mosca del gusano barrenador del ganado - Oficina Regional de la ...

MANUALPARA EL CONTROL DE LAMOSCA DEL GUSANOBARRENADOR DEL GANADOCochliomyia hominivorax (Coquerel)VOLUMEN 2GUIA PARA LA IDENTIFICACION DE LAS MOSCAS DEL GENEROCOCHLIOMYIA (DIPTERA: CALLIPHORIDAE)ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACIONRoma, 1993

1Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que aparecenpresentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organización de lasNaciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre lacondición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, nirespecto de la delimitación de sus fronteras o límites.Reservados todos los derechos. No se podrá reproducir ninguna parte de esta publicación, nialmacenaría en un sistema de recuperación de datos o transmitirla en cualquier formao porcualquierprocedimiento (electrónico, mecánico, fotocopia, etc.), sin autorización previadel titular de losderechos de autor. Las peticiones para obtener tal autorización, especificando la extensión de lo quese desea reproducir y el propósito que con ello se persigue, deberán enviarse al DirectordePublicaciones, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Vialedelle Terme di Caracalia, 00 1 00 Roma, Italia.(C) FAO 1993

2PROLOGOEl presente volumen es el segundo de la serie sobre el control de la mosca del Gusano Barrenadordel Ganado Cochliomyia hominivorax (Coquerel) y miasis secundarias. Publicado en Inglés yEspañol.En la última década el mundo ha sufrido una transformación sustancial en aspectos sociales,geográficos, ecológicos y principalmente económicos que han obligado a desarrollar un comerciointernacional más intenso entre los países,incrementandose con ello el riesgo de introducir ciertasenfermedades de los animales en países que no las padecían. Prueba de lo anterior ha sido laaparición en determinadas regiones de enfermedades novedosas tales como: la Fiebre Aftosa, laFiebre del Valle de Rift, la Peste Bovina y recientemente el Gusano Barrenador del Ganado (GBG)(Cochlíomyia hominivorax) introducido en Africa del Norte, desde las areas endémicas delcontinente americano a finales de los años ochenta.La FAO preocupada por el alto riesgo zoosanitario y económico que implica el control o en su casola erradicación de dichas emergencias, preparó el presente trabajo encaminado a auxiliar a losservicios veterinarios en los diversos países para la identificación de las moscas del generoCochliomyia (Diptera: Calliphoridae);el que comprende al GBG, agente causal de severas miasisen animales domésticos y silvestres, así como en el hombre.Antes de la erradicación del GBG en el sur de los Estados Unidos de Norte América en 1960 seestimó que producía unas perdidas valoradas en 100 millones de dólares.En México,en 1984 lasperdidas ascendían a 134 millones de dólares mientras que en Centro América, se estima un gastode 40 millones de dólares anuales para conseguir su control y prevención.En Africa del Norte suerradicación tuvo un costo superior a los 100 millones de dólares, ratificando lo costoso de dichaoperación.Con la presente guía se pretende que el personal de campo, laboratorio y cuarentenario puedandiagnosticar fácilmente el GBG en países endémicos o libres del parásito, para así, implementar lasmedidas de control, cuarentena o erradicación que correspondan.La FAO agradece la elaboración de este trabajo al Dr. Martin J.R. Hall del Laboratorio FAO deReferencia para el GBG y otras miasis de los animales, ubicado en el Museo de Historia Natural(MHN) en Londres y la colaboración de la Sra.Teresa Howard (MHN),y de los Drs. M. Vargas-Terán, Oficial de Sanidad, División de Producción y Sanidad Animals y D.A. Lindquist, Oficial dela División de Aplicaciones de la Energía Atómica para la Alimentación y la Agricultura de la FAO,respecúvamente.E.P. CunninghainDirectorDirección de Producción y Sanidad Animal, FAO

3INDICEPROLOGO......................................................................................................................................................... 2INDICE .............................................................................................................................................................. 31. RESUMEN........................................................................................................................................... 42. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................... 43. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA....................................................................................................... 43.1 Introducción................................................................................................................................ 43.2 C. hominivorax (Fig. 1a) ............................................................................................................ 43.3 C. macellaria (Fig. 1b)................................................................................................................ 53.4 C. aldrichi (Fig. 1c) .................................................................................................................... 53.5 C. minima (Fig. 1d) ................................................................................................................... 54. BIOLOGIA .......................................................................................................................................... 54.1 Introducción................................................................................................................................ 54.2 C. hominivorax........................................................................................................................... 64.3 C. macellaria............................................................................................................................... 64.4 C. aldrichi ................................................................................................................................... 64.5 C. mínima ................................................................................................................................... 65. IDENTIFICACIÓN.............................................................................................................................. 75.1 Huevecillos................................................................................................................................. 75.2 Larvas ......................................................................................................................................... 75.3 Adultos ....................................................................................................................................... 96. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS PARA DIFERENCIARCOCHLIOMYIA HOMINIVORAX DE C. MACELLARIA ........................................................... 107. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................................ 13

41. RESUMENEl género Cochliomyia consta de cuatro especies: C. aldrichi, C. hominivorax, C. macellaria y C.mínima. La especie que tiene mayor importancia como plaga es C. honúnivorax, o GusanoBarrenador del Ganado. En el presente documento se resumen algunos detalles de la distribucióngeográfica y la biología de la especie. Se dan las claves para diferenciar los huevecillos y las tresetapas larvarias (estadios) de C. hominivorax y C. macellaria, así como los adultos de las cuatroespecies.2. INTRODUCCIÓNEn la actualidad se considera que el género Cochliomyia (Townsend) está formado por cuatroespecies: C. hominivorax (Coquerel), que suele recibir el nombre de gusano barrenador del ganado,C. macellaria (Fabricius), que se denomina gusano barrenador secundario, C. aldrichi Del Ponte yC. minima Shanon (Dear, 1985). Las dos primeras especies son las que comunmente estánrelacionadas con los casos de miasis, es decir, la infestación de tejidos vivos de los vertebrados porlarvas de moscas: C. hominivorúr es un parásito obligado, que solamente puede desarrollarse en lanaturaleza en tejidos vivos; C. macellaria es un parásito facultativo, que también puede crecer entejidos muertos. Las otras dos especies, C. aldrichi y C. minima, cita raras veces o ninguna en lasguías de clasificación de las especies causases de miasis. El objeto del presente trabajo es facilitarla diferenciación de las cuatro especies, en particular de C. hominivorax y C. macellaria, que confrecuencia se confunden en los casos de miasis y cuando son capturadas en trampas.3. DISTRIBUCION GEOGRÁFICA3.1 IntroducciónEn la Figura 1 se resume la distribución conocida de las cuatro especies de Cochliomyia, y seobserva claramente que C. hominivorax y C. macellaria tienen una distribución generalizadaanáloga en todo el Nuevo Mundo, mientras que C. minima y C. aldilchi tienen un área dedistribución más restringida, limitada a determinadas islas del Caribe, y en la parte continental deAmérica, a Florida (James, 1947; Hall, 1948; Dear, 1985).3.2 C. hominivorax (Fig. 1a)El área de distribución de C. hominivorax se extendía desde los estados centrales y meridionales delos Estados Unidos, a través de México, América Central, las islas del Caribe y los paísesseptentrionales de América del Sur, hasta Uruguay, el norte de Chile y el norte de la Argentina(James, 1947). Sin embargo, tras los eficaces programas de erradicación llevados a cabo en losEstados Unidos y en México, mediante el uso de la técnica de los insectos estériles (TIE), el límiteseptentrional de C. hominivorax es ahora la región fronteriza entre México, Guatemala y Belice(Graham, 1985; Frafsur et al., 1987). También se ha erradicado de Puerto Rico, Curazao y las IslasVírgenes estadounidenses y británicas (Vargas-Terán, 199l). En 1988 se descubrió una poblaciónde C hominivorax en Libia, en Africa del norte, y fue objeto de un importante programa deerradicación mediante la TIE, alcanzándose el éxito en 1991 (Lindquist et al., 1992).

53.3 C. macellaria (Fig. 1b)CocN~ia mace~ ad aínpl~te distribuida desde el sur del Canadá,pasando por tWw los E~ U~ de Aménca, Mémeo, Arnénca Centml y el Canbe, hasta Chile y laArgentina (James, 1947; Dear, 1985).3.4 C. aldrichi (Fig. 1c)Cochliomyia aldrichi está presente en Florida, los Bermudas, las Bahamas, Cuba, Puerto Rico, SanSalvador, las Islas Virgenes y las Islas Caimán (Dear, 1985). Sería conveniente, un estudio ulteriorde su ausencia aparente en Jamaica y en la República Dominicana, aunque Hall (1965) incluye lasAntillas en general en la distribución de C aldrichi, además del sur de Florida, la Bahamas yBermudas.3.5 C. minima (Fig. 1d)Se ha registrado la presencia de Cochliomyia minimaen Flonda, Jamaica, Cuba, la RepúblicaDominicana, Puerto Rico y las Isla Vírgenes (Dear, 1985). Hall (1965) incluyó las Antillas engeneral en la distribución de C. minima, además de la República Dominicana y los Cayos deFlorida.4. BIOLOGIA4.1 IntroducciónExiste una bibliografia muy abundante relativa a todos los aspectos del ciclo biológico y la biologíadel gusano barrenador del ganado, Cochliomyia hominivorax, así como los medios para combatirlo.las publicaciones más antiguas se pueden,encontrar citadas en la bibliografía de Snow et al. (1981),así mismo, el Dr. David B. Taylor prepara una bibliografia actualizada anualmente con lasreferencias más recientes (USDA, ARS, BRL, P.O. Box 5674, Fargo, ND 58105, EE.UU.).Lentamente se ha examinado la importancia del gusano barrenador del ganado como agente de lamiasis en las heridas (Hall, 1991). Así como, en el Volumen 1 del manual para el control de estaespecie, en el que también se abordan sus aspectos económicos (FAO, 1990). Por consiguiente, enel presente trabajo no se describe la biología de C. hominivorox con detalle, excepto cuando tieneun interés directo para la diferenciación entre esta especie y otras del género Cochliomyia.También es abundante la bibliografía sobre C. macellaria, tanto con respecto a su intervención en lamiasis como en relación con su actividad necrofila, debido a su comportamiento, que es el típico delas moscas de la came, que se reproducen sobre materia orgánica muerta. Durante mucho tiempohubo confusión en cuanto a la identidad de esta especie y la de C. hominivorax, hasta que Cushing yPatton (1933) demostraron de forma concluyente que eran dos especies distintas.A diferencia de C. hominivorax y C. macellaria, es relativamente escasa la informaciónbibliográfica sobre C. aldrichi y C. minima. Por lo tanto, a posteriormente se detallarán todos losdatos conocidos de la biología de estas dos últimas especies.

7En Cuba se observó que las trampas con cebos de came y las heces humanas recientes ejercíanatractivo sobre ambos sexos (Gregor, 1975). También se encontraron ejemplares en la fruta. Laespecie estaba presente en la selva tropical y en los pastizales, y sólo en ocasiones muy raras enzonas suburbanas. No era aún tan abundante como C. aldilchi, lo cual coincide con la observaciónde Hall (1948) de que su distribución podría ser muy escasa y bien localizada.En Puerto Rico, de León y Fox (1980) describieron un caso de miasis en una perra. La cual habíaparido recientemente y estaba infestada de larvas de la mosca alrededor de la vulva, el ano y laregión perineal, tambien en un ojo y en las laceraciones del cuerpo producidas al cortarle el pelo.En la región perineal, las larvas habían abierto numerosos orificios del tamaño de la cabeza de unalfiler, sin penetrar en el tejido subcutáneo o muscular. La mayoría de las larvas murieron por laacción del éter al recogerlas, pero a partir de las pocas que se consiguieron vivas se obtuvieron dosadultos de C. minima. Este es el único caso descrito en la bibliografla de esta especie con miasis.No se han descrito las etapas anteriores a la madurez.5. IDENTIFICACIÓN5.1 HuevecillosNo se -han descrito los huevecillos de C. aldrichi y C. mínima. Así pues, la siguiente clave esaplicable solamente a los huevecillos de C. hominivorax y C. macellaria. Está basada en Laake etal. (1936), Hall (1948) y Liu y Greenherg (1989).Clave de identificación de los huevecillos en las especies de Cochliomya1. Huevecillos depositados en masas regulares, ovales, en forma de tejado, al borde de lasheridas; huevecillos firmemente unidos por un cemento y en general fuertementepegados a la superficie sobre la que están depositados; la sutura dorsal se extiende casihasta el extremo posterior del huevecillo, y en la parte anterior se abre de tal maneraque rodea casi por entero el micropilo (Fig. 5a, c).hominivoraxHuevecillos depositados en grupos irregulares, normalmente en el pelo o la lana delhuésped; los huevecillos no están unidos firmemente entre sí por un cemento y estánpoco o nada sujetos a la superficie sobre la que están depositados; la sutura dorsal seextiende sólo a lo largo del 80 por ciento de la longitud del huevecillo, y en el extremoanterior rodea el micropilo hasta menos de la mitad (Fig. 5b, e). macellaria5.2 LarvasComo ya se ha indicado en las secciones 4.4 y 4.5, no se han descrito las etapas larvarias (estadios)de C. aldrichi y C. mínima (aunque en el manual de la Comisión MéxicoAmericana (1986) seafirma que las larvas de estas especies poseen círculos completos de espinas en menos segmentosque las larvas de C. macellaria). Así pues, la siguiente clave es aplicable sólo a C. hominivorax yC. macellaria. Está basada en Lake el al. (1936), Knipling (1939), James (1947), Guimaraes et al.(1983), FMnglioglu (1987) y Liu y Greenberg (1989).

Clave de identificación de las larvas en las especies de Cochliomyia81. Larva pequeña (1,2-3,6 mm); estigmas posteriores (Fig. 15) con dos orificios pequeños,más o menos ovales, que con frecuencia se unen en el borde ventral interno en forma deV; peritrema no manifieso; sin estigmas anteriores. Larva de la primera etapa, 2Larva más grande ( > 3,5 mm); estigmas posteriores (Fig. 1 5) con dos o treshendiduras diferenciales, no unidas, rodeadas en parte por un peritreina; estigmasanteriores presentes, uno a cada lado del borde posterior del segundo segmento.Larva de la segunda o la tercera etapa, 32. Esqueleto cefalofádngeo no robusto, con un esclerito dorsofaríngeo pequeño; espinasmás largas de unas 20,a de longitud, y en general con una Pigmentación intensa (Figs.6, 7a). hominivoraxEsqueleto cefalofaríngeo más robusto, con un esclerito dorsofaríngeo prominente;espinas más largas de unas 6 µ de longitud, y en general poco pigmentados (Fig. 7b).macellaria3. Estigmas posteriores con dos hendiduras (Fig. 15). Larva de la segunda etapa, 4Estigma posteriores con tres hendiduras (Fig. 15). Larva de la tercera etapa, 54. Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentaciónoscura desde la unión con los estigmas hacia adelante hasta llegar a un punto entre lamitad y los dos tercios del último segmento; espinas más largas de unas 55 µ delongitud; estigmas anteriores normalmente con 7-9 ramas; margen posterior delsegmento 11 con una banda de espinas formando un círculo completo, y margenposterior del segmento 10 con espinas en las superficies lateral y ventral solamente(Figs. 8, 9a, 10a).hominivoraxTroncos traqueales dorsales no tan pigmentados; espinas más largas de unas 20 µ delongitud; estigmas anteriores normalmente con 9-11 ramas; margen posterior de lossegmentos sin espinas, excepto en las superficies venérales (Figs. 9b, 10b). macellaria5. Troncos traqueales dorsales que salen de los estigmas posteriores con una pigmentaciónoscura desde la unión con los estigmas hacia adelante hasta el segmento 10 o el 9;espinas comparativamente grandes (las más largas de 130 µ de longitud), con 1 a 3puntas, normalmente 1 ó 2; cuando las espinas tienen dos puntas, están próximas entresí y tienen los extremos más puntiagudos; estigmas anteriores con 6-11 (normalmente7-9) ramas (Figs. 11, 12a,13a). hominivoraxTroncos traqueales dorsales sólo pigmentados en el punto de unión con los estigmasposteriores, en la cuarta parte de atrás del último segmento; espinas comparativamentepequeñas (las más largas de 80,u de longitud), con 1-4 dientes, normalmente 2; cuandoLu espinas tienen 2 dientes, están bastante separados entre sí y tienen el extremoredondeado; estigmas anteriores con 8-12 (normalmente 9-1 1) ramas (Figs. 12b, 13b).macellaria

95.3 AdultosLas moscas adultas del género Cochliomyia son de tamaño mediano, con un color entre verde yverde azulado o púrpura azulado, metálico mate o brillante. Todas tienen tres listas longitudinalesoscuras sobre el tórax. El tamaño no se puede utilizar para establecer una distinción clara entre lascuatro especies, pero C. aldrichi y C. minima suelen ser más pequeñas (5,5-7,0 mm y 5,5-8,5 mm,respectivamente), C. hominivorax es más grande (8-10 mm) y C. macellarla tiene un tamañointermedio (6-9 mm). Hall (1948) ha descrito con detalle las características de ambos sexos de lascuatro especies. Los genitalia masculinos son una característica distintiva, y están ilustrados en laFig. 4. La clave siguiente está basada en Hall (1948), Dear (1985) y Spradbery (1991).Clave de identiricación de los adultos de las especie de Cochliomyia1. Parte anterior superior de las genas con pocas o numerosas sedas negras cortas;quinto tergo de color cobrizo, al contrario de los anteriores; líneas torácicasprolongadas sobre el scutellum (Figs. 17, 18). 2Genas con sedas totalmente amarillas; quinto tergo del mismo color que losanteriores; líneas torácicas no prolongadas sobre el scutellum (Figs. 17,18). 32. Quinto tergo de coloración uniforme; parafaciales de coloración amarilla; occipuciosolo con pelos de color claro; machos con un par de sedas orbitales iclinadas haciaadelante al nivel del ocelo anterior (Figs. 17, 18).mínimaQuinto tergo con un par de manchas dorsales plateadas; parafaciales de colorplateado; occipucio con pocas o numerosas sedas encima; macho sin sedas orbitales(Figs. 17, 18).aldrichi3. Placas frontoorbitales con sedas negras; sedas postgenales (barba) de color amarillodorado; quinto tergo (= cuarto visible) sólo con una coloración lateral muy ligera;basicosta de la hembra de color entre pardo oscuro y casi negro; en las hembras,región postvértex del occipucio normalmente de color entre anaranjado rojizo ypardo; línea oscura central del tórax prolongada sólo hasta ligeramente por delantede la sutura mesonotal (Figs. 17,18).hominivoraxPlacas frontoorbitales con pelos de color claro (pero las inserciones aparecen conpuntos negros); sedas postgenales (barba) amarillas, no de color amarillo dorado;quinto tergo (= cuarto visible) con una coloración blanca densa y un par demanchas plateadas laterales diferenciadas; basocosta de la hembra de coloramarillos en la hembra; línea oscura central del tórax prolongada hasta muy pordelante de la sutura mesonotal (Figs. 17, 18).macellaria

106. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS PARA DIFERENCIARCOCHLIOMYIA HOMINIVORAX DE C. MACELLARIAPuesto que C. hominivorax y C. macellaria son las especies más importantes del género y las másfáciles de confundir en los casos de miasis y en las capturas en trampas, a continuación se repitenlas características principales para diferenciar sus diversas etapas, pero pueden consultarse lasclaves para conocer detalles complementarios.6.1 El huevoC. hominivorax C. macellariaHuevecillos depositados en masas en forma Huevecillos depositados en masasde tejado, firmemente unidos por un irregulares, sólo escasamente unidos entre sícemento entre sí y a la piel del huésped y al sustrato por un cemento (Fig. 5d)(Fig. 5c)La sutura dorsal se extiende desde elmicrópilo casi hasta el extremo posteriordel huevecillo. (Fig. 5c)La sutura dorsal se extiende desde elmicrópilo sólo a lo largo del 80 por cientola sutura dorsal se abre rodeando cerca del75 por ciento de la circunferencia alrededordel micropilo (Fig.5a)La sutura dorsal se extiende hasta menos dela mitad alrededor del micrópilo (Fig.5b)El tamaño de los huevecillos probablemente no sirve para diferenciar las especies. Los datosdisponibles indican que el de C. hominivorax tiene una anchura aproximada de 0,22 mm y unalongitud de 1,04 mm (Laake et al., 1936), mientras que el de C. macellaria tiene una anchura de0,20 mm (Hall, 1948) y una longitud aproximada de 1,0 mm (Hall, 1948), o bien > 1,35 mm (Liu yGreenberg, 1989).6.2 Larvas de la primera etapaC. hominivorax C. macellariaAspecto general de los escleritos Aspecto general de los escleritoscefalofaríngeos como aparecen en la cefalofaríngeos como aparecen en las Fig.7b,Fig.7a, con un esclerito dorsofaríngeo con un esclerito dorsofaríngeo grandepequeño

116.3 Larvas de la segunda etapaC. hominivorax C. macellariaTroncos traqueales dorsales que salen de Troncos traqueales dorsales no tanlos estigmas posteriores con unapigmentados (Fig. 10b)pigmentación oscura desde la unión con losestigmas delante hasta llegar a un puntoentre la mitad y los dos tercios del últimosegmento (Fig.10a)6.4 Larvas de la tercera etapaC. hominivorax C. macellariaTroncos traqueales dorsales que salen de los Troncos traqueales dorsales sóloestigmas posteriores con una pigmentación pigmentados en la cuarta parte posterioroscura desde la unión con los estigmas hacia del último segmento, donde se unen condelante hasta el segmento 10 o el 9 (Fig. los estigmas posteriores (Fig. 13b)13a)6.5 PupaC. hominivorax C. macellariaPupa más grande y con forma más parecida aun barril que la de C. macellaría, de unos10,2 mm de longitud por 4,3 mm de ancho,con las características externas de la larvamadura (Fig. 16)Pupa más pequeña y con menos forma debarril que la de C. hominivorax, de unos7,6 mm de largo x 2,8 mm de ancho, conlas características externas de la larvamadura6.6 AdultoC. hominivorax C. macellariaPlacas frontoorbitales con sédulas negras(Fig. 17)Placas frontoorbitales con pelos de colorclaro (Fig. 17)Quinto tergo (= cuarto visible) sólo con unacoloración lateral muy ligera (Fig. 18)Basicosta de la hembra de color entre pardooscuro y casi negro (Fig. 18)Genitalia del macho como los que aparecenen la Fig.4ªQuinto tergo (= cuarto visible) con unacoloración blanca densa, formando un parde manchas plateadas lateralesdiferenciadas (Fig. 18)Basicosta de la hembra de color amarillo(Fig. 18)Genitalia del macho como los queaparecen en la Fig.4b

12El color no es una característica útil para distinguir estas dos especies, puesto que varía en ambas deazulado-negro metálico y azulado-púrpura a verde-azulado metálico. Es interesante señalar que elapareamiento puede producir ligeros cambios en la morfología macroscópica de los genitalia entrelos machos de C. hominivorax (Gagné y Peterson, 1982).6.7 La heridaC. hominivorax C. macellariaLas larvas suelen producir una herida En los casos de miasis, las larvas seprofunda, en forma de bolsa, alimentándose alimentan de tejidos necróticos, emigrandode manera gregaria de los tejidos vivos, considerablemente alrededor de los bordessituadas con la cabeza hacia abajo y sin de la herida y, en los animales de pelomoverse mucho en la superficie de la herida. largo, por la lana o pelo que la rodea, sinproducir una herida en forma de bolsa.

137. BIBLIOGRAFÍABishopp, F.C. 1915. Fhes which cause myiasis in man and animals - some aspects of the problem.Joumal of Economic Entomology 8: 317-329.Comisión México-Americana para la Erradicación del Gusano Barrenador del Ganado 1986.Manual para la Identificación del Gusano'Barrenador del Ganado. Departmento de Identificación,Comisión México-Americana para la Erradicación del Gusano Barrenador del Ganado, México, 34pp.Cushing, E.C. & Patton, W.S. 1933. Studies on the higher Diptera of medical and veterinaryimportance: Cochliomyia americana sp. nov., the screw-worm fly of the New World. Annals ofTropical Medicine and Parasitology 27: 539-551.Cushing, E.C. & Hall, D.G. 1937. Some morphological diferentes between the screwworm flyCochliomyia americana C. & P. and other closely allied or similar species in Nordi America(Diptera: Calliphoridae). Proceedings of the Entornological Society of Washington 37: 195-200.Dear, J.P. 1985. A revision of the New World Chrysomyini (Diptera: Calliphoridac) RevistaBrasileira de Zoologia, 3: 109-169.De León, D. & Fox, 1. 1980. Canine mínima myiasis in Puerto Rico - a case report. Journal ofAgriculture of the University of Puerto Rico 64: 126-128.Erzinclioglu, Y. Z. 1987. The larvae of some blowflies of medical and veterinary importance.Medical & Veterinary Entomology 1: 121-125.FAO 1990. Manual para el control de la Mosca del Gusano Barrenador del Ganado, Cochliomyiahominivorax, (Coquerel), M. Vargas-Terán, M.J.R. Hall & B. Hursey (Ed.), Organización de losNaciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia, 115 pp.Gagné, R.J. & Peterson II, R.D. 1982. Physical changes in the genitalia of males of thescrewworm, Cochliomyia hominivorax (Diptera: Calliphoridae), caused by mating. Annals of theEntomological Society of America 75: 574-578.Graham, 0.H. (Ed.) 1985. Symposium on eradication of the screwworm from the United Statesand Mexico. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America 62: 1-68.Gregor, F. 1975. Synanthropy of Anthomyiidae, Muscidae and Calliphoridae (Diptera) inCuba. Folia Parasitologica (Praha) 22: 57-71.Guimaraes, J.H., Papavero, N. & Do Prado, A.P. 1983. As miíases na regiao Neotropical(identificagao, biologia, bibliografía). Revista Brasileira de Zoologia 1: 239-416.Hall, D.G. 1948. The blowflies of North America. Thomas Say Foundation, Volume IV,Monumental Printing Company, Baltimore, Maryland, 477 pp.,

14Hall, D.G. 1965. Calliphoridae, pp. 922-933 in, A Catalog of the Diptera of America North ofMexico, A. Stone, C.W. Sabro@, W.W. Wirth, R.H. Foote & J.R. Coulson (Eds), ARS, USDA,Washington, D.C., 1696 pp.Hall, M.J.R. 1991. La mosca del gusano barrenador como agente de miasis cutánea. Revistamundial de zootecnia, Roma, Número especial, octubre 1991: 8-17.James, M.T. 1947. lle flies that cause myiasis in man. United States Department of Agriculture?MscMmcous Publication 631: 1-175.Knipling, E.F. 1939. A key for blowfly larvae concerned in wound and cutaneous myiasis. Annalsof the Entomological Society of America 32: 376-383.Krafsur, E.S., Whitten, C.J. & Novy, J.E. 1987. Screwworm eradication in North and CentralAmerica. Parasitology Today 3: 131-137.Laake, E.W., Cushing, E.C. & Parish, H.E. 1936. Biology of the primary screwworm fly,Cochliomyia americana, and a companson of its stages with those of C. macellaila. United StatesDepartment of Agriculture, Technical Bulletin No. 500: 1-24.Lindquist, D.A., Abusowa, M., & Hall, M.J.R. 1992. The New World screwworin fly in Libya: areview of its introduction and eradication. Medical and Veterinary Entomology 6: 2-8.Liu, D. & Greenberg, B. 1989. Immature stages of some flies of forensic importance. Annals ofthe Entomological Society of America 82: 80-93.Snow, J.W., Siebenaler, A.J. & NeweU, F.G. 1981. Annotated bibliography of the screwworm,Cochliomyia hominivorax (Coquerel). United States Department of Agriculture Science andEducation Administration Agricultural Reviews and Manuals, Southem Series No. 14, 32pp.Spradbery, J.P. 1991. A manual for the diagnosis of screw-worm fly. i + 64pp. CSIRO Divisionof Entomology, Canberra.Vargas-Terán, M. 1991. El Gusano Barrenador del Ganado en México y América Central, Revistamundial de Zootecnia, Roma, número especial, octubre 1991:28-35.

15Figura 1.Distribución descrita en publicaciones científicas del género cochliomya

17Figura 2.Ciclo biológico de la mosca del gusano barrenador, Cochliomyia hominivorax (losperíodos del diagrama de sectores corresponden a condiciones favorables)Figura 3.Ciclo biológico de la mosca del gusano barrenador secundario, Cochliomyia macellaria(los períodos del diagrama de sectores corresponden a condiciones favorables)

18Figura 4.Terminalia del macho de Cochliomyia; vista lateral de los terminaliay vista dorsal de loscerco: a + e – Cochliomyia hominivorax, b + f – C. macellaria, c + g – C. aldrichi y d + h– C. minima (de Dear, 1985)

19Figura 5.Huevecillos de Cochliomyia: a - extremo anterior y superficie dorsal de un huevecilloaislado de C. hominivorax (m, micropilo; d, sutura dorsal); b extremo anterior de unhuevecillo de C. macellaria; c -orientación de los huevecillos de C. hominivorax en lamasa; d -orientación de los huevecillos de C. macellatia en la masa (según la ComisiónMéxico-Americana, 1986).Figura 6.Vista lateral de una larva de la primera etapa de Cochliomyia hominivorax (según Laake etal., 1936).Figura 7. Esqueleto cefalofaríngeo de la larvas de la primera etapa de Cochliomyia: a C.hominivorax; b - C. macellayia (según Laake et aL, 1936); (d, esclerito dorsofaríngeo).

20Figura 8.Vista lateral de una larva de la segunda etapa de Cochliomyia hominivorax (según Laakeet al., 1936).Figura 9.Esqueleto cefalofaríngeo de larva de la segunda etapa de Cochliomyia: a - C. hominivorax;b - C. macellaria (según Laake et aL,,1936).Figura 10.Aspecto dorsal de los segmentos posteriores de las larvas de la segunda etapa deCochlíomyia: a - C. hominivorax, mostrando la pigmentación de los troncos traquealesdorsales a través de la cutícula de un ejemplar conservado en alcohol; b - C. macellaria,mostrando la ausencia de dicha pigmentación.Figura 11.Vista lateral de una larva de la tercera etapa de Cochliomyia hominivorax (a, estigmasanteriores; 1, zona fusiforme lateral; m, gancho oral; s, espinas; 1-12, segmentos). (SegúnLaake et al., 1936).

21Figura 12.Esqueleto cefalofaríngeo de larvas de la tercera etapa de Cochliomyia: a - C. hominivorax;b - C macellarla (según Laake et al., 1936).Figura 13.Aspecto dorsal de los segmentos posteriores de las larvas de la tercera etapa de Cochliomya:a - C. hominivorax, mostrando los troncos traqueales dorsales con una pigmentaciónoscura visible a través de la cutícula (puede ser necesaria la disección de larvasconservadas para separar el tejido graso opaco); b C. macellaria, mostrando lapigmentación sólo en el punto de unión de los troncos traqueales con los estigmasposteriores (según Laakee et al., 1936).Figura 14.Aspecto posterior del segmento 12 de la larva de la tercera etapa de Cochíiomyiahominivorax (a, ano; ap., protuberancia anal; at, tubérculo anal; d, tubérculos dorsalesi/m/o; i, tubérculo interno; m, tubérculo medio; o, tubérculo externo; ps, estigma posterior;v, tubérculos ventrales ilmlo) (según Laake et al., 1936).

22Figura 15Estigmas posteriores de larvas de Cochliomyia hominivorax (no todos en la mismaescala): a - primera etapa; b - segunda etapa; c -tercera etapa (b, botón; p, peritremaabierto o incompleto; s, hendidura del estigma) (según Luke et al., 1936).Figura 16.Pupa de Cochliomyia hominivorax (s, bandas de espinas esclerotizadas de la larva de latercera etapa) (según Laake et al., 1936).Figura 17. Vista lateral y frontal de la cabeza de una mosca calif6rida típica (f, placa frontoorbital; g,gena; oc, ocelo; op, occipucio; pg, postgena; pf, parafacial; v, vértex).

23Figura 18.Detalles de un adulto de Cohliomyia: a - adulto de C. hominivorax y detalle de la base delala (b, basicosta; m, sutura mesonotal; s, scutellum); b - adulto de C macellaria, mostrandolas franjas torácicas (según Laake et al., 1936 y Spradbery, 1991).