Apparato respiratorio 2
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Faringe branchiale<br />
1
Polmoni di ventilazione<br />
La ventilazione polmonare nei vertebrati<br />
Pompa a pressione negli anfibi<br />
Pompa a suzione nei rettili, uccelli e<br />
mammiferi<br />
2
Tassonomia degli Anfibi<br />
Apodi (cecilie, gimnofioni)<br />
Anuri (rane, rospi, raganelle)<br />
Urodeli (tritoni, salamandre)<br />
4
Anfibi<br />
Anguilla<br />
Respirazione cutanea<br />
Anguilla elettrica (cavità orale)<br />
Perioftalmo<br />
Lepisosteus (branchie, vescica natatoria)<br />
ANFIBI GIMNOFIONI (APODI, CECILIE)<br />
POLMONI - sinistro ridotto o assente, destro<br />
allungato (come nei Serpenti)<br />
• respirazione embrionale per branchie (3-1<br />
paio, talvolta assenti) ramificate, addossate<br />
alle pareti degli ovidutti, arborescenti nelle<br />
spp. terrestri, fogliformi nelle spp. acquatiche;<br />
cutanea verso la fine dello sviluppo<br />
(riassorbimento delle branchie!)<br />
• respirazione dei giovani (larve) per branchie<br />
sacciformi nelle specie acquatiche o<br />
polmonare (branchie assenti)<br />
5
ANFIBI ANURI<br />
Nel girino, branchie esterne pettinate, oppure<br />
respirazione cutanea attraverso la coda molto<br />
ampia e appiattita. Branchie est. sostituite da<br />
branchie interne (non sempre). I migliori filtratori<br />
(es. Xenopus) hanno filtri molto grandi che<br />
funzionano anche da branchie. Polmoni di<br />
comparsa precoce già nel girino, usati<br />
nell'adulto acquatico anche come organi<br />
idrostatici; talvolta trasformati (parte posteriore<br />
priva di epitelio <strong>respiratorio</strong> e comprimibile per<br />
mezzo di muscolatura appropriata, con funzione<br />
idrostatica) e aumento (raddoppio) della<br />
superficie cutanea per mezzo di "ciuffi" di pelle.<br />
Respirazione cutanea comunque importante<br />
ANFIBI URODELI<br />
CONTROLLO DEL GALLEGGIAMENTO - immersione<br />
a polmoni vuoti; i polmoni come organi<br />
idrostatici; riduzione o perdita dei polmoni<br />
nelle specie torrenticole (galleggiamento<br />
sfavorevole) e in numerose terrestri<br />
6
Ventilazione dei polmoni nella rana.<br />
(a) Il pavimento della gola della rana si<br />
abbassa per consentire all’aria di entrare<br />
nella cavità boccale. (b) All’apertura della<br />
glottide, si comprime il tronco e l’aria<br />
depauperata viene spinta fuori dai<br />
polmoni nella cavità boccale e, quindi,<br />
all’esterno (frecce chiare). (c)<br />
L’innalzamento del pavimento della gola e<br />
la chiusura delle narici costringono l’aria<br />
fresca presente nella cavità della bocca a<br />
passare nei polmoni. (d) Movimenti<br />
oscillatori ripetuti del pavimento della gola<br />
liberano la cavità della bocca dai residui<br />
d’aria derivanti dalle fasi precedenti.<br />
pompa a pressione positiva<br />
Le rane riempiono i<br />
polmoni immettendo<br />
aria nella cavità orale,<br />
chiudendo la bocca e<br />
le narici, e spingendo<br />
l’aria nei polmoni con<br />
l’innalzamento del<br />
pavimento della bocca<br />
11
RETTILI<br />
CHELONI (Tartarughe; ca. 260 spp.)<br />
RINCOCEFALI (Tuatara; 2 sp.: Sphenodon<br />
punctatus, S. guentheri)<br />
SQUAMATI<br />
• SAURI (Lucertole; oltre 3.150 spp.)<br />
• OFIDI (Serpenti; oltre 2.500 spp.)<br />
• ANFISBENI (Anfisbene, ca. 143 spp.)<br />
LORICATI (Coccodrilli; ca. 22-24 spp.)<br />
Caratteristiche dei rettili<br />
Superficie polmonare aumentata rispetto<br />
agli anfibi.<br />
SERPENTI<br />
POLMONI - sinistro più piccolo del destro o<br />
molto ridotto o assente<br />
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RETTILI<br />
PERCORSO DELL'ARIA: narici (esterne) ! cavità olfattorie !<br />
coane (narici interne) ! trachea ! polmoni<br />
MECCANISMO DI VENTILAZIONE: POMPA ASPIRANTE<br />
inspirazione costale, espirazione passiva; nei Cheloni<br />
ambedue le fasi sono attive (diaframma frontale<br />
mosso da muscolatura apposita)<br />
NARICI - esterne in posizione elevata negli acquatici; nei<br />
coccodrilli fornite di apertura/chiusura muscolari, nelle<br />
tartarughe e nei serpenti marini e in alcune lucertole di<br />
ambienti desertici sabbiosi di valvole cavernose<br />
FOSSE NASALI (a volte con funzione di preriscaldamento<br />
dell'aria)<br />
COANE aperte anteriormente nelle tartarughe e altri<br />
acquatici, in immersione la glottide chiude la trachea<br />
(l'acqua entra nella bocca ma non nella trachea<br />
TRACHEA sostenuta da anelli cartilaginei completi (tartarughe,<br />
coccodrilli) o incompleti (Squamati); i serpenti<br />
disimpegnano la trachea, e possono continuare a respirare<br />
mentre ingeriscono una preda, spostando la glottide in<br />
avanti; sibilo (serpenti, lucertole, tartarughe) prodotto<br />
dall'aria forzata attraverso la glottide sia in entrata che<br />
(soprattutto) in uscita; "corde vocali" in coccodrilli<br />
POLMONI di varia complessità;<br />
nelle lucertole scavatrici e nei serpenti riduzione del polmone<br />
sinistro (da meno sviluppato a quasi abbozzato e unito<br />
direttamente alla trachea);<br />
parte posteriore non funzionale e non alveolata (riserva<br />
d'aria, organo di galleggiamento, gonfiarsi, sibilare,<br />
comprimere l'aria nella parte ant. a stomaco pieno,<br />
raffreddamento per evaporazione);<br />
polmone tracheale (tessuto alveolare dorsalmente alla<br />
trachea) coadiuva il polmone o lo sostituisce (adattamento<br />
all'ingestione di prede grosse?)<br />
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Pompa aspirante<br />
Serpenti e sauri<br />
Camera aerea centrale<br />
impari in cui si aprono i<br />
faveoli<br />
porzione respiratoria<br />
anteriore e sacculare<br />
posteriore<br />
Ventilazione nei coccodrilli.<br />
Nei coccodrilli, oltre alla gabbia toracica, la pompa aspirante utilizza i<br />
movimenti in avanti e all’indietro all indietro del fegato che agisce come uno stantuffo sui<br />
polmoni. Durante l’inspirazione, l inspirazione, la gabbia toracica si espande e il fegato si<br />
retrae consentendo l’entrata l entrata d’aria d aria fresca nei polmoni. Durante l’espirazione, l espirazione, la<br />
gabbia toracica e lo spostamento in avanti del fegato comprimono i polmoni,<br />
determinando la fuoriuscita di aria impoverita.<br />
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Pompa<br />
aspirante utilizza i<br />
movimenti del fegato che<br />
agisce come stantuffo.<br />
Inspirazione: muscoli<br />
diaframmatici spostano il<br />
fegato posteriormente<br />
Espirazione: muscoli<br />
addominali spostano in<br />
avanti il fegato<br />
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ORGANI RESPIRATORI ACCESSORI<br />
Muscolo trasverso e<br />
muscolo obliquo<br />
dell’addome dell addome si<br />
inseriscono sulla<br />
membrana limitante<br />
• pelle (fino al 70% dello scambio totale)<br />
• papille faringee (branchie, fino al 30% dello scambio<br />
totale)<br />
• epitelio faringeo ed esofageo<br />
• tasche cloacali (testuggini acquatiche - ibernazione)<br />
RESISTENZA ALL'ANOSSIA - massima nelle tartarughe<br />
(incapaci di respirare se retratte nella corazza)<br />
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Caratteristiche degli Uccelli<br />
Polmoni non molto grandi, ma in serie con estesi<br />
sacchi aerei.<br />
Negli uccelli<br />
Polmoni piccoli e compatti<br />
Sacchi aerei<br />
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Il sistema esteso ed intricato dei sacchi aerei<br />
a) rappresenta un adattamento al volo<br />
b) alleggerisce l’animale l animale<br />
…ma i pipistrelli non li hanno<br />
(buoni volatori capaci di ricoprire notevoli distanze)<br />
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Sacco interclavicolare impari<br />
Sacchi cervicali<br />
Sacchi toracici anteriori<br />
Sacchi toracici posteriori<br />
Sacchi addominali<br />
21
mesobronco<br />
Trachea---mesobronchi (bronchi primari)---laterobronchi-ventrobronchi-<br />
primari) ---laterobronchi-ventrobronchidorsobronchi---bronchi<br />
secondari---parabronchi<br />
secondari--- parabronchi<br />
Nel polmone di uccello le ramificazioni più fini<br />
sono tubi aperti ad ambedue le estremità<br />
attraverso cui passa l’aria l aria<br />
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Airflow and Gas Exchange in the Avian Lung.<br />
Figure 8. The avian airway divides into bronchi which then divide into smaller<br />
passages called parabronchi. Running between the parabronchi are tiny air<br />
capillaries that are penetrated by blood capillaries of roughly equal size. It is<br />
between these two capillary types that gas exchange occurs.<br />
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I sacchi aerei non<br />
partecipano agli scambi<br />
di gas, rappresentano<br />
piuttosto un mantice che<br />
muove l’aria l aria avanti e<br />
indietro<br />
gli scambi di gas<br />
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Schemi di scambi respiratori.<br />
L’organo organo <strong>respiratorio</strong> stabilisce l’orientamento l orientamento della ventilazione (frecce ( frecce<br />
scure) scure)<br />
rispetto alla corrente sanguigna (frecce ( frecce chiare). chiare).<br />
(a) Scambio in<br />
controcorrente. (b) Scambio a correnti incrociate. (c) Pool uniforme.<br />
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Scambi respiratori a correnti incrociate nel polmone degli uccelli.<br />
La diffusione dell’aria dell aria tra i capillari aeriferi e il parabronco (frecce ( frecce chiare) chiare<br />
consente gli scambi respiratori tra i polmoni e i capillari sanguigni (frecce ( frecce<br />
scure). scure).<br />
È stato ipotizzato che l’ossigeno l ossigeno venga captato progressivamente nel<br />
sangue (e che il diossido di carbonio sia ceduto) secondo un efficiente sistema<br />
a correnti incrociate.<br />
Mammiferi<br />
Superficie polmonare incrementata dalla presenza di<br />
alveoli<br />
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Sottoclassi<br />
Classe Mammalia<br />
Monotremata (Prototheria)<br />
Theria<br />
Infraclassi<br />
Marsupialia (Metatheria)<br />
Placentalia (Eutheria)<br />
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Il polmone dei mammiferi.<br />
I polmoni dei mammiferi sono a fondo<br />
cieco e terminano in piccoli alveoli. (a)<br />
La trachea conduce alle cavità pleuriche<br />
e si ramifica nei bronchi trasportando<br />
aria al polmone sinistro e a quello<br />
destro. Ramificazioni bronchiali ripetute<br />
formano bronchioli sempre più piccoli<br />
che alla fine conducono ai sacchi<br />
alveolari. (b) Sacco alveolare<br />
ingrandito.Arterie e vene vascolarizzano<br />
gli alveoli per consentire gli scambi<br />
respiratori al loro interno. (c) Sono<br />
mostrate le suddivisioni interne dei<br />
sacchi alveolari. Ogni piccolo<br />
compartimento costituisce un alveolo al<br />
cui livello avvengono gli scambi<br />
respiratori tra sangue e aria. Si notino le<br />
fasce di muscolatura liscia alle aperture<br />
dei sacchi alveolari.<br />
31
In ambiente terrestre: ….polmoni<br />
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Pompa aspirante: variazioni forma cassa toracica e azione a stantuffo del diaframma<br />
Inspirazione-contrazione muscoli intercostali esterni e diaframma<br />
Espirazione- contrazione muscoli intercostali interni e rilascio del diaframma<br />
Evoluzione dei meccanismi ventilatori.<br />
I pesci a respirazione acquatica irrigano le branchie con un meccanismo a pompa doppia in cui la<br />
cavità orale e la cavità opercolare operano in tandem. I pesci a respirazione aerea usano un<br />
meccanismo a pompa orale, una modificazione della pompa doppia in cui la cavità orale<br />
costituisce ll’elemento<br />
elemento principale del meccanismo ventilatorio ventilatorio. . Negli anfibi adulti la ventilazione<br />
polmonare si basa su una pompa orale modificata in cui la pompa opercolare è andata<br />
completamente perduta. Tuttavia, ll’architettura<br />
architettura del cranio degli anfibi rappresenta un<br />
compromesso perché la cavità orale deve essere funzionale sia per ll’alimentazione<br />
alimentazione sia per la<br />
ventilazione polmonare. Una soluzione possibile è quella adottata dagli urodeli pletodontidi<br />
pletodontidi, , in cui<br />
gli scambi respiratori avvengono interamente a livello cutaneo e i polmoni sono andati perduti; la<br />
cavità boccale è funzionale solo per ll’alimentazione.<br />
alimentazione. Negli amnioti la pompa aspirante separa<br />
completamente le vie alimentari da quelle respiratorie, non coinvolgendo più le mandibole nella<br />
respirazione. La pompa doppia e la pompa orale si sono specializzate in molti pesci. Negli uccelli<br />
la respirazione rappresenta una specializzazione della pompa aspirante.<br />
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