上高地梓川流域に侵入した外来植物の分布と生活 史特性

度 の 低 い 水 分 量 では 発 芽 率 が 34%と 急 減 した。 一 方 、 雑 種 は 水 分 条 件 に 関 わらず、 発 芽 率 が 10%以 下 と 低 い 値 を 示 した。花 粉 の 発 芽 率 も 種 子 の 発 芽 率 と 同 様 の 結 果 を 示 した。エゾノギシギシの 花 粉 の 発 芽 率 は 46%、ノダイオウは 36%であったのに 対 して、 雑 種 の 花 粉 の 発 芽 率 はわずか 3%であった。3.3 考 察雑 種 は 分 布 特 性 も 形 態 特 性 も 親 種 である 外 来 種 エゾノギシギシとその 近 縁 在 来 種 ノダイオウの中 関 係 を 示 した。すなわち、エゾノギシギシは 乾 燥 地 、ノダイオウは 湿 地 、そして 推 定 雑 種 は 乾燥 地 から 湿 地 まで 分 布 していた。 形 態 形 質 も 茎 高 、 葉 面 積 、 種 子 サイズなど、 雑 種 は 全 ての 形 質で 中 間 的 であった。エゾノギシギシとノダイオウはそれぞれ 単 独 で 分 布 することもあったが、 雑種 の 近 くには 必 ず 親 種 2 種 が 分 布 していた。さらに 雑 種 の 花 粉 の 稔 性 はわずか 3% 程 度 であり、 種子 の 発 芽 率 も 数 % 程 度 であった。これらのことから、この 推 定 雑 種 はエゾノギシギシとノダイオウの F1 であるトガマダイオウと 考 えられる (Himi et al. 1999、 2000)。水 際 からの 距 離 が 離 れるにしたがい、エゾノギシギシとノダイオウの 茎 高 が 低 下 したのは、 乾燥 ストレスによるものと 考 えられる。 一 方 、 雑 種 は 水 際 からの 距 離 と 茎 高 は 正 の 相 関 が 見 られたが、これは 乾 燥 したところで 生 長 が 高 くなることを 意 味 してはいない。ノダイオウは 水 の 中 でも茎 高 が 低 下 していないが、エゾノギシギシでは 水 中 には 分 布 しておらず、 水 際 までしかなかった。これはエゾノギシギシは 湿 地 には 適 応 していないためである。エゾノギシギシの 種 子 も 土 壌 水 分含 量 が 高 いと、 種 子 の 寿 命 が 短 くなることが 報 告 されている( 馬 久 地 1982)。 一 方 、 雑 種 は 水 際 にしか 分 布 しておらず、 水 中 では 茎 高 が 低 下 していた。これは 雑 種 は 親 種 2 種 の 両 方 の 形 質 を 備 えており、ノダイオウよりは 乾 燥 に 適 しているが、ノダイオウほど 湿 地 に 適 していないことが 示 唆される。観 察 された 花 粉 の 稔 性 や 種 子 の 発 芽 率 から 雑 種 F1 同 士 から F2 の 発 生 は 極 めて 少 ないと 考 えられる。しかしながら、F2 の 発 生 がないことは 必 ずしも 否 定 されるものではない。 少 なからず、 雑種 の 種 子 にも 発 芽 能 力 があるからである。また、Williams (1971)はエゾノギシギシとナガバギシギシの 種 間 交 雑 を 研 究 し、 種 間 雑 種 とナガバギシギシとの 間 で 戻 し 交 配 を 観 察 している。すなわち、エゾノギシギシとノダイオウの 間 でも、このように 浸 透 交 雑 が 生 じている 可 能 性 がある。つまり、F1 雑 種 個 体 の 胚 珠 に 親 種 の 正 常 な 花 粉 が 付 着 することで 戻 し 交 配 第 一 世 代 が 生 まれるのである。 野 村 (2010)は 京 都 においてエゾノギシギシと 近 縁 在 来 種 キブネダイオウとの 間 で 戻 し 交 配によって 浸 透 交 雑 が 生 じていることを 遺 伝 子 解 析 から 明 らかにしている。したがって、 今 後 は 遺伝 子 解 析 によって、エゾノギシギシとノダイオウの 間 での 遺 伝 子 汚 染 を 調 べる 必 要 があるだろう。16