Sensorische Systeme - Zentrum Anatomie
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Vorlesung <strong>Sensorische</strong> <strong>Systeme</strong><br />
Erstversion vom 14.07.2003<br />
Überarbeitet am 28.07.2003<br />
TAG 1<br />
Einführung<br />
Unter dem Begriff der <strong>Sensorische</strong>n <strong>Systeme</strong> werden diejenigen Strukturen zusammengefaßt die<br />
der Erfassung, Weiterleitung und Verarbeitung von Informationen über den Zustand der<br />
Körperoberfläche, des Bewegungsapparates und der inneren Organe dienen.<br />
Neben den allgemeinen sensorischen <strong>Systeme</strong>n für die Wahrnehmung mechanischer Reize fallen<br />
hierunter auch <strong>Systeme</strong>, die der Erfassung, Weiterleitung und Verarbeitung von Signalen aus<br />
spezifischen Sinnesorganen dienen, wie der Augen, der Cochlea, des Gleichgewichtsorgans, der<br />
Riechschleimhaut und der Geschmacksknospen.<br />
<strong>Sensorische</strong> <strong>Systeme</strong> bestehen immer aus einem peripheren und einem zentralen Anteil.<br />
Der periphere Anteil besteht aus den eigentlichen Sensoren sowie den sensiblen Ganglienzellen mit<br />
ihren Fortsätzen in den Spinal- und Hirnnerven. Häufig dient das sensible Neuron bzw. Teile davon<br />
direkt als Sensor.<br />
Zentral werden die Signale der Spinalganglienzellen dann in den jeweiligen Kerngebieten des<br />
Rückenmarks oder des Hirnstamms umgeschaltet. Von dort gelangen sie in die Kerne des Thalamus<br />
im Zwischenhirn und werden dort auf Neurone umgeschaltet die zu den entsprechenden<br />
sensorischen und sensiblen Cortexarealen verlaufen (somatosensorischer Cortex, auditorischer<br />
Cortex, visueller Cortex...).<br />
Sinnessensoren
Da die Qualität der wahrgenommenen Reize in erster Linie durch die Struktur und die Physiologie<br />
der entsprechenden Sinnessensoren bestimmt wird, möchte ich Ihnen zu Beginn eine Übersicht über<br />
die verschiedenen Typen von Sinnessensoren geben.<br />
Zunächst möchte ich eine kurze Bemerkung zur Nomenklatur machen:<br />
In manchen Lehrbüchern werden Zellen die der Sinneswahrnehmung dienen als Rezeptoren<br />
bezeichnet. Dieser Begriff wird jedoch bereits für die Bezeichnung molekularer Strukturen der<br />
Zellmembran verwendet, die der Detektion chemischer und physikalischer Reize dienen. Aus<br />
diesem Grund ist sein Gebrauch im Zusammenhang mit Sinneszellen widersprüchlich, und ich<br />
werde daher in dieser Vorlesung Sinneszellen ausschließlich als Sinnessensoren oder Sensorzellen<br />
bezeichnen.<br />
Als Sinnessensoren werden all diejenigen Zellen zusammengefaßt welche der Erfaßung spezifischer<br />
Reize wie Licht, Temperatur, oder mechanische Verformung dienen und welche diese Reize in<br />
Signale umwandeln, die vom Nervensystem weitergeleitet und verarbeitet werden können<br />
(Aktionspotentiale, Freisetzung von Neurotransmittern).<br />
Man unterscheidet dabei zwischen Sensorzellen die physikalische Reize wie Licht, Temperatur,<br />
Druck und Beschleunigung erfaßen, und solchen die der Erfaßung chemischer Reize wie<br />
bestimmter Ionen und Moleküle dienen.<br />
Sensoren der Haut<br />
Die Haut ist unser größtes Nah-Sinnesorgan mit dem wir einen großen Teil der Beschaffenheit<br />
unserer unmittelbaren Umgebung wahrnehmen. Dazu gehören Reize wie Druck, Temperatur,<br />
Vibration und Schmerz. Die Haut enthält daher zahlreiche Sinnessensoren, die entsprechend der<br />
detektierten Sinnesqualitäten unterschiedlich gebaut sind. Die Variabilität reicht dabei von freien<br />
Nervenendigungen über einzelne Sensorzellen (Tastzellen) bis zu komplex gebauten<br />
Sinnessensoren (Tastkörperchen; Lamellenkörperchen). Da die Zuordnung einzelner<br />
Sinnessensoren zu bestimmten Sinnesqualitäten umstritten ist, ist eine Unterscheidung nach<br />
morphologischen Kriterien am sinnvollsten.<br />
Freie Nervenendigungen:
Freie Nervenendigungen kommen in fast allen Geweben des menschlichen Körpers vor. In der Haut<br />
reichen sie bis ins Stratum germinativum der Epidermis, wo sich unmyelinisierte<br />
Nervenzellfortsätze zwischen die Zellen schieben. Sie dienen dort hauptsächlich der Wahrnehmung<br />
von Schmerz und Temperatur.<br />
Auch die Haarwurzeln sind von dünnen Nervenzellfortsätzen umsponnen die zudem noch von zwei<br />
Schwann-Zellen sandwichartig umhüllt werden. Sie dienen der Wahrnehmung der Haarbewegung.<br />
Tastzellen:<br />
Ebenfalls an den Haarwurzeln, aber auch überall sonst in der Haut kommen Tastzellen vor. Sie<br />
treten besonders häufig an der Spitze der Dermispapillen in unmittelbarer Nachbarschaft der<br />
Epidermis auf. Über synaptische Kontakte stehen sie mit den Fortsätzen sensibler<br />
Hinterstrangneurone in Verbindung.<br />
Sie werden durch Bewegung des Haarschafts oder durch feine Berührungsreize aktiviert.<br />
Umkapselte Sinnessensoren:<br />
Im Gegensatz zu freien Nervenendigungen und Tastzellen gibt es auch Sinnessensoren die einen<br />
komplexen Bau bestehend aus Neuronfortsätzen und Gliazellen aufweisen. Zu ihnen gehören die<br />
sog. Meißnerschen Tastkörperchen und die Vater Pacinischen Lamellenkörperchen.<br />
Tastkörperchen:<br />
Die sog. Meißner Tastkörperchen liegen mit unterschiedlicher Dichte in den Papillen der Lederhaut.<br />
In großer Dichte sind sie unter der Leistenhaut der Hand- und Fußflächen zu finden und treten<br />
extrem häufig auf den Fingerspitzen speziell des Zeigefingers in Erscheinung.<br />
Tastkörperchen bestehen aus einer Anhäufung lamellenartig geschichteter Schwann Zellen und<br />
dazwischen eingelagerten Nervenzellfortsätzen. Die Tastkörperchen als ganzes sind zudem über<br />
Tonofilamente fest mit der Epidermis verbunden.<br />
Eine mechanische Auslenkung der Haut wie sie bei Berührung vorkommt führt daher unmittelbar<br />
zu einer Verformung der Tasktkörperchen. Dadurch öffnen sich mechanosensitivie Kaliumkanäle in<br />
den Nervenzellfortsätzen und es kommt durch die resultierende Depolarisation der Zellmembran
zur Entstehung von Aktionspotentialen die zum ZNS weitergeleitet werden.<br />
Meißnersche Tastkörperchen dienen daher der feinen Tast und Berührungsempfindung der Haut<br />
(epikritische Sensibilität).<br />
Lamellenkörperchen:<br />
Bei den Lamellenkörperchen handelt es sich um relativ große (bis 4 mm Länge) lamelläre Körper in<br />
der Subcutis. Sie treten auch im Periost, auf der Oberfläche von Sehnen, und in Gelenkkapseln auf.<br />
Sie bestehen aus konzentrisch angeordneten Lamellen bei denen drei Schichten unterschieden<br />
werden können:<br />
Kapsel => Derivat des Perineuriums (Bindegewebe)<br />
Lamellenschicht => Wird von Schwann Zellen gebildet<br />
Innenkolben => Bildung der Schwann-Zellen<br />
Markfreies Axon => Endstück des Neuronfortsatzes<br />
Durch ihre Größe und ihren zwiebelartigen Bau sind sie vorwiegend Beschleunigungssensoren und<br />
dienen daher neben der Druckwahrnehmung vorallem der Vibrationsdetektion.<br />
Rezeptoren der Propriozeption:<br />
Der Wahrnehmung propriozeptiver Information (Muskelspannung, Sehnenspannung). dienen so<br />
komplex gebaute Sinnesrezeptoren wie die Muskelspindeln und die Sehnenorgane. Darüberhinaus<br />
wird die Gelenkstellung aber auch von Rezeptoren ähnlich den Lamellenkörperchen (s.o.)<br />
registriert.<br />
Muskelspindeln<br />
Die Muskelspindeln bestehen aus 5-10 dünnen quergestreiften Muskelfasern die von einer<br />
bindegewebigen Kapsel umgeben sind.<br />
Morphologisch kann man zwei Typen von intrafusalen Muskelfasern unterscheiden. Bei den<br />
Kernsackfasern sammeln sich die Zellkerne der Muskelfaser zentral, wodurch eine leichte<br />
Aussackung des Zellkörpers entsteht. Im Gegensatz hierzu finden sich die Kerne der<br />
Kernkettenfasern kettenförmig über die gesamte Faser verteilt. Ob es funktionelle Unterschiede
zwischen Kernsack- und Kernkettenfasern gibt konnte bislang noch nicht geklärt werden.<br />
In der zentralen Region werden die intrafusalen Muskelfasern von der Nervenfaser eines afferenten<br />
Neurons (Ia Afferenz) umwickelt. Bei Dehnung des Muskels werden über die Kapsel auch die<br />
Muskelfasern der Muskelspindel gedehnt. Deren Auslenkung wird dann durch die Ia Afferenzen<br />
registriert und an das ZNS weitergeleitet. Dadurch wird quasi der Istwert der Muskeldehnung<br />
bestimmt.<br />
Jeweils ober- und unterhalb der zentralen Region stehen die Muskelfasern der Muskelspindeln mit<br />
feinen Fortsätzen der -Motoneurone in Berührung. Durch ihre Signale wird die Vorspannung der<br />
Myofibrillen in den intrafusalen Muskelfasern reguliert. Dies dient der Einstellung des Sollwerts<br />
bzw. der Regulation des Arbeitsbereichs der Muskelspindeln.<br />
Sehnenorgane<br />
Die Sehnenorgane liegen an den Endabschnitten der Sehnen. Bei ihnen handelt es sich um freie<br />
Nervenendigungen die zwischen die Kollagenfasern einer Sehne eingelagert sind.<br />
Bei Kontraktion eines Muskels erhöht sich die Spannung der Collagenfasern der zugehörigen Sehne<br />
und die Nervenfasern werden komprimiert. Dadurch öffnen sich mechanosensitive Membrankanäle<br />
was zu einer Erhöhung der Feuerrate der zugehörigen Neuronen führt.<br />
Rezeptoren der Eingeweide<br />
In den Eingeweiden finden sich zahlreiche Rezeptoren bei denen es sich fast ausschließlich um freie<br />
Nervenendigungen handelt. Sie registrieren je nach molekularer Ausstattung und Lokalisation:<br />
Druck, Dehnung, Schmerz und Temperatur, sowie verschiedene chemische Reize wie die O2- und<br />
die CO2- Spannung oder den Glucosegehalt im Blut).<br />
Chemorezeptoren<br />
Als Chemorezeptoren werden Rezeptoren bezeichnet die der spezifischen Wahrnehmung flüchtiger<br />
oder gelöster Stoffe in Luft oder Wasser dienen.<br />
Chemorezeptoren kommen z.B. in der Nase vor, wo in den Sinneszellen der Riechschleimhaut eine
Vielzahl an Geruchsstoffen in kleinsten Mengen detektiert werden. Dort werden Rezeptoren für<br />
eine Vielzahl flüchtiger Stoffe exprimiert und bewirken über intrazelluläre Signalsysteme die<br />
Auslösung von Aktionspotentialen die dann in das ZNS weitergeleitet werden.<br />
Die Riechrezeptoren gehören zur Superfamilie der G-Protein gekoppelten Rezeptoren mit 7<br />
Transmembrandomänen, sowie einem extracellulären N-Terminus und einem intrazellulären C-<br />
Terminus.<br />
Die Bindung des Duftstoffs an den Rezeptor bewirkt dabei zunächst die intrazelluläre Rekrutierung<br />
eines spezifischen GTP-bindenden Proteins (G-Protein). Infolge dessen wird die Adenylat-<br />
Cyclase aktiviert, wodurch die cAMP Konzentration im Cytoplasma ansteigt. Dadurch werden<br />
cAMP aktivierte Kationenkanäle aktiviert was letztendlich zu einer Depolarisierung und zur<br />
Auslösung eines Aktionspotentials führt.<br />
Jede Riechsinneszelle exprimiert nur einen Rezeptortyp und ist daher nur für die Detektion eines<br />
einzigen Geruchsstoffes verantwortlich. Die Gesamtheit aller Geruchswahrnehmungen Überlagern<br />
sich zu Düften, die demnach von einem Komplexen Muster an Duftstoffen gebildet werden.<br />
In den Geschmackspapillen der Zunge werden die vier (oder fünf) Hauptgeschmacksrichtungen wie<br />
Süß, Sauer, Salzig und Bitter (in Japan unterscheidet man noch eine Geschmacksrichtung Umami)<br />
wahregenommen.<br />
Die Molekularen Mechanismen die der Geschmackswahrnehmung zugrundeliegen unterscheiden<br />
sich teilweise von denen der Geruchswahrnehmung.<br />
Während Bitter- und Süßstoffe wie die Geruchsstoffe über spezifische Rezeptoren wahrgenommen<br />
werden, beeinflußen Säuren und Salze das Membranpotential der Rezeptorzellen durch direkte<br />
Interaktion mit entsprechenden Membrankanälen.<br />
Süßstoffe führen durch Bindung an ihren Rezeptor zur Aktivierung der Adenylatcyclase, so daß<br />
sich die intrazelluläre cAMP Konzentration erhöht. Infolgedessen kommt es zu einer Aktivierung<br />
der Proteinkinase A, die durch Proteinphosphorylierung einen Kaliumkanal inaktiviert. Dies führt<br />
zu einer Depolarisierung und letzlich zur Entstehung eines Aktionspotentials in der Zelle.<br />
Bitterstoffe Aktivieren durch Bindung an ihren Rezeptor die Phosopholipase Cwas über die
Bildung von IP3 zur Erhöhung der intrazellulären Calcium Konzentration, sowie über die Bildung<br />
von DAG zur Aktivierung der Proteinkinase C führt. Beides aktivierte Proteinkinase C und erhöhte<br />
Calciumkonzentration führen zum Verschluß von Kaliumkanälen und damit über die<br />
Depolarisierung der Zelle zur Ausbildung eines Aktionspotentials.<br />
Eine erhöhte Protonenkonzentration wie sei bei Sauren Stoffen vorkommt führt ebenfalls zur<br />
Inaktivierung von Kaliumkanälen, während Natriumionen die das Äquivalent für salzigen<br />
Geschmack darstellen durch verstärkten Natriumeinstrom zu einer Depolarisierung der Sinneszellen<br />
führen. Beide Vorgänge führen letztendlich zur Ausbildung von Aktionspotentialen.<br />
Chemorezeptoren befinden sich auch in den inneren Organen. So z.B. im Glomus caroticum, einem<br />
Paraganglion beidseits an der Aufzweigung der A. carotis communis in die A. carotis int. und ext.,<br />
wo der CO2- bzw. O2- Partialdruck sowie der pH-Wert des Blutes registriert wird. Das Glomus<br />
caroticum wird vom N. sinus carotis, einem Ast des N. glossopharyngeus innerviert.<br />
Weitere viscerale Chemosensoren befinden sich in den Paraganglien der Glomera aortica am<br />
Aortenbogen und an der rechten A. subclavia.<br />
Beide Regionen gehören mit zu den am besten durchbluteten Organen des Körpers (ca 20 ml/min x<br />
g; Cortex nur 0,8 ml/min x g)<br />
Die Detektion der genannten Parameter erfolgt in sog. Typ I - Glomuszellen, bei denen es sich um<br />
sekundäre Sinneszellen ohne Axon handelt. Sie besitzen spezifische Rezeptoren für O2, die bei O2<br />
Bindung zum Verschluß von K-Kanälen führen (Membrandepolarisation). Die Detektion des CO2-<br />
Partialdrucks und des pH-Wertes erfolgt über H + gekoppelte Membrantransportprozesse (Na + /H + -<br />
Austausch bzw. 2Na + /Ca ++ -Austausch).<br />
Lichtrezeptoren<br />
Lichtrezeptoren befinden sich beim Menschen in der Retina des Auges. Dort treten zwei Typen von<br />
Lichtrezeptoren auf, die Stäbchen und die Zapfen.<br />
Die Stäbchen sind sehr lichtempfindlich, erlauben aber nur ein Hell-Dunkel sehen. Sie kommen<br />
daher vorwiegend Nachts und in der Dämmerung zum tragen.
Die Zapfen sind weniger Emfindlich, erlauben aber die Unterscheidung verschiedener Farben. Sie<br />
dienen daher dem Sehen bei Tage.<br />
Stäbchen und Zapfen weisen gemeinsame Baumerkmale auf:<br />
Stäbchen und Zapfen gliedern sich jeweils in ein Innen- und ein Außenglied.<br />
Das Innenglied enthält den Zellkörper mit dem Zellkern und dem Syntheseapparat und weist einen<br />
synaptischen Kontakt zu den bipolaren Zellen der Retina auf.<br />
Das Außenglied besitzt zahlreiche Membraneinfaltungen die einen hohem Rhodopsingehalt<br />
aufweisen. Hier findet die Lichtabsorption durch das Rhodopsin statt die über mehrere<br />
Zwischenstufen (Metarhodopsind, Transducin, GTP/GDP) zu einer Membranhyperpolarisation<br />
führt.<br />
D.h. die Aktivität der Stäbchen und Zapfen ist bei Dunkelheit am stärksten und wird durch<br />
Lichteinfall mehr und mehr verringert. Dadurch entsteht auf der Netzhaut in gewisser Weise ein<br />
Negativbild.<br />
Außenglied und Innenglied sind über eine Struktur die Mikrotubuli enthält verbunden so daß es sich<br />
beim Außenglied um ein modifiziertes Cilium handelt.<br />
Schallrezeptoren<br />
Bei den Schallrezeptoren handelt es sich mit den Haarzellen der Cochlea um spezielle<br />
Mechanorezeptoren. Sie weisen am apikalen Zellpol zahlreiche Stereocilien auf, die über sog. Tip<br />
links zu Gruppen verbunden sind. Eine Auslenkung der Stereocilien durch die Tektorialmembran<br />
bewirkt über eine Dehnhung der Tip links die Öffnung von K-Kanälen. Der daraus resultierende<br />
Einstromvon K-Ionen aus der Endolymphe der Scala media führt dann zu einer Depolarisation der<br />
Haarzellen und damit letzten Endes zur synaptischen Erregung der Hörnervenfasern.<br />
Rezeptoren des Gleichgewichts
Die Rezeptoren des Gleichgewichtsorgans sind den Schallrezeptoren sehr ähnlich.<br />
Auch sie besitzen apikal einen dichten Besatz mit Stereocilien, die jedoch in eine galertige Cupula<br />
eingelagert sind. Auslenkung der Cupula und damit der Stereocilien bewirkt das Öffnen<br />
mechanosensitivier K-Kanäle und damit den Einstrom von K aus der Endolymphe eine<br />
Depolarisation der Zelle.Sie wird über die bipolaren Ganglienzellen des N. vestibulocochlearis ins<br />
ZNS weitergeleitet.<br />
TAG 2<br />
Somatosensorische <strong>Systeme</strong><br />
Drei bzw. vier <strong>Systeme</strong>:<br />
Im Rückenmark: Hinterstrangsystem, anterolaterales System und spinocerebelläres System<br />
Im Hirnstamm: Trigeminussystem<br />
Das Hinterstrangsystem is t für die schnelle Weiterleitung der Signale der epikritischen<br />
Sensibilität (feine Tast und Berührungsempfindung der Haut, sowie feine Propriozeption der<br />
Gliedmaßen) mit guter somatotopischer Zuordnung verantwortlich.<br />
Das anterolaterale System leitet ein breites Spektrum von Signalen (Druck, Schmerz, Temperatur,<br />
Jucken) mit vergleichsweise geringer Geschwindigkeit zentralwärts.<br />
Das Trigeminussystem stellt für den Kopf und Gesichtsbereich das Äquivalent der beiden<br />
sensorischen <strong>Systeme</strong> des Rückenmarks (Hinterstrang- und anterolaterales System) dar.<br />
Gemeinsame Eigenschaften aller somatosensorischer <strong>Systeme</strong>:<br />
Es befinden sich mindestens 3 Neurone zwischen Sinnesrezeptor und Cortex.<br />
Das I. Neuron liegt i.d.R. außerhalb des ZNS (Ausnahme Nucl. mesenc. n. trigemini)<br />
Das II. Neuron liegt im Rückenmark bzw. Hirnstamm<br />
Die Fasern des II. Neurons kreuzen im ZNS auf die kontralaterale Seite und bilden dort Schleifen<br />
aus (Lemniscus medialis und trigeminalis)
Das III. Neuron liegt im Thalamus und wird über die Radiatio thalami zum Cortex verschaltet.<br />
Das Hinterstrang System<br />
Die ersten Neurone des Hinterstrangsystems liegen in den Spinalganglien (pseudounipolare<br />
Neurone).<br />
Die peripheren Fortsätze stehen mit Mechanorezeptoren der Haut sowie mit Rezeptoren der<br />
Muskel- und Sehnenspindeln (Propriozeption) in Verbindung.<br />
Zentralen Fortsätze sind stark myelinisiert. Sie treten über die dorsale Wurzel der Spinalnerven ins<br />
Rückenmark ein und verlaufen ungekreuzt im ipsilateralen Hinterstrang (Tractus spinobulbaris,<br />
Fasciculus gracilis und cuneatus) zu den Hinterstrangkernen. Sie weisen eine ausgeprägte<br />
somatotopische Gliederung auf.<br />
Das zweite Neuron liegt in den Hinterstrangkernen (Nucl. gracilis und cuneatus). Die Axone<br />
dieser Neruonen bilden den Tractus bulbothalamicus. Sie kreuzen in der Medulla oblongata als<br />
Fibrae arcuatae internae auf die kontralaterale Seite und bilden dort den Lemniscus medialis, der<br />
im Thalamus endet (Nucleus ventralis posterolateralis).<br />
Das dritte thalamische Neuron sendet seine Axone im Tractus thalamocorticalis in den primären<br />
somatosensorischen Feldern des Cortex (Gyrus postcentralis).<br />
Das anterolaterale System<br />
Auch bei den ersten Neuronen des anterolateralen Systems handelt es sich um pseudounipolare<br />
Neurone die in den Spinalganglien liegen.<br />
Ihre peripheren Fortsätze stehen mit Mechanorezeptoren in Kontakt (grobe Tastempfindung) oder<br />
enden als freie Nervenendigungen in der Haut (Wahrnehmung von Schmerz und Temperatur).<br />
Ihre zentralen Fortsätze sind wenig myelinisiert. Sie treten über die dorsale Wurzel der<br />
Spinalnerven ins Rückenmark ein und enden an den Dendriten der Neurone des dorsalen Horns
(Substantia gelatinosa, Schmerz und Temperatur; Nucleus dorsalis, Propriozeption).<br />
Die Axone dieser Neuronen kreuzen auf Höhe der Eintrittsstelle auf die kontralaterale Seite und<br />
steigen als Tractus spinothalamicus lateralis im Rückenmark auf. Ein geringer Teil der Fasern<br />
steigt ungekreuzt im Tractus spinothalamicus anterior auf und wechselt erst weiter oben auf die<br />
kontralaterale Seite. Beide Fasertypen zusammen bilden im Hirnstamm den Lemniscus spinalis,<br />
der sich auf Höhe der Pons dem Lemniscus medialis anlagert und zusammen mit diesem im<br />
Nucleus ventralis posterolateralis des Thalamus endet.<br />
Das dritte thalamische Neuron sendet seine Axone im Tractus thalamocorticalis zu den primären<br />
somatosensorischen Feldern des Cortex (Gyrus postcentralis).<br />
Die Substantia gelatinosa ist ein Gebiet das reich an Neuropeptiden wie Substanz P, Enkaphalin und<br />
Somatostatin ist. Diese Transmitter sind typisch für die Übertragung langanhaltender Nervensignale<br />
wie sie bei der Schmerzwahrnehmung vorkommen.<br />
Die unbewusste Propriozeption: Tractus spinocerebellares<br />
Ein großer Teil der Eindrücke der Tiefenwahrnehmung gelangt nicht zu Bewusstsein, sondern wird<br />
unbewusst vom Kleinhirn und vom vestibulären System verarbeitet. Die Verbindung von den<br />
Muskelspindelafferenzen zum Kleinhirn wird dabei durch die beiden spinocerebellären Bahnen die<br />
Tractus spinocerebellaris ant. und post. hergestellt.<br />
Auch für den spinocerebellären Trakt finden sich die ersten (pseudounipolaren) Neuronen in den<br />
Spinalganglien. Beim Tractus spinocerebellaris posterior stehen ihre Endigungen mit den<br />
sekundären Neuronen der Columna dorsalis in Kontakt. Deren Fasern steigen dann ohne im<br />
Rückenmark zu kreuzen auf der ipsilateralen Seite auf und treten über den Pedunculus cerebellaris<br />
inferior in das Cerebellum ein.<br />
Im Gegensatz hierzu kreuzen die Fasern des Tractus spinocerebellaris anterior teilweise zur<br />
Gegenseite des Rückenmarks und steigen daher teils im ipsi- teils im contralateralen Tractus<br />
spinocerebellaris anterior in den Hirnstamm auf. Dort kreuzen die Fasern von der kontralateralen<br />
Seite zurück und treten zusammen mit den ungekreuzten Fasern über den Pedunculus cerebellaris<br />
superior ins Kleinhirn ein.
Die metamere Organisation der Hautsensibilität<br />
Die metamere Organisation der Rückenmarksausgänge zeigt sich in einer metameren Organisation<br />
der Hautsensibilität, die dazu führt, daß bestimmte Hautareale von den Nervenfasern benachbarter<br />
Spinalnerven versorgt werden.<br />
Man bezeichnet die Hautareale die von den Fasern eines Spinalnerven versorgt werden als<br />
Dermatome. Dabei ist zu bemerken, daß die Dermatome benachbarter Spinalnerven nicht nur<br />
aneinandergrenzen, sondern sich überlappen, so daß der Ausfall nur eines Spinalnerven<br />
normalerweise nicht zu sensorischen Ausfällen führt.<br />
Rückenmarkssyndrome<br />
Rückenmarksverletzungen führen zu spezifischen Ausfallserscheinungen, deren Gesamtheit als<br />
Rückenmarkssyndrome bezeichnet werden.<br />
So führt z.B. eine komplette Durchtrennung des Rückenmarks zu einem vollständigen Verlust der<br />
Hautsensibilität und der Propriozeption aller Strukturen die von Spinalnerven versorgt werden die<br />
das Rückenmark unterhalb der Läsion verlassen.<br />
Die Fasern des anterolateralen und des Hinterstrangsystems kreuzen auf unterschiedlicher Höhe im<br />
Rückenmark bzw. im Hirnstamm auf die kontralaterale Körperseite. Daher führt eine halbseitige<br />
Durchtrennung bzw. Schädigung des Rückenmarks zu einer sog. dissoziierten Empfindungsstörung,<br />
wie sie im sog. Brown-Sequard Syndrom zusammengefaßt werden.<br />
Auf der ipsilateralen Seite fallen die feine Berührungssensibilität und die Propriozeption aus, die<br />
vom Hinterstrangsystem zum Thalamus fortgeleitet werden. Auf der kontralateralen Seite fällt die<br />
Senstibiltität für Schmerz und Temperatur aus, die über das anterlolaterale System zum Thalamus<br />
gelangen.<br />
Wird das Rückenmark in Bereichen geschädigt, die um den Zentralkanal herum liegen, kommt es<br />
zu den für die Syringomyelie typischen Ausfallserscheinungen. Sie gehen mit einem selektiven
Verlust der Schmerz und Temperaturwahrnehmung einher ohne jedoch zu einer Störung der<br />
epikritischen Sensibilität zu führen.<br />
Während nämlich die Fasern des anterolateralen Systems (Schmerz und Temperatur) auf Höhe der<br />
Austrittstellen der Spinalnerven kreuzen, und daher ausfallen, kreuzen die Fasern des<br />
Hinterstrangsystems (epikritische Sensibilität) erst im Hirnstamm und bleiben daher intakt.<br />
Das Trigeminussystem<br />
Der größte Teil der ersten Neurone des Tigeminussystems, liegen im Ganglion trigeminale<br />
(pseudounipolare Neurone). Sie werden zentral im Nucleus pontinus n. trigemini (feine Tast- und<br />
Berührungsempfindung) oder im Nucleus spinalis n. trigemini (Schmerz, Temperatur, grobe<br />
Berührungsempfindung) umgeschaltet.<br />
Die Zellkörper der übrigen Trigeminusneurone (Propriozeptive Bahnen der Kaumuskulatur) liegen<br />
im Nucleus mesencephalicus n. trigemini der somit kein echter Hirnnervenkern ist, sondern ein<br />
nach innen verlegtes sensibles Ganglion darstellt.<br />
Die peripheren Fortsätze der Neurone des Ganglion trigeminale stehen mit den<br />
Mechanorezeptoren der Haut in Verbindung.<br />
Ihre zentralen Fortsätze sind unterschiedlich stark myelinisiert. Sie treten im Bereich der lateralen<br />
Pons in den Hirnstamm ein und werden entweder im Nucleus pontinus (feine Tast- und<br />
Berührungsempfindung) oder im Nucleus spinalis (Schmerz, Temperatur, grobe<br />
Berührungsempfindung) auf das II. Neuron umgeschaltet.<br />
Die Axone der II. Neuronen des Nucleus pontinus n. trigemini kreuzen in der Pons zur Gegenseite<br />
und steigen als Lemniscus trigeminalis der sich dem Lemniscus medialis (Hinterstrangsystem)<br />
anlagert zum Thalamus auf (Nucleus ventralis posterolateralis).<br />
Die Axone der II. Neuronen des Nucleus spinalis n. trigemini kreuzen in der Medulla oblongata zur<br />
Gegenseite und steigen im Tractus trigeminothalamicus lateralis der sich dem Tractus<br />
spinothalamicus (anterolaterales System) anlagert zum Thalamus auf (Nucleus ventralis<br />
posteromedialis).
Das dritte thalamische Neuron sendet seine Axone im Tractus thalamocorticalis in den primären<br />
somatosensorischen Feldern des Cortex (Gyrus postcentralis).<br />
Die pseudounipolaren Neuronen des Nucleus mesencephalicus n. trigemini (Propriozeptive<br />
Signale aus der Kaumuskulatur und dem Kiefergelenk) senden ihre Fortsätze zum Nucleus<br />
motorius n. trigemini und zum Kleinhirn. Außerdem müssen auch Fasern zum Thalamus<br />
existieren, da anders keine Bewußte Wahrnehmung der Stellung des Kiefergelenks möglich wäre.<br />
Eingeweidesensibilität<br />
Die Neuronen der Eingeweidesensibilität liegen ebenfalls in den sensiblen Hinterstrangganglien<br />
oder den sensiblen Ganlien der Hirnnerven (Ggl. trigeminale).<br />
80% der Fasern des N. vagus und immerhin 50% der Fasern der N. splanchnici sind afferent<br />
(sensibel).<br />
Nur ein kleiner Teil der eingehenden Information wie Übelkeit, Hunger, Völlegefühl, kommen zu<br />
Bewußtsein, während der größte Teil der eingehenden Signale unterbewußt verarbeitet werden.<br />
Oft sind Eingeweideschmerzen nur schwer lokalisierbar. Zudem liegen in den Spinalganglien<br />
somatoafferente und visceroafferente Neurone benachbart. Daher werden Schmerzen die von<br />
bestimmten visceroafferenten Neuronen vermittelt werden in denjenigen Dermatomen auf der<br />
Körperoberfläche empfunden, mit deren Neuronen sie benachbart sind.<br />
Die entsprechenden Körperregionen werden auch nach ihrem Erstbeschreiber als Head' sche Zonen<br />
bezeichnet.<br />
TAG 3<br />
Der Thalamus als Eingangstor zum Endhirn
Mit Ausnahme des olfaktorischen Systems, das als Bestandteil des Endhirns einen direkten Zugang<br />
zum Cortex besitzt, werden alle Informationen die zum Cortex gelangen in den Kernen des<br />
Zwischenhirns die als Thalamus dorsalis zusammengefaßt werden verschaltet.<br />
Der Thalamus dorsalis stellt daher die wichtigste Eingangsstation des Endhirns und damit das<br />
Eingangstor zum Bewußtsein dar.<br />
Eiförmig, zentral im Gehirn gelegen. Stellt mit 4/5 die größte Struktur des Zwischenhirns dar.<br />
Grenzt basal an den Hirnstamm und medial an den III. Ventrikel. Alle übrigen Oberflächen sind<br />
von Strukturen des Zwischen bzw. Endhirns umgeben.<br />
Im III. Ventrikel berühren sich die Thalami beider Seiten in der Adhaesio interthalamica, wo jedoch<br />
keine Fasern kreuzen und die daher keine echte Kommissur darstellt.<br />
Lateral und oberhalb des Thalamus liegt das Corpus des Nucleus caudatus. In der Furche zwischen<br />
beiden Strukturen verläuft die V. thalamostriata sup. sowie die Stria terminals, eine Verbindung<br />
zwischen der Amygdala und dem Hypothalamus.<br />
Auf dem Thalamus liegt als streifenförmige Verbindung mit den Strukturen des Endhirns die sog.<br />
Lamina affixa.<br />
Basal grenzt der Thalamus an Hypothalamus und Subthalamus, bzw. liegt dem Mittelhirn direkt<br />
auf.<br />
Okzipital befinden sich am Thalamus das Corpus geniculatum laterale und mediale, zwei wichtige<br />
Schaltstationen des optischen bzw. auditorischen Systems.<br />
Mit dem Cortex ist der Thalamus über den sog. Stabkranz (Radiatio thalami) verbunden. Seine<br />
Fasern laufen durch die Capsula interna zur Hirnrinde.<br />
In der Radiatio thalami können vier Bündel unterschieden werden:<br />
Pedunculus thalami anterior => Bahnen verlaufen zum Frontallappen<br />
Pedunculus thalami superior => Bahnen verlaufen zum Parietallappen
Pedunculus thalami posterior => Bahnen verlaufen zum Occipitallappen<br />
Pedunculus thalami inferior => Bahnen zum Temporallappen<br />
Funktion des Thalamus<br />
Im Thalamus enden, mit Ausnahme der olfaktorischen Bahnen, alle eingehenden Signalketten von<br />
der Körperperipherie und aus den Eingeweiden.<br />
Die eingehenden Signale werden dort analysiert und eine Auswahl entweder zum Cortex<br />
(Palliothalamus) oder in den Hirnstamm zu tiefergelegenen Hirnzentren (Truncothalamus)<br />
verschaltet.<br />
Die Signale vom Thalamus zum Cortex werden ihrerseits durch inhibitorische<br />
Rückkopplungsschleifen aus dem Cortex moduliert und dadurch findet eine Filterung der<br />
thalamischen Eingänge und eine Anpassung an die Erfordernisse des Cortex statt.<br />
Dadurch spielt der Thalamus eine Schlüsselrolle für die Sensorik und reguliert so wichtige<br />
Funktionen wie dei Aufmerksamkeit und das Bewußtsein.<br />
Innerer Bau des Thalamus<br />
Durch Marklamellen wird der Thalamus in funktionell unterschiedliche Kerne unterteilt.<br />
Die Lamina medullaris externa liegt dem Thalamus auf der lateralen<br />
Oberfläche auf.<br />
Die Lamina medullaris interna verläuft zwischen den Nuclei mediales und<br />
laterales und zweigt sich vor den Nuclei anteriores Y-förmig auf.<br />
Die Kerne des Thalamus sind:<br />
Palliothalamus (direkte Beziehung zur Hirnrinde, spezifische Thalamuskerne):<br />
Nuclei anteriores: Bestandteil des limbischen Systems (Papetz Kreis)
Afferenzen von den Corpora mamillaria (Tractus mamillothalamicus)<br />
Efferenzen zum Gyrus cinguli des Cortex cerebri<br />
Nuclei mediales: Assoziationskerne des Thalamus<br />
Afferenzen aus anderen Thalamuskernen, Globus pallidus (Basalganglien),<br />
Amygdala, Hypothalamus und Mittelhirn.<br />
Efferenzen zu den frontalen Assoziationsfeldern und zum prämotorischen<br />
Cortex.<br />
Nuclei ventrales und dorsales: somatotopische Architektur.<br />
Afferenzen über den Lemniscus medialis von allen somatosensiblen Bahnen<br />
der Körperperipherie<br />
Efferenzen zum somatosensorischen Cortex (Gyrus postcentralis).<br />
Pulvinar: Assoziationskern des Thalamus<br />
Afferenzen aus dem Corpus geniculatum mediale und laterale<br />
Efferenzen zu den sekundären Assoziationsfeldern des visuellen und<br />
auditorischen Systems im Parietal-, Okzipital- und Temporallappen des<br />
Cortex. Bedeutung auch für Sprache und symbolisches Denken.<br />
Nucleus reticularis und Nuclei intralaminares:<br />
Truncothalamus:<br />
Nucleus centromedianus: größter Kern des Truncothalamus<br />
Afferenzen aus Nucl. emboliformis cerebelli, F. reticularis, inneres Segment<br />
des Globus pallidus, präzentrale Rinde.
Organisation des somatosensorischen Cortex<br />
Der somatosensorische Cortex findet sich angrenzend an den Sulcus centralis im Gyrus<br />
postcentralis des Parietallappens. Diese Region umfaßt die Brodmann Areale 3, 1 und 2. Während<br />
die Area 3 am frontalen Abhang des Gyrus postcentralis liegt, bildet die Area 1 den Kamm und die<br />
Area 3 den hinteren Abhang des Gyrus postcentralis.<br />
Im Hinblick auf die cortikale Schichtung treten im Gyrus postcentralis die Körnerzellschichten der<br />
Laminae II und IV besonders stark hervor. Dort enden die Axone der sensorischen<br />
Eingangsneurone. Hingegen ist die Mächtigkeit der Laminae III und V in denen sich die<br />
motorischen Ausgangsneurone befinden, vermindert.<br />
Im Gegensatz dazu zeigt der Cortex in anderen Regionen wie dem Brodmann Areal 40 des Gyrus<br />
supramarginalis eine gleichmäßige Ausprägung motorischer und sensorischer Schichten.<br />
Aufgrund der somatotopischen Ordnung der thalamischen Eingangsfasern ist auch der<br />
somatosensorische Cortex somatotopisch gegliedert. Funktionell findet sich daher auf dem<br />
somatosensorischen Cortex die somatotopische Repräsentation der kontralateralen Körperhälfte<br />
wieder.<br />
Dabei findet sich lateral die Representation von Mund und Pharynx, gefolgt vom Gesicht, der<br />
oberen Extremität, dem Rumpf und der unteren Extremität. Die Repräsentation der unteren<br />
Extremität zieht dabei über die mediale cortikale Oberfläche wo sich schließlich die<br />
Repräsentationen der Blase, des Enddarms und der Genitalregion befinden.<br />
TAG 4<br />
Das visuelle System<br />
Das visuelle System dient der Wahrnehmung, Verarbeitung und Weiterleitung optischer Reize aus<br />
der Umwelt an das ZNS. Es gliedert sich in einen peripheren Anteil bestehend aus der Retina, dem
Sehnerv und dem Chiasma opticum, sowie einen zentralen Anteil bestehend aus dem Tractus<br />
opticus, dem Corpus geniculatum laterale, der Radiatio optica und dem visuellen Cortex.<br />
Rezeptoren für das Licht sind die Stäbchen und Zapfen der Retina<br />
Die Signale der Stäbchen und Zapfen werden auf die bipolaren Zellen (1. Neuron) verschaltet,<br />
deren Kerne in der inneren Körnerzellschicht liegen. Sie werden wiederum auf die Ganglienzellen<br />
(2. Neuron) des Stratum ganglionare verschaltet, deren Axone die Fasern des Sehnerven bilden.<br />
Durch die Amakrinen Zellen und die Horizontalzellen welche die vertikalen Neurone der Retina<br />
lateral verschalten, findet bereits auf der Ebene der Retina eine erste Verarbeitung der eingehenden<br />
Information (Farbanalyse, Kontrastverstärkung etc.) statt.<br />
Die Axone der Ganglienzellen der Retina weisen im N. opticus eine retinotopische Anordnung auf,<br />
d.h. die Lage der Fasern im Nerv entspricht der Lage der Rezeptoren auf der Retina. Dabei<br />
verlaufen im rechten N. opticus Fasern aus dem rechten Auge, im linken Fasern aus dem linken<br />
Auge (s.u.).<br />
Im Chiasma opticum kreuzen diejenigen Sehnervenfasern welche von der jeweiligen nasalen<br />
Retinahälfte stammen (bilden die laterale Gesichtsfeldhälfte ab) zur Gegenseite, während die Fasern<br />
die von der lateralen Retinahälfte stammen das Chiasma ungekreuzt passieren.<br />
Im Chisama verlassen einige Fasern die Sehbahn und verlaufen zum Hypothalamus wo sie im<br />
Nucleus suprachiasmaticus enden, dem Regulationszentrum für die circadiane Rhythmik.<br />
Vom Chiasma laufen die nunmehr partiell gekreuzten Sehfasern im Tractus opticus zum Corpus<br />
geniculatum laterale. Dabei besteht der rechte Tractus aus Fasern von der jeweils rechten<br />
Retinahälfte, der linke aus den Fasern der linken Retinahälften.<br />
Im Corpus geniculatum laterale werden die Axone der Ganglienzellen auf Neurone umgeschaltet,<br />
deren Axone in die primäre Sehrinde projizieren.<br />
Einige Fasern durchqueren das Corpus geniculatum laterale und laufen direkt zu den Nuclei<br />
praetectales (Akkomodation, Pupillenreflex), zu den Colliculi superiores (reflektorische<br />
Blickbewegungen) oder zum Thalamus (reflektorische Kopfbewegungen nach starken Lichtreizen).
Das Corpus geniculatum laterale ist laminär gegliedert, wobei Fasern welche aus Retinaabschnitten<br />
stammen welche den gleichen Gesichtsfeldabschnitt im ipsilateralen und im kontralateralen Auge<br />
abbilden in verschiedenen Schichten verschaltet werden. Die Fasern aus den ungekreuzten<br />
Sehnervenfasern werden demnach in den Schichten 2, 3, und 5 verschaltet, während die Fasern aus<br />
den gekreuzten Fasern in den Schichten 1, 4, und 6 verschaltet werden.<br />
Im Corpus geniculatum laterale gibt es großzellige und kleinzellige Schichten deren Neurone sich<br />
in ihrer Leitungsgeschwindigkeit und dem Informationsgehalt ihrer Signale unterscheiden.<br />
Die Neurone der großzelligen Schichten (Schicht 1 und 2) leiten schnell, besitzen aber nur eine<br />
geringe Auflösung. Sie sind zudem Farbenblind. Sie dienen vorwiegend dem Bewegungssehen.<br />
Die Weiterleitung detailierter Bildinformationen und der Farbinformation erfolgt über die Neurone<br />
der kleinzelligen Schichten (Schichten 3-6).<br />
Die Informationsweiterleitung im Corpus geniculatum laterale wird durch corticofugale Fasern<br />
(etwa 6 mal so viele wie Fasern vom CGL zum Cortex laufen) und durch Fasern aus der Formatio<br />
reticularis moduliert.<br />
Vom Corpus geniculatum laterale steigen die Fasern des 3. Neurons durch die Capsula interna<br />
(retroglenticulärer Anteil) und die Radiatio optica zu dem um den Sulcus calcarinus gelegenen<br />
primären visuellen Cortex (Brodmann Area 17) auf.<br />
Die primäre Sehrinde ist ebenfalls retinotop gegliedert.<br />
Linke Sehrinde bildet Signale aus dem linken Gesichtsfeld ab<br />
Rechte Sehrinde bildet Signale aus dem rechten Gesichtsfeld ab<br />
Obere Hälfte des Gesichtsfeldes über dem Sulcus calcarinus<br />
Untere Hälfte des Gesichtsfeldes unter dem Sulcus calcarinus<br />
Die Abbildung der Macula lutea (Region des schärfsten Sehens erfolgt am occipitalen Pol.<br />
Aufgrund des Überwiegens afferenter Fasern in diesem Cortexabschnitt weist er einen speziellen<br />
Schichtenbau mit einem besonders differenzierten Bau von Schicht IV auf. Sie tritt auf frischen<br />
Schnitten als feine dünne Linie dem sog. Gennari Streifen in Erscheinung und gibt dem visuellen<br />
Cortex als Area striata ihren Namen.
In der Schicht IV des visuellen Cortex werden Afferenzen aus dem ipsi und dem contralateralen<br />
Gesichtsfeld zunächst getrennt umgeschaltet.<br />
Die Analyse der Bildinformation im primären visuellen Cortex erfolgt durch drei unterschiedliche<br />
<strong>Systeme</strong>:<br />
Augendominanzsäulen (Lamina IVc).<br />
Sie stellen das cortikale Äquivalent der retinotopen Verschaltung afferenter Fasern des ipsilateralen<br />
und des kontralateralen Auges in benachbarten Cortexarealen dar.<br />
Normalerweise liegen ipsi- und kontralaterale Verschaltungsgebiete eines Gesichtsfeldareals<br />
benachbart. Ist dies nicht der Fall kommt es zur Abschaltung eines Auges und damit zum<br />
angeborenen Schielen.<br />
Farbflecken<br />
Die Farbinformation wird in den sog. Farbflecken der Lamina II und III verarbeitet. Sie erhalten<br />
Signale aus dem kleinzelligen System des Corpus geniculatum laterale.<br />
Orientierungssäulen<br />
Die okulären Dominanzsäulen wiederum sind in kleinere, sog. Orientierungssäulen unterteilt, die<br />
der Analyse der Bildinformation auf die Orientierung von Objekten im Raum sowie auf<br />
Bewegungsrichtungen hin dienen.<br />
Die Signale aus der primären Sehrinde werden im weiteren Verlauf auf die Gebiete der sekundären<br />
(Area 18) und tertiären Sehrinde (Area 19) verschaltet. Dort erfolgt die weitere Analyse nach<br />
Kontur, Form, Orientierung, Bewegungsrichtung und Farbe. Fällt diese Region aus (Blutung,<br />
Läsion) führt dies zu einer Beeinträchtigung des Erkennens von Gegenständen und Zeichen. Fällt<br />
die primäre Rinde aus, führt dies zum Ausfall der bewußten Wahrnehmung von Gegenständen.<br />
TAG 5<br />
Das auditorische System<br />
Die Sinneszellen des Cortischen Organs stehen an ihrer basalen Seite mit den Dendriten der
Ganglienzellen des Ganglion spirale in Kontakt (I. Neuron).<br />
Die Axone der Spiralganglienzellen verlaufen im Nervus vestibulocochlearis und treten im sog.<br />
Kleinhirnbrückenwinkel in den Hirnstamm ein. Dort werden sie im Nucleus cochlearis anterior und<br />
im Nucleus cochlearis posterior auf die Neurone der aufsteigenden Bahnen das auditorischen<br />
Systems verschaltet (II. Neuron).<br />
Diese Neurone ziehen im Lemniscus lateralis teils der ipsi- teils der kontralateralen Seite mit oder<br />
ohne Unterbrechung zu den Colliculi inferiores der Vierhügelplatte.<br />
Die Fasern aus dem Nucleus cochlearis post. kreuzen dabei in den Striae acustici laterales, die<br />
Fasern aus dem Nucleus cochlearis ant. im corpus trapezoideum. Teilweise kreuzen auch noch<br />
Fasern auf Höhe der Nuclei lemnisci lateralis sowie zwischen den Colliculi inferiores. Die<br />
ausgeprägt starke beidseitige Verschaltung bildet die strukturelle Basis für das Richtungshören.<br />
Ein Teil der Fasern der aufsteigenden Fasern des auditorischen Systems wird auf ihrem Weg zu den<br />
Colliculi noch in verschiedenen Kerngebieten umgeschaltet (Nuclei olivaris sup., Nuclei<br />
trapezoidei, Nuclei leminisci lateralis).<br />
In den Colliculi inf. werden die akustischen Signale auf Neurone umgeschaltet die in der Capsula<br />
interna über die Radiatio acustica in den primären akustischen Cortex hin verlaufen. Er liegt in den<br />
Gyri temporales transversae (Area 41) und wird vom sekundären auditorischen Cortex (Area 42)<br />
hufeisenförmig umgeben.<br />
Die Fasern der Hörbahn weisen eine starke tonotopische Gliederung auf. In der Cochlea werden die<br />
tiefen Frequenzen apikal, die hohen basal detektiert. In der Hörbahn sind dann die tiefen<br />
Frequenzen anterior die hohen posterior.<br />
Von der Hörbahn zweigen Kollateralen zu verschiedenen Reflexzentren ab.<br />
- in die Aktivierungszentren der Formatio reticularis => Weckreflex bei<br />
Geräuschen<br />
- zu den Augenmuskelkernen => Reflexartige Blickbewegungen hin zu<br />
Geräuschquellen.<br />
- zu den motorischen Kernen der Nn. trigeminus und facialis =><br />
Stapediusreflex bei hoher Lautstärke und hohen Frequenzen.
(Hyperakusis bei Läsion des N. stapedius)<br />
Die Verarbeitung der auditorischen Information erfolgt im primären und sekundären auditorischen<br />
Cortex (Area 41 und Area 42).<br />
Die primäre Hörrinde ist dabei tonotop gegliedert und weist zahlreiche nebeneinanderliegende<br />
Frequenzsäulen auf. Isofrequenzsäulen aus dem ipsi- und dem contralateralen Ohr liegen dabei<br />
benachbart (analog den Dominanzsäulen und Orientierungssäulen der Sehrinde). Dies ist wesentlich<br />
für das Räumliche Hören.<br />
Der sekundäre auditorische Cortex dient vorallem der Analyse von Klängen und Klangmustern und<br />
ist daher eng mit dem sensorischen Sprachzentrum (Wernicke-<strong>Zentrum</strong>) im Gyrus temporalis<br />
superior assoziiert.<br />
Der auditorische Cortex weist Verbindung zu verschiedenen anderen Cortexregionen auf wie z.B.<br />
frontales Augenfeld, Gyrus praecentralis, Gyrus postcentralis, temporale und occipitale<br />
Assoziationsfelder. Nicht zuletzt sind die auditorischen Cortices beider Hemisphären über<br />
Kommissuralfasern durch das Corpus callosum miteinander verbunden.<br />
Der auditorische Cortex weist zahlreiche absteigende Fasern auf, die letztendlich in der Cochlea<br />
enden und dort für die inhibitorische Kontrolle der Hörwahrnehmung verantwortlich sind =><br />
(selektives Hören). Hemmende Beeinflußung der Hörübertragung ist aber auch auf Höhe der<br />
Colliculi inferiores, des oberen Olivenkernkomplexes und der Nuclei cochleares möglich.<br />
Wegen des ausgeprägt beidseitigen Verlaufs aller Bahnen des auditorischen Systems tritt zentral<br />
bedingte Taubheit nur bei beidseitiger Unterbrechung der Hörbahn oder bei Zerstörung des<br />
Ganglion spirale bzw. der Cochlea auf.<br />
Das Gleichgewichtssystem<br />
Dient der Steuerung der Kopf und Körperhaltung, sowie der Augenbewegungen im Verhältnis zum<br />
Raum bzw. zum Gravitationsfeld der Erde.<br />
Verbindung zum Cortex nur spärlich, daher kaum Bewußte Wahrnehmung. Arbeitet überwiegend
eflektorisch.<br />
Rezeptoren in den Bogengangsorganen und den Maculaorganen des Utriculus und des Sacculus.<br />
Die Zellkörper des I. Neurons liegen im Ganglion vestibulare. Ihre Fortsätze erreichen über den N.<br />
vestibulocochlearis nach Eintritt im Kleinhirnbrückenwinkel den Hirnstamm wo sie<br />
entweder in den Nuclei vestibulares umgeschaltet werden,<br />
oder zu einem kleineren Teil, direkt zur Formatio reticularis und dem Vestibulocerebellum<br />
(Nodulus, Uvula, Vermis, und Flocculus) verschaltet werden.<br />
Die Vestibulariskerne integrieren Informationen aus dem Vestibularapparat mit propriozeptiven<br />
Informationen aus dem Kopf, Hals und Rumpfbereich. Sie teilen sich in:<br />
Nuclei vestibularis sup. und medialis: sie verschalten vorallem Fasern aus<br />
den Bogengangsorganen zu den Augenmuskelkernen, aber auch zum<br />
Kleinhirn.<br />
sowie den Nucleus vestibularis inferior: Er veschaltet vorallem Fasern aus den<br />
Maculaorganen von Utriculus und Sacculus überwiegend zum Kleinhirn.<br />
und den Nucleus vestibularis lateralis: Er erhält nur einen geringen Teil seiner<br />
Afferenzen aus der Macula utriculi. Der Überwiegende Anteil stammt von<br />
den Nuclei fastigii des Kleinhirns. Er stellt somit eine Rückkopplungsstation des<br />
vestibulären Systems dar.<br />
Die Efferenzen der Vestibulariskerne (2. Neuron) verlaufen zu folgenden Hirnregionen:<br />
Zum Kleinhirn:<br />
Lobus flocculonodularis (Archicerebellum, Verarbeitung von Reizen aus den<br />
Bogengangsorganen zur Koordination schneller Bewegungen).<br />
Uvula vermis und Paraflocculus (Palaeocerebellum, Steuerung des<br />
Muskelgrundtonus, Haltetonus). Dort werden Purkinjezellen erregt, die in den
Nucleus vestibularis lateralis projizieren. Sie stellen einen Regelkreis zur<br />
Feinabstimmung der Vestibularisreflexe dar.<br />
Indirekte Eingänge aus den Vestibulariskernen verlaufen zur unteren Olive<br />
und beeinflußen so über Kletterfasern den unteren Kleinhirnwurm.<br />
Zu den Motoneuronen des Hals- und oberen Thorakalmarks:<br />
Fasern des Nucleus vestibularis medialis ziehen im Fasciculus longitudinalis medialis<br />
als Tractus vestibulospinalis medialis. Sie sind für die Koordination der<br />
Kopf und Augenbewegungen verantwortlich.<br />
Zu den - und -Motoneuronen der Extensoren des gesamten Rückenmarks:<br />
Fasern des Nucleus vestibularis lateralis ziehen im Tractus vestibulospinalis<br />
lateralis in das Rückenmark und sorgen dort für die Aufrechterhaltung des<br />
Muskelgrundtonus und seine Anpassung auf äußere Einwirkungen und<br />
dadurch bedingte Störungen des Körpergleichgewichts.<br />
Zur Formatio reticularis:<br />
Über den Tractus vestibuloreticularis. Fasern aus der F. reticularis beeinflußen<br />
ihrerseits die motorischen Hirnnervenkerne und über den Tractus<br />
reticulospinalis das Rückenmark. Weiter wird durch Sie die Haarzellen des<br />
Labyrinths gehemmt. Durch Reizung der F. reticularis kommt es außerdem zu den<br />
vegetativen Erscheinungen bei Dauererregung des vestibulären Systems (Brechreiz nach<br />
extensiven Schauklns, Karusselfahrens oder bei Seegang,<br />
Seekrankheit).<br />
Zu den Augenmuskelkernen:<br />
Diese Verbindung über den Fasciculus longitudinalis medialis dient<br />
beispielsweise der Blickstabilisierung beim Schauen aus dem fahrenden Zug.<br />
(Nystagmus)