I Einleitung Über 90% der heute vorkommenden Landpflanzen ...

EINLEITUNG 2
Die verbesserte Nährstoffversorgung der Pflanzen durch die AM ist nicht ihr einziger Vorteil
aus dieser mutualistischen Lebensgemeinschaft. Die Symbiose wirkt sich außerdem positiv
im Hinblick auf eine Vielzahl biotischer und abiotischer Stressfaktoren der Pflanze aus. So
besitzen mykorrhizierte Pflanzen eine erhöhte Toleranz gegenüber Phytopathogenen
(Übersicht bei Whipps, 2004; Li et al., 2006; de la Pena et al., 2006; Liu et al., 2007),
Trocken- sowie Salzstress (Augé, 2001; Giri et al., 2007) und Schwermetallen (Ouziad et al.,
2005; Vogel-Mikus et al., 2006).
Die Etablierung der AM-Symbiose
Die AM-Pilze sind obligat biotrophe Organismen, die sich asexuell durch Sporulation
vermehren und für ihren Lebenszyklus auf das Zusammenleben mit Pflanzen angewiesen sind
(Requena et al., 2007). Die Sporen dieser Pilze sind mit durchschnittlich 45 µm sehr groß. Als
Reservestoffe speichern sie Lipide und Kohlenhydrate, besonders Glycogen. Weiterhin
besitzen die Sporen mehrere tausend Zellkerne sowie dicke, widerstandsfähige Zellwände
(Smith & Read, 1997).
Die Entwicklung der AM-Pilze beginnt mit der Sporenkeimung, die nicht auf spezifische
Signalstoffe der Pflanze angewiesen ist, jedoch durch Wurzelexsudate oder flüchtige
Verbindungen stimuliert werden kann (Harrison, 2005). Das Wachstum der daraus
entstandenen Keimhyphe unterbleibt, wenn keine Wurzel einer Wirtspflanze in der näheren
Umgebung vorgefunden wird (Bago et al., 2000; Harrison, 2005). Existiert ein
Symbiosepartner, so tritt eine starke Verzweigung der wachsenden Keimhyphe auf, die durch
spezifische Wurzelexsudate, z.B. den Signalstoff 5-Deoxystrigol, hervorgerufen werden kann
(Akiyama et al., 2005).
Nach dem physischen Kontakt von Keimhyphe und Wurzeloberfläche bildet der Pilz ein
Appressorium und penetriert die Wurzelepidermis. Dies kann auf zwei verschiedenen Wegen
erfolgen. Im ersten Fall weichen die angrenzenden Zellwände von zwei benachbarten
Epidermiszellen auseinander und ein Spalt wird gebildet, der eine interzelluläre Penetration
der Pilzhyphe ermöglicht (Demchenko et al., 2004). Im Gegensatz dazu kann der Pilz im
zweiten Fall auch direkt die Epidermiszelle penetrieren (intrazellulär). Bei diesem Vorgang
entsteht schon während der Appressorienbildung ein so genannter Präpenetrationsapparat in
der Epidermiszelle, der die eindringende Hyphe durch die Zelle leitet (Genre et al., 2005).
Die Etablierung der AM ist, soweit bekannt, weitgehend unspezifisch, d.h. jeder AM-Pilz
kann jede Wirtspflanze besiedeln. Die Erkennung des Symbiosepartners und die erfolgreiche
Etablierung der AM-Symbiose setzen jedoch einen spezifischen Signalmechanismus voraus.
In Leguminosen existieren Gemeinsamkeiten in der Signaltransduktion bei der
symbiontischen Interaktion mit stickstofffixierenden Knöllchenbakterien (Rhizobien) und
AM-Pilzen (Catoira et al., 2000; Kistner et al., 2005). Diese ermittelten gemeinsamen
Komponenten der Signalwege beider Endosymbiosen sind der Erkennung des
Nodulationsfaktor (Nod-Faktor)-Signals durch membrangebundene NFR-Kinasen (Nod-