<strong>Zoología</strong> <strong>de</strong> <strong>vertebrados</strong>: <strong>5.8.</strong> <strong>Amphibia</strong> Propiedad <strong>de</strong> Paul Gutiérrez-C. Figura 11. Historia <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> los anfibios. A) ciclo reproductivo <strong>de</strong> la salamandra acuática Notophthalmus viridiscens; B) ciclo reproductivo <strong>de</strong> la rana leopardo Rana pipiens, la cual presenta el patrón básico <strong>de</strong> huevos y larvas acuáticas y adulto terrestre. Paul D. A. Gutiérrez-Cár<strong>de</strong>nas 158
<strong>Zoología</strong> <strong>de</strong> <strong>vertebrados</strong>: <strong>5.8.</strong> <strong>Amphibia</strong> Sistemática, taxonomía y diversidad Los anfibios mo<strong>de</strong>rnos están contenidos en la subclase Lissamphibia <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> la clase <strong>Amphibia</strong>. La subclase esta <strong>de</strong>finida por las sinapomorfías antes <strong>de</strong>scritas y sus integrantes están distribuidos a través <strong>de</strong> las regiones templadas y tropicales (don<strong>de</strong> esta la mayor riqueza <strong>de</strong> especies, en general), excepto en algunas islas oceánicas (principalmente en el Pacífico sur por la amplia distancia respecto a los continentes), en las regiones polares y en los <strong>de</strong>siertos mas extremos. Los lisanfibios son conocidos <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el periodo Triásico (Era Mesozoica) hace 240 millones <strong>de</strong> años hasta el presente e incluye tres or<strong>de</strong>nes que contienen a todos los anfibios mo<strong>de</strong>rnos. Or<strong>de</strong>n Caudata Este or<strong>de</strong>n incluye a los lisanfibios conocidos popularmente como salamandras y tritones, los cuales, sin excepción, poseen cola (Fig. 1b) y su forma corporal y locomoción es quizás la mas generalizada <strong>de</strong> todos los anfibios mo<strong>de</strong>rnos. Estos anfibios <strong>de</strong> cuerpos elongados poseen todos, exceptuando algunas especies completamente acuáticas, cuatro extremida<strong>de</strong>s totalmente funcionales (Fig. 12). La locomoción es una caminata que probablemente es muy parecida a la empleada por los primeros tetrápodos, combinando la típica ondulación lateral <strong>de</strong> la locomoción <strong>de</strong> los peces con movimientos <strong>de</strong> los peces. Caudata es principalmente un grupo <strong>de</strong> anfibios con distribución Holártica (Paleártica + Neártica), don<strong>de</strong> se encuentran las nueve familias existentes y sus casi 530 spp. Todas las salamandras, excepto las <strong>de</strong> la familia Plethodontidae, están confinadas a las regiones templada y subtropical <strong>de</strong> Norteamérica, Europa, Asia y el norte <strong>de</strong> África. Plethodontidae es la única familia con distribución tropical, exactamente en la región Neotropical, principalmente Centroamérica y la región norte <strong>de</strong> los An<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Suramérica y unas pocas especies presentes en la región Amazónica. Norteamérica y Centroamérica albergan o contienen la mayor riqueza <strong>de</strong> especies, tanto que hay mas especies en el estado <strong>de</strong> Tennessee (EEUU) que en toda Europa y Asia juntas. La mayoría <strong>de</strong> salamandras terrestres requieren hábitats húmedos, típicamente bosques, mientras que las salamandras acuáticas pue<strong>de</strong>n estar presentes en cualquier tipo <strong>de</strong> ambiente acuático, en áreas abiertas o <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> bosques. En Caudata es típico la paedomorfosis y varias familias <strong>de</strong> salamandras acuáticas como Sirenidae, Cryptobranchidae y Proteidae, consisten solo <strong>de</strong> especies paedomórficas. Los individuos paedomórficos retienen características larvales, incluyendo patrones <strong>de</strong>ntales y óseos, ausencia <strong>de</strong> parpados, un sistema funcional <strong>de</strong> línea lateral y branquias. En el caso <strong>de</strong> la retención <strong>de</strong> branquias, están visibles externamente (e.g., Sirenidae y Proteidae; Fig. 12a, b, e) o son internas como en Cryptobranchidae (Gr., crypto = oculto, branchus = branquias; Fig. 12c). Algunas familias como Ambystomatidae, Plethodontidae y Amphiumidae poseen algunos géneros paedomórficos y en el caso <strong>de</strong> Ambystoma (Ambystomatidae), la paedomorfosis es facultativa en algunas poblaciones <strong>de</strong> una misma especie, <strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong> las condiciones ambientales. Aunque los individuos retengan las características larvales y no experimentan metamorfosis a un estado adulto, ellos si se pue<strong>de</strong>n reproducir. En cuanto a los tamaños, las salamandras varían <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 30 mm hasta casi 2 m <strong>de</strong> longitud total (e.g., el genero Andrias <strong>de</strong> Japón y China; Fig. 13). Las salamandras aparecieron a mediados <strong>de</strong>l periodo Jurasico (Era Mesozoica) hace 170-159 millones <strong>de</strong> años y el fósil mas antiguo conocido es Karaurus sharovi (Fig. 14a), consi<strong>de</strong>rado el grupo hermano <strong>de</strong> las nueve familias mo<strong>de</strong>rnas <strong>de</strong> salamandras (Fig. 14b). En Colombia se encuentra una única familia, Plethodontidae, que contiene dos géneros, Bolitoglossa y Oedipina, siendo el primero mas rico en especies (17 vs. 2 spp., respectivamente, según Frost 2007). Or<strong>de</strong>n Anura Propiedad <strong>de</strong> Paul Gutiérrez-C. En contraste a la limitada cantidad <strong>de</strong> especies <strong>de</strong> salamandras y su restringida distribución geográfica, los anuros (Gr., an = sin, uro = cola) están representados tradicionalmente en 29 familias con mas <strong>de</strong> 5400 especies (88.2% <strong>de</strong>l total <strong>de</strong> anfibios) que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Recientemente, en el 2006 se propuso toda una nueva filogenia <strong>de</strong> anfibios (Frost et al. 2006; ver Frost 2007), en la que se propusieron 42 familias <strong>de</strong> anuros, con los mismos patrones <strong>de</strong> distribución. Paul D. A. Gutiérrez-Cár<strong>de</strong>nas 159