Recherches mÃ©thodologiques pour la typologie de la vÃ©gÃ©tation et ...

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Notons que les confusions entre niche écologique, biotope, milieux et habitat sont trèsfréquentes dans la littérature.I.3.2 LA PHYTOCÉNOSE COMME ÉCOSYSTÈMELa notion d’écosystème est directement issue et élargie à partir de celle de communautévégétale et s’interroge sur le fonctionnement et la stabilité de celle-ci. L’étude terminologiquede DURY (1999) sur ces deux notions en signale déjà les prémisses avec le " microcosme " deForbes en 1887, puis le " superorganism " déjà proposé par Cléments dès 1916, suivi de l’" holocen " (utilisé par Friedrichs en 1927), puis du " complexe organisme-milieu " (quiapparaît régulièrement dès les années 1920 et devient en 1934 " complexe organismesmilieu" sous l'impulsion de Prenant) et enfin " quasi-organism " et " ecosystem " chezTansley en 1935. Tansley (1935, p.299, in DURY 1999) définit un écosystème de la manièresuivante: " It is the system so formed which, from the point of view of the ecologist, are thebasic units of nature on the face of the earth. Our natural human prejudices force us toconsider the organisms [...] as the most important parts of these systems, but certainly theinorganic " factors " are also parts. [...] These " ecosystems ", as we may call them, are of themost various kinds and size ". Un écosystème peut être aussi bien une flaque, une branchemorte, voire la terre entière. Plus tard, Lindeman (1941, in DURY 1999) ajoute à la notiond’écosystème la définition qui tient toujours aujourd’hui en insistant sur l’organisationhiérarchique de tout système en sous-systèmes constituant autant d’entités individualisées.Depuis l’apparition du concept, de nombreux auteurs se sont penchés sur la hiérarchie et lanomenclature des écosystèmes. Des termes tels que macroécosystème, mésoécosystème etmicroécosystème ont ainsi vu le jour. L’écosystème le plus grand est la planète Terre ellemême,ou écosphère, dont la composante biotique est appelée la biosphère et dont lacomposante abiotique intègre hydrosphère, atmosphère, etc. Quel pourrait être dès lors uncadre hiérarchique général intégrant les différents types d’écosystèmes, de l’écosphère à labiogéocénose ?Une synthèse d’études des cas concrets d’écosystèmes, de leur fonctionnement et de leurorganisation hiérarchique générale a été entreprise par OLDEMAN (1990) dans ce qui resteprobablement un des principaux ouvrages de référence sur l’organisation générale desécosystèmes forestiers. Dans son traité de silvologie, Oldeman n’a de cesse de replacer sesconsidérations dans un cadre plus général, voire universel (p.559). Comme nous l’avons déjàdit plus haut, tout système est composé de sous-systèmes, eux-mêmes composés de soussystèmesplus petits, etc. OLDEMAN (1990) donne un cadre plus général aux écosystèmes qu’ilvoit comme un cas particulier (basé sur de nombreux organismes) de ce qu’il appelle un" système vivant ". Tout système vivant présente les caractéristiques suivantes (OLDEMAN1990, p.396-398):-la présence d’une couche filtrante entre l’intérieur du système et son environnement(dans le cas de la forêt, il s’agit de la canopée, dont le rôle est entre autre, de filtrer lerayonnement solaire incident)-la présence d'un système de communication interne-la présence d'un système de transfert de masse-la capacité d'ajustement par rapport aux variations de l'environnement-la capacité de se reproduireLa hiérarchie de systèmes " naturels " qu’il propose est entièrement et uniquement basée surle critère structural. Pour plus de détails quant à l’originalité et à la justification précise dusystème décrit, nous renvoyons le lecteur au travail d'OLDEMAN (1990, p.16-23).B. SENTERRE (2005) Introduction - I.3 12
Fig.7 Hiérarchie des systèmes vivants à l’échelle locale: analogie entre A-les conceptions générales d'OLDEMAN(1990) et B-les conceptions syntaxonomiques des phytosociologues (GILLET 2000). Dans l’étude d’OLDEMAN, laphytocénose est définie comme la mosaïque silvatique et ne correspond donc pas à la phytocénose au sensphytosociologique. Dans la présente étude, nous utiliserons le terme phytocénose dans ce second sens, rappelépar GILLET (2000): " Communauté végétale formée d’un complexe de synusies végétales organiséesspatialement, temporellement et fonctionnellement au sein d’une même biogéocénose, et présentant de fortesrelations de dépendance écologique, dynamique et génétique ". Le système d’OLDEMAN, bien qu’homologue ausystème phytosociologique, s’en distingue par le fait que l’exemple détaillé par OLDEMAN est centré uniquementsur l’écosystème forestier. On trouvera dans sa synthèse (1990) plusieurs illustrations homologues à celle deGILLET.AArchitecture (morphologie, etc.)Site mosaicSilvatic mosaic (phytocénose)"every forest surface that is situated in onecontinuous volume with the same resourceregime of climate and soil, which shows thesame complex of silvigenetic dynamics,resulting in a eco-unit composition thatoscillates around a specific state anddetermining the architecture and ecologicalfunctioning as long as the resource regimeremains unchanged."Eco-unit"the unit of vegetation which started itsdevelopment at the same moment and on thesame surface."Compartments"any set of abiotic and/or biotic subsystems orcomponents in a living system, that isdelimited as a recognisable, functionalensemble." (e.g. structural sets, infrastructuralsets, etc.)Limite entre organismes et communautésOrganism"occupying spatio-temporal ecotope"Compartments"auxiliary levels (e.g. reiterated complex,model-conform complex, organ complex,etc.)"Organ (subsystem in organism)BPopulations (syntaxonomie...)Catena (invariants mésoclimatiqueset géomorphologiques)Teselainvariants mésoclimatiques,géologiques et topographiques(1 seul type de sol et de climatau niveau stationnel, =mésoclimat)Phytocénoseinvariants mésoclimatiques,géologiques, topographiques etbiotiquesSynusieinvariants mésoclimatiques,géologiques, topographiques,biotiques et microclimatiquesOrganismeCes considérations permettent de présenter la phytocénose comme un système vivant inscritdans un contexte plus vaste. Ainsi, au sein d’une même station homogène, un massif forestierest généralement caractérisé par une mosaïque d’unités dynamiques (chablis, recrûs, unitéspionnières, etc.) ayant initié leur développement chacune à un moment donné, consécutif àune perturbation (chute d’un ou de plusieurs arbres, incendie, etc.). De telles unitésdynamiques, qu'OLDEMAN (1990) appelle des " éco-unités ", constituent chacune un systèmeautonome et contribuent à la définition et au fonctionnement (renouvellement ou" rejuvenation " pour VAN STEENIS 1958) du système d’ordre supérieur qu’est la mosaïque etqu’il appelle la " mosaïque silvatique ". Ces principaux niveaux d’organisation de lavégétation se retrouvent en partie dans les conceptions syntaxonomiques desphytosociologues. L’éco-unité correspond en réalité assez bien à la " phytocénose " de cesderniers, tandis que la tesela recouvre la même notion que celle de mosaïque silvatique. Bienqu’OLDEMAN (1990) s’arrête à l’échelle des mosaïques silvatiques, il est encore possible deconsidérer celles-ci comme composantes d’écosystèmes d’ordre supérieur. Enphytosociologie paysagère, on parle de " système caténaire " pour évoquer une unité globaleB. SENTERRE (2005) Introduction - I.3 13
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