Referat (pdf-Datei) - Evangelisches Schulwerk Baden und ...

Dr. Johannes Sikorski
www.johannes-sikorski.net
Evolution und Kreationismus: Aus biologischer Sicht.
Vortrag in der Reihe „Abends im Weckherlin-Haus“
REIHE ZU BILDUNGSPOLITISCHEN UND PÄDAGOGISCH-ANTHROPOLOGISCHEN FRAGEN,
am 14.11.2007 zum Thema „NaTuR - Evolution und Kreationismus“
Einführung
Die biologische Vielfalt auf der Erde ist etwas, was uns alle aus verschiedensten
Gründen direkt berührt. Die Frage, wie diese Vielfalt entstanden ist, wird in der
öffentlichen Diskussion oft auf die Phrase „Gott oder Darwin?“ reduziert.
Hat Gott die Welt geschaffen, und sind die Ansätze der Evolutionsbiologen nur hilf-
und gottlose Erklärungsversuche? Oder ist die Evolutionstheorie wahr, die damit
angeblich auch die Nicht-Existenz Gottes belegt? Oder wird sich unter Umständen
herausstellen, dass beide Ansätze zu radikal sind und das eher eine Position in der
Mitte einzunehmen ist?
Die polarisierenden Gegensätze werden auf der einen Seite von sog. Kreationisten
und Anhängern der Intelligent-Design Hypothese (ID) vertreten, auf der anderen
Seite durch fundamentalistische Evolutionsbiologen (z.B. Richard Dawkins).
Ich möchte hier die aktuellen Erkenntnisse „aus biologischer Sicht“
zusammenfassen. Wie so oft gilt es, erst einmal Begriffe und Definitionen zu klären.
Oft kursieren falsche Vorstellungen über zentrale Begriffe der Evolutionstheorie. Des
weiteren möchte ich kurz erläutern, mit welchen gedanklichen Ansätzen
Naturwissenschaftler zu ihren Erkenntnissen kommen. Dies soll auch Nicht-
Fachleute in die Lage versetzen, Äußerungen von Kreationisten und
Evolutionsbiologen besser bewerten zu können.
Ich werde aufzeigen, dass in der Frage „Kreationismus/ID oder Evolutionstheorie“ die
naturwissenschaftlichen Argumente klar und deutlich auf der Seite der
Evolutionstheorie liegen. Dies impliziert jedoch keine Ausschließlichkeit, wie es von
den radikalen Vertretern beider Seiten gewünscht ist. Im Gegenteil, Schöpfung und
Evolutionstheorie können sich auf Augenhöhe begegnen.
Begriffe
Unter „Evolution“ ist in erster Linie ein Prozess zu verstehen. Biologische Evolution
umschreibt die Veränderung von Eigenschaften in einer Population (diese besteht
aus vielen Mitgliedern einer Art) im Laufe der Generationenfolge. Die
Evolutionsforschung versucht dabei, die Ursachen und Mechanismen dieser
Veränderungen zu verstehen. Hierbei wird Evolution als Prozess in zwei
Teilprozesse unterteilt, die sich in erster Linie nach ihrer Dauer unterscheiden. Als
„Mikroevolution“ bezeichnet man die Geschehnisse innerhalb einer Art bis zu dem
Zeitpunkt, wo sie sich möglicherweise in 2 Arten aufgeteilt hat. Dies umschreibt somit
evolutiv eher kurze Zeiträume, in der wahrscheinlich nur geringfügigere Änderungen
der Lebewesen auftreten können. Die Erforschung der „Makroevolution“ versucht
dagegen aufzuklären, wie es zu entscheidenden und großen Änderungen gekommen
sein kann, z.B. der Entstehung der so verschiedenen „Baupläne“ wie Insekten,
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Weichtiere, Wirbeltiere, Pflanzen, etc. Es gilt zur Zeit weithin als akzeptiert, dass die
Mechanismen von Mutation, Rekombination, Migration, natürliche Selektion und Drift
(der Zufall) die treibenden Kräfte der Mikroevolution sind. Welches von diesen
Mechanismen aber das herausragende ist, darüber wird in der Wissenschaft
durchaus gestritten (Nei, 2007). Obwohl es im Allgemeinen akzeptiert wird, dass die
Mechanismen der Mikroevolution, gegeben ausreichend lange Zeit für sehr viele
mikroevolutive Schritte, tatsächlich zur Makroevolution führen, so bleiben doch im
Einzelnen noch viele Fragen offen. Diese ergeben bis dato aber keinen
grundlegenden Beleg dafür, dass Mikroevolution nicht zur Makroevolution führen
kann. Ob die angeführten fünf Evolutionsmechanismen tatsächlich so in Gänze
erfasst oder ob noch andere (weniger gut charakterisierte) Mechanismen vorhanden
sind, wie z.B. die sog. „niche construction“ (Laland et al., 1999; Odling-Smee et al.,
2003), wird die Zukunft zeigen.
Die Evolutionstheorie stellt ein Erklärungsmodel für das Entstehen der rezenten
und ehemaligen Biodiversität dar. In die Evolutionstheorie als solche fließen dabei
nicht nur biologische Daten ein. Die Evolutionstheorie ist ein in sich kohärentes
Modell, welches Daten aus Biologie (u.a. Molekulargenetik, Biochemie,
Populationsgenetik, Ökologie,...), Chemie, Physik (Atomphysik, Kosmologie),
Geologie (u.a. Plattentektonik, Geomagnetismus), Archäologie und (Bio-) Informatik
einbezieht. Viele der Erkenntnisse aus dem einen Fachgebiet werden dabei durch
Erkenntnisse aus anderen Fachgebieten unterstützt. Es muss aber klar sein, dass
die Evolutionstheorie als solches kein feststehendes und unveränderliches
Gedankengebäude ist. Die heutige Evolutionstheorie interpretiert die Daten der
Naturwissenschaft eben im Rahmen heutiger Erkenntnis. Darwin, als einer der
Begründer der Evolutionstheorie, hatte viele der Grundzüge korrekt erkannt, irrte
aber (deutlich) in Teilbereichen, z.B. in der Art und Weise, wie Informationen vererbt
werden (Darwin war hier Lamarkist). Dort, wo Darwin noch irrte, konnten u.a.
Auguste Weissman und die Begründer der Synthetischen Theorie der Evolution (u.a
Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky) die Lücken schließen (Leinfelder, 2007). Dabei
ist die Evolutionstheorie seit Darwin alles andere als wiederlegt worden, im
Gegenteil, sie wurde in Teilen deutlich überarbeitet und verfeinert (Glaubrecht et al.,
2007). Der interessierte Leser muss sich im Klaren darüber sein, dass neue
Erkenntnisse in der Zukunft durchaus die Evolutionstheorie modifizieren könnte und
wohl auch wird.
Die Begriffe „Theorie“ und „Hypothese“ werden von Wissenschaftler anders
verwendet als von Laien. Während Laien eine „Theorie“ als eine unbestimmte und
(noch) nicht abgesicherte Meinung zu einem bestimmten Sachverhalt ansehen, ist für
Wissenschaftler eine „Theorie“ ein durch unzählige Erkenntnisse abgesichertes
Erklärungsmodel eines bestimmten Themenbereiches. Für Wissenschaftler gibt es
kaum etwas robusteres als eine Theorie. Eine wissenschaftliche Hypothese dagegen
ist eine erste Vermutung über bestimmte Sachverhalte, deren Bestätigung aber dann
erst fundierter Untersuchungen bedarf.
Wie kommen Naturwissenschaftler zu ihren Erkenntnissen?
Es gibt zwei Ansätze. Der eine ist der deduktiv-historische Ansatz. Man muss sich
klar machen, dass die Evolutionstheorie Aussagen über das macht, was in den
letzten 3,5 Milliarden Jahren geschehen ist. Das Dilemma ist, dass keiner der
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darüber Forschenden während dieser Zeit dabei gewesen ist, es gibt also keine
menschlichen Zeitzeugen. Die Geschichte, also Fakten, Vorgänge und Phänomene,
muss rekonstruiert werden. Was dabei herausgefunden wird, ist also nur mehr oder
weniger wahrscheinlich. Karl Popper hat dies als das „Elend des Historizismus“
bezeichnet. Aber je mehr möglichst unabhängige Fakten für eine Theorie sprechen,
desto wahrscheinlicher ist es, dass die Forscher auf dem richtigen Weg sind
(Glaubrecht et al., 2007). Die Summe aller erhobener Fakten haben zu der
Evolutionstheorie geführt, wie sie heute von dem überwiegenden Teil aller
Naturwissenschaftler (mit Ausnahme der Kreationisten und ID Anhängern) akzeptiert
wird, wohlwissend, dass innerhalb des Gebildes der Evolutionstheorie einige Aspekte
noch unerforscht sind oder kontrovers diskutiert werden. Hierbei ist es wichtig zu
wissen, was Naturwissenschaftler als „Fakt“ bezeichnen. Ein Fakt bedeutet nicht
„absolute Sicherheit“. Ein Fakt ist eine Beobachtung, die in einem so hohen Maße
bestätigt wurde, dass eine Annahme dieser Beobachtung als Provisorium
schlichtweg wiedersinnig erscheinen würde. Dies ist sehr schon auf folgenden
Webseiten beschrieben: http://www.stephenjaygould.org/library/futuyma_theory.html,
http://www.stephenjaygould.org/library/gould_fact-and-theory.html. Da Wissenschaftler
in empirischen Beobachtungen nie absolute Gewissheit haben können,
argumentieren sie zwangsläufig immer sehr vorsichtig. Ein Musterbeispiel von
entsprechender wissenschaftlicher Zurückhaltung ist der Begleitartikel von Eugine
Koonin (Koonin, 2007) in der Fachzeitschrift PNAS zu den Forschungsergebnissen
einer deutschen Arbeitsgruppe, die einen Erkenntnisbeitrag dazu geleistet hat, wie in
der frühen molekularen Evolution längerkettige RNA-Moleküle entstanden sein
könnten (Baaske et al., 2007).
Der zweite Ansatz ist der rezent-empirische Ansatz. Auf der Basis einer Hypothese
(für Definition, siehe oben) wird ein Experiment geplant und durchgeführt. Je nach
Ausgang des Experimentes wird die Hypothese akzeptiert, verworfen, oder durch
weitere Experimente noch intensiver geprüft.
In der Evolutionsbiologie werden Erkenntnisse aus beiden Ansätzen gewonnen. Im
Folgenden werden einige aktuelle Beispiele aus der Forschung vorgestellt.
Das Berliner Naturkundemuseum (http://www.museum.hu-berlin.de) ist eines der
renommiertesten Museen der Welt. Der berühmte Evolutionsbiologe Ernst Mayr hat
hier seine Karriere begonnen. Zur Zeit findet dort eine didaktisch hervorragend
erarbeitete Ausstellung „Evolution in Aktion) statt. Hier wird erklärt, wie mittels
deduktiv-historischer Ansätze aus Fossilien, Geologie, Archäologie und
Plattentektonik Erkenntnisse zur Evolution gewonnen werden. Sehr empfehlenswert,
da didaktisch ausgezeichnet aufbereitet, ist auch das Begleitbuch (Glaubrecht et al.,
2007).
Evolution als Prozess ist ein Fakt. Faszinierende Einsichten kommen aus der
experimentellen Bakterienevolution (rezent-empirische Forschung). Bakterien
vermehren sich so schnell, dass ein Mensch im Laufe seines Forscherlebens
Tausende von Bakteriengenerationen mitverfolgen kann. Dieses sind die Arbeiten
des Amerikaners Richard Lenski (http://www.msu.edu/~lenski/), der seit über 30.000
Generationen (seit Februar 1988) das Bakterium Escherichia coli unter Anderem an
Glukose als einzige Kohlenstoffquelle (Lenski and Travisano, 1994) und an
unterschiedliche Temperaturen (Cooper et al., 2001) adaptieren lässt. Da Lenski alle
500 Generationen eine Probe seines Bakteriums einfriert (die Lebensfähigkeit bleibt
dabei erhalten), kann er somit „live und in Farbe“ die Evolution des Bakteriums
erforschen. Er kann auch jederzeit direkt die Fähigkeiten des Ausgangsbakteriums
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sowie der Zwischenstufen (z.B. nach 2000 Generationen) mit den höchstevolvierten
Formen vergleichen (Elena and Lenski, 2003).
Evolution irreduzierbar komplexer Eigenschaften. Es gibt einige Eigenschaften,
die sind heute irreduzierbar komplex. Das bedeutet, dass der Verlust nur eines
einzigen Rädchens in einer komplizierten Maschinerie zum Ausfall führt. Als ein
solches Beispiel wird immer wieder die Bakterienflagelle angeführt. Es stellt sich die
Frage, ob sich ein so komplexes Organ überhaupt evolviert haben kann. Die
Evolution einer Bakterienflagelle lässt sich nicht im Labor nachspielen. Die
Flagellenevolution kann zur Zeit nur über deduktiv-historische Ansätze die
Möglichkeiten und Wahrscheinlichkeiten ausgelotet werden. Dazu ist es notwendig,
Zwischenstufen von den sehr einfachen Anfängen bis zum heutigen komplexen
Stand aufzuzeigen. Im Allgemeinen wird angenommen, dass jede der
Zwischenstufen einem positiven Selektionsdruck unterlegen haben muss –
ansonsten wäre die Zwischenstufe durch Selektion ausgemerzt worden.
Erkenntnisse aus der Evolution digitaler Organismen zeigen aber, dass einige
Zwischenschritte in der Evolution von im Endprodukt irreduzierbar komplexer
Eigenschaften durchaus „schädllich“, also einen negativen Selektionswert, haben
kann – solange die nächste Mutation mit einem positiven Selektionswert nicht allzu
spät erfolgt. Christoph Adami (http://faculty.kgi.edu/adami/), in Zusammenarbeit mit
Richard Lenski, lässt digitale Organismen evolvieren. Diese können, wie echte
Organismen, sich vermehren, metabolischen Stoffwechsel betreiben, und mutieren.
Sie können auch Selektionsdrücken unterliegen, da sie durch die Evolution von
komplexen logischen Funktionen die Möglichkeit haben, sich mehr digitale Energie
zu verdienen (und damit besser Stoffwechsel zu betreiben) als es den weniger
evolvierten Kollegen möglich ist. Die dabei evolvierte Funktion „EQU“ ist irreduzierbar
komplex, einige der Mutationen auf dem evolutiven Weg zu „EQU“ waren aber
interessanterweise schädlich (Lenski et al., 2003). Wie Wissenschaftler Erkenntnisse
zur Evolution komplexer Eigenschaften erlangen, ist in der Literatur vielfach
dokumentiert (Aharoni et al., 2005; Adami, 2006; Bridgham et al., 2006).
Zusammenfassung
Die Erkenntnisse für eine biologische Evolution und die Evolutionstheorie als solche
sind überwältigend. Oft wird die Evolutionstheorie als „atheistisch“ bezeichnet. Sie ist
in der Tat „atheistisch“ in dem Sinne, dass sie das Zustandekommen der
biologischen Vielfalt ohne das Einwirken eines Gottes zu erklären sucht. Dies muss
sie so tun, denn Gott ist naturwissenschaftlich nicht fassbar. Sein Einfluss ist daher
empirisch nicht belegbar. Die Evolutionstheorie ist aber nicht in dem Sinne
„atheistisch“, dass sie entweder belegt, oder aktiv zu belegen sucht, dass es Gott
nicht gibt. Die Evolutionstheorie kann keine Belege für eine Nicht-Existenz Gottes
vorlegen. Der Kreationismus/ID ist abzulehnen, da seine Versuche, mittels
wissenschaftlicher Ansätze die Prägung der Welt durch Gott zu zeigen, zum
Scheitern verurteilt sind und bisher auch nicht im geringsten wissenschaftlich
haltbare Belege vorweisen kann. Dagegen steht der Glaube an einen Schöpfergott
(der eben ein überzeugter und persönlicher Glaube ist, und keine Naturwissenschaft)
gleichberechtigt, auf gleicher Höhe, mit den Erkenntnissen der Evolutionstheorie.
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Literatur
(zur besseren Einschätzung der Fachartikel habe ich die englischsprachigen
Zusammenfassungen beigefügt. Bei Interesse kann ich die Fachartikel auch per
email verschicken.
Adami, C. (2006) Reducible complexity. Science 312: 61-63.
Abstract: How does biological complexity arise? The molecular evolution of two hormone receptors was traced from a
common ancestral receptor. Through a series of mutations, receptors with distinct hormone binding properties evolved, one
before the appearance of its cognate ligand.
Aharoni, A., Gaidukov, L., Khersonsky, O., Mc, Q.G.S., Roodveldt, C., and Tawfik,
D.S. (2005) The 'evolvability' of promiscuous protein functions. Nature Genetics 37:
73-76.
Abstract: How proteins with new functions (e.g., drug or antibiotic resistance or degradation of man-made chemicals)
evolve in a matter of months or years is still unclear. This ability is dependent on the induction of new phenotypic traits by a
small number of mutations (plasticity). But mutations often have deleterious effects on functions that are essential for
survival. How are these seemingly conflicting demands met at the single-protein level? Results from directed laboratory
evolution experiments indicate that the evolution of a new function is driven by mutations that have little effect on the native
function but large effects on the promiscuous functions that serve as starting point. Thus, an evolving protein can initially
acquire increased fitness for a new function without losing its original function. Gene duplication and the divergence of a
completely new protein may then follow.
Baaske, P., Weinert, F.M., Duhr, S., Lemke, K.H., Russell, M.J., and Braun, D.
(2007) Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems.
Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 9346-9351.
Abstract: We simulate molecular transport in elongated hydrothermal pore systems influenced by a thermal gradient. We
find extreme accumulation of molecules in a wide variety of plugged pores. The mechanism is able to provide highly
concentrated single nucleotides, suitable for operations of an RNA world at the origin of life. It is driven solely by the
thermal gradient across a pore. On the one hand, the fluid is shuttled by thermal convection along the pore, whereas on
the other hand, the molecules drift across the pore, driven by thermodiffusion. As a result, millimeter-sized pores
accumulate even single nucleotides more than 108-fold into micrometer-sized regions. The enhanced concentration of
molecules is found in the bulk water near the closed bottom end of the pore. Because the accumulation depends
exponentially on the pore length and temperature difference, it is considerably robust with respect to changes in the cleft
geometry and the molecular dimensions. Whereas thin pores can concentrate only long polynucleotides, thicker pores
accumulate short and long polynucleotides equally well and allow various molecular compositions. This setting also
provides a temperature oscillation, shown previously to exponentially replicate DNA in the protein-assisted PCR. Our
results indicate that, for life to evolve, complicated active membrane transport is not required for the initial steps. We find
that interlinked mineral pores in a thermal gradient provide a compelling high-concentration starting point for the molecular
evolution of life.
Bridgham, J.T., Carroll, S.M., and Thornton, J.W. (2006) Evolution of Hormone-
Receptor Complexity by Molecular Exploitation. Science 312: 97-101.
Abstract: According to Darwinian theory, complexity evolves by a stepwise process of elaboration and optimization under
natural selection. Biological systems composed of tightly integrated parts seem to challenge this view, because it is not
obvious how any element's function can be selected for unless the partners with which it interacts are already present.
Here we demonstrate how an integrated molecular system--the specific functional interaction between the steroid hormone
aldosterone and its partner the mineralocorticoid receptor--evolved by a stepwise Darwinian process. Using ancestral gene
resurrection, we show that, long before the hormone evolved, the receptor's affinity for aldosterone was present as a
structural by-product of its partnership with chemically similar, more ancient ligands. Introducing two amino acid changes
into the ancestral sequence recapitulates the evolution of present-day receptor specificity. Our results indicate that tight
interactions can evolve by molecular exploitation--recruitment of an older molecule, previously constrained for a different
role, into a new functional complex.
Cooper, V.S., Bennett, A.F., and Lenski, R.E. (2001) Evolution of thermal
dependence of growth rate of Escherichia coli populations during 20,000 generations
in a constant environment. Evolution 55: 889-896.
Abstract: Twelve experimental populations of the bacterium Escherichia coli evolved for 20,000 generations in a defined
medium at 37 degrees C. We measured their maximum growth rates across a broad range of temperatures and at several
evolutionary time points to quantify the extent to which they became thermal specialists with diminished performance at
other temperatures. We also sought to determine whether antagonistic pleiotropy (genetic trade-offs) or mutation
accumulation (drift decay) was primarily responsible for any thermal specialization. Populations showed consistent
improvement in growth rate at moderate temperatures (27-39 degrees C), but tended to have decreased growth rate at
both low (20 degrees C) and high (41-42 degrees C) temperatures. Most loss occurred early in the experiment, when
adaptation was most rapid. This dynamic is predicted by antagonistic pleiotropy but not by mutation accumulation. Several
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populations evolved high mutation rates due to defects in their DNA repair, but they did not subsequently undergo a
greater decrease in growth rate at thermal extremes than populations that retained low mutation rates, contrary to the
acceleration of decay predicted by mutation accumulation. Antagonistic pleiotropy therefore is more likely to be responsible
for the evolution of thermal specialization observed in maximum growth rate.
Elena, S.F., and Lenski, R.E. (2003) Evolution experiments with microorganisms: the
dynamics and genetic bases of adaptation. Nature Reviews Genetics 4: 457-469.
Abstract: Microorganisms have been mutating and evolving on Earth for billions of years. Now, a field of research has
developed around the idea of using microorganisms to study evolution in action. Controlled and replicated experiments are
using viruses, bacteria and yeast to investigate how their genomes and phenotypic properties evolve over hundreds and
even thousands of generations. Here, we examine the dynamics of evolutionary adaptation, the genetic bases of
adaptation, tradeoffs and the environmental specificity of adaptation, the origin and evolutionary consequences of
mutators, and the process of drift decay in very small populations.
Glaubrecht, M., Kinitz, A., and Moldrzyk, U. (2007) Als das Leben laufen lernte.
München: Prestel Verlag.
Koonin, E.V. (2007) An RNA-making reactor for the origin of life. Proceedings of the
National Academy of Science 104: 9105-9106.
Abstract: Given the overwhelming complexity and difficulty of the origin of life problem, the most astonishing thing about it is
that life actually has evolved on at least one planet in our universe. Indeed, it is entirely conceivable that the origin of life
involved a series of highly unlikely events, and a substantial part of the explanation for why there is life on earth comes
from the anthropic principle, i.e., our planet just happens to be one of the extremely rare parts of the universe where such a
series of events was realized. The anthropic world view, however, by no means frees the students of early evolution from
the obligation to explore all possible ways to decrease the improbability of life by demonstrating plausible paths to one or
another of the milestones that need to be reached before life actually takes off. The paper by Baaske et al. in this issue of
PNAS seems to do just that by describing a simple abiotic system ensuring striking concentration of mono- and
polynucleotides in inorganic compartments that might be suitable hatcheries for life.
Laland, K.N., Odling-Smee, F.J., and Feldman, M.W. (1999) Evolutionary
consequences of niche construction and their implications for ecology. Proceedings
of the National Academy of Science 96: 10242-10247.
Abstract: Organisms regularly modify local resource distributions, influencing both their ecosystems and the evolution of
traits whose fitness depends on such alterable sources of natural selection in environments; We call these processes niche
construction. We explore the evolutionary consequences of niche construction using a true-locus population genetic model,
which extends earlier analyses by allowing resource distributions to be influenced both by niche construction and by
independent processes of renewal and depletion. The analysis confirms that niche construction can be a potent
evolutionary agent by generating selection that leads to the fixation of otherwise deleterious alleles, supporting stable
polymorphisms where none are expected, eliminating what would otherwise be stable polymorphisms, and generating
unusual evolutionary dynamics. Even small amounts of niche construction, or niche construction that only weakly affects
resource dynamics, can significantly alter both ecological and evolutionary patterns.
Leinfelder, R. (2007) Der deutsche Kreationismus und seine Rahmenbedingungen
aus der Sicht eines Paläontologen. In Kreationismus in Deutschland. Fakten und
Analysen. Kutschera, U. (ed). Berlin, Münster: LIT-Verlag, pp. 277-326.
Lenski, R.E., and Travisano, M. (1994) Dynamics of adaptation and diversification: a
10,000-generation experiment with bacterial populations. Proceedings of the National
Academy of Science 91: 6808-6814.
Abstract: We followed evolutionary change in 12 populations of Escherichia coli propagated for 10,000 generations in
identical environments. Both morphology (cell size) and fitness (measured in competition with the ancestor) evolved rapidly
for the first 2000 generations or so after the populations were introduced into the experimental environment, but both were
nearly static for the last 5000 generations. Although evolving in identical environments, the replicate populations diverged
significantly from one another in both morphology and mean fitness. The divergence in mean fitness was sustained and
implies that the populations have approached different fitness peaks of unequal height in the adaptive landscape. Although
the experimental time scale and environment were microevolutionary in scope, our experiments were designed to address
questions concerning the origin as well as the fate of genetic and phenotypic novelties, the repeatability of adaptation, the
diversification of lineages, and thus the causes and consequences of the uniqueness of evolutionary history. In fact, we
observed several hallmarks of macroevolutionary dynamics, including periods of rapid evolution and stasis, altered
functional relationships between traits, and concordance of anagenetic and cladogenetic trends. Our results support a
Wrightian interpretation, in which chance events (mutation and drift) play an important role in adaptive evolution, as do the
complex genetic interactions that underlie the structure of organisms.
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Lenski, R.E., Ofria, C., Pennock, R.T., and Adami, C. (2003) The evolutionary origin
of complex features. Nature 423: 139-144.
Abstract: A long-standing challenge to evolutionary theory has been whether it can explain the origin of complex organismal
features. We examined this issue using digital organisms--computer programs that self-replicate, mutate, compete and
evolve. Populations of digital organisms often evolved the ability to perform complex logic functions requiring the
coordinated execution of many genomic instructions. Complex functions evolved by building on simpler functions that had
evolved earlier, provided that these were also selectively favoured. However, no particular intermediate stage was
essential for evolving complex functions. The first genotypes able to perform complex functions differed from their nonperforming
parents by only one or two mutations, but differed from the ancestor by many mutations that were also crucial
to the new functions. In some cases, mutations that were deleterious when they appeared served as stepping-stones in the
evolution of complex features. These findings show how complex functions can originate by random mutation and natural
selection.
Nei, M. (2007) The new mutation theory of phenotypic evolution. Proceedings of the
National Academy of Science 104: 12235-12242.
Abstract: Recent studies of developmental biology have shown that the genes controlling phenotypic characters expressed
in the early stage of development are highly conserved and that recent evolutionary changes have occurred primarily in the
characters expressed in later stages of development. Even the genes controlling the latter characters are generally
conserved, but there is a large component of neutral or nearly neutral genetic variation within and between closely related
species. Phenotypic evolution occurs primarily by mutation of genes that interact with one another in the developmental
process. The enormous amount of phenotypic diversity among different phyla or classes of organisms is a product of
accumulation of novel mutations and their conservation that have facilitated adaptation to different environments. Novel
mutations may be incorporated into the genome by natural selection (elimination of preexisting genotypes) or by random
processes such as genetic and genomic drift. However, once the mutations are incorporated into the genome, they may
generate developmental constraints that will affect the future direction of phenotypic evolution. It appears that the driving
force of phenotypic evolution is mutation, and natural selection is of secondary importance.
Odling-Smee, F.J., Laland, K.N., and Feldman, M. (2003) Niche Construction:The
Neglected Process in Evolution (http://www.nicheconstruction.com). Princeton:
Princeton University Press.
Abstract: Niche construction is the process whereby organisms, through their activities and choices, modify their own and
each other's niches. By transforming natural selection pressures, niche construction generates feedback in evolution, on a
scale hitherto underestimated, and in a manner that alters the evolutionary dynamic. Niche construction also plays a critical
role in ecology, where it supports ecosystem engineering and part regulates the flow of energy and nutrients through
ecosystems. We are developing a new approach to evolution - one that treats niche construction as a fundamental
evolutionary process in its own right. We call it extended evolutionary theory.
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