I Einleitung Über 90% der heute vorkommenden Landpflanzen ...

EINLEITUNG 6
kürzlich von Javot et al. (2007a) beschrieben. Diese Untersuchungen legen dar, dass ohne
funktionsfähigen MtPT4 die Arbuskel frühzeitig kollabieren und eine erfolgreiche Etablierung
der AM-Symbiose nicht möglich ist.
Inwieweit der symbiontische Austausch des Stickstoffs zwischen AM-Pilz und Wirtspflanze
über die Arbuskel erfolgt, ist trotz Identifikation mykorrhizainduzierter Nitrat- oder
Ammoniumtransporter (Frenzel et al., 2005; Guimil et al., 2005; Hohnjec et al., 2005), noch
nicht geklärt (Javot et al., 2007b). Auch die Aufnahme der bereitgestellten, photosynthetisch
gebildeten Kohlenhydrate der Pflanze über die Arbuskel wird noch diskutiert (Übersicht bei
Hause & Fester, 2005). Anhaltspunkte für die Aufnahme der Kohlenhydrate liefern Studien,
die eine Korrelation zwischen der Arbuskelanzahl und der Menge der gebildeten
extraradikalen Pilzhyphen (Kling et al., 1996) bzw. der Sporulation des Pilzes zeigten
(Douds, 1994). Die erhöhte Aktivität einer pilzlichen, wahrscheinlich in den
Aufnahmeprozess involvierten H + -ATPase in interzellulären Hyphen (Gianinazzi-Pearson et
al., 1991) und die Induktion pflanzlicher Invertasen in der Nähe dieser pilzlichen Strukturen
(Schaarschmidt et al., 2006) sprechen hingegen für eine Aufnahme über die Hyphen.
I.2 Die Akkumulation von Apocarotinoiden in mykorrhizierten Wurzeln
Ein seit langem bekanntes Phänomen der AM ist die Gelbfärbung besiedelter
Pflanzenwurzeln, die erstmals von Jones (1924) beschrieben wurde und bei vielen, jedoch
nicht allen Wirtspflanzen anzutreffen ist. Ebenso kann eine orangebraune Färbung, wie im
Falle von M. truncatula, auftreten (Walter et al., 2007; Abb. I-3).
Als farbgebende Komponente dieser Färbung, des so genannten „Gelben Pigments“, wurde
Mycorradicin, eine C14-Dicarbonsäure mit konjugiertem Doppelbindungssystem, aus
mykorrhizierten Wurzeln von Zea mays isoliert und identifiziert (Klingner et al., 1995a).
Mycorradicin liegt soweit bekannt ist, mit Ausnahme von geringen Konzentrationen in
Ornithogalum umbellatum (Schliemann et al., 2006), in planta nie als freie C14-Dicarbonsäure
in AM-Wurzeln vor. Vermutlich ist es mit unbekannten Verbindungen oder, wie bei Z. mays,
als Kernstruktur des „Gelben Pigments“ mit Zuckerresten von Cyclohexenonderivaten (siehe
nachfolgend) verestert (Fester et al., 2002a). Aus diesem Grund wird im weiteren Verlauf der
vorliegenden Arbeit von Mycorradicinderivaten gesprochen. Diese akkumulieren in
mykorrhizierten Wurzelsystemen von einkeimblättrigen Pflanzen in unterschiedlichen
Mengen, die mit der beobachteten Gelbfärbung der Wurzeln korrelieren (Strack & Fester,
2006). In mykorrhizierten Wurzeln von Z. mays tritt der „Gelbe Pigment“-Komplex in
lipophilen Tröpfchen innerhalb des Cytoplasmas von Wurzelcortexzellen auf, die
degenerierende Arbuskel besitzen. Nach vollständigem Zerfall der pilzlichen Struktur werden
diese Tröpfchen in der Vakuole wiedergefunden (Fester et al., 2002a). Mycorradicinderivate
kommen in mykorrhizierten Wurzeln einiger zweikeimblättriger Pflanzen nicht vor (Fester et
al., 2002a). Im Gegensatz dazu treten aber geringe Mengen auch in nicht mykorrhizierten