Pour la Science - Direction des sciences du vivant - CEA

Biologie végétaleFrançois ParcyDe nombreuses plantes ne fleurissent qu’après avoir étésoumises à une période de froid et quand le jour a une duréeadaptée. Les mécanismes du contrôle de la floraison sontdésormais élucidés à l’échelle moléculaire.L ’ E S S E N T I E L4 Pour fleurir, la plupartdes plantes ont besoind’une expositionde plusieurs semainesau froid et d’une longueurde jour adaptée.4 On dispose désormaisd’une description précisedes mécanismesmoléculaires qui fontfleurir les plantes.4 Le froid déclenchela synthèse de protéinesqui inhibent un gène cléau sommet de la tige.4 Dans les feuilles,la lumière activela synthèse du florigène,une protéine qui migredans la sève jusqu’aubouton floral.Chaque année, les mêmes plantesfleurissent à peu près au mêmemoment. Dans les pays tempérés,les crocus et les primevères s’épanouissenten février- m a r s, les champs de colzadessinent des damiers jaunes au printe m p s ; en été les coquelicots parsèmentles champs de taches rouges, et les colchiquesmarquent l’arrivée de l’automne.Si les plantes à fleurs accompagnent ainsiles saisons, c’est qu’elles sont adaptéesà leur env i r o n n e m e n t : chaque espècefleurit, donc se reproduit, lors de lapériode la plus favorable à la dispersiondes graines, qui assureront la naissanced’une nouvelle génération.Cette adaptation sous-entend que lesplantes sont capables de capter dessignaux de l’environnement spécifiquesd’une période de l’année. Ces s i g n a u xont été identifiés à partir des années 1920 :ce sont principalement la température etla durée du jour. Mais les mécanismesmoléculaires qui permettent à la planted’interpréter ces messages env i r o n n e-mentaux, et de fleurir ont été découve r t srécemment. Après avoir rappelé quelquesgénéralités sur la floraison,nous examineronsle rôle essentiel que jouent le froidet la longueur du jour sur l’apparition – o un o n – des fleurs.Les plantes à fleurs, ou angiospermes(du greca n g e i o n, capsule, s p e r m a, semence),représentent la majorité des espèces végétalessauvages et cultiv é e s, avec plus de2 6 0 000 espèces connues. Apparu au Ju r a s-sique supérieur, il y a 150 millions d’anné e s, ce groupe végétal doit son succèsé volutif à l’« i nve n t i o n » de la fleur.Fleurir au bon momentCet organe, constitué de feuilles modifiées,abrite et protège les organes reproducteurs(les étamines, mâles, et les carpelles,femelles), attire les insectes pollinisateurs(par ses parfums, ses couleurs et sonnectar) et donne naissance à un fruit, structureadaptée à la survie et à la dispersiondes graines qu’il contient. Grâce à leursfleurs et à leurs fruits, les angiospermesont colonisé tous les milieux, y comprisa q u a t i q u e s, en supplantant les plantes auxgraines non protégées et dépourvues def l e u r s, les gymnospermes (les conifèrespar exemple).2] Biologie végétale© Pour la Science - n° 381 - juillet 2009

© Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009Biologie végétale [3

Cellule du méristèmedVERNALISATIONFLORAISONVRN1VIN3VRN2Hampe floraleGène FLC inactifTRANSITION FLORALEbeMéristème apicalc2A près une pério de végétati ve, des cel l u lessouches ( d ) du méristème apical ( e ) commencent à pro duire des fleurs ; c’est la t ra n-s ition flora le. Tou tef oi s, cel le- ci ne peu ts’accomplir que si le gène FLC, inhibiteurdes gènes de la flora i son, est à son tou rinhibé dans ces cellules. C’est ce que faitle froid pendant la phase dite de vernalisation.Le froid d é clen che la sy nth è sed’une protéine, VIN3, qui inhibe transitoirement l’epr ess ion de FLC. Deux au t r es protéines,VRN1 et VRN2, prolongent cet effet.PlantuleGERMINATIONGène FLC actifaPlant d’arabetteCelluleGraine1Da ns la gra i ne (a) de l’arabe tte des Da mes(Arabidopsis thaliana), le gène FLC (FloweringLocus C) est déjà actif. La protéine FLC correspondantebloque l’expression de gènes nécessai r es à la f lora i son. La pla ntu le ( b ) qui na î tde la germination, comme la plante adulte (c)sont de ce fait incapables de fleurir .4] Biologie végétale © Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009

fGène FLC inactifADNFLORAISONHistoneCONFORMATION COMPACTEDE LA CHROMATINEGroupeméthyleADNgPAS DE FLORAISONGène FLC actifHistoneCONFORMATION LÂCHEDE LA CHROMATINELa floraison a lieu quand le gène FLC est inhibé.E l le ne peut se pro duire si ce gène s’ex pr i meet que la pro t é i ne FLC est pr é sente. C’est l’arrangement de la ch romati ne, cons tituée pa rl ’en rou lement de l’ADN au tour de pro t é i nes,les histones, qui est le fac teur clé. Les pro t é i nesV IN3 et V R N sont responsables des cha ngementsde con f ormation de la ch romati ne. La pr em i è r e,produite sous l’action du froid, se lie à la chromatine au niveau du gène FLC. Là, el le provoquel ’ add ition de groupes méthyle sur certa i nes histones( f ). Cela inhibe tempora i r ement l’express ion du gène FLC. La pla nte peut alors fleu r i r.I nver sement, la con f ormation ou verte de la ch romatine (g) emp ê che l’inhibition de l’ex pr ess iondu gène FLC et, par suite, la floraison.3Toutefois, la stru c t u re florale est fragi l e . Un déclenchement de la floraison quiserait suivi d’une période trop froide out rop sèche compromettrait à coup sûrl a descendance. La floraison doit doncse pro d u i re à un moment favorable del’année. C’est particulièrement vrai pourles plantes dites monocarpiques, qui neproduisent des graines qu’une seule foisdans leur vie, bien qu’elles vivent parfoisplusieurs années. Par ailleurs, le cro i s e-ment entre individus est facilité lorsquela floraison des plantes de la mêmeespèce est synchronisée, surtout pourles nombreuses plantes, dites allogames,qui ne peuvent s’autoféconder.Les mécanismes de la floraison ontété compris grâce à l’étude de plantesmodèles annuelles ou bisannuelles. Leurvie est caractérisée par deux phases.Durant la pre m i è re, la phase végétative,les parties aériennes produites sont essentiellementdes tiges et des feuilles. Ellessont engendrées par des cellulessouches rassemblées en une stru c t u re ,le méristème apical, le bourgeon parfoisvisible au bout des tiges, parfoiscaché, comme au cœur d’une salade.La phase végétative peut durer dequelques jours à quelques mois. Puis ceméristème commence à pro d u i re desf l e u r s ; c’est la transition florale. La plantee n t re alors en phase re p ro d u c t i v e .E l l e mourra lorsqu’une grande partie deses fleurs auront donné des graines.L’exemple type de ces plantes modèles estl’arabette des Dames, Arabidopsis thali a n a (voir l’encadré page XX).En fonction des conditions de l’environnement,une même plante annuelle oubisannuelle peut fleurir au bout de quelquessemaines ou de plusieurs mois. Sur ce point,les plantes diff è rent fondamentalement dela plupart des animaux, chez lesquels lamaturité sexuelle n’est acquise qu’à un certainâge et est beaucoup moins influencéepar l’environnement. Toutefois, les plantesprésentent souvent, comme les animaux,une période juvénile pendant laquelle ellesne peuvent pas se re p ro d u i re, même si lesconditions sont favorables.Deux facteurs clés conditionnent ledéclenchement de la floraison. Le pre m i e rest l’exposition à une période prolongéede fro i d ; le deuxième est la durée du jour,ou photopériode. Les comportementsvarient alors : certaines espèces fleurissentsans période de froid, tels l’endive, l’épina rd, le pois ou le blé de printemps ; le plussouvent, elles ont besoin à la fois d’uneexposition au froid puis d’une photopériodeadéquate (voir l’encadré page XX).L’importance de ces deux facteurs pourla re p roduction des plantes résulte de leurconstance d’une année sur l’autre, contrairementaux facteurs enviro n n e m e n t a u xsujets à des fluctuations, tels l’ensoleillementet la température ambiante.Comment le froid agit-il sur la flora i s o n ? Son importance dans les paystempérés a été mise en évidence sur le bléaux États-Unis à la fin du XIX e siècle, puispar l’Allemand Gustav Gassner peu avant1920. Par exemple, les blés d’hiver sontsemés à l’automne et ont besoin, pour fleurirau printemps, de passer la saison fro i d esous forme de plantules de quelques centi m è t res de haut . La récolte est souventabondante à condition que l’hiver nesoit pas trop rude, car les jeunes plantsgèleraient. Les blés de printemps, eux,sont semés à la fin de l’hiver : ils ne risquentpas de subir les gelées, mais ont desrendements inférieurs car leur période dec roissance est plus courte que celle desblés d’hiver.La mémoire de l’hiverEn URSS, à la fin des années 1920, un horti c u l t e u r, Trofim Lyssenko, affirma quel’humidité rendait la graine plus sensibleà l’action du froid et que des blésd’hiver pouvaient être semés au printemps,ce qui permettrait de ne pas exposerles jeunes plantules aux hiversr i g o u reu x. Le nom qu’il donna à ce traitementfut traduit en français par vernalisation(du latin v e r n a l i s : printanier).Mais, généralisé à l’ensemble du territoirerusse, ce traitement fut un échec. Enrevanche, l’effet positif du froid sur la floraisona été confirmé par des re c h e rc h e splus récentes. Il concerne par exemple lesplantes bisannuelles, telles la carotte etla betterave sucrière : elles germent etgrandissent la p re m i è re année, accumulentdes réserves, passent l’hiver enfouiesdans le sol sous forme de tuberc u l e s ,re p rennent leur croissance et fleurissentau cours de leur second printemps, avantde pro d u i re des graines et de mourir.Outre son importance pratique pourl ’ a g r i c u l t u re, la vernalisation, entenduea u j o u rd’hui comme l’effet du froid prolongésur la capacité à fleurir, intére s s eles scientifiques. Elle montre que les plantesont, apparemment, une « m é m o i re » de© Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009Biologie végétale [5

BOUTONS FLORAUX d’arabette des Damesobservés au microscope électroniqueà balayage. Le méristème apical d’oùproviennent les fleurs est au centre. Chaquepetite « boule » est un bourgeon floral.L E M O D È L E A R A B E T T EL’arabette des Dames, Arabidopsis tha -l i a n a, est une petite mauvaise herbe dela famille du colza ou de la moutarde (brassicacées).Son génome (séquencé en 2001)est court, tout comme son cycle de vie(environ six semaines), si bien qu’elle estaujourd’hui la plus utilisée des plantes pourles recherches sur les végétaux ; en outre,elle produit des milliers de graines. Les biologistesmanipulent facilement son génome.Connaissant les perturbations provoquéespar les mutations, ils identifient les gènesmutés et en déduisent leur fonction normale.Par exemple, ils isolent des mutants dont lafloraison est précoce ou, au contraire, tardi v e, ou qui sont insensibles à la durée dujour ou au froid hivernal.l ’ h i v e r. Durant les mois s’écoulant entrele moment où la plante est exposée au fro i det celui où elle fleurit, les cellules souchesdu méristème apical effectuent de multiplesdivisions. Les cellules qui pro d u i-sent les fleurs ne sont donc pas celles quiont connu le froid, mais les descendantesde leurs descendantes. En apparence, lestissus se souviennent de l’exposition aufroid que la plante a subie dans le passé.Comment une plante peut-elle avoir de lam é m o i re ? C’est ce que des découvertesrécentes ont révélé.Les scientifiques ont exploité le fait qu’ilexiste des arabettes ayant besoin de vernalisation(celles du Nord de l’Europe) etd ’ a u t res qui fleurissent sans ce traitement(aux Îles du Cap Vert par exemple). En étudiantles diff é rences entre ces souches, leg roupe de Richard Amasino, de l’Universitédu Wisconsin, a mis en évidence le rôledu gène F L C (Flowering Locus C, Locus defloraison C). La protéine F L C se lie à l’A D Net bloque la transcription des gènes nécessa i res à la floraison. En revanche, le fro i dfait baisser la quantité de F L C dans les cellules.Ainsi, le froid, en inhibant l’inhibiteurF L C, stimule la floraison.À l’automne, lorsque la plante n’apas encore été exposée aux température shivernales, la quantité de la protéine F L Cest importante, ce qui empêche la transitionflorale. Puis, au cours de l’hiver, lesbasses températures font décro î t re saconcentration, jusqu’au moment où lafloraison est possible, c’est-à-dire au printemps.L’étude de dizaines de souchesd’arabette venant de multiples régionsdu globe montre que le besoin en vernalisationest toujours lié à l’abondance ouà l’activité de la protéine F L C : les arabettesqui fleurissent sans exposition au fro i den produisent peu de façon permanente,ou synthétisent une protéine F L C i n a c t i v eà cause de mutations présentes soit dansle gène F L C lui-même, soit dans un gèneactivateur de ce dernier, nommé F R I G I D A.Des mutantsamnésiquesÀ ce stade, on peut se demander commentle froid peut jouer sur la quantité d’unep rotéine. La question a été étudiée surdes mutants d’arabette qui ne fleurissentpas, même si on les soumet au fro i d : insensiblesà la vernalisation, ils continuent àp ro d u i re des feuilles alors que les plantesnon mutantes ont déjà fleuri. Les équipesde Caroline Dean, à Norwich, au Royaume-Uni, et de Richard Amasino ont découvertque les mutants insensibles se rangent dansdeux classes. Dans la pre m i è re, les bassest e m p é r a t u res ne font pas baisser la quantitéde la protéine F L C ; dans la seconde,elles réduisent bien la quantité de pro t é i n ep roduite, mais de façon transitoire : la protéinereste peu abondante tant que lef roid est présent, puis sa concentration cro î tavec la température. Ces mutants sont enquelque sorte « a m n é s i q u e s » : ils oublientqu’ils ont eu froid dès qu’il refait chaud.Les chercheurs ont identifié les défautsm o l é c u l a i res des deux types de mutants.Chez les mutants de la pre m i è re classe, unfacteur nommé V I N3 (Vernalization Insensitive3) est en cause. Normalement, V I N3agit en empêchant l’expression dug è n e F L C, autrement dit la synthèse de lap rotéine F L C. Or ce facteur présente la particularitéd’être synthétisé sous l’effet duf roid, ce qui provoque la baisse de la quantitéde F L C et, par suite, la floraison. Maiscela se produit seulement si l’expositionau froid est assez longue, soit plusieurssemaines, un temps nécessaire pour quele facteur V I N3 s’accumule. Ce mécanismeévite à la plante de fleurir « hors saison »,par exemple en septembre après seulementune semaine de froid inhabituel.Ainsi, le froid n’agit pas directementsur la quantité de la protéine F L C, maisi n d i rectement, v i a la synthèse de la protéineV I N3. Comment ? On l’ignore encore .Chez les animaux, le froid agit parfois enmodifiant la conformation spatiale desmolécules d’ARN ou des protéines, ou enmodifiant la fluidité des membranes cellu l a i res . Mais rien de tel n’a encore étédécrit chez les plantes.Chez les mutants « a m n é s i q u e s » dela deuxième classe, c’est l’anomalie de protéinesnommées V R N1 et V R N2 q u idéclenche la synthèse de la protéine F L C,et donc qui inhibe la floraison. L’ a c t i o nde la protéine V I N3 et des pro t é i n e s V R Ni l l u s t re comment l’expression des gènespeut varier indépendamment d’une actiond i recte sur leur transcription, par un mécanismeépigénétique (où l’expression desgènes est soumise à l’influence de l’environnement)qui agit sur l’enveloppe del ’A D N, la chromatine. Dans le noyau descellules, l’A D N s ’ e n roule autour de protéines,les histones, formant une longuef i b re compactée et repliée sur elle-même,la chromatine. Or les protéines V I N3 et V R Nmodifient la compaction et l’ouverture de6] Biologie végétale © Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009

particulier d’une longue nuit, qui ne re p r é-sente qu’un faible apport énerg é t i q u e ,s u ffit pour changer le comportement dela plante : par exemple, il empêche la floraisonchez une plante de jour court.Une fois de plus, c’est avec l’arabettedes Dames et la méthode génétique quel’on a percé le mystère. A r a b i d o p s i s n ’ e s tpourtant pas un modèle idéal. C’est uneplante de jours longs facultative : elle fleuritplus vite quand les jours sont longs (parexemple 16 heures de lumière ) : enviro nq u a t re semaines au lieu de huit ; mais ellen’a pas un besoin absolu de jours longs(elle peut fleurir quand les jours sontcourts). Or certains mutants d’arabette,dont le mutant constans (C O), ne perçoiventpas la photopériode et fleurissent avecre t a rd, même si les jours sont longs. Le gènec o n s t a n s, altéré chez le mutant C O, a étéidentifié, ce qui a permis d’analyser larépartition dans l’espace et dans le tempsde la quantité d’A R N messager et de la protéinecorre s p o n d a n t s .L’ARN et la protéine CO sont présentsdans les cellules de la feuille. Puisque lesmutants c o n s t a n s fleurissent tard i v e m e n t ,on peut en déduire que la protéine C Ostimule la floraison. Effectivement, desplantes où l’on provoque par génie génétiqueune forte synthèse de cette moléculefleurissent très vite. L’équipe de Georg eCoupland, de l’Institut Max Planck deCologne, s’est donc penchée sur son moded’action. Elle a découvert deux pro p r i é t é sinattendues. Tout d’abord, la quantité del ’A R N messager codant la protéine C O s u i tun rythme circ a d i e n : elle est élevée la nuit,baisse le matin et remonte en fin d’aprèsmidi.Ces oscillations sont quasiment lesmêmes que les jours soient courts ou longs.Elles se poursuivent pendant quelquesjours même dans l’obscurité totale : ellesne dépendent donc pas de la lumière, maisde l’horloge interne de la plante.L’origine dela floraison : la feuilleÀ cette variation de concentration d’A R Nmessagers de C O, se superpose une régulationde la protéine C O elle-même par lal u m i è re. En effet, alors que certainesp rotéines restent stables durant des heure sv o i re des jours dans les cellules, d’autre ssont dégradées (découpées puis re c y c l é e s )en quelques secondes par un complexeenzymatique, le protéasome. Or G. C o u-pland et ses collègues ont découvert quela protéine C O est stabilisée par la lumièreet dégradée par l’obscurité.Ainsi, durant les périodes de jourscourts, l’A R N messager de C O n’est jamaisp roduit en présence de lumière, ce quiempêche l’accumulation de la pro t é i n e ,et la floraison. Au contraire, quand les jourss’allongent, il existe un moment, en find’après-midi, où la quantité d’A R N m e s-sagers est suffisante et où la protéine C Op roduite est stabilisée par la lumière. Ellepeut alors s’accumuler et activer la floraison(voir l’encadré ci-dessous).C’est donc la coïncidence entre la synthèsede l’A R N messager de la protéine C Oet la stabilité de cette dernière qui expliquel ’ e ffet de la photopériode sur la floraison.L a p rotéine C O était-elle le florigènere c h e rc h é ? Migrait-elle jusqu’à la pointede la tige ? Non. En effet, une autre protéine,F T (Flowering locus T), était aussiun florigène potentiel. Elle avait été identifiéeen 1999 conjointement par l’équipede Detlef Weigel, à l’Institut Salk de SanDiego, et celle de Takashi Araki, de l’Universitéde Kyoto, en tant que stimulateurde la floraison. Une plante qui enest privée fleurit tardivement. Si auL E R O L E D E L A P H O T O P É R I O D EMéristème apicalaefProtéine FDConcentrationde l’ARN messagerde la protéine COProtéine CObTigeMigration dela protéine FTcGèneFTProtéine FTdTube criblé8] Biologie végétale © Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009

4 BIBLIOGRAPHIEF. Parcy, La floraison,Biologie végétale : croissanceet développement,sous la direction deJ.F. Morot-Gaudry et R. Prat, vol. 2,chap. 6, pp. 157-181,Dunod, 2009.S.D. Michaels, Flowering timeregulation produces much fruit,Curr. Opin. Plant Biol., vol. 12,pp. 75-80, 2009.A. Giakountis et G. Coupland,Phloem transport of floweringsignals, Curr. Opin. Plant Biol.,vol. 11, pp. 687-694, 2008.J.A.D. Zeevaart, Leaf-producedfloral signals, Curr. Opin. PlantBiol., vol. 11, pp. 541–547, 2008.Y. Kobayashi et D. Weigel, Move onup, it’s time for change, Genes &Dev., vol. 21, pp. 2371-2384, 2007.http://genesdev.cshlp.org/content/21/19/2371.full4 SITES WEBL. Taiz et E. Zeiger, A Companion toPlant Physiologyhttp://4e.plantphys.net/index.phpLa durée du jour influe sur la floraison.Diverses protéines sont impliquées, dontles principales sont la protéine Constans (CO,en marron), la protéine FT (en rouge)et la protéine FD (en vert).La quantité de l’ARN messagerde la protéine CO dans les cellules desfeuilles évolue en fonction du rythmecircadien : l’ARN est synthétisé durant la nuitet en fin d’après-midi, mais pas dans le restede la journée (courbe a).Plus il y a d’ARN messager, plus la protéinecorrespondante, CO, est synthétisée.Toutefois, cette protéine est stableà la lumière, alors qu’elle est dégradée dansl’obscurité. En fin d’après-midi (b),la quantité de protéines CO stables devientsuffisante pour activer le gène FT, qui codela protéine FT (c). La protéine passe alors,par de petits canaux présents dans les paroiscellulaires, dans les tubes criblésdu phloème (d), qui véhiculent la sève.Elle est alors transportée dansla tige jusqu'aux cellules du méristèmeapical (e). Là, elle se lie à une autre protéine,nommée FD (f). Ensemble, ces deuxprotéines activent une série de gènes codantdes protéines qui construisent le boutonfloral, d'où sortira la fleur.c o n t r a i re, on lui fait pro d u i re par transgenèseune grande quantité de cette protéine,elle fleurit quasi instantanémentaprès la germination en ne pro d u i s a n tqu’une ou deux feuilles ! La protéine F Test un puissant inducteur de la floraison.D ’ a u t res re c h e rch es ont montré quela protéine C O stimule la synthèse de lap rotéine F T dans la feuille, en pro v o q u a n tla transcription du gène correspondant. Lagrande diff é rence entre les deux molécules,c’est que la pre m i è re ne provoque la floraisonque si elle est produite dans la feuille.Même si l’on force sa synthèse dans lapointe de la tige, la plante ne fleurit pas.Au contraire, la seconde, F T, déclenche lafloraison lorsqu’on active son expre s s i o ndans la feuille aussi bien que dans le méristèmeapical de la tige.Le florigène :un rôle universel ?Des deux molécules, la protéine F T s e m-blait donc la meilleure candidate au titrede florigène. Restait à identifier la naturede la substance qui voyage dans la sève :est-ce l’A R N messager codant F T, la protéineelle-même, ou une autre molécule ?Des chercheurs avaient observé, encouplant la protéine F T à une pro t é i n ef l u o rescente, qu’elle se déplace dans lasève. En 2007, l’équipe de Markus Schmid,de l’Institut Max Planck de Tübingenm o n t re que si l’on inhibe cette migrationen attachant la protéine F T à uneg rosse protéine, on l’empêche d’agirdepuis la feuille, mais pas depuis le méristème.Et dès que l’on fournit à la planteune enzyme qui détache F T de cette gro s s ep rotéine, elle agit de nouveau depuis lafeuille. C’était la preuve que le florigèneest bien la protéine F T.On a ensuite décrypté son mode d’action: une fois arrivée dans la pointe de latige, elle s’associe à un facteur de transcription(nommé FD, flowering locus D) etdéclenche ainsi l’expression de la cascadedes gènes et des protéines qui vontbâtir le bouton floral d’où surgira la fleur.D’après les re c h e rches menées jusqu’àprésent, le rôle de la protéine F T s e m b l euniversel chez les plantes à fleurs : parexemple, celle du tabac fait fleurir latomate, celle de l’arabette fait fleurir lep e u p l i e r. Ses effets sur la floraison du peupliersont doublement spectaculaire s .Un arbre a normalement une phase juvénile,qui dure 10 à 15 ans : bien que lesconditions soient favorables chaque annéeau printemps, il croît sans jamais fleurir.Après cette phase sans fleurs, la floraisonse produit chaque année. Or si l’onaugmente par transgenèse la quantité dep rotéine F T dans des plantules de peupliers,la floraison se produit au bout de4 à 5 semaines ! C’est ce qu’a montrée n 2006 le groupe d’Ove Nilsson, de l’Universitéd’Umea, en Suède. De quoi accélérerl’étude de l’amélioration des arbrespar croisements entre variétés, peu avancéeen raison du temps très long qui séparedeux générations. Qui plus est, il n’est pasn é c e s s a i re d’avoir recours à la transgenè s e : pour provoquer la floraison, ildevrait suffire de greffer une branche quiproduit de grandes quantités de protéineFT, si l’on extrapole les résultats obtenusavec l’arabette des Dames et la tomate.La deuxième surprise est venue quanddes arbres transgéniques synthétisantbeaucoup de protéine FT ont été cultivésen jours courts. Dans ces conditions, unarbre normal se comporte comme à l’auto m n e : il perd ses feuilles et arrête de grandi r, et des écailles protectrices se formentautour des bourgeons. Les arbres transgéniquessurproduisant F T ont continué àp o u s s e r, insensibles au changement de laphotopériode. Cette expérience montre quela diminution de la quantité de florigènejoue un rôle à l’automne quand les bourgeonsentrent en dormance .Pourtant, le florigène n’a pas encorelivré tous ses secrets. Des études indiquentque le saccharose ou certaines hormonesvégétales sont d’autres facteurs mobilescapables de déclencher la floraison. Ilsjouent sans doute un rôle complémentairede celui de la protéine F T. Quoi qu’il ensoit, les découvertes récentes sur la biologiede la floraison sont ainsi allées audelàdes espérances. Leurs applicationspotentielles sont nombreuses. Par exemple,en maîtrisant la floraison, on pourraité t e n d re les territoires de culture pour faireface à la demande grandissante. Il faudraitpour cela que les mécanismes découvertschez les plantes modèles soient généralisablesaux diff é rentes espèces cultivées.Les pre m i è res études semblent montre rque c’est effectivement le cas, l’évolutionétant souvent plus prompte à ajuster desmécanismes existants qu’à en inventerde nouveaux.© Pour la Science - n° 381 - Juillet 2009 Biologie végétale [9