El Indiferente - Villa de La Orotava
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<strong>La</strong>s islas constituyen un valioso recurso como<br />
laboratorios naturales para i<strong>de</strong>ntificar y<br />
abordar las gran<strong>de</strong>s preguntas que se plantean<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> los campos <strong>de</strong> la Ecología y<br />
la Evolución. Algunos ecosistemas insulares <strong>de</strong>stacan<br />
por su diversidad, las radiaciones evolutivas o las altas<br />
tasas <strong>de</strong> en<strong>de</strong>micidad como consecuencia <strong>de</strong>l aislamiento<br />
geográfico. Dentro <strong>de</strong>l panorama mundial, las<br />
islas Canarias han <strong>de</strong>stacado siempre como <strong>de</strong>stino <strong>de</strong><br />
gran<strong>de</strong>s naturalistas. Este archipiélago oceánico no solo<br />
presenta las tasas <strong>de</strong> en<strong>de</strong>micidad más altas <strong>de</strong> toda<br />
Europa, sino que la diversidad <strong>de</strong> su flora alberga una<br />
serie <strong>de</strong> singularida<strong>de</strong>s. <strong>La</strong> más conocida sea probablemente<br />
su origen, en algunos casos africano y en otros<br />
mediterráneo, con una fuerte componente <strong>de</strong> taxones<br />
relictos, más propios <strong>de</strong> la era terciaria, que han podido<br />
subsistir en las islas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> entonces, mientras que en<br />
la región mediterránea se han visto reducidos a una<br />
presencia testimonial en las zonas <strong>de</strong> clima más cálido.<br />
<strong>La</strong> historia evolutiva <strong>de</strong> las islas Canarias incorpora<br />
otras peculiarida<strong>de</strong>s, también posiblemente ligadas al<br />
carácter relíctico <strong>de</strong> una parte <strong>de</strong> la flora, con fenómenos<br />
cuyo origen es mucho más controvertido. Así,<br />
Stephan Vogel 1 y Jens M. Olesen 2 , en sus estudios sobre<br />
la polinización por aves en Sudáfrica y en Canarias en<br />
la década <strong>de</strong> 1980, recopilaron información acerca <strong>de</strong><br />
algunas especies <strong>de</strong> plantas <strong>de</strong> distintas familias que eran<br />
visitadas asiduamente por aves paseriformes comunes<br />
(herrerillos, currucas, mosquiteros, etc.), que en otros<br />
lugares <strong>de</strong> la región mediterránea se comportaban exclusivamente<br />
como aves <strong>de</strong> dieta generalista compuesta<br />
por insectos. Este hecho igualmente contrasta con lo<br />
observado en otras regiones <strong>de</strong>l continente africano,<br />
don<strong>de</strong> muchas plantas son visitadas por grupos <strong>de</strong> aves<br />
especializados en el consumo <strong>de</strong> néctar como los pertenecientes<br />
a la familia Nectariniidae (Passeriformes).<br />
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<strong>El</strong> <strong>Indiferente</strong> | 21 MARZO 2011 MARZO 2011 21 | <strong>El</strong> <strong>Indiferente</strong><br />
Este conjunto <strong>de</strong> plantas canarias visitadas por aves<br />
comparten dos características diferenciales: son endémicas<br />
<strong>de</strong>l archipiélago y poseen claros rasgos morfológicos<br />
y funcionales <strong>de</strong> adaptación a la polinización por aves.<br />
Por ejemplo, tienen gran<strong>de</strong>s flores <strong>de</strong> colores rojizos<br />
o anaranjados, carentes <strong>de</strong> olor, y a su vez segregan<br />
gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> néctar. Al conjunto <strong>de</strong> caracteres<br />
florales compartidos entre los distintos linajes y que<br />
respon<strong>de</strong>n a una adaptación a la polinización por aves se<br />
<strong>La</strong>s flores <strong>de</strong> higuereta Navaea phoenicea pue<strong>de</strong>n aparecer tanto en<br />
solitario como en racimos. Son un buen ejemplo <strong>de</strong> la adaptación a<br />
la polinización por aves: <strong>de</strong> colores anaranjados y <strong>de</strong> gran tamaño,<br />
resultan unas flores tremendamente llamativas. En la base <strong>de</strong> los<br />
pétalos se pue<strong>de</strong>n apreciar los receptáculos don<strong>de</strong> la flor aloja el<br />
néctar. Foto José J. Hernán<strong>de</strong>z. Curruca capirotada Sylvia atricapilla,<br />
una <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> paseriformes que en Canarias visitan las flores<br />
<strong>de</strong> algunas plantas. Foto Beneharo Rodríguez. Página anterior Curruca<br />
cabecinegra Sylvia melanocephala tomando néctar <strong>de</strong> las flores <strong>de</strong><br />
la higuereta. Al buscar el néctar en la base <strong>de</strong> la corola, se produce<br />
el contacto <strong>de</strong>l ave con las anteras y el polen se queda pegado a la<br />
cabeza, o bien con los pistilos, produciéndose la polinización si el<br />
pájaro ya transportaba polen. Foto José J. Hernán<strong>de</strong>z.<br />
le ha <strong>de</strong>nominado “síndrome <strong>de</strong> polinización ornitófila<br />
o por aves”. De esta manera, al conjunto <strong>de</strong> plantas <strong>de</strong><br />
la flora insular aparentemente polinizadas, o, al menos,<br />
que cuyas flores son visitadas por aves se conoce como<br />
el “elemento ornitófilo macaronésico”.<br />
Este tipo <strong>de</strong> interacción mutualista entre plantas y<br />
aves es casi testimonial en el Viejo Mundo, fuera <strong>de</strong><br />
las regiones tropical y subtropical, con la excepción <strong>de</strong><br />
Sudáfrica y este <strong>de</strong> África. Así pues, cabe preguntarse<br />
posterior mantenimiento <strong>de</strong> este síndrome en diversos<br />
linajes <strong>de</strong> la flora canaria.<br />
En este artículo repasamos qué especies componen el<br />
elemento ornitófilo macaronésico, a qué aves se encuentran<br />
asociadas, y examinamos las características <strong>de</strong> las<br />
flores que intervienen en esta interacción. En particular,<br />
nos centramos principalmente en la higuereta Navaea<br />
phoenicea, un en<strong>de</strong>mismo tinerfeño en peligro <strong>de</strong> extinción.<br />
Finalmente, proponemos otra posible tercera<br />
Este conjunto <strong>de</strong> plantas canarias visitadas por aves<br />
comparten dos características diferenciales:<br />
son endémicas <strong>de</strong>l archipiélago y poseen<br />
claros rasgos morfológicos y funcionales <strong>de</strong><br />
adaptación a la polinización por aves<br />
¿qué origen tiene esta relación? ¿De dón<strong>de</strong> proce<strong>de</strong>n estas<br />
plantas? ¿Cómo la selección natural ha hecho posible<br />
que las características <strong>de</strong> estas flores estén presentes en<br />
grupos tan distintos hoy en la Macaronesia? En la literatura<br />
científica se han propuesto dos hipótesis 3 . Según<br />
la primera propuesta, llamada “hipótesis ancestral”, la<br />
ornitofilia es un fenómeno propio <strong>de</strong> especies relictuales,<br />
que se originó antiguamente como consecuencia <strong>de</strong> la<br />
coevolución con aves especialistas, bien en Canarias o<br />
bien en el continente africano don<strong>de</strong> tuvieron su origen.<br />
Hipotéticamente, los pájaros nectarívoros pertenecerían<br />
a la familia Nectariniidae, bastante diversificada en<br />
África. En una época posterior, las aves especialistas<br />
se habrían extinguido quedando un recurso alimentario<br />
que los paseriformes generalistas han explotado ante la<br />
menor diversidad <strong>de</strong> insectos característica <strong>de</strong> las islas.<br />
Estas aves estarían manteniendo la presión <strong>de</strong> selección<br />
sobre los caracteres florales. Esta hipótesis, sin embargo,<br />
tiene una laguna fundamental: no existen aves nectarívoras<br />
actualmente en Canarias, y hasta el momento<br />
no tenemos ninguna evi<strong>de</strong>ncia fósil <strong>de</strong> su existencia<br />
en el pasado 4 . Aunque no se pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>scartar que las<br />
hubiera, la falta <strong>de</strong> apoyo en el registro fósil supone<br />
una importante <strong>de</strong>bilidad en esta hipótesis. Tampoco es<br />
posible <strong>de</strong>terminar si esta interacción surgió primero en<br />
el continente o si apareció directamente en las islas.<br />
<strong>La</strong> segunda propuesta, la “hipótesis <strong>de</strong> novo”, sugiere<br />
que la ornitofilia es un fenómeno reciente y que ha<br />
surgido en las islas en respuesta a la interacción con los<br />
paseriformes generalistas. A pesar <strong>de</strong> que la aparición<br />
<strong>de</strong> esos pájaros se estima reciente, incluso postglacial,<br />
las especies recién llegadas, al incorporar el néctar en su<br />
dieta y polinizar las flores, habrían ejercido una presión<br />
<strong>de</strong> selección que tendría como resultado la aparición y<br />
hipótesis para explicar la existencia <strong>de</strong> este síndrome<br />
<strong>de</strong> polinización en el archipiélago.<br />
el eleMeNtO ORNitóFilO MACARONésiCO<br />
<strong>El</strong> trabajo <strong>de</strong> Alfredo Valido y colaboradores 3 recopila<br />
tanto aquellas plantas para las que se han <strong>de</strong>tectado visitas<br />
<strong>de</strong> aves como aquellas que, por sus características<br />
florales, podrían ser potencialmente visitadas (véase<br />
espeCIe FamILIa arChIpIé<strong>La</strong>go<br />
Echium virescens* Boraginaceae Canarias<br />
Echium <strong>de</strong>caisnei* Boraginaceae Canarias<br />
Echium wildpretii* Boraginaceae Canarias<br />
Canarina canariensis* Campanulaceae Canarias<br />
Musschia wollastonii* Campanulaceae Ma<strong>de</strong>ira<br />
Aeonium arboreum* Crassulaceae Canarias<br />
Lotus berthelotii Fabaceae Canarias<br />
Lotus eremiticus Fabaceae Canaria<br />
Lotus maculatus Fabaceae Canarias<br />
Anagyris latifolia Fabaceae Canarias<br />
Navaea phoenicea* Malvaceae Canarias<br />
Isoplexis canariensis* Scrophulariaceae Canarias<br />
Isoplexis chalcantha* Scrophulariaceae Canarias<br />
Isoplexis isabelliana* Scrophulariaceae Canarias<br />
Isoplexis sceptrum* Scrophulariaceae Ma<strong>de</strong>ira<br />
Scrophularia calliantha Scrophulariaceae Canarias<br />
Tabla 1. Algunas especies <strong>de</strong> plantas macaronésicas con flores visitadas<br />
por aves (*) o potencialmente adaptadas a la polinización por aves.<br />
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