Perché il potenziale di riposo del neurone è â65 mV? - CPRG
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Perché <strong>il</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> <strong>riposo</strong> <strong>del</strong><strong>neurone</strong> è –65 <strong>mV</strong>?La pompa so<strong>di</strong>o-potassio mantiene incontinuazione una <strong>di</strong>fferenza <strong>di</strong> concentrazione<strong>di</strong> K + e Na + tra interno ed esterno <strong>del</strong>lacellulaIl so<strong>di</strong>o, concentrato all’esterno, tende adentrare mentre <strong>il</strong> potassio, concentratoall’esterno, tende ad uscireK + Na +
NB: Il <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> <strong>riposo</strong> <strong>di</strong> una cellula non <strong>di</strong>pende<strong>di</strong>rettamente dall’azione <strong>del</strong>la pompa so<strong>di</strong>o-potassio, che si limita amantenere concentrazioni <strong>di</strong>suguali <strong>di</strong> K + e Na + ai due lati <strong>del</strong>lamembrana.Essa <strong>di</strong>pende invece dalla <strong>di</strong>fferente permeab<strong>il</strong>ità <strong>del</strong>la membrana aidue ioni in questione
Esiste un modo preciso per calcolare <strong>il</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> membrana a<strong>riposo</strong> (o in qualsiasi altro momento <strong>del</strong>l’attività <strong>del</strong> <strong>neurone</strong>)conoscendo1) le concentrazioni Interne ed Esterne <strong>di</strong> ciascun ione (K + , Na + ecc.)2) la permeab<strong>il</strong>ità <strong>del</strong>la membrana a ciascun ione in quel momento.Questo modo è me<strong>di</strong>ante l’equazione <strong>di</strong> Goldman.Vm =RTFlnPk[K + ]ePk[K + ]iPNa[Na + ]ePNa[Na + ]iPCl[Cl - ]ePCl[Cl - ]i
Potenziali <strong>di</strong> membrana• Potenziale <strong>di</strong> <strong>riposo</strong>• Potenziali graduati(chiamati anche potenziali locali)• Potenziali post-sinaptici• Potenziali <strong>di</strong> recettore• Potenziale d’azione (chiamato anche spike o impulso nervoso)
Per poter misurare <strong>il</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> membrana occorre unaapparecchiatura costituita da :q Una serie <strong>di</strong> micro-elettro<strong>di</strong>q Un amplificatore <strong>del</strong> segnale (perché le variazioni sono solo <strong>di</strong>pochi m<strong>il</strong>livolt)q Uno strumento per visualizzare i potenziali (un voltmetro o, piùcomunemente, un osc<strong>il</strong>loscopio)
L’osc<strong>il</strong>loscopioNell’osc<strong>il</strong>loscopio le variazioni <strong>di</strong> voltaggio sono trasformate inmovimenti <strong>di</strong> un pennello <strong>di</strong> elettroni su uno schermo a fosforiIl movimento <strong>di</strong> elettroni lasciauna traccia sotto forma <strong>di</strong> ungrafico in cui l’asse verticalerappresenta <strong>il</strong> voltaggio el’asse orizzontale <strong>il</strong> tempoche scorre (da sinistra a destra)
L’assone gigante <strong>del</strong> calamaroÈ ut<strong>il</strong>e inoltre ut<strong>il</strong>izzare un <strong>neurone</strong><strong>di</strong> gran<strong>di</strong> <strong>di</strong>mensioni. La natura mettea <strong>di</strong>sposizione alcuni neuroni <strong>di</strong><strong>di</strong>mensione giganti. Il mo<strong>del</strong>lo piùut<strong>il</strong>izzato è <strong>il</strong> <strong>neurone</strong> gigante <strong>di</strong>calamaro <strong>il</strong> cui assone misura quasiun m<strong>il</strong>limetro <strong>di</strong> <strong>di</strong>ametroOgni calamaro ne ha due egli servono per comandare<strong>il</strong> sistema <strong>di</strong> fugaL’assone gigante, isolato dal calamaropuò sopravvivere per un giorno o duein soluzione fisiologica
Osc<strong>il</strong>loscopioElettrodo <strong>di</strong>riferimentoAmplificatoreAssoneMicroelettrodo per la misura <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> membrana
I microelettro<strong>di</strong>Un microelettrodo è un elettrodo così sott<strong>il</strong>e da riuscire a penetrare la membranaplasmatica senza lesionarla.Non può essere <strong>di</strong> metallo perché a quelle <strong>di</strong>mensioni esso risulterebbe troppofrag<strong>il</strong>ePer costruirlo si parte invece da un tubicino <strong>di</strong> vetro <strong>di</strong> pochi mm <strong>di</strong> <strong>di</strong>ametro.Questo viene scaldato finché <strong>di</strong>viene malleab<strong>il</strong>e e quin<strong>di</strong> viene ‘tirato’ fino a <strong>di</strong>venireestremamente sott<strong>il</strong>e (ma per quanto sott<strong>il</strong>e rimane cavo al suo interno)Il vetro non conduce la corrente, tuttavia se si riempie <strong>il</strong> suo interno <strong>di</strong> unasoluzione salina concentrata esso <strong>di</strong>venta un conduttore <strong>di</strong> correntesufficientemente buono da misurare i potenziali <strong>di</strong> membrana <strong>di</strong> una cellula
Il <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong><strong>riposo</strong>In tutte le cellule <strong>del</strong> corpo l’interno è sempre più negativo <strong>del</strong>l’esternoA <strong>riposo</strong> <strong>il</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> membrana <strong>di</strong> una cellula è normalmente compresotra i –40 <strong>mV</strong> e –90 <strong>mV</strong>
I potenziali graduatiIncon<strong>di</strong>zioninormalisono generatiin due mo<strong>di</strong>A livello dei recettori dall’azione <strong>di</strong> stimoli fisici(suoni, luce, pressione)Potenziali <strong>di</strong> recettoreA livello <strong>del</strong>le sinapsi dall’azione dei neuroni presinapticiPotenziali post-sinapticieccitatori (EPSP)Potenziali post-sinaptici inibitori(IPSP)Sperimentalmente i potenziali graduati possonoessere simulati me<strong>di</strong>ante una debole corrente trasmessacon un elettrodo
Per misurare i potenziali graduati occorre munirsi <strong>di</strong> un secondomicroelettrodo collegato con un generatore <strong>di</strong> stimoli capace <strong>di</strong> produrrecorrente <strong>di</strong> debole intensità (elettrodo stimolatore)La situazione ideale per stu<strong>di</strong>are le proprietà dei potenziali graduati èquella <strong>di</strong> posizionarsi a livello <strong>di</strong> un dendrite (non c’è mielina e non simanifestano altri tipi <strong>di</strong> <strong>potenziale</strong>)
Quattro proprietà dei potenziali graduati+100Corrente applicata-10-60-65 0Potenziale <strong>di</strong> membrana-701) La variazione <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong> èproporzionale all’intensità<strong>del</strong>la corrente applicata(in<strong>di</strong>pendentemente dallapolarità)2) Dopo la cessazione <strong>del</strong>lostimolo <strong>il</strong> <strong>potenziale</strong> ritornagradualmente al valore<strong>di</strong> <strong>riposo</strong>
Elettrodo stimolatoreT1DendriteT1T1 T13) Il <strong>potenziale</strong> viene registrato inmaniera pressoché simultanea inogni punto <strong>del</strong> dendrite4) L’intensità <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong>decresce man mano checi allontaniamo dal punto<strong>di</strong> stimolazione
Quando la cellula passa da un valore negativo (<strong>il</strong><strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> <strong>riposo</strong>) ad uno ancor più negativo si<strong>di</strong>ce che si iperpolarizzaQuando la cellula passa da un valore negativo (<strong>il</strong><strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> <strong>riposo</strong>) ad uno meno negativo si <strong>di</strong>ceche si depolarizza
Il <strong>potenziale</strong> d’azione-65 -65IperpolarizzazioneSe si somministrano stimoliiperpolarizzanti (cioèche rendono la cellula ancorpiù negativa) via viamaggiori la cellula rispondein modo proporzionalmentemaggioreDepolarizzazioneSe si somministranostimoli depolarizzanti(cioè che rendono lacellula meno negativa) siosserva uncomportamento speculareQuanto tuttavia sisupera un valore <strong>di</strong>soglia <strong>di</strong> circa –50o –55 <strong>mV</strong>, si assistead un fenomenonuovo, <strong>il</strong><strong>potenziale</strong>d’azione
i potenziali graduati avvengono a livello dei dendritie <strong>del</strong> soma per poi essere integrati nella zonatrigger <strong>del</strong> <strong>neurone</strong> dove troviamo canali voltaggio<strong>di</strong>pendenti per Na + (assenti su dentriti)
+ 40Il <strong>potenziale</strong>d’azione0-55-65SogliaPotenziale <strong>di</strong> <strong>riposo</strong>-1002msecNello spazio <strong>di</strong> meno <strong>di</strong> due m<strong>il</strong>lisecon<strong>di</strong> l’interno <strong>del</strong>la cellula <strong>di</strong>vienepositivo (fino a circa + 40 <strong>mV</strong>) e poi ritorna ad un valore negativo,prossimo a quello <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong> <strong>di</strong> <strong>riposo</strong>
Propagazione <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong> d’azioneDisponendo più elettro<strong>di</strong> lungo l’assone è possib<strong>il</strong>e stu<strong>di</strong>are in che modo <strong>il</strong><strong>potenziale</strong> d’azione si propaga lungo l’assone
1 2 3Durante lapropagazione, <strong>del</strong><strong>potenziale</strong> d’azionenon c’èattenuazione <strong>del</strong>segnale (come inveceavviene per i potenzialigraduati)Si tratta <strong>di</strong> un segnalestereotipato123Il <strong>potenziale</strong> d’azione non è simultaneo in tutta la cellula ma si propaga conuna velocità tra 1 e 100 metri al secondo (a seconda <strong>del</strong>le caratteristiche <strong>del</strong> <strong>neurone</strong>)
Cosa succede se si stimola un assone piùintensamente?Stimolazione deboleSe si aumenta l’intensità<strong>del</strong>la stimolazione, <strong>il</strong><strong>potenziale</strong> d’azionecompare sempre conintensitàcaratteristica (adesempio sempre +40<strong>mV</strong>)Stimolazione intensaTuttavia aumentando l’intensità<strong>del</strong>la stimolazione, aumenta lafrequenza con cui i <strong>potenziale</strong>d’azione si susseguonoNel sistema nervoso laco<strong>di</strong>fica <strong>del</strong>la intensità <strong>di</strong>un segnale non è datadall’ampiezza <strong>del</strong> <strong>potenziale</strong>d’azione ma dalla suafrequenza
In sintesi:I potenziali graduati si propagano pressochèistantaneamente ma decrescono <strong>di</strong>intensità con la <strong>di</strong>stanzaIl <strong>potenziale</strong> d’azione si propaga con unavelocità misurab<strong>il</strong>e ma l’ampiezza <strong>del</strong>lavariazione <strong>di</strong> <strong>potenziale</strong> rimane costantein<strong>di</strong>pendentemente dalla <strong>di</strong>stanza e dalla intensità<strong>del</strong>lo stimolo che lo ha provocato