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Introducción
de transportadores ZIP y se ha descrito que los genes que los codifican están regulados
positivamente en deficiencia de Cu (Wintz y col., 2003; Mukherjee y col., 2006).
Una vez en el interior de las células de la raíz, se ha propuesto que el Cu es
transportado radialmente por vía simplástica unido a nicotianamina (NA) formando el
complejo Cu 2+ -NA (Pich y col., 1994). NA es un quelante de metales presente en todas
las plantas y se sintetiza a partir de S-adenosil-L-metionina por la enzima nicotianamina
sintasa (NAS). Cuando este complejo Cu 2+ -NA llega al cilindro vascular de la raíz se
descarga a los vasos del xilema (Sancenón y col., 2004). El xilema se encarga del
transporte ascendente de agua e iones desde la raíz. La forma por la que el Cu es
transportado al interior del xilema aún se desconoce, pero probablemente se realiza a
través de un transportador llamado OPT3 (Wintz y col., 2003). En el interior del xilema,
el Cu se transporta como complejo Cu 2+ -NA desde la raíz hasta la parte aérea de la
planta.
El mecanismo de transporte de Cu desde la savia del xilema hasta las hojas
todavía no se conoce en profundidad. En A. thaliana se ha propuesto que el
transportador implicado en esta descarga sea YSL2, pero son necesarios más estudios
para confirmar esta hipótesis (Didonato y col., 2004). Cuando el Cu llega al apoplasto,
entra en la célula y se distribuye a los diferentes orgánulos subcelulares, a través de
diversos mecanismos de homeostasis intracelular.
El exceso de Cu, al igual que el de Zn, Ni y Mn, se acumula principalmente en
las vacuolas de las raíces de forma acomplejada con ácidos orgánicos. Sin embargo,
tanto en condiciones de exceso de Cu como en el caso de plantas hiperacumuladoras, el
Cu se acumula en la base de los tricomas y en las vacuolas de células de la epidermis de
la hoja, unido a diversos quelantes mayoritariamente ácidos orgánicos. Esta localización
preferencial en células de la epidermis minimiza su efecto tóxico manteniendo el metal
lo más alejado posible de las células del mesófilo, donde se realiza la fotosíntesis. De la
misma manera que existe controversia con la necesidad de reducir el Cu 2+ a Cu + antes
de ser incorporado por la raíz, no se sabe si el Cu se reduce en el apoplasto antes de
entrar a la célula del mesófilo. En A. thaliana se ha propuesto que una reductasa (FRO6)
podría reducir el Cu 2+ a Cu + en la membrana plasmática de las células del mesófilo
(Mukherjee y col., 2006).
El floema es el tejido vegetal encargado del transporte a larga distancia, desde
los órganos de producción, principalmente hojas maduras, hasta los tejidos en
crecimiento y órganos reproductivos o de almacenamiento. Existen evidencias de que el