Il potenziale d'azione - CPRG

Il potenziale d’azione
Se si stimola elettricamente un neurone in modo che passi ad esempio da –
65mV a –45mV (lo si depolarizza fino a passare la soglia) si osserva la
comparsa del potenziale d’azione
Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di
riposo) ad uno ancor più negativo si dice che si iperpolarizza
Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di
riposo) ad uno meno negativo si dice che si depolarizza

Le fasi del potenziale d’azione
+40 mV
Potenziale a
punta
0 mV Fase crescente
Fase
decrescente
-65 mV
Depolarizzazione
Potenziale di
riposo
Iperpolarizzazione
Periodo
refrattario
assoluto
Periodo
refrattario
relativo
2

Nella membrana del neurone (in particolare nel monticolo assonico e nei nodi
di Ranvier) ci sono canali ionici ad accesso variabile, in particolare ci sono:
- canali per il Na + voltaggio-dipendenti
- canali per il K + voltaggio-dipendenti
Potenziale di riposo: quando la cellula è a riposo (Vm = -65mV)
entrambi questi tipi di canali sono chiusi
Abbreviazioni
Canali Na + V-D
Canali K + V-D
PdA
Vm
canali per il sodio voltaggio-dipendenti
canali per il potassio voltaggio-dipendenti
potenziale d’azione
potenziale di membrana

Fase
crescente
Quando in conseguenza di uno stimolo Vm
supera il valore di soglia (ad esempio –50
mV) alcuni canali Na + V-D si aprono
Il valore di soglia
varia da cellula a cellula, ma
anche nella stessa cellula in
momenti diversi (ad esempio
dopo una intensa attività)
I canali Na + V-D non sono tutti identici
(differiscono per uno o più amminoacidi) e si
aprono a valori leggermente diversi di Vm
Tuttavia, appena si aprono quelli a soglia minore, inizia ad affluire Na+ che va a
depolarizzare ulteriormente la cellula facendo aprire altri canali Na + V-D
Il potenziale di membrana diventa così sempre meno negativo e
nello spazio di meno di 1 ms l’interno della cellula diventa
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più positivo dell’esterno

Potenziale a
punta
Quando tutti i canali Na + V-D sono aperti la permeabilità al
Na + è circa 20 volte superiore a quella per il K +
I canali passivi per il K+ rimangono sempre aperti ma la loro influenza diventa
trascurabile rispetto a quella dei canali voltaggio dipendenti)
Entra molto più Na + di quanto non esca K + e in questa situazione Vm
dovrebbe assestarsi sui +50mV
Tuttavia il valore di +50mV non si raggiunge mai perché i canali Na + V-D
sono programmati per inattivarsi circa un ms dopo che si sono aperti,
mentre degli altri canali, i canali K + V-D sono programmati per aprirsi circa un
ms dopo che Vm ha passato la soglia
Attorno al valore di +40mV si ha una repentina inversione della direzione
della polarità (potenziale a punta)
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Fase
decrescente
La diminuzione della permeabilità al Na + assieme all’aumento della permeabilità
al K + causano una rapida ripolarizzazione della cellula
NB: all’inizio della fase crescente il sodio è spinto dentro la cellula non solo dal
gradiente di concentrazione (diffusione) ma anche dalle forze elettriche (infatti il
sodio ha carica positiva e l’interno in quel momento è negativo)
All’inizio della fase decrescente avviene una cosa simile per il potassio che è
sospinto fuori dalle due forze combinate (ora è l’interno ad essere positivo e
a respingere le cariche positive del potassio)

iperpolarizzazione
Poiché il rapporto tra la permeabilità del K + e quella del Na + è un po' maggiore
che a riposo, la fase decrescente termina con una fase di
iperpolarizzazione (Vm è un po’ più negativa del potenziale di riposo)
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periodo
refrattario
Al termine di un potenziale d’azione il
valore di Vm ritorna ad essere quello di
riposo
La cellula tuttavia non è ancora nelle medesime condizioni in cui
si trovava all’inizio del PdA
Non è infatti possibile in questo momento scatenare un
nuovo PdA a causa del fatto che i canali ionici sono nello stato
‘inattivato’
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K + K +
Na +
Cl - 20:1
1:10
1:11
Na +
Cl -
Ca ++
1:10.000
Ca ++

I canali ionici voltaggio dipendenti per il sodio possono assumere tre
diversi stati:
Chiuso Gli ioni non attraversano il canale Esso
può essere aperto da una depolarizzazione sopra la
soglia
Aperto Gli ioni attraversano il canale Passa
spontaneamente allo stato inattivato dopo 1 ms
Inattivato Gli ioni non attraversano il canale
Non può passare allo stato aperto se prima non passa
dallo stato chiuso (il che avviene dopo alcuni ms che la
cellula si è ripolarizzata)

I canali ionici Na + V-D possono assumere tre diversi stati:
Aperto
Se il
potenziale
supera il
valore di
soglia
Spontaneamente
dopo 1 ms che si
è aperto
Chiuso
Spontaneamente
alcuni ms dopo che la
cellula si è
ripolarizzata
Inattivato

Al termine del PdA tutti i canali Na + V-D sono nello stato inattivato
Nessuna depolarizzazione per quanto forte può far riaprire i
canali
Occorre infatti attendere che i canali passino dallo stato inattivato a quello
chiuso perché possano essere nuovamente aperti da una depolarizzazione
Periodo
refrattario
assoluto
Nessuno stimolo per
quanto forte può
scatenare un nuovo
potenziale d’azione
Può durare da meno di un ms ad
alcuni ms (a seconda della cellula)
A causa del periodo refrattario assoluto la frequenza
massima di scarica di un neurone non supera i 500 Hz (500
cicli al secondo)

I canali Na + V-D differiscono anche per quel che riguarda il tempo necessario
per passare dallo stato inattivato a quello chiuso (alcuni passano dopo
mezzo ms altri dopo vari ms)
tanto più tempo passa dopo la fine di un potenziale d’azione, tanto maggiore è il
numero di canali Na + V-D che si trovano nello stato chiuso e che possono di
conseguenza aprirsi se la cellula viene depolarizzata
In questo momento uno stimolo più intenso del normale può scatenare un PdA
Periodo
refrattario
relativo
Serve un stimolo più
forte del normale per
scatenare un nuovo
potenziale d’azione
Di solito dura alcuni ms
Dopo qualche ms sono tutti chiusi e quindi il neurone è
nello stato che si trovava prima del potenziale d’azione
(quindi basta uno stimolo normale per avere un PdA)

Periodo
refrattario
assoluto
Periodo
refrattario
relativo
Nessun
canale Na+
V-D è
chiuso (sono
tutti
inattivati)
Alcuni
canali Na+
V-D sono
chiusi
Diversi
canali Na+
V-D sono
chiusi
Tutti i
canali Na+
V-D sono
chiusi

Il periodo refrattario relativo determina una relazione
tra intensità della stimolazione e frequenza di scarica
del neurone
Stimolazione
debole
Il nuovo PdA inizia alla fine
del periodo refrattario
relativo
(quando tutti i canali Na + V-D sono chiusi)
Stimolazione
media
Il nuovo PdA inizia
durante il periodo
refrattario relativo
Stimolazione
intensa
Il nuovo PdA inizia alla fine
del periodo refrattario
assoluto
(basta che alcuni canali Na + V-D siano
chiusi)

Cose da ricordare per capire come funziona il potenziale
d’azione
I canali Na + (sodio) voltaggio dipendenti
1) si aprono quando la cellula si depolarizza oltre la soglia (ad es. –50
mV)
2) sono programmati per inattivarsi circa un ms dopo che si sono
aperti
I canali K + (potassio) voltaggio dipendenti
1) sono programmati per aprirsi circa un ms dopo che si è superata la
soglia
2) Si chiudono quando il potenziale di membrana ritorna vicino al valore
di riposo
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Cose da ricordare per capire come funziona il potenziale
d’azione
Il Na + è spinto DENTRO la cellula dalla differenza di
concentrazione
(Quando la cellula ha un Vm di –65 mV (o anche di –50mV) anche le forze
elettriche spingono nella stessa direzione)
Il K + è spinto FUORI dalla cellula dalla differenza di
concentrazione
(Quando la cellula ha un Vm di + 40 anche le forze elettriche spingono
nella stessa direzione)
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I canali Na+ si inattivano
+40 mV
I canali K+ si aprono
0 mV
entra sodio:
tutti canali Na+
sono aperti
esce potassio:
tutti i canali K+
sono aperti
I canali Na+
iniziano ad aprirsi
Alcuni canali
Na+ passano da
inattivati a
chiusi
-65 mV
I canali Na+ V-D sono chiusi
I canali K+ V-D sono chiusi
Stimolo
I canali K+ si chiudono
Tutti i canali
Na+ sono
chiusi