I Einleitung Über 90% der heute vorkommenden Landpflanzen ...

EINLEITUNG 12
et al., 1999), aus der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii (Lichtenthaler, 1999) sowie den
Höheren Pflanzen Mentha x piperita (Lange et al., 1998), Capsicum annuum (Bouvier et al.,
1998), S. lycopersicum (Lois et al., 2000) und A. thaliana (CLA1; Mandel et al., 1996;
Estevez et al., 2000). Pflanzliche DXS-Proteine werden von nukleären Genen codiert
(Rodríguez-Concepción, 2006) und besitzen eine N-terminale Signalsequenz für den
Plastidenimport (Bouvier et al., 1998; Lange et al., 1998).
In zahlreichen Pflanzen, beispielsweise M. truncatula, Z. mays und S. lycopersicum, wird
DXS von zwei Genen codiert (Walter et al., 2002). Bislang wurde angenommen, dass DXS
das einzige Enzym des MEP-Synthesewegs ist, welches von mehreren Genen codiert wird
(Rodríguez-Concepción, 2006). Kürzlich konnten jedoch Kim et al. (2008) drei bzw. zwei
Isogene für die 1-Hydroxy-2-methyl-2-(E)-butenyl-4-diphosphat-Reduktase in Ginkgo biloba
und Pinus taeda identifizieren.
Eine Vielzahl der bisher charakterisierten pflanzlichen DXS-Proteine ordnet sich in die
DXS1-Klasse ein (Rodríguez-Concepción, 2006). So codiert beispielsweise das in A. thaliana
charakterisierte CLA1-Gen (Mandel et al., 1996; Estevez et al., 2000) ein DXS1-Protein.
Allerdings existieren in Arabidopsis noch zwei weitere DXS-ähnliche Sequenzen mit bisher
unbekannten Funktionen, die putative DXS1-Proteine codieren (Rodríguez-Concepción &
Boronat, 2002; Rodríguez-Concepción, 2006). Ein DXS2-Gen kommt in A. thaliana nicht vor
(Walter et al., 2002). Den zwei bis heute identifizierten DXS-Isoenzymen werden aufgrund
komplett unterschiedlicher Genexpressionsmuster verschiedene Funktionen zugesprochen.
Das Isoenzym, das aufgrund der Aminosäuresequenz der DXS1-Klasse angehört, wird dem
Primärstoffwechsel zugeordnet, während das Isoenzym der DXS2-Klasse
sekundärstoffwechselspezifisch ist (Walter et al., 2002).
In mykorrhizierten Pflanzen von M. truncatula, Z. mays und S. lycopersicum tritt eine
differenzielle Expression von DXS1- und DXS2-Genen auf (Walter et al., 2002). Während
abundante DXS1-Transkriptmengen in oberirdischen Pflanzenteilen vorkommen, sind DXS1-
Transkriptmengen in den Pflanzenwurzeln kaum nachweisbar. Die DXS2-Transkriptmengen
hingegen sind in allen Pflanzenteilen gering, werden jedoch durch die Kolonisierung der
Wurzel mit AM-Pilzen in diesen Organen induziert und korrelieren mit der Akkumulation der
AM-induzierten Mycorradicin- und Cyclohexenonderivate (Walter et al., 2002).
Carotinoide und ihre Spaltprodukte
Carotinoide werden in Bakterien, Algen, Pilzen und Pflanzen synthetisiert (Sandmann, 2001).
Aufgrund des konjugierten Doppelbindungsystems ihres Molekülgerüsts sind sie in der Lage,
Lichtenergie im Bereich von 420 - 500 nm zu absorbieren. Bedeutung besitzen diese
Verbindungen als Farbstoffe in Blüten und Früchten, als akzessorische Photosynthese-
pigmente, als Antioxidantien und bei der Veränderung der Membranfluidität (Bouvier et al.,
2005).