Review ゾウリムシのトリコシストの防御機能 - 日本原生動物学会

130 原 生 動 物 学 雑 誌 第 35 巻 2002 年
Table 1 Defensive function of trichocysts in Paramecium against predators.
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Phylum predator species offensive effect of references
extrusomes trichocysts
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Ciliophora Dileptus margaritifer toxicysts D Miyake et al. 1989
Harumoto & Miyake 1991
Monodinium balbiani toxicysts D Miyake & Harumoto 1996
Didinium nasutum toxicysts N Jurand & Selman 1969
Pollack 1974
Wichterman 1986
Climacostomum virens - D Sugibayashi & Harumoto 2000
Heliophrya erhardi haptocysts -* Sugibayashi & Harumoto 1998
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Sarco- Echinospaerium nucleofilum mottled dense D Sugibayashi & Harumoto 1998
Mastigophora
granules
Echinospaerium akamae - D Sugibayashi & Harumoto 1998
Amoeba proteus - -* Hayashibara et al. 2000
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- not known
-* Paramecia escaped frequently (42% in Heliophrya, >99% in Amoeba) without discharging trichocysts.
D: defensive, N: not defensive
いえる。トリコシストの 突 然 変 異 体 は 野 生 型 よりディ
ディニウムに 多 く 捕 食 されるということはなかった
(Pollack, 1974, Miyake and Harumoto, 1996)。ディディ
ニウムは,これまで 調 べられた 中 でトリコシストの 防
御 効 果 が 無 いといえる 唯 一 の 例 外 である。ディディニ
ウムは 主 にゾウリムシを 捕 食 するが,ゾウリムシのト
リコシストの 防 御 機 能 に 打 ち 勝 ってゾウリムシを 捕
食 するために 特 殊 化 した 繊 毛 虫 であると 考 えられる。
今 後 ,さらに 多 くの 捕 食 者 に 対 する 防 御 機 能 を 調 べ
ていくことは 意 味 のあることであろう。どのような 捕
食 者 に 対 して 防 御 効 果 があるのか,どのような 攻 撃 に
対 して 有 効 な 防 御 手 段 となるのか,それらを 調 べるこ
とによって, 以 下 にも 少 し 述 べるが,トリコシストに
よる 防 御 の 機 構 や,ゾウリムシが 捕 食 者 を 識 別 する 機
構 などが 明 らかになる 可 能 性 もある。また,これまで
に 我 々は, 捕 食 者 として 原 生 動 物 のみを 扱 ってきた
が,トリコシストが 多 細 胞 生 物 の 捕 食 者 に 対 して 防 御
機 能 があるかどうかについても, 今 後 実 験 的 に 調 べて
みる 必 要 があるであろう。また,トリコシストが 防 御
の 他 に 何 らかの 機 能 があるという 可 能 性 も 残 されて
いる。これらは 今 後 の 研 究 の 成 果 を 待 たねばならな
い。
4.ゾウリムシ 以 外 のトリコシストの 機 能 について
繊 毛 虫 門 ゾウリムシ 目 フロントニア(Frontonia
leucas)もゾウリムシのトリコシストに 似 た 形 態 のト
リコシストをもつ。フロントニアにはゾウリムシのよ
うに 有 用 な 突 然 変 異 体 が 存 在 しないので,リゾチーム
処 理 によって 人 為 的 にトリコシストを 放 出 させたフ
ロントニアを 得 た。このフロントニアは, 処 理 しない
ものに 比 べディレ プタスに 容 易 に 殺 された
(Hayashibara, et al., 2000)。また,Robert K. Peck 博 士
( 私 信 )によると,シュードマイクロソラックス
(Pseudomicrothorax dubius)のトリコシストを 欠 いた
細 胞 はディレプタスにより 多 く 捕 食 されたという。こ
れらの 結 果 は, 他 の 繊 毛 虫 のトリコシストも 捕 食 者 に
対 して 防 御 の 役 割 を 果 たしていることを 示 唆 してい
る。
5.ゾウリムシのトリコシストの 防 御 機 構
トリコシストはどのようにしてゾウリムシを 捕 食
者 から 防 御 するのか。トリコシストに 毒 性 物 質 が 含 ま
れているという 報 告 はない。ディレプタスは 放 出 され
たトリコシストを 捕 食 することすらある。
Plattnerらのグループは 興 味 深 い 報 告 をしている
(Knoll, et al., 1991)。トリコシストの 放 出 の 際 に,ゾ
ウリムシはトリコシストの 放 出 方 向 とは 逆 の 方 向 に
わずかに 跳 び 退 くという。この 側 方 向 への 動 きがディ
レプタスとゾウリムシの 間 に 空 隙 を 作 り,それがトキ
シシストによる 攻 撃 を 無 にしてしまうのではないか
と 考 えられる。
我 々は, 防 御 機 能 に 関 係 しているのではないかと 考