Opskrif; Chemiese beheer van bosluise en die ... - Landbou.com
Opskrif; Chemiese beheer van bosluise en die ... - Landbou.com
Opskrif; Chemiese beheer van bosluise en die ... - Landbou.com
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>Opskrif</strong>; <strong>Chemiese</strong> <strong>beheer</strong> <strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> <strong>die</strong> bosluisweerstandigheidsprobleem<br />
Vraag; In baie plekke in ons land word dit al hoe moeiliker om blou<strong>bosluise</strong><br />
te <strong>beheer</strong>. Dit lyk of <strong>die</strong> bosluisdoders nie meer werk nie. Wat is <strong>die</strong><br />
oorsaak <strong>en</strong> watter toetse kan ek laat do<strong>en</strong> om vas te stel watter middels<br />
werk nog?<br />
Antwoord:<br />
Inleiding<br />
Lew<strong>en</strong>de hawe produksie in <strong>die</strong> harde, vyandelike omgewing <strong>van</strong> Afrika<br />
word ondersteun deur twee basiese motiveerders –<strong>die</strong> voorsi<strong>en</strong>ing <strong>van</strong><br />
proteï<strong>en</strong> aan sy bevolking <strong>en</strong> <strong>die</strong> handhawing <strong>van</strong> tradisionele sosiokulturele<br />
waardes <strong>van</strong> sy inwoners. T<strong>en</strong> spyte <strong>van</strong> aansi<strong>en</strong>like negatiewe<br />
faktore, soos <strong>die</strong> tropiese klimaat, krimp<strong>en</strong>de weiding as gevolg <strong>van</strong> meer<br />
saaiboerdery, tsetse vlieg <strong>en</strong> bosluisoorgedraagde siektes, bly beeste <strong>die</strong><br />
belangrikste boerderyspesie in Afrika. Die ongeveer 177 miljo<strong>en</strong> beeste in<br />
Afrika (Sulli<strong>van</strong>, 1990) verte<strong>en</strong>woordig 70% <strong>van</strong> alle lew<strong>en</strong>de hawe. (L<strong>en</strong>g<br />
& Brumby, 1985).<br />
Hardedop <strong>bosluise</strong> is ekonomies <strong>die</strong> belangrikste uitw<strong>en</strong>dige parasiete <strong>van</strong><br />
produksie<strong>die</strong>re in <strong>die</strong> tropiese <strong>en</strong> sub-tropiese dele <strong>van</strong> <strong>die</strong> wêreld. Swaar<br />
besmetting kan bloedverlies, verminderde gewigsto<strong>en</strong>ame <strong>en</strong> laer<br />
melkopbr<strong>en</strong>gs meebring, terwyl <strong>bosluise</strong> met lang monddele <strong>die</strong> gehalte<br />
<strong>van</strong> velle afgradeer <strong>en</strong> sekondêre infeksies veroorsaak (De Castro, 1997).<br />
Daar word beraam dat 80% <strong>van</strong> <strong>die</strong> wêreld se 1 214 miljo<strong>en</strong> beeste in<br />
mindere of meerdere mate geaffekteer word deur <strong>die</strong> skadelike gevolge<br />
wat <strong>bosluise</strong> veroorsaak. (McCosker, 1979) Hulle dra ook verskeie<br />
bosluisoorgedraagde siektes soos hartwater, rooiwater (babesiose)<br />
bosluisoorgedraagde galsiekte (anaplasmose) <strong>en</strong> theileriose oor.<br />
Sommige hardedop<strong>bosluise</strong> produseer ook toksi<strong>en</strong>e, wat verlamming by<br />
skape veroorsaak (Spickett & Heyne, 1988) <strong>en</strong> sweetsiekte by kalwers<br />
(Jongejan & Uil<strong>en</strong>berg, 1994)<br />
As gevolg <strong>van</strong> <strong>die</strong> direkte <strong>en</strong> indirekte uitwerking op hul gashere, word<br />
<strong>bosluise</strong> as ‘n ernstige bedreiging vir suksesvolle lew<strong>en</strong>de hawe produksie<br />
beskou, maar b<strong>en</strong>adeel ook <strong>die</strong> ekonomie <strong>van</strong> ‘n land, veral in Afrika. Uit<br />
‘n me<strong>die</strong>se oogpunt, is hardedop <strong>bosluise</strong> draers <strong>van</strong> tifus <strong>en</strong> bosluiskoors<br />
(Rickettsia conori). Daarby kan hulle Q-koors versprei <strong>en</strong> baie ander<br />
arbovirusse, asook Kongokoors (Service, 1996)<br />
Die sukses <strong>van</strong> <strong>die</strong> lew<strong>en</strong>de hawe industrie in Suid-Afrika kan hoofsaaklik<br />
toegeskryf word aan g<strong>en</strong>oegsame <strong>beheer</strong> <strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> sedert <strong>die</strong> eerste<br />
uitbreek <strong>van</strong> Ooskuskoors in 1902, deur te dip (Norval,1994), Dwarsdeur<br />
<strong>die</strong> grootste deel <strong>van</strong> <strong>die</strong> twintigste eeu, is bosluisbesmetting <strong>van</strong> beeste<br />
hoofsaaklik <strong>beheer</strong> deur chemiese stowwe (bosluisdoders) wat deur ‘n<br />
dompeldip, spuitdip of handdip toegedi<strong>en</strong> is, <strong>en</strong> meer onlangs in <strong>die</strong> vorm<br />
<strong>van</strong> opgietmiddels, kolbehandelings <strong>en</strong> inspuitings.<br />
Arse<strong>en</strong> was <strong>die</strong> eerste keer in 1893 in Suid-Afrika gebruik vir <strong>die</strong> <strong>beheer</strong><br />
<strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> hier<strong>die</strong> organiese samestelling is gevolg deur ‘n reeks <strong>van</strong><br />
organiese akarisiede (bosluisdoders) wat organo-chloriedes,
organofosfate, karbamate,formamidi<strong>en</strong>e <strong>en</strong> sintetiese piretroïede,<br />
aangevul deur <strong>die</strong> makrosikliese laktone <strong>en</strong> meer onlangs deur ‘n<br />
groeireguleerder, insluit. Die vordering deur <strong>die</strong> verskill<strong>en</strong>de<br />
bosluisdoderklasse is hoofsaaklik aangedryf deur ekonomiese aanvraag,<br />
maar altyd getemper deur <strong>die</strong> ontwikkeling <strong>van</strong> bosluisweerstandigheid<br />
te<strong>en</strong> hier<strong>die</strong> middels. Die ontwikkeling <strong>van</strong> veiliger bosluisdoders is toe te<br />
skryf aan bemarkingsdruk <strong>en</strong> ‘n groei<strong>en</strong>de bewuswording <strong>van</strong> <strong>die</strong> nadelige<br />
uitwerking <strong>van</strong> middles wat veroorsaak word deur <strong>die</strong> opbou <strong>van</strong><br />
weefselreste.<br />
Historiese perspektief<br />
Beheermaatreëls te<strong>en</strong> <strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> bosluisoorgedraagde siektes is op<br />
groot skaal toegepas in suidelike Afrika na <strong>die</strong> verspreiding <strong>van</strong><br />
Ooskuskoors <strong>van</strong>af Oos-Afrika (Norval, 1994). As gevolg <strong>van</strong> 95%<br />
beesvrektes in Suid-Afrika veroorsaak deur Ooskuskoors gedur<strong>en</strong>de <strong>die</strong><br />
periode 1901-1902, is daar ‘n aansi<strong>en</strong>like poging aangew<strong>en</strong>d om<br />
bosluis<strong>beheer</strong>maatreëls te ontwikkel.<br />
Vroeë pogings om beeste te<strong>en</strong> bosluisoorgedraagde siektes in te <strong>en</strong>t, deur<br />
Robert Koch <strong>en</strong> later sir Arnold Theiler, was meesal onsuksesvol. Tog het<br />
<strong>die</strong> k<strong>en</strong>nis <strong>van</strong> <strong>die</strong> bosluis (bruin oorbosluis) wat verantwoordelik is vir <strong>die</strong><br />
oordraging <strong>van</strong> siektes, tot meer suksesvolle <strong>beheer</strong>maatreëls, gebaseer<br />
op bosluis<strong>beheer</strong>, kwarantynprosedures, wisselweiding, uitslagting <strong>en</strong> dip<br />
in arse<strong>en</strong>oplossings, gelei. Om te dip het geblyk <strong>die</strong> mees praktiese <strong>en</strong><br />
effektiewe maatreël te wees. Dit is toe verpligt<strong>en</strong>d gemaak <strong>en</strong> het <strong>die</strong><br />
anker <strong>van</strong> bosluis<strong>beheer</strong> geword, wat daartoe gelei het dat Ooskuskoors<br />
onder <strong>beheer</strong> gebring <strong>en</strong> totaal uitgeroei is in 1956.<br />
Na <strong>die</strong> uitroeiing <strong>van</strong> Ooskuskoors was daar eintlik twee opsies oop vir <strong>die</strong><br />
suidelike Afrikalande; hulle kon of <strong>die</strong> oorblyw<strong>en</strong>de bosluisoorgedraagde<br />
siektes (rooiwater, galsiekte <strong>en</strong> hartwater) deur in<strong>en</strong>ting <strong>beheer</strong>, of hul<br />
kon <strong>die</strong> siektes aanhou <strong>beheer</strong> deur voort te gaan om te dip. Om op <strong>die</strong><br />
parasietstadium toe te slaan, was destyds aanvaar as <strong>die</strong> mees effektiewe<br />
<strong>en</strong> ekonomiese manier om <strong>bosluise</strong> te <strong>beheer</strong> <strong>en</strong> deur <strong>die</strong>re op kort<br />
tuss<strong>en</strong>poses te dip, het <strong>die</strong> standaard manier geword om <strong>bosluise</strong> te<br />
<strong>beheer</strong>.<br />
In Suid-Afrika is verpligte dip opgeskort <strong>en</strong> <strong>die</strong> keuse is aan individuele<br />
boere oorgelaat of hulle wil dip of nie (Norval, 1994). Nogtans is daar in<br />
<strong>die</strong> destydse onafhanklike tuislande deur <strong>die</strong> regering voortgegaan om<br />
beeste op kommunale weiding te dip. Huidiglik di<strong>en</strong> dit ook as wyse <strong>van</strong><br />
toesig oor <strong>die</strong> vee wat veral met bek-<strong>en</strong>-klouseer belangrik is. Dit het gelei<br />
tot <strong>die</strong> huidige situasie waar bosluis<strong>beheer</strong> deur chemiese middels verder<br />
gekompliseer is deur <strong>die</strong> dubbele lew<strong>en</strong>de hawe ekonomie (kommersieel<br />
<strong>en</strong> kommunaal). Die meeste bevestigings <strong>van</strong> bosluisweerstandigheid is<br />
opgetek<strong>en</strong> in <strong>die</strong> kommersiële sektor, wat vry toegang tot bosluisdoders<br />
gehad het <strong>en</strong> daardeur <strong>die</strong> weerstandigheidsprobleem vergroot het deur<br />
hoofsaaklik hoë frekw<strong>en</strong>sie gebruik. Die kommunale sektor is tradisioneel<br />
deur kontrakte verbind tot bosluisdoders wat deur <strong>die</strong> regering
gesubsi<strong>die</strong>er is <strong>en</strong> met ‘n swak hulpbronbasis was hulle dus nie in staat<br />
om <strong>die</strong> middels te roteer of te verander soos nodig nie.<br />
Huidige status<br />
Alle bosluisdoders in Suid-Afrika moet volg<strong>en</strong>s Wet 36 <strong>van</strong> 1947<br />
geregistreer wees. Daar is egter ge<strong>en</strong> wetgewing wat <strong>die</strong> gebruik <strong>van</strong><br />
geregistreerde samestellings beperk nie, m.a.w. <strong>en</strong>ige samestelling <strong>van</strong><br />
<strong>en</strong>ige chemiese groep mag volg<strong>en</strong>s <strong>die</strong> aanwysings op <strong>die</strong> biljet gebruik<br />
word. Huidiglik voorsi<strong>en</strong> <strong>die</strong> farmaseutiese maatskappye ongeveer 90<br />
samestellings (handelsname) vir bosluis<strong>beheer</strong>, insluit<strong>en</strong>d <strong>die</strong> kombinasie<br />
samestellings. Hier<strong>die</strong> samestellings is gebaseer op 18 aktiewes wat 5<br />
chemiese groepe (klasse) of maniere <strong>van</strong> werking verte<strong>en</strong>woordig, i.e. <strong>die</strong><br />
organofosfate, <strong>die</strong> sintetiese piretroïede, <strong>die</strong> formamidi<strong>en</strong>e <strong>die</strong><br />
makrosikliese laktone <strong>en</strong> <strong>die</strong> kiti<strong>en</strong>sintese inhibeerder of groeireguleerder<br />
(Tabel 1). Die laasg<strong>en</strong>oemde twee groepe is sistemies in werking <strong>en</strong><br />
voorsi<strong>en</strong> hoofsaaklik <strong>beheer</strong> oor e<strong>en</strong>gasheer-<strong>bosluise</strong> (Indeks <strong>van</strong><br />
Veearts<strong>en</strong>ymiddels, 2006)<br />
Bosluisweerstandigheid te<strong>en</strong> bosluisdoders<br />
Weerstandigheid kan gedefinieer word as <strong>die</strong> vermoë <strong>van</strong> <strong>die</strong> teik<strong>en</strong>spesie<br />
(in hier<strong>die</strong> geval <strong>die</strong> bosluis) om <strong>die</strong> uitwerking <strong>van</strong> <strong>die</strong> chemiese middel<br />
(<strong>die</strong> bosluisdoder) te oorkom <strong>en</strong> te oorleef.<br />
Bosluisweerstandigheid te<strong>en</strong> bosluisdoders wat gebruik word vir<br />
bosluis<strong>beheer</strong> is ‘n groterword<strong>en</strong>de probleem in Suid-Afrika. Die eerste<br />
gepubliseerde verslag oor <strong>die</strong> ontwikkeling <strong>van</strong> bosluisweerstandigheid<br />
was te<strong>en</strong> arse<strong>en</strong> (Du Toit, Graf & Bekker, 1941). Die weerstandigheid was<br />
ontdek in Rhipicephalus (Boophilus) decoloratus (Gewone blou<strong>bosluise</strong>)<br />
nadat gekontroleerde veldproewe <strong>en</strong> laboratoriumtoetse weerstandigheid<br />
bevestig het. Later is weerstandigheid te<strong>en</strong> arse<strong>en</strong> ook bevestig in R.<br />
eversi evertsi (rooipootbosluis), Rhipicephalus app<strong>en</strong>diculatus (bruin-<br />
oorbosluis), Amblyomma hebraeum (bontbosluis) <strong>en</strong> Rhipicephalus<br />
(Boophilus) microplus (Asiatiese bloubosluis) (Mathewson & Baker, 1975)<br />
(Baker, Jordaan & Robertson, 1979; Whitehead & Baker 1961) <strong>en</strong> BHC<br />
(chloorkoolwaterstof) weerstandigheid in 1952 deur Whitnall et al. (1952)<br />
<strong>en</strong> DDT/piretri<strong>en</strong> weerstandigheid is deur Whitehead bevestig (1956,<br />
1959)<br />
Die wydverspreide gebruik <strong>van</strong> organofosfaat bosluisdoders in <strong>die</strong> veld,<br />
het tot gevolg gehad dat daar vir R. (B.) decoloratus<br />
weerstandbied<strong>en</strong>dheid geselekteer is <strong>en</strong> dit is later opgevolg deur R.<br />
app<strong>en</strong>diculatus <strong>en</strong> R. evertsi evertsi wat ook weerstandigheid te<strong>en</strong><br />
organofosfaat bosluisdoders getoon het (Baker & Shaw, 1965; Baker et<br />
al., 1978a; Baker et al., 1978b; Coetzee et al., 1987a). Netso het<br />
weerstandigheid by <strong>die</strong> blou<strong>bosluise</strong> as gevolg <strong>van</strong> <strong>die</strong> voortdur<strong>en</strong>de<br />
gebruik <strong>van</strong> sintetiese piretroïede onafw<strong>en</strong>dbaar gevolg. (Coetzee et el.<br />
1987b) Meer onlangs is formamidi<strong>en</strong>e (amitras) weerstandigheid in A.<br />
hebraeum, R. (B.) decoloratus <strong>en</strong> R. (B.) microplus in Suid-Afrika bevestig.<br />
(Mekonn<strong>en</strong> et al., 2002) (Tabel 2).
TABEL 1. Aktiewes <strong>van</strong> geregistreerde bosluisdoders vir<br />
gebruik by groot <strong>die</strong>re volg<strong>en</strong>s chemiese groep.<br />
<strong>Chemiese</strong> groepe Aktiewe chemiese middel Formulasie<br />
Karbamate K Karbariel D S H<br />
Organofosfate O Chloorf<strong>en</strong>vinfos D/ D S / H<br />
Diasinon D<br />
F<strong>en</strong>tion H<br />
Quintiofos H<br />
Triasofos D<br />
Sintetiese piretroïede<br />
P<br />
Alfametri<strong>en</strong> D<br />
Sihalotri<strong>en</strong> D S<br />
Siflutri<strong>en</strong> Og<br />
Sipermetri<strong>en</strong> Og/ D S / H<br />
Flumetri<strong>en</strong> Og / D S / H<br />
Deltametri<strong>en</strong> Og / D S /H<br />
Formamidi<strong>en</strong>e F Amitras D / D S / S<br />
Makrosikliese<br />
laktone ML<br />
Kiti<strong>en</strong> sintese<br />
inhibeerders (Groei<br />
reguleerders)<br />
Doramekti<strong>en</strong> I<br />
Ivermekti<strong>en</strong> I / Og sis<br />
Abamekti<strong>en</strong> Og sis<br />
Moksidekti<strong>en</strong> I / Og sis<br />
Eprinomekti<strong>en</strong> Og sis<br />
Fluasuron Og sis<br />
Kombinasie F-P Amitras/ sipermetri<strong>en</strong> Og<br />
Simiasol/ sipermetri<strong>en</strong> D S<br />
Amitras/ Deltametri<strong>en</strong> Og<br />
Kombinasie O-O Chlorf<strong>en</strong>vinfos/dichlorfos H S<br />
Chlorf<strong>en</strong>vinfos/esf<strong>en</strong>valeraat D S<br />
Kombinasie O-P Chlorf<strong>en</strong>vinfos/alfametri<strong>en</strong> D<br />
Chlorf<strong>en</strong>vinfos/sipermetri<strong>en</strong> H<br />
Kombinasie P-P Flumetri<strong>en</strong>/siflutri<strong>en</strong> Og
Kombinasie P-P-O Alfametri<strong>en</strong>/sipermetri<strong>en</strong> Og<br />
Tetrachlorvinfos<br />
Kombinasie ML-ML Ivermekti<strong>en</strong>/Abamekti<strong>en</strong> I<br />
• D=Dip; D S= Dip of spuitdip; H = handtoedi<strong>en</strong>ing of handspuit; I =<br />
Inspuitbaar (sistemiese werking); Og = Opgietmiddel; Og sis =<br />
opgietmiddel met sistemiese werking; S = Spuitdip<br />
Bosluisweerstandigheid vir hier<strong>die</strong> chemiese middels hou ‘n groot<br />
bedreiging in vir alle lew<strong>en</strong>de hawe <strong>en</strong> <strong>die</strong> veterinêre farmaseutiese<br />
maatskappye omdat <strong>die</strong> middels ‘n kwyn<strong>en</strong>de hulpbron is wat beskerm<br />
moet word aangesi<strong>en</strong> <strong>die</strong> koste verbonde aan <strong>die</strong> ontwikkeling <strong>van</strong> ‘n<br />
nuwe akarisied op VSA$230 miljo<strong>en</strong> per middel geraam word. Die<br />
wêreldwye, jaarlikse verliese wat deur <strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> bosluisgedraagde<br />
siektes veroorsaak word, is op VSA$7 biljo<strong>en</strong> geskat (De Alva, 1995) <strong>en</strong><br />
daar word aanvaar dat Afrika se verliese meer is as dié <strong>van</strong> al <strong>die</strong> ander<br />
kontin<strong>en</strong>te saam. In 1989 het bosluis<strong>beheer</strong> deur bosluisdoders meer as<br />
VSA$720 miljo<strong>en</strong> gekos, terwyl <strong>die</strong> oore<strong>en</strong>stemm<strong>en</strong>de syfer vir Suid-Afrika<br />
in 2006 meer as SAR250 miljo<strong>en</strong> was (AVCASA persoonlik<br />
kommunikasie.). Wanneer <strong>die</strong> ekonomiese koste <strong>van</strong> weerstandigheid <strong>en</strong><br />
<strong>die</strong> ontwikkeling <strong>van</strong> nuwe bosluisdoders oorweeg word, word dit duidelik<br />
dat dit voordelig is om <strong>die</strong> gebruik <strong>van</strong> beskikbare middels so lank as<br />
moontlik te verl<strong>en</strong>g (Sutherst & Comins, 1979)<br />
Tabel 2: Bosluisdoders <strong>en</strong> Bosluisdoderweerstandigheid in Suid-Afrika<br />
Verbinding Begin gebruik Weerstandigheid 1ste<br />
keer gerapporteer<br />
Arse<strong>en</strong> 1893 1941, du Toit<br />
DDT 1948 1956, Whitehead<br />
BHC & Toksafi<strong>en</strong> 1950 1952, Whitnall et al<br />
Karbamate 1960 1966, Shaw, et al<br />
Organofosfate 1960 1966, Shaw et al<br />
Formamidi<strong>en</strong>e 1974 1995, Taylor & Oberem<br />
Sintetiese Piretroïede 1981 1987, Coetzee, et al<br />
Makrosikliese laktone 1990 Geraporteer in Brazilië<br />
G<strong>en</strong>etiese basis <strong>van</strong> Weerstandigheid<br />
Weerstandigheid <strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> ander artropode te<strong>en</strong> chemiese middels<br />
word oorgeërf <strong>en</strong> kom hoofsaaklik voor deur <strong>die</strong> selektiewe uitwerking <strong>van</strong><br />
chemiese middels op weerstandige mutasies wat vooraf in lae frekw<strong>en</strong>sies<br />
in veld bevolkings voorkom. (Brown, 1976).<br />
Daar is bevind dat organochloor chemiese middels nie mutasies in insekte<br />
bewerkstellig nie (Crow, 1957) <strong>en</strong> dit is dus hoogs onwaarskynlik dat<br />
weerstandige g<strong>en</strong>e ontwikkel direk as gevolg <strong>van</strong> <strong>die</strong> toedi<strong>en</strong>ing <strong>van</strong>
osluisdoders (Stone, 1972). Die moontlikheid dat bosluisdoders<br />
weerstandigheid biochemies kan meebring, word buite rek<strong>en</strong>ing gelaat<br />
(Stone, 1972) aangesi<strong>en</strong> dit sal afhang <strong>van</strong> <strong>die</strong> vermoë <strong>van</strong> elke individu<br />
om aan te pas deur gepaste veranderings in sy biochemiese paaie te<br />
maak. Die gevolglike verhoogde toleransie sal nie oorerflik wees nie <strong>en</strong> nie<br />
volgehou word wanneer <strong>die</strong> oorsaak onttrek word nie. Stone (1962a,b) <strong>en</strong><br />
Nolan et al., (1977) het aangedui dat bosluisweerstandigheid voortduur in<br />
<strong>die</strong> afwesigheid <strong>van</strong> chemiese druk <strong>en</strong> Merrel & Underhill (1956) het<br />
aangedui dat ge<strong>en</strong> weerstandigheid te<strong>en</strong> DDT in ‘n Drosophila<br />
melanogaster (vrugtevlieg) kolonie, wat in ‘n homosigotiese staat ingeteel<br />
is, ontwikkel het nie. Dit ondersteun <strong>die</strong> teorie dat individue met<br />
weerstandige g<strong>en</strong>e vooraf bestaan in ‘n bevolking <strong>en</strong> dat weerstandigheid<br />
deur blootstelling aan insekdoders geselekteer word.<br />
Ontwikkeling <strong>van</strong> bosluisweerstandigheid binne bevolkings<br />
Die ontwikkeling <strong>van</strong> weerstandigheid te<strong>en</strong> bosluisdoders wat vir<br />
bosluis<strong>beheer</strong> gebruik word, kom in drie fases voor (Sutherst & Comins,<br />
1979).<br />
• Eerst<strong>en</strong>s moet <strong>die</strong> aan<strong>van</strong>klike vestiging of vooraf bestaan <strong>van</strong><br />
individue wat ‘n mate <strong>van</strong> weerstandigheid besit (allelomorfe) in ‘n<br />
bevolking voorkom. Dit vind plaas deur ‘n proses <strong>van</strong> onwillekeurige<br />
mutasie wat proporsioneel oore<strong>en</strong>kom met <strong>die</strong> grootte <strong>van</strong> <strong>die</strong><br />
bevolking.<br />
• Wanneer hier<strong>die</strong> individue of heterosigote (halfweerstandige individue)<br />
bevestig is, kom <strong>die</strong> tweede fase <strong>van</strong> verspreiding <strong>van</strong> weerstandige<br />
heterosigote deur seleksie voor d.m.v. <strong>die</strong> verstrooiing <strong>van</strong> g<strong>en</strong>etiese<br />
weerstandige individue onder ont<strong>van</strong>klike sub-populasies (Keiding,<br />
1974) <strong>en</strong> weerstandigheid is normaalweg nie merkbaar gedur<strong>en</strong>de<br />
hier<strong>die</strong> fase nie.<br />
• Die finale fase, <strong>die</strong> vestiging <strong>en</strong> seleksie deur bosluisdoders <strong>van</strong><br />
homosigotiese individue (volledig weerstandige individue) in <strong>die</strong><br />
bevolking is gewoonlik, afhang<strong>en</strong>d <strong>van</strong> <strong>die</strong> graad <strong>van</strong> dominansie <strong>van</strong><br />
<strong>die</strong> weerstandige allelomorfe, baie vinnig (Sutherst & Comins, 1979).<br />
Str<strong>en</strong>g dipprogramme, wat ‘n lae getal oorblyw<strong>en</strong>de individue agterlaat,<br />
verminder paringskompetisie wat verdere digtheidsafhanklike<br />
oorlewing <strong>van</strong> parasiete se nageslag op <strong>die</strong> gasheer meebring <strong>en</strong> <strong>die</strong><br />
weerstandige kompon<strong>en</strong>t <strong>van</strong> <strong>die</strong> bevolking bevorder (Sutherst et al,<br />
1973).<br />
Ontwikkelingstempo <strong>van</strong> bosluisweerstandigheid<br />
Die koers waarte<strong>en</strong> weerstandigheid te<strong>en</strong> bosluisdoders ontwikkel, hang<br />
grootliks af <strong>van</strong> <strong>die</strong> graad <strong>van</strong> dominansie <strong>van</strong> <strong>die</strong> individue wat ‘n mate<br />
<strong>van</strong> weerstandigheid besit (allelomorfe), <strong>die</strong> sterkte <strong>van</strong> <strong>die</strong> bosluisdoder<br />
wat gebruik word <strong>en</strong> hoe dikwels gedip word (Stone, 1972). Sutherst &<br />
Stone (1962a,b) wat in Australië met R. (B.) microplus gewerk het, het<br />
aangedui dat weerstandigheid vir DDT onvolledig resessief was, terwyl<br />
BHC-<strong>die</strong>ldrin weerstandigheid totaal dominant bevind is.<br />
Organofosfaatweerstandigheid is in geheel afhanklik <strong>van</strong> onvolledige<br />
dominansie <strong>van</strong> <strong>die</strong> weerstandigheids g<strong>en</strong>e (Stone, 1968; Wilson et al.,<br />
1971; Stone et al., 1973) Die graad <strong>van</strong> weerstandigheid word gereflekteer
in <strong>die</strong> bevestiging <strong>van</strong> veld weerstandigheid te<strong>en</strong> hier<strong>die</strong> drie bosluisdoder<br />
groepe i.e. in Australië <strong>en</strong> Suid-Afrika (periode in hakkies); DDT na 5(8)<br />
jaar (Whitehead, 1973); BHC-<strong>die</strong>ldrin na 5 (18) maande (Whitehead, 1973)<br />
<strong>en</strong> organofosfate 5-15 (6-20) jaar (Wharton & Roulston, 1970; Shaw et al.,<br />
1967; Solomon et al., 1979). Die eerste veld weerstandigheid te<strong>en</strong> ‘n<br />
sintetiese piretroïed in Suid-Afrika is 8 jaar na hul registrasie vir gebruik<br />
gerapporteer (Coetzee et al., 1987b). In daar<strong>die</strong> spesifieke geval is dit<br />
geïnterpreteer dat dit na 18 maande <strong>van</strong> veldgebruik voorgekom het.<br />
Verhoogde proporsies <strong>van</strong> vatbare <strong>bosluise</strong> sal doodgemaak word indi<strong>en</strong><br />
<strong>die</strong> bosluisdoder sterker gemaak word wat sal lei tot hoër seleksiedruk.<br />
Indi<strong>en</strong> <strong>die</strong> kons<strong>en</strong>trasie aanhoud<strong>en</strong>d verder verhoog word, sal<br />
weerstandige heterosigote (halfweerstandbied<strong>en</strong>de individue) ook<br />
doodgemaak word, wat ‘n afname in seleksiedruk sal veroorsaak. Die<br />
kons<strong>en</strong>trasie <strong>van</strong> <strong>die</strong> bosluisdoder wat gebruik word, word egter beperk<br />
deur <strong>die</strong> toksiese uitwerking <strong>van</strong> <strong>die</strong> middel op <strong>die</strong> gasheer<strong>die</strong>r.<br />
Ekonomiese oorwegings bepaal egter <strong>die</strong> kons<strong>en</strong>trasie wat geregistreer is<br />
vir gebruik d.w.s, <strong>die</strong> kons<strong>en</strong>trasie wat <strong>die</strong> beste <strong>beheer</strong> lewer (97-99%).<br />
Dipprosedures behels ‘n sekere hoeveelheid stroping (verwydering <strong>van</strong><br />
aktief deur <strong>die</strong> <strong>die</strong>r uit <strong>die</strong> dipbak), verdunning deur reën <strong>en</strong> besoedeling<br />
dra daartoe by dat <strong>die</strong> bosluisdoder op ‘n laer kons<strong>en</strong>trasie gebruik word<br />
as waarby dit geregistreer is. Die onvermydelike resultaat hier<strong>van</strong> is <strong>die</strong><br />
bevoordeelde oorlewing <strong>van</strong> weerstandige <strong>en</strong> halfweerstandige individue<br />
(heterosigote) (Sutherst & Comins, 1979).<br />
Weerstandigheidsmeganismes by <strong>bosluise</strong><br />
Volg<strong>en</strong>s Stone (1972), mag weerstandigheid <strong>van</strong> artropode<br />
(geleedpotiges) te<strong>en</strong> chemiese middels toegeskryf word aan:<br />
1. verminderde p<strong>en</strong>etrasie <strong>van</strong> <strong>die</strong> middel<br />
2. uitskeiding of verhoogde berging <strong>van</strong> <strong>die</strong> gif deur artropode<br />
3. verminderde giftigheid <strong>van</strong> <strong>die</strong> toegedi<strong>en</strong>de chemiese middel<br />
4. verhoogde ontgifting deur <strong>die</strong> artropode d.m.v. metaboliese<br />
afbreking <strong>van</strong> <strong>die</strong> gifstof<br />
5. verminderde s<strong>en</strong>sitiwiteit vir <strong>die</strong> gifstof deur <strong>die</strong> teik<strong>en</strong>sisteem <strong>van</strong><br />
<strong>die</strong> artropode.<br />
Tot dusver is meganismes (1), (2) <strong>en</strong> (3) nie by <strong>bosluise</strong> geïd<strong>en</strong>tifiseer<br />
nie (Stone, 1972), alhoewel (1) belangrik is by huisvlieë (Sawicki,<br />
1970). Meganisme (3) is nie aangedui as verantwoordelik vir<br />
bosluisweerstandigheid nie, maar word pot<strong>en</strong>sieel as belangrik beskou<br />
(Stone, 1972), aangesi<strong>en</strong> vergiftiging <strong>van</strong> organofosfate moet<br />
plaasvind voordat hulle effektief inwerk op <strong>die</strong> teik<strong>en</strong>sisteem <strong>van</strong> <strong>die</strong><br />
spesie. Meganisme (4) is aangedui om verantwoordelik te wees vir<br />
weerstandigheid by <strong>bosluise</strong> vir ars<strong>en</strong>e <strong>en</strong> piretroïede <strong>en</strong> meganisme<br />
(5) vir organofosfate. Whitehead (1961) het hoër vry sulfahidriel groepe<br />
in arse<strong>en</strong>weerstandige R. (B.) decoloratus gevind, dus word ontgifting<br />
<strong>van</strong> <strong>die</strong> arse<strong>en</strong> bewerkstellig deur <strong>die</strong> kombinering <strong>van</strong> nie-ess<strong>en</strong>siële<br />
sulfahidriele met arse<strong>en</strong>. Schnitzerling et al. (1989) het metabolisme<br />
(afbreking), <strong>van</strong> <strong>die</strong> piretroïed flumetri<strong>en</strong>, deur R. (B.) microplus<br />
gerapporteer. Sekere R. (B.) microplus stamme kan
organofosfaatbosluisdoders ontgiftig deur vinniger metabolisering <strong>van</strong><br />
<strong>die</strong> middel as vatbare stamme (Roulston et al., 1968). Meganisme (5),<br />
wat s<strong>en</strong>sitiwiteit <strong>van</strong> <strong>die</strong> teik<strong>en</strong>sisteem verminder, is verantwoordelik vir<br />
<strong>die</strong> grootste deel <strong>van</strong> bosluisstamme se weerstandigheid te<strong>en</strong><br />
organofosfate. Die werking <strong>van</strong> hier<strong>die</strong> bosluisdoders inhibeer<br />
asetielcholi<strong>en</strong>esterases wat ess<strong>en</strong>sieel is vir korrekte s<strong>en</strong>uweefunksie<br />
(Casida, 1964; Roulston et al., 1966). Weerstandigheid in <strong>bosluise</strong><br />
word bewerkstellig deur <strong>die</strong> te<strong>en</strong>woordigheid <strong>van</strong> gewysigde<br />
asetielcholi<strong>en</strong>esterases wat ons<strong>en</strong>sitief is vir <strong>die</strong> werking <strong>van</strong><br />
organofosfate (Lee & Batham, 1966; Schuntner et al., 1968;<br />
Matthewson et al., 1976).<br />
In baie piretroïed weerstandige bosluisstamme verle<strong>en</strong> ‘n <strong>en</strong>kel teik<strong>en</strong>punt<br />
mutasie op <strong>die</strong> Na(+) kanaal (wat nodig is vir s<strong>en</strong>uweegeleiding) baie hoë<br />
weerstandigheid te<strong>en</strong> beide DDT <strong>en</strong> alle sintetiese piretroïed<br />
bosluisdoders (Ch<strong>en</strong> et al., 1999).<br />
‘n Verdere faktor wat weerstandigheid beïnvloed, is ‘n komplekse oorkruis<br />
weerstandigheidspatroon tuss<strong>en</strong> organofosfate <strong>en</strong> karbamate. (Stone,<br />
1972). Dit is waarskynlik toe te skryf aan individuele bosluisdoders in <strong>die</strong><br />
groep wat <strong>die</strong>selfde werking het <strong>en</strong> daarom s<strong>en</strong>sitief is vir <strong>die</strong>selfde<br />
weerstandigheidsmeganisme. Weerstandigheid te<strong>en</strong> sintetiese piretroïede<br />
in ‘n DDT weerstandige R. (B.) microplus stam in Australië (Nolan et al.,<br />
1977) dui daarop dat <strong>die</strong> middels <strong>die</strong>selfde manier <strong>van</strong> werking het.<br />
Hier<strong>die</strong> waarneming bevestig dat e<strong>en</strong> weerstandigheidsmeganisme<br />
effektief is te<strong>en</strong> 2 verskill<strong>en</strong>de klasse insekdoders. Hier<strong>die</strong> bevinding word<br />
ook ondersteun deur Farnham & Sawicki (1976) wat gevind het dat<br />
piretroïed <strong>en</strong> DDT weerstandigheid in huisvlieë bepaal word deur id<strong>en</strong>tiese<br />
g<strong>en</strong>etiese faktore.<br />
Bosluisweerstandigheid toetsmetodes<br />
Die to<strong>en</strong>ame in bosluisweerstandigheid het <strong>die</strong> daarstelling <strong>van</strong> verskeie<br />
weerstandigheid toetsmetodes meegebring in verskill<strong>en</strong>de<br />
Weerstandigheidstoets Laboratoriums. Die laboratorium metodes sluit<br />
gewoonlik larwes of volwasse <strong>bosluise</strong> in <strong>en</strong> <strong>die</strong> Shaw larf<br />
onderdompelingstoets (SLOT) of <strong>die</strong> Larf pakkie toets (LPT) word gebruik,<br />
wat beide op <strong>die</strong> toets <strong>van</strong> larwes gebaseer is. Die Volwasse<br />
Onderdompeling Toets (VOT) gebruik egter volwasse <strong>bosluise</strong> wat in <strong>die</strong><br />
veld versamel is (Drummond, 1986, Drummond et al., 1973). Die SLOT <strong>en</strong><br />
<strong>die</strong> Voedsel <strong>en</strong> <strong>Landbou</strong> organisasie (FAO)- aangepaste LPT is <strong>die</strong><br />
belangrikste larf bosluisdoder weerstandigheidstoetsmetodes wat huidiglik<br />
wêreldwyd gebruik word (St<strong>en</strong>del, 1980). Die SLOT is ‘n tydgebonde<br />
onderdompeling <strong>van</strong> ongevoede larwes in ‘n waterige toetswassing <strong>van</strong><br />
<strong>die</strong> bosluisdoder wat getoets word. Daarna volg ‘n hou periode in ‘n skoon<br />
omgewing <strong>en</strong> eindelik <strong>die</strong> tel <strong>van</strong> dooie larwes om effektiwiteit te berek<strong>en</strong>.<br />
Tot <strong>en</strong> met 1973 was dit <strong>die</strong> <strong>en</strong>igste metode wat in Afrika gebruik is om<br />
bosluisdoder weerstandigheid by <strong>bosluise</strong> op te spoor <strong>en</strong> dit is in <strong>die</strong> laat<br />
sestigs deur Shaw ontwikkel.
Die beginsel <strong>van</strong> <strong>die</strong> FAO-aangepaste LPT behels <strong>die</strong> blootstelling <strong>van</strong><br />
ongevoede larwes in ‘n filterpapierpakkie aan <strong>die</strong> aktiewe bestanddeel <strong>van</strong><br />
<strong>die</strong> bosluisdoder opgelos in olie vir <strong>die</strong> hele periode <strong>van</strong> <strong>die</strong> toets,<br />
gewoonlik ongeveer 24 uur, gevolg deur mortaliteitstelling. Hier<strong>die</strong> metode<br />
is deur Stone & Haydock (1962) in Australië ontwikkel <strong>en</strong> aangepas vir<br />
gebruik op Afrika <strong>bosluise</strong> deur Tatchell (1973)<br />
Die hoofnadeel <strong>van</strong> hier<strong>die</strong> spesifieke toetse (SLOT <strong>en</strong> LPT) is dat hulle<br />
t<strong>en</strong>minste 6 weke vir <strong>die</strong> LPT <strong>en</strong> meer as 60 dae vir <strong>die</strong> SLOT b<strong>en</strong>odig om<br />
resultate te lewer. Albei toetse verg ook opgeleide tegniese hulp sowel as<br />
‘n reeks duur toerusting <strong>en</strong> <strong>die</strong> instandhouding <strong>van</strong> vatbare, <strong>en</strong> verkieslik<br />
ook weerstandige stamme.<br />
Die VOT gebruik volgesuigde volwasse wyfie<strong>bosluise</strong> <strong>en</strong> kan binne 42 dae<br />
‘n berek<strong>en</strong>ing <strong>van</strong> reproduktiewe sukses of binne e<strong>en</strong> week ‘n aanduiding<br />
<strong>van</strong> eierleggingsukses gee. Hier<strong>die</strong> toets kan ook uitgevoer word deur<br />
minder ervare personeel met gebruik <strong>van</strong> goedkoper toerusting. Die in vivo<br />
stal toets, waar <strong>bosluise</strong> op <strong>die</strong>re met <strong>die</strong> teik<strong>en</strong>middel gedip word, is egter<br />
steeds <strong>die</strong> oortuig<strong>en</strong>dste indikator <strong>van</strong> bosluisdoder effektiwiteit <strong>en</strong> word<br />
gebruik om weerstandigheid te bevestig indi<strong>en</strong> dit te<strong>en</strong>woordig is. Die<br />
nadeel <strong>van</strong> hier<strong>die</strong> metode is <strong>die</strong> onkoste daaraan verbonde.<br />
Huidige navorsing is besig om ‘n DNA-gebaseerde molekulêre toets <strong>en</strong><br />
ELISA-gebaseerde toetse vir bosluisweerstandigheid te ontwikkel. Met<br />
hier<strong>die</strong> toetse beoog <strong>die</strong> navorser om individuele <strong>bosluise</strong> te tipeer om ‘n<br />
omvatt<strong>en</strong>de profiel te kry <strong>van</strong> hul vatbaarheid vir verskeie bosluisdoders<br />
(Foil et al. 2004).<br />
Bosluisweerstandigheid kom meer algeme<strong>en</strong> voor by e<strong>en</strong>gasheer-<strong>bosluise</strong><br />
(larf, nimf <strong>en</strong> volwasse <strong>bosluise</strong> kom op voed op e<strong>en</strong> gasheer vir ongeveer<br />
21 dae) <strong>en</strong> e<strong>en</strong> <strong>van</strong> <strong>die</strong> vernaamste redes vir <strong>die</strong> vinniger seleksie vir<br />
weerstandigheid by e<strong>en</strong>gasheer-<strong>bosluise</strong>, is hul kort g<strong>en</strong>erasie periode<br />
<strong>van</strong> ongeveer e<strong>en</strong> maand. Weerstandigheid te<strong>en</strong> bosluisdoders neem<br />
gewoonlik langer om by tweegasheer <strong>en</strong> driegasheer-<strong>bosluise</strong> te<br />
ontwikkel. Die rede hiervoor is langer g<strong>en</strong>erasieperiodes <strong>en</strong> minder<br />
bosluisdoderblootstelling <strong>van</strong> <strong>die</strong> onvolwasse stadiums (wat gewoonlik op<br />
klein soog<strong>die</strong>re voed). Die te<strong>en</strong>woordigheid <strong>van</strong> hier<strong>die</strong> <strong>bosluise</strong> op wilde<br />
<strong>die</strong>re <strong>en</strong> voëls bring mee dat onbehandelde, vatbare <strong>bosluise</strong> help om <strong>die</strong><br />
seleksiedruk te verminder.<br />
Daar is bevind dat <strong>die</strong> tempo waarte<strong>en</strong> weerstandigheid by e<strong>en</strong>gasheer<strong>bosluise</strong><br />
ontwikkel baie vinniger is as by <strong>die</strong> multi-gasheer <strong>bosluise</strong><br />
(Mekonn<strong>en</strong> et al., 2002). Die vroeë ontdekking <strong>van</strong> weerstandigheid,<br />
gekombineer met <strong>die</strong> insig <strong>van</strong> watter faktore <strong>die</strong> ontwikkeling daar<strong>van</strong><br />
aanhelp, kan lei tot <strong>die</strong> formulering <strong>van</strong> beter weerstandigheid<br />
bestuurstrategieë.<br />
Toekomstige vooruitsigte/moontlikhede
Beesboere <strong>en</strong> gevolglik ook <strong>die</strong> farmaseutiese industrie, moet aandag gee<br />
aan koste-effektiewe bosluis<strong>beheer</strong>, wat nie <strong>die</strong> luukse <strong>van</strong> bosluisdoder<br />
oneffektiwiteit kan bekostig nie.<br />
Ongetwyfeld sal farmaseutiese maatskappye voortgaan om nuwe<br />
chemiese groepe wat aktief is te<strong>en</strong> <strong>bosluise</strong> te ontgin. Nuwe tegnologie<br />
hou <strong>die</strong> pot<strong>en</strong>siaal vir futuristiese biotegnologiese antig<strong>en</strong>iese <strong>en</strong>tstowwe<br />
in (Gamble & Zarl<strong>en</strong>ga, 1986; Opdebeeck & Daly, 1990) <strong>en</strong> <strong>die</strong> soeke na<br />
effektiewe, arbeidsbespar<strong>en</strong>de toepassingstegnieke duur voort. Die<br />
beskikbaarheid <strong>van</strong> bog<strong>en</strong>oemde hang egter af <strong>van</strong> onkoste <strong>en</strong> <strong>die</strong><br />
winsmotief. Ontwikkelings- <strong>en</strong> bemarkingskoste kan pot<strong>en</strong>siële profyt nie<br />
oorskry nie. Die produs<strong>en</strong>t kan ook nie toelaat dat <strong>die</strong> koste <strong>van</strong> chemiese<br />
bosluis<strong>beheer</strong> <strong>die</strong> produksiewins oortref nie. Dit het aanleiding gegee tot<br />
<strong>die</strong> konsep <strong>van</strong> geïntegreerde bosluis<strong>beheer</strong> (Howell et al., 1981;<br />
Sutherst, 1981). Die konsep propageer <strong>die</strong> <strong>beheer</strong> <strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> om skade<br />
veroorsaak deur <strong>bosluise</strong> te beperk tot onder ekonomies onaanvaarbare<br />
vlakke. Dit omvat hoofsaaklik gasheer weerstandigheid (Norval et al.,<br />
1988a; Norval et al., 1988b, Scholtz et al., 1991; Spickett et al., 1989;<br />
Sutherst et al., 1983)), in<strong>en</strong>ting <strong>en</strong> <strong>die</strong> regulering <strong>van</strong> veedigtheid, saam<br />
met strategiese <strong>en</strong>/of opportunistiese chemiese behandeling om <strong>die</strong><br />
uitwerking/effek <strong>van</strong> <strong>bosluise</strong> te verminder.<br />
Die toepassing <strong>van</strong> bog<strong>en</strong>oemde is spesifiek vir verskill<strong>en</strong>de<br />
bestuurspratyke, beesras waarmee geboer word, bosluisspesies<br />
te<strong>en</strong>woordig , bosluisoorgedraagde siektes te<strong>en</strong>woordig <strong>en</strong> <strong>die</strong> int<strong>en</strong>siteit<br />
<strong>van</strong> <strong>die</strong> bosluisuitdaging. (Sutherst, 1981). Die gebruik <strong>van</strong> geïntegreerde<br />
bosluis <strong>beheer</strong>metodes sluit nie <strong>die</strong> gebruik <strong>van</strong> int<strong>en</strong>siewe chemiese<br />
<strong>beheer</strong> uit nie.<br />
VERWYSINGS<br />
BAKER, J.A.F., & SHAW, R. D., 1965. Toxaph<strong>en</strong>e and lindane resistance in<br />
Rhipicephalus app<strong>en</strong>diculatus, the Brown ear tick of equatorial and Southern<br />
Africa. Journal of the South African Veterinary Medical Association, 36, 321.<br />
BAKER, J.A.F., MILES Janet O. & ROBERTSON W<strong>en</strong>dy D., 1978a.<br />
Resistance to certain organophosphorous ixodicides in the Bont tick,<br />
Amblyomma hebraeum Koch, in the Republic of South Africa and<br />
Swaziland. Journal of the South African Veterinary Association, 49, 337.<br />
BAKER, J.A.F., MILES Janet 0., ROBERTSON W<strong>en</strong>dy D, STANFORD, G.D.<br />
& TAYLOR, R.J., 1978b. The curr<strong>en</strong>t status of resistance to<br />
organophosphorous ixodicides by the Blue tick, Boophilus decoloratus (Koch)
in the Republic of South Africa and Transkei. Journal of the South African<br />
Veterinary Association, 49, 327.<br />
BAKER, J.A.F., JORDAAN, J.O. & ROBERTSON, W.D. 1979. Ixodicidal<br />
resistance in Boophilus microplus (Canestrini) in South Africa and the<br />
Transkei. Journal of the South African Veterinary Association, 50, 296-301.<br />
BROWN, A.W.A., 1976. In. WRIGHT, J.W. & PAL, R., (eds.) G<strong>en</strong>etics of<br />
Insect Vectors of Disease. ,Elsevier, Amsterdam. 794pp.<br />
CASIDA, J.E., 1964. Esterase inhibitors as pesticides. Sci<strong>en</strong>ce, 146, 1011.<br />
COETZEE,sB.B., STANFORD, G.D. & DAVIS, D.A.T., 1987a. The resistance<br />
spectrum shown by a f<strong>en</strong>valerate-resistant strain of blue tick (Boophilus<br />
decoloratus) to a range of ixodicides. Onderstepoort Journal of Veterinary<br />
Research, 54, 79-82.<br />
CHEN AC, DAVEY RB, IVIE GW, WAGNER GG & GEORGE JE.1999.<br />
Sequ<strong>en</strong>ce analysis of the knockdown resistance-homologous region of the<br />
para-type sodium channel g<strong>en</strong>e from pyrethroid-resistant Boophilus microplus<br />
(Acari: Ixodidae). Journal of Medical Entomology, 36 (5), 539-543.<br />
COETZEE, B.B., STANFORD, G.D. & DAVIS, D.A.T., 1987b. Resistance by<br />
the blue tick (Boophilus decoloratus) to the synthetic pyrethroid, f<strong>en</strong>valerate.<br />
Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 54, 83-86.<br />
CROW, J. F., 1957. G<strong>en</strong>etics of Insect Resistance to chemicals. Annual<br />
review of Entomology, 2, 227.<br />
DE ALVA, R. 1995. Creating new products for animal health. In: Tercer<br />
Seminario International de Parasitologia Animal. S. Rodriguez Camarillo & H.<br />
Fragoso Sanchez (eds), Acapulco, Mexico, 11-13 Octubre de 1995, pp. 86-87
DE CASTRO, J.J. 1997. Sustainable tick and tick borne disease control in<br />
livestock improvem<strong>en</strong>t in developing countries. Veterinary Parasitology 71:77-<br />
97.<br />
DU TOIT, R., GRAF, H. & BEKKER, P.M., 1941. Resistance to ars<strong>en</strong>ic as<br />
displayed by single host Blue tick Boophilus decoloratus (Koch) in a<br />
localised area of the Union of South Africa. Journal of the South African<br />
Medical Association, 12, 50.<br />
DRUMMOND, R.O., 1986. Acarine infestation of domestic animals. In:<br />
CAMPBELL, W.C, REW, R.S., (eds.) Chemotherapy of parasitic diseases.<br />
Pl<strong>en</strong>um Press, New York. 567-583.<br />
DRUMMOND, R. 0., ERNST, S . E., TREVINO, J. L., GLADNEY, W. J. &<br />
GRAHAM, 0 . H . , 1973. Boophilus annulatus and Boophilus microplus:<br />
Laboratory tests of insecticides. Journal of Economic Entomology, 66, 130-<br />
133.<br />
FARNHAM, A.W. & SAWICKI, R.M., 1976. Developm<strong>en</strong>t of resistance to<br />
pyrethroids in insect resistant to other insecticides. Pesticide Sci<strong>en</strong>ce, 7, 278.<br />
FOIL, L.D, COLEMAN, P., EISLER, M., FRAGOSO-SANCHEZ, H., GARCIA-<br />
VASQUEZ, Z., GUERRERO, F.D., JONSSON, N.N., LANGSTAFF, I.G., LI,<br />
A.Y., MACHILA, N., MILLER, R.J., MORTON, J., PRUETT, J.H. & TORR, S.,<br />
2004. Factors that influ<strong>en</strong>ce the preval<strong>en</strong>ce of acaricide resistance and tick-<br />
borne diseases. Veterinary Parasitology 125 (1-2):163-81.<br />
GAMBLE, H.R. & ZARLENGA, D.S., 1986. Biotechnology in the developm<strong>en</strong>t<br />
of vaccines for animal parasites. Veterinary Parasitology, 20, 237-250.
GRIESSEL, M., 1990. The role of the private sector in the livestock industry<br />
during the 21st c<strong>en</strong>tury. Proc. Animal. Prod. Symposium, 14 November, 1990.<br />
Pretoria, South Africa. In: SWART, D. & OSLER, E.H. (eds.) Prospects for the<br />
future developm<strong>en</strong>t and Administration of the Animal and Animal Product<br />
Industry in South Africa, 26-42.<br />
HOFMEYER, J.H., 1990. Future prospects for animal production and<br />
products. Proc. Animal. Prod. Symposium, 14 November, 1990. Pretoria,<br />
South Africa. In: SWART, D. & OSLER, E.H. (eds.) Prospects for the future<br />
developm<strong>en</strong>t and Administration of the Animal and Animal Product Industry<br />
in South Africa, 58-69.<br />
HOWELL, C. J., DE VOS, A. J., BEZUIDENHOUT, J. D., POTGIETER, F. T.<br />
& BARROWMAN. P.R., 1981. The role of chemical tick eradication in the<br />
control or prev<strong>en</strong>tion of tick transmitted diseases of cattle. In: WHITEHEAD,<br />
G.B. & GIBSON, J.D. (eds). Proceedings of an International Confer<strong>en</strong>ce on<br />
Tick Biology and Control, 27-29 January 1981, Rhodes University,<br />
Grahamstown, South Africa, 61-66.<br />
JONGEJAN, F. & UILENBERG, G. 1994. Ticks and control methods. Revue<br />
Sci<strong>en</strong>tifique et Technique de Office International des Epizooties, 13: 1201-<br />
1226.<br />
KEIDING, J., 1974. The developm<strong>en</strong>t of resistance to pyrethroides in field<br />
populations of Danish houseflies. Abstract no. 361. 3rd Int. Congress Pestic.<br />
Chem., Helsinki, 1974.<br />
LEE, R.M. & BATHAM, P., 1966. The activity and organophosphate inhibition<br />
of cholinesterase from susceptible and resistant ticks (Acari). Entomologia<br />
Experim<strong>en</strong>talis et Applicata, 9, 13.<br />
LENG, R.A. & BRUMBY, P., 1985. Cattle production in the tropics. In:<br />
TAYLOR, T.G. & JENKINS, N.K. (eds). Proceedings of the 13th International
Congress on Nutrition, 18-23 August 1985, Brighton, United Kingdom, 884-<br />
887.<br />
MATTHEWSON, M.D. & BAKER, J .A.F., 1975. Ars<strong>en</strong>ic resistance in multi-<br />
host ticks in the Republic of South Africa and Swaziland. Journal of the<br />
South African Veterinary Medical Association, 46, 341.<br />
MATTHEWSON, M.D., WILSON, R.G. & HAMMANT, C.A., 1976. The<br />
developm<strong>en</strong>t of resistance to certain organophosphorous and carbamate<br />
ixodicides by the blue tick Boophilus decoloratus (Koch) (Acarina, Ixodidae),<br />
in Rhodesia. Bulletin of Entomological Research, 66, 553.<br />
McCOSKER, J. 1979. Global aspects of the managem<strong>en</strong>t and control of ticks<br />
of veterinary importance. Rec<strong>en</strong>t Ad<strong>van</strong>ces in Acarology, 2: 45-53.<br />
MEKONNEN, S., BRYSON, N.R., FOURIE, L.J., PETER, R.J., SPICKETT,<br />
A.M., TAYLOR, R.J., STRYDOM, T. & HORAK, I.G., 2002. Acaricide<br />
resistance profiles of single- and multi-host ticks from <strong>com</strong>munal and<br />
<strong>com</strong>mercial farming areas in the Eastern Cape and North-West Provinces of<br />
South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 69: 99-105.<br />
MERREL, D.J. & UNDERHILL, J.C., 1956. Selection for DDT resistance in<br />
inbred, laboratory, and wild stocks of Drosophila melanogaster. Journal of<br />
Economic Entomology, 49, 300.<br />
NOLAN, J., ROULSTON, W.J. & WHARTON, R.H., 1977. Resistance to<br />
synthetic pyrethroids in a DDT-resistant strain of Boophilus microplus.<br />
Pesticide Sci<strong>en</strong>ce, 8, 484.<br />
NORVAL, R.A.I., 1981. A reassessm<strong>en</strong>t of the role of dipping in the control of<br />
tick-borne diseases in Zimbabwe. In: WHITEHEAD, G.B. & GIBSON, J.D.<br />
(eds). Proceedings of an International Confer<strong>en</strong>ce on Tick Biology and<br />
Control, 27-29 January 1981, Rhodes University, Grahamstown, South Africa,<br />
87-90.
NORVAL, R.A.I., SUTHERST, R.W., KURKI, J., GIBSON, J.D. & KERR, J.D.,<br />
1988a. The effect of the Brown Ear-Tick Rhipicephalus app<strong>en</strong>diculatus on the<br />
growth of Sanga and European breed cattle. Veterinary Parasitology, 30, 149-<br />
164.<br />
NORVAL, R.A.I., SUTHERST, R.W., JORGENSON, 0., GIBSON, J.D. &<br />
KERR, J.D., 1988b. The effect of the Bont tick (Amblyomma hebraeum) on<br />
the growth of Afrikander steers. Veterinary Parasitology, 33, 329-341.<br />
NORVAL, R.A.I. 1994. Vectors: Ticks. In: Coetzer, J.A.W. Thomson, G.R.<br />
and Tustin, R.C. (Eds), Infectious Diseases of Livestock with special<br />
refer<strong>en</strong>ce to southern Africa, Volume 1. Oxford University Press, Cape<br />
Town. 3-24.<br />
OPDEBEECK, J.P. & DALY, K.E. , 1990. Immune responses of infested and<br />
vaccinated Hereford cattle to antig<strong>en</strong>s of the cattle tick, Boophilus<br />
microplus. Veterinary Immunology and Immunopathology, 25, 99-108.<br />
ROULSTON, W.J., SCHUNTNER, C.A., & SCHNITZERLING, H.J., 1966.<br />
Metabolism of coumaphos in larvae of the cattle tick Boophilus microplus.<br />
Australian Journal of Biological Sci<strong>en</strong>ces, 19, 619.<br />
ROULSTON, W.J., SCHUNTNER, C.A., SCHNITZERLING, H.J. &<br />
WILSON,J.T., 1968. Detoxification as a mechanism of resistance in a strain of<br />
the cattle tick Boophilus microplus (Canestrini) resistant to<br />
organophosphorous and carbamate <strong>com</strong>pounds. Australian Journal of<br />
Biological Sci<strong>en</strong>ces, 22, 1585.<br />
SAWICKI, R.M., 1970. Interaction betwe<strong>en</strong> the factor delaying p<strong>en</strong>etration of<br />
insecticides and the desethylation mechanism of resistance in<br />
organophosphorous resistant houseflies. Pesticide Sci<strong>en</strong>ce 1, 84.
SCHNITZERLING, H., NOLAN, J. & HUGHES, S., 1989. Toxicology and<br />
metabolism of isomers of flumethrin in larvae of pyrethroid-susceptible and<br />
resistant strains of cattle tick Boophilus microplus. Experim<strong>en</strong>tal and Applied<br />
Acarology, 6, 47~54.<br />
SCHUNTNER, C.A., ROULSTON, W.J. & SCHNITZERLING, H.J., 1968. A<br />
mechanism of resistance to organophosphorous acaricides in a strain of the<br />
cattle tick Boophilus microplus. Australian Journal of Biological Sci<strong>en</strong>ces,<br />
21, 97.<br />
SCHOLTZ, M.M., SPICKETT, A.M., LOMBARD, P.E. & ENSLIN, C.B.,<br />
1991. The effect of tick infestation on the productivity of cows of three<br />
breeds of cattle. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 58, (in<br />
press).<br />
SERVICE, M.W. 1996. Medical <strong>en</strong>tomology. Chapman & Hall. U.K. Pp.234-<br />
262.<br />
SHAW, R.D. ,1966. Culture of an organophosphorous-resistant strain of<br />
Boophilus microplus (Can.) and an assessm<strong>en</strong>t of its resistance spectrum.<br />
Bulletin of Entomological Research, 56, 389-409.<br />
SHAW, R.D., THOMPSON, G.E. & BAKER, J.A.F., 1967. Resistance to<br />
cholinesterase-inhibitors in the blue tick, Boophilus decoloratus, in South<br />
Africa. Veterinary Record, 81, 548.
SOLOMON, K.R., BAKER Maure<strong>en</strong> K., HEYNE Heloise & VAN KLEEF<br />
Jacqueline., 1979. The use of frequ<strong>en</strong>cy diagrams in the survey of resistance<br />
to pesticides in ticks in southern Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary<br />
Research, 46, 171.<br />
SPICKETT, A.M. & HEYNE Heloise, 1988. A survey of Karoo tick paralysis in<br />
South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 55, 89-92.<br />
SPICKETT, A.M., DE KLERK, D., ENSLIN, C.B. & SCHOLTZ, M.M., 1989.<br />
Resistance of Nguni, Bonsmara and Hereford cattle to ticks in a bushveld<br />
region of South Africa. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 56,<br />
245-250.<br />
STENDEL, W. 1980. The rele<strong>van</strong>ce of differ<strong>en</strong>t test methods for the<br />
evaluation of tick controlling substances. Journal of the South African<br />
Veterinary Association, 31: 147-152.<br />
STONE, B.F., 1962a. The inheritance of DDT-resistance in the cattle tick,<br />
Boophilus microplus. Australian Journal of Agricultural Research, 13, 984.<br />
STONE, B.F. & HATDOCK, K.P. 1962. A method for measuring the acaricide<br />
susceptibility of the cattle tick Boophilus microplus (Can.). Bulletin of<br />
Entomological Research, 53:563-578.<br />
STONE, B.F., 1962b. The inheritance of <strong>die</strong>ldrin resistance in the cattle tick.<br />
Australian Journal of Agricultural Research, 13, 1008.<br />
STONE, B.F., 1968. Inheritance of resistance to organophosphorous<br />
acaricides in the cattle tick, Boophilus decoloratus. Australian Journal of<br />
Biological Sci<strong>en</strong>ce, 21, 309.<br />
STONE, B.F., 1972. The g<strong>en</strong>etics of resistance by ticks to acaricides.<br />
Australian Veterinary Journal, 48, 345.
STONE, B.F., WILSON, J.T. & YOULTON, N.J., 1973. Inheritance of<br />
dimethoate resistance in the Mackay strain of the cattle tick (Boophilus<br />
microplus) in Australia. Australian Journal of Biological Sci<strong>en</strong>ce, 26, 445.<br />
SULLIVAN, G.M., 1990. World tr<strong>en</strong>ds and future markets for beef.<br />
Proceedings of the 5th Santa Gertrudis World Congress, 15-24 April 1990,<br />
Johannesburg, South Africa, 7-16.<br />
SUTHERST, R.W., 1981. Is the Australian pest managem<strong>en</strong>t approach to tick<br />
control rele<strong>van</strong>t to Africa? In: WHITEHEAD, G.B. & GIBSON, J.D. (eds.)<br />
Proceedings of an International Confer<strong>en</strong>ce on Tick Biology and Control, 27-<br />
29 January 1981, Rhodes University, Grahamstown, South Africa, 79-85.<br />
SUTHERST, R.W. & COMINS, H.N. 1979. The managem<strong>en</strong>t of acaricide<br />
resistance in the cattle tick, Boophilus microplus (Canestrini) (Acari: Ixodidae),<br />
in Australia. Bulletin of Entomological Research, 69, 519.<br />
SUTHERST, R.W., UTECH, K.B.W., DALLWITZ, M.J. & KERR, J.D., 1973.<br />
Intraspecific <strong>com</strong>petition of Boophilus microplus (Canestrini) on cattle. Journal<br />
of Applied Ecology, 10, 855.<br />
SUTHERST, R.W., MAYWALD, G.F., KERR, J.D. & STEGEMAN, D.A.,<br />
1983. The effect of cattle tick (Boophilus microplus) on the growth of Bos<br />
indicus x Bos Taurus steers. Australian Journal of Agricultural Research, 34,<br />
317-327.<br />
TATCHELL, R.J. 1973. Report to Uganda Governm<strong>en</strong>t on testing for<br />
acaricide resistance in African ticks.<br />
WHARTON, R.H. & ROULSTON, W.J., 1970. Resistance of ticks to<br />
chemicals. Annual Review of Entomology, 15, 381.
WHITEHEAD, G.B., 1956. DDT resistance in the Blue tick, Boophilus<br />
decoloratus (Koch). Journal of the South African Veterinary Medical<br />
Association, 27, 117.<br />
WHITEHEAD, G.B., 1959. Pyrethrum resistance conferred by resistance to<br />
DDT in the Blue tick. Nature, 184, 378.<br />
WHITEHEAD, G.B., 1961. Investigation of the mechanism of resistance to<br />
sodium ars<strong>en</strong>ite in the blue tick Boophilus decoloratus Koch. Journal of Insect<br />
Physiology, 7, 177.<br />
WHITEHEAD, G.B., 1973. Resistance to acaricides in ticks in the Eastern<br />
Cape Province. South African Medical Journal, 47, 342.<br />
WHITEHEAD, G.B. & BAKER, J.A.F., 1961. Acaricide resistance in the Red<br />
tick Rhipicephalus evertsi (Neumann). Bulletin of Entomological Research, 51,<br />
755.<br />
WHITNALL, A. B. M., THORBURN, J. A., MCHARDY, W. M., WHITEHEAD,<br />
G. B. & MEERHOLZ, F.A., 1952. A BHC resistant tick. Bulletin of<br />
Entomological Research, 43, 51.<br />
WILSON, J. T. , STONE, B . F & WHARTON, R. H . , 1971. Inheritance of<br />
diazinon resistance in the Biarra strain of the cattle tick (Boophilus microplus)<br />
in Australia. Australian Journal of Agricultural Research, 22, 169.<br />
Geskryf deur Arthur M. Spickett; Parasites, Vectors & Vector-borne diseases<br />
Programme: LNR-OVI; Onderstepoort<br />
SpickettAM@ arc.agric.za<br />
29 November 2007