I Einleitung Über 90% der heute vorkommenden Landpflanzen ...

EINLEITUNG 10
wurde anhand von Fütterungsexperimenten gezeigt, dass die Grundbausteine für die
Biosynthese der AM-induzierten Cyclohexenonderivate aus dem MEP-Syntheseweg
hervorgehen (Maier et al., 1998).
Im ersten Reaktionsschritt des MEP-Wegs (Abb. I-5, Übersichten bei Rodríguez-Concepción
& Boronat, 2002; Dubey et al., 2003; Rodríguez-Concepción, 2006 und Hunter, 2007) wird
unter Beteiligung von Thiamindiphosphat das Pyruvat decarboxyliert und in einer
transketolaseähnlichen Reaktion auf Glycerinaldehyd-3-phosphat übertragen. Die Reaktion
wird durch das Enzym 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphat-Synthase (DXS) katalysiert und führt
zur Bildung des Intermediats 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphat, das neben der Synthese von
IPP/DMAPP auch in die Bildung von Thiamin (Vitamin B1) und Pyridoxin (Vitamin B6)
eingehen kann. Für Pflanzen konnte jedoch kürzlich gezeigt werden, dass Pyridoxin nicht aus
1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphat hervorgeht (Tambasco-Studart et al., 2005). Im zweiten
Syntheseschritt wird 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphat zu 2-C-Methyl-D-erythritol-4-phosphat
(MEP) umgewandelt. Dies geschieht durch eine intramolekulare Umlagerung sowie eine
NADPH-abhängige Reduktion, die durch die 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphat-
Reduktoisomerase (DXR) katalysiert wird. Anschließend erfolgt in einer
cytidintriphosphatabhängigen Reaktion die Bildung von 4-Diphosphocytidyl-2-C-methyl-D-
erythritol. Durch die Phosphorylierung der 2-Hydroxy-Gruppe wird es in
4-Diphosphocytidyl-2-C-methyl-D-erythritol-2-phosphat umgewandelt. Das zyklische
Intermediat 2-C-Methyl-D-erythritol-2,4-cyclodiphosphat, das im nächsten Syntheseschritt
durch Abspaltung von Cytidinmonophosphat entsteht, wird zu 1-Hydroxy-2-methyl-2-(E)-
butenyl-4-diphosphat reduziert und durch das Enzym 1-Hydroxy-2-methyl-2-(E)-
butenyl-4-diphosphat-Reduktase in ein Gemisch aus IPP und DMAPP umgewandelt. Die
Isomerisierung von IPP zu DMAPP wird durch Isopentenyldiphosphat-Isomerasen
katalysiert.
Die Bedeutung des MEP-Synthesewegs für die Lebensfähigkeit der Pflanzen wird durch die
Charakterisierung der dxs-, dxr- sowie cms-Arabidopsis-Mutanten offensichtlich (Rodríguez-
Concepción & Boronat, 2002). Alle untersuchten Mutanten zeigten einen letalen
Keimlingsphänotyp, der auf die Blockierung der Biosynthese von Carotinoiden, den Phytol-
Seitenketten von Chlorophyllen und Plastochinon-9 zurückgeführt wurde (Budziszewski et
al., 2001).