La conduzione del potenziale d'azione Monticolo assonico - CPRG

La conduzione del potenziale d’azione
La membrana plasmatica a livello del monticolo assonico è
particolarmente ricca di canali Na + V-D
È a livello del monticolo assonico che i diversi segnali elettrici che giungono
alla cellula vengono integrati ed è qui che prende origine il potenziale d’azione
Monticolo
assonico

Una volta scatenato a livello del monticolo assonico (zona
d’integrazione) il PdA deve propagarsi lungo l’assone fino a raggiungere
la sinapsi (che puo essere anche ad 1 metro di distanza)
Il modo di propagazione non può essere quello elettrotonico, cioè quello dei
potenziali graduati.
Infatti, il citoplasma è un cattivo conduttore e l’isolamento
dell’assone è molto meno efficiente.
Di conseguenza il segnale si esaurirebbe molto presto lungo l’assone
Il segnale riesce a mantenersi stabile durante la propagazione lungo tutto
l’assone grazie ad un meccanismo attivo di propagazione

Na +
Na +
PdA PdA
Na +
L’entrata di sodio causa
la comparsa di un PdA in
quella zona. Questo fa aprire
canali Na + V-D delle zone
circostanti causando così la
propagazione del potenziale
d’azione
La comparsa del PdA a
livello del monticolo
assonico fa depolarizzare
le zone vicine e fa aprire i
canali Na + V-D che si
trovano lungo l’assone
PdA
Na +
Na +
PdA
Na +

-65mV
Dove è appena passata l’onda del potenziale
d’azione, i canali Na + V-D si inattivano e si aprono
invece i canali K + V-D, ripolarizzando la cellula
K +
-55mV
Fase
crescente
K +
K +
PdA
N +
+40mV
Na +
Potenziale
a punta
Na +
-35mV
Fase
decrescente
-65mV

Perché il potenziale d’azione si propaga sempre nella
direzione dal soma alla sinapsi e non viceversa?
I canali Na + V-D si trovano soprattutto a livello della zona d’innesco
nel monticolo assonico (e lungo l’assone, nei nodi di Ranvier)
Il potenziale d’azione
perciò si origina
sempre a livello del
monticolo assonico
L’onda del PdA procede poi
obbligatoriamente in direzione della
sinapsi poiche nell’altra direzione, nel
soma, non ci sono canali Na + V-D

In teoria il PdA mentre si trova lungo l’assone potrebbe ritornare indietro
dato che depolarizza anche le zone dietro di lui oltre che quelle più avanti
Nella pratica
tuttavia ciò non è
possibile perché
le zone che il PdA
ha appena
attraversato si
trovano nel loro
periodo
refrattario
assoluto
Na +
Na +
Na +
PdA
Na +
Na +
Na +
Na +
Na +
Na +
PdA
Periodo refrattario
6
assoluto
Na +
Na +
Na +

Conduzione del
potenziale d’azione: la
zona eccitata porta a
soglia la zona a
riposo: raggiunta la
soglia parte il
potenziale d’azione
legge del tutto o nulla

Fattori che influenzano la velocità della conduzione
La velocià di conduzione è un fattore di fondamentale importanza per una
efficiente elaborazione dell’informazione e per la sopravvivenza
Ci sono due modi per aumentare la
velocità di conduzione :
1) Aumentare il diametro della
fibra
2) Migliorare l’isolamento
elettrico
Ad esempio nel
confronto tra predatore
e preda prevarrà quello
dei due che sarà più
rapido
nell’elaborare le
strategie di attacco o di
fuga

La velocià di conduzione aumenta molto lentamente con l’ aumentare del
diametro della fibra
Questa soluzione presenta costi metabolici e problemi di spazio. Essa è stata
adottata soprattutto dagli invertebrati i quali non hanno mai inventato un
efficiente sistema di isolamento dell’assone
Solitamente sono presenti solo pochi assoni giganti
PdA
PdA
Na +
Na +
PdA
Na +
Na +
Na +
Na +
Na +
PdA
Na +
Na +
Na +
In un assone di grande dimensione i
potenziali si propagano in modo più
efficiente
Per questo la depolarizzazione
indotta dal PdA andrà ad
influenzare zone più lontane e
più estese del’assone quando
questo ha un diametro
maggiore.
La conduttanza aumenta all’aumentare della sezione del conduttore

La soluzione adottata dai Vertebrati è stata quella di migliorare
l’isolamento elettrico avvolgendo la membrana plasmatica dell’assone in vari
strati di mielina
Cellula gliale avvolta
attorno all’assone
Nodo di Ranvier

Questa seconda soluzione appare nettamente più efficiente. Un normale
motoneurone trasmette 100 volte più velocemente di un neurone non
mielinizzato e 4 volte più velocemente della più veloce fibra inventata
dagli invertebrati
Assone 1m/s ( 3,5 Km/h )
non mielinizzato
Assone gigante 25m/s ( 90 Km/h )
del calamaro
Motoneurone 100m/s ( 360 Km/h )
di vertebrato
Ciò potrebbe spiegare perché gli invertebrati pur essendo apparsi da molto più
tempo non abbiano mai sviluppato un sistema nervoso complesso quanto quello dei
vertebrati

Le caratteristiche della conduzione nelle fibre
mielinizzate
Nelle zone ricoperte di mielina l’impulso può viaggiare come se fosse un
potenziale graduato (in modo elettrotonico, come la corrente in un filo)
cioè in modo passivo e pressoché istantaneo)
Dispersione di
corrente
Tuttavia l’isolamento ottenuto in
questo modo non è perfetto e il
potenziale, seppur lentamente,
tende a decrescere lungo
l’assone

Prima che il potenziale scenda sotto il valore di soglia, la mielina si interrompe
e il potenziale viene rigenerato in una zona dove la membrana è esposta e
ricca di canali Na + V-D ( i cosiddetti Nodi di Ranvier)
Na +
Conduzione attiva, lenta (ma il
tratto è breve). Rigenera il PdA
Na +
PdA
Conduzione elettrotonica,
rapida ma decrementale
Lungo le fibre mielinizzate la conduzione è quindi caratterizzata da lunghi
tratti percorsi ad alta velocità interrotti da brevi tratti in cui il segnale viaggia
più lentamente ma rigenera il suo valore tipico (il rapporto tra tratti veloci e
tratti lenti è di circa 500:1) : Conduzione saltatoria
Na +
13

Lungo le fibre mielinizzate la conduzione è quindi caratterizzata da lunghi
tratti percorsi ad alta velocità interrotti da brevi tratti in cui il segnale viaggia
più lentamente ma rigenera il suo valore tipico (il rapporto tra tratti veloci e
tratti lenti è di circa 500:1) : Conduzione saltatoria

La sinapsi
La sinapsi è la struttura nella quale i segnali sono trasferiti da un
neurone ad un altro
Nella sua parte distale l’assone di
solito si ramifica e prende contatto
con una o più cellule (solitamente
alcune centinaia o migliaia). Grazie
alla sinapsi il segnale trasmesso con il
potenziale d’azione dal neurone
pre-sinaptico va ad influire sul
potenziale di membrana del
neurone post-sinaptico
L’effetto sul neurone post-sinaptico
può essere
una depolarizzazione
(sinapsi eccitatoria)
una iperpolarizzazione
(sinapsi inibitoria)
Fessura
sinaptica
Neurone presinaptico
Neurone post
sinaptico 16
Potenziale d'azione

Classificazione delle sinapsi
• Sinapsi elettriche Eccitatorie
• Sinapsi chimiche
•Dirette (o ionotropiche)
•Indirette (o metabotropiche)
•Neuromodulatorie
Eccitatorie
Inibitorie
Giunzione neuro-muscolare
Eccitatorie
Inibitorie

Sinapsi elettriche
La sinapsi elettrica si incontra molto di rado nel SN
Nella sinapsi elettrica l’onda di depolarizzazione del potenziale
d’azione passa da una cellula all’altra attraverso una struttura
specializzata, la giunzione comunicante (o giunzione serrata)

Giunzione comunicante
• Membrane pre- e post sinaptiche
molto ravvicinate
• Presenza di strutture specializzate,
i connessoni che costituiscono
veri e propri ponti citoplasmatici
Il canale è molto più ampio che nei
canali ionici e lascia passare tutti i tipi
di ioni e anche piccole molecole
organiche
La giunzione comunicante non è
una struttura tipica dei neuroni: essa si
trova in molti tessuti e serve a mettere in
comunicazione il citoplasma di più cellule
dello stesso tessuto (tessuto epatico,
epiteliale ecc)

Caratteristiche delle sinapsi elettriche
• Sono solo eccitatorie
• Normalmente sono bidirezionali (le s. chimiche sono
sempre unidirezionali)
• Un potenziale d’azione nel neurone pre-sinaptico scatena
invariabilmente un potenziale d’azione nel neurone postsinaptico
• Non permettono l’integrazione di più segnali sinaptici
Esse sono utilizzate:
• Quando serve rapidità nella trasmissione del
segnale (ad esempio nei circuiti che presiedono ai sistemi di fuga dei pesci
e dei molluschi o nel sistema visivo dei vertebrati e nella retina)
• Quando è richiesta la sincronizzazione nell’attività
di più cellule ( ad esempio nel muscolo cardiaco nel quale le fibre
devono contrarsi in sintonia, in alcune cellule neuro-secretrici dell’ipotalamo)

Sinapsi chimiche
Nella sinapsi chimica (sia diretta
che indiretta) il neurone presinaptico
rilascia un messaggero
chimico (neurotrasmettitore o
NT) il quale attraversa la fessura
sinaptica e va ad agire su proteine
specializzate della membrana postsinaptica
modificandone la
permeabilità agli ioni
Neurotrasmettitore
PdA
Potenziale postsinaptico
Questa modificazione determina un cambiamento del potenziale del neurone
post-sinaptico che prende il nome di potenziale post-sinaptico o PPS

PPS
PPSE Potenziale post-sinaptico
Eccitatorio
Depolarizza la cellula (rende il potenziale meno
negativo e pertanto lo avvicina al valore di
soglia per il potenziale d’azione)
PPSI Potenziale post-sinaptico Inibitorio
Iperpolarizza la cellula (rende il potenziale più
negativo e pertanto lo allontana dal valore di
soglia per il potenziale d’azione)
Ciò vale sia per le sinapsi dirette che per quelle indirette

Il funzionamento del neurone pre-sinaptico è abbastanza
simile nelle diverse sinapsi (dirette o indirette, eccitatorie o
inibitorie)