VITAMINAS EN LA ALIMENTACIÓN DE LAS AVES - Avicultura

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
VITAMINAS EN LA ALIMENTACIÓN DE LAS AVES
Martina Pérez Serrano 1 y Diego García Valencia 2
1 2
Universidad Politécnica de Madrid. Nutral, S.L.
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Vitaminas
Las vitaminas pertenecen a un grupo de compuestos muy heterogéneo. Se
definen como compuestos orgánicos (a diferencia de los oligoelementos) no
relacionados entre sí cuyas necesidades se expresan en microdosis para niveles de
productividad normal y que, en general, los animales no pueden sintetizar por lo que
precisan un aporte externo.
Se clasifican en vitaminas lipo- e hidrosolubles. Las vitaminas liposolubles son
la A, D, E y K. Su absorción está relacionada con la de los lípidos y tienen la ventaja
de que, en cierta medida, se acumulan en la grasa por lo que es más difícil que existan
deficiencias en estas vitaminas a corto plazo. Las vitaminas hidrosolubles (grupo B y
C) son solubles en agua y no se almacenan a excepción de la vitamina B12. Por ello,
su suministro ha de ser constante.
En base a la definición de vitamina, existen algunas excepciones que no
deberían ser calificadas. Estas excepciones son la niacina, la vitamina C, la colina y la
vitamina D. La niacina o ácido nicotínico se sintetiza a partir del triptófano (Trp). El
problema es que es un proceso poco eficiente de manera que se necesitan cantidades
altas del aminoácido (que, en general, no existen en el organismo) para sintetizar
cantidades pequeñas de niacina. Además la eficacia de este proceso depende de la
especie siendo particularmente baja en el caso del pollo y nula en el caso del gato.
Dado que la eficacia de conversión de Trp en niacina es baja, la cantidad de Trp en el
organismo generalmente es escasa y el coste de la niacina no es alto, en general, es
recomendable suministrar una fuente externa de niacina. La vitamina C se sintetiza en
el hígado de la mayoría de las especies zootécnicas a partir de glucosa o de lactosa.
Sin embargo, esta síntesis no se produce en la trucha, el hombre y los primates y
podría ser escasa en animales inmunodeprimidos o en situaciones de estrés. Por ello,
en estos casos, es necesario el aporte externo. Generalmente, la vitamina C se
suministra en el agua de bebida protegida contra la oxidación con cubiertas de gelatina
o de otras sustancias similares.
La colina se sintetiza por metilación en el hígado de todos los animales.
Además de porque existe síntesis endógena, no se puede definir como vitamina ya
que las necesidades son altas especialmente en animales con ritmos de crecimiento
elevados como el caso de las aves. Por ello, en general, todos los piensos llevan
colina añadida. La vitamina D es una hormona que se forma por la rotura de un
compuesto derivado del colesterol en la piel de los animales en contacto con el sol
(rayos UV). La síntesis, en general, no es suficiente en animales con plumas, en
condiciones extensivas en días nublados y en producciones intensivas. Por ello, se
tiene que añadir vitamina D a los piensos de aves.
1

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
1.- Estimación de necesidades
Las recomendaciones del NRC son requerimientos mínimos para la
supervivencia de cada especie. Por ello, por debajo de dichos niveles, la probabilidad
de que aparezcan problemas es elevada. Los datos del NRC se han obtenido en el
laboratorio bajo condiciones óptimas y, a menudo, con dietas sintéticas en las que las
interacciones entre minerales (Ca y Zn; fitatos, Ca y Zn) son mínimas. Como
consecuencia de que son necesidades de supervivencia y de que se han obtenido con
dietas sintéticas, los niveles de vitaminas recomendados por el NRC son muy bajos.
En la práctica, es necesario cubrir las necesidades de mantenimiento y las de
producción que, frecuentemente, son muy elevadas. Por ello, los niveles a suministrar
suelen ser superiores a los recomendados por el NRC.
Al formular las dietas, los niveles de nutrientes han de incluir márgenes de
seguridad con el objetivo de que la probabilidad de que exista una carencia sea
prácticamente nula. El margen de seguridad depende de numerosos factores tales
como el coste, el grado de seguridad y los conocimientos del nutricionista, cuestiones
de marketing y tendencias de moda que existan en cada momento, los objetivos de
formulación y las interacciones que se pueden producir entre nutrientes. En general,
dependerá del balance entre el riesgo y el coste en cada caso en particular. Es
conveniente que el margen de seguridad tenga en cuenta las pérdidas de vitaminas
que se producen durante el almacenamiento de las materias primas (como por
ejemplo, la pérdida de vitamina A que se produce durante el secado del maíz y la
alfalfa).
En general, los mínimos a suplementar mediante el corrector son el 100% de
las vitaminas liposolubles y de la B12; el 80% de las vitaminas B2 y B6, la niacina y el
ácido pantoténico y el 50% de la colina, el ácido fólico y la biotina. En la actualidad se
están valorando “nuevos usos” de las suplementaciones mineral-vitamínicas ya que se
están considerando otras funciones que podrían tener como la mejora de la calidad de
la canal y la carne o de la inmunidad además de la influencia sobre el crecimiento.
Estos nuevos usos son:
- Suplementación con niacina, vitamina K y Ca con el objetivo de mejorar la
estructura ósea: es común en pollos para evitar problemas de aplomos debido a los
ritmos de crecimiento tan elevados; en la actualidad los pollos de engorde pasan de
pesar 40 g en el momento del nacimiento a 3 kg a los 45 días de edad.
- Suplementación con Se, Zn y vitaminas E, C y A para mejorar el estado
inmunitario. Esta aplicación es de interés únicamente en situaciones patológicas ya
que, una mejora de la inmunidad en animales sanos supone el aumento innecesario
de las necesidades en energía y proteína.
- Suplementación con vitamina E para mejorar la calidad de la carne: la
vitamina E disminuye los procesos de oxidación en la carne manteniendo durante más
tiempo el color óptimo deseado por el consumidor y aumentando la capacidad de
retención de agua. En definitiva, la vitamina E aumenta la vida útil de la carne en el
lineal.
La concentración en vitaminas de los correctores será mayor cuanto más
intensivos sean los sistemas de producción incluyendo la densidad de cría, las
condiciones ambientales y los niveles de estrés. Asimismo, es recomendable
suministrar correctores más concentrados cuando existan sospechas de patologías
subclínicas.
2

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
La importancia relativa de una vitamina del corrector varía según cada situación
particular. Por ejemplo, en animales sin acceso al exterior, son de particular
importancia los niveles de vitamina D; en animales con mayor probabilidad de que
existan pérdidas de sangre (alta incidencia de coccidiosis y momentos de cortes de
picos), la vitamina K o cuando haya una alta incidencia de diarreas inespecíficas, las
vitaminas A y D ya que protegen la mucosa. Además, también es importante tener en
cuenta que las medicaciones frecuentes llevan consigo una modificación de la flora
intestinal y una reducción de la síntesis de las vitaminas del grupo B.
2. Niveles prácticos de vitaminas
La intensa selección genética a la que han sido sometidos los animales
zootécnicos en las últimas décadas ha dado lugar a un incremento de los rendimientos
productivos lo que se traduce en un aumento de las necesidades diarias (g/día). Sin
embargo, paralelamente a la mejora de la productividad, se ha mejorado la eficacia
alimenticia por lo que los animales cada vez necesitan consumir menos alimento por
unidad de peso producida. Dado que generalmente se utilizan niveles de inclusión
constantes del corrector en el pienso, se hace necesario concentrar el corrector en el
mismo porcentaje que ha mejorado el índice de conversión y, en mayor medida, de
aquellos minerales y vitaminas con capacidad antioxidante. El aumento de la
importancia de los antioxidantes aportados por el corrector se basa en que los
animales, al aumentar el ritmo de crecimiento, presentan un metabolismo más
exacerbado y un peor sistema inmunitario que hace que sean menos resistentes a
ciertas patologías. Por ello, en general, se han venido aumentando los niveles de
vitaminas A, E y C en los correctores.
Los piensos se someten a procesos tecnológicos cada vez más agresivos
(temperatura, presión, humedad, pH) con el objetivo de eliminar Salmonella, hongos u
otros organismos perjudiciales para el animal. En general, se sabe que el 90% de las
Salmonellas se eliminan calentando a 82ºC. Sin embargo, el objetivo es conseguir
temperaturas que destruyan el 100% de las Salmonellas presentes en el pienso. Para
ello, es necesario utilizar temperaturas más elevadas (expansión a 117ºC y extrusión a
120ºC).
Temperaturas tan elevadas tienen como consecuencia la pérdida de ciertas
vitaminas. Coelho (1991) estudió la influencia de la temperatura y el tiempo sobre el
porcentaje de pérdida de distintas vitaminas en un pienso (Tabla 1). Para ello, se
compararon piensos granulados a 82ºC durante 30 s, piensos expandidos a 117ºC
durante 20 s y piensos extrusionados a 120ºC durante 60 s. La vitamina C es la más
termolábil mientras que la colina, seguida de la vitamina E (altamente sensible a la
disminución del pH tal y como ocurre en los silos), son las más termoestables. Aún
aplicando la temperatura más baja, la pérdida de vitamina C fue del 45%. Según estos
resultados, es necesario añadir prácticamente el doble de la vitamina C que se
necesita cuando el pienso se vaya a someter a cualquier tratamiento térmico. Además,
el problema se agrava en los piensos procesados térmicamente que se almacenan
durante un tiempo antes de ser utilizados. En contra de lo que cabría esperar, en este
trabajo la pérdida de algunas vitaminas como la A o la D fue mayor cuando el pienso
se granuló que cuando se expandió.
3

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Tabla 1. Influencia de la temperatura y el tiempo aplicados durante el procesado del
pienso sobre el porcentaje de pérdida de distintas vitaminas (Coelho, 1991)
Vitamina
Granulado
82ºC y 30 s
Expandido
117º C y 20 s
Extrusionado
120º C y 60 s
A 1 7 4 12
D 1 5 2 8
E 1 5 3 9
K 18 30 50
C 45 40 63
Colina
1
Protegidas.
2 1 3
3. Toxicidad
Los excesos moderados de cualquier vitamina o mineral generalmente son más
frecuentes en alimentación humana que en alimentación animal debido a la
automedicación y raramente son tóxicos. Las vitaminas cuyos excesos causan
problemas son las liposolubles y, en particular, la A y la D para las cuales existen
límites legales que varían con la especie y el tipo de animal. Los excesos de vitamina
A son frecuentes en esquimales que consumen el hígado de los osos polares. El
exceso de vitamina D aumenta la absorción de Ca produciéndose la calcificación de
los tejidos blandos (bazo, vasos sanguíneos, hígado). A Febrero de 2013, los límites
legales para la vitamina A son de 13.500 UI/kg de pienso completo y para la vitamina
D son de 5.000 UI/kg para pollos y pavos y de 3.000 UI/kg para el resto de aves de
corral.
4. Vitaminas y antagonistas
La carencia de tiamina, como consecuencia del coccidiostato amprol o de las
tiaminasas presentes en pescados en mal estado y en hongos, causa problemas
neurológicos. Un síntoma característico de dicha carencia es que se puede observar a
los pollitos caminando hacia atrás. La avidina (o antibiotina) presente en la clara de
huevo y en ciertos mohos quela a la biotina. La folacina o ácido fólico disminuye en
presencia de sulfamidas. De interés práctico es la desaparición de la vitamina E como
consecuencia de la presencia de grasas oxidadas. El dicumarol o antivitamina K se
utiliza en raticidas por su capacidad anticoagulante. Asimismo, el exceso de vitamina
D se puede utilizar como raticida ya que produce una calcificación extremadamente
rápida de los tejidos blandos.
Vitamina A
1. Carotenoides
Los carotenoides son lípidos poliisoprenoides con anillos ciclohexanos (Figura
1). Al anillo ciclohexano se le conoce como anillo -ionono y puede existir un único
anillo al inicio de la cadena o uno al inicio y otro al final de la misma. Tanto la cadena
lipídica como el anillo son insaturados por lo que, en función de cuál sea la posición
del doble enlace, pueden existir varios isómeros de cada molécula. Todos los
carotenoides tienen más de 11 carbonos y la mayor parte tienen en torno a 40.
4

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Figura 1. Estructura molecular de los carotenoides
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
En la naturaleza existen más de 600 carotenoides. Sin embargo, solo el 10%
son precursores de la vitamina A. El 90% restante tiene función pigmentante. Para que
la molécula sea precursora de la vitamina A es necesario que, al menos, exista un
anillo ciclohexano. Los carotenoides más activos como precursores de vitamina A son
los carotenos y, en particular, el -caroteno.
2. Síntesis y almacenamiento de carotenoides
Las algas, los hongos y las plantas son capaces de sintetizar carotenoides. Las
frutas y los vegetales con color y los aceites y las harinas ricas en grasa son ricos en
vitamina A. Los animales no sintetizan carotenoides y la capacidad de almacenaje
varía según los organismos. En el caso de las aves, los carotenoides se almacenan
principalmente en piel, plumas, tarsos y yema.
3. Funciones de los carotenoides
Los carotenoides pueden actuar de forma diferente a nivel celular
desempeñando diferentes funciones de acuerdo con su estructura molecular y las
características del anillo -ionono. En general, las principales funciones de los
carotenoides son como antioxidante, como pigmentante y como provitamina A.
3.1. Función antioxidante: la función antioxidante de los carotenoides se debe a
la cadena isoprenoide. Los carotenoides con mayor actividad antioxidante son las
xantofilas seguidas de los carotenos. En general, todos los carotenoides mejoran el
sistema inmune debido a su actividad antioxidante. De hecho, se ha observado que
disminuyen la incidencia de enfermedades crónicas como los carcinomas pulmonares
y las enfermedades vasculares.
3.2. Función pigmentante: los carotenoides con función pigmentante son los
oxicarotenoides o carotenoides hidroxilados que se caracterizan por presentar un
grupo OH en el anillo -ionono (Figura 2). Dicho grupo OH inhibe la función
provitamina A del carotenoide. Por ello, cuando un carotenoide actúa como
pigmentante no puede ser precursor de la vitamina A y viceversa. La estructura de los
carotenoides pigmentantes es muy sensible a cambios de humedad y temperatura y a
procesos de oxidación.
5

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Figura 2. Estructura molecular de los carotenoides pigmentantes
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
El grupo de carotenoides pigmentantes más importante es el de las xantofilas
que pueden ser rojas, amarillas y asalmonadas. Las xantofilas rojas, de las cuales la
más importante es la zeaxantina, se obtienen de fuentes naturales como el pimentón o
el gluten o de manera artificial como la cantaxantina. Las xantofilas amarillas, de las
cuales la más importante es la luteína, se obtienen de fuentes naturales como la
alfalfa, el maíz o la flor de marigold (Figura 3) que se utiliza cuando se buscan
amarillos intensos o de fuentes artificiales como el -apo-éster. Las xantofilas
asalmonadas se incluyen en las dietas de truchas y salmones y se obtienen del
plancton o de fuentes sintéticas.
Figura 3. Flor de marigold
En general, las xantofilas se utilizan, por preferencia del consumidor y no por
cuestiones nutricionales, para pigmentar la piel del pollo y la yema del huevo. Para la
yema del huevo se busca un color amarillo anaranjado que equivale al número 12 de
la escala de Roche. Para conseguirlo, es necesario mezclar 6-8 mg de xantofilas
amarillas con 3-4 mg de rojas por kg de pienso. Además, los consumidores del norte
de la Península y de Cataluña prefieren pollos con la piel de color amarillo intenso.
Para conseguirlo, es necesario mezclar 30-50 mg de xantofilas amarillas con 2-4 mg
de xantofilas rojas por kg de pienso. Las xantofilas se absorben intactas en numerosas
aves depositándose en la grasa, el pico, las patas, la piel y los tarsos. Sin embargo, no
pigmentan en el caso del pavo.
3.3. Función provitamina A: es la función más conocida y estudiada de los
carotenoides. Para que un carotenoide tenga función provitamina A, la molécula no
puede contener un grupo OH en el anillo ciclohexano. Según su estructura, existen
distintos tipos de precursores de la vitamina A (Tabla 2). El isómero de mayor actividad
es el -caroteno que se toma como patrón. Los isómeros -, -, - y - presentan los
6

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
anillos modificados y tienen menor actividad que el -caroteno. De hecho, el - no
presenta actividad provitamina A.
Tabla 2. Actividad como precursor de la vitamina A de diferentes isómeros
(elaboración propia)
Isómero Actividad, %
All-trans--caroteno 100
Trans--caroteno 53
Trans--caroteno 42
Cis--caroteno 19
Cis--caroteno 0
4. Absorción de los -carotenos
Los animales pueden ser de grasa blanca (el pavo) o amarilla (el pollo) en
función de cómo absorban los -carotenos. Los pavos presentan una capacidad muy
escasa para absorber -carotenos. Por ello, transforman en la mucosa intestinal la
provitamina en vitamina A y la absorben como tal. Sin embargo, los pollos absorben
intactas cantidades altas de -carotenos que pasan de manera eficiente la mucosa
digestiva y se almacenan en hígado o en tejido adiposo.
5. Transformación de -caroteno en vitamina A
Teóricamente, una molécula de -caroteno está formada por dos moléculas de
vitamina A. Sin embargo, en la práctica una molécula de -caroteno no dar lugar a dos
moléculas de vitamina A ya que la enzima responsable (-caroteno 15-15’
dioxigenasa) de la transformación es asimétrica. Por ello, la norma general es que a
partir de 1 mg de -caroteno se forman 1.667 UI de vitamina A. Los -carotenos se
transforman en vitamina A, principalmente, en la mucosa intestinal. Sin embargo,
también debe convertirse alguna parte en el hígado y otros órganos, especialmente en
los animales de grasa amarilla (McGinnis, 1988). La eficacia del proceso de
transformación depende de varios factores:
- Isómero considerado: según cuál sea la posición de los dobles enlaces se
originan isómeros con distinta actividad. Los isómeros all-trans presentan una
actividad del 100%. Además, su eficacia de transformación es mayor que la de los cis
(Stahl et al., 1995). Las formas trans pueden transformarse en cis, disminuyendo su
actividad, por cambios en temperatura, luz y humedad.
- Especie de destino: después de la rata, el pollo es la especie más eficiente
transformando -caroteno en vitamina A.
- Nivel de consumo: la eficacia disminuye al aumentar la ingestión de carotenos.
- Porcentaje de grasa y proteína bruta de la dieta: la eficacia de transformación
disminuye con dietas con bajo contenido en grasa y proteína.
- Antioxidantes en la dieta: la eficacia es mayor en presencia de antioxidantes.
- Bajas temperaturas, incidencia de infecciones o una disminución de la función
tiroidea disminuyen la eficacia de conversión.
7

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
- Almacenamiento y procesado: la eficacia disminuye con almacenamientos
prolongados y con procesados térmicos. Por ello, es necesario poner márgenes de
seguridad y fecha de caducidad (normalmente, de 3 a 6 meses) para piensos y
correctores.
6. Moléculas con actividad vitamina A
Existen numerosas moléculas con actividad vitamínica A. Las principales son:
- Retinal: la cadena isoprenoide acaba en un grupo aldehído (CHO).
- Retinol o vitamina A1: con un grupo alcohol (CH2OH).
- Ácido retinoico: con un grupo ácido (COOH).
- 3-dihidroretinol o vitamina A2: anillo con dos dobles enlaces que aparece en
peces y que presentan un 40-50% de la actividad de la vitamina A1.
7. Metabolismo de la vitamina A
La vitamina A se absorbe (80-90% vs. 50% para β-caroteno) en el yeyuno junto
con las grasas. El 90% de la vitamina A corporal se encuentra almacenada en hígado
y tejido adiposo. Las reservas de vitamina A son fácilmente movilizables en
situaciones de escasez. Por ello, es difícil que se produzcan carencias por omisión
puntual (ensayos sobre vitamina A con periodo pre-experimental). La movilización está
controlada por la retinol binding protein (RBP) que es una molécula transportadora
dependiente del zinc y del calcio.
La vitamina A se excreta por la orina y las heces. El retinol, al oxidarse, se
transforma en retinal. Esta reacción se produce de manera constante y es reversible.
Sin embargo, cuando el retinal pasa a retinoico la reacción es irreversible y el retinoico
ha de ser excretado puesto que no se almacena en el organismo. El retinoico
mantiene el crecimiento pero no afecta a los fenómenos de la visión y la reproducción.
8. Fuentes de vitamina A
Las fuentes de vitamina A pueden ser vegetales, animales o sintéticas.
8.1. Fuentes vegetales: los vegetales no contienen vitamina A sino precursores
de dicha vitamina de los cuales el más importante es el -caroteno. Cuanto más verde
es un vegetal, mayor es su contenido en -carotenos aunque generalmente no se
detectan porque están camuflados por el color verde de la clorofila que se encuentra
en mayor concentración. Asimismo los tubérculos con color como las zanahorias son
ricos en -carotenos. Su concentración disminuye con el procesado térmico y el
almacenaje. Por ello, el silo de maíz es muy pobre en vitamina A mientras que el maíz
es rico, al igual que ocurre con la alfalfa.
8.2. Fuentes animales: el animal transforma los carotenos vegetales en vitamina
A y la almacena en el hígado y en el tejido adiposo. Las fuentes animales con mayores
concentraciones de vitamina A son el hígado de lenguado, de bacalao y de tiburón, el
calostro y la grasa de la leche y la yema de huevo aunque escasea en la clara (Tabla
3). Son buenas fuentes de vitamina A pero su cantidad se reduce de manera
importante con el procesado térmico o el desengrasado.
8

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Tabla 3. Contenido en retinol de diferentes fuentes de origen animal (elaboración
propia)
Fuente UI/g
Aceite de hígado de bacalao 200.000
Aceite de sardina 750
Mantequilla 35
Queso 14
Huevos 10
Leche desnatada y procesada 1,5
8.3. Fuentes sintéticas: la vitamina A pura es altamente inestable. Por ello, es
necesario protegerla y estabilizarla utilizando bien recubrimientos físicos como
gelatinas o perlas o bien esterificando y añadiendo antioxidantes. De hecho, la
vitamina A no se comercializa en su forma pura sino como trans-retinil-acetato.
Asimismo, es necesario controlar la fabricación y el almacenaje de los piensos ya que
dicha protección se puede romper si se expande o se granula el pienso. Además del
procesado térmico, la presencia de microminerales como el cobre o de grasas
enranciadas aumentan la pérdida de vitamina A.
9. Funciones de la vitamina A
Las principales funciones de la vitamina A son: 1) regenerar y proteger los
epitelios para mantener la integridad de la piel y las mucosas; 2) mantener la visión
nocturna y de los colores; 3) la formación de huesos y de cartílagos y 4) reproducción.
9.1. Regenerar y proteger los epitelios para mantener la integridad de la piel y las
mucosas: la actividad de la vitamina A es clave en los epitelios productores de mucus
y, especialmente en aquellos comunicados con el exterior como el digestivo, el
respiratorio o el urogenital. La carencia de vitamina A reduce la capacidad de segregar
mucus produciendo la queratinización y la cornificación de los tejidos lo que aumenta
la susceptibilidad de los mismos a ser atacados por patógenos aumentando la
incidencia de infecciones. La pérdida de mucus del epitelio digestivo produce diarreas
inespecíficas, las pérdidas del epitelio respiratorio (pulmón y vías respiratorias altas)
aumentan la incidencia de catarros y de neumonías y las pérdidas de mucosa del
epitelio urogenital causan problemas reproductivos como disminución de la
incubabilidad y la puesta.
Además de la pérdida de mucosa en los tejidos, los déficits de vitamina A
empeoran la actividad de órganos como el timo o el bazo produciéndose menos
anticuerpos (Stephensen et al., 1996) y, en particular menos inmunoglobulinas A.
9.2. Mantener la visión nocturna y de los colores: la vitamina A es la responsable
de la formación y la regeneración de la rodopsina que es la molécula responsable de
la visión nocturna (Opsina + 11-cis-retinol rodopsina). Por ello, cuando existen
deficiencias de vitamina A se observa que los animales se chocan contra paredes y
comederos. Además, la vitamina A es la responsable de la visión en color ya que el
11-cis-retinol es el grupo prostético de los pigmentos rojo, verde y azul. Estados
avanzados de la deficiencia causan xeroftalmia que se caracteriza por la sequedad de
la conjuntiva, el aumento en el lagrimeo y la ulceración de los tejidos que, finalmente,
desencadenan la pérdida de la visión.
9.3. Formación de huesos y de cartílagos: la vitamina A se encarga de la
formación de la matriz cartilaginosa. Su déficit altera el equilibrio
9

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
osteoclástico/osteoblástico reduciéndose la reabsorción ósea y produciéndose
malformaciones del esqueleto (problemas de patas en pollos). A la vez, se produce
descoordinación muscular y problemas auditivos y visuales ya que, con el crecimiento,
el nervio se engruesa pero no el conducto óseo que lo rodea. Como consecuencia, el
hueso presiona sobre los nervios provocando sordera y ceguera.
9.4. Reproducción: la deficiencia en vitamina A afecta a la función reproductora
tanto de machos como de hembras. En el caso de los machos, disminuye la actividad
sexual y la espermatogénesis. En el caso de las hembras afecta en todas las etapas
reproductivas, puesto que pueden aparecen quistes ováricos y afectar al crecimiento y
a la diferenciación de los tejidos embrionarios ya que influye sobre la síntesis de
hormonas que se encargan del desarrollo fetal.
10. Exceso de vitamina A
Para la vitamina A, al igual que para la D, existen máximos legales en la Unión
Europea debido a que dosis altas causan toxicidad (y no porque sean contaminantes
como ocurre con los minerales). A Febrero de 2013, los límites legales para la vitamina
A son de 13.500 UI/kg de pienso completo. Las dosis que producen toxicidad según el
NRC (1987) son de 4-10 veces las recomendadas en monogástricos. Los excesos de
vitamina A producen hemorragias internas y malformaciones óseas, osteoporosis
(rotura del equilibrio osteoclástico/osteoblástico), carencia de otras vitaminas
liposolubles (interacciones) y disminución de la absorción de carotenoides
pigmentantes por lo que aparecen yemas pálidas.
11. Necesidades de vitamina A
Las necesidades diarias en vitamina A varían de 5.000 a 13.000 UI según la
especie y el estado fisiológico siendo mayores en animales en crecimiento y en
producción de huevos (Tabla 4).
Tabla 4. Necesidades en vitamina A según la especie (FEDNA, 2008)
Especie UI x 10 3 /kg de pienso
Pollos de engorde 8-12
Pollitas ligeras 7-12
Gallinas ponedoras 8-10
Reproductoras pesadas 10-13
Vitamina D
1. Origen de la provitamina D
La provitamina D se puede obtener a partir de la dieta pero también a partir de la
radiación solar ultravioleta (UV). Por ello, se considera una “falsa vitamina”. Existen 10
metabolitos con actividad provitamina D con un grupo esteroide común (anillo esterol)
pero con diferencias en la cadena lateral isoprenoide que le confieren actividades
diferentes (Figura 4). En ausencia de radiación UV, el anillo se mantiene cerrado y la
molécula tiene función provitamínica. Sin embargo cuando incide la luz UV, el anillo se
abre y pasa a tener actividad vitamínica.
10

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Figura 4. Estructura molecular de la vitamina D
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Las dos fuentes principales son el ergocalciferol (de origen vegetal) o vitamina
D2 y el colecalciferol (de origen animal) o vitamina D3 (Figura 5). Los vegetales no
contienen la forma D3. En cambio, los animales ingieren pastos que contienen D2 y la
transforman, gracias a la incidencia de la luz UV, en D3. La digestibilidad de la vitamina
D2 es inferior en carnívoros que en herbívoros.
Figura 5. Tipos de vitamina D
2. Vitamina D3 o colecalciferol
La provitamina se absorbe en intestino delgado y pasa al hígado donde se hidroxila el
carbono 25 del grupo esteroide formándose la vitamina D3 que procede del 7dehidrocolesterol
(Figura 6). Cuando existe déficit de calcio (Ca), la enzima hidrolasa
hidroxila a la vitamina D3. Esta segunda hidroxilación del carbono 1 del grupo
esteroide se lleva a cabo en el riñón. El resultado es el 1,25 (OH)2D3 que es la
verdadera vitamina D. Es muy tóxica ya que es 10-20 veces más activa que la D2. La
1,25 (OH)2D3 activa a la calcium binding protein aumentando la absorción de Ca. Si no
hubiera una cantidad suficiente de hidrolasa aumentaría el nivel de vitamina D
produciéndose la calcificación de los tejidos blandos.
11

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Figura 6. Colecalciferol
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
2.1. Déficit y exceso de colecalciferol: el déficit de colecalciferol no es frecuente
ya que es una vitamina liposoluble. Los síntomas de la deficiencia son los mismos que
cuando existe déficit de Ca. Por ello, problemas de riñón o hígado pueden provocar
descalcificaciones.
Los excesos de colecalciferol son tóxicos, como consecuencia del exceso, aumenta el
nivel de Ca sanguíneo calcificándose los tejidos blandos y aumentando la incidencia
de anorexia, urolitiasis en pollitas y problemas de patas en pollos de engorde. Cuando
aparecen problemas de patas, es recomendable revisar, en primer lugar, los niveles
dietéticos de Ca y fósforo (P) y, si son correctos, asegurar que el corrector contiene la
vitamina D que debería. Si el corrector contiene niveles adecuados de vitamina D, es
posible que existan patologías hepáticas o renales por las que la provitamina no se
esté transformando en vitamina. En ponedoras viejas es frecuente que excesos de Ca
y de vitamina D causen lipidosis del hígado y riñón que, en la práctica, se manifiestan
como problemas de cáscara. Dada su alta toxicidad, existen máximos legales al igual
que para la vitamina A. Los límites legales de la vitamina D son 5.000 UI/kg en piensos
completos de pollos y pavos y de 3.000 UI/kg en el resto de aves de corral.
3.2. Fuentes de colecalciferol: los vegetales no son buenas fuentes de
colecalciferol ya que sólo contienen provitamina D2. Las fuentes más importantes de
colecalciferol son la luz (solar o artificial con radiación) y las fuentes animales. En las
aves se aprovecha mejora la D3 que la D2 porque es 30 veces más activa.
3. Vitamina 25(OH)D3
Es 10 veces más activa (y más costosa) que la vitamina D3 por lo que se usan
dosis solo de 10 a 40 g. En la práctica se suministra en situaciones problemáticas a
animales con el hígado dañado, aves viejas o con problemas de patas.
Se destruye por oxidación en presencia de peróxidos por lo que es necesario
evitar las grasas enranciadas y, en mayor medida, con humedad, calor o en presencia
de microminerales (que activen las enzimas). Por ello, es necesario protegerla
12

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
encapsulándola en perlitas cubiertas por resinas y o gelatina, secarla al vacío en frío,
añadir antioxidantes y evitar procesos tecnológicos severos.
4. Necesidades diarias en vitamina D
La UI se define como 0,025 g de vitamina D pura por lo que 1 g de
colecalciferol son 40 UI de vitamina D3. Las necesidades de vitamina D dependen de
la relación Ca:P. Cuando la relación Ca:P es alta las necesidades de vitamina D
tienden a aumentar. Las necesidades son mayores en aves y animales jóvenes de
crecimiento rápido, en animales que no tienen contacto con la radiación solar y en
aves de puesta, especialmente, en las de mayor edad. En la Tabla 5 se presentan las
necesidades de Vitamina D en avicultura según la especie.
Tabla 5. Necesidades en vitamina D3 según la especie (FEDNA, 2008)
Especie UI x 10 3 /kg de pienso
Pollos de engorde 2,4-3
Pollitas ligeras 1,7-2,7
Gallinas ponedoras 2,1-2,9
Reproductoras pesadas 2,4-3
Vitamina E
1. Origen y metabolismo
Teóricamente existen ocho compuestos de origen vegetal con actividad vitamina
E. Pueden pertenecer a dos familias: feroles (cadena saturada) o trienoles (cadena
insaturada). Están formados por un grupo tocol (dos anillos) y una cadena isoprenoide
(Figura 7). Estos metabolitos pueden tener actividad vitamínica gracias al grupo OH
del anillo bencénico o actividad antioxidante. Cuanto mayor es la actividad vitamínica,
menor es la actividad antioxidante (Tabla 6). En función de la colocación de los grupos
metilo del anillo bencénico se forman las moléculas , , y dentro de cada familia.
El -tocoferol es el más activo como vitamina E y el -tocoferol como antioxidante.
Figura 7. Estructura de la molécula -tocoferol
13

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Tabla 6. Actividad vitamínica o capacidad antioxidante de la vitamina E (elaboración
propia)
Tocoferol Peso molecular Actividad vitamínica Actividad
antioxidante
430
416
402
416
La vitamina E se absorbe junto con las grasas y se almacena en el hígado. Cuando la
grasa de la dieta está enranciada, la vitamina E se oxida y disminuye su absorción. Si
la grasa de la dieta no está enranciada, la absorción de la vitamina E es mayor cuanto
mayor sea el contenido en grasa de la dieta. Este efecto es más pronunciado cuando
la fuente de grasa de la dieta es manteca que cuando es aceite de pescado aunque
Meluzzi et al. (2000) no llegaron a encontrar diferencias significativas en la cantidad de
vitamina E que se transfería de la dieta a la yema del huevo al suplementar durante 4
semanas con distintos niveles de vitamina E dietas con manteca o aceite de pescado
al 3% (Tabla 7). En general, los animales domésticos utilizan más eficientemente la
vitamina E de origen natural que la de origen sintético.
Tabla 7. Influencia del nivel de vitamina E (UI/kg) y de la fuente de grasa de la dieta
sobre la transferencia de vitamina E a la yema del huevo (g/g de yema) a las 4
semanas de tratamiento (Meluzzi et al., 2000)
Vitamina E
dieta, UI/kg
Vitamina E, g/g yema
Efecto vitamina E dieta Efecto fuente grasa dieta
(3%)
0 90 d Manteca: 202
50 136 c Aceite pescado: 186
100 227 b
200 314 a
P < 0.01 NS
a-d Medias de la misma columna con distintas letras, son diferentes
estadísticamente.
Cuando los niveles de vitamina E son altos disminuye la absorción de vitamina A ya
que son dos vitaminas liposolubles que compiten por los mismos mecanismos de
absorción. De hecho, Grobas et al. (2002) observaron que el nivel de vitamina E de la
yema aumentaba con el nivel de vitamina E de la dieta y disminuía con el de vitamina
A. Sin embargo, estos autores no llegaron a detectar diferencias significativas para la
interacción entre la vitamina E y la vitamina A (Tabla 8).
14

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
Tabla 8. Influencia de la interacción entre los niveles de vitamina A y E de la dieta
sobre el nivel de vitamina E en la yema del huevo (/g de yema. Grobas et al., 2002)
Vitamina E,
Vitamina A, UI/kg pienso
UI/kg pienso 4.000 40.000
0 28 27
40 109 78
160 354 297
640 967 734
EEM
P<
0,03
1
Vitamina E ***
Vitamina A ***
Vitamina E x vitamina A
1
***, P0,05.
NS
2. Mecanismos y barreras de protección contra la oxidación
En general, los metabolitos con actividad vitamina E resisten bien el calor y la
humedad pero se oxidan fácilmente por lo que es necesario protegerlos. Existen varias
barreras contra la oxidación:
- Barrera exógena: antioxidantes de los correctores (BHT, etoxiquín).
- Barreras en medio lipídico: la vitamina E estabiliza los fosfolípidos y evita la
oxidación de las membranas celulares engarzándose a ellas y evitando que sean
flexibles. A pesar de esta barrera se forman algunos peróxidos.
- Barreras en medio acuoso: el selenio (Se) ejerce una barrera contra la
oxidación en medio acuoso al formar parte de la glutatión-peroxidasa (GSH) como
grupo prostético. Actúa contra los peróxidos que se le escapan a la vitamina E en la
membrana. Es difícil separar la actividad antioxidante del Se y de la vitamina E.
- Otros componentes como -carotenos y oxicarotenoides a baja presión de O2 o
la superóxido-dismutasa.
4. Deficiencia en vitamina E y selenio
La vitamina E no pasa bien de la yema al pollito. Por ello, las aves en el
momento de la eclosión tienen almacenada poca vitamina E. Esta deficiencia es un
problema más grave en pavos, avestruces y aves exóticas.
En general, las deficiencias en vitamina E disminuyen la productividad y la
fertilidad. En aves, producen diátesis exudativa (por la salida del líquido plasmático a
la cavidad abdominal), encefalomalacia y distrofia muscular. Asimismo, las deficiencias
de vitamina E disminuyen la vida útil de la carne en el lineal.
6. Fuentes de vitamina E
La vitamina E puede ser de origen vegetal, animal o mineral. El haba y el aceite
de soja son buenas fuentes de vitamina E. El aceite de soja que se utiliza en
alimentación animal es aceite crudo por lo que su contenido en vitamina E es superior
al del aceite refinado que se utiliza en alimentación humana. El refinado del aceite
incluye el desgomado a fin de mejorar el aspecto comercial del mismo lo que supone
15

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
eliminar lecitinas y fosfolípidos (ricos en vitamina E) del mismo. Cuanto mayor es el
contenido de germen y el color verde de un vegetal, mayor es su contenido en
vitamina E. Sin embargo, las fuentes vegetales son muy variables en cuanto a
concentración y disponibilidad de vitamina E. Además cuando se analiza una materia
prima en el laboratorio se determina su contenido en tocoferol pero no se conoce de
qué tipo es. El tratamiento térmico o con ácidos disminuye la concentración de
vitamina E de los vegetales.
Las fuentes animales tienen un contenido menor y más variable de vitamina E
que las fuentes vegetales. Sin embargo, la vitamina E del aceite de soja crudo es más
estable que la de la manteca. Por ello, la estabilidad de la vitamina E en la carne de
cerdo o de pollo dependerá de la alimentación que haya recibido el animal. La yema
del huevo es rica en grasa y será rica en vitamina E si la gallina consume dietas con
niveles altos de dicha vitamina.
La vitamina E de origen industrial puede tener origen artificial (sintética) o
proceder de fuentes naturales. Esta última presenta la ventaja de que se puede utilizar
en producciones ecológicas y, además, es más activa ya que sus isómeros se
absorben mejor. En la mayoría de los piensos se utiliza vitamina E de origen sintético.
Para evitar pérdidas por oxidación, la vitamina E se protege con gelatina u otras
sustancias y se le añaden antioxidantes. El producto se comercializa en forma de
perlas como acetato-dl--tocoferol.
7. Necesidades y recomendaciones de vitamina E
La vitamina E es una de las vitaminas más caras por ello aumentar su
porcentaje de inclusión encarece. Sin embargo, aumentar el nivel de Se de la dieta
encarece poco. Por ello, se aporta prácticamente el máximo legal de Se en todos los
casos.
En la Tabla 9 se presentan las necesidades de Vitamina E en avicultura según la
especie.
Tabla 9. Necesidades en vitamina D3 según la especie (FEDNA, 2008)
Especie UI/kg de pienso
Pollos de engorde 15-30
Pollitas ligeras 10-18
Gallinas ponedoras 8-20
Reproductoras pesadas 15-50
Vitamina K
1. Origen y metabolismo
La vitamina K es un derivado de la naftoquinona. La K1 o filoquinona se conoció
originalmente como “Koagulation factor” o factor protrombina. La vitamina K es
necesaria para la síntesis en el hígado de cuatro proteínas involucradas en la
coagulación: la protrombina, el componente plasmático de tromboplastina, el factor VII
(proconvertina) y el factor Stuart. Por tal motivo, en pollos una deficiencia de vitamina
K produce una coagulación lenta de las heridas al punto de que cualquier herida
pequeña puede producirle la muerte por desangrado. Además, puede haber grandes
16

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
pérdidas económicas en deficiencias subclínicas de vitamina K debido a que la
cantidad de decomisos es mayor por la presencia de hemorragias en los muslos.
La vitamina K es sintetizada por la mayoría de los vegetales (alfalfa, coles y
berzas) mientras que en los productos animales, el contenido de vitamina se debe
principalmente a la cantidad de vitamina K que consumió el animal en la dieta (la yema
del huevo, el hígado y la harina de pescado son buenas fuentes). Todos los
compuestos que muestran actividad vitamínica K poseen un anillo de 2-metil- 1,4naftoquinona
(menadiona, Figura 8). Las formas activas de la vitamina K son
filoquinona (K1) y la menaquinona-4 (K2). La filoquiona es sinteizada por las plantas y
la menaquinona-4 es sintetizada por los animales a partir de la medaniona. El resto de
las menaquinonas provienen de la síntesis microbial. Por su parte la menadiona o
vitamina K3 sintética puede encontrase en la naturaleza como una fase intermedia de
la síntesis de menaquinona-4 por los animales.
Figura 8. Estructura de las moléculas menadiona, filoquinona y menaquinona
La filoquinona, las menaquinonas y la menadiona necesitan la presencia de grasa de
la dieta y sales biliares para poder ser absorbidas del tracto gastrointestinal. La
eficiencia de la absorción de vitamina K depende de la forma en que la vitamina es
suministrada. La forma menadiona es completamente absorbida, mientras que la
absorción de la filoquinona es del 50%.
2. Deficiencia en vitamina K
El principal síntoma clínico de la deficiencia de vitamina K es el empeoramiento
de la coagulación de la sangre y la presencia de anemia debido a hemorragias
internas. En pollitos una deficiencia de vitamina K puede reducir los niveles de
protrombina hasta un 2% de los niveles considerados como normales. Se ha
demostrado que hay un remanente de la vitamina K que pasa de la gallina a la yema
del huevo y de la yema al pollito. Por ello, las aves en el momento de la eclosión
17

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN
Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com
VITAMINAS
pueden presentar reservas de vitamina K. Por este motivo es recomendable usar
niveles altos de vitamina K en los piensos de reproductoras.
Deficiencias subclínicas de vitamina K pueden producir pequeñas manchas
hemorrágicas en la pechuga, muslos, alas, cavidad abdominal y en la superficie del
intestino. El uso de agentes antimicrobianos puede reducir la síntesis intestinal de
vitamina K y hacer que el animal dependa completamente de su suplementación en la
dieta.
3. Toxicidad de la vitamina K
La toxicidad de la vitamina K es bastante rara ya que se necesitan niveles 1000 veces
más altos que los normales de la dieta para causar problemas. Síntomas de toxicidad
son la anemia hemolítica y toxicidad en el hígado.
4. Necesidades y recomendaciones de vitamina K
Cuando las aves se alimentan en condiciones prácticas sin agentes
estresantes, el requerimiento mínimo de vitamina K es tan bajo como 0,6 mg de
vitamina K/kg de pienso (Leesons y Summers, 2001). Sin embargo, si hay problemas
de coccidiosis o algún otro factor que pueda afectar la síntesis intestinal o la absorción,
estos niveles se tienen que incrementar. En general, la mayoría de los piensos
contienen entre 2 y 4 mg de vitamina K suplementada/kg.
En la Tabla 10 se presentan las necesidades de Vitamina K en avicultura según
la especie.
Tabla 10. Necesidades en vitamina K3 según la especie (FEDNA, 2008)
Especie UI/kg de pienso
Pollos de engorde 1,8-2,5
Pollitas ligeras 1,8-2,6
Gallinas ponedoras 1,4-2,1
Reproductoras pesadas 2-3
18

Nombre de archivo: Capitulo 5.docx
Directorio: G:\Docs-OLD\DOC-LIB\Ciencia de la Nutrición\Cap5
Plantilla:
C:\Users\dguillen\AppData\Roaming\Microsoft\Plantillas\N
ormal.dot
Título: Capitulo 2
Asunto:
Autor: Paris
Palabras clave:
Comentarios:
Fecha de creación: 19/02/2013 16:28:00
Cambio número: 2
Guardado el: 19/02/2013 16:29:00
Guardado por: dguillem
Tiempo de edición: 1 minuto
Impreso el: 19/02/2013 16:29:00
Última impresión completa
Número de páginas: 18
Número de palabras: 7.074 (aprox.)
Número de caracteres: 38.913 (aprox.)