mecanismo de contracción - CFE

Tomado y modificado de
ALBERTS B. –BRAY D. – LEWIS J. – RAFF M. – ROBERTS K. – WATSON J.:
Biología molecular de la célula (4ª edición−2004) – Editorial Omega
La misma maquinaria contráctil, en una forma modificada, se encuentra en el
músculo cardíaco y en el músculo liso
Hasta ahora sólo hemos explicado uno de los tres tipos principales de músculo presentes en los
vertebrados, el músculo esquelético. Los otros tipos son el músculo del corazón (o músculo
cardíaco), que se contrae unos 3 mil millones de veces en el curso de una vida humana de
duración media, y el músculo liso, que produce contracciones lentas y prolongadas típicas de
órganos tales como el intestino. Los tres tipos de fibras musculares, conjuntamente con el otro
tipo de células contráctiles conocidas como células mioepiteliales se contraen mediante un
mecanismo de deslizamiento de filamentos de actina y filamentos de miosina.
Al igual que el músculo esquelético, el músculo del corazón es estriado, reflejando una
organización de filamentos de actina y de miosina muy similar. También es estimulado a
contraerse mediante un mecanismo parecido: un potencial de acción de los túbulos T dispara de
alguna manera la liberación de Ca 2+ del retículo sarcoplasmático, lo cual activa la contracción por
medio de un complejo troponina-tropomiosina. No obstante, las células musculares del corazón
no son plurinucleadas, y están unidas por sus extremos mediante unas estructuras especiales
llamadas discos intercalares (Figura 16-96). Los discos intercalares realizan al menos tres
funciones:
1) Unen una célula a la siguiente por medio de desmosomas (discutido en el Capítulo 19).
2) Conectan los filamentos delgados de las miofibrillas de las células adyacentes (realizando
una función análoga a la que desempeñan los discos Z en el interior de las células).
3) Presentan uniones de tipo gap que permiten la transmisión rápida del potencial de acción
desde una célula a la siguiente, sincronizando las contracciones de las células musculares
cardíacas.

Figura 16-96 Estructura del músculo cardíaco.
Diagrama esquemático del músculo cardíaco que
muestra dos células unidas, extremo con extremo,
mediante uniones especializadas conocidas como
discos intercalares. Los filamentos de actina de los
sarcómeros de células adyacentes se insertan en
el denso material asociado con la membrana
plasmática de la región de cada disco intercalar,
como si se tratara de discos Z. Así, las miofibrillas
continúan a través del núcleo, sin tener en cuenta
los límites celulares.
El tipo de músculo más "primitivo", en el sentido de ser más parecido a las células no musculares,
no presenta estriaciones por lo que se le denomina músculo liso. Forma la porción contráctil del
estómago, del intestino y del útero, las paredes de las arterias, los conductos de las glándulas
secretoras y muchas otras regiones en las que es necesaria una contracción lenta y sostenida.
Está formado por capas de células alargadas y fusiformes, cada una de las cuales presenta un
solo núcleo. Las células contienen filamentos de miosina y de actina, pero estos filamentos no
están dispuestos siguiendo la distribución altamente ordenada del músculo esquelético y del
músculo cardíaco, y no forman miofibrillas. Por el contrario, los filamentos forman un aparato
contráctil dispuesto de forma más laxa, que se halla alineado, aproximadamente, con el eje largo
de la célula pero que está anclado oblicuamente a la membrana plasmática en uniones
discoidales que agrupan conjuntos de células.
Aunque el aparato contráctil del músculo liso no se contrae tan rápidamente como las miofibrillas
del músculo estriado, tiene la ventaja de permitir un mayor grado de acortamiento, y por lo tanto,
puede producir grandes movimientos a pesar de que no disponga del sistema de palancas que
proporciona el anclaje a los huesos. Actualmente se conoce muy poco todavía acerca de la

organización de los filamentos de actina y de los de miosina que hacen esto posible; en la Figura
16-97 se presenta un posible modelo al respecto.
Figura 16-97 Modelo del aparato contráctil de una célula del músculo liso.
Según esta hipótesis, haces de filamentos contráctiles que contienen actina y miosina (rojo) se hallan anclados por un extremo a los
cuerpos densos de la membrana plasmática, y por el otro extremo, atravesando los "cuerpos densos" citoplasmáticos, se hallan
unidos a haces no contráctiles de filamentos intermedios (azul). Los haces contráctiles de actina-miosina se hallan orientados de
forma oblicua al eje longitudinal de la célula (el cual, generalmente, es mucho más largo de lo que aquí se muestra), de forma que su
contracción acorta notablemente la célula. En la figura se presentan únicamente unos cuantos de los haces existentes.
En muchas células, la activación de la miosina depende de la fosforilación de
la cadena ligera de la miosina
Los mecanismos contráctiles altamente especializados que acabamos de describir en fibras
musculares evolucionaron a partir de unos simples mecanismos de generación de fuerza que se
encuentran en todas las células eucariotas. No es sorprendente que la miosina-II de las células

no musculares se parezca a la miosina-II de las células musculares lisas, el tipo menos
especializado de músculo. Como en el músculo esquelético y en el cardíaco, la contracción en
las células musculares lisas se dispara por un incremento del Ca 2+ citosólico; pero, al contrario
que en el mecanismo del músculo esquelético y del cardíaco, la contracción se inicia
principalmente por la fosforilación de una de las dos cadenas ligeras de la miosina-II, la cual a su
vez controla la interacción de la miosina con la actina. Un mecanismo parecido regula la actividad
de la miosina-II no muscular.
Las dos cadenas ligeras de cada cabeza de la molécula de miosina-II son diferentes, y sólo una
de ellas es fosforilada durante la contracción no muscular y durante la contracción del músculo
liso. Cuando esta cadena ligera se fosforila, la cabeza de miosina interactúa con un filamento de
actina por lo que se genera la contracción; cuando la cadena se desfosforila, la cabeza de
miosina tiende a disociarse de la actina y se vuelve inactiva. La fosforilación está catalizada por
la enzima quinasa de la cadena ligera de la miosina, cuya unión requiere la unión de un complejo
Ca 2+ -calmodulina. Como resultado de ello, la contracción está controlada por los niveles de Ca 2+
citosólicos, tal como ocurre en el músculo esquelético y en el músculo cardíaco (Figura 16-98).
Figura 16-98 Regulación de la contracción del músculo liso por el Ca 2+ .
La contracción se activa con la presencia de Ca 2+ , por la quinasa de la cadena ligera de la miosina, que cataliza la fosforilación
de un lugar particular en uno de los dos tipos de cadenas ligeras de la miosina. Las moléculas de miosina no muscular
están reguladas por el mismo mecanismo.

La fosforilación de la cadena ligera puede tener influencia sobre el estado de agregación de las
moléculas de miosina-II en la célula, mencionado anteriormente en relación con la motilidad de las
células no musculares. La fosforilación de la miosina-II se produce de una manera relativamente
lenta, de modo que a menudo la contracción máxima se alcanza aproximadamente un segundo
después del estímulo (respecto a los pocos milisegundos necesarios para el caso de la célula del
músculo estriado). Sin embargo, en las células musculares lisas y en las no-musculares, la
activación rápida de la contracción no es importante: en estas células las miosinas-II hidrolizan
ATP aproximadamente 10 veces más lentamente que la miosina del músculo esquelético, lo cual
produce un ciclo de unión lento que supone que supone que estas células sólo pueden contraerse
lentamente.