Verhalten - Institut für Biologie und Neurobiologie, FU Berlin

Verhalten
Die aktiven Veränderungen der Tiere in ihrer Umwelt
„Was ein Tier tut und wie es das tut, und warum es das tut (im Kontext
seiner Umwelt und seiner phylogenetischen Geschichte)
Verhaltensbiologie Wissenschaft von den Ursachen und Funktionen
des Verhaltens
Richtungen:
naturkundlich-beobachtend (Ethologie)
behavioristisch (experimentelle Psychologie, Behaviorismus, Pawlow)
physiologisch (Sinnesphysiologie, kognitive Neurowissenschaft),
soziobiologisch (Evolutionsbiologie des Verhaltens, Verhaltensökologie)
Fragen:
• Wie funktioniert ein Verhalten (Verhaltensphysiologie, )?
• Wie entwickelt sich ein Verhalten (Verhaltensontogenie)?
• Wozu dient ein Verhalten (Verhaltensökologie)?

Klassische Ethologie (vergleichende Verhaltensforschung)
Konrad Lorenz (1903-1989) und Nikolaas Tinbergen (1907-1988)
klassische Ethologie.
Detaillierte Beschreibungen des natürlichen Verhaltens einer Tierart
(Ethogramm = Verhaltensinventar),
Vergleich von Verhaltenseinheiten bei nah verwandten Arten
Ziel war die voraussetzungslose Beobachtung des Verhaltens
und daraus abzuleitende theoretische Konzepte (induktiver Ansatz).
Erbkoordinationen
angeborener Auslösemechanismus (AAM)
Schlüsselreiz oder Auslöser (Attrappenexperimente)
Schlüsselreiz (Auslöser) bewirkt eine bestimmte Reaktion.
Wird durch Auslösemechanismus aus anderen Reizen herausgefiltert
Kann Körpermerkmal oder Signalverhalten sein.
Supernormale Auslöser wirken häufig stärker.
Additive Reize verstärken die Reaktion

Beispiele: unerfahrene Silbermöwenküken picken beim Futterbetteln
gezielt nach dem roten Unterschnabelfleck der Eltern.
Neben der Farbe besitzt aber auch die Schnabelform und der
Farbkontrast zum Untergrund eine auslösende Funktion.
supernormale Auslöser Übertriebene SignaIreiz-Attrappen.

Auslösemechanismen AAM: angeborener Auslösemechanismus
EAAM: durch Erfahrung modifizierter angeborener Auslösemechanismus
EAM: erlernter Auslösemechanismus
Prinzip der doppelten Quantifizierung:
Endogene und exogene Faktoren bestimmen das Verhalten
Exogene Faktoren: Schlüsselreize (Auslöser)
Endogene Faktoren: Handlungsbereitschaft (Motivation)
Problem:
Der innere Zustand oder die inneren Bedingungen des Tieres, die das Verhalten
beeinflussen, sind nur indirekt zugänglich. Äußern sich in Intensität, Häufigkeit
und Dauer des Verhaltens.
Sinkt nach vollzogener Endhandlung
(Umgangssprachlich: Trieb, Drang, Stimmung, Tendenz
Appetenzverhalten
Hohe Motivation bewirkt Suchverhalten ohne Auslöser (Leerlaufhandlung, spontanes
Verhalten ohne Auslöser).
Intentionsbewegung: geringe Motivation, angedeutetes Verhalten mit Auslöser
Übersprungshandlung: Zwei verschiedene Motivationen für entgegen gesetzte
Verhaltenselemente, deplatziertes Verhalten
Endhandlung: hohe Motivation, Verhalten mit Auslöser senkt Motivation ab

Verhaltensphysiologie, kognitive Neurowissenschaft:
Wissenschaft von den physiologischen Verhaltensgrundlagen
Erforscht die proximaten Faktoren (Ursachen) des Verhaltens im Nervensystem
Eingangs-Ausgangs- Analyse von Verhaltenselementen Organismus als Black-box.
Beispiel:
Suche nach den neuronalen Mechanismen von formkonstanten
Verhaltenselementen [fixed action pattern) (statt: Erbkoordination in der Ethologie)
Komplexes, weitgehend stereotypes Bewegungsmuster
Meeresschnecke Tritonia festiva
Auf leichte Berührungsreize durch einen räuberischen
Seestern zeigt diese Schnecke ein
stereotypes Fluchtverhalten, das aus einer Vorbereitungsphase,
einer Schwimmphase und
einer Ruhephase besteht. Das
motorische Muster, das die alternierende
Kontraktion der dorsalen und ventralen Muskeln
verursacht, wird neuronal durch einen
zentralnervösen Mustergenerator
(central pattern generator, CPG) verursacht,
ohne dass eine sensorische
Rückkopplung zur Aufrechterhaltung der
Bewegungsfolge notwendig ist.

Endogener Rhythmus
Verhalten im Zeittakt einer biologischen Uhr.
frei laufender Rhythmus wird durch zentralnervösen Schrittmacher vorgegeben
Synchronisiert durch äußere Zeitgeber.
Beispiele: circadianer, lunarer, annualer Rhythmus.
Circadiane Schrittmacher
Bei Vögeln: in der Epiphyse
Bei Säugern: Zellgruppe im Hypothalamus
Bei Insekten: in den optischen Loben
Circadiane Gesangsrhythmik des
Grillenmännchens
frei laufender Rhythmus (Dauerlicht)
ist etwas länger als 24 Std
Menschen: soziale Zeitgeber zur
Synchronisation des circadianen Rhythmus.
(„Bunkerversuche„):
„frei laufende" Schlaf-Wach-Rhythmus 25-27Std
Dauerlicht
Tag.
Nacht
Rhythmus

Orientierung und Navigation
Taxis:
Orientierung zur Reizquelle (Geotaxis, Thermotaxis, Chemotaxis)
Orientierung in einem bestimmten Winkel zur Reizquelle (Menotaxis)
Orientierung durch Gedächtnisinformationen
Heimkehrverhalten
Fern-Navigation
Landmarkenorientierung
zeitkompensierte Sonnenkompassorientierung
(nicht nur nach dem Sonnenstand sondern auch nach dem Polarisationsmuster)
Magnetfeldorientirung
Duftorientierung
Infraschallorientirung
Beispiel: Vogelzug
Navigation von Bienen

Flugrouten von Störchen
Migration (Wanderung, Zug)
Wanderung über große Entfernungen,
z.B. vom Brutgebiet ins Winterquartier
(in der nördlichen Hemisphäre eine
Folge der Eiszeiten)
- Zilpzalp: > 10.000 km
- (arktische) Küstenseeschwalbe:
> 17.000 km
brütet in der arktischen Küste
und Tundra, überwintert am Eisrand
der Antarktis

H. Mouritsen and T. Rit
Magnetoreception
use in bird navigation.
Curr. Opinion in

* Vogelzug auf der nördlichen Erdhalbkugel ist eine Folge der Eiszeiten
- Sommerliche Brut in den wenig besiedelten Gebieten des Nordens
(viel Nahrung, viel Licht, relativ wenig Konkurrenz)
- Überwinterung in wärmeren Gegenden des Südens
(wenig Nahrung, grosse Konkurrenz)
- Zweimal im Jahr, Frühjahr und Herbst, Wanderung (Vogelzug)
* Das Phänomen Vogelzug gibt es auch bei ausgesprochenen Hochseevögeln
(z. B. Albatrosse, die bis zur Geschlechtsreife mehrere Jahre in den südlichen
Meeren um die Erde ziehen)
* Auch bei ausgesprochen tropischen Vögeln gibt es (allerdings mehr
räumlich eingeschränkte) Zugphänomene

UFERSCHWALBE (Riparia riparia)
Der Unterschied zwischen Heimfinden (homing) und Zug (migration)

Heimkehrverhalten
* Viele der Kenntnisse über die Orientierungsleistungen stammen von Brieftauben,
obwohl diese von der nicht-ziehenden Felsentaube abstammen.
(Für das Heimfinden, homing, der Brieftauben spielen ähnliche Mechanismen
eine Rolle wie für die Migration)
* Vorteile der Brieftauben
- kehren nach Versetzungsversuchen regelmäßig und mit geringen Verlusten
in den Heimatschlag zurück
- sind den Umgang mit Menschen gewöhnt
- lassen sich leicht halten und züchten
- keine Freifänge aus der Natur

SF bee at R2

Kommunikation
Austausch von Signalen vom Sender zum Empfänger
Signale: akustisch, optisch, chemisch und mechanisch
Kommunikation zwischen
Männchen und Weibchen bei
drei Spinnenarten
chemische Signale:
Sexuallockstoffe
(Pheromone), z.B.
bei Motten (Bombykol
bei Bombyx mori).
Duftmarken bei Ameisen
visuelle Signale des
Wolfspinnen Männchens
zu Beginn der Balz
Das Männchen einer
anderen Art befestigt
das Weibchen mit
Spinnfäden
Bei der dritten Art
bietet das Männchen
eine Beute dem
Weibchen an

Kommunikation bei der
Navigation von Bienen
Winkel zum Azimut der Sonne
Winkel zur Schwerkraft
Futterquelle
Entfernung: optischer Fluß Tanzgeschwindigkeit

Flugweg einer Biene, die einem Tanz folgte
F

Ritualisierung
Bei Säugern und Vögeln werden die Kommunikationssignale durch zunehmende
Ritualisierung verstärkt.
Darunter versteht man die die Abwandlung eines Verhaltens im Verlaufe der
Evolution. Betonung und Übertreibung bestimmter Bewegungselemente bis
hin zur symbolischen Signalhandlung.
Ursprüngliche Verhaltensweisen z.B. : Putz- und Nichtbewegungen, Intentionsbewegungen
im Kontext der Nahrungsaufnahme, der Flucht, des Angriffs etc.

Ontogenie des Verhaltens
Individuelle Entwicklung des artspezifischen Verhaltens
Zusammenspiel angeborener und erlernter Verhaltensweisen
Wechselwirkung genetischer und umweltbedingter Information
Angeborenes Verhalten:
Genetisch (weitgehend) festgelegt Reaktionsnorm
ohne individuelles Lernen.
Nachweis: Erfahrungsentzugsexperimente (Kaspar-Hauser-Experimente)
Reifung: Entwicklung angepassten, angeborenen Verhaltens ohne Lernen.
Beispiel: Flugvermögen der Vögel
Lernen:
Dauerhafte Verhaltensänderung durch Erfahrung. Progressiver und flexibler als
angeborenes Verhalten
Beispiele: Habituation (Gewöhnung): Nachlassende Reaktion(ohne Ermüdung) bei
Reizwiederholung, Nachweis: Volle Reaktion bei verändertem oder neuem Reiz
(Dishabituation)
Prägung: Juveniles Lernen während einer sensiblen Phase führt zu sehr stabilen
wenn auch nicht irreversiblen Verhaltensweisen Beispiele: Nachlaufprägung,
sexuelle Prägung.
Konditionierung, höhere Lernleistungen

Lernen: traditionelle Einteilung
Nicht assoziatives Lernen: Habituation und Sensitivierung
Klassische Konditionierung:
Durch assoziatives Lernen veränderte Reiz- Reaktions-Beziehung
Ausgangsphase: Primärreiz (unbedingter, bedeutungsvoller Reiz, US)
bewirkt (unbedingte) Reaktion (UR),
neutraler, zu lernender Reiz (konditionierter Reiz, CS) löst kein Verhalten aus.
Lernphase: Primärreiz wird mehrfach mit zweitem Reiz assoziiert (gepaart).
Dabei muss der CS dem US vorausgehen (Vorwärtspaarung).
Kannphase: Konditonierter Reiz bewirkt (bedingte) Reaktion
Beispiel: Pawlow'scher Hund
Operante Konditionierung
Assoziatives Lernen durch Versuch und Irrtum
Ausgangsphase: Spontanes Verhaltensrepertoire wird in einem Reizspektrum ausgeführt.
Lernphase: Reize und Verhaltensweisen werden zufällig assoziiert (Verstärkung)
Kannphase: Bestimmter Reiz bewirkt neue Reaktion
Beispiel: Konditionierung mittels Skinner-Box.
Imitation
Beobachtung und Nachahmung von Verhaltensweisen
Tradition, Generationsübergreifende Weitergabe erlernten Verhaltens.
Lernen durch Einsicht
Erfassung von Zusammenhängen und planende Voraussicht

Assoziatives Classical Lernen: Klassische conditioning
Konditionierung
CS: Hinweisreiz, US: Belohnung (Bestrafung): bewertender Reiz
Vor der Konditionierung
Während der Konditionierung
US
Nach der Konditonierung
CS allein
CS

Operantes Lernen: Skinner Box

Einteilung von Lernvorgängen
Nicht assoziatives Lernen
Gewöhnung (Habituation)
Sensitisierung
Assoziatives Lernen
Klassische Konditionierung
Instrumentelle Konditionierung
Beobachtendes Lernen
Navigationslernen
Spielendes Lernen
Einsichtiges Lernen
Prägungsartiges Lernen
Nicht deklaratives (implizites Lernen)
Deklaratives (explizites) Lernen
Einteilung des Gedächtnisses
nach der Zeit:
Kurzzeitgedächtnis
Mittelzeitgedächtnis
Langzeitgedächtnis
Arbeitsgedächtnis
nach dem Inhalt:
Implizites Wissen
praktische Fähigkeiten,
einfaches assoziatives und
nicht assoziatives Lernen
Priming
Explizites Wissen
Fakten, Ereignisse

Verhaltensökologie (Soziobiologie)
Wissenschaft vom Anpassungswert des Verhaltens.
Erforscht ultimate Faktoren (Funktionen) des Verhaltens. Evolution des Ernährungs-,
Fortpflanzungs- und Sozialverhaltens.
Wichtige soziobiologische Konzepte: Nutzen-Kosten-Analyse, Gesamtfitness,
Elterninvestition, Verwandtenselektion.
Nutzen-Kosten-Analyse
Energiebilanz zwischen aufgenommener und aufgewandter Energie.
Ökologischer Nutzen (Fitnessgewinn) gegen ökologische Kosten (Fitnessverlust).
Optimalitätsmodell: Mathematische Berechnung des optimal angepassten Verhaltens.
Theorie der evolutionsstabilen Strategien: Die Evolution begünstigt ein bestimmtes
Mischverhältnis von Verhaltensweisen. Dies setzt polymorphes Verhalten oder
alternative Verhaltensweisen innerhalb einer Population voraus.
Sexuelle Selektion
Bei der Partnerwahl werden bestimmte Merkmalsträger bevorzugt (Partnerwahl,
Balz).
Die Konkurrenz um den Partner fördert bestimmte Merkmale.
Grundlagen: Partnerwahl des Weibchens, Konkurrenz zwischen den Männchen
Elterninvestition: Energie- und Zeitaufwand der Eltern zu Gunsten der Nachkommen,
Brutfürsorge: Investition vor Eiablage oder Geburt
Brutpflege: Investition nach Eiablage oder Geburt

Sozialverhalten
Aggregation: Zufällige Ansammlung von Tieren. Verursacht durch Umweltfaktoren
wie Nahrung, Temperatur, Feuchtigkeit
Sozialverbände:
Offen: Zusammenschluss anonymer Einzeltiere (z.B. Fischschwärme)
Geschlossen: Zusammenschluss kenntlicher Gruppen (z.B. Insektenstaaten)
Individualisiert: Zusammenschluss kenntlicher Individuen (z.B. Dominanzhierarchie
in Primatengtruppen).
Kooperation und Altruismus
Kooperation: Zusammenarbeit nach dem Prinzip des beiderseitigen Vorteils
Altruismus: Zusammenarbeit ohne eigenen Vorteil oder sogar mit Nachteil (z.B.
in den Kolonien von Hymenopteren).
Reziproker Altruismus: Uneigennütziges Verhalten in Erwartung einer
Gegenleistung bei Nichtverwandten.

Verwandtenselektion
Altruistisches Verhalten kommt vor allem Verwandten im Sozialverband zugute
Altruistisches Verhalten erhöht die Gesamtfitness.
Gesamtfitness: Besteht aus direkter und indirekter Fitness.
Direkte Fitness: gemessen am individuellen Fortpflanzungserfolg
Indirekte Fitness: gemessen am Fortpflanzungserfolg von Verwandten
Beispiel Staaten bildende Insekten:
Machen nur 6% aller Insektenarten aus. Elf mal unabhängig voneinander wurden
eusoziale Strukturen entwickelte Staaten (mit sterilen Kasten).
Haplo-Diploidie-Mechanismus der Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren:
Männchen aus unbefruchteten (haploiden) Eiern, erzeugen genetisch identische
Spermien. Die Weibchen aus befruchteten (diploiden) Eiern.
Jede Arbeiterin erhält die eine Hälfte des Genoms von der Mutter (der Königin),
die andere vom Vater: mit Mutter 50% Allele, mit Vater 100% Allele gemeinsam.
Arbeiterinnen untereinander sind Schwestern; haben also 75% der Allele gemeinsam:
(Verwandtschaftsgrad r = 0,75).
Diploide Erbgänge: Verwandtschaftsgrad r = 0,5.
Für eine Arbeiterin lohnt es sich also mehr, in die Aufzucht ihrer eigenen Schwestern
zu investieren (r = 0,75), als in potenzielle Töchter (r = 0,5).
(Gilt nur, wenn die Königin von nur einem Männchen begartet wird).

Aggression
Folge von Konkurrenz gegen Fremde oder innerartlich.
Aggressionshemmende Verhaltensweisen:
Rangordnung, feste Territorien, Kommentkampf,
Demuts- und Beschwichtigungsgesten
Umadressiert:
Abreagieren an Unbeteiligten Gruppenaggression, gesteigerte kollektive
Aggression gegen Gruppenfremde.

Verhaltensanpassungen des Menschen
Auch das Verhalten von Menschen ist in einem evolutionären Entwicklungsprozess
entstanden und kann in diesem Sinne als angepasst gelten.
Allerdings sind soziobiologische Ansätze, die Verhaltensstrategien von Menschen
(beispielsweise im Sozial- oder Sexualverhalten) nur in Hinblick auf ihren
Anpassungswert (Fitnessvorteil) erklären, äußerst problematisch, da der
Mensch nicht nur einer biologischen, sondern auch einer kulturellen Evolution
unterliegt. Kulturelle Prozesse entstehen durch Traditionsbildung,
durch Weitergabe von Lernerfahrung über Generationen (Spracherwerb!).
Im Unterschied zur biologischen Evolution führt dies zur schnellen Verhaltensanpassungen,
ohne dass sich die zu Grunde liegenden genetischen
Verhaltensprogramme ändern.
Beispiele für „AAMs“ beim Menschen:
frühkindlichen Verhalten: Klammerreflex und Lächeln des Neugeborenen;
Augengruß (Anlächeln aus Entfernung und kurzes Anheben
der Augenbrauen)
Kindchenschema:

Fragen: Verhalten
Nennen Sie einige zentrale Begriffe der Ethologie und definieren Sie diese kurz
Was versteht man unter einem “super nomalen Auslöser; kennen Sie ein Beispiele
Was versteht man unter einer endogenen Rhythmik und wie wird sie nachgewiesen
Wie orientieren sich Vögel auf ihren Migrationszügen
Welche Navigationsmechanismen kennen Sie
Was versteht man unter Ritualisierung
Welche Lernformen kennen Sie
Welche Gedächtnisformen kann man unterscheiden
Welche Fragen stellt die Verhaltensökologie
Was versteht man unter Altruismus, nennen Sie ein Beispiel