Etudes écologiques - Accueil

Maîtrise de biologie des populations
et des écosystèmes
Paimpont, Mai 2003
Etude écologique de peuplements
de fourmis
Enseignant responsable
Jean-Christophe LATA
Groupe forêt
BOUSSIN Mélanie
BROCHIER Violaine
HERBILLON Emilie
PERCHERON Karelle

Remerciements
Nous tenons tout d’abord à remercier M. Paul LEADLEY pour son amabilité et
l’organisation de ce stage.
Nous souhaitons également remercier l’équipe enseignante notamment M. Jean -
Michel DREUILLAUX pour son aide indispensable face à nos faibles connaissances en
botanique, sans oublier (bien sûr !) M. Jean-Christophe LATA pour ses nombreux conseils, sa
disponibilité, sa patience , sa décontraction et son humour permanent.
Un remerciement spécial à l’ensemble du personnel de la station biologique pour leur
accueil et leur gentillesse.
Une pensée émue pour toutes les fourmis désignées volontaires, mortes pour la
science.
Nous leur dédions ce rapport...

SOMMAIRE
Introduction Page 1
Matériel et méthodes Page 2
1.Présentation du site Page 2
2. Matériel biologique Page 2
3.Suivis climatologiques Page 6
4.Etudes comportementales Page 7
Résultats Page 9
1.Observation des castes Page 9
2. Suivis climatologiques Page 9
3. Etudes comportementales Page 11
Discussion et conclusion Page 14
Bibliographie Page 18

Introduction
Si Bergson a pu écrire : « Les Fourmis sont maîtresses du sous-sol comme l’Homme
est maître du sol. », cela est sans aucun doute lié à leur abondance, qui, loin d’être légendaire,
s’appuie sur des chiffres impressionnants : au moins 10 millions de milliards d’individus, soit
une masse totale proche de celle de l’Humanité (B. Hölldobler, E. O. Wilson, 1996).
Ceci explique peut-être l’intérêt particulier que le genre humain porte à ces êtres
minuscules. Effectivement, dès l’Antiquité de nombreux philosophes tels que Platon et
Aristote soulignent déjà l’image de la fourmi prévoyante, sage et laborieuse. Cette image
flatteuse est encore dans tous les esprits et s’y maintient par l’intermédiaire de la célèbre fable
de Lafontaine ou plus récemment des dernières créations des studios Dreamworks et Walt
Disney (« Fourmiz » et «Mille et une pattes »).
Cependant, il faut attendre les XVII e et XVIII e siècles pour trouver des études
concrètes traitant des moeurs de ces animaux. Le XIX e siècle verra le développement de la
myrmécologie qui abordera notamment l’importance des Fourmis dans l’écologie de la
biosphère. (F. Ramade, 1972)
Si leur répartition se limite principalement à la zone intertropicale, cela ne les
empêche pas de nicher dans des endroits variés : nids souterrains, épigés, arboricoles... Ces
nids sont toujours structurés en un réseau complexe de chambres et de galeries soumis à un
remaniement permanent, le bon fonctionnement de la fourmilière ne pouvant se maintenir
sans le caractère eusocial de ces insectes. Le plus souvent, une seule femelle assure la
reproduction, les autres tâches indispensables à la colonie ( défense, soins au couvain, récolte
de nourriture, nettoyage...) étant effectuées par des femelles subalternes stériles. Une
répartition du travail (ou polyéthisme) est toujours observée chez ces femelles stériles qui
présentent des variations morphologiques plus ou moins importantes ( castes ou minor /
major).
Le maintien d’une telle structure sociale est rendu possible notamment grâce à
l’intervention des phéromones. Certaines jouent un rôle dans la reconnaissance entre
individus, dans le contrôle de la stérilité des femelles (molécules produites par la reine), dans
le recrutement, dans la signalisation des sources de nourriture ou encore dans l’établissement
de pistes vers des lieux d’intérêt.
Ainsi, la fourmilière est le lieu d’une activité incessante malgré tout soumise aux aléas
environnementaux. C’est dans cette direction que nous avons orienté notre réflexion étant
donné que la parcelle étudiée présente deux écosystèmes différents, une lande et un sous-bois.
Nous avons tenté de comparer les propriétés des fourmilières et les comportements de leurs
habitantes pour ces deux écosystèmes par l’intermédiaire de diverses expériences, notamment
un suivi climatologique et différentes études comportementales.

Matériel et méthodes
1. Présentation du site
• La station biologique de Paimpont
Elle est située au coeur de la forêt de Paimpont, à 43 km au SNEW de Rennes
(coordonnées GPS 48 :00 :32. N / 002 :13 :28. W). Ce site, très riche d'un point vue
écologique, présente une mosaïque d'écosystèmes qui renferment une importante biodiversité.
Aux alentours de la station, les écosystèmes les plus abondants sont la lande et la chênaie.
• La parcelle étudiée
Cette parcelle est localisée à 1,5 km au nord-est de la station (cf carte). Elle est
hétérogène d’un point de vue topographique et écologique. Deux zones peuvent être
distinguées. la première est située sur la pente d’un petit plateau et présente une végétation de
type sous bois. La seconde, au sommet du plateau est dominée par de la lande.
Nous avons réalisé une cartographie pour chacun de ces sites, elle sera présentée dans
les résultats.
2. Matériel biologique
• Détermination des espèces présentes sur la parcelle
Repérage des fourmilières
Après une observation minutieuse du site, nous avons trouvé quatre fourmilières en
dôme composées de débris végétaux secs: trois présentes sur la pente du plateau (F1, F2,F3),
et une au sommet (F4). Des fourmilières plus discrètes, ont été plus difficiles à découvrir :
Tableau 1 : descriptif des dômes de Formica rufa
fourmilière longueur (cm) largeur (cm) hauteur (cm) orientation pente
F1 (sous-bois) 42 36 27 SE 35°
F2(sous-bois) 51 43 29 SE 35°
F3(sous-bois) 150 - - S-SE 55°
F4 (lande) 26 15 15 SE 45°
Capture
Nous avons utilisé plusieurs méthodes de capture. Tout d’abord, la méthode
traditionnelle avec un aspirateur d’entomologiste. Celle-ci présente deux inconvénients
principaux : parfois les fourmis émettent de l’acide formique très désagréable pour
l’utilisateur ; de plus les fourmis très rapides sont difficiles à aspirer. Enfin, une technique
ancestrale, celle du chimpanzé s’est avérée très efficace. Elle consiste à introduire une

indille dans la fourmilière et à laisser les fourmis monter dessus. Elles sont ensuite
introduites dans des petits bocaux en verre ou dans des piluliers.
Détermination
Les fourmis ont été tuées dans de l’alcool puis observées à la loupe binoculaire. Pour
la détermination de l’espèce, nous nous sommes appuyées sur le « Petit guide pratique pour la
détermination des principales espèces de fourmis de Suisse » d’E. Della Santa. Ce choix peut
paraître surprenant pour étudier des fourmis de Bretagne, mais il existe très peu de clefs
satisfaisantes pour la détermination des fourmis. Cette clef est assez efficace pour certaines
des espèces observées sur notre site, mais assez imprécise pour d’autres ce qui nous a conduit
à nous servir d’ouvrages et de sites internet (cf bibliographie).
Les Fourmis sont des Invertébrés, Arthropodes, Insectes, Hyménoptères, Aculéates,
Formicoïdes, Formicidae, voici les espèces que nous avons observées :
Sous-famille des Formicinae
Fourmilière
Formica rufa
dômes F1, F2, F3, F4
Formica formica sp
sous de l’Agrostis: F5
Lasius niger (1) sur la dalle :F6
Lasius niger (taille supérieure) (1)
non
Formica sp.(2)
non
Sous- famille des Myrmicinae
Myrmica scabrinodis
non
Espèces en dehors de la zone d’étude
Formica rufa
Lasius fuginosus
dôme
souche
(1) En ce qui concerne les deux types de Lasius niger observés, Tous les individus ont
été trouvés sur la dalle rocheuse, leur morphologie sont semblables mais leur taille diffèrent.
Deux interprétations sont envisageables : soit il s’agit d’individus issus de la même
fourmilière présentant un polymorphisme intraspécifique (lié à la position sociale), soit il
s’agit d’individus issus de deux fourmilières distinctes.
Cependant nous n’avons pas observé d’individu de grande taille pénétrer dans la
fourmilière F6, et nous n’avons pas observé de piste présentant les deux types de morphes.
La seconde hypothèse semble donc plus probable.
(2) Ces fourmis ressemblent beaucoup à Formica polyctena (glabres), mais leur taille
est supérieure à 1cm. Nous nous sommes donc demandées s’il s’agissait d’une reine. Pour
vérifier cela, nous avons ouvert l’abdomen de trois d’entre elles à l’aide d’une lame de rasoir
et nous n’y avons découvert que trois œufs. De plus, en observant avec précision la face
supérieure du thorax il est possible de voir les marques de la zone d’insertion des ailes. Nous
en avons donc conclu que ces fourmis étaient des reines. La présence de reines isolées peut
s’expliquer, car il y a huit jours l’essaimage a été observé. En huit jours, les reines ont eu le
temps de perdre leurs ailes, mais cette période ne leur a pas permis de produire un nombre
important d’œufs. Cependant, l’absence de fourmilières de Formica polyctena et la proximité
de nombreux nids de Formica rufa nous laisse penser qu’il s’agit d’individus de l’espèce
Formica rufa.

• Observation des castes
D’après la littérature, nous savons que toutes les fourmis n’ont pas le même rôle au
sein de la fourmilière et qu’elles se différencient par des tailles différentes. Pour obtenir des
résultats fiables, nous avons donc décidé de prélever environ 40 fourmis de la fourmilière F1
(Formica rufa) afin de mesurer la taille de leur tête avec un double décimètre. Nous avons
ainsi pu voir si les individus de cette fourmilière sont répartis dans des castes précises ou
selon un continuum (minor / major).
3. Suivis climatologiques
• Paramètres climatiques
Les suivis climatologiques ont été effectués pour cinq fourmilières uniquement :
- les fourmilières F1, F2, F3 (sous bois) pour lesquelles les mesures concernant l’air
ambiant sont communes étant donné qu’elles sont localisées sur le même site.
- les fourmilières F4 et F6 (lande).
Toutes les mesures ont été faites sur une même journée, de 9h05 à 11h05 puis de
14h00 à 16h40 par intervalles de 30 minutes. Un dernier relevé a été effectué avant de quitter
le terrain à 16h55.
Humidités relatives
Nous avons utilisé un hygromètre Coreci Humicor Type IHRT (HR de 3 à 100%).
L’humidité relative de l’air ambiant a été mesurée ainsi que celle à la surface des différentes
fourmilières.
Températures
Nous avons utilisé le thermomètre intégré de l’hygromètre Coreci Humicor Type
IHRT (T° de -20 à +60°C) afin de mesurer la température ambiante ainsi que des
thermomètres à alcool pour relever les températures internes des fourmilières.
Vitesse du vent
Nous avons utilisé un anémomètre pour mesurer la vitesse du vent (donnée en mètres
par minute) aux alentours des fourmilières.
Microclimat lumineux et indice foliaire
Cette détermination s’est appuyée sur la technique des photographies hémisphériques.
Cette prise de vue particulière est réalisée avec un appareil photographique (Nikon, COOLPIX
990) muni d’un objectif fisheye (Nikon, FC-E8) et orienté vers le Sud à l’aide d’une boussole.
L’horizontalité des prises de vue n’est pas garantie, aucun trépied n’ayant pu être utilisé.
Cette méthode indirecte mesure les fractions angulaires de trouées à partir de mesures de
transmission du rayonnement sous le couvert. Celles-ci sont ensuite utilisées dans des modèles
de calculs pour estimer les principaux paramètres de structure du couvert.
Les calculs ont été effectués par l’intermédiaire du logiciel Gap Light Analysis (GLA) qui
permet d’effectuer des modifications de la couleur et du contraste afin de mieux distinguer le
ciel du couvert et par conséquent d’affiner les résultats (Bréda, Soudani, Bergonzini, 2002).
Pour notre étude, quatre principaux paramètres ont été utilisés :
- ouverture de la canopée du site (%)

- LAI (5 ring) : indice foliaire
- Trans total (MJ/m²/j) : rayonnement arrivant sur le point de mesure
- Tt (%) : rapport entre le rayonnement transmis et le rayonnement incident
• Détermination de l’activité des fourmis
L’activité des différentes fourmilières a pu être évaluée par l’intermédiaire d’un
décompte du nombre de fourmis traversant une ligne donnée choisie non aléatoirement sur
différentes pistes. Nous avons calculé deux types de flux :
- un flux double pour lequel toutes les fourmis sont comptabilisées, qu’elles aillent
dans un sens comme dans l’autre.
- un flux simple pour lequel nous comptons uniquement les fourmis qui passent dans
un seul sens.
Le premier a été utilisé parallèlement aux mesures climatologiques, sur les pistes 2, 3,
4 et 6. Le second a été utilisé pour quantifier les changements comportementaux lors des
expériences de modifications des pistes 1 et 3.
• Effet de l’ombre sur la répartition des fourmis
En première observation, nous avons remarqué que la fourmilière est beaucoup plus
active lorsqu’elle est ensoleillée. C’est pourquoi nous avons testé l’effet d’une ombre
artificielle sur une petite partie de la fourmilière. Nous avons donc créé une zone ombragée à
l’aide de notre avant-bras et observé les réactions des fourmis.
4. Etudes comportementales
• Interactions intra et interspécifiques
Nous avons introduit une fourmi préalablement isolée dans un pilulier sur un nid
différent du sien et noté les réactions observées. Pour chaque test, une série de 10 répétitions a
été réalisée.
Intraspécifiques
Ces expériences ont été réalisées uniquement chez l’espèce Formica rufa. Les tests
n’ont pas été effectués sur les fourmilières du sous-bois (F1, F2 et F3), ces trois fourmilières
étant considérées comme polycaliques. En effet, de nombreuses fourmis circulant de l’une à
l’autre (pistes 2 et 4), cette hypothèse semble tout à fait acceptable. De plus, nous avons utilisé
des fourmis provenant d’un nid externe à la zone d’étude (notée fourmilière extérieure sur la
cartographie).
Expériences :
- introduction d’une fourmi F1 sur la fourmilière F4
- introduction d’une fourmi F4 sur la fourmilière F1
- introduction d’une fourmi Rufa ext sur la fourmilière F4
- introduction d’une fourmi Rufa ext sur la fourmilière F1
Interspécifiques
Ces expériences ont été réalisées entre les espèces Formica rufa et Formica sp. issues
respectivement des fourmilières F1-F4 et F5.
Expériences :

- introduction d’une fourmi F5 sur la fourmilière F1
- introduction d’une fourmi F5 sur la fourmilière F4
La fourmilière F5 ne présentant pas de dôme et étant dissimulée sous une touffe
d’agrostis, les tests réciproques n’ont pu être effectués.
• Modifications des pistes
Les expériences sur la piste 1 ont été réalisées le matin, lorsque la piste était
ensoleillée. Nous avons donc constaté une activité moyenne et constante. Lorsque nous
sommes revenues l’après-midi, la piste 1 était ombragée et délaissée par les fourmis ; nous
avons donc choisi la piste 3 pour poursuivre notre étude. Il faut cependant préciser que, cette
piste étant localisée au cœur de la zone polycalique, on observe un taux de fréquentation
élevé.
Expériences sur la piste 1 : nous avons d’abord mesuré le flux normal (piste non
modifiée), puis interposé différents obstacles : branche, feuilles de fougères, bande de papier
blanc, bande de papier blanc, bande de litière.
Expériences sur la piste 3 : nous avons d’abord mesuré le flux normal (piste non
modifiée), puis créé différentes perturbations : établissement d’une rigole, humidification de
la même rigole.
• Présentation d’une proie
Pendant la période de forte activité de la fourmilière, nous nous sommes demandées
comment se comporteraient les fourmis si nous leur présentions une proie vivante. Pour cela ,
nous avons récolté un insecte de la famille des Elateridae (noms usuel = Taupin) : un
Ampedus sanguineus et nous l’avons déposé vivant en haut de la fourmilière F1. Nous avons
chronométré le temps de réaction. Nous avons également déposé une fourmi déjà morte pour
observer les réactions.
• Activité de remaniement
Après avoir remarqué qu’il n’y avait aucune brindille en position verticale sur la
fourmilière et que les fourmis en remanient perpétuellement l’architecture, nous nous sommes
demandées ce qu’elles feraient si nous y placions quelque chose de vertical . Nous y avons
donc mis une brindille de bois mort puis une petite branche de myrtiller. Nous avons observé
et chronométré les réactions.
Après la brindille verticale nous nous sommes intéressées à ce qui se passerait si nous
mettions quelque chose qui suit la courbure naturelle de la fourmilière. Nous avons donc placé
à plusieurs reprises en haut de la fourmilière des petites feuilles vertes de myrtiller ainsi que
des feuilles mortes ; nous avons observé et chronométré les réactions.
• Retour à la fourmilière

En voyant les différentes pistes partant de la fourmilière, nous avons eu l’idée de
chronométrer le temps que met une fourmi pour revenir à son nid.
Nous avons utilisé la piste 4, marqué avec du tipp-ex une fourmi qui partait de la fourmilière
F2 et nous l’avons chronométrée jusqu'à son retour.
Résultats
1. Observation des castes
nombre d'individus
30
25
20
15
10
5
0
Répartition des fourmis en fonction de la
taille de la tête
2 mm 2,5 mm
taille de la
tête
Graphique 1 : Comme nous le
voyons dans l’histogramme ci contre, nous
avons trouvé seulement deux valeurs
différentes pour la taille de la tête des
fourmis (2 et 2,5 mm).
2. Suivis climatologiques
25
Température interne de la fourmilière en fonction de la
température extérieure
Température intérieure (°C)
20
15
10
5
0
14 16 18 20 22 24 26
Température extérieure (°C)
F 1
F 2
F 3
F 4
Graphique 2 : Nous observons que les courbes de F1, F2 et F4, (fourmilières qui présentent un
dôme), suivent la même tendance. La température du nid augmente ainsi progressivement
jusqu'à atteindre un plateau. Par contre, la courbe F3 ( fourmilière ayant perdu son dôme), ne

présente qu’une faible augmentation, ce qui semble indiquer une constance au niveau des
températures autour de 13°C.
Humidité à la surface des fourmilières en fonction de
l'humidité ambiante
humidité relative à la surface
des fourmilières (%)
70
65
60
55
50
45
40
35
30
35 45 55 65 75 85
Humidité relative ambiante (%)
F 1
F 2
F 3
F4
F6
Graphique 3 : nous observons que les trois fourmilières du sous bois (F1, F2 et F3) présentent
le même type d’évolution. L’humidité relative à leur surface augmente jusqu'à une valeur
maximum (environ 65%). Quant aux fourmilières de la lande, elles présentent de plus faibles
humidités relatives.
Evolution de l'activité des fourmis au cours de la journée
160
activité
(nb de fourmis sur la piste en 3
min)
140
120
100
80
60
40
20
0
9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00
heure
F 1
F 2
F 3
F 4
F6
Graphique 4 : en règle générale, l’activité des cinq fourmilières est faible en matinée et atteint
son maximum aux environs de 15h00. Nous constatons cependant que les deux fourmilières
de la lande présentent de plus faibles niveaux d’activités que celles situées dans le sous bois.

Activité des différentes fourmilières en fonction de la
température
Activité (nb de fourmis sur la
piste en 3 min)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
10 15 20 25 30
température (°C)
moyenne F 1,2,3
F 4
F6
Graphique 5 : les courbes de F1, F2 et F3 ont été moyennées dans la mesure où elles suivaient
la même évolution. Toutes les fourmilières montrent une augmentation de l’activité liée à
l’élévation de la température. On observe un maximum atteint plus rapidemment pour les
fourmilières polycaliques du sous-bois.
• Microclimat lumineux et indice foliaire
Tableau 2 : paramètres décrivant le rayonnement reçu par les fourmilières.
ouverture LAI trans tot % Tt
du site (%)
(MJ/m²/j)
F1 17,56 2,1 9,32 31,87
F2 19,6 1,79 9,69 33,1
F3 21,35 1,71 10,59 36,15
F4 28,47 1,21 3,37 53,01
F5 63,21 0,27 5,18 80,36
F6 60,9 0,3 5,06 79,43
3. Etudes comportementales
• Observations générales
Nous avons remarqué que l’après-midi les fourmis transportent énormément de
matériaux de construction pour leur fourmilière (principalement des brindilles et des graines),
alors que le matin elles n’en transportent pratiquement pas.
Au niveau de la fourmilière de la lande (F4) nous avons noté une baisse d’activité
entre 14h et 15h. Cela correspond au moment de la journée où l’intensité lumineuse et les
températures sont les plus importantes. Nous avons l’impression qu’il s’agit d’une sorte de
repos car il y a très peu de fourmis à la surface de la fourmilière.
Au niveau de la fourmilière F1, nous avons remarqué à 11h05 que tout le couvain avait
été disposé au sommet du dôme, ce qui permet de l’assécher. Après une trentaine de minutes,
les fourmis l’ont déplacé puis rentré à l’intérieur de la fourmilière.

En suivant la piste 6 de la fourmilière F4, nous avons découvert un élevage de
cochenilles sur des branches de Poirier sauvage, elles font partie des mets préférés des
fourmis.
• Effet de l’ombre sur la répartition des fourmis
L’ombrage ainsi créé a provoqué une diminution de l’activité des fourmis précisément
au niveau de cette zone. Dans le reste de la fourmilière, l’activité reste constante, et une fois
l’ombre retirée, les fourmis reprennent possession très rapidement de la zone testée.
• Interactions
Remarque : lors du marquage au typex de la veille, aucune agression n’a été observée (pas
de mort). Deux hypothèses peuvent être proposées :
- les fourmilières F1 et F4 sont polycaliques
- le tipp-ex masque l’empreinte phéromonale des individus marqués ce qui pourrait
expliquer l’absence de réaction des autres fourmis.
En conséquence, les résultats présentés ci-dessous sont issus d’observations réalisées à partir
d’individus non marqués.
Interactions intraspécifiques
F1 introduit sur F4 (27/05/03) : Nous avons principalement observé des attaques impliquant
un ou deux individus de la fourmilière F4. Sur les 10 essais, nous avons relevé 8 morts
rapides (en générale, < 3 secondes) et deux fuites.
F4 introduit sur F1 : contrairement à l’expérience précédente, la fourmilière F1 était très
active. Les attaques observées étaient toujours collectives, le plus souvent réalisées par un
groupe de quatre à cinq fourmis minimum. Sur les 10 essais, 7 morts ont pu être relevées
ainsi qu’une immobilisation et 2 fuites.
N.B. : les cinq premiers essais ont été réalisés le 27/05 au matin. Les fourmis étaient donc
actives. Les cinq essais suivants ont été réalisés le lendemain matin avec un éclairement plus
faible et une activité moindre.
Rufa ext introduit sur F1 : les fourmis issues de la fourmilière extérieure étaient de taille
supérieure aux F1. Quatre comportements de défense ont été présentés uniquement par les
individus introduits. Aucune réaction violente n’a pu être observée de la part des F1, exceptée
peut-être une immobilisation sur un individu de taille encore plus importante. La plupart des
fourmis ont été acceptées par celles de la fourmilière, 8/10, les 2 restantes ayant été perdues de
vue.
Rufa ext introduit sur F4 : les réactions observées dans cette série étaient plus violentes que
dans la série précédente. Cependant, la seule mort constatée concernait un individu très faible
avant introduction. Le nombre plus important de combats et d’immobilisation, respectivement
7 et 5 conforte cette impression.

Interactions interspécifiques
Cette expérience a été réalisée avec des fourmis issues du nid F5. Elles appartiennent au genre
Formica mais non à l’espèce rufa. Cependant, leur espèce n’a pu être déterminé. Nous
pouvons noter que ces fourmis présentent une rapidité de déplacement beaucoup plus
importante que les autres espèces.
F5 introduit sur F1
Sur les 10 essais réalisés, nous avons constaté 6 morts dont 4 très rapides et 4 fuites dont 2
avec perte visuelle de l’individu.
F5 introduit sur F4
Sur les 10 essais réalisés, nous avons constaté 5 morts dont 3 très rapides et 5 fuites.
• Modifications des pistes
Piste 1 modification flux
de la piste
(nb de fourmis/3min)
1 sans obstacle 10
2 bâton 5
3 feuilles de fougère 7
4 bandes de papier 7
5 bandes de papier + typex 3 + 7 demi tours
6 suppression d'une bande de litière 5
Piste 3 modification flux
de la piste
(nb de fourmis/3min)
7 sans obstacle 20
8 rigole vide 20
9 rigole + eau 7
• Présentation d’une proie
Nous avons observé que dès la pose de l’insecte sur la fourmilière, environ cinq
fourmis se sont précipitées sur lui suivies rapidement par d’autres. Nous avons clairement vu
l’abdomen des fourmis se recourber sous leur thorax pour envoyer de l’acide formique. Elles
ont répété cette manoeuvre jusqu'à la mort de l’insecte survenue 40 secondes plus tard.
En plaçant une fourmi morte sur le nid, nous avons vu que ses congénères l’ont tout de
suite emportée à l’intérieure de la fourmilière, certainement vers une sorte de cimetière de
cadavres et de déchets. (bibli)

• Activité de remaniement
matériel temps
branche morte une nuit
branche verte 10'
1ère feuille verte 3'30 '
2e feuille verte 9'45 '
3e feuille verte 8'30 '
4e feuille verte 10'20 '
5e feuille verte 18'20 '
6e feuille verte 11'25 '
7e feuille verte 8'40 '
8e feuille verte 6'15 '
grosse feuille sèche 12'
petite feuille sèche 18'
A chaque fois, une fourmi s’est
approchée de la feuille, puis a recruté ses
congénères pour la descendre au bas de la
fourmilière. Enfin, elles l’ont déposée à une
vingtaine de centimètres du dôme.
• Retour à la fourmilière
Dans cette expérience, il était obligatoire de marquer au typex une fourmi, afin de la
reconnaître à son retour. Ce marquage s’est avéré difficile, mais réalisable. Une fois marquée
la fourmi perdait ses points de repères et restait quasiment à la même position, elle ne
récupérait pas le trajet de la piste sur laquelle elle s’était engagée.
Pour cette raison, cette expérience ne donne pas de résultats, mais nous pouvons
conclure que le tipp-ex paraît nocif ou destabilisant pour les fourmis
Discussion et Conclusion
En ce qui concerne la température à l’intérieur des fourmilières par rapport à la
température externe, celles qui présentent un dôme ont la même réponse bien qu’elles soient
réparties sur la lande et dans le sous-bois. Par contre, la fourmilière dépourvue de dôme (F3) a
une réponse différente des autres fourmilières du sous-bois. Sa température reste plus fraîche
et constante. Ceci est en partie dû au fait que la surface de cette fourmilière rapportée à la
surface au sol est inférieure à celle des fourmilières épigées. Les fourmilières avec un dôme
reçoivent plus d’énergie lumineuse et peuvent maintenir une température supérieure. De plus,
la fourmilière dépourvue de dôme se trouve à la surface du sol et bénéficie de son effet de
tampon thermique. Les dômes que nous avons observés sont orientés sud-est ce qui optimise
la capture d’énergie lumineuse. Des données bibliographiques confirment que cette
orientation est de règle pour la plupart des espèces.
Nous pouvons conclure sur l’effet du dôme pour la régulation de la température : il
permet à la fourmilière d’avoir une température plus élevée et régulée. Ceci est capital pour
assurer un développement optimal du couvain. D’après la littérature (F. Ramade, 1972)
certains dômes permettent de maintenir une différence de température avec l’extérieur de plus
de 20°C. Ce besoin de réguler la température se manifeste au niveau du fonctionnement même
de la fourmilière :
- des aérations sont fonctionnelles le jour pour réguler l’humidité et obstruées la nuit
pour conserver la chaleur.

- le maintien d’une humidité importante est nécessaire pour réguler la température
pendant la journée par évaporation. Nous n’avons pu vérifier cela car si nous avions voulu
mesurer l’humidité interne, nous aurions endommagé la fourmilière.
- il a également été observé que les dômes avaient une taille plus importante lorsque le
LAI augmentait. La diminution du rayonnement global incident est compensée par une
augmentation de la surface du dôme. Nos données nous permettent de le vérifier : les dômes
des fourmilières des sous bois ont une hauteur moyenne de 28 cm, pour un LAI moyen de 1,9
alors que celle de la lande mesure 15cm de haut pour un LAI de 1,21.
Pour l’humidité relative à la surface du nid les réponses des fourmilières de sous-bois
et de lande sont légèrement différentes, bien qu’elles comportent toutes deux des fourmilières
avec ou sans dôme. Il semble donc ne pas y avoir d’effet lié à la présence de dôme,
l’environnement semble être le plus déterminant.
Pourtant nous avons pu lire dans la littérature que l’humidité jouait un rôle important
dans la régulation thermique au niveau des dômes. D’après Ramade (1972), le maintien d’une
couche de vapeur d’eau autour de la surface du dôme empêcherait durant la nuit des pertes
radiatives de chaleur.
Finalement la surface d’un dôme constitue la clef de la régulation thermique de la
fourmilière, indispensable à son bon fonctionnement.
L’activité maximale pour l’ensemble des fourmilières est observée entre 14h et 15h
(graphique 2), ce qui correspond au midi solaire. Nous pouvons expliquer cette observation en
remarquant que c’est à ce moment de la journée que la lumière et la température sont les plus
élevées ; or l’activité des fourmis est corrélée à ces deux paramètres (graphique 5 et
expérience de la tache d’ombre). Il existe des expériences qui rapportent que la vitesse des
déplacements des fourmis augmentait avec la température (D. Chérix, 1986).
L’activité de la fourmilière de F.rufa de la lande (F4) était faible autours de 14h. La
température et la lumière incidente étaient importantes, nous interprétons cette observation
comme une période de repos des fourmis.
Nous avons également souhaiter comparer les activités des fourmilières de lande et de
sous-bois en fonction de la température (cf graphique 5). Nous ne pouvons comparer les
valeurs des activités entre fourmilières car nous les estimons à partir d’un flux de fourmis par
unité de temps. Or, ce flux dépend directement du nombre de fourmis dans la fourmilière. Par
contre il nous est possible de comparer les maximum d’activités des différentes fourmilières.
En sous-bois il est atteint pour des températures plus fraîches qu’en lande (17°C et 20°C). Ces
valeurs sont relativement proches ; comme nous ne disposons que de peu de points et d’aucun
test statistique adapté, il nous est difficile de savoir si ces valeurs sont significatives. Si elles
l’étaient, étant donné que le sous bois a des températures plus fraîches que la lande, nous
pourrions conclure que les fourmis sont « adaptées » aux conditions de température de leur
écosystèmes.
Comme nous le voyons dans les résultats, nous avons déterminée deux tailles de tête
bien différentes. On peut en conclure que notre fourmilière est composée de deux castes de
fourmis que l’on peut nommées : soldats (2.5 mm) et ouvrières ( 2mm). Cependant d’après la
littérature, l’espèce Formica rufa n’est pas répartie en castes précises mais présente plutôt un
continuum composé de soldats, ouvrières, nourrices et individus sexués. Nous avons lu que la
taille des têtes pouvait variée de 1.8mm à 2.5mm. Cette différence de résultats entre notre
valeur et celle de la littérature s’explique certainement par le fait que nous avons mesuré les
tètes avec un double décimètre dont l’unité minimale est le demi millimètre. Il paraît donc
impossible d’obtenir des valeurs suffisamment précises pour observer un tel continuum.

En plaçant du matériel végétal en haut du nid, nous avons rapidement vu que les
fourmis l’ont déplacé et emporté au bas de la fourmilière. Nous avons remarqué que leur
comportement était le même, qu’il s’agisse d’un matériel vert ou mort, d’une brindille ou
d’une feuille. Nous nous sommes demandées si le fait que ce soit l’homme qui ait déposé ce
matériel pouvait interférer. D’après Ramade : « En effectuant d’incessants remaniements, les
fourmis évitent l’apparition des moisissures. La fourmilière est toujours propre tant qu’elle est
habitée mais dès sa mort les brindilles se décomposent et moisissent. Les fourmis ne
supportent pas la présence de corps étrangers sur la surface du nid quelle que soit leur origine,
elles s’empressent de le retirer. Il s’agit apparemment d’un comportement nécessaire au
maintien a long terme de la fourmilière. »
Il a été observé, notamment chez les Fourmis Tisserandes, des attaques sauvages
contre tout intrus se trouvant à proximité de la colonie (B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1996). Ce
genre de comportement semble valable chez de nombreuses espèces, tout particulièrement
lorsque cet intrus se trouve être une proie potentielle. Ce que nous avons pu constater lors de
l’introduction du Taupin sur la fourmilière F1 coïncide avec les données de la littérature, à
savoir que la capture de la proie va s’effectuer en une succession de différentes phases :
détection, localisation, palpation, attaque et piqûre. La dépouille de l’insecte sera ensuite
transportée au coeur de la fourmilière (L. Passera, 1984).
S’il ne s’agit plus d’un insecte quelconque mais d’une fourmi de la même espèce,
différentes réactions peuvent être attendues. Effectivement, lors de nos expériences, deux
types de comportements ont pu être observés. Ainsi, lors de transferts d’individus entre les
fourmilières F1 et F4 (F. Rufa), nous avons constaté un taux de mortalité élevé, la mort
survenant rapidement après introduction (temps < 3 secondes). Les tests réciproques ont
cependant montré une différence notable dans les stratégies de défense du nid. Les attaques au
niveau de la fourmilière F1 ont impliqué beaucoup d’individus, contrairement à celles de la
fourmilière F4. Nous pouvons émettre l’hypothèse que cette variation est en relation avec la
taille des fourmilières et leur densité de population. En effet, la réaction de défense semble
d’autant plus marquée que le nombre d’individus susceptibles de détecter la fourmi étrangère
est grand. Ceci est confirmé par nos observations puisque F1 est plus grande et plus peuplée
que F4.
Si l’on considère à présent les transferts d’individus issus de la fourmilière Rufa ext
vers les fourmilières F1 et F4, les observations se démarquent bien des précédentes. Tout
d’abord, nous n’avons pas relevé de comportements violents menant à la mort lorsque la
fourmi introduite n’était pas amoindrie. Pour expliquer ce type de réactions, plusieurs
hypothèses peuvent être proposées :
- les nids testés sont polycaliques
- il y a parabiose entre les deux populations (F. Ramade, 1972)
- les fourmis introduites, beaucoup plus grandes, induisent leur acceptation par leur
propre comportement, à savoir une attitude relativement agressive
D’après nos observations, la première hypothèse peut tout de suite être rejetée dans la
mesure où des comportements d’immobilisation de l’intrus ont eu lieu. Quant à la parabiose
elle implique des échanges trophallactiques entre populations de nids non polycaliques mais
relativement proches. Or les fourmilières concernées ici sont éloignées. De plus, nous n’avons
pas relevé de pistes communes entre Rufa ext et F1/F4.

Nous conserverons donc par défaut la troisième hypothèse. Une étude plus approfondie
pourrait peut-être permettre de préciser cette idée et de montrer s’il existe de véritables
échanges pacifiques.
N.B. : les quelques différences que l’on a pu observer quant à l’intensité des réactions sont
probablement liées aux variations des conditions expérimentales (tests non simultanés).
Ce type de coopération existe également entre espèces différentes. Cependant, en
général, les ouvrières de nids étrangers engagent le combat lorsqu’elles se croisent. C’est
pourquoi nous avons choisi d’étudier des interactions interspécifiques. L’introduction de
fourmis issues de F5 (espèce différente de F. rufa) sur les fourmilières F1 et F4 a pu mettre en
évidence un comportement très agressif vis à vis de l’intrus. Si la mortalité s’est limitée à 6 et
5 morts dans les deux expériences, cela peut être pour une partie expliqué par l’agilité et la
rapidité des membres de cette espèce.
Ces interactions font appellent aux deux principaux canaux de communication utilisés
par les fourmis : les signaux chimiques et visuels. Les expériences présentées par Loureiro
(2000) montrent ainsi que les ouvrières de F. rufa peuvent s’orienter aussi efficacement sur la
base d’une piste chimique que sur la configuration des objets dans l’environnement. Nos
propres expériences interviennent au niveau de ces deux paramètres en induisant des
modifications plus ou moins importantes de ces repères. Nous observons sur la piste 1 une
diminution de 50 % du flux de fourmis entre le relevé sans obstacles et celui avec suppression
d’une bande de litière. Si nous considérons maintenant la piste 3 pour le même type
d’expériences (rigole vide = suppression d’une couche de substrat), nous constatons que le
flux n’est pas modifié. Deux explications peuvent être proposées. Tout d’abord, nous savons
que les pistes établies sur un substrat poreux et absorbant sont plus stables que celles tracée
sur les feuilles de la litière (L Passera, 1996). Or, la piste 1 est localisée au niveau de la litière
alors que la piste 3 se trouve sur un sol poreux. Deuxièmement, cette dernière étant située au
cœur même de la zone polycalique (cf cartographie) et étant très fréquentée, nous pouvons
supposer que les signaux chimiques y sont plus marqués.
Si nous nous intéressons à présent aux variations de flux lorsque la rigole est humide,
nous notons une très nette diminution (65 %). Outre les difficultés physiques induites par cet
obstacle, nous pouvons supposer que des modifications chimiques sont également impliquées.
L’expérience du bâton a montré qu’un obstacle physique important freinait
considérablement le flux (50%). Des perturbations moins imposantes comme les feuilles de
fougères et les bandes de papier ont un impact plus faible (30 %).
Les tests impliquant l’utilisation du tipp-ex ont été particulièrement concluants. En
effet, nous observons des diminutions importantes des flux, 70 % par rapport au flux normal
et 57 % par rapport au flux avec bandes de papier simples. De plus, la forte odeur du produit a
probablement perturbé les différents signaux chimiques, ce qui explique sans doute les
nombreux demi-tours observés. L’utilisation de ce produit pour le marquage des fourmis
risque donc de fortement fausser les résultats.
A partir de ces quelques expériences, nous avons pu enrichir nos connaissances sur les
insectes eusociaux. Cependant la complexité de leur organisation ne reste que partiellement
élucidée. L’importance des fourmis au sein des écosystèmes et l’intérêt que l’Homme leur
porte nous laisse penser que les études sur ce sujet seront poursuivies.

Bibliographie
BOLTON Barry (1997) : Identification guide to the Ant genera of the world. Harward
university presse, Cambridge, London, 222p.
CHERIX Daniel (1986) : Les fourmis des bois. Editions Payots Lausanne, Suisse.
CHINERY Michael (2000) : Insectes de France et d’Europe occidentale. Edition Arthaud,
Hong kong, 320p.
DAJOZ Roger (1980) : Ecologie des insectes forestiers. Gauthier-Villars, Paris,489p
DELLA SANTA Edouard :Petit guide pratique pour la détermination des principales espèces
de fourmis de Suisse. Laboratoire d’écologie animale, université de Neuchâtel, 62p
DREUILLAUX Jean Marie , comm. Pers.
HOLLDOBLER Bert, WILSON Edward (1996) :Voyage chez les fourmis. Editions du seuil,
Paris,247p
LOUREIRO A. (2000) : Etude des modalités d’orientation spatiale et de l’utilisation des
repères visuels chez deux espèces de fourmis : Dinoponera gigantea et Formica rufa, Thèse de
l’université Paul Sabatier, Toulouse
PASSERA Luc (1984) : L’organisation sociale des fourmis. Editions Privat, Toulouse, 360p
RAMADE François (1972) : Le peuple des fourmis. Presses universitaires de France,
Paris,126