Die Entwicklung des Innenohrs

Diskussion 72
4.2.1 Aspekte der frühen Innenohrmorphogenese werden in ektopischen
Positionen nachvollzogen.
Schon seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts dient das Innenohr als Modellsystem zur
Untersuchung induktiver Prozesse im Vertebratenembryo. Fragen nach der Herkunft
ohrinduzierender Signale, dem zeitlichem Verlauf von Induktion und ektodermaler Kompetenz und
den räumlichen Erfordernissen für die Ausbildung des Ohrvesikels wurden zunächst in
verschiedenen Amphibienspezies und im Hühnchen, später dann auch in der Maus studiert (Van De
Water et al., 1991). In Abhängigkeit vom verwendeten Modellsystem und technischen Details der
Versuchsdurchführung wurden dabei zum Teil höchst widersprüchliche Aussagen getroffen. Stark
vereinfacht lassen die Ergebnisse der meisten Studien die Schlußfolgerung zu, daß die Ausbildung
eines normalen Innenohrs schrittweise verläuft und aus dem Zusammenspiel von prospektivem
Ohrektoderm mit prächordalem Mesoderm und Neuroektoderm resultiert. Dabei konnte eine frühe
Phase ohrinduzierender Signale aus dem Mesoderm identifiziert werden, die mit späteren Signalen
neuroektodermalen Ursprungs überlappt (Harrison, 1945; Yntema, 1955; Jacobsen, 1966). Da
sowohl Mesoderm als auch Hinterhirn allein in der Lage sind Ohrplakoden zu induzieren, scheinen
beide Signale in gewissem Umfang redundant zu sein (Harrison, 1945). Für einen normalen
Fortgang der Morphogenese über das Plakodenstadium hinaus ist jedoch ein kontinuierlicher
neuroektodermaler Einfluß erforderlich (Jacobsen, 1963).
Größere Diskrepanzen zwischen den einzelnen Studien ergeben sich in der Frage, von welchem
Stadium an Ohrplakoden determiniert sind und sich autonom von äußeren Einflüssen entwickeln
können. Für den Frosch Rana pipiens konnte gezeigt werden, daß die Ohrplakode sich
weiterentwickeln kann, wenn sie im späten Blastoporen- oder frühen Neuralplattenstadium in die
posteroventrale Flanke transplantiert wird (Zwilling, 1941). In Salamanderembryonen der Art
Amblystoma punctatum scheint ein vergleichbarer Grad an epithelialer Autonomie hingegen erst im
späten Neurulastadium (Yntema, 1939), in Hühnchenembryonen erst im Ohrgrubenstadium
(Waddington, 1937) und in Mausembryonen sogar erst einen Tag nach der Formierung des
Vesikels (Van De Water et al., 1991) erreicht zu sein. Obgleich die einzelnen Daten schwer
vergleichbar erscheinen, werden sie von einigen Autoren als Hinweis auf eine heterochronische
Verschiebung im Erwerb epithelialer Autonomie angesehen, der mit der Höherentwicklung der
Arten einhergeht (Fritzsch et al., 1998). Insgesamt wird die Glaubwürdigkeit der vorgestellten
Arbeiten jedoch teilweise durch das Fehlen von Kontrolloperationen, aber auch durch mangelnde
sprachliche Präzision in der Verwendung von Begriffen wie „Induktion“, „Kompetenz“,
„Spezifizierung“ oder „Determinierung“ stark eingeschränkt. Erst die Identifizierung einer Vielzahl
ohrspezifisch exprimierter Gene während der letzten 20 Jahre (Übersichtsartikel von Fritzsch et al.,
1998 und Torres et al., 1998) erlaubt es, Begriffe wie „Plakodenstatus“, „Kompetenz“, „Induktion“
oder „Regionalisierung“ über morphologische Kriterien hinaus molekular zu definieren.