Informationsverarbeitung im Nervensystem

Informationsübertragung
im Nervensystem

Informationsübertragung im Nervensystem
1. Aufbau des Nervensystems
2. Aufbau einer Nervenzelle
3. Ruhemembranpotenzial
4. Aktionspotenzial
5. Erregungsleitung
6. Erregungsübertragung
7. Erregungsausbreitung im
Neuronenverband
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
1. Aufbau des Nervensystems
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das menschliche Nervensystem
das zentrale
Nervensystem
(ZNS)
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das menschliche Nervensystem
das zentrale
Nervensystem
(ZNS)
das periphere
Nervensystem
(PNS)
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das zentrale Nervensystem (ZNS)
Das ZNS umfasst das Gehirn und das Rückenmark. Die Aufgaben des
ZNS sind:
• Integration aller „sensiblen“ Reize, die ihm – afferent – von innerhalb
oder außerhalb des Organismus zugeleitet werden
• Koordination sämtlicher motorischer Eigenleistungen des
Gesamtorganismus
• Regulation aller dabei ablaufenden innerorganischen
Abstimmungsvorgänge, zwischen den organischen Subsystemen oder
Organen, einschließlich solcher hormoneller Art
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das zentrale Nervensystem (ZNS)
• Das ZNS wird eingeteilt in graue und weiße Substanz
• Die graue Substanz liegt im Gehirn außen und im Rückenmark innen.
Sie besteht hauptsächlich aus den Nervenzellkörpern.
• Die weiße Substanz liegt im Gehirn innen und im Rückenmark außen.
Sie besteht hauptsächlich aus den Nervenfasern, also Axonen und
Dendriten.
• Das ZNS ist durch den Schädel, den Wirbel (Spinal)-Kanal und die Blut-
Hirn-Schranke geschützt.
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das periphere Nervensystem (PNS)
Das periphere Nervensystem umfasst alle Nervenzellen, die nicht zum
ZNS gehören. Eine starre Abgrenzung ist allerdings nicht sinnvoll.
• Motorische und vegetative Neuronen haben ihre Zellkörper im ZNS, die
Fortsätze reichen aber ins PNS.
• Die sensiblen Neurone dagegen haben ihre Zellkörper fast ausnahmslos
in Ganglien (Nervenknoten) außerhalb des ZNS, ihre Fortsätze ziehen
aber fast alle ins ZNS.
• Nur bei intramuralen Nerven (Nerven in der Wand von inneren Organen)
findet die Informationsverarbeitung teilweise unabhängig vom ZNS statt.
Dr. G. Mehrke

1. Aufbau des Nervensystems
Das periphere Nervensystem (PNS)
• Das PNS wird in das somatische und das autonome Nervensystem
weiter unterteilt.
• Das somatische Nervensystem regelt die Funktionen, die der
Beziehung zur Außenwelt dienen, also der willkürlichen und
reflektorischen Motorik und der Oberflächen- und Tiefensensibilität.
• Das autonome (auch: vegetative) Nervensystem kontrolliert die
„Vitalfunktionen“, wie Herzschlag, Atmung, Blutdruck, Verdauung und
Stoffwechsel. Außerdem werden Sexualorgane und das Blutgefäßsystem
vom autonomen Nervensystem beeinflusst.
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
2. Aufbau einer Nervenzelle
Das Neuron
Dr. G. Mehrke

2. Aufbau einer Nervenzelle
Eine Nervenzelle besteht aus folgenden (Haupt-) Bestandteilen:
• Zellkörper (Soma)
• Dendriten
• Axon
• Synapsen
Dr. G. Mehrke

2. Aufbau einer Nervenzelle
Soma:
• enthält den Zellkern und einige Zellorganellen
• ist etwa 0,25mm groß
• in ihm werden alle für die Funktion der
Nervenzelle wichtigen Stoffe produziert, wie z.B.
Neurotransmitter
Dendriten:
• nehmen Signale von anderen Neuronen oder
Sinneszellen auf und leiten sie zum Soma weiter
• Dendritenbaum einer einzigen (menschlichen)
Zelle kann mit bis zu 200.000 Fasern anderer
Neuronen in Kontakt stehen
Dr. G. Mehrke

2. Aufbau einer Nervenzelle
Axon:
• leitet die Signale vom Soma weg hin zu den
Synapsen
• im Soma produzierte Neurotransmitter werden
durch das Axon zu den Synapsen transportiert
• kann je nach Typ der Nervenzelle von 1µm bis
über einen Meter lang sein
• wird von aufeinanderfolgenden Myelinscheiden
umhüllt, die von sog. Ranvier‘schen Schnürringen
unterbrochen werden
Synapsen:
• Verbindungspunkt zwischen zwei Nervenzellen
an dem Reizübertragung meist chemisch erfolgt
• ein Neuron hat bis zu 10.000 Synapsen, das
menschliche Gehirn etwa 1 Billiarde
Nervenfaser = Axon + Schwanzellhülle
Dr. G. Mehrke

2. Aufbau einer Nervenzelle
Charakteristische Anordnung der Dendritischen
Fortsätze verschiedener Neurone im ZNS
Kleinhirnrinde
Großhirnrinde
Rückenmark
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
3. Ruhemembranpotenzial
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
Wie die Membranen von anderen Zellen besteht die Membran einer
Nervenzelle aus einer Doppellipidschicht in die Proteine eingelagert sind.
Zu beiden Seiten der Membran sind unter anderem Salze in wässriger
Lösung. Wichtig sind hier NaCl und KCl. Diese bilden geladene Ionen:
Na + Cl -
K + Cl -
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
Die Natrium/Kalium-Pumpe
pumpt Natriumionen aus der Zelle heraus und Kaliumionen in die Zelle hinein. Die dafür benötigte
Energie wird aus dem Zellstoffwechsel durch die Umwandlung von ATP bereitgestellt. Pro ATP-
Molekül werden 3 Natriumionen aus der Zelle heraus und 2 Kaliumionen in die Zelle hinein gepumpt.
(Die Aktivität der Natrium/Kalium-Pumpe hängt von der Ionenkonzentration zu beiden Seiten der Membran ab.)
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
Die erste treibende Kraft: Ionenkonzentrationsgradienten
Durch die Natrium/Kalium-Pumpe ist die Konzentration von Natrium außerhalb der Zelle sehr viel
höher als innerhalb. Für die Konzentration von Kalium ist es umgekehrt. Auch für die
Konzentration von Chlorionen bildet sich infolge eines aktiven Transports durch die Membran ein
Konzentrationsungleichgewicht aus. Es bildet sich also über der Membran ein
Konzentrationsgradient aus.
intrazellulär
extrazellulär
Kalium (mmol/l) 120 – 150 4 – 5
Natrium (mmol/l) 5 – 15 140 – 150
Chlor (mmol/l) 4 – 5 120 – 150
Die zweite treibende Kraft: Potenzialdifferenz
Da die Natrium/Kalium-Pumpe elektrogen arbeitet, bildet sich über der Membran außerdem eine
Potenzialdifferenz aus.
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
Die zwei treibenden Kräfte des Ruhemembranpotenzials
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotential
• Diese Treibenden Kräfte können nur in Bewegung umgesetzt werden,
wenn die Membran für die verschiedenen Ionen durchlässig ist.
• Für Kaliumionen ist die Membran relativ gut durchlässig.
• Für Natriumionen ist die Membran so gut wie gar nicht durchlässig.
• Verantwortlich für die selektive Permeabilität sind Kanalproteine in der
Membran, die jeweils für eine bestimmte Ionensorte durchlässig sind.
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
Durch das Zusammenspiel der Natrium/Kalium-Pumpe und den zwei treibenden Kräften baut
sich entlang der Membran ein elektrisches Feld auf, dessen negativer Pol im Zellinneren
liegt. Diese Potenzialdifferenz wird Ruhemembranpotenzial genannt und ist gleich dem Kalium
- Gleichgewichtspotenzial.
Dr. G. Mehrke

3. Ruhemembranpotenzial
• Das Kaliumgleichgewichtspotenzial liegt bei den meisten Warmblütern
zwischen –80 und –90mV.
• Es kann mit der Nernst – Gleichung berechnet werden: E =
RT/(zF)*ln(c(intrazellulär)/c(extrazellulär))
• Es kann an natürlichen Membranen vom Ruhemembranpotenzial
abweichen, da natürliche Membranen nicht völlig undurchlässig für
Natrium- und Chlorionen sind. Das Verhältnis der Permeabilitäten ist:
P(K):P(Na):P(Cl) = 1:0,04:0,45
• Das Ruhemembranpotenzial kann durch Änderung der
Ionenkonzentrationsgradienten oder durch Änderung der
Permeabilitäten geändert werden
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
4. Aktionspotenzial
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial
Aufbau und Funktion spannungsgesteuerter Ionenkanäle
• In der Membran von Nervenzellen gibt es ein zweites Kanalsystem, das
seine Permeabilität für kurze Zeit ändern kann.
• Weil die Permeabilitätsänderung durch Spannungsänderungen
hervorgerufen wird, nennt man diese
spannungsgesteuerte Ionenkanäle.
• Es gibt drei Sorten von spannungsgesteuerten Ionenkanälen:
Kaliumkanäle, Natriumkanäle und Calciumkanäle.
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial
Spannungsgesteuerte Ionenkanäle können drei Funktionszustände einnehmen:
1. Die Ionenkanäle können geschlossen sein.
2. Die Ionenkanäle können durch Depolarisation geöffnet sein. Dabei wird das Kanalmolekül
umgelagert. Die auftretenden Ladungsverschiebungen sind als sog. Torströme messbar.
3. Währen der Depolarisation können die Kanäle inaktiviert werden. Der inaktivierte Zustand
(„sekundäre Geschlossenheit“) kann nur durch eine Repolarisation der Membran wieder
aufgehoben werden.
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial
Ablauf des Aktionspotenzials
• Wenn die Depolarisation des Membranpotenzials einen kritischen Wert erreicht, die sog.
Membranschwelle, öffnen sich die spannungsgesteuerten Ionenkanäle.
• Zunächst öffnen sich die Natriumkanäle und Natrium strömt in die Zelle ein. Die Membran
wird also weiter depolarisiert. Im Sinne einer positiven Rückkopplung werden mehr
Natriumkanäle geöffnet und mehr Natrium strömt ein.
• Das Membranpotenzial nähert sich dem Natrium – Gleichgewichtspotenzial. Das
Membranpotenzial wird positiv und die treibende Kraft für Natrium ist wieder nach außen
gerichtet.
• Die Natriumkanäle inaktivieren sich selbstständig.
• Kurz nach dem Öffnen der Natriumkanäle öffnen sich die Kaliumkanäle, so dass Kalium
aus der Zelle ausströmen kann. Der Kaliumausstrom wächst aber wesentlich langsamer, als
der Natriumeinstrom, und erreicht sein Maximum erst während der Schließung der
Natriumkanäle.
• Auch die Kaliumkanäle inaktivieren sich selbstständig wenn sich das Potenzial wieder dem
Kaliumgleichgewichtspotenzial nähert.
• Nach Beendigung des Aktionspotenzials kann ein sog. Nachpotenzial auftreten, das
entweder hyperpolarisierend oder depolarisierend ist.
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial
Zeitlicher Verlauf von
Ionenein- und -ausstrom
Typischer Verlauf eines
Aktionspotenzials
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotential
Charakteristika des Aktionspotenzials
• Die Depolarisation erfolgt innerhalb von weniger als 1ms mit einer maximalen
Depolarisationsgeschwindigkeit von 1000V/s.
• Die Repolarisation hat bei unterschiedlichen Zelltypen einen unterschiedlichen Zeitverlauf.
• Bei Nervenzellen stellt sich das Ruhemembranpotenzial in 1ms wieder ein.
• Bei Muskelzellen erfolgt zunächst auch eine schnelle Repolarisation, die sich aber bei –60 bis
–70mV stark verlangsamt. Das Ruhemembranpotenzial wird erst nach ca. 10ms wieder erreicht.
• Beim Herzmuskel verläuft die Repolarisation im positiven Bereich sehr langsam. Erst nach 200
bis 300ms hat sich das Ruhepotenzial wieder eingestellt
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial
Charakteristika des Aktionspotenzials
• Die Amplitude des Aktionspotenzials ist unabhängig von der Höhe der Depolarisation. Wird die
Membranschwelle erreicht, wird ein Aktionspotenzial ausgelöst, andernfalls nicht. Diese
Reaktionsweise wird als „Alles – oder – Nichts – Regel“ bezeichnet.
• Die Amplitude des Aktionspotenzials ist nicht konstant, sondern hängt vom
Ausgangsmembranpotenzial ab.
• Die Erregbarkeit der Membran hängt vom extrazellulären Ionenmillieu ab. Bei geringerer
Calciumkonzentration als normal, genügen wesentlich geringere Depolarisationen um ein
Aktionspotenzial auszulösen und umgekehrt.
• Während eines Aktionspotenzials kann auch mit hohen Depolarisationen kein weiteres
Aktionspotenzial ausgelöst werden, da der Natriumeinstrom vom Ausgangspotenzial abhängt. Erst in
der späten Repolarisationsphase sind die Natriumkanäle zunehmend wieder aktivierbar. Die
Depolarisation muss aber umso höher sein, je früher sie an das vorangegangene Aktionspotenzial
anschließt. Dieses Phänomen heißt Refraktärität.
Aktivierbarkeit der
Natriumkanäle in
Abhängigkeit vom
Ruhemembranpotenzial
Aktivierung der
Natriumkanäle in
Abhängigkeit vom Ausmaß
einer raschen Depolarisation
bei unterschiedlichen
extrazellulären
Calciumkonzentrationen
Dr. G. Mehrke

4. Aktionspotenzial - Refraktärzeit
Die Refraktärität kommt dadurch zustande, das die Membranschwelle kurz nach einem
Aktionspotenzial sehr weit vom Ruhemembranpotenzial entfernt ist und sich nur
langsam auf ihren normalen Wert einstellt. Sie lässt sich in zwei Phasen unterteilen:
1. Während der absoluten Refraktärphase kann kein neues Aktionspotenzial ausgelöst
werden, egal wie hoch die Depolarisation ist.
2. Während der relativen Refraktärphase können zwar Aktionspotenziale ausgelöst
werden, jedoch sind dazu höhere Depolarisationsamplituden notwendig, als zur
Auslösung des vorangegangenen Aktionspotenzials.
Die Wiederholungsfrequenz für neuronale Erregungen ist also durch die Refraktärzeit
begrenzt.
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
5. Erregungsleitung
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Erregungsleitung
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Erregungsleitung
kontinuierliche
Erregungsleitung
• kommt hauptsächlich
bei wirbellosen Tieren vor
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Erregungsleitung
kontinuierliche
Erregungsleitung
• kommt hauptsächlich
bei wirbellosen Tieren vor
saltatorische
Erregungsleitung
• alle Nerven beim
Menschen und anderen
Säugetieren leiten
Informationen
saltatorisch weiter
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Zwei Arten der Erregungsleitung
Die kontinuierliche Erregungsleitung
Ist an einer Stelle der Nervenfaser ein Aktionspotenzial ausgebildet, so liegt an dieser Stelle
der positive Pol der Potentialdifferenz im Inneren der Zelle und der negative Pol im
Extrazellulärraum. Beim Rest der Zelle ist es umgekehrt. Es bildet sich also zusätzlich zur
Potenzialdifferenz über der Membran eine Potenzialdifferenz entlang der Membran aus. Der
dadurch entstehende Kationenstrom depolarisiert die Membran in den Nachbarbereichen.
Dadurch wird an diesen Stellen wieder ein Aktionspotenzial ausgelöst. Das Aktionspotenzial
hat sich also entlang der Membran „bewegt“.
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Zwei Arten der Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung
Myelinisierte oder markhaltige Nervenfasern werden von aufeinanderfolgenden
Myelinscheiden umwickelt. Diese isolieren die Nervenfaser elektrisch vom Extrazellulärraum.
Je dicker die Myelinscheide ist, umso stärker ist die Nervenfaser isoliert, und umso geringer ist
der Ionenaustausch zwischen Inter- und Extrazellularraum. Die Ionenströme die sich zu
beiden Seiten der Membran bei einem Aktionspotential bilden und für die Weiterleitung des
Aktionspotenzials verantwortlich sind müssen also bis zum nächsten Ranvier‘schen
Schnürring fließen um das nächste Aktionspotenzial auszulösen. Der Weg den das
Aktionspotenzial in einer markhaltigen Nervenfaser zurücklegt ist in der gleichen Zeit viel
größer als in der marklosen Nervenfaser.
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Springende (saltatorische) Erregungsleitung in einer Nervenfaser mit
Markscheide
Dr. G. Mehrke

Dr. G. Mehrke
5. Erregungsleitung

5. Erregungsleitung
Ausschnitt aus einem peripheren Nerv der Maus (20900fach, Einschaltbild 87200fach). Im linken
Bildteil eine rasch leitende Nervenfaser von einer Markscheide (Schwannschen Scheide) umgeben.
Im Einschaltbild wird der lamellenartige Aufbau dieser Scheide deutlich. Im rechten Bildteil langsam
leitende Nervenfasern (NF) von einer Schwannschen Zelle umgeben.
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Bild einer
Myelinscheide
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung - Glia - Markscheidenbildung
A Soma mit myelinisiertem Axon. Gliazellen in Farbe.
B C Querschnitte durch Axone ohne (B) und
mit (C) Myelinscheide: in C oben frühes, unten
spätes Entwicklungsstadium. –
Ah Axonhügel, Ax Axon, De Dendrit, eR
endoplasmatisches Reticulum, Go Golgi-
Apparat, Gz Gliazelle, Ma Mesaxon, Ms
Myelinscheide, Mt Mikrotubulus, Nu Nucleus,
Rs Ranvier-Schnürring, So Soma, Sy
synaptische Endigung, Sz Schwann-Zelle
(nach Akert; Morell; Norton).
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Bei multipler Sklerose werden vom körpereigenen Immunsystem die
Myelinscheiden im ZNS zerstört. Die Ursachen dafür sind noch nicht vollständig
geklärt, es wird jedoch ein Virus als Auslöser angenommen.
Durch den Myelinscheidenzerfall wird die Erregungsleitung verzögert
und zum Teil sogar unterbrochen. Folgen können u.a. Lähmungen,
Inkontinenz und Demenz sein.
Einen gegenteiligen Effekt kann man mit Sport erreichen. Eine
Gruppe von Forschern um den Neuropsychologen Prof. Henner
Ertel, hat herausgefunden, dass „durch eine Kombination von
aerobem Bewegungstraining und Lernen“ die Anzahl der
Neuronen im Gehirn zunimmt, es zu neuen synaptischen
Verbindungen kommt und die Myelinisierung der Nervenzellen
sich verbessert.
Eine Studie mit über 30.000 Probanden bestätigt ohne
Ausnahme, dass es durch ein solches Training zu einer
„besseren Informationsaufnahme und –verarbeitung sowie zu
mehr Kreativität und Intelligenz“ kommt.
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern
Die Ausbreitungsgeschwindigkeit eines Aktionspotentials entlang einer
Nervenfaser hängt von mehreren Faktoren ab. Grob kann man sagen:
• je größer der Na + -Einstrom, also je größer der Strom zur
Depolarisation benachbarter Membranabschnitte also
mit steigendem Faserdurchmesser erhöht sich die
Geschwindigkeit
• je größer der Faserdurchmesser, also je geringer der intrazelluläre
Widerstand
• je höher der Membranwiderstand desto größer ist die
Leitungsgeschwindigkeit.
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Leitungsgeschwindigkeit von Nervenfasern
Nervenfasern können nach Leitungsgeschwindigkeit und funktioneller
Einbindung in verschiedene Gruppen eingeteilt werden.
Einteilung der Nervenfasern nach Lloyd und Hunt:
Faserdurchmesser Fasergruppe Leitungsgeschwindigkeit (etwa) Funktion
13µm I 80 – 120m/s Ia: afferente Impulse von
Muskelspindeln
Ib: afferente Impulse von
Sehnenorganen
9µm II 60m/s Berührungsimpulse der Haut
3µm III 15m/s afferente Impulse von tiefen
Mechanorezeptoren des Muskels
1µm (marklos) IV 1m/s langsame Schmerzfasern
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Einteilung der Nervenfasern nach Erlanger und Gasser:
Faserdurchmesser Fasergruppe Leitungsgeschwindigkeit Funktion
3 – 20µm A 80 – 120m/s motorische Impulse, afferente Impulse von
Muskelspindeln und Sehnenorganen
60m/s Berührungsimpulse der Haut
40m/s efferente Impulse zu den kontraktilen Abschnitten der
intrafusalen Muskelfasern
20m/s Impulse von Mechanorezeptoren, Kalt-, Warm- und
Schmerzrezeptoren der Haut (rasche Schmerzfasern)
1 – 3µm B 10m/s präganglionäre vegetative Fasern
1µm (marklos) C 1m/s postganglionäre vegetative Fasern und afferente
Fasern des Grenzstrangs, Impulse von Mechano-, Kaltund
Warmrezeptoren, langsame Schmerzfasern
Dr. G. Mehrke

5. Erregungsleitung
Stofftransport in Nervenfasern
Durch die Röhrenform eignet sich das Axon einer Nervenzelle auch für den Transport von
Molekülen. Die drei wichtigsten Stofftransporte sind:
1. Der schnelle, vom Zellkörper zur Synapse gerichtete Transport erreicht eine
Geschwindigkeit von bis zu 40cm pro Tag. Transportiert werden im Zellkörper produzierte
Stoffe wie Neurotransmitter. Als Transportmedium dienen Vesikel und Ribosomen, die
unter ATP – Verbrauch an Tubuli und Filamenten entlangtransportiert werden.
2. Der langsame Transport vom Zellkörper zur Synapse erreicht Geschwindigkeiten von 0,1 –
0,5cm pro Tag und transportiert Elemente des Zellskeletts und Enzyme.
3. Der Transport von der Synapse zum Zellkörper erreicht bis zu 20cm pro Tag und ist für die
Aufrechterhaltung der Eiweißsynthese im Zellkörper verantwortlich, allerdings ist noch
nicht geklärt in welcher Weise.
Außerdem können Viren intraaxonal
transportiert werden,
z.B. das Herpes – Simplex – Virus.
Dr. G. Mehrke

Zusammenfassung
Die Natrium-Kaliumpumpe schafft die Grundlage für das
Membranpotenzial
Ein Aktionspotenzial wird ausgelöst sobald die Erregungsschwelle
überschritten wird
Im Anschluss an ein AP ist die Zelle refraktär
Nervenzellen bestehen aus Zellkörper – Dendriten – Axon (Neurit)
Die Nervenfaser ist die Einheit aus Axon und Schwanzellhülle
Die Nervenleitgeschwindigkeit hängt vom Durchmesser des
Axons und der Myelinisierung ab (Saltatorische Leitung)
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
6. Erregungsübertragung
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Formen der Erregungsübertragung
Synapsen
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Formen der Erregungsübertragung
Synapsen
elektrische Synapsen
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Formen der Erregungsübertragung
Synapsen
elektrische Synapsen
chemische Synapsen
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Elektrische Synapse (Gap Junction):
• Prä- und Postsynapse sind über Proteine, sog. Connexine, miteinander verbunden
• Connexine bilden einen Tunnel über den Ionen aus dem einen Neuron in das andere gelangen
können
• Erregungsübertragung läuft prinzipiell ab wie Erregungsleitung entlang der Zellmembran eines
einzigen Neurons
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Chemische Synapse
• präsynaptischer Endknopf und postsynaptische Membran sind durch den Synaptischen Spalt
voneinander getrennt
• Erregungsübertragung geschieht mittels chemischer Botenstoffe, den sog. Neurotransmittern
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Transmitter und Transmitter – Rezeptor – Komplex
• Neurotransmitter werden in der präsynaptischen Endigung synthetisiert und normalerweise
in Vesikeln gespeichert.
• Wird die präsynaptische Endigung durch ein ankommendes Aktionspotential depolarisiert steigt
die Konzentration von Calciumionen in der Zelle an.
• Die Transmitter werden in den synaptischen Spalt freigesetzt.
• Postsynaptisch: Die Transmitter docken nach einem „Schlüssel – Schloss – Prinzip“ an
Proteine, sog. Membranrezeptoren, an.
• Membranrezeptoren sind an Membrankanäle (sog. ligandengesteuerte Kanäle) gekoppelt,
die durch die Transmitter – Rezeptor – Bindung aktiviert werden. Es erfolgt eine
Depolarisierung oder Hyperpolarisierung.
• Nach der Rezeptorbindung werden die Transmitter entweder durch enzymatische Spaltung,
oder durch herausdiffundieren aus dem Synapsenbereich, deaktiviert.
• Die Transmitter bzw. ihre Abbauprodukte werden i.d.R. wieder in die präsynaptische Struktur
zurücktransportiert.
• Die Synapsen sind von Gliazellen umgeben, die die räumliche Ausbreitung der Transmitter
verhindern. Außerdem sind in der Membran der Gliazellen teilweise Transportmechanismen
ausgebildet, damit die Transmitter zurück zur Präsynapse transportiert werden können.
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Schematische Darstellung einer Synapse
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Querschnitt durch
eine motorische
Endplatte eines
Frosches.
Präsynaptische
Membran und
postsynaptische
Membran begrenzen
den synaptischen
Spalt.
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Motorische
Innervierung der
Muskulatur. Die
Nervenfasern spalten
sich auf und bilden
am Ende die
Endknöpfe der
motorischen
Endplatten
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
• Ligandengesteuerte Känäle weisen eine hohe Spezifität für Transmitter sowie durch sie
hindurchtretende Ionen auf
• Der Kanälöffnung liegen zwei verschiedene Prinzipien zugrunde:
1. Ionotrope Rezeptoren: Der Rezeptor ist Teil des Kanalproteins und die Bindung
eines Transmitters an das Rezeptormolekül verursacht eine unmittelbare Öffung, so
wie eine Ablösung des Transmitters zur sofortigen Schließung des Kanals führt.
2. Metabotrope Rezeptoren: Durch die Bindung eines Transmittermoleküls an den
Rezeptor wird ein guanosintriphosphatbindendes Protein aktiviert. Über sog. second
Messenger, das sind intrazelluläre Botenstoffe werden Phosphorisierungsvorgänge
stimuliert, wodurch schließlich der Kanal geöffnet wird.
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Postsynaptische Potentiale
• Durch die geöffneten Kanäle entstehen Ionenströme, die in der postsynaptischen Struktur
eine Polarisationsänderung hervorrufen
• Das entstehende postsynaptische Potential lässt sich, je nach Richtung und
Zusammensetzung der Ströme, in zwei Typen einteilen:
1. exzitatorische (erregende) postsynaptische Potentiale (EPSP)
2. inhibitorische (hemmende) postsynaptische Potentiale (IPSP)
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
+ Exzitatorische Synapsen
• haben Kanalmoleküle, die im aktivierten Zustand für Natrium- und Kaliumionen durchlässig
sind
• durch die treibenden Kräfte strömt Natrium schnell in die Zelle ein und Kalium langsam aus
der Zelle aus
• das Potenzial wird depolarisiert und nähert sich der Membranschwelle
• wird die Membranschwelle überschritten wird ein Aktionspotenzial ausgelöst
- Inhibitorische Synapsen
• haben Kanalmoleküle, die im aktivierten Zustand für Kalium- und Chlorionen durchlässig
sind
• durch den Kaliumausstrom bzw. den Chloreinstrom wird die Membran hyperpolarisiert
• das Membranpotenzial entfernt sich von der Membranschwelle und die Auslösung eines
Aktionspotentials wird unwahrscheinlicher
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Ob ein Transmitter ein IPSP oder ein EPSP auslöst, ist durch die Art des
Rezeptors bestimmt, aber nicht durch den Transmitter selbst. Man kann
allerdings sagen das einige Transmitter vorwiegend exzitatorisch bzw.
vorwiegend inhibitorisch wirken:
• vorwiegend exzitatorisch: Acetylcholin und Glutaminsäure
• vorwiegend inhibitorisch: GABA (Gamma – Aminobuttersäure), Glycin,
Serotonin und Dopamin
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Die synaptischen Kontakte sind über der gesamten
Oberfläche der Nervenzelle verteilt. Man
unterscheidet
• axodendritische Synapsen
• axosomatische Synapsen
• axoaxonische Synapsen
Da im Bereich des Somas mehr Membrankanäle zu
finden sind, haben somanahe Synapsen die größte
Effizienz im Hinblick auf die Auslösung eines
Aktionspotentials.
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Axoaxonische
Synapsen können
eine
präsynaptische
Hemmung
hervorrufen.
Dr. G. Mehrke

6. Erregungsübertragung
Zeitliche und Räumliche Summation von EPSP und IPSP
• Wird in einer postsynaptischen Membran ein EPSP ausgelöst, das aber die Membranschwelle
nicht erreicht, wird die „Information“ nicht weitergeleitet.
• Kommt aber in der präsynaptischen Faser ein zweites Aktionspotial an, bevor das erste EPSP
beendet ist, addieren sich die synaptischen Potentiale, so das das gesamte EPSP die
Membranschwelle erreichen kann und ein Aktionspotential ausgelöst wird. Die Summation hängt
hier vom Zeitintervall zwischen den ankommenden Aktionspotentialen ab. Daher spricht man
hier von „zeitlicher Summation“.
• Kommen an zwei Synapsen gleichzeitig oder mit nur kurzer Zeitverzögerung zwei
Aktionspotentiale an, können sich die ausgelösten EPSPs ebenfalls addieren und ein
Aktionspotential auslösen. Dabei spricht man von „räumlicher Summation“.
• Es können außerdem postsynaptische Potentiale entgegengesetzter Polarität „verrechnet“
werden. Gleichzeitig ankommende IPSPs und EPSPs können sich also in ihrer Wirkung
aufheben.
Dr. G. Mehrke

Dr. G. Mehrke
6. Erregungsübertragung

6. Erregungsübertragung - Zusammenfassung
Die Übertragung der neuronalen Impulse geschieht über Synapsen
Man unterscheidet:
excitatorische (erregende) Synapsen: Postsynapse wird
depolarisiert (Na + -Einstrom) und
inhibitorische (hemmende) Synapsen: Postsynapse wird
hyperpolarisiert (Cl - -Einstrom)
Impulse können so aufsummiert (verstärkt) werden
oder
Verglichen (subtrahiert) werden
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
7. Erregungsausbreitung im
Neuronenverband
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband
Vorrausgesetzt es entsteht immer ein
überschwelliges EPSP, wird in einer
Neuronenkette ein Aktionspotenzial vom
Startneuron bis zum Zielneuron weitergeleitet.
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband
Häufig sind Neurone nicht in langen Ketten
hintereinandergeschaltet, sondern durch
Axonkollaterale zu Netzwerken verknüpft. Ist das
ausgelöste EPSP groß genug, kann das
Aktionspotenzial von einem Startneuron auf viele
Zielneurone übertragen werden. Diesen Vorgang
nennt man Divergenz.
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband
Ist das ausgelöste EPSP nicht groß genug ein
Aktionspotenzial weiterzuleiten, kann ein
Aktionspotenzial von vielen Startneuronen aber auf ein
einziges Zielneuron durch räumliche Summation
übertragen werden. Diesen Vorgang nennt man
Konvergenz.
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband
Wird von einem exzitatorischen
Startneuron ein Aktionspotential über
eine Axonkollaterale auf ein
inhibitorisches Neuron übertragen, und
das inhibitorische Neuron sendet das
Aktionspotential über das Axon zum
Startneuron zurück, wird das
Startneuron für eine gewisse Zeit
unerregbar. Dadurch wird die
Wiederholungsfrequenz des
Startneurons begrenzt. Man spricht
hier von Rückwärtshemmung.
Ist das inhibitorische Neuron über das
Axon mit einer parallelen
Neuronenkette verbunden, so kann ein
durch diese Kette laufendes
Aktionspotential nicht weitergeleitet
werden. In diesem Fall spricht man von
Vorwärtshemmung.
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband
Aktionspotenziale können
außerdem in kreisförmigen
exzitatorischen
Netzwerkstrukturen „gespeichert“
werden, vorrausgesetzt die
erzeugten EPSP‘s sind groß
genung. Solche Neuronale
Schaltungen, in denen
Aktionspotenziale einzeln, oder zu
Mustern zusammengefasst,
gespeichert werden können,
bilden offensichtlich die
strukturelle Grundlage des
Kurzzeitgedächnisses.
Dr. G. Mehrke

7. Erregungsausbreitung im Neuronenverband - Oszillierende Kreise
Dr. G. Mehrke

Informationsübertragung im Nervensystem
Quellenangaben:
• „Physiologie“, Deetjen, Speckmann, Henschler, Elsevier (Urban & Fischer), 4. Auflage
• „Biophysik“, Hoppe, Lohmann, Markl, Ziegler, Springer Verlag, 2. Auflage
• „Linder Biologie“, Bayrhuber, Kull, Metzler, 20. Auflage
• „PM Magazin“ Ausgabe 1/2005
Dr. G. Mehrke