Review ゾウリムシのトリコシストの防御機能 - 日本原生動物学会

128 原 生 動 物 学 雑 誌 第 35 巻 2002 年
図 5 図 4で 使 用 した 細 胞 の 集 団 のトリコシスト 放 出 指 数 (trichocyst index)とそれらの 細 胞 のディレプ
タスによる 捕 食 指 数 (predation index)。トリコシスト 放 出 指 数 は, 飽 和 ピクリン 酸 で 処 理 後 ,10
0 細 胞 を 数 え, 以 下 のようにトリコシストを 放 出 している 細 胞 の 割 合 を 調 べたもの。+++: 細
胞 全 体 から 多 くのトリコシストを 放 出 していた,++:+++と+の 間 ,+:3 本 までのトリコ
シストを 放 出 していた,-: 放 出 していなかった。 捕 食 指 数 (PI)は, 一 般 には 次 の 式 で 表 され
る。PI=(n/N)/t, n: t 時 間 にゾウリムシを 捕 食 したディレプタスの 数 。ここでは, 図 4の
実 験 で 最 初 の2 分 間 にゾウリムシを 捕 食 したディレプタスの 数 を 示 す。N:ディレプタスの 総 細
胞 数 。 本 実 験 では5 細 胞 。カラムの 下 には, 野 生 型 細 胞 を 処 理 したリゾチーム 濃 度 と 処 理 時 間 を
示 す。Harumoto and Miyake, 1991より 改 編 。
突 然 変 異 体 であるpawnと cnr 株 を 用 いて 調 べた( 図
6)(Harumoto, 1994)。これらの 突 然 変 異 体 は 繊 毛 に
ある 電 位 依 存 型 Ca 2+ チャンネルに 欠 陥 をもち, 後
退 遊 泳 を 示 さない。ゾウリムシの 浮 遊 液 に 一 匹 のディ
レプタスを 入 れて 実 体 顕 微 鏡 下 で 調 べたところ, 野 生
型 は100% 逃 げた が,そ の う ち68 %(P.
tetraurelia)と50%(P. caudatum)が 後 退 遊 泳 を 示 し
た。pawnは96%, cnrは100%が 逃 げたが,いず
れも 後 退 遊 泳 は 示 さなかった。つまり, 後 退 遊 泳 ので
きない 突 然 変 異 体 は 野 生 型 とほぼ 同 じ 頻 度 で 逃 げる
ことがわかった。トリコシストを 放 出 できない 突 然 変
異 体 は94%(P. tetraurelia)と100%(P. caudatum)
が 捕 食 され,トリコシストを 放 出 できないし 後 退 遊 泳
もできない 二 重 突 然 変 異 体 はほとんどこれと 同 じ 頻
度 で 捕 食 された。これらの 結 果 から,ディレプタスか
ら 逃 げる 際 の 後 退 遊 泳 の 役 割 は,トリコシスト 放 出 の
果 たす 役 割 に 比 べて,たとえあったとしてもわずかで
あろうと 考 えられる。つまりトリコシスト 放 出 はディ
レプタスから 逃 げる 際 に 絶 対 的 に 重 要 であるといえ
る。
我 々の 研 究 を 要 約 すると,(1)ゾウリムシはディ
レプタスから 逃 げる 際 にトリコシストを 放 出 した。
(2)トリコシストを 放 出 できない 突 然 変 異 体 は 野 生
型 に 比 べ,ディレプタスにより 多 く 捕 食 された。(3)
人 為 的 に 作 製 したトリコシスト 欠 損 細 胞 は 野 生 型 よ
り 多 く 捕 食 され, 捕 食 指 数 はトリコシスト 放 出 指 数 に
依 存 していた。すなわち,より 多 くのトリコシストが
細 胞 に 残 っていれば,ゾウリムシはよりよく 逃 げられ
た。(4)ディレプタスから 逃 げる 際 には, 野 生 型 も
後 退 遊 泳 のできない 突 然 変 異 体 も 同 程 度 に 高 い 割 合
で 逃 げられた。 一 方 ,トリコシストを 放 出 できない 突
然 変 異 体 と,トリコシスト 放 出 と 後 退 遊 泳 の 二 重 突 然
変 異 体 は 高 い 割 合 で 捕 食 された。これらのことから,
我 々は,ゾウリムシのトリコシストは,ディレプタス