Radiata - PatrickReinke.de
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<strong>Radiata</strong> <br />
Cnidaria <br />
Ctenophora <br />
<br />
Basale Phylogenie <br />
<br />
<br />
• Cnidaria <br />
o Hydrozoa <br />
o Cubozoa <br />
o Scyphozoa <br />
o Anthozoa <br />
• Ctenophora <br />
Basale Charakteristika <br />
<br />
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<br />
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<br />
• Entwicklung über Planula‐Larve <br />
• i.d.R radiärsymmetrisch <br />
• zweikeimblättrige Entwicklungsstadien <br />
• dreischichtiger Grundbau (von aussen nach innen) <br />
o Epi<strong>de</strong>rmis <br />
o (Mesogloea) <br />
o Gastro<strong>de</strong>rmis <br />
• Gastrovaskularsystem <br />
• Mund‐After <br />
• Symplesiomorphien
Metazoa <br />
Eumetazoa <br />
Cnidaria <br />
<br />
<br />
Basale Charakteristika <br />
<br />
<br />
• Häufig marin <br />
• ca. 90k Arten <br />
• Auftreten zweier morphologischer Formen <br />
o Polyp <br />
o Meduse <br />
• Häufig Metagenese (Polyp Meduse); teilweise auch nur unimorphe Formen <br />
• Koloniebildner (Polymorphismen ‐> Arbeitsteilung) <br />
• Räuber („Angler“) <br />
• Nematocyten (Nesselzellen + ‐kapseln) <br />
• Keine echte Muskulatur <br />
• Diffuses Nervensystem (keine Zentralisierung) <br />
• z.T. einfache Sensorik (optisch, gleichgewicht) <br />
• multipotente Zellen (‐> enorme Regenerationsfähigkeit) <br />
<br />
<br />
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<br />
Metagenese am Bsp. von Hydrozoen <br />
<br />
<br />
<br />
<br />
I. Status eines verzweigten Polypenstockes <br />
• Verbun<strong>de</strong>ner Gastralraum <br />
• Morphologisch divergieren<strong>de</strong> Polypen (Polymorphismen) <br />
o Fresspolyp <br />
o Fortpflanzungspolyp (keine Tentakel) <br />
o ... <br />
• Möglichkeit <strong>de</strong>r Fortpflanzungspolypen zur Knospung (asexuell) <br />
o ‐> Leitet Medusenstadium ein <br />
II. Medusenstadium <br />
• Sexuelles Stadium <br />
• Getrennt‐geschlechtliche Tiere <br />
• Befähigt zur Meiose / sexuellen Fortpflanzung <br />
III. Larvales Stadium <br />
• Zygote <br />
• Entwickelt sich zur kompakten, mobilen Planula‐Larve <br />
• Planula‐Larve wird sessil und wächst zum Polypen heran <br />
Unverzweigter <br />
Stock (asexuell, <br />
sessil) <br />
Larvales Stadium <br />
(Planula‐Larve) <br />
Medusenstadium <br />
(sexuell, mobil) <br />
<br />
<br />
Nesselkapseln <strong>de</strong>r Cnidaria (Nematocyten) <br />
<br />
<br />
• Nematocyten beinhalten Nemotocysten <br />
• Cnidocyl ist mechano‐ und chemo‐sensitiv <br />
• Reizung <strong>de</strong>s Cnidocyls führt zum schlagartigen Auswurf <strong>de</strong>s Fa<strong>de</strong>ns <strong>de</strong>r <br />
Nematocyste <br />
o Man unterschei<strong>de</strong>t... <br />
Volventen (Wickelkapseln) <br />
Penetranten (durchbohren Beute) <br />
• sezernieren Toxine <br />
• Glutinanten (Haftsekrete) ‐> Lokomotion <br />
Ernährung <strong>de</strong>r Cnidaria <br />
<br />
<br />
<br />
<br />
64 Cnidaria, Nesseltiere<br />
Cuticula<br />
Operculum<br />
Kapselwand<br />
len <strong>de</strong>r ecto<strong>de</strong>rmalen Epithelmuskelzellen auf.<br />
Die Axone en<strong>de</strong>n an <strong>de</strong>n Basen <strong>de</strong>r Nematocyten<br />
und an <strong>de</strong>n kontraktilen Fortsätzen <strong>de</strong>r Epithelmuskelzellen<br />
bei<strong>de</strong>r Keimblätter. Im Bereich<br />
<strong>de</strong>r Gastro<strong>de</strong>rmis fin<strong>de</strong>n sich nur wenige Nervenzellen.<br />
Stilett<br />
Nesselfa<strong>de</strong>n<br />
Lamellen<br />
Abb. 34 Phasen <strong>de</strong>r Entladung einer Stenotele, <strong>de</strong>ren<br />
Stilettapparat ein Loch in die Cuticula eines Beutetieres<br />
schlägt. Das Vorschnellen <strong>de</strong>r Stilette nach Öffnung<br />
<strong>de</strong>s Operculums erfolgt in weniger als 10 Mikrosekun<strong>de</strong>n.<br />
Durch die entstan<strong>de</strong>ne Öffnung wird <strong>de</strong>r<br />
giftführen<strong>de</strong> Nesselfa<strong>de</strong>n in das Beutetier gestülpt.<br />
(Nach Holstein)<br />
<br />
Die Zellen <strong>de</strong>r Gastro<strong>de</strong>rmis sind von zweierlei<br />
Art: Nährzellen und Drüsenzellen. Die Nährzellen<br />
sind durch <strong>de</strong>n Reichtum an Nahrungsvakuolen<br />
und durch ein Geißelpaar ausgezeichnet. An<br />
<strong>de</strong>r Basis bil<strong>de</strong>n auch sie Muskelfibrillen aus, die<br />
aber zirkulär verlaufen, bei Kontraktion somit<br />
<strong>de</strong>n Körper schlank und lang wer<strong>de</strong>n lassen. Die<br />
Drüsenzellen sind weniger zahlreich, schlanker<br />
und entbehren zum Teil <strong>de</strong>r Geißeln. Von ihnen<br />
gibt es zwei Typen: Die einen produzieren schleimige<br />
Sekrete, die das Darmepithel vor Verletzungen<br />
und vor <strong>de</strong>n Verdauungsenzymen schützen,<br />
die vom zweiten Drüsentyp sezerniert wer<strong>de</strong>n.<br />
Die Verdauung <strong>de</strong>r aufgenommenen Nahrung<br />
fin<strong>de</strong>t zunächst extrazellulär, im Inneren <strong>de</strong>s<br />
stark erweiterungsfähigen Gastralraumes unter<br />
<strong>de</strong>r Einwirkung <strong>de</strong>r protein-, fett- und chitinspalten<strong>de</strong>n<br />
Enzyme statt, die das Gewebe <strong>de</strong>r<br />
Beutetiere zersetzen. Bereits gelöste Nahrungsstoffe<br />
wer<strong>de</strong>n von <strong>de</strong>n Nährzellen resorbiert,<br />
Partikel phagocytiert. Die Verdauung wird also<br />
intrazellulär zum Abschluss gebracht. Die unverdaulichen<br />
Reste wer<strong>de</strong>n durch die Mundöffnung<br />
ausgestoßen. Die Nährzellen vermögen<br />
auch Reservestoffe (Glykogen, Lipi<strong>de</strong>, Proteine)<br />
zu speichern. Zur Deckung <strong>de</strong>s Stoffwechsels<br />
aller übrigen Zellen geben sie Grundbausteine<br />
Abb. 35 Stück eines Tentakels von Hydra mit Nematocystenbatterien.<br />
Die Zellmembranen <strong>de</strong>r Nematocyten<br />
sind nicht eingezeichnet. Oben: Cni<strong>de</strong>n im Ruhezustand;<br />
unten: ausgeschleu<strong>de</strong>rt. (Nach Kühn und Gelei).<br />
• Gastrovaskularsystem <strong>de</strong>r Nahrungsstoffe in <strong>de</strong>n Interzellularraum ab.<br />
• Gastralraum ist mit spezialisierten Zellen ausgestattet (im gesamten Gastralraum <br />
verteilt) <br />
∑ Hungrige Hydren unter <strong>de</strong>m Deckglas mit<br />
Daphnien füttern.<br />
o Drüsenzellen: <br />
sezernieren Enzyme in <strong>de</strong>n Gastralraum, welche gefangen<strong>de</strong> Beute in <br />
Das Verschlingen <strong>de</strong>r großen Beutetiere ist dann<br />
<br />
einem ersten Schritt in kleinere Nahrungspartikel zersetzen <br />
beson<strong>de</strong>rs gut zu beobachten.<br />
Die Fortpflanzung von Hydra kann geschlechtlich<br />
o<strong>de</strong>r ungeschlechtlich sein. Bei <strong>de</strong>r<br />
Sind begeißelt und sorgen für einen Wasserstrom im Gastralraum: <br />
Verteilung <strong>de</strong>r Enzyme und Nahrungspartikel <br />
ungeschlechtlichen – sie ist viel häufiger als die<br />
o Nährzellen <br />
geschlechtliche – kommt es an <strong>de</strong>r Grenze von<br />
Stiel und Rumpf zur Ausbildung einer o<strong>de</strong>r mehrerer<br />
Knospen, in die interstitielle Zellen ein-<br />
Nehmen Nahrungspartikel phagocytotisch auf <br />
Intrazelluläre Verdauung via Lysosomen/Enzymen <br />
wan<strong>de</strong>rn, aus <strong>de</strong>nen beispielsweise Nervenzellen<br />
wer<strong>de</strong>n. Es formt sich erst ein Hypostom, zuletzt<br />
ein ringförmiger Fuß, <strong>de</strong>r sich wie eine Blen<strong>de</strong><br />
schließt und so die Ablösung <strong>de</strong>s jungen Polypen<br />
bewerkstelligt. Der ganze Vorgang, von <strong>de</strong>r ersten<br />
An<strong>de</strong>utung einer Knospe bis zum Ablösen <strong>de</strong>r<br />
jungen Hydra, kann in zwei Tagen been<strong>de</strong>t sein.<br />
Daher wird man im Sommer und bei guter Fütterung<br />
<strong>de</strong>r in Kultur genommenen Hydren oft<br />
Individuen mit 3–4 verschie<strong>de</strong>n weit entwickelten<br />
Knospen antreffen.
Cnidaria <br />
Anthozoa <br />
<br />
<br />
• Korallenbil<strong>de</strong>r, Riffbauer (CaCO3) <br />
• Nur Polypengenerationen <br />
• Pharynx <br />
• Gastrovaskularraum ist gekammert: >6 Septen <br />
• Ausgeprägte Muskulatur <br />
• Endo<strong>de</strong>rmale Keimzellen <br />
Cnidaria <br />
Cubozoa <br />
<br />
<br />
• Tetraradiale Meduse <br />
• Kleine Polypenstadien <br />
• Nur ca. 30 Arten <br />
Cnidaria <br />
Scyphozoa <br />
<br />
<br />
• Kleine Polypen, z.T. fehlend <br />
• Polyp: 4 Gastraltaschen + 4 Septen <br />
• Endo<strong>de</strong>rmale Keimzellen <br />
• Strobilation <br />
• Bsp. Ohrenqualle <br />
• Ca. 200 Arten <br />
• Meduse als Qualle im Plankton <br />
Cnidaria <br />
Hydrozoen <br />
<br />
<br />
<br />
• Häufig Generationswechsel <br />
• Hydra (Genus): nur als Polyp auftretend <br />
• Polyp: keine Unterteilung <strong>de</strong>s Gastrovaskularraums durch Septen <br />
• Ekto<strong>de</strong>rmale Keimzellen
trum zahlreicher, regelmäßig angeordneter<br />
Stereocilien. Bei letzteren han<strong>de</strong>lt es sich um<br />
Mikrovilli, die in ihrem Inneren Mikrofilamente<br />
enthalten.<br />
nur 3 Millisekun<strong>de</strong>n. Das Gift <strong>de</strong>r Stenotelen<br />
führt zur raschen Lähmung und schließlich zum<br />
Tod <strong>de</strong>r Beutetiere.<br />
Der zweite Typ sind die Wickelkapseln, die<br />
Abbildungen zum Beschriften: <br />
<br />
60 Cnidaria, Nesseltiere<br />
Abb. 31 Längsschnitt durch Hydra viridissima, schematisch. Zellkerne im Ecto<strong>de</strong>rm nicht eingezeichnet<br />
62 Cnidaria, Nesseltiere<br />
<br />
schwankt bei <strong>de</strong>n verschie<strong>de</strong>nen Arten, aber auch<br />
je nach Ernährungs- und Umweltbedingungen<br />
zwischen 4 und 12.<br />
Am entgegengesetzten Pol heftet sich <strong>de</strong>r<br />
Polyp mit einem von <strong>de</strong>n Zellen <strong>de</strong>r Fußscheibe<br />
abgeschie<strong>de</strong>nen, klebrigen Sekret an Wasserpflanzen<br />
fest. Das innerhalb <strong>de</strong>r Tentakelkrone<br />
gelegene Mundfeld ist zu einem kleinen Hügel<br />
emporgewölbt, <strong>de</strong>m Hypostom, auf <strong>de</strong>ssen Spitze<br />
die meist fest verschlossene und daher schwer<br />
erkennbare Mundöffnung liegt; sie erweist sich<br />
beim Schlingakt als erstaunlich erweiterungsfähig.<br />
Das Innere <strong>de</strong>s Schlauches wird von einem<br />
einzigen großen Hohlraum, <strong>de</strong>m Gastralraum,<br />
eingenommen; er sen<strong>de</strong>t Ausläufer in die Tentakel.<br />
Der Abschnitt <strong>de</strong>s Körpers unterhalb <strong>de</strong>r<br />
Knospungsregion kann als ein dünner Stiel<br />
gegen <strong>de</strong>n oberen Abschnitt, die Magen- o<strong>de</strong>r<br />
Gastralregion, abgesetzt sein. Bei Hydra oligactis<br />
ist die Stielbildung beson<strong>de</strong>rs ausgeprägt, bei<br />
Hydra vulgaris ist <strong>de</strong>r Durchmesser <strong>de</strong>s Körperschlauchs<br />
in <strong>de</strong>r Stielregion lediglich geringfügig<br />
verringert.<br />
Aus morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen<br />
Grün<strong>de</strong>n unterschei<strong>de</strong>t man fünf<br />
Regionen am Körper von Hydra: Die „Kopf“-<br />
region mit Hypostom und Tentakeln, die Gastralregion<br />
(sie nimmt <strong>de</strong>n größten Raum ein), die<br />
Knospungszone, <strong>de</strong>n Stiel und die Fußregion. In<br />
<strong>de</strong>r Gastralregion vermehren sich die interstitiellen<br />
Stammzellen. Sie liefern zu 10% interstitielle<br />
Zellen, die sich zu Nervenzellen differenzieren,<br />
und zu 30% solche, die zu Nematoblasten<br />
und schließlich zu Nematocyten wer<strong>de</strong>n. Die<br />
restlichen 60% ergeben wie<strong>de</strong>r interstitielle<br />
Stammzellen. In <strong>de</strong>r Gastralregion fin<strong>de</strong>t auch<br />
Abb. 32 Längsschnitt durch die Körperwand von Hydra. (Nach Tar<strong>de</strong>nt)<br />
68 Cnidaria, Nesseltiere<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
Abb. 37 Laome<strong>de</strong>a flexuosa, Gonangium und Hydranth<br />
Polypenstiele sehr charakteristische, nach innen<br />
gerichtete Verdickungen und bil<strong>de</strong>t an <strong>de</strong>r Spitze<br />
<strong>de</strong>r Gonotheca einen Kragen, <strong>de</strong>r ihre enge Öffnung<br />
umfasst. Der auffallendste Unterschied<br />
betrifft jedoch die Gonophoren: Es sind hier<br />
echte, 16–20 Tentakel tragen<strong>de</strong> Medusen, die aus<br />
<strong>de</strong>r Öffnung <strong>de</strong>r Gonothek ausschlüpfen. Man<br />
kann in <strong>de</strong>n Präparaten neben <strong>de</strong>n fertigen<br />
Medusen (s. S. 73) auch verschie<strong>de</strong>ne Stadien<br />
ihrer Entwicklung auffin<strong>de</strong>n.<br />
II. Hydrozoa: Hydromedusen<br />
Technische Vorbereitungen<br />
∑ Für das Studium <strong>de</strong>r Hydromedusen sind mit<br />
Boraxkarmin, Hämalaun o<strong>de</strong>r Eisenhämatoxylin<br />
gefärbte mikroskopische Präparate erfor<strong>de</strong>rlich.<br />
Als Untersuchungsobjekt wur<strong>de</strong><br />
Obelia gewählt.<br />
Allgemeine Übersicht<br />
Bei <strong>de</strong>n Hydroidpolypen hatten wir diejenigen<br />
Formen von Geschlechtstieren näher kennen<br />
gelernt, die sich nicht ablösen, um als Hydromedusen<br />
frei beweglich zu sein, son<strong>de</strong>rn am Stock<br />
verbleiben: die sessilen Gonophoren. Die freiwer<strong>de</strong>n<strong>de</strong>n<br />
Hydromedusen erreichen in Übereinstimmung<br />
mit <strong>de</strong>r schwimmen<strong>de</strong>n Lebensweise<br />
eine höhere Organisationsstufe. Ihre Form<br />
ist die einer flachen Schale o<strong>de</strong>r einer hochgewölbten<br />
Glocke, aus <strong>de</strong>r, von <strong>de</strong>r Mitte <strong>de</strong>r Unterseite<br />
entspringend, ein verschie<strong>de</strong>n langes Rohr<br />
herabhängt. Die Glocke wird als Umbrella, ihre<br />
gewölbte Oberseite als Exumbrella, ihre konkave<br />
Unterseite als Subumbrella und das herabhängen<strong>de</strong>,<br />
die Mundöffnung aufweisen<strong>de</strong> Rohr, als<br />
Metazoa <br />
Eumetazoa <br />
Ctenophora <br />
<br />
Basale Charakteristika <br />
<br />
• Kein Polypenstadium <br />
• Ausschließlich marin <br />
• Ca. 100 Arten <br />
• Häufig zwei einziehbare Tentakel mit Colloblasten (Klebezellen) <br />
o ‐> Beutefang (Klebezellen platzen bei Berührung auf) <br />
• Lokomotion mit in Reihe geschalteten Cilien (Ru<strong>de</strong>rplatten) <br />
o Jeweils 8 Reihen von Wimpernplättchen <br />
o Koordinierte Kontraktion <br />
• 8 längsverlaufen<strong>de</strong> Gastrovaskularkanäle <br />
• 2 Symmetrieebenen (Schlund / Tentakel) <br />
• aborale Statocyste (Gleichgewichtsorgan) <br />
Ctenophora, Rippenquallen 85<br />
Sagittalebene<br />
Transversalgefäß<br />
Rippe<br />
Ecto<strong>de</strong>rm<br />
Mesogloea<br />
Ento<strong>de</strong>rm<br />
Rippengefäß<br />
Tentakel<br />
Transversalebene<br />
Tentakelschei<strong>de</strong><br />
Tentakelgefäße<br />
Magen<br />
Gona<strong>de</strong>n<br />
Schlundgefäß<br />
Tentakel<br />
Transversalebene<br />
Tentakelschei<strong>de</strong><br />
Schlund<br />
Abb. 50 Pleurobrachia pileus. Oben: Querschnitt in <strong>de</strong>r Höhe <strong>de</strong>r Mündung <strong>de</strong>r Tentakelschei<strong>de</strong>n. Unten: Querschnitt<br />
in <strong>de</strong>r Höhe <strong>de</strong>r Schlundgegend<br />
<br />
Rippen zugewandten Wand <strong>de</strong>r Rippengefäße als<br />
einheitliche o<strong>de</strong>r unterbrochene Bän<strong>de</strong>r. Männliche<br />
und weibliche Gona<strong>de</strong>n sind regelmäßig<br />
verteilt (Abb. 50). Eier und Spermien gelangen<br />
durch das Gastrovaskularsystem und <strong>de</strong>n Mund<br />
ins Freie.<br />
∑ Je<strong>de</strong>r Praktikant erhält ein Exemplar in einem<br />
Glasschälchen mit Wasser zur Betrachtung<br />
unter <strong>de</strong>m Stereomikroskop auf schwarzem<br />
Untergrund.<br />
Der zweistrahlig-symmetrische Körper hat etwa<br />
die Form einer Stachelbeere (Abb. 49) und