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4.1 VARIABILIDAD INTERANUAL DE LAS CONDICIONES BIO-ÓPTICASY DE LA DIVERSIDAD DE TAMAÑOS DEL FITOPLANCTONDEL MAR INTERIOR DE CHILE(CONA-C11F 05-09)Vivian Montecino 1* , Paulina Uribe 1 ,Humberto González 2 , Cristián González 1 , Javiera Riveros 1 , Gadiel Alarcón 3 ,Susana Giglio 3 & M. Alejandra Paredes 1 .1Universidad de Chile2Universidad Austral de Chile3Universidad de ConcepciónINTRODUCCIÓNEn fiordos y canales australes, la diversidad de tamaños del fitoplancton estáasociada a su biomasa total medida como clorofila-a (Cl-a) (Pizarro et al., 2000; Paredeset al., 2004a). Mediante esta correlación entre el tamaño celular y la Cl-a, que esde tipo unimodal (Paredes, 2005), y conociendo la abundancia de la Cl-a, es posiblepredecir importantes características del sistema debido a que el tamaño celular dominantede estos organismos, tiene fuertes implicancias, tanto en el tipo de redes tróficas(Iriarte & González, 2004) como en la magnitud de los flujos de energía (Alpine &Cloern, 1992). Además, las variaciones en la estructura de tamaños y en la biomasamodifican los parámetros bio-ópticos, siendo la variabilidad del coeficiente de absorciónexplicada en un 80% por el tamaño celular del fitoplancton (Ciotti et al., 2002).Por lo tanto, las relaciones entre las características bio-ópticas y las variables ambientales,constituyen un aporte al conocimiento del funcionamiento de los ecosistemasmarinos (Montecino et al., 2004; Pizarro et al., 2005).En aguas oligotróficas y con limitación por la luz, predominan el pico ynanoplancton con bajas biomasas totales; en aguas eutróficas predomina elmicrofitoplancton (>20 µm). Sin embargo, las asociaciones fitoplanctónicas seestructuran no sólo por la competencia por recursos como la luz y los nutrientes (Huismanet al., 1999), sino también por otras interacciones biológicas, heterogeneidad del hábitaty dispersión, entre otros factores o procesos (Cloern, 1991, 2001).La variabilidad a pequeña escala describe un estado promedio de lo observado aescalas mayores, en las cuales grandes cambios son improbables, a menos que ocurraun cambio mayor en las condiciones físicas ambientales (Garrett & Marra, 2002). Seha encontrado que las áreas geográficas con alta influencia terrestre (fiordos, esterosy canales interiores del área de Aysén) presentan, en promedio, bajo Cl-a y las áreascon menor influencia terrestre (oceánicas), presentan promedios mayores (Astorecaet al., 2002). Posteriormente, Paredes (2005) informa que los cambios en abundanciay en diversidad específica se han explicado mediante la hipótesis de las perturbacionesintermedias (Elliot et al., 2001).— 83 —

Crucero CIMAR 11El efecto de las corrientes de marea sobre el fitoplancton no ha sido evaluado enel Mar Interior de Chiloé (MICh) (Montecino et al., 2005). Para otras cuencas, seconoce que la respuesta del fitoplancton es de un orden de magnitud diferente, con lamisma cantidad de nitrógeno inorgánico disuelto, dependiendo del régimen de marea(Cloern, 1999). Por esta razón, dada la complejidad de los procesos que acoplan loscomponentes pelágicos (columna de agua), bentónicos e intermareales, es difícil identificarlos efectos antrópicos de eutrofización sin antes caracterizar la variabilidadambiental natural, aunque el sistema esté siendo explotado en términos pesqueros yturísticos. Aquí se sobreponen y juegan un papel fundamental la turbulencia y losprocesos de mezcla.El objetivo del presente estudio es determinar la variación interanual 2004 y2005 de los factores de perturbación involucrados en la variabilidad espacial y temporalde las propiedades bio-ópticas en el Mar Interior de Chiloé (MICh).Para ello se analizó la variación interanual entre cruceros de invierno y primaverade las condiciones bio-ópticas, de la abundancia y la diversidad de tamaños delfitoplancton del sector norte, con mayor aporte estuarial y mareas >2 m, y del sectorsur con mayor influencia oceánica y distintos campos de densidad.Sumado a que la energía de las mareas es un atributo inherente que modula laexpresión de la eutrofización, se compararon los resultados obtenidos en CIMAR 10(2004) con los obtenidos en CIMAR 11 (2005), que permiten proponer los mecanismoscontroladores de la abundancia de la fracción de tamaños dominante delfitoplancton.OBJETIVOS ESPECÍFICOS1. Determinar patrones espaciales (vertical y horizontal) de las poblaciones fitoplanctónicasasociadas a cambios de densidad, cuantificando en distintas localidades la Cl-a total yfraccionada por tamaños, su relación con perfiles de fluorescencia y con la estructuratérmica de la columna de agua y la penetración de la radiación (PAR y espectral).2. Evaluar, entre el sector norte y sur del área de estudio, el efecto de los factores físicos(mezcla vertical, disponibilidad de la radiación) y de las actividades antropogénicas comoperturbaciones que modifican la abundancia y la diversidad de tamaños del fitoplanctony de la materia orgánica disuelta (MODC) o gilvin, medido como absorción (ag).3. Describir los patrones temporales (invierno-primavera) para la relación entre biomasay diversidad de la estructura de tamaños del fitoplancton.MATERIALES Y MÉTODOSToma de muestras y perfiles.Durante los cruceros CIMAR 11 de invierno y primavera se realizaron, junto conlos perfiles CTD y fluorescencia, 28 perfiles en julio y en 31 noviembre, respectiva-— 84 —

mente, para medir la concentración de clorofila total extraída (biomasa de Cl-a). Estosperfiles se separaron en tres fracciones de diferentes tamaños del fitoplancton: >20;11-20 y

Crucero CIMAR 11Cuantificación del picoplancton y bacteriasTambién se fijaron muestras en paraformaldehido 1% para hacer recuentos delpicofitoplancton mediante fluorometría de flujo. Estas muestras fueron congeladas ennitrógeno líquido y guardadas posteriormente a –80 ºC, hasta su análisis en laboratorio(Vaulot et al., 1989). Posteriomente, se analizaron en un citómetro de flujo FACSCalibur(Becton Dickinson, San José, CA) con un Láser Lon-Argón de 15 mW y con excitación a488 nm. Se usaron cinco parámetros para discriminar entre grupos: Forward Scatter(FSC), Side Scatter (SSC), fluorescencia en el verde, naranja (presencia de ficoeritrina) yrojo.Diversidad de tamaños.Para estimar la diversidad de tamaños, se utilizó el índice de diversidad de Shannony Weaver modificado por Paredes (2005) para diversidad de tamaños del fitoplancton(H’ tamaños). Así la biomasa de Cl-a de cada fracción se usó como indicador de abundanciasegún la expresión:H’ tamaños= - ∑ p iln p S,idonde :S= Número total de fracciones de tamaño obtenidas de una misma muestra.p i= proporción de biomasa de la clase de tamaño i de una misma muestra.RESULTADOS Y DISCUSIÓNAunque las concentraciones de clorofila integrada obtenidas en el año 2005 fueronmás bajas que en el 2004, los patrones en la distribución de la biomasa del fitoplanctonfueron similares (Figs.1-A y B); esto fue particularmente notorio a partir de los resultadosobtenidos durante los cruceros de invierno, en agosto de 2004 y julio de 2005.Comparando los valores obtenidos en primavera de los dos años (Figs. 1-B y C), enel año 2005, la distribución de esta biomasa fue más homogénea que en el año 2004. Enla zona norte las concentraciones de Cl-a y su distribución fueron muy similares, encontrándoselos valores mayores en la boca del seno Reloncaví. En la zona central, en cambio,las concentraciones de Cl-a son mayores en el 2005, y se distribuyeron en forma máshomogénea que en el año anterior, que mostró los valores más altos en la costa de Chiloéque en la zona continental. En la zona sur, aunque en el 2005 se registraron valoresinferiores de Cl-a (50% aproximadamente), la distribución de las biomasas es muy similar.En general, en ambos años, se observó que las mayores concentraciones de Cl-a seregistraron en la zona norte, sector de la boca del seno Reloncaví. En la zona central, losvalores más altos se encontraron en la zona continental. En la zona sur, las concentracionesson similares en ambos años. En el año 2004, se encontraron diferencias de 5 a 10veces en los valores de Cl-a integrada entre las áreas norte y sur en el mar interior deChiloé (Montecino et al., 2005), sin embargo, para toda el área no hubo diferenciasentre invierno y primavera. En el año 2005, si bien se observa una diferencia entreestas áreas, ésta es menor (aproximadamente, 2 veces).— 86 —

Análogamente, la distribución de concentraciones más altas (44.000 células/L) delmicrofitoplancton de superficie en la zona norte o del seno Reloncaví en julio del año 2005,tiene un patrón similar al de la distribución de Cl-a de esa misma área (Figs. 1-B y 2-A). Susconcentraciones máximas se observan en las áreas norte y centro (18.000 y 45.000 células/L,respectivamente). Esta fracción del fitoplancton estuvo compuesta principalmentepor diatomeas, y los géneros dominantes en esas áreas fueron Thallassiosira y Skeletonemarespectivamente (Fig. 2-A). Por otra parte, las concentraciones de la fracción pequeñadel fitoplancton de superficie (hasta 5 m) obtenida mediante fluorometría deflujo en julio de 2005, (Fig. 2-B) y que está compuesta por cianobacterias ypicoeucariontes también tiene una distribución similar a la del microplancton y a lade la Cl-a (Figs. 1-B y 2-B), con valores máximos en las mismas áreas 50.000 y80.000 células/L para las áreas norte y centro respectivamente. Se observaronademás concentraciones altas (55.000 células/L) en el área sur (Corcovado).Este mismo fenómeno se observó al comparar los perfiles de CTD en la zona delReloncaví, donde se registraron valores inferiores en los máximos de Cl-a, a partir delas mediciones de fluorescencia (aprox. 50%). En el mar interior, que incluye el sectorde Corcovado, en los años 2004 y 2005, se obsevaron valores similares en las estacionescon concentraciones máximas de Cl-a. En estas tres zonas, sin embargo, lasprofundidades en las que se registraron estas concentraciones máximas fueron similares.Esto concuerda con lo observado en las profundidades de la capa de mezcla enestas zonas (Tabla I), obtenidos en agosto de 2004 y julio de 2005, a partir de losperfiles verticales de fluorescencia en estaciones de Reloncaví (E 6); mar interior (E33) y Corcovado (E 44 y 47) que fueron relativamente similares. Por otra parte, losperfiles de temperatura, concentración de oxígeno y de fluorescencia observados enestas estaciones concuerdan con las mediciones de Cl-a obtenidas a profundidadesdiscretas, en cuanto a los valores máximos y sus profundidades.En la figura 3 se muestran ejemplos de los perfiles de irradiancia (Ed) obtenidospara 4 longitudes de onda (555, 489, 442 y 411 çm) para estaciones en las zonasnorte (seno Reloncaví) y sur (Corcovado), en agosto de 2004 y julio de 2005. Seobservó además (Tabla II) que los valores de los coeficientes de extinción para el año2005, fueron mayores en las zonas norte y sur, coincidentemente con los valoresobtenidos para las concentraciones de Cl-a que indican una biomasa fitoplanctónicamenor. En ambos años, sin embargo, la zona eufótica observada fue mayor en la zonasur, en que se obtuvieron las profundidades más altas para el 1% de la longitud deonda más penetrante.En el año 2005, los valores máximos en los espectros de absorción in vivo delfitoplancton (a ph) desde 400-700 nm, fueron inferiores a los del año 2004, en ambasetapas. Los valores máximos de a ph, tanto en agosto de 2004 como en julio de 2005, seobtuvieron en la zona norte, en el seno Reloncaví (Fig. 4-A), por otro lado, los valores másbajos en ambos años se registraron en la zona sur, en el Corcovado, obteniéndose valoressimilares en esta zona (Fig. 4-C). En los cruceros de noviembre de 2004 y 2005, losvalores máximos de a phse observaron en la zona del Corcovado con valores muy similaresen ambos años (0,258 y 0,237, respectivamente) (Fig. 4-C).La estructura de tamaños observada para julio de 2005 difiere de aquella descritapara agosto del año 2004 (Fig. 5-A y C), en que ambas presentan tendencias— 87 —

Crucero CIMAR 11opuestas. Para agosto de 2004, los valores de Cl-a mínimos fueron de app. 0,3 mg Clam –3 con alta H’ tam(1,01), la mayor parte de los valores obtenidos fueron mayores que1 mg de Cl-a m –2 , además la H’ tamdisminuyó con el aumento de la biomasa. En julio de2005, en cambio, el mínimo valor de biomasa fue de 0,15 mg de Cl-a m –3 pero conuna diversidad igual a 0, donde sólo existe una clase de tamaños, en este caso, elpicoplancton. En esta fecha, la mayoría de los valores de Cl-a estuvieron sobre 1 mgCl-a m –2 y, en este caso, la H’ tamaumentó en relación a la biomasa.En conclusión se observa una estructura de tamaños típica de invierno, convalores de concentración de clorofila bajos y bajas biomasas en julio. En primavera delos años 2004 y 2005 (Figs. 5-B y D), el fitoplancton presentó distribuciones similaresde la H’ de tamaños y de los rangos de biomasa. Sin embargo, en el 2004, la estructurade tamaños fue menos extensa, con valores preferentemente altos de H’ tam.La fracción de tamaño dominante y la biomasa (Cl-a) del fitoplancton, que aescala local está controlada por factores físicos (mareas, campos de densidad, radiación)y químicos (salinidad, nutrientes), muestran patrones que se mantieneninteranualmente, sin embargo, aquellas fluctuaciones observadas en los valores netosde biomasas y en las variables bio-ópticas relacionadas, estarían dando cuenta de laetapa del invierno que se está registrando, lo que hace no comparables las situacionesentre julio-agosto como “inviernos” que determina que el mismo sistema esté sometidoa diferentes procesos de ingreso de aguas continentales y de aporte de nutrientesy, por lo tanto, a condiciones de variabilidad ambiental, de mezcla, de turbulencia,que finalmente determinan biomasas diferentes.De acuerdo a lo observado las diferencias en las concentraciones de Cl-a en loscruceros de invierno podrían atribuirse a la diferente etapa del “invierno” en que serealizó cada crucero, esto incide en que son similares en julio y agosto en esta zona.Agosto puede ser tratado como un “invierno tardío” o una “primavera temprana”.AGRADECIMIENTOSSe agradece a los integrantes de la dotación del AGOR “Vidal Gormaz” y a losjefes científicos.REFERENCIASALPINE, A. E., & J. E. CLOERN. 1992. Trophic interactions and direct physical effectscontrol phytoplankton biomass and production in an estuary. Limnology andOceanography. 37: 946-9.ASTORECA, R., G. ALARCÓN, K. FUENTES, V. MONTECINO, M. A. PAREDES & G.PIZARRO. 2002. “Materia Orgánica Disuelta Coloreada” en aguas costeras yoceánicas de Chile: dinámica y distribución. Congreso Ciencias del Mar. Valdivia.CIOTTI, A. M., M. R. LEWIS, J. J. CULLEN. 2002. Assessment of the relationshipsbetween dominant cell size in natural phytoplankton communities and the spectralshape of the absorption coefficient. Limnology and Oceanography 47, 404-417.— 88 —

CLOERN, J. 1991. Tidal stirring and phytoplankton bloom dynamics in an estuary.Journal of Marine Research 49: 203-221.CLOERN, J. 2001. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem.Marine Ecology Progress Series 210: 223-253.ELLIOTT, J., A. IRISH & C. REYNOLDS. 2001. The effects of vertical mixing on aphytoplankton community: a modelling approach to the intermediate disturbancehypothesis. Freshwater Biology 46: 1.291-1.297.GARRETT, A. & J. MARRA. 2002. Effects of upper ocean physical processes(turbulence, advection and air-sea interaction) on oceanic primary production.In The Sea (ed. Alan Robinson, J. Mc Carthy and B. Rotschild. 12: 19-49.HUISMAN, J., P. VAN OOSTVEEN & F. J. WEISSING. 1999. Species dynamics inphytoplankton blooms: Incomplete mixing and competition for light. The AmericanNaturalist. 154: 46-68.IRIARTE, J. L. & H. E. GONZÁLEZ. 2004. Phytoplankton size structure during andafter the El Niño of 1997-1998 in a coastal upwelling area of the northernHumboldt Current System. Marine Ecology Progress Series 269: 83-90.JEFFREY, S. W., R. F. C. MANTOURA & S. W. WRIGHT. 1997. Phytoplankton pigmentsin oceanography: methods. Monographs on Oceanographic Methodology. SCORand UNESCO.KIRK, J. T. O. 1994. Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Second edition.Cambridge University Press, 509 pp.MITCHELL, G., A. BRICAUD, K. CARDER, J. CLEVELAND, G. FERRARI, R. GOULD,M. KAHRU, M. KISHINO, H. MASKE, T. MOISAN, L. MOORE, N. NELSON, D.PHINNEY, R. REYNOLDS, H. SOSIK, D. STRAMSKI, S. TASSAN, C. TREES, A.WEIDEMANN, J. WIELAND & A. VODACEK. 2000. Determination of spectralabsorption coefficients of particles, dissolved material and phytoplankton fordiscrete water samples. En G.S. Fargion & J. L. Mueller (eds) Ocean OpticsProtocols for satellite Ocean Color Sensor Validation, Revision 2.125-153. NASA.Greenbelt, Maryland.MONTECINO, V., M. A. PAREDES, C. VARGAS, P. URIBE, S. GIGLIO & G. PIZARRO.2004. Características bio-ópticas asociadas con productividad biológica en la regiónde Aysén: absorción in vivo y abundancia de las fracciones de tamaños delfitoplancton en agosto y noviembre de 2003. CIMAR 9, Informes Preliminares.MONTECINO, V., T. STRUB, F. CHÁVEZ, A. THOMAS, J. TARAZONA & T.BAUMGARTNER. 2005. Bio-physical interactions off Western South-America.Chapter 10, In: The Sea, Volume 14 - The Global Coastal Ocean: InterdisciplinaryRegional Studies and Syntheses (eds A. R. Robinson & K.H. Brink). In press.— 89 —

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Tabla I.Coeficiente de extinción (kd) y profundidades de penetración del 1% de laradiación (Zeu) a diferentes longitudes de onda, en las estaciones norte (E5)y centro (E30) en agosto de 2004, y en las estaciones Norte (E4) y centro(E30) de julio de 2005.2004 2005NORTE E5 SUR E30 NORTE E4 SUR E20 (m) k (m–1 d) Zeu (m) k (m–1 d) Zeu (m) k (m–1 d) Zeu (m) k (m–1 d) Zeu (m)555 0,249 18,5 0,104 44,2 0,118 39,1 0,139 33,0489 0,375 12,3 0,090 51,1 0,126 36,5 0,150 30,7442 0,585 7,9 0,119 38,7 0,127 36,2 0,151 30,6411 0,610 7,5 0,177 26,0 0,354 13,0 0,452 10,2Tabla II.Valores de la profundidad de la capa de mezcla en estaciones de agosto de2004 y julio de 2005. Estaciones norte (E6) mar interior (E33) y sur (E44 yE47).2004 2005Estación Profundidad (m) Estación Profundidad (m)E6 –1,00 E6 –1,85E33 –1,92 E33 –1,96E44 –7,12 E44 –4,00E47 –1,82 E47 –2,57— 91 —

Crucero CIMAR 11A2004B200542º S43º–2mg Cl mC10. AgostoO c é a n o P a c í f i c oBoca del Guafo4950CastroI s l a C h i l o é62 481091113 1415Golfo de Ancud18202122 192625 31322330Golfo Corcovado35 34334336374447 Ba. Tictoc450- 2021 - 5051 - 100101 - 25042° S43°–2mg Cl mC11. JulioE50O c é a n o P a c í f i c oBoca del GuafoE49CastroI s l a C h i l o éCL7E47DH3CQ5CQ7QL1E44DQ6E3 E4E8E9Sección HCE14Golfo de AncudHC1HC8Golfo CorcovadoE32E33Ba. TictocEsteroReloncaví0- 1010.01 - 2020.01 - 4040.01 - 15044º44°74º W73º74° W 73°CD42º S43º44º–2mg Cl mC10. NoviembreO c é a n o P a c í f i c oCastroI s l a C h i l o é48Boca del Guafo495074º W162 49 8111415Golfo de Ancud 17182022 192625322330Golfo Corcovado3443393744Ba. Tictoc47 4573º0- 5051 - 100101 - 150151 - 25042° S43°44°-2mg Cl mC11. NoviembreE50O c é a n o P a c í f i c oBoca del GuafoE49I s l a C h i l o éCL4 CL7E47QL9DQ3DQ6DH3DH8CQ5CQ7QL174° W 73°E7EsteroReloncavíE3 E4E8CP5E9Sección HCE14Golfo de AncudHC5HC1Golfo CorcovadoE20E32E33HC8HC90- 3030.01 - 5050.1 - 8080.01 - 150Ba. TictocFigura 1: Distribución de la concentración de clorofila integrada entre 0 y 25 m. en mgm –2 para las estaciones entre el estuario Reloncaví y la boca del Guafo A:agosto de 2004; B julio 2005; C y D: noviembre de 2004 y 2005.— 92 —

AJulio 200542° S43°E5144°74° WO c é a n o P a c í f i c oE50Microplancton3 10 Cels/LBoca del GuafoCastroI s l a C h i l o éQL6CL7CQ3DQ3CP6E14Golfo de AncudGolfo Corcovado74° 73°E20E33E7EsteroReloncaví E6E4Ba.TictocHC5HC70- 33.1 - 55.1-1010.1 - 50B3 10 Cian+EukCels/LEsteroReloncaví742° S43°O c é a n o P a c í f i c oCastroCL4I s l a C h i l o éCL7Golfo de Ancud20DQ6Golfo CorcovadoCQ7HC24HC5Boca del Guafo47Ba.Tictoc0- 1010.01 - 3030.01 - 100504944°75° W 74° 73°Figura 2: Relación entre la distribución de las concentraciones de A: microplancton de0 a 5 m. y B: picoplancton de 0 a 10 m. en células/L en las estaciones dejulio del año 2005.— 93 —

Crucero CIMAR 11A2004Norte (E5)Norte (E4)In Ed lamda4321In 555In 411. 3In 422.0In 489.10-1-2-3-40 5 10 15 20 25 30 35 4 0 45Profundidad (m)Ln 555.00Ln 489.1-1Ln 442.0-2Ln 411.3-3-4-50 5 10 15 20 25 30 35 40 45Profundidad (m)BSur (E30)Sur(E20)In Ed lamda43210-1In 555In 411.3442.04890-1-2-3Ln 555.0Ln 489.1Ln 442.0Ln 411.3-2-3-4-40 5 10 15 20 25 30 35 40 45Profundidad (m)-50 5 10 15 20 25 30 35 40 45Profundidad (m)Figura 3: Comparación de perfiles de irradiancia (Ed) en diferentes longitudes de ondaentre las estaciones de invierno de los años 2004 y 2005 A: agosto 2004;norte (E5) y centro (E30); B: julio 2005; norte (E 4) y centro (E20).— 94 —

A200420050.2E4 Agosto0m10m25m0.10E4 Julio0m5m30maph0.1aph0.050.0400 500 600 700nm0.00400 500 600 700 800nmBaphE26 Agosto0.1000.0800.0600.0400.0200.000400 500 600 700nm0m10m25maphDh3 Julio0.1000.0800.0600.0400.0200.000400 500 600 700nm0m10m25mCaphE47 Agosto0.1000.0800.0600.0400.0200.000400 500 600 700nm8000m10m25maphE47 Julio0.1000.0800.0600.0400.0200.000400 500 600 700nm0m10m25mFigura 4: Comparación de los espectros de absorción in vivo del fitoplancton (a ph)desde 400-700 nm, en estaciones de agosto de 2004 (izquierda) y julio de2005 (derecha) a diferentes profundidades (colores) A: zona norte; B: zonacentro y C: zona sur.— 95 —

Crucero CIMAR 112004ABH’tamañosCIMAR 10 agosto 20041,21,00,80,60,40,20,0-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5lo g Cl-aH’tamañosCIMAR 10 noviembre 20041,21,00,80,60,40,20,0-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5lo g Cl-a2005CDH’tamañosCIMAR 11 julio 20051,21,00,80,60,40,20,0-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5lo g Cl-aH’tamañosCIMAR 11 noviembre 20051,21,00,80,60,40,20,0-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5lo g Cl-aFigura 5: Relación entre la diversidad de tamaños del fitoplancton (H’ tam) y la concentraciónde Cl-a total (ln Cl-a), obtenidos en A: julio; B: noviembre de 2004;y C: julio y D: noviembre de 2005.— 96 —