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Radiata - PatrickReinke.de

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<strong>Radiata</strong>
<br />


 Cnidaria
<br />


 Ctenophora
<br />


<br />

Basale
Phylogenie
<br />


<br />


<br />

• Cnidaria
<br />

o Hydrozoa
<br />

o Cubozoa
<br />

o Scyphozoa
<br />

o Anthozoa
<br />

• Ctenophora
<br />

Basale
Charakteristika
<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />

• Entwicklung
über
Planula‐Larve
<br />

• i.d.R
radiärsymmetrisch
<br />

• zweikeimblättrige
Entwicklungsstadien
<br />

• dreischichtiger
Grundbau
(von
aussen
nach
innen)
<br />

o Epi<strong>de</strong>rmis
<br />

o (Mesogloea)
<br />

o Gastro<strong>de</strong>rmis
<br />

• Gastrovaskularsystem
<br />

• Mund‐After
<br />

• Symplesiomorphien



Metazoa
<br />


 Eumetazoa
<br />


 
 Cnidaria
<br />


<br />


<br />

Basale
Charakteristika
<br />


<br />


<br />

• Häufig
marin
<br />

• ca.
90k
Arten
<br />

• Auftreten
zweier
morphologischer
Formen
<br />

o Polyp
<br />

o Meduse
<br />

• Häufig
Metagenese
(Polyp

Meduse);
teilweise
auch
nur
unimorphe
Formen
<br />

• Koloniebildner
(Polymorphismen
‐>
Arbeitsteilung)
<br />

• Räuber
(„Angler“)
<br />

• Nematocyten
(Nesselzellen
+
‐kapseln)
<br />

• Keine
echte
Muskulatur
<br />

• Diffuses
Nervensystem
(keine
Zentralisierung)
<br />

• z.T.
einfache
Sensorik
(optisch,
gleichgewicht)
<br />

• multipotente
Zellen
(‐>
enorme
Regenerationsfähigkeit)
<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />



<br />

Metagenese
am
Bsp.
von
Hydrozoen
<br />


<br />


<br />


<br />


<br />

I. Status
eines
verzweigten
Polypenstockes
<br />

• Verbun<strong>de</strong>ner
Gastralraum
<br />

• Morphologisch
divergieren<strong>de</strong>
Polypen
(Polymorphismen)
<br />

o Fresspolyp
<br />

o Fortpflanzungspolyp
(keine
Tentakel)
<br />

o ...
<br />

• Möglichkeit
<strong>de</strong>r
Fortpflanzungspolypen
zur
Knospung
(asexuell)
<br />

o ‐>
Leitet
Medusenstadium
ein
<br />

II. Medusenstadium
<br />

• Sexuelles
Stadium
<br />

• Getrennt‐geschlechtliche
Tiere
<br />

• Befähigt
zur
Meiose
/
sexuellen
Fortpflanzung
<br />

III. Larvales
Stadium
<br />

• Zygote
<br />

• Entwickelt
sich
zur
kompakten,
mobilen
Planula‐Larve
<br />

• Planula‐Larve
wird
sessil
und
wächst
zum
Polypen
heran
<br />

Unverzweigter
<br />

Stock
(asexuell,
<br />

sessil)
<br />

Larvales
Stadium
<br />

(Planula‐Larve)
<br />

Medusenstadium
<br />

(sexuell,
mobil)
<br />


<br />


<br />


Nesselkapseln
<strong>de</strong>r
Cnidaria
(Nematocyten)
<br />


<br />


<br />

• Nematocyten
beinhalten
Nemotocysten
<br />

• Cnidocyl
ist
mechano‐
und
chemo‐sensitiv
<br />

• Reizung
<strong>de</strong>s
Cnidocyls
führt
zum
schlagartigen
Auswurf
<strong>de</strong>s
Fa<strong>de</strong>ns
<strong>de</strong>r
<br />

Nematocyste
<br />

o Man
unterschei<strong>de</strong>t...
<br />


Volventen
(Wickelkapseln)
<br />

Penetranten
(durchbohren
Beute)
<br />

• sezernieren
Toxine

<br />

• Glutinanten
(Haftsekrete)
‐>
Lokomotion
<br />

Ernährung
<strong>de</strong>r
Cnidaria
<br />


<br />


<br />


<br />


<br />

64 Cnidaria, Nesseltiere<br />

Cuticula<br />

Operculum<br />

Kapselwand<br />

len <strong>de</strong>r ecto<strong>de</strong>rmalen Epithelmuskelzellen auf.<br />

Die Axone en<strong>de</strong>n an <strong>de</strong>n Basen <strong>de</strong>r Nematocyten<br />

und an <strong>de</strong>n kontraktilen Fortsätzen <strong>de</strong>r Epithelmuskelzellen<br />

bei<strong>de</strong>r Keimblätter. Im Bereich<br />

<strong>de</strong>r Gastro<strong>de</strong>rmis fin<strong>de</strong>n sich nur wenige Nervenzellen.<br />

Stilett<br />

Nesselfa<strong>de</strong>n<br />

Lamellen<br />

Abb. 34 Phasen <strong>de</strong>r Entladung einer Stenotele, <strong>de</strong>ren<br />

Stilettapparat ein Loch in die Cuticula eines Beutetieres<br />

schlägt. Das Vorschnellen <strong>de</strong>r Stilette nach Öffnung<br />

<strong>de</strong>s Operculums erfolgt in weniger als 10 Mikrosekun<strong>de</strong>n.<br />

Durch die entstan<strong>de</strong>ne Öffnung wird <strong>de</strong>r<br />

giftführen<strong>de</strong> Nesselfa<strong>de</strong>n in das Beutetier gestülpt.<br />

(Nach Holstein)<br />


<br />

Die Zellen <strong>de</strong>r Gastro<strong>de</strong>rmis sind von zweierlei<br />

Art: Nährzellen und Drüsenzellen. Die Nährzellen<br />

sind durch <strong>de</strong>n Reichtum an Nahrungsvakuolen<br />

und durch ein Geißelpaar ausgezeichnet. An<br />

<strong>de</strong>r Basis bil<strong>de</strong>n auch sie Muskelfibrillen aus, die<br />

aber zirkulär verlaufen, bei Kontraktion somit<br />

<strong>de</strong>n Körper schlank und lang wer<strong>de</strong>n lassen. Die<br />

Drüsenzellen sind weniger zahlreich, schlanker<br />

und entbehren zum Teil <strong>de</strong>r Geißeln. Von ihnen<br />

gibt es zwei Typen: Die einen produzieren schleimige<br />

Sekrete, die das Darmepithel vor Verletzungen<br />

und vor <strong>de</strong>n Verdauungsenzymen schützen,<br />

die vom zweiten Drüsentyp sezerniert wer<strong>de</strong>n.<br />

Die Verdauung <strong>de</strong>r aufgenommenen Nahrung<br />

fin<strong>de</strong>t zunächst extrazellulär, im Inneren <strong>de</strong>s<br />

stark erweiterungsfähigen Gastralraumes unter<br />

<strong>de</strong>r Einwirkung <strong>de</strong>r protein-, fett- und chitinspalten<strong>de</strong>n<br />

Enzyme statt, die das Gewebe <strong>de</strong>r<br />

Beutetiere zersetzen. Bereits gelöste Nahrungsstoffe<br />

wer<strong>de</strong>n von <strong>de</strong>n Nährzellen resorbiert,<br />

Partikel phagocytiert. Die Verdauung wird also<br />

intrazellulär zum Abschluss gebracht. Die unverdaulichen<br />

Reste wer<strong>de</strong>n durch die Mundöffnung<br />

ausgestoßen. Die Nährzellen vermögen<br />

auch Reservestoffe (Glykogen, Lipi<strong>de</strong>, Proteine)<br />

zu speichern. Zur Deckung <strong>de</strong>s Stoffwechsels<br />

aller übrigen Zellen geben sie Grundbausteine<br />

Abb. 35 Stück eines Tentakels von Hydra mit Nematocystenbatterien.<br />

Die Zellmembranen <strong>de</strong>r Nematocyten<br />

sind nicht eingezeichnet. Oben: Cni<strong>de</strong>n im Ruhezustand;<br />

unten: ausgeschleu<strong>de</strong>rt. (Nach Kühn und Gelei).<br />

• Gastrovaskularsystem
 <strong>de</strong>r Nahrungsstoffe in <strong>de</strong>n Interzellularraum ab.<br />

• Gastralraum
ist
mit
spezialisierten
Zellen
ausgestattet
(im
gesamten
Gastralraum
<br />

verteilt)
<br />

∑ Hungrige Hydren unter <strong>de</strong>m Deckglas mit<br />

Daphnien füttern.<br />

o Drüsenzellen:

<br />

sezernieren
Enzyme
in
<strong>de</strong>n
Gastralraum,
welche
gefangen<strong>de</strong>
Beute
in
<br />

Das Verschlingen <strong>de</strong>r großen Beutetiere ist dann<br />

<br />

einem
ersten
Schritt
in
kleinere
Nahrungspartikel
zersetzen
<br />

beson<strong>de</strong>rs gut zu beobachten.<br />

Die Fortpflanzung von Hydra kann geschlechtlich<br />

o<strong>de</strong>r ungeschlechtlich sein. Bei <strong>de</strong>r<br />

Sind
begeißelt
und
sorgen
für
einen
Wasserstrom
im
Gastralraum:
<br />

Verteilung
<strong>de</strong>r
Enzyme
und
Nahrungspartikel
<br />

ungeschlechtlichen – sie ist viel häufiger als die<br />

o Nährzellen
<br />

geschlechtliche – kommt es an <strong>de</strong>r Grenze von<br />

Stiel und Rumpf zur Ausbildung einer o<strong>de</strong>r mehrerer<br />

Knospen, in die interstitielle Zellen ein-<br />

Nehmen
Nahrungspartikel
phagocytotisch
auf
<br />

Intrazelluläre
Verdauung
via
Lysosomen/Enzymen
<br />

wan<strong>de</strong>rn, aus <strong>de</strong>nen beispielsweise Nervenzellen<br />

wer<strong>de</strong>n. Es formt sich erst ein Hypostom, zuletzt<br />

ein ringförmiger Fuß, <strong>de</strong>r sich wie eine Blen<strong>de</strong><br />

schließt und so die Ablösung <strong>de</strong>s jungen Polypen<br />

bewerkstelligt. Der ganze Vorgang, von <strong>de</strong>r ersten<br />

An<strong>de</strong>utung einer Knospe bis zum Ablösen <strong>de</strong>r<br />

jungen Hydra, kann in zwei Tagen been<strong>de</strong>t sein.<br />

Daher wird man im Sommer und bei guter Fütterung<br />

<strong>de</strong>r in Kultur genommenen Hydren oft<br />

Individuen mit 3–4 verschie<strong>de</strong>n weit entwickelten<br />

Knospen antreffen.


Cnidaria
<br />


 Anthozoa
<br />


<br />


<br />

• Korallenbil<strong>de</strong>r,
Riffbauer
(CaCO3)
<br />

• Nur
Polypengenerationen
<br />

• Pharynx
<br />

• Gastrovaskularraum
ist
gekammert:
>6
Septen
<br />

• Ausgeprägte
Muskulatur
<br />

• Endo<strong>de</strong>rmale
Keimzellen
<br />

Cnidaria
<br />


 Cubozoa
<br />


<br />


<br />

• Tetraradiale
Meduse
<br />

• Kleine
Polypenstadien
<br />

• Nur
ca.
30
Arten
<br />

Cnidaria
<br />


 Scyphozoa
<br />


<br />


<br />

• Kleine
Polypen,
z.T.
fehlend
<br />

• Polyp:
4
Gastraltaschen
+
4
Septen
<br />

• Endo<strong>de</strong>rmale
Keimzellen
<br />

• Strobilation
<br />

• Bsp.
Ohrenqualle
<br />

• Ca.
200
Arten
<br />

• Meduse
als
Qualle
im
Plankton
<br />

Cnidaria
<br />


 Hydrozoen
<br />


<br />


<br />


<br />

• Häufig
Generationswechsel
<br />

• Hydra
(Genus):
nur
als
Polyp
auftretend
<br />

• Polyp:
keine
Unterteilung
<strong>de</strong>s
Gastrovaskularraums
durch
Septen
<br />

• Ekto<strong>de</strong>rmale
Keimzellen



trum zahlreicher, regelmäßig angeordneter<br />

Stereocilien. Bei letzteren han<strong>de</strong>lt es sich um<br />

Mikrovilli, die in ihrem Inneren Mikrofilamente<br />

enthalten.<br />

nur 3 Millisekun<strong>de</strong>n. Das Gift <strong>de</strong>r Stenotelen<br />

führt zur raschen Lähmung und schließlich zum<br />

Tod <strong>de</strong>r Beutetiere.<br />

Der zweite Typ sind die Wickelkapseln, die<br />

Abbildungen
zum
Beschriften:
<br />


<br />

60 Cnidaria, Nesseltiere<br />

Abb. 31 Längsschnitt durch Hydra viridissima, schematisch. Zellkerne im Ecto<strong>de</strong>rm nicht eingezeichnet<br />

62 Cnidaria, Nesseltiere<br />


<br />

schwankt bei <strong>de</strong>n verschie<strong>de</strong>nen Arten, aber auch<br />

je nach Ernährungs- und Umweltbedingungen<br />

zwischen 4 und 12.<br />

Am entgegengesetzten Pol heftet sich <strong>de</strong>r<br />

Polyp mit einem von <strong>de</strong>n Zellen <strong>de</strong>r Fußscheibe<br />

abgeschie<strong>de</strong>nen, klebrigen Sekret an Wasserpflanzen<br />

fest. Das innerhalb <strong>de</strong>r Tentakelkrone<br />

gelegene Mundfeld ist zu einem kleinen Hügel<br />

emporgewölbt, <strong>de</strong>m Hypostom, auf <strong>de</strong>ssen Spitze<br />

die meist fest verschlossene und daher schwer<br />

erkennbare Mundöffnung liegt; sie erweist sich<br />

beim Schlingakt als erstaunlich erweiterungsfähig.<br />

Das Innere <strong>de</strong>s Schlauches wird von einem<br />

einzigen großen Hohlraum, <strong>de</strong>m Gastralraum,<br />

eingenommen; er sen<strong>de</strong>t Ausläufer in die Tentakel.<br />

Der Abschnitt <strong>de</strong>s Körpers unterhalb <strong>de</strong>r<br />

Knospungsregion kann als ein dünner Stiel<br />

gegen <strong>de</strong>n oberen Abschnitt, die Magen- o<strong>de</strong>r<br />

Gastralregion, abgesetzt sein. Bei Hydra oligactis<br />

ist die Stielbildung beson<strong>de</strong>rs ausgeprägt, bei<br />

Hydra vulgaris ist <strong>de</strong>r Durchmesser <strong>de</strong>s Körperschlauchs<br />

in <strong>de</strong>r Stielregion lediglich geringfügig<br />

verringert.<br />

Aus morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen<br />

Grün<strong>de</strong>n unterschei<strong>de</strong>t man fünf<br />

Regionen am Körper von Hydra: Die „Kopf“-<br />

region mit Hypostom und Tentakeln, die Gastralregion<br />

(sie nimmt <strong>de</strong>n größten Raum ein), die<br />

Knospungszone, <strong>de</strong>n Stiel und die Fußregion. In<br />

<strong>de</strong>r Gastralregion vermehren sich die interstitiellen<br />

Stammzellen. Sie liefern zu 10% interstitielle<br />

Zellen, die sich zu Nervenzellen differenzieren,<br />

und zu 30% solche, die zu Nematoblasten<br />

und schließlich zu Nematocyten wer<strong>de</strong>n. Die<br />

restlichen 60% ergeben wie<strong>de</strong>r interstitielle<br />

Stammzellen. In <strong>de</strong>r Gastralregion fin<strong>de</strong>t auch<br />

Abb. 32 Längsschnitt durch die Körperwand von Hydra. (Nach Tar<strong>de</strong>nt)<br />


68 Cnidaria, Nesseltiere<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />


<br />

Abb. 37 Laome<strong>de</strong>a flexuosa, Gonangium und Hydranth<br />

Polypenstiele sehr charakteristische, nach innen<br />

gerichtete Verdickungen und bil<strong>de</strong>t an <strong>de</strong>r Spitze<br />

<strong>de</strong>r Gonotheca einen Kragen, <strong>de</strong>r ihre enge Öffnung<br />

umfasst. Der auffallendste Unterschied<br />

betrifft jedoch die Gonophoren: Es sind hier<br />

echte, 16–20 Tentakel tragen<strong>de</strong> Medusen, die aus<br />

<strong>de</strong>r Öffnung <strong>de</strong>r Gonothek ausschlüpfen. Man<br />

kann in <strong>de</strong>n Präparaten neben <strong>de</strong>n fertigen<br />

Medusen (s. S. 73) auch verschie<strong>de</strong>ne Stadien<br />

ihrer Entwicklung auffin<strong>de</strong>n.<br />

II. Hydrozoa: Hydromedusen<br />

Technische Vorbereitungen<br />

∑ Für das Studium <strong>de</strong>r Hydromedusen sind mit<br />

Boraxkarmin, Hämalaun o<strong>de</strong>r Eisenhämatoxylin<br />

gefärbte mikroskopische Präparate erfor<strong>de</strong>rlich.<br />

Als Untersuchungsobjekt wur<strong>de</strong><br />

Obelia gewählt.<br />

Allgemeine Übersicht<br />

Bei <strong>de</strong>n Hydroidpolypen hatten wir diejenigen<br />

Formen von Geschlechtstieren näher kennen<br />

gelernt, die sich nicht ablösen, um als Hydromedusen<br />

frei beweglich zu sein, son<strong>de</strong>rn am Stock<br />

verbleiben: die sessilen Gonophoren. Die freiwer<strong>de</strong>n<strong>de</strong>n<br />

Hydromedusen erreichen in Übereinstimmung<br />

mit <strong>de</strong>r schwimmen<strong>de</strong>n Lebensweise<br />

eine höhere Organisationsstufe. Ihre Form<br />

ist die einer flachen Schale o<strong>de</strong>r einer hochgewölbten<br />

Glocke, aus <strong>de</strong>r, von <strong>de</strong>r Mitte <strong>de</strong>r Unterseite<br />

entspringend, ein verschie<strong>de</strong>n langes Rohr<br />

herabhängt. Die Glocke wird als Umbrella, ihre<br />

gewölbte Oberseite als Exumbrella, ihre konkave<br />

Unterseite als Subumbrella und das herabhängen<strong>de</strong>,<br />

die Mundöffnung aufweisen<strong>de</strong> Rohr, als<br />


Metazoa
<br />


 Eumetazoa
<br />


 
 Ctenophora
<br />


<br />

Basale
Charakteristika
<br />


<br />

• Kein
Polypenstadium
<br />

• Ausschließlich
marin
<br />

• Ca.
100
Arten
<br />

• Häufig
zwei
einziehbare
Tentakel
mit
Colloblasten
(Klebezellen)
<br />

o ‐>
Beutefang
(Klebezellen
platzen
bei
Berührung
auf)
<br />

• Lokomotion
mit
in
Reihe
geschalteten
Cilien
(Ru<strong>de</strong>rplatten)
<br />

o Jeweils
8
Reihen
von
Wimpernplättchen
<br />

o Koordinierte
Kontraktion
<br />

• 8
längsverlaufen<strong>de</strong>
Gastrovaskularkanäle
<br />

• 2
Symmetrieebenen
(Schlund
/
Tentakel)
<br />

• aborale
Statocyste
(Gleichgewichtsorgan)
<br />

Ctenophora, Rippenquallen 85<br />

Sagittalebene<br />

Transversalgefäß<br />

Rippe<br />

Ecto<strong>de</strong>rm<br />

Mesogloea<br />

Ento<strong>de</strong>rm<br />

Rippengefäß<br />

Tentakel<br />

Transversalebene<br />

Tentakelschei<strong>de</strong><br />

Tentakelgefäße<br />

Magen<br />

Gona<strong>de</strong>n<br />

Schlundgefäß<br />

Tentakel<br />

Transversalebene<br />

Tentakelschei<strong>de</strong><br />

Schlund<br />

Abb. 50 Pleurobrachia pileus. Oben: Querschnitt in <strong>de</strong>r Höhe <strong>de</strong>r Mündung <strong>de</strong>r Tentakelschei<strong>de</strong>n. Unten: Querschnitt<br />

in <strong>de</strong>r Höhe <strong>de</strong>r Schlundgegend<br />


<br />


 Rippen zugewandten Wand <strong>de</strong>r Rippengefäße als<br />

einheitliche o<strong>de</strong>r unterbrochene Bän<strong>de</strong>r. Männliche<br />

und weibliche Gona<strong>de</strong>n sind regelmäßig<br />

verteilt (Abb. 50). Eier und Spermien gelangen<br />

durch das Gastrovaskularsystem und <strong>de</strong>n Mund<br />

ins Freie.<br />

∑ Je<strong>de</strong>r Praktikant erhält ein Exemplar in einem<br />

Glasschälchen mit Wasser zur Betrachtung<br />

unter <strong>de</strong>m Stereomikroskop auf schwarzem<br />

Untergrund.<br />

Der zweistrahlig-symmetrische Körper hat etwa<br />

die Form einer Stachelbeere (Abb. 49) und

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