Perché il potenziale di riposo del neurone è –65 mV? - CPRG

Perché il potenziale di riposo delneurone è –65 mV?La pompa sodio-potassio mantiene incontinuazione una differenza di concentrazionedi K + e Na + tra interno ed esterno dellacellulaIl sodio, concentrato all’esterno, tende adentrare mentre il potassio, concentratoall’esterno, tende ad uscireK + Na +

NB: Il potenziale di riposo di una cellula non dipendedirettamente dall’azione della pompa sodio-potassio, che si limita amantenere concentrazioni disuguali di K + e Na + ai due lati dellamembrana.Essa dipende invece dalla differente permeabilità della membrana aidue ioni in questione

Esiste un modo preciso per calcolare il potenziale di membrana ariposo (o in qualsiasi altro momento dell’attività del neurone)conoscendo1) le concentrazioni Interne ed Esterne di ciascun ione (K + , Na + ecc.)2) la permeabilità della membrana a ciascun ione in quel momento.Questo modo è mediante l’equazione di Goldman.Vm =RTFlnPk[K + ]ePk[K + ]iPNa[Na + ]ePNa[Na + ]iPCl[Cl - ]ePCl[Cl - ]i

Potenziali di membrana• Potenziale di riposo• Potenziali graduati(chiamati anche potenziali locali)• Potenziali post-sinaptici• Potenziali di recettore• Potenziale d’azione (chiamato anche spike o impulso nervoso)

Per poter misurare il potenziale di membrana occorre unaapparecchiatura costituita da :q Una serie di micro-elettrodiq Un amplificatore del segnale (perché le variazioni sono solo dipochi millivolt)q Uno strumento per visualizzare i potenziali (un voltmetro o, piùcomunemente, un oscilloscopio)

L’oscilloscopioNell’oscilloscopio le variazioni di voltaggio sono trasformate inmovimenti di un pennello di elettroni su uno schermo a fosforiIl movimento di elettroni lasciauna traccia sotto forma di ungrafico in cui l’asse verticalerappresenta il voltaggio el’asse orizzontale il tempoche scorre (da sinistra a destra)

L’assone gigante del calamaroÈ utile inoltre utilizzare un neuronedi grandi dimensioni. La natura mettea disposizione alcuni neuroni didimensione giganti. Il modello piùutilizzato è il neurone gigante dicalamaro il cui assone misura quasiun millimetro di diametroOgni calamaro ne ha due egli servono per comandareil sistema di fugaL’assone gigante, isolato dal calamaropuò sopravvivere per un giorno o duein soluzione fisiologica

OscilloscopioElettrodo diriferimentoAmplificatoreAssoneMicroelettrodo per la misura del potenziale di membrana

I microelettrodiUn microelettrodo è un elettrodo così sottile da riuscire a penetrare la membranaplasmatica senza lesionarla.Non può essere di metallo perché a quelle dimensioni esso risulterebbe troppofragilePer costruirlo si parte invece da un tubicino di vetro di pochi mm di diametro.Questo viene scaldato finché diviene malleabile e quindi viene ‘tirato’ fino a divenireestremamente sottile (ma per quanto sottile rimane cavo al suo interno)Il vetro non conduce la corrente, tuttavia se si riempie il suo interno di unasoluzione salina concentrata esso diventa un conduttore di correntesufficientemente buono da misurare i potenziali di membrana di una cellula

Il potenziale diriposoIn tutte le cellule del corpo l’interno è sempre più negativo dell’esternoA riposo il potenziale di membrana di una cellula è normalmente compresotra i –40 mV e –90 mV

I potenziali graduatiIncondizioninormalisono generatiin due modiA livello dei recettori dall’azione di stimoli fisici(suoni, luce, pressione)Potenziali di recettoreA livello delle sinapsi dall’azione dei neuroni presinapticiPotenziali post-sinapticieccitatori (EPSP)Potenziali post-sinaptici inibitori(IPSP)Sperimentalmente i potenziali graduati possonoessere simulati mediante una debole corrente trasmessacon un elettrodo

Per misurare i potenziali graduati occorre munirsi di un secondomicroelettrodo collegato con un generatore di stimoli capace di produrrecorrente di debole intensità (elettrodo stimolatore)La situazione ideale per studiare le proprietà dei potenziali graduati èquella di posizionarsi a livello di un dendrite (non c’è mielina e non simanifestano altri tipi di potenziale)

Quattro proprietà dei potenziali graduati+100Corrente applicata-10-60-65 0Potenziale di membrana-701) La variazione del potenziale èproporzionale all’intensitàdella corrente applicata(indipendentemente dallapolarità)2) Dopo la cessazione dellostimolo il potenziale ritornagradualmente al valoredi riposo

Elettrodo stimolatoreT1DendriteT1T1 T13) Il potenziale viene registrato inmaniera pressoché simultanea inogni punto del dendrite4) L’intensità del potenzialedecresce man mano checi allontaniamo dal puntodi stimolazione

Quando la cellula passa da un valore negativo (ilpotenziale di riposo) ad uno ancor più negativo sidice che si iperpolarizzaQuando la cellula passa da un valore negativo (ilpotenziale di riposo) ad uno meno negativo si diceche si depolarizza

Il potenziale d’azione-65 -65IperpolarizzazioneSe si somministrano stimoliiperpolarizzanti (cioèche rendono la cellula ancorpiù negativa) via viamaggiori la cellula rispondein modo proporzionalmentemaggioreDepolarizzazioneSe si somministranostimoli depolarizzanti(cioè che rendono lacellula meno negativa) siosserva uncomportamento speculareQuanto tuttavia sisupera un valore disoglia di circa –50o –55 mV, si assistead un fenomenonuovo, ilpotenzialed’azione

i potenziali graduati avvengono a livello dei dendritie del soma per poi essere integrati nella zonatrigger del neurone dove troviamo canali voltaggiodipendenti per Na + (assenti su dentriti)

+ 40Il potenzialed’azione0-55-65SogliaPotenziale di riposo-1002msecNello spazio di meno di due millisecondi l’interno della cellula divienepositivo (fino a circa + 40 mV) e poi ritorna ad un valore negativo,prossimo a quello del potenziale di riposo

Propagazione del potenziale d’azioneDisponendo più elettrodi lungo l’assone è possibile studiare in che modo ilpotenziale d’azione si propaga lungo l’assone

1 2 3Durante lapropagazione, delpotenziale d’azionenon c’èattenuazione delsegnale (come inveceavviene per i potenzialigraduati)Si tratta di un segnalestereotipato123Il potenziale d’azione non è simultaneo in tutta la cellula ma si propaga conuna velocità tra 1 e 100 metri al secondo (a seconda delle caratteristiche del neurone)

Cosa succede se si stimola un assone piùintensamente?Stimolazione deboleSe si aumenta l’intensitàdella stimolazione, ilpotenziale d’azionecompare sempre conintensitàcaratteristica (adesempio sempre +40mV)Stimolazione intensaTuttavia aumentando l’intensitàdella stimolazione, aumenta lafrequenza con cui i potenzialed’azione si susseguonoNel sistema nervoso lacodifica della intensità diun segnale non è datadall’ampiezza del potenzialed’azione ma dalla suafrequenza

In sintesi:I potenziali graduati si propagano pressochèistantaneamente ma decrescono diintensità con la distanzaIl potenziale d’azione si propaga con unavelocità misurabile ma l’ampiezza dellavariazione di potenziale rimane costanteindipendentemente dalla distanza e dalla intensitàdello stimolo che lo ha provocato