上高地梓川流域に侵入した外来植物の分布と生活 史特性

図 1-1. 調 査 区 (■)の 位 置 .7

図 1-2.CCA による 調 査 区 と 植 物 種 の 類 型 . 赤 の 三 角 は 自 然 植 生 の 調 査 区 , 緑 の 三 角 は 道 路 脇 の調 査 区 , 青 のプラスは 在 来 植 物 種 , 赤 の 丸 は 外 来 植 物 種 を 表 す.8

表 1-1.81 箇 所 の 調 査 区 に 出 現 した 植 物 種 . 道 路 脇 と 自 然植 生 に 設 置 された 調 査 区 はそれぞれ 60 箇 所 と 21 箇 所 である.外 来 種 種 名 出 現 プロット 数道 路 自 然 植 生アキノキリンソウ 1アズマヤマアザミ 10 アレチマツヨイグサ 1 1イタドリ 27 5イチゲフウロ 1イチゴツナギ 2イトスゲ 1イヌコリヤナギ 5イヌトウバナ 60 イヌムギ 2イネ 科 sp 1 2イネ 科 sp 2 1イネ 科 sp 3 2イブキセリモドキ 1イボタノキ 1イラクサ 4イワアカバナ 1イワキンバイ 1イワツメクサ 1ウシノケグサ 1ウツボグサ 1エゾイラクサ 10 エゾノギシギシ 12エゾムラサキ 10 オオカニツリ 1オオカワスゲオオガンクビソウ 1オオバコ 48オオカワスゲ 1オカノカンスゲ 1オシダ 1オタカラコウ 1オトギリソウ 1オニアザミ 7 19

オニシモツケ 3オノエヤナギ 3オヤマボクチ 1ガマズミ 1カメバヒキオコシ 2カヤツリグサ 科 sp 1 1 1カラスノエンドウ 1カラフトダイコンソウ 15カラマツ 1 2カラマツソウ 7 1キオン 2キツネノボタン 2キツリフネ 13 1キバナノコマノツメ 9 1キンミズヒキ 1クガイソウ 1クサイ 6クサソテツ 2クサボタン 6クマイザサ 24 14クマイチゴ 2クルマバソウ 10 2クロクモソウ 1グンナイフウロ 1ケキツリフネ 1ゲンノショウコ 1コウシンヤマハッカ 1コウゾリナ 10 コウリンタンポポ 1ゴマナ 12コミヤマカタバミ 1サワギク 6サンリンソウ 3シナノキンバイ 1シモツケソウ 1 1シラカンバ 1シラネセンキュウ 10 シロツメクサ 14シロバナノヘビイチゴ 510

スゲ sp 1 1ススキ 8 4スズメウリ 6スズメノカタビラ 5スズメノヒエ 1ズダヤクシュ 50 セイヨウタンポポ 3ダケカンバ 3タテヤマアザミ 1チモシー 1ツリガネニンジン 1ツルウメモドキ 1ドジョウツナギ 1トモエソウ 1ニイタカスゲ 1ノガリヤス 2ノコンギク 9ノダイオウ 1ノブキ 2ハクサンオミナエシ 1ハクサンフウロ 9バラ 科 sp 1 2ハルジョオン 1ハルニレ 1ハンゴンソウ 1ヒメクワガタ 1ヒメジョオン 4ヒメノガリヤス 2ヒメヘビイチゴ 3フキ 12 3ベニバナイチヤクソウ 10 マツヨイグサ 1マルバタケブキ 5ミズナラ 1ミソガワソウ 4 1ミゾソバ 13 2ミツバオウレン 1ミヤマカタバミ 1ミヤマスミレ 111

表 2.Canonical coefficients と intra-set correlationcoefficients.Original Canonical Correlationcoefficients correlationsVariable Axis 1 Axis 2 Axis 1 Axis 2litter 0.228 0.388 0.707 0.45soil 1.061 -2.19 0.673 -0.006gravell 0.748 -1.2 -0.558 0.001rock 0.438 -0.965 -0.551 -0.246soil water 0.463 0.349 0.852 0.279K 0.008 -0.106 0.494 0.013P 2 O 5 -0.079 -0.087 0.292 -0.036NO 3 -N -0.146 -0.224 0.345 -0.047NH 4 -N 0.058 0.106 0.533 0.135pH -0.024 -0.129 -0.536 -0.12Openness -0.326 0.332 -0.818 0.42713

種 の 交 雑 種 約 50 個 体 が 観 察 された( 図 2-1)。3 種 の 分 布 には 偏 りが 見 られ、 大 正 池 から 小 梨 平までの 遊 歩 道 沿 い、 明 神 、 徳 沢 付 近 に 多 く 見 られた。とくに 雑 種 はウエストン 碑 近 くの 上 高 地 温泉 ホテル 前 と 明 神 館 付 近 で 多 く 観 察 された。また 上 高 地 温 泉 ホテル 前 と 明 神 館 付 近 では 雑 種 の 他にも 親 種 のエゾノギシギシとノダイオウも 分 布 していた。分 布 している 環 境 について 調 べたところ、ほとんどのノダイオウは 自 然 環 境 に 分 布 していたのに 対 して、エゾノギシギシは 道 路 脇 などの 人 為 環 境 に 分 布 していた( 図 2-2)。 雑 種 は 自 然 環 境 と人 為 環 境 の 両 方 に 分 布 していた。また、 水 分 環 境 についてみると、ノダイオウは 冠 水 した 池 のような 環 境 か、 冠 水 していない 湿 地 に 分 布 していた( 図 2-3)。それに 対 してエゾノギシギシは 乾 燥した 立 地 か 草 地 に 分 布 していた。 雑 種 は 両 種 の 中 間 的 で、 湿 地 から 乾 燥 した 立 地 まで 幅 広 く 分 布していた。3 種 が 多 く 分 布 していた 上 高 地 温 泉 ホテル 前 と 明 神 館 付 近 でさらに 詳 細 な 分 布 調 査 を 行 った。ここでも 大 正 池 - 徳 沢 間 と 同 様 の 結 果 が 得 られた( 図 2-4)。ノダイオウは 冠 水 した 池 ( 水 中 )か 湿地 に 多 く 見 られたのに 対 して、エゾノギシギシは 乾 燥 地 や 草 地 に 多 く 見 られた。また、 雑 種 はノダイオウと 同 じ 分 布 傾 向 を 示 し、ほとんどの 個 体 が 冠 水 した 池 ( 水 中 )か 湿 地 に 多 く 見 られた。 水際 からの 距 離 でも 同 じで、ノダイオウと 雑 種 よりもエゾノギシギシはより 水 際 から 遠 いところに分 布 している 傾 向 が 見 られた( 図 2-5)。ただし、 明 神 館 付 近 ではエゾノギシギシは 水 際 にも 多 かったため、 二 極 的 な 分 布 傾 向 が 見 られた。各 個 体 の 分 布 している 場 所 の 開 空 率 を 全 天 写 真 で 測 定 したところ、ノダイオウは 雑 種 やエゾノギシギシよりも 開 空 率 が 低 い 傾 向 が 見 られた( 図 2-6)。しかし、それでも 平 均 値 ではノダイオウも 30%を 超 えているため、3 種 はいずれも 明 るい 場 所 に 分 布 していると 言 える。3.2.2 形 態 特 性3 種 を 花 皮 の 刺 の 有 無 で 区 別 したが、 葉 脈 上 の 毛 の 有 無 、 葉 の 赤 色 斑 点 の 有 無 、そして 根 生 葉の 有 無 とよく 対 応 していた。ノダイオウは 葉 脈 に 毛 がなく、エゾノギシギシと 雑 種 のほとんどは毛 があった( 表 2-1)。 葉 の 赤 色 斑 点 と 根 生 葉 もほとんどのノダイオウの 個 体 はなかったが、エゾノギシギシと 雑 種 はあった( 表 2-2、2-3)。したがって、 花 皮 の 刺 の 有 無 による 種 同 定 は 効果 的 であることがわかった。ノダイオウはエゾノギシギシよりも 茎 高 が 高 かった( 図 2-7)。 雑 種 の 茎 高 はノダイオウとエゾノギシギシの 中 間 的 であった。ノダイオウはエゾノギシギシよりも 個 葉 の 面 積 が 大 きかった( 図2-8、2-9)。 雑 種 の 個 葉 面 積 はノダイオウとエゾノギシギシの 中 間 的 であった。 種 子 サイズもノダイオウがもっとも 大 きく、エゾノギシギシがもっとも 小 さく、そして 雑 種 は 中 間 的 であった( 図2-10)。ノダイオウとエゾノギシギシの 茎 高 は 水 際 からの 距 離 が 離 れるにしたがい、 減 少 する 傾向 が 見 られた( 図 2-11、2-12)。3.2.3 種 子 と 花 粉 の 発 芽 特 性エゾノギシギシの 種 子 は 水 分 条 件 に 関 わらず、69~78%の 高 い 発 芽 率 を 示 した( 表 2-4)。それに 対 し、ノダイオウは 水 分 が 多 い 条 件 では 74~79%と 高 い 発 芽 率 を 示 したが、 濾 紙 が 水 を 含 む 程15

度 の 低 い 水 分 量 では 発 芽 率 が 34%と 急 減 した。 一 方 、 雑 種 は 水 分 条 件 に 関 わらず、 発 芽 率 が 10%以 下 と 低 い 値 を 示 した。花 粉 の 発 芽 率 も 種 子 の 発 芽 率 と 同 様 の 結 果 を 示 した。エゾノギシギシの 花 粉 の 発 芽 率 は 46%、ノダイオウは 36%であったのに 対 して、 雑 種 の 花 粉 の 発 芽 率 はわずか 3%であった。3.3 考 察雑 種 は 分 布 特 性 も 形 態 特 性 も 親 種 である 外 来 種 エゾノギシギシとその 近 縁 在 来 種 ノダイオウの中 関 係 を 示 した。すなわち、エゾノギシギシは 乾 燥 地 、ノダイオウは 湿 地 、そして 推 定 雑 種 は 乾燥 地 から 湿 地 まで 分 布 していた。 形 態 形 質 も 茎 高 、 葉 面 積 、 種 子 サイズなど、 雑 種 は 全 ての 形 質で 中 間 的 であった。エゾノギシギシとノダイオウはそれぞれ 単 独 で 分 布 することもあったが、 雑種 の 近 くには 必 ず 親 種 2 種 が 分 布 していた。さらに 雑 種 の 花 粉 の 稔 性 はわずか 3% 程 度 であり、 種子 の 発 芽 率 も 数 % 程 度 であった。これらのことから、この 推 定 雑 種 はエゾノギシギシとノダイオウの F1 であるトガマダイオウと 考 えられる (Himi et al. 1999、 2000)。水 際 からの 距 離 が 離 れるにしたがい、エゾノギシギシとノダイオウの 茎 高 が 低 下 したのは、 乾燥 ストレスによるものと 考 えられる。 一 方 、 雑 種 は 水 際 からの 距 離 と 茎 高 は 正 の 相 関 が 見 られたが、これは 乾 燥 したところで 生 長 が 高 くなることを 意 味 してはいない。ノダイオウは 水 の 中 でも茎 高 が 低 下 していないが、エゾノギシギシでは 水 中 には 分 布 しておらず、 水 際 までしかなかった。これはエゾノギシギシは 湿 地 には 適 応 していないためである。エゾノギシギシの 種 子 も 土 壌 水 分含 量 が 高 いと、 種 子 の 寿 命 が 短 くなることが 報 告 されている( 馬 久 地 1982)。 一 方 、 雑 種 は 水 際 にしか 分 布 しておらず、 水 中 では 茎 高 が 低 下 していた。これは 雑 種 は 親 種 2 種 の 両 方 の 形 質 を 備 えており、ノダイオウよりは 乾 燥 に 適 しているが、ノダイオウほど 湿 地 に 適 していないことが 示 唆される。観 察 された 花 粉 の 稔 性 や 種 子 の 発 芽 率 から 雑 種 F1 同 士 から F2 の 発 生 は 極 めて 少 ないと 考 えられる。しかしながら、F2 の 発 生 がないことは 必 ずしも 否 定 されるものではない。 少 なからず、 雑種 の 種 子 にも 発 芽 能 力 があるからである。また、Williams (1971)はエゾノギシギシとナガバギシギシの 種 間 交 雑 を 研 究 し、 種 間 雑 種 とナガバギシギシとの 間 で 戻 し 交 配 を 観 察 している。すなわち、エゾノギシギシとノダイオウの 間 でも、このように 浸 透 交 雑 が 生 じている 可 能 性 がある。つまり、F1 雑 種 個 体 の 胚 珠 に 親 種 の 正 常 な 花 粉 が 付 着 することで 戻 し 交 配 第 一 世 代 が 生 まれるのである。 野 村 (2010)は 京 都 においてエゾノギシギシと 近 縁 在 来 種 キブネダイオウとの 間 で 戻 し 交 配によって 浸 透 交 雑 が 生 じていることを 遺 伝 子 解 析 から 明 らかにしている。したがって、 今 後 は 遺伝 子 解 析 によって、エゾノギシギシとノダイオウの 間 での 遺 伝 子 汚 染 を 調 べる 必 要 があるだろう。16

図 2-1.エゾノギシギシ( 赤 丸 ),ノダイオウ( 緑 丸 ), 雑 種 ( 橙 色 丸 )の 群 落 の 位 置 . 白 丸 は 種が 判 別 不 明 だった 群 落 である.17

図 2-2. 大 正 池 から 徳 沢 までの 3 種 の 分 布 地 .図 2-3. 大 正 池 から 徳 沢 までの 3 種 の 分 布 地 .18

図 2-6.3 種 の 分 布 している 開 空 度 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種図 2-7.3 種 の 茎 高 の 頻 度 分 布 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種20

図 2-8.3 種 の 葉 の 長 辺 と 短 辺 の 関 係 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種図 2-9.3 種 の 葉 面 積 の 頻 度 分 布 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種21

図 2-10.3 種 の 種 子 表 面 積 ( 片 面 )の 頻 度 分 布 .Rumex longifolius: ノダイオウ,Rumexobtusifolius: エゾノギシギシ,Hybrid: 雑 種図 2-11.ノダイオウの 茎 高 と 水 際 からの 距 離 との 関 係 . 相 関 係 数 :-0.3457( 低 い 負 の 相 関 ).22

図 2-12.エゾノギシギシの 茎 高 と 水 際 からの 距 離 との 関 係 . 相 関 係 数 :0.51515( 負 の 相 関 ).図 2-13. 雑 種 の 茎 高 と 水 際 からの 距 離 との 関 係 . 相 関 係 数 :0.733348( 高 い 正 の 相 関 ).23

表 2-1.3 種 の 葉 脈 の 毛 の 有 無 の 頻 度 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種 .観 察 値 Rl Ro Hy 合 計毛 : 無 56 1 0 57毛 : 有 0 108 28 136合 計 56 109 28 193表 2-2.3 種 の 葉 の 赤 色 斑 点 の 有 無 の 頻 度 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種 .観 察 値 Rl Ro Hy 合 計色 : 無 41 2 0 43色 : 有 15 107 28 150合 計 56 109 28 193表 2-3.3 種 の 根 生 葉 の 有 無 の 頻 度 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種 .観 察 値 Rl Ro Hy 合 計根 生 葉 : 無 9 109 24 142根 生 葉 : 有 47 0 4 51合 計 56 109 28 193表 2-4. 水 分 条 件 に 対 する 3 種 の 種 子 の 発 芽 テストの 結 果 .Rl: ノダイオウ,Ro: エゾノギシギシ,Hy: 雑 種 .発 芽 試 験 1 回 目 2 回 目 合 計 発 芽 率Ro/full 67 70 137 0.685Ro/half 77 78 155 0.775Ro/little 76 70 146 0.73Rl/full 77 81 158 0.79Rl/half 69 78 147 0.735Rl/little 32 36 68 0.34Hy/full 8 5 13 0.065Hy/half 7 8 15 0.075Hy/little 0 1 1 0.005Full: 完 全 に 冠 水Half: 種 子 がつかる 程 度Little: 濾 紙 が 水 を 含 む 程 度24

4.おわりに名 勝 地 として 名 高 い 上 高 地 は、 毎 年 多 くの 観 光 客 が 訪 れる。その 数 は 約 150 万 人 とも 言 われている。そのため、 観 光 客 のための 施 設 も 多 い。 一 方 で、 上 高 地 は 周 囲 を 急 峻 な 山 々で 囲 まれているため、 土 石 流 などが 発 生 しやすく、 防 災 のための 工 事 も 多 い。そのため、 観 光 客 や 工 事 車 両 などともなって、 外 来 植 物 物 の 種 子 が 運 び 込 まれるリスクもある。 今 回 の 結 果 から、 外 来 植 物 が 人為 的 な 環 境 により 多 く 分 布 していたことから、 過 度 の 開 発 はさらに 外 来 植 物 の 侵 入 を 促 進 すると考 えられる。また、 見 かけ 上 、 在 来 種 でも、 近 縁 種 の 外 来 植 物 が 侵 入 している 場 合 、その 遺 伝 子が 在 来 植 物 に 入 り 込 んでいる 可 能 性 があることも 分 かった。したがって、 美 しい 上 高 地 を 保 全 していくためには、 何 らかの 手 立 てが 必 要 なのかもしれない。26

参 考 文 献Buckley, D. S., Crow, T. R., Nauertz, E. A., and Schulz, K. E. 2003. Influence of skid trails and haul roadson understory plant richness and composition in managed forest landscapes in Upper Michigan,USA. Forest Ecology and Management 175:509-520.Davis, M. A., Grime, J. P., and Thompson, K. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a generaltheory of invasibility. Journal of Ecology 88:528-534.DeWalt, S. J., Denslow, J. S., and Hamrick, J. L. 2004. Biomass allocation, growth, and photosynthesis ofgenotypes from native and introduced ranges of the tropical shrub Clidemia hirta. Oecologia138:521-531.Elton, C. S. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London, UK.Himi, H., Iwatsubo, Y. & Naruhashi, N. 1999. Chromosome numbers of 11 species in Japanese Rumexsubg. Rumex (Polygonaceae). Journal of Phytogeography and Taxonomy 47:121-130.Himi, H., Iwatsubo, Y. & Naruhashi, N. 2000. Chromosome numbers of five natural hybrids in JapaneseRumex subg. Rumex (Polygonaceae). Journal of Phytogeography and Taxonomy 48:19-24.Ordonez, A., Wright, I. J., and Olff, H. 2010. Functional differences between native and alien species: aglobal-scale comparison. Functional Ecology 24:1353-1361.Feng, Y., Wang, J., and Sang, W. 2007. Biomass allocation, morphology and photosynthesis of invasive andnoninvasive exotic species grown at four irradiance levels. Acta Oecologia 31:40-47.Gelbard, J. L. and Belnap, J. 2003. Roads as conduits for exotic plant invasions in a semiarid landscape.Conservation Biology 17:420-432.Kennedy, T., Naeem, S., Howe, K. M., Knops, J. M. H., Tilman, D., and Reich, P. 2002. Biodiversity as abarrier to ecological invasion. Nature 417:636-638.馬 久 地 隆 行 .1982. 人 工 草 地 におけるエゾノギシギシの 発 芽 ・ 定 着 場 所 について. 東 北 大 農 研 報33:93-98.野 村 尚 史 .2010. 環 境 の 変 化 がまねく 移 入 と 交 雑 .( 種 生 物 学 会 編 ) 外 来 生 物 の 生 態 学 . 文 一 総合 出 版 . 東 京 , pp 247-271.野 溝 美 憲 .2009. 第 6 回 上 高 地 談 話 会 資 料 . 信 州 大 学 山 岳 科 学 総 合 研 究 所 .Parendes, L. A. and Jones, J. A. 2000. Role of light availability and dispersal in exotic plant invasion alongroads and streams in the H.J. Andrews Experimental Forest, Oregon. Conservation Biology14:64-75.Takahashi, K. and Miyajima, Y. 2010. Effects of roads on alpine and subalpine plant species distributionalong an altitudinal gradient on Mount Norikura, central Japan. Journal of Plant Research123:741-749.Vila, M., Gomez, A., and Maron, J. L. 2003. Are alien plants more competitive than their nativeconspecifics? A test using Hypericum perforatum L. Oecologia 137:211-215.Watkins, R. Z., Chen, J., Pickens, J., and Brosofske, K. D. 2003. Effects of forest roads on understoryplants in a managed hardwood landscape. Conservation Biology 17:411-419.Williams, J. T. 1971. Seed polymorphism and germination II. The role of hybridization in the germinationpolymorphism of Rumex crispus and R. obtusifolius. Weed Research 11:12-21.27