Den Schwanz verloren – das Leben gerettet!

Den Schwanz verloren –
das Leben gerettet!
Helmut Tischlinger & Rupert Wild
„Eidexl fangen“ – zu unserer Jugendzeit war es für manchen Jungen eine
aufregende Sache, eine Zauneidechse zu erhaschen, um sie für einige Zeit
in einem ausgedienten Aquarium oder einem anderen Behelfsterrarium
unterzubringen und zu beobachten. Doch nicht selten hielt der Fänger anstatt
des erhofften Reptils nur einen zuckenden Schwanz in seinen Händen.
Währenddessen machte sich die Eidechse, schwanzlos zwar, aber immer
noch sehr behände, aus dem Staub, um im Laufe der folgenden Wochen den
Schwanz durch ein nachwachsendes Regenerat zu ersetzen. Naturschutzbestimmungen
und vor allem der zunehmende Individuenrückgang der heimischen
Reptilienarten bewahren zwar heutzutage die meisten Eidechsen
vor solchen Nachstellungen, doch für die noch vorhandenen Populationen
stellen z. B. Kleinraubtiere, Greifvögel, Rabenvögel oder streunende Katzen
eine stete Bedrohung dar. Hier rettet dann nicht selten der dem Fressfeind
„angebotene“ Schwanz das Leben des Verfolgten. Dieses Abwehrverhalten
ist bei mehreren heutigen Echsengruppen weit verbreitet. Weniger bekannt
dürfte sein, dass auch bei manchen fossilen Echsen diese Fähigkeit vorhanden
war. Seit einigen Jahren liegen sogar Fossilfunde mit vorzüglich überlieferten
Schwanzregeneraten vor.
Selbstamputation und
Wiederherstellung
Als Autotomie oder Selbstamputation bzw.
Selbstverstümmelung bezeichnet man die
Fähigkeit mancher Tiere, Gliedmaßen oder
den Schwanz abzuwerfen und so einen weniger
wichtigen Körperteil zu opfern, um
einem Beutegreifer zu entkommen. Bei
den Lepidosauriern, also den Sphenodontia
(Brückenechsen) und den Squamata (Eidechsen
und Schlangen) ist dieses Abwehrverhalten
auf den Schwanz oder auf Teile
davon beschränkt: Unter den heute lebenden
Formen ist Autotomie bei den Gekko-
Artigen und bei den Eidechsen im engeren
Sinne (Familie Lacertidae) sowie bei Skinken
und manchen Leguanen besonders ausgeprägt.
Auch die Brückenechsen und einige
wenige Schlangen können den Schwanz
autotomieren. Der Schwanzabwurf kann
bereits bei relativ schwachen Berührungsreizen
oder sogar, bevor ein angreifender
Gegner die Echse berührt hat, erfolgen.
Der Abwurfmechanismus ist großteils
ein aktiver Vorgang, bei dem durch starke
Kontraktionen der Ringmuskulatur des betreff
enden Schwanzabschnittes an einer
Sollbruchstelle ein Schwanzbereich abgetrennt
wird. Die Anzahl dieser Sollbruchstellen
kann unterschiedlich sein. Bei manchen
Echsen hat jeder Schwanzwirbel, mit
Ausnahme der ersten 4 bis 6 Wirbel an der
Schwanzwurzel, eine solche Bruchstelle. Sie
ist in der Regel als mehr oder weniger ausgeprägter
Spalt oder Kerbe im Wirbelkörper
vorhanden. Dieser Sollbruchstelle bzw.
Bruchebene entsprechen Schwächestellen
in der Muskulatur und im Bindegewebe
nahe dem Wirbelspalt.
Nach erfolgter Autotomie bewirkt das autonome
Nervensystem des abgebrochenen
Schwanzes, dass sich der abgeworfene Körperteil
noch längere Zeit heftig krümmt,
dadurch die Aufmerksamkeit des Räubers
auf sich lenkt und auf diese Weise der Echse
die Flucht erleichtert. Die Blutgefäße an
der Bruchstelle schließen sich sehr schnell,
und die Wiederherstellung des ab-
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Abb. 1: Die Eidechse Ardeosaurus brevipes aus
dem Solnhofener Plattenkalk von Eichstätt. Der
fehlende Schwanzteil ist vermutlich bereits einige
Zeit vor dem Tod und der Einbettung des Tieres
abgeworfen worden. Hinweise auf eine beginnende
Regeneratbildung sind jedoch noch nicht erkennbar.
Gesamtlänge des Fossils 10 cm.
Präparation und Sammlung: D. Kümpel.
geworfenen Schwanzes beginnt mit dem
Wachstum einer neuen Oberhaut sowie der
Ausbildung eines dünnen, häutigen Rohrs.
Umschlossen wird dieses von einem ungegliederten,
hohlen Knorpelstab. Muskeln,
Bindegewebe und zuletzt Beschuppung
vervollständigen das Regenerat, welches
sich nach einiger Zeit in Form und Länge
manchmal nur unwesentlich vom ursprünglichen
Schwanz unterscheidet. Da keine
neuen Wirbelkörper angelegt werden und
in dem neu gebildeten Knorpelstab Sollbruchstellen
fehlen, kann dieses Regenerat
nicht mehr autotomieren.
Autotomie schon seit dem Perm
Autotomie als eff ektive Schutzvorrichtung
ist bereits relativ früh in der Erdgeschichte
von den Vorfahren der Echsen entwickelt
worden. So sind bei den unterpermischen
„Stammreptilien“ Captorhinus und Labidosaurus
bei vorderen Schwanzwirbeln ventrale
Autotomiekerben festgestellt worden (Price
1940). Bei dem diapsiden Reptil Araeoscelis
aus dem unteren Perm beschrieb Vaughn
(1955) sogar ein knorpeliges Schwanzregenerat.
Von den unterpermischen, wasserlebenden
Mesosauriern kennt man ebenfalls
Schwanz-Autotomie (Romer 1956).
Hinweise auf Sollbruchstellen in den
Schwanzwirbeln wurden bei mehreren Exemplaren
der zu den Prolacertiformes oder
Protorosauria zählenden Giraff enhalsechse
Tanystropheus aus der mittleren Trias der
Tessiner Kalkalpen entdeckt (Wild 1974).
Einen ersten Hinweis auf ein mögliches
Schwanzregenerat bei Tanystropheus verdanken
wir (R.W.) Herrn Präparator U. Oberli,
St. Gallen, Schweiz. Jüngst wurden aus der
mittleren Trias von Besano (Norditalien)
zwei vorzüglich erhaltene Exemplare von Tanystropheus
beschrieben (Nosotti 2007). Der
vollständig überlieferte Schwanz des einen
Exemplars besteht, wie die der Publikation
von S. Nosotti beigegebenen ausgezeichneten
Fotografi en nach unserer Auff assung
eindeutig belegen, zu etwa 2 / 3 der gesamten
Schwanzlänge aus einem Regenerat. Dieses
ziemlich homogen aussehende Schwanzregenerat
beginnt ab dem 12. Schwanzwirbel
und reicht bis zum Schwanzende. Die Autorin
der genannten Publikation wies zwar
darauf hin, dass bei dem 27,5 cm langen Gebilde
Wirbelgrenzen kaum zu erkennen seien,
identifi zierte es jedoch nicht als Regenerat.
Auch das zweite Exemplar weist nach
unserer Auff assung ein vergleichbar langes
Schwanzregenerat auf – allerdings nicht
mehr im natürlichen Wirbelsäulenverband.
Tanystropheus wurde bisher vielfach als vorwiegend
im Wasser lebend beschrieben, wobei
der Schwanz auch an der Fortbewegung
beteiligt war. Hauptantriebsorgan waren jedoch
die zu Ruderpaddeln umgestalteten
Hintergliedmaßen (Wild 1974). Doch es
ist schwer vorstellbar, dass Tanystropheus bei
vorwiegend mariner Lebensweise einen Teil
des Schwanzes abgeworfen hätte, der dann,
bis ausreichend Regeneration erfolgt war, für
die Fortbewegung im Wasser nicht mehr zur
Verfügung gestanden hätte.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Nachweise aus dem Oberjura
Die mit Abstand häufigsten Funde mesozoischer
Brückenechsen und Eidechsen stammen
aus den berühmten Oberjura-Plattenkalken
der Südlichen Frankenalb. Insgesamt
gehören sie aber auch dort zu den ganz großen
Raritäten, wobei Eidechsen noch ungleich
seltener als Brückenechsen vorkommen.
Doch immerhin lieferten im Laufe der
letzten zwei Jahrhunderte die Fundregionen
bei Solnhofen, Eichstätt, Daiting, Zandt,
Schamhaupten, Painten und Kelheim eine
ganze Reihe von teils hervorragend erhaltenen
Exemplaren. Darunter befanden sich
immer wieder Echsen, bei denen der hintere
Schwanzabschnitt fehlt (Abb. 1). In
Analogie zu heutigen Eidechsen vermutete
man bereits bei den ersten Funden dieser
Art die Fähigkeit zur Autotomie, ohne diese
jedoch am Fossil genauer belegen zu können,
da immerhin die Möglichkeit bestand,
dass der fehlende Schwanzteil kurz vor der
Einbettung aus anderen Gründen verloren
gegangen war (v. Meyer 1847, 1860). Bisweilen
wurde in ansonsten sehr gründlichen
Beschreibungen der fehlende hintere
Schwanzteil überhaupt nicht kommentiert
(Mateer 1981). Insbesondere ab den 60er
Jahren des vorigen Jahrhunderts wurden bei
den meisten Brückenechsen und Eidechsen
aus den süddeutschen Plattenkalken in den
Schwanzwirbeln Autotomie-Bruchebenen
nachgewiesen, anhand derer man annehmen
durfte, dass die Tiere zur Autotomie fähig
waren (Cocude-Michel 1963). Damit gab
es zwar zahlreiche Hinweise auf eine mögliche
Schwanz-Autotomie bei Brückenechsen
und Eidechsen aus den Plattenkalken
der Südlichen Frankenalb, der eindeutige
Beweis dafür, nämlich ein im Fossilbefund
vorliegendes Schwanzregenerat, stand aber
noch aus.
Abb. 2: Eidechse Ardeosaurus brevipes aus dem Solnhofener Plattenkalk von Eichstätt. Länge 17,5 cm; Slg.
H.T. Das Tier hatte in einer vermutlich lebensbedrohlichen Situation den Schwanz abgeworfen, entkam
seinem Verfolger und ersetzte in den folgenden Wochen und Monaten den abgeworfenen Schwanzteil durch
ein Regenerat. Anstelle einer Wirbelsäule findet sich, beginnend an der Bruchstelle (im entsprechenden
Schwanzwirbel), ein durchgehender Knorpelstab. Unter ultraviolettem Licht sind diese Sollbruchstelle im
Wirbel sowie der Beginn des Knorpelstabs deutlich zu erkennen.
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
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Abb. 3: Die Eidechse Eichstaettisaurus schroederi aus Wintershof bei Eichstätt ist bisher erst in einem einzigen Exemplar
bekannt. Im sichtbaren Licht betrachtet scheint der hintere Schwanzabschnitt auf dieser Platte nicht überliefert zu sein.
Länge (im sichtbaren Licht): 9,7 cm; Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München.
Abb. 4: Erst unter ultraviolettem Licht wird das vorzüglich erhaltene Schwanzregenerat beim Münchner Eichstaettisaurus
sichtbar. Außerdem erkennt man zahlreiche skelettmorphologische Details und stellenweise weitere Weichteilerhaltung.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Erst vor etwa 10 Jahren wurde die erste
Plattenkalk-Eidechse mit einem gut erkennbaren
und vollständig regenerierten
Schwanzteil bekannt (abgebildet in Frickhinger
1999, Abb. 246). Das Schwanzregenerat
besteht aus dem in Substanzerhaltung
vorliegendem Knorpelstab und den ebenfalls
überlieferten Weichteilarealen, welche
die Form des regenerierten Schwanzes detailgetreu
nachzeichnen (Abb. 2).
Ein „neuer“ Schwanz
für Eichstaettisaurus
Im Jahr 1938 beschrieb der Münchner Wissenschaftler
Ferdinand Broili das vorzüglich
erhaltene Skelett einer neu erworbenen Eidechse
aus einem Plattenkalk-Steinbruch
von Wintershof
bei Eichstätt. Er
stellte fest, dass
vom Schwanz
nur die ersten 5
Wirbel sowie ein
Vorderhälften-
Abdruck des 6.
Wirbels erhalten
sind und daran
eine wulstartige
Erhebung anschließt.
Ein Präparationsversuch
an diesem Wulst
legte keine weiterenWirbelreste
frei. „Daraus
folgt, dass unser
Tier den hinterenSchwanzab-
schnittabgebrochen hatte und
dass derselbe neu
gebildet wurde“
(Broili 1938: 97).
Broili vermutete also, dass mit dem Wulst
ein Abdruck des regenerierten Schwanzabschnittes
vorläge und verglich die Autotomiefähigkeit
seines „?Ardeosaurus schröderi“
(= Eichstaettisaurus schroederi) mit jener
heutiger Eidechsen. Im Gegensatz dazu
nahm Jahrzehnte später der ebenfalls in
München tätige Solnhofen-Forscher Karl
Werner Barthel an, dass sich die fehlenden
Skelettreste des Schwanzes noch auf der
Negativplatte befänden (Barthel 1978), jedoch
ohne die gleichfalls in der Münchner
Sammlung vorhandene Gegenplatte genau-
er in Augenschein zu nehmen. Eichstaet-
tisaurus war damit zwar als Unikum seiner
Art unter den ohnehin im Solnhofener
Plattenkalk extrem seltenen Eidechsen eines
der Glanzstücke der Münchner Staatssammlung
für Paläontologie und Geologie
– doch leider eben nur ein „schwanzloses“
Exemplar (Abb. 3).
Als H.T. vor einigen Jahren Untersuchungen
unter ultraviolettem Licht an Flugsauriern
der Münchner Sammlung durchführte,
wurde auch der Eichstaettisaurus
eingehend dokumentiert. Dabei zeigte
sich, dass unter intensivem langwelligem
UV-Licht tatsächlich ein vorzüglich erhaltenes
Schwanzregenerat sichtbar wird,
bei dem der Knorpelstab brillant lumines-
Abb. 5: Das Regenerat hat eine Länge von fast 5 cm. Die Leerstelle zwischen dem letzten
vorhandenen Schwanzwirbel und dem Beginn des Knorpelstabes dokumentiert einen vergeblichen
Präparationsversuch, um den gar nicht vorhandenen nächsten Wirbel aufzufinden.
ziert und auch Weichteilreste gut erkennbar
sind (Abb. 4-5). Die fossile Eidechse
ist also doch vollständig überliefert und
konnte durch die neue Untersuchungstechnik
erstmals einschließlich ihrer Weichteile
sichtbar gemacht werden (Tischlinger
2005).
Weitere Nachweise gesucht!
Bei Nachforschungen in Museumssammlungen
und verschiedenen Privatsammlungen
konnten wir einige weitere Plattenkalk-Echsen
ausfindig machen, bei denen
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
207

Abb. 6; Der Dinosaurier Compsognathus longipes aus den Solnhofener Plattenkalken von Jachenhausen
bei Riedenburg. Im Bauchraum befi ndet sich seine letzte Beute, eine kleine Eidechse (siehe Pfeil). Größe der
Gesteinsplatte: 41 cm x 30 cm.
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. Fotos: H. Tischlinger.
der hintere Schwanzabschnitt autotomiert
worden ist (Abb. 1). Besonders erfolgreich
war die Suche im Museum von Solnhofen.
Dort entdeckten wir eine Brückenechse
(Homoeosaurus) sowie eine Eidechse (Ardeosaurus)
mit jeweils sehr gut erhaltenen
Schwanzregeneraten. Der Vollständigkeit
halber sei erwähnt, dass auch bei einer
Eidechse aus dem Oberjura von Karatau
(Sharovisaurus) und bei einigen unterkreidezeitlichen
Eidechsen (z. B. Yabeinosaurus
aus der chinesischen Jehol-Formation)
Schwanzautotomie nachgewiesen ist.
Da wir an einer Dokumentation aller Autotomiebelege
bei süddeutschen Plattenkalk-Lepidosauriern
arbeiten, bitten wir
Museumskustoden und Sammler, die einschlägige
Funde aufbewahren oder kennen,
um entsprechende Hinweise (ggf.
Kontaktaufnahme an die Verfasser über
den Verlag).
Besonderheiten
Es ist auff ällig, dass wir bis jetzt aus dem
Fossilbefund der süddeutschen Plattenkalke,
abgesehen von unversehrten
Exemplaren oder zerfallenen Funden, nur
Echsen mit off ensichtlich autotomiertem
Schwanzteil oder solche mit bereits vollständig
ausgebildetem Regenerat kennen.
Eine „beginnende“ Regeneratbildung ist
uns bisher noch nicht bekannt geworden.
Auff ällig ist auch die Tatsache, dass Sollbruchstellen
in den Schwanzwirbeln zwar
bei den „Solnhofener“ Brückenechsen mit
Ausnahme der vermutlich voll aquatisch
lebenden Pleurosaurier nachweisbar sind,
doch unseres Wissens erst ein einziger
Fund einer Brückenechse (der erwähnte
Homoeosaurus des Solnhofener Museums)
mit erhaltenem Regenerat vorliegt.
Bei den Eidechsen konnten wir dagegen
bisher sechs Funde mit autotomiertem
Schwanzteil und drei Exemplare mit
Schwanzregenerat ausmachen, obwohl sie
insgesamt wesentlich seltener als Brückenechsen
sind. Über die Gründe kann man
nur mutmaßen. Möglicherweise waren,
ausgeprägter noch als bei den Brückenechsen,
bei den geckoverwandten Oberjura-Eidechsen
neben dem Druck durch
Räuber auch innerartliche Faktoren (z. B.
Paläontologie aktuell – Berichte aus Forschung und Wissenschaft

Territorialkämpfe) die Auslöser für Autotomie.
Dies ist jedenfalls bei manchen
heutigen Gecko-Populationen festzustellen.
Doch davon abgesehen gab es im
Oberjura in großer Anzahl Fressfeinde, die
sowohl den Eidechsen als auch den Brückenechsen
nach dem Leben trachteten:
Kleine Raubdinosaurier wie Juravenator
oder Compsognathus scheinen ihnen mit
Vorliebe nachgestellt zu haben. Eine erfolgreiche
Eidechsenjagd ist im Bauchraum
des Münchner Compsognathus-Exemplars
dokumentiert (Abb. 6). Auch
Urvögel und Flugsaurier dürften, falls sie
ihrer habhaft werden konnten, eine kleine
Echse oder zumindest den abgeworfenen
Schwanzteil, nicht verschmäht haben.
Literatur
Barthel, K. W. (1978): Solnhofen – ein Blick in die Erdgeschichte.
Ott-Verlag, Th un.
Broili, F. (1938): Ein neuer Fund von ?Ardeosaurus H.
v. Meyer. Sber. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss.
Abt. 1938: 97-114.
Cocude-Michel, M. (1963): Les Rhynchocéphales et
les Sauriens des Calcaires Lithographiques ( Jurassique
supérieur) d´Europe occidentale. Nouv. Arch.
Mus. Hist. Nat. Lyon 7: 1-187.
Tischlinger, H. & R. Wild: Tail lost – Life saved!
Frickhinger, K. A.(1999): Die Fossilien von Solnhofen,
Band 2. Goldschneck-Verlag, Korb.
Mateer, N. J. (1981): Osteology of the Jurassic lizard
Ardeosaurus brevipes (Meyer). Palaeontology 25: 461-
469.
Meyer, H. v. (1847): Homoeosaurus maximiliani und
Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus, zwei
fossile Reptilien aus dem Kalkschiefer von Solenhofen.
Frankfurt/M.
Meyer, H. v. (1859-1860): Reptilien aus dem lithographischen
Schiefer des Jura in Deutschland und
Frankreich. In: Zur Fauna der Vorwelt, vierte Abt.
Frankfurt/M.
Nosotti, S. (2007): Tanystropheus longobardicus (Reptilia,
Protorosauria): Re-interpretation of the anatomy
based on new specimens from the Middle Triassic of
Besano (Lombardy, northern Italy). Memorie della
Società Italiana di Science Naturali e del Museo Civico
di Storia Naturale di Milano 35 (3): 1-88.
Price, L. J. (1940): Autotomy of the tail in Permian reptiles.
Copeia 1940 (2): 119-120.
Romer, A. S. (1956): Osteology of the reptiles. University
Press, Chicago & London.
Tischlinger, H. (2005): Ultraviolet Light Investigations
of Fossils from the Upper Jurassic Plattenkalks
of Southern Franconia. Zitteliana B 26: 26.
Wild, R. (1974): Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen
XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani)
(Neue Ergebnisse). Schweizerische Paläontologische
Abhandlungen, 95: 4-162.
Vaughn, P. P. (1955): Th e Permian reptile Araeoscelis
restudied. Bull. Mus. Comp. Zool. 113: 305-467.
Autotomy or self amputation is the ability to release a specifi c body part as a self defense mechanism designed to
elude a predator’s grasp. In certain lizards (Sphenodontia and Squamata), it is the tail that autotomizes. Th e detached
tail will continue to wiggle attracting the predator’s attention away from the fl eeing prey animal. Lizard
tails separate at “fracture planes” that are regularly spaced along the length of the tail in the vertebrae. Th e animal
can partially regenerate its tail over a period of weeks. Th e new section will contain cartilage rather than bone. In
the fossil record fracture planes in the tail vertebrae are known from the Triassic prolacertiform or protorosaur
Tanystropheus and from some Late Jurassic Sphenodontia and Squamata. In a few lizards from the Upper Jurassic
Lithographic Limestones of Southern Franconia exquisitely preserved squamation and caudal autotomy represented
by fully regenerated tails was proved by using new ultraviolet-light investigation techniques.
Mitglieder der Paläontologischen Gesellschaft berichten
aus Forschung und Wissenschaft. Der 1912 in Greifswald gegründeten Paläontologischen
Gesellschaft gehören heute mehr als 1000 Paläontologen, Geologen,
Biologen, Ur- und Frühgeschichtler, aber auch zahlreiche Hobbypaläontologen an.
Seit 1984 wurde bereits 21-mal die Karl-Alfred-von-Zittel-Medaille der Gesellschaft an verdiente Hobbypaläontologen
verliehen.
www.palaeontologische-gesellschaft.de • www.palges.de
Spezielle Fragen zu Fossilien, regionaler Geologie und Paläontologie werden von kompetenten Ansprechpartnern
aus der Paläontologischen Gesellschaft beantwortet unter:
www.palaeontologische-gesellschaft.de/palges/kontakt/frag.html
zusammengestellt von Mitgliedern der Paläontologischen Gesellschaft
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