MUSCULO CARDIACO
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<strong>MUSCULO</strong> <strong>CARDIACO</strong><br />
Tomado y modificado de<br />
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana<br />
A diferencia del músculo esquelético, el cardíaco está formado por unidades celulares separadas<br />
de aproximadamente 80µm de longitud y de 15µm de diámetro. Estos miocitos cardíacos están<br />
unidos por sus extremos mediante especializaciones de unión llamadas discos intercalares (Figs.<br />
10-40 y 10-41). Aunque las bandas que se forman de esta manera son predominantemente<br />
paralelas, los miocitos individuales se ramifican y forman conexiones oblicuas con las bandas<br />
vecinas, formándose una compleja organización tridimensional muy diferente del orden paralelo<br />
de las fibras cilíndricas del músculo esquelético. Antes del descubrimiento de que los discos<br />
intercalares son uniones intercelulares, las unidades estructurales del músculo cardíaco se<br />
denominaban «fibras», igual que en el músculo esquelético. Aunque es cuestionable la idoneidad<br />
de este término en su aplicación al músculo cardíaco, se sigue usando en la literatura histológica<br />
actual.<br />
El corazón humano late a un ritmo de 60 a100 veces por minuto durante toda la vida. Su<br />
contracción es de tipo miógeno, es decir, no depende de la estimulación nerviosa. Todos los<br />
miocitos cardíacos son capaces de presentar la despolarización y repolarización rítmica de su<br />
membrana. Sin embargo, un grupo de miocitos de la aurícula constituye el marcapasos que<br />
genera el ritmo, que a su vez se propaga por todo el miocardio a través de las uniones de fisura<br />
que existen entre los miocitos. Por tanto, aunque constituido por unidades celulares<br />
independientes, el músculo cardíaco se comporta como si fuera un sincitio.<br />
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Figura 10-40. Dibujo de un corte longitudinal del músculo cardíaco humano, teñido con rojo de tiacina y azul de toluidina<br />
para mostrar los discos intercalares. (Tomado de H. Heidenhein. 1901, Anat. Anz. 20,1.)<br />
2
Figura 10-41. Fotomicrografía del corte longitudinal del músculo cardíaco (izquierda), que muestra el diámetro<br />
variable y la ramificación de las fibras, lo mismo que la posición central de los núcleos. En las<br />
preparaciones ordinarias de hematoxilina y eosina, no se observan los discos intercalares. A la derecha, corte<br />
transversal del músculo cardíaco humano<br />
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HISTOLOGÍA DEL MÚSCULO <strong>CARDIACO</strong><br />
Bajo el microscopio óptico, el músculo cardíaco presenta un patrón de estriaciones transversales<br />
similar al del músculo esquelético, aunque con ramificaciones y conexiones evidentes entre las<br />
fibras adyacentes. El sarcoplasma es más abundante, y también es más aparente la estriación<br />
transversal debido a la separación de los haces de miofibrillas por filas de mitocondrias. Las<br />
miofibrillas presentan una dirección divergente alrededor del núcleo situado centralmente,<br />
rodeando una región axial fusiforme del sarcoplasma en la que existen abundantes organelas e<br />
inclusiones. En uno de los polos de cada núcleo alargado se sitúa un pequeño complejo de Golgi.<br />
En esta región son abundantes las pequeñas gotas de lípido y, en los animales de edad<br />
avanzada, también se pueden observar grandes cantidades de pigmento lipocrómico. En lo<br />
seres humanos de estas características, el pigmento depositado puede llegar a constituir hasta el<br />
20 % del peso seco del miocardio. El sarcoplasma intermiofibrilar de los miocitos miocárdicos de<br />
los animales más pequeños muestra gotas de lípido dispersas.<br />
Una característica exclusiva del músculo cardíaco es la presencia de discos intercalares<br />
transversales a intervalos regulares de la longitud de las fibras. Estos discos son poco llamativos<br />
en las preparaciones de tipo rutinario, pero se tiñen intensamente con la hematoxilina férrica. El<br />
disco intercalar se puede extender de forma recta a través de la fibra, aunque es más frecuente<br />
observar segmentos de la misma desplazados longitudinalmente de manera que en los cortes<br />
presenta una configuración escalonada. En el patrón de estriaciones transversales, los discos<br />
intercalares se encuentran invariablemente en las bandas I.<br />
ULTRAESTRUCTURA DEL MÚSCULO <strong>CARDIACO</strong><br />
Una característica distintiva del músculo cardíaco observado en cortes transversales bajo el<br />
microscopio electrónico es la ausencia de separación entre las miofibrillas (Fig. 10-42). Debemos<br />
recordar que en cortes similares del músculo estriado los miofilamentos están organizados en<br />
miofibrillas de diámetro uniforme, cada una de las cuales aparece rodeada por una fina capa de<br />
sarcoplasma que contiene elementos longitudinales del retículo sarcoplásmico y ocasionales<br />
mitocondrias. En el músculo cardíaco no se pueden distinguir miofibrillas separadas. En vez de<br />
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ello, y en cortes transversales, el miocito aparece ocupado por miofilamentos dispersos entre los<br />
que se pueden observar aquí y allá mitocondrias y contornos del retículo sarcoplásmico que<br />
atraviesan la masa cilíndrica de miofilamentos desde su periferia. En los cortes longitudinales,<br />
estas incursiones de las organelas adoptan el aspecto de áreas fusiformes delgadas de<br />
sarcoplasma que contienen mitocondrias y contornos circulares de sarcotúbulos (Fig. 10-43).<br />
Focalmente, estos contornos parecen definir los límites laterales de miofibrillas de anchura<br />
variable, pero éstas son imágenes falsas debido a que tienen una longitud limitada y en sus<br />
extremos vuelve a ser evidente su continuidad lateral con la masa de miofilamentos. La ausencia<br />
de miofibrillas bien constituidas se ha observado también en ciertos músculos esqueléticos<br />
tónicos de contracción lenta de anfibios.<br />
Figura 10-42. Micrografía electrónica de<br />
una pequeña zona periférica de un miocito<br />
cardíaco en corte transversal. Se puede<br />
observar que los miofilamentos no están<br />
agrupados en miofibrillas bien definidas con<br />
límites netos, como ocurre en el músculo<br />
esquelético. En vez de ello, forman una<br />
masa más o menos continua interrumpida<br />
por mitocondrias y por elementos del retículo<br />
sarcoplásmico.<br />
5
Figura 10-43. Micrografía electrónica de parte de una célula muscular cardíaca en corte longitudinal. El patrón<br />
estriado transversalmente del material contráctil es semejante al del músculo esquelético. Las mitocondrias,<br />
numerosas, ocupan las fisuras o los espacios fusiformes que, en los cortes longitudinales, parecen subdividir a<br />
los miofilamentos en unidades comparables a las miofibrillas circunscritas del músculo esquelético. Sin<br />
embargo, tales subdivisiones son de anchura mucho más variable.<br />
Las mitocondrias del músculo cardíaco presentan numerosas crestas que muestran con<br />
frecuencia una angulación periódica que las hace presentar un patrón en zig-zag. Las<br />
mitocondrias suelen presentar una longitud aproximadamente igual a la de la sarcómera (2.5µm),<br />
aunque pueden alcanzar hasta 7 u 8µm. El glucógeno es más abundante en el músculo cardíaco<br />
que en el esquelético, y aparece en forma de partículas densas de 30 a 40nm localizadas en las<br />
áreas de sarcoplasma que quedan entre los miofilamentos y que también contienen mitocondrias,<br />
6
aunque estas partículas también se pueden alinear en filas entre los propios miofilamentos<br />
(Fig.10-44), y siempre son mas abundantes en las bandas I que en las A. Glucógeno y lípidos<br />
son importantes fuentes de energía para la actividad contráctil del miocardio.<br />
Figura 10-44. Cortes longitudinales de músculo cardíaco.<br />
A) El corte pasa tangencialmente a la superficie interna de la masa de miofilamentos y muestra el<br />
retículo sarcoplásmico que forma una red laxa que se continúa a nivel de las líneas Z, sin formar<br />
cisternas terminales.<br />
B) Se ven partículas de glucógeno en torno a las mitocondrias y también entre los filamentos a nivel<br />
de las bandas I y H. El músculo relajado en estas dos figuras se ha estirado en grado diferente.<br />
Nótese la constancia en la longitud de las bandas I, indicadas por los corchetes, a la derecha.<br />
Los túbulos T del músculo cardíaco presentan diferencias significativas con los del músculo<br />
esquelético. Se localizan al nivel de los discos Z y no en las uniones A-I, por lo que sólo se<br />
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observa uno de ellos en cada sarcómera. Tienen un diámetro mayor y penetran más<br />
profundamente en la célula, en donde se comunican con algunos túbulos de diámetro ligeramente<br />
menor que se disponen paralelamente con respecto al eje longitudinal de la célula. Por tanto, son<br />
canales con una luz central que se abre hacia el espacio extracelular y que se ramifican por todo<br />
el miocito. Los túbulos transversales están rodeados por una capa que se continúa con la lámina<br />
externa del sarcolema (Fig. 10-45). Este sistema de túbulos ramificados se denomina sistema<br />
tubular transversal-axial (TATS), para diferenciarlo del sistema T del músculo esquelético.<br />
Figura 10-45. Corte longitudinal de una<br />
pequeña porción de fibra muscular cardíaca, que<br />
muestra un túbulo T cortado transversalmente y<br />
un túbulo del retículo muy cerca de él. El<br />
túbulo T está revestido por una capa de<br />
proteína-polisacárida (flechas) semejante al<br />
revestimiento del sarcolema de la superficie de<br />
la fibra. Los cercanos gránulos densos<br />
corresponden a glucógeno<br />
8
El retículo sarcoplásmico longitudinal es menos complejo que el del músculo esquelético, y está<br />
constituido por una trama subsarcolemal de túbulos de 20 a 35nm de diámetro que se extiende<br />
hasta unas hendiduras profundas situadas en el interior de las columnas de miofilamentos. Su<br />
aspecto varía en los diferentes niveles de la sarcómera, de forma que está más enredado en las<br />
zonas adyacentes a las bandas A y dispuesto de manera más laxa al nivel de las bandas I. El<br />
músculo cardíaco no presenta cisternas terminales ni tríadas. Sus contrapartidas funcionales son<br />
sáculos aplanados de pequeño tamaño que establecen contactos de unión con el sistema<br />
transversal-axial de túbulos al nivel de los discos Z (Figs. 10-46 y 10-47). El área total que ocupa<br />
el contacto de unión de estos sáculos es considerablemente menor que la de las cisternas<br />
terminales con los túbulos T del músculo esquelético. En ambos casos, la transducción de la<br />
excitación desde el sarcolema hasta el retículo tiene lugar en las filas de partículas<br />
intramembranosas denominadas pies o proteínas de arco que atraviesan la brecha existente entre<br />
las membranas en aposición. Además, existen pequeños sáculos o cisternas del retículo<br />
superficial que están conectados directamente con el sarcolema mediante pies de unión, y que en<br />
ocasiones se llaman retículo sarcoplásmico corbular. La proteína fijadora del calcio calcicuestrina<br />
se localiza en los sáculos de unión y en el retículo corbular.<br />
Figura 10-46. Representación esquemática<br />
de la distribución del sistema T y del<br />
retículo sarcoplásmico en el músculo<br />
cardíaco de los mamíferos. Los túbulos<br />
transversos son mucho más gruesos que los<br />
del músculo esquelético. El retículo<br />
endoplásmico, relativamente sencillo, carece<br />
de cisternas terminales y por ello no hay<br />
tríadas. En vez de ellas, hay pequeñas<br />
dilataciones de los túbulos sarcoplásmicos<br />
que terminan en estrecha proximidad del<br />
sarcolema, tanto en la superficie de la fibra<br />
como en su penetración interna constituida<br />
por los túbulos T. (De Fawcett, D. W., y N. S.<br />
McMutt. J. Cell. Biol. 42:1, 1969.).<br />
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Figura 10.47. Micrografía electrónica de<br />
barrido del retículo sarcoplásmico del<br />
músculo cardíaco de la rata en la que se<br />
observa una trama densa de túbulos<br />
asociada a las bandas A e I de una<br />
miofibrilla. Los túbulos transversales son<br />
también identificables al nivel de los<br />
discos Z. Los contornos redondeados<br />
que se observan entre las miofibrillas<br />
corresponden a mitocondrias. (Micrografía<br />
cortesía de Ogata, T. y Y. Yamasaka.<br />
1990. Anat. Rec. 228.227).<br />
10
De la misma forma que en el músculo esquelético, la contracción del músculo cardíaco depende<br />
de la presencia de iones de calcio libres en el sarcoplasma. No obstante, el músculo cardíaco<br />
presenta unas reservas intracelulares más limitadas de calcio debido a su número relativamente<br />
pequeño de sáculos en lugar de cisternas terminales. Durante la despolarización del sarcolema y<br />
de sus invaginaciones, se produce la entrada de calcio extracelular, lo que se continúa y<br />
suplementa con la salida hacia el sarcoplasma del calcio intracelular almacenado en el retículo.<br />
El calcio de estos dos orígenes activa el mecanismo de deslizamiento de los filamentos con la<br />
consiguiente contracción del músculo.<br />
La estructura del músculo cardíaco es muy similar en aurículas y ventrículos, pero los miocitos<br />
auriculares presentan un diámetro promedio menor y sus sistema tubular transversal-axial está<br />
menos desarrollado que en el caso de los miocitos ventriculares. De hecho, este sistema tubular<br />
se observa sólo en los miocitos auriculares de mayor tamaño. Es posible que en los miocitos más<br />
pequeños no sea tanta la necesidad de túbulos transversales para la conducción interna de la<br />
excitación. Se ha señalado que la propagación del potencial de acción es más rápida en los<br />
miocitos auriculares que en los ventriculares. Los elementos contráctiles son<br />
ultraestructuralmente idénticos, aunque se han observado pequeñas diferencias desde el punto<br />
de vista molecular. Las cadenas pesadas de las moléculas de miosina pueden ser dos isoformas<br />
α-HMC y β-HMC. La primera de ellas es más abundante en la aurícula, mientras que en el<br />
ventrículo la isoforma predominante es la β-HMC. Los miocitos de los nódulos senoauricular y<br />
auriculoventricular (véase más adelante) muestran inmunorreactividad específica para una tercera<br />
isoforma, aunque sigue siendo oscuro el significado que puedan tener estas diferencias<br />
regionales en las moléculas de miosina.<br />
EL DISCO INTERCALAR<br />
En todos los discos intercalares, los miocitos unidos muestran una superficie muy irregular con<br />
múltiples crestas y proyecciones papilares de una de las células que encajan en surcos e<br />
invaginaciones de la otra (Fig. 10-48). En esta interfaz entre las células se pueden distinguir<br />
áreas idénticas a los desmosomas estructuras similares a las uniones de fisura y zonas de mayor<br />
tamaño que se parecen a las zónula adherens de los epitelios. No obstante, en este mosaico de<br />
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especializaciones de unión sólo los desmosomas son típicos en lo que respecta a su morfología.<br />
Las zonas con características ultraestructurales similares a las de las zónula adherens no son<br />
circunferenciales como implica el propio término de zónula, sino que son áreas más o menos<br />
continuas de especialización que se extienden sobre la mayor parte de la superficie de contacto<br />
de las células. Se ha sugerido el término fascia adherens como denominación más apropiada<br />
para este componente del disco intercalar. En los cortes finos longitudinales, las membranas<br />
celulares en aposición se pueden identificar como dos líneas densas paralelas que siguen un<br />
trayecto sinuoso y que están separadas por una hendidura intercelular de 15 a 20nm (Fig. 10-49).<br />
Los miofilamentos de las células unidas finalizan en una capa muy densa del sarcoplasma de<br />
anchura variable, situada en las zonas internas de las membranas en aposición. En esta capa<br />
densa se puede demostrar una elevada concentración de las proteínas fijadoras de la actina α-<br />
actinina y vinculina, que también se encuentran en otras células en las zonas de anclaje de los<br />
filamentos de actina o intermedios a la membrana. Evidentemente, en los discos intercalares<br />
sirven para unir los extremos de los miofilamentos al sarcolema. En la estrecha hendidura que<br />
queda entre las dos membranas en aposición se encuentran el polipéptido de 83 kD pacoglobina<br />
y otra glucoproteína de adhesión (A-CAM).<br />
La fascia adherens, que constituye la mayor parte del disco intercalar, está interrumpida en ciertas<br />
zonas por la presencia de desmosomas típicos. Los miofilamentos muestran una dirección<br />
divergente en estas zonas y no finalizan en la placa densa de los desmosomas, sino que en estas<br />
placas se insertan filamentos intermedios del citoesqueleto. En otras pequeñas zonas de la<br />
porción transversal del disco intercalar, las membranas en aposición entran en íntimo contacto y<br />
forman uniones de fisura de pequeño tamaño. En los segmentos longitudinales de los discos<br />
intercalares escalonados existen más uniones de este tipo, aunque de mayor tamaño, lo que tiene<br />
una gran importancia fisiológica debido a que la difusión de iones a través de los poros de estas<br />
uniones permite la coordinación de las actividades de los miocitos. Las mediciones de corriente a<br />
través de los discos intercalares del músculo auricular y ventricular ha demostrado que todas las<br />
partes del corazón presentan acoplamiento eléctrico. Por tanto, aunque compuesto por células<br />
separadas, el músculo cardíaco se comporta fisiológicamente como si fuera un sincitio. La firme<br />
unión que establecen entre los miocitos los discos intercalares garantiza la transmisión de la<br />
tracción generada por células individuales en todo el miocardio.<br />
12
Figura 10-48. Micrografía a pequeño<br />
aumento de músculo cardíaco en corte<br />
longitudinal, para mostrar la característica<br />
configuración en escalera de un disco<br />
intercalar. Las partes transversales están<br />
fuertemente interdigitadas y se caracterizan<br />
por la abundancia de material denso en las<br />
inserciones de los miofilamentos en el<br />
extremo de la célula. Las proporciones<br />
longitudinales del límite celular son lisas,<br />
carecen de especializaciones y son difíciles<br />
de ver a este aumento.<br />
Figura 10.49. Micrografía electrónica de un<br />
segmento transversal de un disco intercalar.<br />
La parte de la unión celular en la cual<br />
terminan los miofilamentos se parece a las<br />
zónula adherens de los epitelios, pero aquí se<br />
llama fascia adherente. Entre los lugares de<br />
inserción de las miofibrillas existen<br />
desmosomas típicos. (De Fawcett, D. W., y<br />
N. S. McNutt. J. Cell).<br />
13
SISTEMA DE CONDUCCIÓN DEL CORAZÓN<br />
El corazón no se contrae de forma sincrónica en todo el miocardio. Para actuar eficazmente<br />
como una bomba, la contracción de las aurículas se debe completar un poco antes del inicio de la<br />
contracción ventricular. La coordinación de los momentos precisos en los que se suceden las<br />
fase del ciclo cardíaco depende de los miocitos que están especializados en el inicio de la<br />
excitación y en su conducción a las diferentes regiones del miocardio, a un ritmo que garantiza su<br />
activación en la secuencia correcta. Estos miocitos especializados se localizan en el nódulo<br />
senoauricular situado en la zona de unión de la vena cava superior con la aurícula derecha; en el<br />
nódulo auriculoventricular, localizado en la parte inferior del tabique interauricular; en los tractos<br />
internodales, que conectan entre sí los nódulos senoauricular y auriculoventricular, y en el haz<br />
auriculoventricular (haz de His). Este último se origina en el nódulo auriculoventricular y se<br />
introduce en la porción fibrosa del tabique interventricular, en donde se divide en rama derecha y<br />
rama izquierda que a su vez se distribuyen y ramifican bajo el endocardio de los ventrículos<br />
derecho e izquierdo, estableciéndose de esta manera uniones de comunicación con los miocitos<br />
no especializados de función mecánica.<br />
Todos los miocitos son células excitables de forma autónoma que presentan despolarizaciones y<br />
repolarizaciones rítmicas independientemente del sistema nervioso, aunque el ritmo de esta<br />
actividad en los miocitos auriculares es mayor que el de los ventriculares. El ritmo de las células<br />
que constituyen el nódulo senoauricular es todavía más rápido y su despolarización, que se<br />
propaga a través de los tractos de miocitos especializados en la conducción, sustituye al ritmo<br />
más lento de los miocitos de función mecánica. El nódulo senoauricular es, por tanto, el lugar de<br />
iniciación de la excitación y el «marcapasos» del corazón.<br />
El nódulo senoauricular tiene una longitud de 10 a 20mm, una anchura de 3mm y un grosor de<br />
aproximadamente 1mm. Está constituido por células ramificadas y de coloración pálida que se<br />
sitúan sobre una malla de fibras de colágeno. Estos miocitos nodales contienen una cantidad<br />
relativamente escasa de miofilamentos que aparecen agrupados en miofibrillas de orientación<br />
aleatoria y de diámetro variable, y que se sitúan en un sarcoplasma rico en mitocondrias. Los<br />
miocitos nodales se unen a células de características similares y a otros tipos de miocitos<br />
mediante uniones de fisura conspicuas. La naturaleza de los componentes celulares de los<br />
tractos internodales es un tema controvertido. Algunos histólogos sostienen que están formados<br />
por miocitos transicionales que serían más delgados que los miocitos auriculares habituales, y<br />
14
con una cantidad mayor de miofibrillas que los miocitos nodales. En cualquier caso, tampoco se<br />
sabe mucho acerca de su velocidad de conducción. Su situación entre los miocitos nodales y las<br />
porciones distales de propagación rápida del sistema de conducción ha permitido suponer que su<br />
velocidad de conducción puede ser relativamente lenta, lo que contribuiría al retraso<br />
auriculoventricular de la misma que es esencial para el llenado óptimo de los ventrículos. Los<br />
miocitos transicionales son también los principales elementos celulares del nódulo<br />
auriculoventricular, que contiene una población relativamente pequeña de miocitos nodales en su<br />
parte central mientras que en la periferia presenta abundantes miocitos de Purkinje. Estos últimos<br />
son células uninucleadas cilíndricas dispuestas en filas y unidas de forma término-terminal, que<br />
se dirigen desde el nódulo hacia el haz auriculoventricular. Las largas bandas o tractos que<br />
forman se denominaron tradicional mente «fibras de Purkinje» antes que se descubriera su<br />
naturaleza multicelular mediante el microscopio electrónico. Los miocitos de Purkinje son<br />
relativamente cortos (alrededor de 50 µm) en comparación con los miocitos habituales<br />
(aproximadamente, 80 µm), pero tienen un diámetro (30µm) que es casi el doble del que<br />
presentan éstos Figs. 10-51 y 10-52). En los cortes transversales presentan un contorno<br />
irregular, como si cada célula rodeara parcialmente a la más cercana, o como si extendiera largas<br />
prolongaciones que se introducen en una serie de concavidades de la célula vecina (Figs. 10-53 y<br />
10-54). Esa forma irregular permite incrementar el área de contacto entre las células. No se<br />
observan discos intercalares, aunque existen grandes uniones de fisura en los extremos y en los<br />
lados de cada célula. Sus características ultraestructurales y las propiedades de su membrana<br />
favorecen la conducción rápida de los impulsos. En las «fibras de Purkinje» del corazón bovino,<br />
que es excepcionalmente grande y ha sido muy bien estudiado, se ha observado que la velocidad<br />
de conducción es de 2 a 3 metros por segundo mientras que la de los miocitos no especializados<br />
es de 0.6 metros por segundo.<br />
El haz auriculoventricular contiene una mezcla de elementos celulares. Desde el nódulo hasta su<br />
porción inicial, el haz está formado por miocitos transicionales, pero en las porciones más distales<br />
predominan los miocitos de Purkinje. El haz común y sus ramas derecha e izquierda están<br />
rodeados por una capa de tejido conjuntivo que parece aislar al tejido de conducción del músculo<br />
cardíaco adyacente, aunque en la zona en la que finaliza el sistema de conducción en forma de<br />
plexos subendocárdicos profusos son frecuentes los contactos funcionales entre las células de<br />
Purkinje y el miocardio ventricular.<br />
Las lesiones del sistema de conducción pueden dar lugar a una falta de sincronía en los latidos<br />
15
ventriculares o a una serie de trastornos en la precisión cronológica de la contracción auricular y<br />
ventricular que alteran la eficacia del corazón.<br />
Figura 10-51. Fotomicrografía del tejido especializado de<br />
conducción del haz aurículo-ventricular humano. Las<br />
grandes fibras de Purkinje vistas en corte transversal, a la<br />
izquierda de la figura, pueden compararse con las células<br />
musculares cardíacas no especializadas y más pequeñas,<br />
cortadas longitudinalmente, en el lado derecho.<br />
Figura 10-52. Fotomicrografías de fibras<br />
de Purkinje muy grandes en la banda<br />
moderadora del corazón de un buey. En la<br />
figura de la izquierda, las fibras están<br />
cortadas longitudinalmente; y en la figura<br />
de la derecha, transversalmente. En<br />
ambas, es patente que las miofibrillas<br />
ocupan sólo una pequeña parte del<br />
sarcoplasma. Las grandes áreas claras son<br />
ricas en glucógeno, que no se tiñe en esta<br />
preparación.<br />
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Figura 10-53. Micrografia electrónica de<br />
áreas próximas de dos fibras de Purkinje<br />
y de un nervio que las acompaña en el<br />
haz aurículo-ventricular del corazón de un<br />
gato. Las mitocondrias son abundantes y<br />
pleomórficas, y los miofilamentos,<br />
distribuidos laxamente, aparecen<br />
formando haces dispersos.<br />
Figura 10-54. Micrografía electrónica de<br />
las uniones intercelulares del haz<br />
auriculoventricular. Las células del tejido<br />
de conducción son de forma irregular y<br />
tienen extensas áreas de contacto de<br />
célula a célula, en los que existen<br />
muchos desmosomas y nexos.<br />
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INERVACIÓN DEL MIOCARDIO<br />
Aunque el inicio de cada latido cardíaco es miógeno, el corazón está inervado y su ritmo está<br />
controlado por el sistema nervioso autónomo. Las fibras nerviosas parasimpáticas del vago y las<br />
del tronco simpático forman extensos plexos en la base del corazón. En la pared de la aurícula<br />
derecha se encuentran numerosas células ganglionares y axones nerviosos, especialmente en la<br />
región de los nódulos senoauricular y auriculoventricular. La estimulación vagal disminuye la<br />
frecuencia cardiaca, mientras que la simpática la incrementa. El sistema nervioso autónomo<br />
actúa sobre el miocardio de forma indirecta, modificando el ritmo inherente del marcapasos.<br />
Las observaciones realizadas con microscopía óptica y electrónica confirman la presencia de<br />
abundantes axones amielínicos entre los miocitos especializados de los nódulos y de las vías de<br />
conducción (Fig. 10-53). Los nervios no forman terminales especializadas comparables a las<br />
uniones mioneurales del músculo esquelético, sino que simplemente discurren en la proximidad<br />
de los miocitos especializados. Se identifican como terminales funcionales sólo por la presencia<br />
de acumulaciones locales de pequeñas vesículas idénticas a las que se observan en las sinapsis<br />
de otras zonas del organismo. Algunos de estos axones se pueden identificar como de origen<br />
simpático porque contienen vesículas cuya parte central muestra una muy elevada densidad<br />
electrónica. En ocasiones, se pueden observar terminaciones similares en las cercanías de<br />
miocitos ordinarios de función mecánica, lo que sugiere que los nervios también pueden ejercer<br />
una influencia directa sobre el miocardio; no obstante, hasta el momento los estudios fisiológicos<br />
no han permitido obtener pruebas del todo convincentes a este respecto.<br />
18