Review ゾウリムシのトリコシストの防御機能 - 日本原生動物学会

126 原 生 動 物 学 雑 誌 第 35 巻 2002 年
図 2 ゾウリムシのトリコシスト( 放 出 前 )の 模
式 図 。
図 3 ディレプタスのプロボーシスが 野 生 型 また
はトリコシストの 放 出 突 然 変 異 体 に 当 たっ
た 時 に 捕 らえられた 細 胞 の 数 (n = 50)。
***, H = 44.02, P < 0.001 (P. tetraurelia),
H = 37.73, P < 0.001 (P. caudatum)。 棒 は95%
信 頼 区 間 を 表 す。 Harumoto and Miyake,
1991より 改 編 。
2.ディレプタスに 対 するゾウリムシのトリコシスト
の 防 御 機 能
繊 毛 虫 門 毒 胞 亜 綱 のディレプタス(Dileptus margaritifer)
は 細 胞 体 の 前 方 に 長 く 伸 びたプロボーシス( 吻 )
をもち,この 内 側 にトキシシストというエクストル
ソームをもつ。プロボーシスが 餌 となる 小 型 の 繊 毛 虫
などに 触 れるとトキシシストが 放 出 される。トキシシ
ストには 毒 性 物 質 が 含 まれるとされ,これによって
ディレプタスは 獲 物 の 細 胞 を 麻 痺 させて 捕 える。とこ
ろが,ゾウリムシはディレプタスに 攻 撃 されると, 攻
撃 された 部 位 からトリコシストを 放 出 して 逃 げるこ
とがわかった。 野 生 型 のゾウリムシはほとんどディレ
プタスに 捕 食 されることはないが,トリコシストを 放
出 できない 突 然 変 異 体 は 瞬 時 に 捕 えられた(Miyake,
et al. 1989; Harumoto and Miyake, 1991)。ゾウリムシの
浮 遊 液 に 一 匹 のディレプタスを 入 れ, 実 体 顕 微 鏡 下 で
観 察 しながら,ディレプタスのプロボーシスが 初 めて
ゾウリムシに 触 れた 時 にゾウリムシが 逃 げたか 捕 食
されたかを, 野 生 型 と 突 然 変 異 体 とで 比 較 したのが 図
3である(Harumoto and Miyake, 1991)。 野 生 型 のゾウ
リムシは 突 然 変 異 体 に 比 べて 有 意 に 逃 げる 頻 度 が 高
いことがわかる。ここで 用 いた 突 然 変 異 体 株 nd7と
tnd2はトリコシストをもち,トリコシストは 正 常 の 位
置 にドッキングしているが,エキソサイトーシスの 最
後 のステップに 欠 陥 があるために 放 出 できないこと
が 知 られている(Lefort-Tran et al. 1981; Takei, et al.
1986)。 遊 泳 速 度 , 細 胞 の 大 きさなどその 他 の 形 質 に
ついてはこの 突 然 変 異 体 は 正 常 である。 従 って, 野 生
型 とこの 突 然 変 異 体 に 見 られた 捕 食 のされやすさの
違 いは,トリコシストを 放 出 できるかどうかに 起 因 す
るものと 考 えられる。 次 に, 図 4では,ゾウリムシの
浮 遊 液 に5 匹 のディレプタスを 入 れた 後 , 時 間 を 追 っ
て, 何 匹 のディレプタスが 食 胞 を 形 成 したかを 調 べた
(Harumoto and Miyake, 1991)。この 実 験 でも, 突 然 変
異 体 は 野 生 型 に 比 べてずっと 速 く 捕 食 されているこ
とがわかる。ここでは 野 生 型 と 突 然 変 異 体 の 他 に, 人
為 的 に 作 製 したトリコシスト 欠 損 細 胞 を 用 いた。トリ
コシストは 様 々な 化 学 的 試 薬 によって 放 出 させるこ
とができる。その 中 でもリゾチームやAED
(aminoethyl dextran)は, 低 濃 度 で 細 胞 を 殺 すことな
くトリコシスト 放 出 を 誘 導 することから 有 用 なトリ
コシスト 誘 導 試 薬 である(Harumoto and Miyake, 1991;
Plattner, et al. 1985)。しかも,その 濃 度 に 応 じて 様 々
な 程 度 にトリコシスト 放 出 を 誘 導 することができる。
トリコシストは 放 出 された 後 , 再 生 されるのに 数 時 間
かかるので, 再 生 前 の 細 胞 の 集 団 を 用 いれば, 様 々な
トリコシスト 放 出 能 をもった 細 胞 の 集 団 を 得 ること
ができる。 図 4に 示 すように,リゾチームで 処 理 した
細 胞 は 野 生 型 よりも 速 く 捕 食 され, 処 理 濃 度 が 高 けれ
ば 高 いほどより 多 く 捕 食 された。 同 様 な 結 果 は,ゾウ
リムシの3 種 (Paramecium caudatum, P. tetraurelia, P.
jenningsi)で 確 かめられた。また,ここには 示 していな
いが,P. multimicronucleatumでも 同 様 な 結 果 が 得 られ