жануарлар физиологиясы

КАЗАКСТАН РЕСПУБЛИКАСЫБ1Л1М ЖЭНЕ РЫЛЫМ МИНИСТРЛ1Г1Г л # 6И S 1Т. Hecin6 aeeЖАНУАРЛАРФИЗИОЛОГИЯСЫОкулыкАлматы, 2012

УДК 612. (075.8)ББК 28.673я73Т ШЩазщстап Республикапьщ Б т м жэне гылым министрлштц«Окулык,» республикапьщ гылыми-практикальщ орталыгы усынганШмр жазгандар:биология гылымдарынын докторы, профессор С. Тшеуханов;биология гылымдарыньщ докторы, профессор Б. Толысбаев.С.1 орай* ыроватымдагы ГМУ-дщакадемик С .бей сем ';'a i ындагы fu/iw^ nН50Несшбаев Т.Ж ануарлар физиологиясы: Окульщ. - Алматы: ЖШС РПБК“Дэу1р”, 2012 - 720 бет.ISBN 978-601-217-317-8Окулыкта непзп физиологиялык угымдар, организмге тэн маныздыфункциялар мен процестер, олардын реттелу механизм! баяндалган. 1995-1996 жылдардагы жэне 2005 жылгы басьшыммен салыстырганда ютап мэтшшдеМемлекетшк терминком беюткен терминдер мен атаулар мешпшпеескершген. Окушыларга тусшппи болу уппн эр тараудын сонында бакьшаусурактары бермш, кыскаша казакша-орысша сездш енпзшген.Жогары оку орындарыньщ ветеринариялык, биологиялык, медициналыкфакультеттершщ студенттершё. магистранттарга, окытушыларга, гылымикызметкерлерге арналган.УДК 612.(075.8)ББК 28. 673я73ISBN 978-601-217-317-8О Hecin6aee Т., 2012© КР Жогары оку орындарыньщкауымдастыгы, 2012

Осы ецбег 'тлд'! cyuiHmi жарымРахия Тастанбещызы Нестбаеваныцрухына багыштаймынАЛГЫ С03Заман талабы елшЬде елеуш езгер1стер тудырып, ана тамм1зд1мемлекеттж ixn дэрежесше кетерда. Соган байланысты республикамыздабшжи мамандар дайындау юшде кептеген салдарлыжумыстар жасалып, жогары оку орындарында сабак казактшнде журпзшуде. Ецщ алда турган басты мйдеттер - оку-агартупроцесше озык эдютерд! енпзе отырып, жогары оку орындарынынматериалдык базасын жетщщру, мамандар дайындау юшщ сапасынартгыра тусу, болашак жас урпакка тубегешн бшм беру. Булмаксатка жетудщ утымды жолы - шэк1рттерд1 мемаекегйк тшдежазьшган, гылым жепстактерш камтыган, элемдж талаптарга сайокулыктармен, оку куралдарымен жэне баска да оку-эдютемелжэдебиеттермен камтамасыз ету. Ана супмеи бфшген, санага сщген,журекке жылы, турмыста жарасымды ез тшщде бшм кэусарынансусындау - урпактар арманы, 6yriHri кун бакыты. Осы мумкщщкппайдаланбау - арга сын, ерге мш.Бул к1тап жогары оку орындарынын биологиялык, мал дэрпершкжэне мал шаруашылыгы факультеттершщ студенттерше арналган,ецделш; толыктырылып, окырманга кайта усынылып отырганокулык. Онын 1995-1996 жылдары жарык керген ею томдык нускасыKa3ipri куш толыгымен таралып Kerri, окырмандардан он бага алды.Усынылып отырган кезекп басылымнын максаты - окырманнынбшш децрёйш терендетш, оны физиологиялык маглуматтардыболашак мамандыкты игеруде, жалпы емфде кездесетгн турмыстыкжагдайларда сауатты пайдалануга бeйiмдey. Ютапта организмдебайкалатын кубылыстарга, процестерге, гылымда калыптасканугымдарга нактылы аныктама берипп, окырманга ойтуртю салу,оныц тужырымдау кабшетщ арттыру, жинактаган бшмййц тубегейшде терен болуына ыкпал ету жактары ойластырылды.К1тапты жазу барысында автор физиология пэнш окытудагыкепжылдык тэж1рибелерше суйене отырып, окыту процесшдепсабактастык, фгелестш принциптерш ескеруге тырысты. Осыменбайланысты басылымда физиологияга катысты жалпы биологиялыкугымдар, анатомия мен гистология маглуматтары, биохимиялыкдеректер, экологиялык тусшктер камтылган. Окулыкка аталганбагьптар материалдарынын eHyi Ka3ipri физиология гылымыньщ3

дамуындагы жалпы тенденциядан гуындап, оныц rypni проблемаларынаболашак мамандар мен жалпы окырмандардыц кецшш аударукажеттшгше непзделген.Физиология пэн1ИЩ жогары бш!мд1 мамандар дайындаудагы алатынорнына сэйкес, ютапта непзп физиологиялык угымдар, организмгетэн мацызды функциялар мен процестер, олардыц реттелумеханизм! баяндалып, тгршшк процестершщ биологиялык мэшне,агзалар (органдар) мен жуйелер эрекетшщ ерекшел1ктерше, малдыцжасына, ешмдшпне, тулпс турше, сырткы орта жагдайларына байланыстыезгерулерше баса кещл белшген. Окулык медициналык факультетстуденттер1 ушшде пайдалы маглуматтарга бай. Адам мен малорганизмдерше тэн фунциялар мен процестердщ тсршшктш мэш менмацызын айкындай отырып, физиология мамандарды денсаулыктыкоргау, организмд! катерл1 (экстремалью) жагдайлардан сактау, т.б.шараларын гылыми непзде уйымдастыруга каж ет маглуматтарменкамтамасыз етедг Бш кп мамандардыц непзп мшдеттершщ6ipi - осы физиологиялык кубылыстардыц сырын ашу, оларды дурысбагытта реттей отырып, малдыц денсаулыгын сактау, ешмдипгшарттыру, адамды катерден коргау. Соган байланысты кггаптаорганизм функцияларын реттеу TeTiicrepi терец жэне жан-жакты зерделенген.Физиологияда кептеген арнаулы угымдар, терминдер мен сезTipKecTepi колданылады. Сондыктан бул саланыц мазмунын терецугынып, тус1ну ушш пэщц сурак койып, оныц жауабын Ьдеп,таба отырып окыган жен. Сонда гана окырман тубегейлз бшмжинактайды, организмде журетш курдеш процестердщ биологиялыкмэнш угынады.Кпапта автор жогары оку орындары багдарламасыныц барлыксурактарын камтып, оларга нактылы, жан-жакты жауап берген.Окулыкта жеке тараулар 6ip-6ipiHe peTi мен мазмуны жагынантэуеголз баяндалган, сондыктан оны кез келген тшмд1 таркесте окып,мецгеруге болады. Дегенмен, жеке тараулар арасында окырмангаорганизмнщ курдел1 кызметш угынуга мумюндйс бёретш innd байланыста сакталган. Ютап Ka3ipri кезде eлiмiздe дамып келе жатканкалайда окыту принципшен шденщ окып, уздшаз бшм жинактаупринципш жузеге асыруга непзделген.Автор мтапка n iK ip жазып, акыл-кецес коскан биология гылымдарыныцдокторлары, профессорлар Б.Толысбаев пен С.Тшеухангазор алгысын бшдарш, р'акметш айтады. Сонымен катар окулыккакезкарасын бщцрш, кунды еекертпелер мен усыныстар жасаганэрштестершё; студент жастарга, мамандарга, жалпы окырмандаргашын кещлден ыкыласын Шййзрёдз1.Телеутай Нестбаев

1-m ap ayЖАНУАРЛАР ФИЗИОЛОГИЯСЫ ПЭН1НЕ К1Р1СПЕ1.1. Физиология пэнЫц мазмуны, максаты жэне салаларыЖануарлар физиологиясы - биологияньщ мацызды салаларыныц6ipi. Физиология деген сез грек тшшде Tipi организмнщфункциялары туралы гылым немесе mipiubiiK тану деген магьшабередь Физиология организмнщ TipniiniK эрекетш, жеке мушелермен жуйедердщ кызметш зерттеп, олардыц ерекшелштерш, биологияльщмацызын аныктайды, организмнщ сырткы ортаменкарым-катынастарындагы зандылыктарды ашады. Бул гылыморганизмнщ TipminiK эрекеттерш даралап тексермей, оларды 6ipтутастыгыз байланыстагы процестер жиынтыгы ретшде карайластырадыжэне организмге тэн б1ртутастык касиет орталыкжуйке жуйеа кызмет1 мен эр TYpлi биологиялык белсецщ (актикп)заттардыц эсершен калыптасады деп тужырымдайды.Физиология пэнтц непзп мацсаты - эртурлi курылымдыкдецгейдеп TipminiK процестершщ (зат алмасу, тыныс алу, коректену,т.б.) зандылыктарын зерттеу; организмнщ жеке жуйелершщжэне тутас организм мен сырткы орта араларындагы езара эсерлердщмеханизшн аныктау; эртурщ эволюциялык даму децгейщденжэне турт экологиялык жагдайлардагы жануарлар организмшдепфизиологиялык функциялардыц сапалык айырмасынтексеру; организмнщ жеке даму (онтогенез) жагдайында турл1физиологиялык функциялардыц калыптасу зандылыктарын зерттеу.Осы аталган максаттарга сэйкес жануарлар физиологиясы6ip-6ipiMeH тыгыз байланысты, 6ipaK дара дамитын 6ipHeme салаларгабелшедь Оларды жалпы, салыстырмалы, эволюциялык,жас жэне салалык (дербес) физиология деп атайды.Жалпы физиология жеке торшалар мен олардыц цитоплазмасыныц(торша суйыгыныц), кабыгыныц (мембрана) кызметш,торшааралык байланыстарды, баскаша айтканда, организм Tipшшшнщнепз1н зерттецщ.Салыстырмалы жэне эволюциялык, физиология эртурлi жануарларорганизмшщ прпшпк эрекетш филогенездш дамууспнде зертгейдьЖас физиологиясы организмнщ TipminiK эрекеттершщ дараecin-даму (онтогенез) процес!шц эртурл! сатысындагы ерекшелштерш,функциялардыц пайда болуын, калыптасуын жэнеолардыц аракатынастарыныц езгерютерш зерттецщ.5

Салальщ (дербес) физиология жануарлардыц жеке кластарымен топтарынын (мысалы, жеке тупнктердщ), жеке органдардын(журек, буйрек, бауыр т.б.), улпалардын (ет, жуйке) TipiumiKерекшелнстерш зерттейдь1.2. Физиология пэнМц баска гылымдарымеи байлаиысыОрганизмнщ Tipinuiiic эрекетш терец жэне жан-жакты угуymiH анатомия, биохимия, биофизика, гистология, цитологияпэндерш толык мецгеру кажет. Организмнщ курылысын бшмей,оныц функцияларын тусшу мумкш емес. Сонымен катарфизиологиялык процестерд[ зерттеу ушш химия мен физиказацдылыктарын бшудщ мацызы зор. Мысалы, организмнщTipniiniK эрекеттерш тусщщру ушш физикальщ жэне химиялыкугымдар мен эдютер (еиектрофотометрия, радиоактивп изотоп,электр елшеупп аспаптары, рентгенография, т.с.с.) кецшенколданылады. Соцгы жылдарда физиология пэш унйн Typni механизмдердегтбаскару мен байланыстардьщ жалпы принцип-Tepi туралы гылым - кибернетиканыц рел1 мацызды болыпотыр. Организмдеп эртурш процестердщ арасындагы Keft6ip im­Ki байланыстар мен олардыц езара эсерлерш реттеудщ жалпыпринциптерш ашуда математикалык модельдеу Эдгстёр! улкенкемек 6epin жур.Физиологиялык процестерд1 дурыс угыну ymiH эволюциялыкшм мен эмбриологияны, жануарлар дуниес1 дамуыныц жалпызацдылыктарын игеру кажет (1-сызба). Осыныц аркасындафизиологиялык зерттеулер т1ршлщтщ ец карапайым турлершеноныц курдешрек турлерге ауысуыныц жэне организм кызметтершщ6ipTe-6ipTe курделене дамуьшыц себептерш ашады.1.3. Жануарлар физиологиясыныц мацызыЖануарлар физиологиясы - уй хайуанаттарыныц п'ршшк эре-Kerrepi мен олардыц реттелу механизмдерш зерттейтш дербесфизиологияныц мацызды салаларыныц 6ipi. Физиология пэндер1катарьтда бул колданбалы сала болса, мал ecipy мен малдэрнерлш K9cinrepi ушш ipreni гылым болып табылады.Жануарлар физиологиясыныц непзп максаты - уй хайуанаттарыныцTipmuiiK эрекеттерш зерттеп, олардыц ешмдшлн,ешмшщ сапасын адамныц муктажына, талабына сэйкес арттьфу.Демек, физиология - мал шаруашылыгыныц биологиялык, негт.Физиология гылымыныц жеиспктер1 мал дэрнерлпс жэнемал ecipy жумыстарында кецщец пайдаланылады. Эртурш ауру-6

1-сычба. Физиология пэншщ баска гылымдармен байланысы

лар салдарынан организм функцияларындагы ауыткуларды теккана физиологиялык процестердщ калыпты параметрлерш жетебшгенде гана байкауга болады. Демек, физиология патологиялыкауыткуларды, дертп куйд1 аныктауга мумкщщк бередьФизиологиялык маглуматтар непзшде малдьщ корекпк заттармен энергияга деген муктаждыгы аныкгалып, нормативтербелгшенедц тел ecipy мен малды кутш-багудыц гылыми непздер!усынылады; мал ecipyain тшмд1 жолдары аныкгалып (колданурыктандыру, шарананы Keuripy, т.б.), практикада эртурл! техниканыколдануга жол ашылады (мысалы, сауу кондыргылары);малды уйрету, машыктандыру непздер! аныкталады; малдьщжукпайтын ауруларыныц себептер1 айкындалып, малдыц ecyiHжеделдететш турл1 биологиялык белсенда заттар - дэрмендэрьлер (витаминдер), гормондар, улпалык куаттандыргыш заттарколданылады.1.4. Физиология эдктер!Физиология тэж!рибелш (эксперименттш) гылым. Сондыктаноныц непзп Sflici - тэж1рибе журпзу. Физиологиялык тэж1рибеуш нускада (вариантта) - жедел тэж1рибе, созылмалы тэж1рибежэне органдар кызметш модельдеу, журпзшещ (2-сызба).Жедел тэжгрибелерде малга наркоз 6epin, хирургиялык операцияларжасайды да, imKi органдарга эсер ету (ттркецщру, тамырлардыкию, дэрьдэрмектер ж1беру) аркьшы олардыц lipminiKэрекеттервдеп езгергстерд! бакылайды. Жедел тэж1рибелер тобынаагзаларды окшаулау эдю! де жатады. Окдпауланган агзаны(бауыр, журек, желш) тамырлары аркьшы корекпк затгарменшаймалап (перфузиялап) немесе канды алмастыратынизотониялык ертндшерде устап, олардыц йрцшпк эрекетершузартып, зерттейд1. Кейбф жагдайларда органдарды тольщ окшауламай,олардыц тамырларыи арнаулы аппараттарга косып(мысалы, жасанды журекке), жасанды турде коректендаред1 де,олардыц кызметш тексеред1.Бул тэж1рибелердщ аркасында органдарда журетш физиологиялыкпроцестерге терец талдау журпзедь Созылмалы тэжгрибелералдын ала арнаулы операция жасалып, зерттеуге дайындалганжануарларга журпзшедь Осы максатпен малдыц карнына,imeicrepiHe кебек (фистула) койылады, ас корьггу бездершщезектер1 сыртка шыгарылады, тшркендфу немесе биоток тартумаксатымен органдарга электродтар кондырылады, тамьфлар тутшнеменсуцпленед1 (катетрлещцршед!), т.б. Бул эдгс нактылы6ip максатпен арнаулы операциядан еткен малга узак уакыт бойынатэж1рибе журпзуге мумкшдж бередь8

Жедел тэжщбе Созылмалы тэмарибе функцияларды модельдеуКимылсыздандырыл- Алдын ала арнаулы Теориялык модельдерган тугае организмде операциялар жасалган (практикалык болжам-(кебек, катетер, элек- дар, формулалар жуйетродтаркойылган) жа- ci, математикалык монуарлардельдер)Окшауланган орган- Тугае организмде Организм кызметшдарда а) арнаулы белмеде бейнелейтш физикаа)организмнен тыс (камерада) лык модельдер (физио-| э) in situ, жасанды э) организм кызметш логиялык болжамдарканайналым жагдай- алыстан йркеу (радио ды тексеру, турлгында сигналдар аркылы) процестердщ мэш менIшамасын аныктау)Талдау (анализ&к)mac LiЖинактау (сйнтёШк)тэсиБиокибернтикалык;тэейгpraram функциялары!| « ш ш к\н\нде em6iiлкралсыз аныктаурганизм функцияларын]алыпты жагдайда оларын езара башГашдсшскере отырып зерттеурганизм функциялаынбаскару неггзшдеерттеу\Организмн'тн сырткы ортамен тыгыз байланысты (прт^тас ж \и еекендтп жайлы \тым (ж\ие л\к тас\д)2-сьпба. Физиология эд\стер\9

Кешнп кезде организм функцияларын арнаулы аппараттарменалыстан бакылауга мумкщднс беретш эд1стер колданылыпжур. Мысалы, мал денесше ете юшкентай радиотараткыш кондырып,оныц эртурл1 функцияларын (тыныс алу, журек жумысы,шеккарын кимылы, т.б.) ерюндш жагдайында бакылайды.Функцияларды моделъдеу ddici организмд1 биокибсрнетикалыкжуйе ретшде караудыц непзшде калыптаскан. Осы тургыда организмдежуретш процестерщ математикалык формулалар жэнетецдеулермен болжау (малдыц есу каркынын, суттипгш, т.б.)организмде ететш турл1 процестерд1 бейнелейтш физикапыкаспаптар (жуйке торшасыньщ модел!, куйют! малдыц “жасандыкарны”, т.б.) жасау принциптер1 колданылады.Модельдеу sflici физиологиялык болжамдардыц дурыстыгынтексеруге, немесе модельдер аркылы кейб1р функциялардыбейнелеуге, органдарды уакытша алмастыра алатын аппараттаржасауга мумкшдпс бередк Дегенмен, кандай 6ip болмасынфизикалык немесе математикалык модель организмде ететшкурдел1 процестердщ барлык биологиялык зацдылыктарынтолык камти алмайды. Сондыктан физиологиялык модельдеуфункцияларды карапайым турде бейнелейдьБацылау сурацтары1. Жануарлар физиологиясыныц мэш мен мацызын калай тусшеспз?2. Физиология гылымыныц салаларын жэне мшдетш атацыз.3. Физиологиянын баска пэндермен байланысын капай тусшеаз?4. Физиология колданатын эдютерд1 атап, тусщщрййз.Тараудыц цысцаша свздШЖалпы физиология - общая физиологияЖас физиологиясы - возрастная физиологияЖедел тэиарибе - острые опытыЖеке даму —онтогенезКоректену - питаниеСалалык физиология - частная физиологияСалыстырмалы физиология - сравнительная физиологияСозылмалы тэж1рибе - хронические опытыСуцллеу - катетеризацияТорша —клеткаШаймалау (перфузия) —перфузия10

2-тарауФИЗИОЛОГИЯ ГЫЛЫМЫНЬЩ КЫСКАША ДАМУ ТАРИХЫ2.1. Физиологияныц гылым ретшде калыптасуыАдам мен жануарлар организмшщ кызметтер1 жайлы алгашкыдеректерд1 Кене грек дэрйгерлер1 Гиппократ (б1здщ э.д. 460-377 ж.), Аристотель (б.э,д. 384-322 ж.), Кене рим дэршер* Гален(171-200 ж.) жинактаган. Ал Орта Азия мен Ka3ipri Кдзакстанжершде X-XI гасырда аттары элемге белгип гуламалар Эбу Насырэл-Фараби (870-950) мен Эбу Эли ибн Сина (980-1037) ем ipcypin, осы уакытка дёйш кундылыгын жоймаган гылыми зерттеулержурпзген. Олардыц медициналык гылыми трактаттарындаорганизмнщ кейб1р мацызды кызметтер1 жайында (тыныс алу,ас корыту, зэр шыгару, т.б.) багалы маглуматтар баяндалган.Физиология дербес, тэж1рибелж (эксперименттш) гылым ретшдеагылшын дэриер1 Вильям Гарвей (1578-1657) зерттеулершщнэтижесшде калыптасты. Ол езшщ 1628 жылы жарияланган“Жануарлардыц журег'г мен цаныныц крзгалысы жайлыанатомияльщ зерттеу” деген ецбепнде жануарлар организм1ндеканныц туйыкталган жуйемен артерия жэне вена тамырларында6ip багытта жылжитынын жэне оныц агуы журек жумысыменбайланысты екешн дэлелдедьАдам денесшщ курылыеы жайындагы бущ ш щ дамуынамикроскоптын ашылуы куатты турпа болды. Осы тургыда Гарвейзерттеуперш италия галымы М. Мальпигидщ (1628-1694)толыктырганын айткан орынды. Ол артерия мен вена тамырларыныцкапиллярлар аркьшы жалгасатынын дэлелдеп, кантуЙ1рппктершщ? тершщ, екпенщ, буйректщ микроскопиялыккурылысын ашты.XVII-XVIII-гасырларда физиология анатомиялык зерттеулердщнепзшде дамыды. Жеке органдардыц кызметтер1 кебшефизикалык жэне химиялык кубылыстар тургысынан баяндалды.Мысалы, керу npoueci оптика зацымен, етпц эрекеп - механика,канныц агуы - гидравлика зацдарымен туспшрщщ. Организмнщбиологиялык ерекшелштерш ескермегещцктен мундай кезкараскеп жагдайда кате тужырымдарга экелш соктырды. Бул багыттыцeidrmepi организмщ калыптаскан автоматты механизм ретшде11

бейнелеп, TipminiK кубылыстарыньщ ерекшел1ктерш ескермедкМысалы, ми “Typni туйс1ктерд1 корытып, бауырдын ет белген!сиякты ой белш отырады” деген де тусшк калыптасты. Булагым ксй i 11 iрек механикалыц немесе вулъгарлъщматериализм депаталды.TipminiK эрекеттершщ мэш жайлы нактылы маглуматтардыц>KeTicneyi биологияда идеалистж багыттыц (витализм) дамуынаэкелш сокты. Витализм яршшкгщ, туйЫктщ, сананыц пайдаболуын, TipminiK эрекетшщ ерекпшиктерш материядан тысK^iperri куштщ scepi ретшде тусйодрдьФизиология жайлы 8 томдык нускауды алгаш рет 1757-1766жылдары Швейцария галымы А. Галлер жазды. Ал XIX гасырдыц6ipiHmi жартысында чех галымы Г. Прохаска, HeMic окымыстысыИ.Мюллер, орыс гуламасы А. М. Филомафитский жазган физиологияокульщтары жарык кердьXVIII-XIX гасырлардагы ipi жацалыктар: зат пен энергияныцалмасу жэне сакталу зацы, организмдердщ торшалык курылымыныцашылуы, органикалык дуниешц эволюциялык теориясыныцкурылуы Tipi организмдеп курдел1 кубылыстардыц мэнштусшш, табигат купияеына диалектикалык кезкарастьщ калыптасуьшагылыми непз болды.XIX гасырда эртурл1 елдерде нактылы тэж1рибелерге непзделгенфизиологияльщ мектептер кальттаса бает ады. Олардьщкернекп екглдерк Германияда - И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц(1821-1894) Э. Дюбуа - Реймон (1818-1896), Р. Гейденгайн(1834-1897), К. Людвиг (1816-1885); Францияда - Ф.Мажанди(1783-1855), К.Бернар (1813-1878); Ангпияда - Ч.Белл (1774-1842), Дж. Ленгли (1850-1916), Ч. Шеррингтон (1855-1949);АКД1-та - У. Кеннон (1871-1945) т.б. болды. Бул галымдар тынысалу, кан айналым, ас корыту, зат алмасу процестерш зертгеуде,орталык жуйке жуйес1 мен вёгетатйвтпе жуйкелердщ организмнщTipminiK эрекетш реттеудеп мацызын аныктауда улкен ецбекжаеады.Ресейде физиология XVIII Гасырдыц басында калыптасты.Оныц дамуына орыс галымдары И. М. Сеченов, И. П. Павлов,Ф. В. Овсянников, Н. Е. Введенский жэне баскалар улкенулес косты.Ресейдеп эксперименттш физиология непЗш А. М. Филомафитский(1807-1849) калады. Ол тыныс алу nponeci мен жылудыцтузту! жайында ецбектер жариялап, орыс тшшде туцгыш физиологияокулытын жазды.12

Физиология гылымыныц дамуында Ресей галымдарыА. П. Вальтер мен В. А. Басовтыц да yiieci айтарлыктай. Вальтержуйке жуйесшщ iimri органдардагы процестерге эсерш зерттесе,Басов созылмалы тэж1рибелер журпзу ушш малдыц карнына кебек(фистула) орнату эдкш усынды.И. М. Сеченов (1829-1905) канныц газдык курамын зерттеуушш абсорбциометр аспабын ойлап тапты, эритроциттердiц оттепмен кем1р кышкыл газын тасымалдаудагы релш зерттедь0з1н1ц “Ми рефлекстерГ’ атты ецбепнде ол психикалык процестердщми кызмепмен байланысты екенон, орталык жуйке жуйеслндетежелу nponeciHin болатынын дэлелдедт И. М. Сеченоворыс гылымыныц мэртебесш арттырып кана коймай, дуниежуз1нде физиология мен психологияныц дамуына зор ыкпал жасады,сондыктан ол орыс физиологиясыныц атасы деген курметпатакка ие болды.И. М. Сеченовтан кейш физиологиядагы ipi тулга И. П. Павлов(1849-1936). Ол материалистж физиологияныц басты прин-HHHTepi - организм мен сырткы ортаныц б1рйесшт, организмнщб1ртугастыгы, физиологиялык функциялардыц арабайланыстарынкалыптастырудагы жуйке жуйесшщ мацызды кызмет! туралыкагиданыц непзш салды. И. П. Павлов езшщ гылыми кызметшщбастапкы кезещнде кан айналымын зерттеп, журек кызметшщжуйке аркылы реттелу механизмш ашты.Физиологияда И. П. Павловка дешн жедел тэшрибелергенепзделген талдау (анализдак) эд1стер1 кецшен колданылды. Алол гылымга созылмалы тэж!рибелер тэсшн ,енпзщ, жинактау(синтездж) багытыныц непзш калады. Бул эдю жануарлароргацизмшщ турш органдарынын пршшщ эрекепн олардыцарасындагы байланыстардыц, езара ыкпалдарыныц бузылмаганкалпында зерттеу ге мумкшдж бердтИ. П. Павлов 20 жыл бойына ае корыту процесше байланыстымэселелерхи зерттеда. Ол 1897 жылы "Hezbzi ас цорытубездершщ цызметг туралы дэргстер ” деген ецбепн жарнялап,физиология гылымыныц классип деген атакка ие болды.1901 жылдан бастап, eMipiHiH соцына дешн И. П. Павловорталык жуйке жуйесшщ жогаргы 6eniMi - ми кыртысыныцкызметш зерттеда. Бул жумыстардын корытындысы “Жануарлардыцжогары дэрежел1 жуйкелж цызметт обьективтг зерттеудщжиырма жылдьщ тэжгрибесг’ (1923), "Улкен ми жартышарларыныц жумысы жвтндегг dapicmep” (1927) аттыенбектершде жарияланды. Ол шартты рефлекстер туралы iniM-13

нщ непзш с алып, оны жануарлардыц мшез-кылыгын зерттеудщобъектив^ эд1Ы ретшде гылымга енпздг Шартты рефлекстертуралы шм физиологиялык функциялардыц езара катынастарыныц,организмнщ удайы езгерш отыратын сырткы орта жагдайларынабешмделушщ механизмш ашуга мумкшдж бердкFалымныц идеялары оныц кептеген окушылары мен 1збасарлары -Л. А. Орбели, К. М. Быков, И. П. Разенков, П. К.Анохин ецбектершдеодан dpi дамыды.Жуйке жуйеЫ физиологиясын дамытуда орыстыц кернекпфизиологы Н. Е. Введенский (1852-1922) жэне оныц шэюрпакадемик А. А. Ухтомский (1875-1942) аса ipi улес косты.Н. Е. Введенскийдщ непзп ецбектер1 Tipi улпаныц эртурл!ттркецщрпштерге жауап кайтару зацдылыктарын зерттеугеарналган. Ол езшщ “Дозу, тежелу жэне наркоз” (1901) аттыецбепнде козу мен тежелу nponecrepi женшдем ой-шкгрлершкорытындылай келш, бул процестер табигатыныц ортактыгынаныктаган. А. А. Ухтомский жуйке орталыкгарыныц Heri3iкасиеттершщ 6ipi басымдылык (доминанттык) кубылысын ашкан.Ол езшщ басымдылык жэне улпалардьщ ттркецщру ыргагынигеру зацдылыкгары туралы ш мш е суйене отырып, кажуцыцтабигатын аныктауда улкен ецбек Ышрдь2.2. Жануарлар физиологиясыныц дамуыЖануарлар функциялары туралы алгашкы деректер олардысою, емдеу кезшде немесе niniy, туяк тазалау сиякты мал дэрнерл!кжэрдемдер устшде жинакталган. Ерте Кытай мен Ундютандамалды эртурм дэр1 шептермен, ине шаншу эщстер1мен емдегешжайында деректер бар. BipaK узак уакыт адам мен жануарлар физиологиясы6ip сала ретшде дамыды. Непзп деректер мал мен уйкустарына журпзшген тэж1рибелер аркылы жинакталды.Жануарлар физиологиясы дара гылым репнде тек XIXгасырдыц ортасы мен XX гасырдыц басында калыптасты. Оганмал шаруашылыгыныц каркынды дамуы себеп болды. Мал басынаман сактап, оныц ешмдшЫн арттыру, турл! ауруларды таратпау,мал дэриерлш K9cinri уйрету ушш жануарлар организмшдежуретш процестердщ мэнш терец 6inin, TyciHy мукгаждьны туды.Мал дэрйерлж б т м п ш отаны Ресей болып табылады. Онда1735 жылы мал дэрнерлерш дайындайтын тунгыш арнаулы мектепашылды. XVIII гасырдьщ 60-70 - жылдарында мал дэр1гершкмектептер Францияда (Лионда, Альфортта), Италияда (Туринде),14

Герман ия да (Ганноверде, Дрезденде), Дания да (Копенгагенде)ашылды. XIX гасырдыц басында Ресейде б1рнеше мал дэр1герлшучилищелер жумыс 1стед1, Мэскеу, Харьков, Виленск, Казануниверситеттершщ медицина факультеттершде мал дэршерлпскафе драл ар курылды. Осы кезде Петербор мен Мэскеу медицинахирургиялыкакадемияларында жогары бинмдг мал дэршерлершдайындайтын бёшмдер ашылды.XIX гасырдыц 40-50 - жылдарында Варшава мен Харьковтемал дэршерлпс мектептер курылып, олар кешн институттаргаайналды. Бул инетитуттарда баска кафедралармен катар салыстырмалынемесе зоофизиология жэне гистология кафедраларыашылды.Галым мал мамандары 1835 жылы ашылган Горн - Горецкжогары ауыл шаруашылыгы мектебшде (Ka3ipri Беларусь ауылшаруашылыгы академиясы), 1865 жылы ашылган Петрдщ жерецдеу жэне орман шаруашылыгы академияеында (каз1рп МэскеудщК. А. Тимирязев атындагы ауыл шаруашылыгы академиясы)дайындалды. Бул оку орындарында физиологиядан дэр!сокылып, азыктандыру мен мал ecipy мэсёлелер! анатомиялыкфизиологиялыкнепзде туащцрше бастады.XIX гасырдыц ортасында Ресей мен Батые Еуропада алгашкымалдэр1герлж жэне малшаруашылык гылыми-зерттеу институттарыпайда болды. Бул физиология гылымыныц дамуына зорыкпал жасады да, XIX гасырдьщ аягын да Франция да, Германияда,Ресейде физиологиялык гылыми мектептер (багыттар)калыптасты. К. Бернар жылкылардыц сшекей белу ерекшелйстер!жайында ецбек жазып, тауыктын уйкы без1нщ селш арнаулыТэжарибелер аркылы зерттед1 (1851).Физиологияныц дамуына француз галымдары Ж. Лассень,Т. Шово, Ж. Колен зор улес косты. Олардыц кептеген ецбектер1жануарлардыц ас корыту процестернг зерттеуге арналды. Т.Шовомен М. Марей 1861 жылы алгаш рет жылкы журепне ойыс венааркылы суцп (зонд) ж1берш, оныц жумысын жазу эдасхн усынды.Ж. Колен жануарлардыц салыстырмалы физиологиясы жайындатуцгыш кггапты жазды. HeMic галымы В. Элленбергер мен оныцокушылары К. Шейнерт, А. Траутман жануарлардыц ас корытупроцесш жан-жакты зерттеп, малды ти1мд1 азыктандырудыцфизиологиялык непздер1н калады. Физиологияны дамытудаагылшын галымдары Дж. Баркрофт, Дж. Хэммонд, А. Филлипсон,Д. Льюис, К. Блекстер, И. Мак-Дональд, америка галымдарыА. Шалк, Р. Амодон, Ц. Тернер, т.б. да paiii зор.15

Ресейде физиология И. П. Павлов усынган принциптер менэдютердщ ыкпал ы мен дамыды. Оныц басшылыгымен тунгышрет кебек кою эдаЫ аркылы куй!с малыныц сшекей бездерiмен ултабарыныц кызмerrepi зерттелд1 (Н. В. Рязанцев, 1898,В. В. Савич, И. П. Тихомиров, 1910; И. И. Бельговский, 1912).Мал физиологиясын калыптастырып дамытуда профессорларА. В. Леонтович (1869-1943), К. Р. Викторов (1879-1955), Н.Ф.Попов(1886-1974), Г. И. Азимов (1891-1978), А. А. Кудрявцев (1903-1970), А. Д. Синещеков (1906-1971), Д. Я. Криницын (1904-1985),т.б. зор улес косты. Аталган галымдардыц ецбектер1 ас корыту,тыныс алу, суттену процестершщ, innd секреция бездерй менорталык жуйке жуйес1 кызметшщ сырларын ашуга арналган.Жануарлар физиологиясыньщ турл1 салаларын дамытуда ресейшкгалымдар А. А. Алиев, В. И. Георгиевский, В. Ф. Вракин,И. П. Духин, Т. Е. Костина, В. Ф. Лысов, т.б. табысты ецбек еткеншатап кеткен жен.2.3. Жануарлар физиологиясыньщ Казакстанда дамуы1800-1913 жылдар аралыгында букш казак елшде 200 ганамалдэрп-ерлпс мекеме болып, онда 460 мал маманы кызмет аткарган.Ел1м1зде ветеринария саласыныц, сонымен 6ipre физиологияныцдамуына гельминтология гылымыныц непзш салушыакадемик К. И. Скрябин ецбектер! зор ыкпал етп.Казакстанда физиология гылымы арнаулы жогары оку орындарыныц- Алматы зоотехникалык-малдэр1герл1к (1929 ж.), Алматымемлекетпк медициналык институттар (1931 ж.), Казакмемлекеттпс университетшщ (1934 ж.) ашылуына байланыстыдамыды. Аталган жогары оку орындарында арнаулы кафедраларашылып, профессорлар М. П. Калмыков, Б. И. Ильин-Какуев, И.А. Барышников басшылыктарымен физиолог мамандар дайындалабастады.Ел1м!зде физиология гылымы 1944 жылы КСРО FА-ныц Казакфилиалында арнаулы физиология бел1м1тц ашылуына байланыстызор каркынмен дамыды. 1945 жылы аталган белам КазакССР FA-сыныц Физиология институтына айнальш, онда КазакКСР FA-ныц академии А. П. Полосухиннщ басшылыгымен жанжактыгылымы-зерттеу жумыстары журпз!лд1.Республика галымдары кан жэне лимфа айналым процестершреттеуде интеро-жэне экстерорецептивтж эсерлердщ мацызын16

зерттеуце (А. П. Полосухин, А. М. Бекетаев, М. И. Коханина,I. А. Б1ртжанова, JI. £. Белекбаева), кан жэне лимфа айналымжуйелершщ осмостык кысымды реттеу рефлекстершде аткаратьшрелш (X. К- Сэтбаева), жас телдердщ тсршдлщпк мацыздыфункцияларын (тыныс алу, кан айналым) реттеу механизмдершзерттеуце (М. Ф. Архангельская, Н. О. Базанова) улкен улес косты.Казакстанда жануарлар физиологиясын дамытуга кыруар ецбекетш, комакты i3 калдырган галым - Н. О. Базанова. Оныцалгашкы гылымы ецбектер1 жас телдердщ кан айналым жэне тынысалу жуйелершщ жумысын реттеу тепктершщ купияларынаарналган. 50-жылдардан бастап академик Н. О. Базанова кушемалыныц ас корыту жэне зат алмасу ерекшелштерш зертгеуменайналысып, бул процестерд1 реттеуде симпатикалык жэнепарасимпатикалык жуйкелердщ рел1 туралы кунды ецбектер жазды.Н. О. Базанова Мэскеу каласында орыс тшнде жарык кергенмал физиологиясы окулыгы авторларыньщ 6ipi.Жануарлар физиологиясын Казакстанда дамытуда Улттыкгылым академиясыныц академии К. Т. Тэшенов, профессорларТ. О. Измаилов, X. Дуйсембин, т.б. улкен улес косуда.Академик К. Т. Тэшеновтыц куше малынын ас корыту ерекшелйстерш,ас корыту органдары мен желш кызмепндеп арабайланыстыжэне оны реттеудеп innci секрециялы бездердщ мацызыжайлы ецбектершщ гылыми мэш ете зор. Ол И. П. Павловтыцсозылмалы тэжарибе жайындагы кагидаларын кецшнен колданаотырып, малдыц ас корыту процестерш зерттеуге багытталганб1рнеше хирургиялык тэсшдер усынды.Т. О. Измаилов академик Н. О. Базанованыц басшылыгыменKyftic малы жас телдершщ (бузауцыц) ас корыту органдарына,оныц йп1нде карынныц турл1 белшдер1не ас корытудыц мембраналыкмеханизм1шц тэн екенш дэлелдед1. Оныц басшылыгыменжурпзшген жан-жакты зерггеулер (Р. М. Сейфуллина,И. А. Кунтасов, Е. Б. Бегаилов, т.б.) ас корытудыц мембраналыкмеханизм! букш ас корыту органдарында (карында, imeicre) орынтеуш, fypni мал (жылкы, ipi кара, кой, шошка) мен куска да тэнкубылыс екенш аныктады.Профессор X. Дуйсембин зерттеулер1 организмнщ курдел1кубылыстарыньщ 6ipi - суттену купияларына, желшнщ кызметшреттеу механизмдерш аныктауга багытталган. Оныц енбектер1колданбалы физиология ушш гана мацызды болып коймай,организм функцияларын жуйкемен жэне ИЦ _тепктершщ сырын ашуда да айтарлыктай ул

Жануарлар физиологиясын калыптастырып дамытуда Алматы,Караганды, Семей жэне т.б. калалардагы жогары оку орындарыгалымдары айтарлыктай улес косып, эртурл1 вегетативтш функциялармен оларды реттеу тепктерж щ сыры, мал еш м дш гЫ нфизиологиялык непздер1 ашылуда.Бакылау сурактары1. Физиологиянын даму кезендерш атап, оларга кыскаша сипаттамаберщЬ.2. Жеке галымдардын физиологияны дамытудагы релш айтьщыз.3. Жануарлар физиологиясын дамытудагы орыс галымдарынын улесшкалай баг алайсыз?4. Жануарлар физиологиясы Казакстанда калай дамыды, онын кандайкорнекп екшдерш бшеЫз?Тараудыц цысцаша свздтБасътдыпыц - доминантаКебек - фистулаК,озу - возбуждениеОйыс вена - яремная венаСуттену - лактацияТежелу - торможениеУйцы 6e3i - поджелудочная железаУлпа - ткань18

3-m a p a yФИЗИОЛОГИЯНЫЦ ЖАЛПЫ ЗАНДЫЛЬЩТАРЫ ЖЭНЕ НЕПЗПФИЗИОЛОГИЯЛЫК УГЫМДАРЗЛ. Организм жайлы жалпы тусшжОрганизм деген1м1з I сырткы ортаньщ эсерше ез бетмён жауапкайтаратын, ёзш-ез! реттейпн, Tipi материяньщ бгртутае жекебелшеп. Организм - курдеш ашык жуйе. Ол сырткы ортамензггшен жэне энергиямен |здакс!з алмасып отырады. Организмнщ63iH-e3i peTTeyi нэтйжесшдё оныц innci ортасыныц салыстырмалытурактылыгы сакталып, унещ езгерюте болатын сырткы ортагабешмделу реакциялары калыптасады.Коректену ерекшелжтёрше карай организм автотрофтыжэне гетеротофты болып eKi топка белшедг Автотрофты организмдергежасыл ес!мджтер мен бактериялардыц кейб1р туряеражатады. Олар корекпк заттардьщ K63i ретшде Heri3iHeHбейорганикальщ косылыстарды пайдаланады. Автотрофты организмдерезшщ таршшж эрекеттершё кажет энергияны кунсэулесшен алады.Гетеротрофты организмдерге жануарлар, сацыраукулактаржэне эртурл1 микроорганизмдер жатады. Олар белоктар, майлар,KeMipcynap, дэрмендэршер (витаминдер) сиякты органикалыккосылыстармен корекгенеда. Сонымен катар бул организмдерTYpлi минералдык заттарга да муктаж болады. Гетеротрофтыорганизмдер энергияны органикальщ заттардьщ биологиялыктотыгуыныц нэтижесшде алады.Организм 6ip жэне кеп торшалы болып та белшедь Кез келгенорганизм езшщ курылымдык ерекшелжтер!мен сипатталады. Вируссиякты карапайым Tipi организмге тек оныц молекулаларынкуратын белоктар мен нуклеин кышкылдарыньщ бАрлесу дэрежеЫгана тэн. Бул жагдайда тек молекулалык децгейде калыптасканорганизм жешнде гана сез болады. Ал будан repi жогарыраксатыдагы 6ip торшалы организмдер курдел1рек курылысыменсипатталады. Оларда ядро, цитоплазма, вакуольдер, торша кабыгыпайда болады жэне осы курылымдарга тэн функциялар туындайды.Кеп торшалы организмдерде эволюциялык даму nponeci барысындаторшалар терещрек жжтелш, олардыц келем1нде, niшшнде,курылысында, кызмепнде езшдж ерекшел1ктер пай-19

да болады. Bip децгейде Ж1ктелген торшалардан курылысы менкызмеп б1ркелю, тектес торшалар жиынтыгы - улпалар (эпителий,дэнекер, ет жэне жуйке улпалары) пайда болады. Улпаларорганизмде белгш 6ip кызмет аткаруга бешмделген б!рлеспк.Мысалы, ет улпасы кимыл эрекеттерш аткаруга, эпителий улпасы- эртурш биологиялык белсещл химиялык косылыстарды(гормондар, ферменттер) тузуге машыктанган.Организм дамуыныц белгш! 6ip сатысында эртурлй улпаларжиынтыгынан мушелер (агзалар - органдар) пайда болады. Мушедеп езшдш курылыс жэне кызмет ерекшелерше карай топтасканTypni улпалардыц анатомиялык б1рлесппн айтады. Муше- организмнщ курдел1 кызмет аткаруга маманданган жумыс аппараты.Мэселен, журек канды вена тамырларынан артерияларгакуалайтын насостыц, буйрек - организмнен зат алмасу барысындатузшген эртурл! ыдырау ещмдерш белу аппаратыныц релшаткарады.Организмде белгш 6ip пршшк эрекепн аткаратын мушелержиынтыгынан куралган анатомиялык немесе функциялык6ipnecriK - мушелер жуйеЫ деп аталады. Олардыц катарынаорганизмдеп барлык органдардыц кызметш реттеп отыратынжуйке жэне innci секреция бездер! жуйес!, тыныс алу, кан айналым,ас корыту, белу, кебею, т.б. жуйелер! жатады.Жогарыда аталган 6ipnecnK децгейлершщ эркайсысынынез!не тэн физиологиялык зацдылыктары мен ерекшелпсгер! болады.Сондыктан жогары сатыдагы организмге тэн функциялардыугыну ушш молекулалык, торшалык, улпалык, органдыкжэне жуйел!к децгейде калыптаскан организмдердщ пршшкэрекеттершщ непзп зацдылыктарын бшген жен. Оган себеп,курылысыныц курделшне карамай Tip! организм езшщ торшалары,улпалары, органдары мен жуйелер! эрекеттершщбхртутастыгымен сипатталады.3.2. Физиологиялык функциялар мен процестер.Биологиялык реакцияларФизиологиялык, функция деп тутас организм мен оныц жекемушелерше тэн эрекеттерд! айтады.Физиологиялык, процесс дегешм!з ripi организм мен жеке мушелердебайкалатын эрекеттердщ, жаца сапалы мазмунга ие болганфизикалык жэне химиялык езгер!стердщ курдел! турлершщжиынтыгы. Ол зат алмасу процесшде ете айкын байкалады.Зат алмасу процеЫ - организмнщ eMip сурушщ непзп шарттарыныц6ipi. Зат алмасу аркасында Tipi материя жаца сапалы20

мазмунга ие болады. Зат алмасу процесшщ нэтижеЫнде организмсырткы ортадан кабылданган органикалык заттарды ыдыратып,олардан езше кажет курылым дар тузед1 де, кажете i3 ыдырауешмдерш белш шыгарады. Зат алмасу процесшщ эсершен азыккурамындагы курдел1 органикалык косылыстар энергиясы организмдехимиялык, жылу, механикалык жэне электр энергиясынаайналады. Организмде жинакгалган бос энергия эртурл1 жумысорындау, ёшм ецщру, торшалардыц курылысы мен кызметшкамтамасыз ету, дене температурасыныц турактылыгын сактау,есу жэне даму процёстерш аткару ушш жумсалады.Зат алмасу 6ipiMeH-6ipi тыгыз байланысты ассимиляция жэнедиссимиляция процестершен тур ады. Ассимиляция деп организмнщсырткы ортадан тускен заттарды епцруш, карапайымкосылыстардан курдел1 химиялык косылыстардыц тузшуш айтады.Диссимиляция деп организмде Tipi материяныц бузылуын,заттардыц ыдырауын, кажетаз ыдырау ешмдершщ тузшуш айтады.Бул eKi процесс 6ipiHe-6ipi карама-кайшы жэне 6ipiMeH-6ipi тыгыз байланысты. Диссимиляция nponeci ассимиляцияныцжуруше себепкер болса, ал ассимиляция диссимиляцияныкушёйтедтЗат алмасумен организмнщ есу, даму, кебею, коректену, аскорыту, тыныс алу, белу, кимыл-эрекет сиякты функциялары жэнеттркенгш тк, козгыштык, рефлекс сиякты реакциялары тыгызбайланысты. Реакция - ттркещцруге кайтарылатын жауап.Барлык Tipi материяга ортак касиеттердщ ец непзгшершщ6ipi - тгпркенпптк. ЛтгркенгЬитт дегешм1з - Tipi материяныцсырткы ортаныц эсершё зат алмасу процесш кушейтуменкайтаратын жалпылама жауабы. Ттркенгш тк еымдпе торшаларынада, жануарлар торшаларына да тэн касиет.Ал жануарлар торшаларына тагы да 6ip ерекше касиет тэн,ол - козгыштык. Козгыштьщ деп Tipi жуйенщ (торша, улпа, орган,тутас организм) сырткы, не iimd орта Ттркёнд1рппггершцэсершен езшщ физиологиялык белсендштн езГертуш айтады.Козгыштык тек жануарлар торшаларына тэн касиет. Козгыштыктолкын T9pi3fli ерекше процесс - козудыц непзшде жатады. Барлык•ripi улпа козады, 6ipaK козуга жауап эр улпада эртурл! болады.Мысалы, козган ет талшыктары жиырылады, жуйке улпасы -ттркешс (жуйке импульа) тудырады, ал бездер - сел беледгЖуйке жуйеа жетшген жануарларда физиологиялык реакциялардынерекше Typi - рефлекс байкалады. Рефлекс деп организмнщсырткы, не hrnci ортаныц ттркещцрпнггерше жуйкежуйесшщ катысуымен беретш жауабын айтады. Рефлекскемысал ретшде ауыз куысындагы сез1мтал жуйке уштарын Ti-21

т!ркенд!ргенде сшекейдщ белшуш, кездщ касац кабыгына эсереткенде харщктщ козгалуын, т.б. атауга болады. Рефлекс аткарылгандакозу толкыны журш ететш жолды рефлекс догасыдеп атайды.3.3. Организм жэне сырткы ортаОрганизм езшщ TipniiniK эрекетш сактау ушш коршаган ортамензатпен жэне энергиямен апмасып отырады. Ол сырткы ортаданезше кажетп энергияны, курылымдык (пластикалык) заттардыкабылдап, энергияга бай курдеш химиялык косылыстар тузед!,есед1, дамиды жэне баска да TipniiniK эрекеттерш аткарады.Коршаган ортаньщ алуан турл1 жагдайлары - ауа райы, дымкылдык,азыктыц курамы, жыл мезгш, температура ауыткулары,т.б. себептер организмге уздшмз эсер ете отырып, оныц эртуршфизиологиялык процестерш - зат алмасу, тыныс алу, кан айналым,ас корыту, т.с.с. не кушейтедь не эларетедь Демек, TipniiniKортасыныц эсерлерше организм езшщ физиологияльщ функцияларынезгерту непзшде бешмделедь Бешмделу процесшщаркасында организмде ортаньщ экологиялык жагдайларына,ауа райыныц ауыткуларына, оттегшщ, судыц, жарыктыцтапщылыгына, азык турлершщ езгерютерше, т.б. жагдайларгатез!мдш!к касиет; калыптасады.Сырткы эсерлерге организм бдртутас жуйе ретшде, жауапкайтарганымен, оныц эртурл! органдарыньщ кызмет эрекеттер!эр дэрежеде езгередь Tipnimix ортасыныц колайсыз эсершенОрганизмнщ элаз торшалары жойылып, Kynninepi eHin-ecin,олардыц TipniiniK эрекеттер! езгеред! де, колайсыз жагдайгатез!мдш!п артады. Орталык жуйке жуйесшщ курдел1 кызметшщаркасында эртурл! жануардыц жалпы курьшысы меноргандарыныц кызмеп прпшлж ортасыныц жагдайларьша бешмделш,организм мен коршаган орта арасында уйлеамдж калыптасады.Бул - Tipnimiicri сакгаудыц непзп шарты.Организм 6ip TipiiiiiK аймагынан экологиялык жагдайларыезгеше ек!шщ аймакка ауысса, оныц кептеген физиологиялыкпроцестершде езгер!етер туындап, жаца жагдайга бешмделу nponeciжуредь Егер езгерген TipniiniK ортасыныц жагдайларынаорганизм бей!мделе алмаса, оныц непзп физиологиялык проnecTepiэпарей бастайды да, TipniiniK эрекеп токтайды. Сондыктансырткы ортаньщ колайсыз эсерлерш азайту, организмнщфизиологиялык nponecTepiHin калыпты жагдайда дамуына мумюндштугызу, малдыц денсаулыгын сакгаудыц, оныц ешмдипгшарттырудыц непзп шарттарыныц 6ipi.22

3.4. Гомеостаз жэне оныц мацызыКеп торшалы организмге гомеостаз тэн. Гомеостаз дсгешшз -организмнщ суйык ортасыныц (кан, лимфа, р т а аралык суйык)салыстырмалы турактылыгы. Бул термицщ Америка физиологаВ. К. Кеннон усынган.Жогары сатыдагы жануарлар организм1нде торшаларга кажетсалыстырмалы турактыльщты сактайтын тетйстер пайдаболган. Мысалы, жануарлар организмшщ торшалары белгш6ip температура шегшде гана пршшк эрекепн сактайды, ал тутасорганизм сырткы орта температурасыньщ айтарлыктай кепауыткуларына щыдай алады. Бул организм мен сырткы ортаарасындагы жылу алмасу процесш реттеудщ аркасында гана пайдаболган касиет. Сырткы ортаныц температурасы темендесе, организмдежылу Ke6ipeK ецщршп, жылу белу азаяды, ал сырткыортаныц температурасы жогарыласа, онда, Kepicimue, организмдежьшу тузу азайып, сырткы ортага жьшу Ke6ipeK белшедьОрганизм торшаларыныц функциясы осмос кысымынын салыстырмалытурактылыгына байланысты. 0з кезепнде осмостыккысымныц децгеш су мен онда epireH электролиттердщ мелшершетэуелдг Осмостык кысымныц жогарылауы немесе темендеу1,торша курамы мен функциясыныц езгеруше экеп согады.Сондыктан организмдеп артык су мен электроЛитгер сырткабуйрек, екпе, Tepi, тер бездер! аркылы шыгарылады да, осмостыккысымныц децгеш реттелш отырады.Гомеостаз организмнщ калыпты жагдайын сипаттайтын эр-Typni туракты керсетюштермен, мысалы, дене температурасы,канныц осмостык кысымы, химиялык курамы, ондагы сутепиондарынын концентрациясы (pH), т.б. бейнеленедг Гомеостазкептеген улпалар мен органдардын туракты кызметшщ аркасындагана сакталады.Жогары сатыдагы организмге тэн касиеттщ 6ipi - гомеокинезнемесе eMipre кажет функциялардыц турактылыгы. Мысалы,кимыл эрекеп мен энергия белу аркылы организм сырткы ортаезгергстерше бешмделш отырады.3.5. Организм функцияларыныц реттелу1Жогарыда Tipi организмнщ езш-ез1 реттейтш, сырткы ортаныцэртурл1 эсерлерше ез бепмен жауап беретш 6ipryracжуйе екенш айтып етпк. Организмнщ б1ртутастыгы оныц торшалары,улпалары, органдары мен жуйелершщ аракатынасына,ондагы барлык процестердщ езара тецгершуше байланысты. Bip23

оргаиныц функциясыньщ eirepyi эркез баска органдарга эсерштипзед1, олардыц кызметш езгертедг Организм функцияларымен opeicerrepi гуморальды (суйык, арцалы) немесе жуйкеменреттелшедьЭрекетп реттеудщ гуморальды немесе химиялык механизм!,филогенез тургысында ертерек калынтаскан. Оныц нeгiзiндeэртурл1 торшалар мен мушелерде тузшетш биологиялык белсенд1заттардыц (мысалы, медиаторлардыц, гормондардыц) букш мушелержуйеш мен организмнщ функциясына ыкпал жасай алатынмумкшдш жатады. Химиялык заттар организм торшаларынакец аукымды эсер етед1 жэне функцияларды баяу езгертедьЭволюциялык даму кезшде реттеудщ гуморальды механизм!непзшде жаца - жуйкемен реттеу TeTiri калыптасады. ЖуйкежуйеЫ эртурл! торшалар, улпалар мен мушелердщ кызМетш 6ipiicripin,уйлеспрш, реттеп, организм функциясын сырткы ортаныцжагдайына бешмдейдь Бул тетпс гуморальды механизмменсалыстырганда, элдекайда жаксы жетшген, ж т аткарылады,сондыктан жуйке жуйесшщ эсершен органдардыц кызмелтез1рек езгерш, бешмделу npoueci жылдамырак журедгБацылау сурацтары1. Улпа, орган, органдар жуйеа, организм деген туашктерге аныктамаберицз.2. Организмнщ Heri3ri функциялары мен процестерш баяндацыз.3. Гомеостаз дегешшз не, оныц мацызы кандай?4. Организмге кандай биологиялык реакциялар тэн?5. Организм функциялары калай реттеледь24Тараудыц цысцаша свздшЖуйкемен реттелу - нервная регуляцияЖжтелу - дифференциацияКрзгыштъщ - возбудимостьК,озу - возбуждениеКрршаган орта —окружающая средаМекендеу ортасы - среда обитанияОргандар жуйеЫ - система органовРефлекс алацы - рецептивное полеРефлекс догасы - рефлекторная дугаСуйъщпен (гуморальды) реттелу - гуморальная регуляцияTemiK, механизм - механизмTipuiiniK ортасы - среда существованияTimipKemiuimiK - раздражимость

4-тарауКАН ЖУЙЕСШЩ ФИЗИОЛОГИЯСЫ4.1. Канныц мацызыКан - курамы мен физикалык-химиялык касиеттер! салыстырмалытуракты биологиялык суйык. Кон, лимфа жэне ригааралык; суйык, букш дене торшаларын, улпаларын шаймалап жататындыктанолар организмнщ пищ суйыц ортасы деп аталады.Bip торшалы карапайым организмдер сырткы ортадан кажетп заттардыбукш денеш аркьшы кабылдап, керекиз ыдырау ешмдершсол аркьшы бел in отырады. Ал жогары сатыдагы жануарлардамундай мумкшдж жок. Олардын сырткы кабыгынын реши орындайтынTepici коршаган ортадан каж ет заттарды cinipe алмайды.Сондыктан жануарлар организмшщ торшалары сырткы ортаменкан аркылы байланыс ады. BipaK кан тамырлардан шыкпайдыда, торшалармен тшелей жанаспайды. Организм торшалары канкурамынан пайда болатын торша аралык суйыкпен, немесе лимфаменгана жанасады. Сол себепп лимфа мен улпа аралык суйыкшын мэнюшдеп организмнщ imKi ортасы болып сан алады, ал кантек шартты турде innd орт ага жащызылады.Кан аркылы торшалар мен улпаларга кажетп корекпк заттармен оттеп жепазшш, олардан зат алмасу нэтижесшде пайда болганкажетаз ыдырау ешмдер! шыгарылып отырады. Бул тургыдацан тасымалдаушы цызмет аткарады. Мысалы, кан торшаларгаглюкоза, амин кышкылдары, май, минералды заттар, дэрмендэрьлер, су жэне оттеп сиякты заттарды жетюзш, одан несепнэр (мочевина),несеп кышкылы, аммиак, KeMip кышкылы сиякты ыдырауешмдерш алып шыгады да, оларды белу мушелерше (буйрек,тер 6e3i, екпе, т.б.) жепазеда.Токтаусыз айналымда болудыц аркасында кан денеде жылудыцб^ркелю таралуына мумкшдш береш де, жылу pemmeyiuiцызмет аткарады. Канныц жэрдем1мен жылудыц артык мелшер!Tepi аркьшы сырткы ортага белшедц.Эртурл! мушелер мен торшалардыц эрекет! кезшде тузшгенен!мдерда, imKi секреция бездер!нде пайда болган биологиялыкбелсещц заттарды (гормондарды) тасымалдап, кан организм торшаларын,улпаларын, мушелерш езара байланыстырады, демек,байланыстырушы - коррелятивтгк цызмет аткарады.25

Канга цорганыстыц цызмет те тэн. Ол кан курамында лейкоциттер(ак тугаршнсгер) мен эртурл1 коргагыш денелердщ болуынабайланысты. Лейкоциттер фагоцитоз процесше бешм келед1де, коргагыш (антиденелер) денелер (агглютинин, преципитин,антитоксин, гемолизин, т.б.) организмге еткен микробтарды, оларбелетш уытты заттарды (токсиндердО залалсыздандырып, бегдебелоктарды ыдыратады, сейтш организмге турл1 ауруларга карсытура алатын кабшет - иммунитет бередь4.2. Канныц курамы мен мелшер1Кан - кызыл туст1 суйык зат. Ол плазмадан жэне кан торшаларынантурады. Кан торшаларына канныц кызьш тушрцпктер1(эритроциттер), ак тушрппктер! (лейкоциттер) жэне кан табакшалары(тромбоциттер) жатады.Кан курамыныц шамамен 60 пайызы плазмадан, 40 пайызыкан тушрппктершен турады. Калыпты жагдайда канныц жалпымелшер1 дене массасыныц 5-8 пайызы шамасында. Жылкылардаол дене салмагыныц 1/15, ipi кара мен кой-ешюде - 1/12-1/13,шошкаларда - 1/22, кустарда - 1/10-1/13 белйгшдей болады(1-кесте). Канныц жалпы Menmepi жас ка, жыныска, малдьщ физиологиялыккуйше, коцына карай езгерш отырады. Мысалы,жаца туган телдерде, еркек малда, буаз малда канныц мелшер1Ke6ipeK, ал сем1з малда азырак болады. Организмдеп кан айналымдагыжэне кордагы кан болып белшеда. Кан мелшершщжартысынан сэл Ke6iperi кан тамырларында айналымда боладыда, калган б е л т кор ретшде цан цоймасы (депосы) деп аталатынарнаулы органдарда сакталады. Оларга бауыр, кек бауыр жэнеTepi жатады. Бауырда канныц жалпы мелшершщ 20, кек бауырда16, ал терщё 10 пайызы жинакталады.Айналымдагы цан мен цордагы цанныц аракатынасы турактыболмайды, ол организмнщ физиологиялык куйше карай езгершотырады. Мысалы, организм тыныштык жагдайында болса, кордагыканныц Meainiepi кебешп, ал дене жумысы, кимыл-эрекеткезшде - айналымдагы канныц мелшер! артады. К°РДагы канаркылы сырткы ортаныц эсерше карай езгерш отыратын организммуктаждыктары камтамасыз етшед1. Кансыраган жагдайдаайналымдагы кан мелшер1, кан кысымынын децгеш, осы кордагыкан аркылы сакталады. Организм жайлап, баяу кансыраганжагдайда канныц жалпы мелшершщ 3/4 белнтн жогалтканныцез1нде ел1м Kayni тумайды, ал организм шапшац кансыраса, ондакан мелшершщ 1/3-1/2 белтн жогалтудыц e3i ете KayinTi.26

1-кесте. Мал организмшдеп канныц жалпы мелшер!ЖануарларДене салмагынашаккандагы пайыздыкмелшер!Ауытку шелЖылкы 8,7 8,9-9,2Сиыр 5,2 3,9-7,4Eiinri 10,0 7,6-12,5Кой 7,0 -Шошка 7,0 6,0-8,0Буты 15,0Коян 5,4 -Тауык 6,3 P jfPОрганизмдеп канныц мелшерш терт турш эдюпен аныктайды.1) Кан тамьфына организмге зиянсыз, капйллярлардан (кылтамырлардан)баяу ететш коллоидты бояуларды (мысалы, конгорот)ж1беру аркылы аныктау. Бояу кан тамырларына таралыпулгергеннен кешн (б1рнеше минут аралыгында) тамырдан каналып, ондагы бояудыц концентрациясын елшейда де, канныц жалпымелшерш есептеп шыгарады. Ол унпн алдын ала гематокритmi(плазма мен кан тушршпсгершшщ келемдпс аракатынасын)аныктап алады. Ж^мысты мына темендеп тэртшпен журпзедц.Артерия не вена тамырынан кан алып, оган канды ^йытпайтынзаттар (антикоагулянт) косады. Содан соц канды арнаулы центрифугапробиркасына куяды да, оны центрифугада 1500 айналымдыкжылдамдыкпен 30 минут айналдырады. Осыныц эсер1ненкан тушрппктер1 пробирканыц тубше тунады да, жогарыжагында плазма белшеда. Пробирка кабыргасындагы шкала плазмамен кан тушршнстершщ келемдж аракатынасын керсетед!(1-сурет). Гематокриттщ накты керсеткшцн аныкталган санды0,96-га кебейту аркылы табады, ce6e6i эритроцигтер тунбасында4 пайыз плазма калады.1-сурет. Гематокрит27

Кан мелшерш бул эдюпен есептеу техникасы мына темендепдей:кан тамырына Ж1бер1лген бояу мелшер!Плазма келем1 = ----------------------------------------------------кандагы оояудыц концентрациясыплазманыц мелшер! х 100Канныц жалпы мелшер1 ------------------------------------г------г кандагы пламаныц улес пайызыМысалы, тэж1рибеде кан плазмасы 3 л, ал гематокрит - 40%болса, онда канныц мелшер1 (3 х 100): 60 = 5 л болганы.2) Изотоптъщ эЫс. Организмнен алынган каннан эритроциттерд1ажыратып алады да, оларды радиоактивп фосфор (Р35)косылган ер т н д е устайды. Осылай тацбаланган эритроциттерд1кайтадан кан тамырына егещ де, 6ipa3 уакыттан кешн тагы да каналып, ондагы радиоактивп изотоптардыц децгешне карай канныцжалпы мелшерш есептецщ.3) Малды тольщ цансырату. Куре тамырды Kecin, денедепбарлык канды агызады да, кандагы гемоглобиннщ жалпымелшерш аныктау аркылы канныц мелшерш бшедг4) Дененщ массасына царай шамамен аныцтау (1-кесте).4.3. Канныц физикалык касиеттер!Кан кызыл тусп, коймалжьщ, кермек дэмда, туткыр суйык.Артерия каныныц Tyci ал кызыл, ал вена каны - коцыр кызыл болады.Судыц туткырлыгы б ip елшем шамага тец деп алынса, оныменсалыстырганда плазманыц тутцырлыгы 1,7-2,2, ал цанныцтутцырлыгы 5,0-ке тец. Канныц туткырлыгы оныц курамындагыTypni белоктардыц мелшер1 мен эритроциттердщ санына байланысты.Канда белоктардыц мелшер1 ecin, эритроциттердщ саныкебейсе, канныц туткырлыгы артады.К,анныц тыгыздыгы (мешшкп салмагы) - 1,050-1,060. Олэритроциттердщ санына тэуедщ езгереда, ce6e6i эритроциттердщменшйсп салмагы -1,090, ал плазманыц мешшкта салмагы 1,025-1,034 аралыгында болады.Жануарлар организмшщ физиологиялык жагдайын сипаттайтынкан касиеттершщ 6ipi оныц 6emmiK керше Kyiui, ол канкурамындагы белоктардыц концентрациясына байланысты. Канныцбетпк керше Kymi айтарлыктай туракты болады. Бул касиет28

кан курамында артурш органикалык кышкылдар мен косылыстардыepiMemiH туздарга айналдырып, тундырып отыратын кальцийиондарыньщ болуына байланысты.Кднныц осмостык кысымы болады. Осмостык кысым депжартылай етизгнн жаргактан epiTKinrriH (судьщ) ету i не жумсалатынкупт айтады. Жартылай етюзпш жаргак аркылы белшгенею ертндшщ бфшде epireH заттардьщ концентрациясы екшппменсалыстырганда кеп болса, су концентрациясы жогары epiтщдагекарай етед1. Организмде кан тамырларыныц кабыргасыосы жартылай етюзпш жаргактыц кызметш аткарады. Оныц imжагында кан, сырткы жагында торша аралык суйыктык жатады.Канныц осмостык кысымынын мелшер1 оныц курамындагыэлектролит иондарыныц, белок молекулаларыныц концентрациясынабайланысты. Канныц бул керсётюштершщ мелшер1 турактыболгандыктан, оныц осмостык кысымы да туракты, ол 7,7-8,1 атмосфера аралыгында сакталады.Канныц осмостык кысымынын децгейш оныц кату температурасы(депрессиясы) аркылы аныктайды. Депрессия деп суменсалыстырганда, суйыктыц кату нуктесшщ темендеуш айтады.Ерщндщщ кату температурасы ондагы epireH заттардын концентрациясынабайланысты. Ёрщндшщ курамында epireH заттарнегурлым кеп болса, оныц кату температурасы согурлым теменкеледь Мал каны депрессиясыныц керсеткщп -0,56 - -0,58°С, албул шама осмостык кысымнын 7,7-8,1 атмосфералык децгешнесэйкес. Кднныц осмостык кысымынын 60 пайызына жуыгы оныцкурамындагы NaCI ёртндюЫц улесше тиедьКанныц осмостык кысымыныц аз гана бешп (сынапбаганасымен 25-30 мм шамасында) оныц курамында белоктардыцболуымен байланысты. Кдн белоктары нын эсер1мен тузшгенкысымды онкостык кысым деп атайды. Онкостык кысымныцдецгеш аз болганымен, ол организмде мацызды биологиялыкрел аткарады. Корекпк заттарды спцру, ыдьфау ешмдерш белу,торша аралык суйык тузу процестер! онкостык кысым аркылыретгеледа.Кан тамырларыныц кабыргасы электролиттерщ жаксы етюзед1,сондыктан олардыц концентрациясы канда, лимфадажэне торша аралык суйыкта бгрдей болады. Осыныц аркасындаinnd ортаныц эртурл1 суйыктарыныц осмостык кысымы 6ipдецгейде сакталады. Ал кан тамырларыныц кабыргасы белоктардыелазбейдь Кднныц курамындагы белоктар суды усталтуратын бфден-б1р шешупп фактор, олардыц мелшерше карай29

су каннан улпага, не улпадан канга етш отырады. Егер канныцкурамындагы белоктардыц мелшер1 азайса (аштык кезшде), сукан тамырларынан улпаларга етед1 де, денеде icix пайда болады.Канныц курамыныц турактылыгына байланысты оньщ осмостык;жэне онкостык кысымдары да туракты келедь Осмостыккысымныц турактылыгын реттеуде эртурл i белу мушелер1(буйрек, тер бездер1, шек-карын жолдары жэне т.б. органдар)мацызды рел аткарады. Олардыц кызмет-эрекеттершщ аркасындаорганизмде зат алмасу npoueci кезшде тузшген турш зияндыкалдыктар (ыдырау ешмдерО сыртка шыгарылып отырады да,осмостык кысымныц ауыткуына мумкшдш бершмейдг Бул процестеэртурл! улпалардыц минералды туздарды ciuipin алып,оларды канга жайлап белш отыратын кабыетшщ де мацызы зор.Канмен салыстырганда, несеп пен тердщ осмостык кысымыэлдекайда тураксыз, езгерпш келед!. Тер депрессиясыныцKepceTKimi - 0,18 - - 0,60°С болса, несепте ол - 0,2 - - 2,2°С-га тец.Канныц осмостык кысымьшыц туракты болуыныц биологиялыкмацызы зор. Дененщ кез келген торшаларыныц (канTympiniKTepi, жуйке, ет, эпителий торшалары) осмостык кысымыоларды коршап турган суйыктыц (кан, лимфа, торша аралыксуйык) осмостык кысымына тец. Демек, торшаны коршап тургансуйыктыц осмостык кысымы езгерсе, онда торшалардагы су алмасуnpoueci бузылады. Бул езгерютерда эритроциттерге осмостыккысым децгеш эртурл! ертндшермен эсер erin байкауга болады.Осмостык кысымьшыц децгешне карай ертндшер ушТопка белшедг Егер ертндш щ осмостьщ кысымы плазманыцосмостьщ кысымына тец болса (мысалы, ас тузыныц 0,9пайыздык ертндаш), онда оны изотониялы (изо - б1рдей, тония -кысым) немесе физиологиялык ерггщщ деп атайды. ИзотониялыкертнДшерде эритроциттер мен дененщ баска да торшаларыныцкурылысы, ттршшк-эрекеп бузылмайды. Егер ертвщшщ осмоетыккысымы плазманыц осмостьщ кысымынан жогары болса(мысалы, ас тузыныц 5 пайыздык eptiiHflici), оны гипертониялы(гипер - кеп, жогары) ертщ ц деп атайды. Гипертониялыкертндш ердщ эсершен эритроциттер, немесе баска торшалар,ез бойындагы суды жогалтады да, кШемшн юпйрейтш, 6ypicinкалады. Бул кубылысты плазмолиз деп атайды. Ертндш щ осмостыккысымы плазманыц осмостьщ кысымынан темен болса(ас тузыныц 0,3 пайыздык ертщ цм), оны гипотониялы (гипо -темен) ертцщ дейдь Гипотонияльщ ертндшщ эсер1мен эритроциттерiciHin, оныц кабыгы жарылады да, гемоглобин сырткыортага шыгады. Бул кубылысты г ем о л из деп атайды.30

Изотониялы ершцщ организмнен окшауланган мушелердщ(журек, т.б.) пршшк эрекетш 6ipa3 уакыт жалгастыруга мумкшднсбередь Дегенмен, физиологиялык тэяарибелер кезшде иондыккурамы курд ел i ертндшер пайдаланылады. Бул тургыда кецтаралган Рингер, Рингер-Локк, Тироде ертндшерш атауга болады(2-кесте).2-кесте. Эртур.п физиологиялык ертицдлердщ курамыЕ ртндш ерI л дистилденген судагы мелшер1, гNaCl КС1 СаС12 ЫаНСОЗ MgC12 NaH2P04 ГлюкозаРингер eprmmici:салкын кандыларга - 6,5 0,14 0,12 од -жылы кандыларга 9Э0 0,2 0,2 0,2 - - 1 Р РРингер-Локк epi- 9,0 0,42 0,24 0,15 г - 1,0TiHaiciТироде epmimici 8,0 0,20 0,20 1,0 0,1 0,05 goКурамынын курделтне карамай аталган физиологиялык epiтшдшеркан плазмасымен биологиялык тургыдан бара-бар емес.вйткеш олардын курамында коллоидты заттар (белоктар) жок.Сондыктан курамында глюкоза бар ершндшерге эртурл1 колл о-идттар (мысалы, суда еритш жогары молекулалы декстран сияктыполисахаридтер) немесе арнаулы еццеуден еткен белок препараттарынкосу кажет. Коллоидтарды 7-8 пайыз шамасында косады.Мундай ертндшерщ уакытша кан кысымынын децгейш сактаууппн кан тамырына егуге болады.Щанныц эрекетшш реакциясы. Организмнщ калыпты Tipminiriушш cyreri (Н+) мен гидроксил (ОН-) иондары концентрациясыныцаракатынасымен аныкталатын канныц эрекетшш реакциясыныцмацызы зор. Канныц сутекпк керсетюнй (рН)-7,35-7,45, демек оныц эрекетшш ортасы элаз сштшк.Канныц эрекетшш реакциясы салыстырмалы туракты жагдайдаболады. Ол канда буферлш жуйенщ болуына байланысты.Буферлгк жуйе деп канныц эрекетшш реакциясын езгертпей,туракты калыпта сандал туратын косылыстарды айтады. Буферлшкасиета бар ертшдшерде элаз, баяу диссоциацияланатын кышкылжэне сол кышкылдыц сштш тузы болады.Буферлш касиеп бар epiiiHqire Kynrri кышкыл немесе cimriкосса да, ерхтшдрйц сутекпк керсеткпш езгермейда, ce6e6i epiпндцгекосылган Kynrri кышкьш оныц курамындагы туздан элаз31

кышкылды ыгыстырып шыгарады да, ертндш е элшз кышкылжэне онын куит кышкылдык тузы тузшедь Ал ертн дне к у п тсигп косылса, онда элЫз кышкылдыц тузы мен су пайда болып,ертндш щ эрекетш in реакциясы калпында сакталып кал ады.Кан курамында терт турл1 буферлж жуйе бар:1. Бикарбонатты буферлт жуйе; ол KeMip кышкылы меннатрий бикарбонатынан турады.2. Фосфатты буферлт жуйе; 6ip жэне кос непзд1 фосфоркышкылды натрийден турады.3. Белокты буферлт жуйе; кан курамындагы плазма белоктарынанкурылган. Белоктар амфотерлж касиетшщ аркасындаортаньщ эрекетшш реакциясына карай не сутеп, не гидроксилиондарын белещ де, канныц сутектж керсеткпшн 6ip децгейдеустайды.4. Гемоглобиндт жуйе; гемоглобиннщ калишп тузына(КНЬ02) байланысты. Бул косылыс кем1р кышкылына Караганда,элшз кышкыл болгандьщтан, оган езшщ калий нонын берещ де,сутеп ионын косып алып, баяу диссоциацияланатьга кышкылгаайналады. Кднныц буферлж касиетшщ 75 пайызы гемоглобингебайланысты, ал карбонатты жэне фосфатты буферлж жуйелердщканныц эрекетшш реакциясын сактаудагы мацызы шамалы.Буферл1к жуйе улпаларда да болады. Оны улпалардагы белоктармен фосфаттар курайды. Осы буферлж жуйенщ аркасындазат алмасу кезшде улпаларда тузшген KeMip кышкылы, сут жэнефосор кышкылдары бейтараптанып, канныц эрекетшш реакциясынезгерте коймайды.К^анда буферлж жуйенщ болуымен байланысты канныц эрекетшшреакциясы кышкылдык ортага Караганда, сштшж ортагакарай оцай ауыткиды. Мысалы, канныц сутектж керсеткпшнсштшж жакка карай ыгыстыру ушш канга суга Караганда,куцщрпш натрий ертэдцсш 40-70 есе артык косу керек. Алсутектж керсеткшт кышкылдык жакка ыгыстыру ушш кангасумен салыстырганда, туз кышкылыныц ертцщсш 327 есеартык косуга тура келедь Оныц ce6e6i кан курамындагы элейкышкылдардыц сштшж туздарыныц мол болып, канныц сштшжкорын тузушде. Олтшк цор дегегам!з 100 мл кандагы бикарбонаттармелтерх. Бул кордыц биологиялык мэш зор. Олорганизмде зат алмасу процесшщ барысында тузшген эртурл!кышкылдарды бейтараптап отырады. Клайда кышкылдык жэнесштшж эквиваленттер белгш аракатынаста болады, сондыктанканда цыгицыл-сттшк тепе-тецдт калыптасады.32

Организм канныц эрекетшin реакциясы белгш 6ip децгейдесакталганда гана eMip суре алады. Жогары сатыдагы жануарларушш OMip nieri сутекпк керсетюштщ 7,0 мен 7,8 мелшершщаралыгында орналасады. Канныц сутекпк керсетюпп осы шектеитемендеп не асып кетсе, пршшк токтайды. Оныц узак уакыт0,1-0,2-ге ауыткуы организм ушш улкен катер.Буферлж жуйенщ болуына карамастан кейде (патологиягабайланысты) канныц эрекетшш реакциясыньщ ауыткуы мумюн.Канныц сутекгж керсетюшшщ кышкылдык жакка ыгысуын ацидоз,ал сштшк жакка ауыткуын - алкалоз дейдгАцидоз мына темендеп турлерге белшедь1. Газды ацидоз. Ацидоздыц бул Typi канныц курамында KeMipкышкыл газы кебейген жагдайда, тыныс any npoueci бузылганда,ауада кем!ркышкыл газынын концентрациясы ескенде (мысалы,капасталган белме жагдайында) байкалады.2. Газсыз ацидоз. Зат алмасу npoueci бузылганда, белу жуйесшщжумысы нашарлаганда, алмасу npoueci барысында кышкылдарбелетш заттар мелшерден тыс кабылданганда, организмдеэртурл! кышкыл заттар жинакталып (мысалы, сут, пирожуз1м,ацетон-с1рке, оксимай кышкылдары), канныц эрекетшш реакциясыкышкылдык жакка ауыткиды.3. Тецгершген ацидоз жагдайында канныц сутекпк керсетюпп(pH) езгермей, тек сштшк коры азаяцы.4. Тецгершмеген ацидоз жагдайында канныц эрекетшш реакциясыкышкылдык жакка ауыткып, оныц сутекпк керсетюпптемендейщ.Алкалоз да газды, газсыз, тецгершген жэне тецгершмеген болыпжжтелещ. Газды алкалоз тыныс жишеп, организмнен KeMipкышкылы кеп белшген жагдайда байкалады, ал газсыз алкалоззат алмасу npoueci мен белу жуйеа жумысыныц бузылуынабайланысты туындайды. Тецгершген' алкалоз жагдайында канныцсутекпк керсетюпп езгермей, тек сштшк кор еседй, ал тецгершмегеналкалоз кезшде канныц сутекпк керсетюпп сштшкжакка ыгысады (рН>7,45).4.4. Плазманыц химиялык курамы. Кан сарысуыПлазма - саргыш тусп суйык зат. Оныц Tyci канныц курамындаэртурлi боягыш заттардыц (пигменттердщ) болуына байланысты(мысалы, жылкыда - лютеин, ipi карада - каротин, куста - ксантофиллбоягыштары).з-ш 33

Плазманыц курамында 90-92 пайыз су, 8-10 пайыз кургак затболады. K¥PFaK заттыц 6-8 пайызы белоктардан турады. Плазмабелоктары альбумин, глобулин, фибриноген фракцияларынабошнедкПлазма белоктарыныц кызмет! эртурш. Олар онкостык кысымтугызып, кан курамындагы су мелшершщ турактылыгынкамтамасыз етедь Плазма курамында альбуминдер глобулинменсалыстырганда, кебгрек болады (3-кесте). Олар тек онкостыккысымныц турактылыгын гана сактап коймай, эртурш дэр1-дэрмек препараттарын, дэрмендэршердЛ, гормондарды, боягышзаттарды тасымалдауда да зор рел аткарады. Глобулиндерден кандатурш коргагыш заттар тузшп, олар организм иммунитет нкалыптастырады. Ал фибриноген канныц ую процесше катысады.Кан уйыган кезде фибриногеннщ физикалык касиеттер! езгерш,ол ер1мейтш фибрин талшыктарын тузедк Сондыктан уйыганканнан сары туст1 суйык зат белшещ, оны кан сарысуы деп атайды.Демек, цан сарысуы - цурамында фибриногенi жоц цан плазмасы.3-кесте. Кан плазмасындагы белоктардыц мелшер! (г %)Жануарлар Альбуминдер ГлобулиндерЖьищы 2,7 4,6Сиыр 3,3 2,3Кой 3,1 4,1Ешю 3,9 2,7 .аШошка 4,4 3,9Ит 3,1; 2,1Тауык 2,3 2,8Кандагы белоктардыц аракатынасы малдьщ жасына, физиологиялыккуйше (буаздык, суттену), жумыстыц турше, малдьщсаулыгына карай e3repyi мумкш. Мысалы, жаца туган телдщканында гамма-глобулин болмайды. Олар тек тел уыз емгенненкешн гана канда пайда болады. Тел есе келе оныц канында глобулинкебейш, альбумин азаяды. Суттенудщ алгашкы кезещндеглобулиннщ мелшер1 ecin, оныц соцында - кемидь Кандагыглобулиннщ мелшер1 мал жукпалы аурумен ауырганда, органдаркабынганда курт кебейедь Оган себеп, Typni коргагыш денелермен антитоксиндер (3 - жэне у - глобулиндерден тузшещ.Корганыш денелер (антиденелер) организмге тускен антиген-34

дердщ (бегде заттардын) табигатына карай лизиндер (бёгдезаттарды epiTKinrrep), антитоксиндер (токсиндерд1 - улы заттардыбейтараптагыштар), агтлютининдер (бегде заттарды жел1мдепштер),преципитиндер (бегде заттарды т^ндыргыштар)болып белшедьКан курамындагы белоктарга проперднн мен ферменттерде (амилаза, липаза, citfruii фосфатаза, трансаминаза) жатады.Пропердин липидтер мен курдел1 канттардан (полисахаридтен)куралган белокты кешен. Ол 1954 жылы аныкталган. Пропердинвирус белоктарымен байланысып, оларды залалсыздандырады,бактерияларды елпрещ, сондыктан ол кейб1р ауруларга карсыкуресудщ туа бгскен факторы болып саналады.Кан плазмасы курамында несепнэр, несеп кышкылы, пуриннепздерь креатин, амин кышкылдары, аммиак сиякты белокалмасуыньщ ешмдер} болады. Б^л косылыстарды калдыказот деп атайды. Оныц кандагы мелшер! белок алмасуыньщкаркынына, организмнщ физиологиялык кушне байланыстыезгередь Кандагы калдык азот мелшер! 20-65 мг% шамасында(жылкыда - 30-58, сиырда - 30-65, койда - 25-45, шошкада - 20-44, итте -20-45, тауьщта - 20-60). Калдьщ азоттьщ 40-50 пайызыннесепнэр курайды.Кан плазмасында орта есеппен 40-260 мг% шамасында глюкозатуршде кем1рсулар болады. Глюкозаныц кандагы мелшер1жылкы л ар да 60-110 мг%, сиырда - 40-100, койда - 40-65, шошкада- 40-250, коянда -100, итте - 70-100, куста - 130-260 мг%. Канкурамындагы глюкозаньщ мелшер1 imKi секреция бездершщкызметше, жуйке жуйесшщ физиологиялык жагдайына, организмнщTipiuuriK эрекетше карай езгерш отырады. Глюкозаканда еркш, не белоктармен кешецщ байланыс туршде болады.Байланыстагы глюкоза мелшер!40-50 пайыз шамасьшда.Кан курамьшда аз мелшерде (15-50 мг%) гликоген жэне сут,пирожуз1м, cipKe кышкылдары сиякты кемгрсулар алмасуыныцаралык ешмдер1 болады. Бул аталган ешмдёрдщ iniume суткышкылыныц мелшер! басымырак: жылкыда - 18, б^када - 12,шошкада - 40, итте - 24 мг%.Кан плазмасы курамында майлар мен олардыц аралык алмасуешмдер! - глицерин, май кышкылдары да кездеседь Кандагымайдыц мелшер! онша кеп болмайды, 6ipaK азык курамындагымайдыц шамасына карай оныц 0,7 пайызга дешн кетершу! мумкш.Органикалык косылыстармен катар кан плазмасыныц курамында0,9 пайыз минералды туздар болады. Айта кетер жайт, кан-35

дагы катиондар мен аниондар аракатынасыныц туракгыл ыгы етемыкты сакталады. Бул организм торшалары мен улпаларыныцкозгыштыгы мен баска да физиологиялык касиеттерш калыптыжагдайда сактау ушш кажет.Канныц кызыл туй!рш1ктер1 - эритроциттерЭритроциттер немесе канныц кызыл тушрпнктер1 - сут корекпжануарларда ядросыз, eKi буй ipi кысыцкы децгелек табакшапшпндес торшалар. Туйе мен ламада олар - сопакша, алкус пен бауырымен жоргалаушыларда, балыктарда n im iH i жагынансопакша жэне ядролы торшалар. Уй жануарларында эритроциттердщдиаметр! 4,3-6 мкм. шамасында (2-сурет).Эритроциттердщ дене тулгасы жэне кабыгы болады. Олардыцкурдел1 май-белок кешеншен куралган кабыгы (мембранасы)коллоидтар, натрий, калий, кальций иондарын нашар, ал С1-,НС03- аниондары мен Н+ жэне ОН иондарын жаксы епазед!(3-сурет). Мембрананыц осьшдай талгамды етюзгшгпк касиетшебайланысты эритроцит пен кан плазмасыныц курамында едэ^арайырмашылык калыптасады (4-кесте).Эритроциттердщ курамында 60% су жэне 40% кургак зат болады.K¥PFaK заттьщ 90 пайызы ерекше белок - гемоглобиннентурады, ал калган 10 пайызы баска белоктар, кемйрсупар, майлар,минералды заттар.362-сурет. Эритроциттер(электрондык микрофотограмма,х 4000)3-сурет. Жеке эритроцит (электрондымикроскоптык бейнесшде бетшдепжасушалар байкалады, х 10.00)

4-кесте. Каи плазмасы мен эритроцитпн мннералдык курамы (мг %)ЖануарларК,ан плазмасыЭритроциттерNa К Са Na К СаСиыр 312,0 16,0 12,0 128,0 68,0 26,0Кой 325,7 19,0 11,0 187,0 69,8 28,0Шошка 299,9 22,0 10,0 389,1 31,9 20,0Кус 278,0 19,0 10,0 364,0 28,0 16,0Эритроциттердщ непзп кызмеп канмен оттепн жэне KeMipкышкыл газын тасымалдау. Оган б ip жагынан эритроцит курамындагыгемоглобиннщ болуы, екшшщен, олардыц minim Heri3болады. Малда эритроцитпн беткеш 88-90 мкм2, ал олардыцкандагы беткейшщ жалпы мелщер! сиырда 13500 м2, жылкы да -15000, шошкдда - 4300 м2 шамасында. Эритроцнттер ез беткейшедифтерия, cipecne токсиндерш тутып алып, б1ршама корганыстыккызмет аткарады. Аминкышкылдарын тасымалдап, олар торшалардыкорекпк заттармен де камтамасыз етещ. Keft6ip гылымидеректерге Караганда (Кузьняк, Серафини), эритроциттер канныцую процесше де катысатын кершеда. Олар кандагы гепаринщ (бауырдатузшщ, канныц уюына кедерп жасайтын зат) ез бепсейшетутып, тромбоциттёрдщ бузылуын тездетедьЭритроциттердщ саны малдыц тукымына, жасына, физиологиялыккуйше (буаздык, суттену, дене жумысы), пршшк ортасыныцжагдайларына байланысты езгерш отырады (5-кесте).Олардыц TipnnnM орта есеппен 120 кунге созылады да, тулпстурше карай ауыткып отырады. Мысалы, жылкыда - 100, сиырда-120-160, бугыда - 95, коянда - 45-60 кун.S-кесте. Мал канындагы эритроциттердщ саны мен колем мвлшер1(В. Н. Никитиннщ деректерг бойынша)ЖануарларКдннын 1 мм3молшершдеп эритроциттерсаны, млн.Эритроциттщдиаметр!, мкмЖылкы > 7,70-9,50 5,6Сиыр 6,0 5,1Кой 9,4 4,3Шошка 6,0 5,0-6,0Коян 5,0 6,0Тауык 3,5 12,0x7,537

Eciri эритроциттер торлы эндотелий жуйесшщ торшаларында,эЫресе, бауыр мен кекбауырда жойылады. Эритроцитгерденбосаган тем1р суйек кемшнде жаца эритроциттерд! куруга пайдаланылады,ал гемоглобин курамындагы гем ет курамына юретшбилирубин боягышына айналып, етпен ниекке белшедь Жацаэритроциттер суйек кемшнде тузшедкГемоглобин (НЬ) жэне оныц косылыстары. Эритроциттерезшщ непзп кызмел - orreri мен KOMip кышкыл газын тасьгмалдау процесш, курамында ерекше белок - гемоглобиннщ болуыныцаркасында аткарады. Эритроцитац жалпы массасыныц34 пайызы, ал кургак затыныц 90 пайызы гемоглобиннен турады.Гемоглобин глобин белогы мен терт молекулалы боягышзат - гемнщ курдел1 химиялык косылысы. Оныц молекулалыксалмагы - 68000.Гем - белсецщ топ, ол гемоглобинге эртурл! газдармен байланыскыштыккасиет бередь Глобин амин кышкьшдарыныц тертпoлипeптидтi пзбепнен тузшген (eKi а - пзбек, eKi р - пзбек). а -тобек амин кышкылдарыныц 141 калдыгынан, ал р - ттзбек -146 калдыгынан курылган (4-сурет). Олардыц мацызы эр турл!Амин кышкьшдарыныц a Ti36eri оксигенация процесш (оттепменканыгу), ал Р - Ti36eri - orreriHi беру ушш кажет.Гемоглобин эртурлi кышкылдардыц эсер1мен гем жэне глобингеыдырайды да, гем геминге айналып, кристалдар тузед!(.5-сурет). Гемин кристалдары коцыр Tycri, паралелограмма, ромбпишндес келед!. Эр тул!к кандарындагы гемн!ц курылысы бipдeй,сондыктан оныц кристалдары да 6ip-6ipme уксас (б-cyperri), алмал гемоглобиншщ KacHerrepi турлппе. Ол кристалдарыньщ niштмен, оттепмен косылу жылдамдыгьшен ерекшеленед!. Булбелоктыц - глобиннщ, ез!нд!к ерекшел!ктерше байланысты.Курамында TeMip атомы болуына байланысты гемоглобин турл!газдармен косылыс тузещ. Оттепмен косылыскан гемоглобинд!оксигемоглобин (НЬ02) деп атайды. Гемоглобин оттег!мен оцайкосылып, оцай айырылысады. Гемоглобиннщ 6ip молекуласытем!р молекулаларыныц косымша байланыстары аркасындаоттегшгц 4 молекуласымен эрекеттесед!. Бул косылыста тем!рдщваленттшп езгермейд!. Гемоглобин кем!ркыпщыл газымен декайтарымды косылыс тузещ, оны карбогемоглобин (НЬС02) депатайды. Гемоглобиннщ аталган косылыстары калыпты жагдайдатузшш, тыныс алу процесш камтамасыз етед!.Гемоглобиннщ организмге пайдасыз косылыстары да бар.Мысалы, ол KeMip тотыгымен (шс газы) косылып, 6epiK косылыс -38

4-сурет. Гемоглобин молекуласы(а-жэне {3-палипептид-TiK т!збектер, и - гем)5-сурет. Гемин кристалдары6-су рет. Гемоглобин кристалдары:1-шошка каны, 2-ит каны, 3-су тышканынын каны, 4-жылкы каныкарбооксигемоглобин (НЬСО) тузедд. Шс газыныц Kayiniiniri гемоглобинменжылдам косылып, 6epiK байланыс тузушде. Егербелмедеп ауада Hie газыныц мелшер10,04 пайыз кураса, онда организмауыр улан ады, ал бул газдыц концентрациясы 0,1 пайызгажетсе, orreri мен гемоглобиннщ эрекеттесу1 киындап, тотыгуnpoueci бузылады да, организм туншыгып еледьГемошобинге эртурл1 купгп тотыктыргыштар эсер етсе (Н20 2,азон, вертолет тузы, азот тотыгы, т.б.), оныц курамындагы тем1р39

уш валентп куйге кеш in, оттепмен 6epiK косылыс - метгемоглобин(НЬО) тузед!. Бул косылыс курамындагы orreriHi организмпайдалана алмайды, сондыктан метгемоглобин кеп тузшсе, orreriжеткпегещиктен зат алмасу npoueci бузылып, организм уланады.Гемоглобиннщ аталган косылыстары 63iHiu спектр1мен деерекшеленедь Мысалы, оксигемоглобин спектрдщ саргылт жасылбелйггаде Д жэне Е фрауэгофер сызыктарыньщарасында ек1 жолак тузсе,карбооксигемоглобин де, eKi жолак беред1,6ipaK олар спектрдщ кызыл белйгшекарай ыгыса орналасады. Метгемоглобинспектрдщ кызыл жэне кек белпсгершдеорналаскан eKi жолак бередьКандагы гемоглобин мелшер1 калориметрияэдю!мен Сали куралы аркылыаныкталады (7-сурет). Калыпты жагдайдаканда 10-15 г/л гемоглобин болады.Оньщ мелшерше малдыц жасы, жыны-7-сурет. Сали гемометр1 сы, физиологиялык куш, етмдыпп, т. б.жагдайлар эсер ете,щ (6-кесте).Кандагы гемоглобиннщ жалпы мелшер1 эритроциттердщ ге-моглобинмен каныгу дэрежесше де байланысты.Жеке эритроциттердщ гемоглобинмен каныгу дэрежесшаныктау ymiH рецщк керсепаш (I индекс!) пайдаланылады. Олмына формуламен есежгелш шыгарылады.кандагы НЬ мелшер1 (%)НЬ калыпты мелшер1 (%)эритроцитпц кальшты саныкандагы эритроцитгщ саныКалыпты жагдайда канныц реццш керсетюпп 1-ге тец. Егерол 1-ден кем болса, онда эритроцит курамында гемоглобиннщазайганы (гипохромия), ал артса, кебейгеш (гиперхромия).Ka3ipri кездеп деректерге Караганда канда гемоглобиннщ6ipHeine Typi болады. Олар кристадцарыныц шщшщен, cneinpiмен,epirinrririMeH, оттепмен косылгыштьн’ьшен ерекшеленедгМысалы, урык гемоглобин! (Hb-F - Foetus - урык деген сез)сака мал каныныц гемоглобин!мен (Hb-A - adultus - сака, ересек)салыстырганда оттепмен 15% тез!рек косылады. Сака малканында 0,1-2,0 пайыз Hb-F, 2-2,5 пайыз А0, Аь Аг- НЬ болады.Сака малдыц канында гемоглобиннщ 17 Typi болатын кершед!.40

Олар 6ip-6ipmeH непзшен глобиннщ а жэне |3 тобектершдепакыргы амин кышкылдарыныц байланысымен ерекшеленедьHb-F курамында Hb-A-мен салыстырганда треонин, серии, гистидинкышкылдары Ke6ipeK болады.6-кесте. Эртурлi жануарлар канындагы гемоглобин мелшер!ЖануарларСали керсепапнмен(пайыз)Канныц 1 лмелшершде (г)Жылкы 50-100 13,6Сиыр 56-74 11,0Туйе 66-114 15ЛКой 54-80 11,6Ещш 45-81 10,7Шошка 51-99 10,6Коян 51-87 11,7Тауык 51-99 17,7Ит 65-95 13,7Калыпты жагдайда организмде гемоглобин толассыз тузьлш жэне жойылып отырады. Тзулитне шамамен кандагы гемотобиннщ6ip пайызы жацарады. Ал жана гемоглобин суйеккемйтндеп эритробпаст торшаларында тузшш, есюрген гемоглобинторлы эндотелий жуйесшде, непзшен бауыр мен кекбауырдажойылады.Кацка мен журек еттершде гемоглобиннщ ерекше Typi -миоглобин кездеседг Ол гемоглобиииен езшщ химияльщ курылысымен,физикалык-химиялык касиеттер1мен жэне биологиялыкмацызымен ерекшеленедг Миоглобиннщ курамында да глобинмен гем болады, бхрак миоглобиннщ глобиМ амин кышкылдарыныц153 калдыктарынан курылган 6ip гана полипептидттзбегшен турады. Миоглобин курамында жалгыз гем болады да,оньщ молекулалык массасы 20 мыц курайды (8-сурет).8-сурет. Миоглобин молекуласы41

Миоглобин KOMip кышкыл газымен косылыс тузбейдо, 6ipaKorreriMen жецш косылып, жецш ажырасады. Ортаньщ эрекетшшреакциясы оксимиоглобиннщ диссоциациялану жылдамдыгынакеп эсер ете коймайды. Оттегшщ улес кысымы сынап багынасымен40 мм-ге жеткеннщ езшде миоглобиннщ 95 пайызы оттепменканыгып Yлгipeдi. Ал оттегшщ улес кысымы сынапбагынасымен 5 мм-ге дейш темендегеннщ езшде (торшадагыжагдай) миоглобинмен байланыскан оттегшщ тек 40 пайызы ганапайдаланылады. Миоглобин булшык еттерде журетш процестерде,атап айтканда, orreri корын жинактауда, жиырылган eттepдiorreriMeH камтамасыз етуде ерекше рол аткарады.Гемолиз жэне оныц турлерь Гемолиз деп эритроцит кабыгыныцжарылып, гемоглобиннщ сырткы ортага шыгуын айтады.Гемолиз, тудыратын ce6enTepiHe байланысты, мынадай турлергебелшедь1. Осмостык; гемолиз - гипотониялык epiтiндiлepдiц эсершентуындайды. Гемолиздщ бул Typi 3 сатыда етедг 1 саты - эритроцитмембранасындагы Na-K иондык насосыныц ктен шыгуы.Осыныц эсершен торша ишндеп иондар концентрациясы кебейш,иондык градиент езгерёщ; 2-сатыда ертндщ еп су осмостыккысым децгешне байланысты эритроциттердщ ппше етш,олар iciHe бастайды да, шарга айналады. Ал соцгы 3-сатыдаimKi кысымга шыдамай эритроциттердщ кабыгы жарьшып, гемоглобинертн дйе шыгады, гемолиз журёд! Непзшен гемолизepiтiндiнiц осмостык кысымы калыпты децгейден eKi есетемендегенде байкалады.NaCl, %9-сурет. Эритроциттердщосмостык твз1мдшгшбейнелейтш сызыкБарлык гипотониялык ертндшергемолиз тудырмайды. Эритроциттерертндш щ осмостык кысымыныцбелгш 6ip шамада темендеуше тетепбере алады. Олардыц бул касиетшэритроциттердщ осмостык, твзшdinizi(ЭОТ) деп атайды. Бул керсетюшСа2+, НР04~ иондары кобейсе,жогарылап, ал К+ жэне СГ иондарыкобейсе, темендейдьЭритроциттердщ осмостык тез1мдшпмал саулыгын аныктау ymiHкажет. К^алыпты жагдайда гемолизNaCl-дыц 0,4 пайыздык ертцщсшде басталады. Ал ерш нд щепNaCl концентрациясы 0,34 пайызга дейш темендесе, толык гемолизжуред1 (9-сурет).42

2. Химиялык; гемолиз эртурл! химиялык заттардыц эсершенбайкалады. Мысалы, эфир, хлороформ, спирт, бензол, ет кышкылдарыэритроциттер кабыгыныц курамындагы лшшдтердоepiTin, гемолиз туырады.3. Биологиялык, гемолиз жылан уыныц, гемолизиндердiц жэнебаска биологиялык заттардыц эсершен туындайды. Гемолиздщбул туршщ механизм! толык аныкгалмаган. Аталган факторларторша мембранасыныц касиеттерше, иондык насоска эсер етсекерек.4. Термияльщ гемолиз канды муздатып, ер!ткенде байкалады.Кан катканда эритроцитт!ц !ш1нде муз пайда болып, оныц кабыгызакымдалады.5. Элёктрлгк гемолиз - электр тогыныц эсершен туындайды.6. Механика!ьщ гемолиз канды катты шайкаганда байкалады.7. СэуЛелт гемолиз - рентген сэулелершщ эсер!мен журедгЭритроциттердщ туну жылдамдыгы. Канды ую процесшенсактап, пробиркага куйып койсак, эритроциттер б!рпндеп тунабастайды. Бул ете курдел! процесс. Сондыктан эритроциттердщтуну себебш тусщщру ymiH ек! турл! теория усынылган.1. Физикальщ теория (Бюркер мен Гюнтер усынган).2. Физикалъщ-химиялъщ теория (Гетер мен Монд усынган).Bipimui теория эритроциттердщ туну себебш олардыц тыгыздыгымен(мешшкп салмагы мен) байланыстырады. Бурыныраккерсетшгендей, кан плазмасыныц тыгыздыгы 1,027, алэритроциттердщ тыгыздыгы - 1,090. Демек, бул фактор шынмэщсщде канныц кызыл тутрнпктершщ тунуына ыкпал етед!.Осыдан эритроциттердщ саны кебейген сайын, олардыц тунужылдамдыгы арта тусуге THicTi. BipaK кептеген зерттеулердемундай зацдылык байкалмаган. Мысалы, жылкы мен сиырэритроциттершщ тыгыздыгы б1рдей болганымен, олардыц тунужылдамдыгы эртурл!. Жылкыныц ■эритроциттер! жарты сагатншнде тунып 6iTce, сиыр эритроциттер! б!рнеше апта шпндетун ады. Тагы 6ip жайт. Аталган теория дурыс болган жагдайдаэритроциттердщ туну жылдамдыгы мен канныц туткырлыгыныцарасында кер! тэуелдшйс бай калуы керек. Шын мэшсшде, канныцтуткырлыгы артса, эритроциттерд1ц тунуы жылдамдайды.Жогарыда керсетшген фактшер эритроциттердщ туну процесшщтаза физикалык кубылыс емесппн1ц дэлел!. Осыганбайланысты эритроциттердщ тунуын физикалык-химиялыккубылыстарды Heri3re алып тус1нд!рген жен. Kasipri кезде эритроцштердщтуну жылдамдыгы тек кана олардыц езше гана43

емес, непзшен кан плазмасыньщ касиеттерше байланысты екешдэлелденд!. Оган непз мына темендеп тэж1рибе. Bip еркектщканынан алынган эритроциттер екшнп еркектщ плазмасындасагатына 8 мм жылдамдыкпен тунады. Ал осы эритроциттержуки эйел канынын плазмасында сагатына 54 мм жылдамдыкпентунады. Жукп эйелдердщ эритроциттер! ез плазмасында 45 ммжылдамдыкпен тунса, ерлерд!ц плазмасында 9 мм жылдамдыкпентунады. Демек, эритроциттерд!ц туну процесшде шешуып релд!плазманыц курамы мен касиеттер! аткарады.Соцгы жыл дары эритроциттердщ туну процесшде кан плазмасындагыглобулин жэне фибриноген белоктарыныц мацызы зорекен!, олардыц туну жылдамдыгы мен кандагы осы белоктар концентрациясыарасында оц тэуелдшк болатыны дэлелдещц.Бернштейн зерттеулерше сэйкес эритроцит кабыгы жаксыуйектенген: оныц сырткы бегает Tepic (-), ал innci бекеш оц (+)зарядталады. Бул эритроцит кабыгыныц аниондарды (С1, НС03 )жаксы етшзе алатын касиетше байланысты. Осыдан эритроциттераттас зарядты торшалар болгандыктан 6ipiH-6ipi Teyin, кандажузгш (суспензия) туршде сакталады.Канныц калыпты эрекетшш ортасында (pH - 7,36) глобулиндерде T epic зарядты белшектер, 6ipaK олардыц заряд куш! эритроциттерменсалыстырганда элдекайда азырак. Сондыктанбелоктар эритроциттерден теб!лмей, олардыц бетше шегедх де,канныц кызыл тушрппктершщ заряд купли азайтады, езара Te6iл!скушш элс!ретед!. Глобулиндер шеккеннен соц эритроциттердщбеткейлйс касиет! де езгерш, жабыскактьщ пайда болады,олар 6ip-6ipiM eH жабысып, тушрМктер тузед! де, туна бастайды10-су рет. Эритроциттщ жабысу(агрегация) шрощесш бейнелейтшэлектрондык микрофотограмма44Эритроциттердщ туну жылдамдыгынаэртурл! факторлар -тулж Typi, малдыц физиологиялыккуш (буаздык, кабыну), саулыгы,кандагы холестериннщ концентрациясы,канныц эрекетшш реакциясы(ацидоз-баяулатады), т.б.эсер етед!. Ол жылкыларда сагатына64,0 мм, сиырда - 0,58, койда- 0,8, шопщада - 30,0, итте - 2,5 ммгетец. Организм жукпалы ауругашалдыкса не кабыну процесшеушыраса, эритроциттерд!ц тунужылдамдыгы артады.

4.6. Лейкоциттер жэне олардыц кызмет!Лейкоциттер немесе кднныц ак Tympnmcrepi, эритроциггергеКараганда ipi торшалар. Олардыц денеа торша кабыгынан, цнтоплазмаданжэне ядродан турады. Лейкоциттердщ кандагы саныэритроциттерден 600-800 есе кем, диаметр! 5-20 мкм. Олардыцкандагы сан мелшер1 тутк турше, малдыц физиологиялык кушнекарай езгерш отырады. Мысалы, жылкы каныныц 1мм3-де 8 Сб-10) мыц, ipi карада -8 (5-10), койда - 9 (6-12), ешкще - 10 (8-12),шошкада -12 (8-16), коя н да - 8 (6-12), итте -12 (7-17), тауыкта - 20(18-24) мыц лейкоцит болады.Лейкоциттердщ саны эртурш факторлардыц эсершен ауыткыпотырады. Олардыц саныныц кебеющлейкоцитоз, азаюын - лейкопениядеп атайды. Лейкоцитоз жукпалы ауруларга шалдыкканда,кабыну npoueci журген кездерде байкалады. Лейкоциттер саныкЬйб!р калыпты жагдайларда да, мысалы, ас корыту npoueci,дене жумысы, ауырсыну туйапн тугызатын ттркецщру кезандёкебейеда. Kefi6ip жукпалы аурулар (паратиф, шошка обасы) лейкопениятудырады.Организмде лейкоциттер цоргаушы цызмет атцарады. Оларгафагоцитоз кубылысы тэн (фаго - жеймш, жеу, цито - торша). Соныменкатар лейкоциттер эртурш коргагыш денелер тузуге, белоктызаттардын алмасуы кезшде белшген уытты ёщмдердазалалсыздандыруга катысады.Лейкоциттердщ коргаушы кызмеп олардыц ерекше касиеттер1небайланысты. Лейкоциттердщ жалган аяцтары (псевдоподий)болады, сондыктан олар амеба тэр1зш козгалады да, канкапиллярларыныц кабыргасынан етш, торшалар арасындагысацлауларда минутына 40 мкм детнп жылдамдыкпен еркшжылжи алады. Оларга оц хемотаксис (химиялык ттркещцрпшжинакталган жерге карай жылжу) кабшеп тэн. Лейкоцит цитоплазмасыныцкурамында турл1 органикалык заттарды (белок,май, KeMipcy) ыдырататын ферменттер кездеседт Сондыктан оларорганизмге енген бегде заттарды тез тауып, коршайды да, карбыпалып, цитоплазмасында корытып таберёдЬ Осы кубылысты фагоцитоздеп атаган. Бул кубьшысты орыс галымы И. И. Мечниковашкан. Bip лейкоцит 15-20 бактерияны жута алады.Казфп деректерге сэйкес фагоцитоз терт саты да журеда:1 - аттракция - лейкоциттердщ бегде заттарга карай жылжып,жакындауы; 2 - оккупация - ак тутрппктердщ бегде заттардыкоршауы; 3 - пиноцитоз - жалган аяктары аркылы бегде заттар-45

ды цитоплазмага тарту, карбу; 4 - лизис - ферменттердщ эсер(менбегде заттардыц ыдырауы, корытылуы, epyi.Лейкоциттер цитоплазмасында ерекше туШрппктердщ болуне болмауына байланысты eKi топка белвдедк TyftipiniicTi (гранулоциттер)жэне тушрпйкйз (агранулоциттер).Тушрштт лейкоциттер тобына базофильдер, эозинофильдержэне нейтрофилдер жатады.Базофильдер децгелек шипцщ, сштшк бояулармен боялатынторшалар. Олардыц солгын кызгылт-кулгш туеп цитоплазмасындакекшш туске боялган ipi Tympiniiaepi, niuiiHi тураксыз кекшшкызгылттуста ядросы болады. Базофильдер лейкоциттердщ жалпысаныныц 0,3-0,5 пайызын курайды. Олардыц тушрппктершщкурамында канды уйытпайтын гепарин жэне капиллярлардыкецейтетш гистамин деген заттар жинакталады. Базофильдеркорекпк заттарды да тасымалдайды, сондыктан оларды трефоциттер(коректецдарпш торшалар) деп те атайды.Эозинофильдер - ipi, децгелек шппцщ торшалар. Олардыццитоплазмасы кышкыл бояулармен (эозинмен) кегщдар, ал тушрmiicrepi- кызгылт туске боялады. Эозинофильдер Typni токсиндерд1 залалсыздандырады, бегде белоктарды ыдыратады.Олар лейкоциттердщ жалпы саныныц 1-3 пайызын курайды.Нейтрофилъдер сштшк те, кышкыл да бояулармен боялады.Олардыц цитоплазмасы солгын кызгылт, ал тушрппктер} - кулгшкызгылт туей келед1. Нейтрофилъдер даму сатыларына караймиэлоциттер (М), балгын (Б), таякдга ядролы (Т), сегмент ядролы(С) болып белшеда. Олардыц непзп кызмеп - фагоцитоз журпзужэне микробтардыц дамуын тежейтш заттар белу. Сан жагынаннейтрофильдер лейкоциттердщ шшдеп ец Ke6i, сондыктан даолар фагоцитоз кубылысында мацызды рел аткарады.Лейкоциттердщ аталган турлер1 суйек кемшнде тузшедьТушршЫсЬ лейкоциттерге моноцит пен лимфоцит жатады.Моноциттер саны барлык лейкоциттердщ 4-8 пайызынкурайды. Олар суйек кемтнде, лимфа тушндершде жэне дэнекерулпаларда тузшеда. Моноциттердщ буршак шшщда ipi ядросыболады, цитоплазмасы сургылт туске боялады. Моноциттерорганизмде кабыну nponeci ершiген жерлерге жиналып, алыпторшаларга (макрофагтарга) айналады да, бузылган торшаларды,бегде заттарды, бактерияларды жояды. Моноциттер кышкылдыкортада белсендшк керсетед1, олардьщ саны кабыну nponeciерппген кезде, дерттен сауыгу кезещнде кебейедь46

Лейкоциттердщ жалпы саныныц 21-35 пайызын курайтынлимфоциттердщ кегшд1р тусп цитопл азмасы, торшаныц аукымдыаймагын алып жататын комакты ядросы болады. Лимфоциттер Т- жэне В торшалар болып дербес eici тармакка белшеда. Олардыцтуп торшалары суйек кешпнде пайда болады да, Т- лимфоциттерезшщ дамуын тимуста (айырша безде), ал - В - лимфоциттер -лимфа улпалары мен шек кабыргасында (Пейер шытырмасы,туйык ecinai, кустардыц 6tiey капшыгы) аяктайды. Егер тимустыалып тастаса, канда тек В - лимфоциттер гана кездесетш болады.Калыпты жагдайда Т - жэне В - лимфоциттер езара байланыстакызмет аткарады. Т - лимфоциттер торшалык иммуниmemmiкамтамасыз етш, В - лимфоциттерге антигендж мэлшеттербередг Ал В - лимфоциттер иммундьж денелердо(иммунглобулиндердО тузедь Демек, Т - лимфоциттер организмдепбарлык иммунитеттщ белсещц факторы жэне уйымдастырушысы.Олар организмдеп антигендермен жанасып,олардыц генетикалык табигатын аныктайды да, онымен куресейнкоргагыш денелерд1 тузудщ багдарын белгшейд!. Т - лимфоцитгердефагоцитоз процесш кушейтетш заттар тузшед! жэнеолар организмге жат улпалар мен белоктарды, организмнщезшщ есюрген, елген не езгерген (мутанттанган) торшаларын дажойып отырады. Т - лимфоциттер эртурл1 антиденелер тузетшплазмоциттерд1ц (В - лимфоциттердi ц) кызметш багыттап отырады.Сонымен, лимфоциттер организмнщ арнаулы цорганыстъщреакцияларын -торшалык; жэне гуморальдыц иммунитеттерд1калыптастырады. Ал, лейкоциттердщ баска турлер! innci ортакурамындагы жалпылама, тел1мс1з корганыстык факторларды -фагоцитоз, интерферон, лизоцим, пропердин, гистамин, т.б.биологиялык белсещц заттарды тузу nponeciH камтамасыз етедгЖогарыда лейкоциттердщ эрбгр т\ршщ езше тэн кызметтер}болатынын атап ёттж. Сондыктан лейкоциттердщ жалпы санынаныктаумен катар олардыц аракатынасын зерттеу де кажет.Лейкоциттерд1ц жеке турлершщ олардын кандагы жалпы санынапайыздык катынасын лейкоформула деп атайды. Лейкоциттжформула дурыс диагноз коюга, кан тузетш органдардыц физиологиялыккуйш аныктауга мумюндж бередь Мысалы, эозинофилдердщсаны кызамыкпен ауырганда, ревматизм кезвде, организмщпаразит куртгар жайлаганда кебейед!. Лимфоциттерсаны туберкулезге шалдыкканда артады.47

7-кесте. Жануарлар канындагы лейкоциттердщ саны мен оныц турлершщ аракатынасыКанньщ 1мм3мелшершдеплейкоциттерсаны, (мыц)Лейкоцитпк формула, пайызнейтрофильдерБ Т СЖануарларбазофильдерэозинофильдерлимфоциттермоноциттерЖылкы 6-10 0,1-0,2 2,6-6,2 - 0,9-1,5 40-55 30-51 0,1-4,0Сиыр 5-10 0-1,5 3,0-10,0 - 3,0-10,0 10-30 40-77 4,0-10,0Туйе 7-1-7 0-1,2 1,5-10,5 - 8,0-17,0 29-47 31-49 1,5-4,5Кой 6-12 0,2-0,8 2-8 - 0,4-2,0 27-41 43-68 1,4-5,8Eimci 8-12 0,2 2-7,5 - 0,5-4,0 29-57 32-68 2,5-6,0Шопща 8-16 0-2,4 0-6,0 0-4,2 1,0-7,0 18-60 29-65 0-4,2Коян 6-12 1,0-8,0 0,5-1,2 0-05 0,5-42 14-47 39-83 1,1-5,0Тауык i 18-24 1,5-50 4,0-26,5 - 0-1,0 14-82 34-82 3,0-9,5Ит В 7-17 0,4-1 3,0-9,0 - 0-6,0 45-75 10-40 4,0-10,0Ескерту: Б - балгын, Т - таякша ядролы, С - сегмент ядро нейтрофильдер

4.7. Кан табакшалары немесе тромбоциттерТромбоциттер - ядросыз, ете майда, нэзш, тез бузылатын канторшалары. Олардыц диаметр! 2-4 мкм. К¥стаР мен бауырыменжоргалаушыларда олар ядролы торшалар. Мал каныныц 1 мм3-де 200-400 мыц тромбоцит кездесещ (8-кесте). Олардыц TipinmkМёрзщщщ узактыгы 2-5 кун шамасында. Тромбоциттер суйеккемт мен кекбауырда мегакариоцит тор шал ары нан туз1лёда.Кан тамырларынан шыгысымен тромбоциттер тез бузыладыда, олардыц курамынан канныц ую процесше катысатын заттарбелшещ.8-кесте. Жануарлар канынын 1 мм3 мелшершдеп тромбоциттер саныТромбоциттер саныОрташасаны (мыц)Ауыткуы,мыцЖылкы Сиыр Кой Enuci Шошка Коян Тауык350 400 380 600 240 190 75200-500 260-700 270-510 300-900 180-300 125-250 32-100Тромбоциттерге ерекше касиеттер тэн. Организм жаракаттанып,кан тамырларьшыц тутастыгы бузылса, тромбоциттержабысцацтЪЩ (адгезия) касиетше байланысты жаракаттанганкан тамырларыныц кабыргасына жабысады. Одан dpi олар 6ipбipi мен желшдене; бастайды (агрегация). Тромбоциттер бузылгандаолардыц денесшен эртурл! факторлар: ретрактозим, серотонин,антигепарин, антифибринолизин жэне т.б. белшещ.Ретрактозим канныц уюы барысында пайда болган фибринтапшыктарын тыгыздайды, кан тамырларын тарылтады.Тромбоциттерге ас корыту органдарыныцкшегешп кабыгындатузшетш серотонин деген биологиялык белсецщ затты сйцретшкасиет тэн. Тромбоциттер бузылганда серотонин белшш шыгадыда, кан тамырларыныц таралуын камтамасыз етещ.Антифибринолизин - фибрин талшыктарын ергаетш фибринолизиндеген заттьщ бейтараптаушысы.Антигепарин - канды уйытудан коргайтын гепаринге карсыэсерл1 зат.Тромбициттер курамында кан тамырлары кабыргасыныцепмдшгше эсер ететш заттар, амилаза, катал аза, гиалуронидаза,триптаза ферменттер!, адреналин, гистамин сиякты биологиялыкбелсендй заттар да болады. Осы аталган заттардьщ б!разы (ре-4-888 49

трактозим, антифибринолизин) тромбоцитгердщ курамына к1-ред1, оларды эндогендi заттар деп атайды. Ал серотонин, адреналинсиякты заттар тек тромбоцит денесше тутылган, жабысканэкзогендi заттар.Кадрп кезде тромбоцитгердщ электронды микроскопиялыккурылымы, биохимиялык курамы, кабыгыныц курылысы, кантамырларыныц торшалары жэне баска заттармен езара эсерлершщсыры жан-жакты зерттелген.Тромбоциттщ фосфолипидтерден тузшген кос кабалы кабыгыболады. Олардыц барлык кызметш камтамасыз ететшкурылымдар осы кабыкта орналасады (11-сурет). Торша арнаулыкабылдагыш аппарат аркылы (Р) тромбин, адреналин, АДФсиякты заттардан шыгатын сигналдарды кабылдап, езшщ белсендшпн,шшшш езгертедь Осыныц аркасында кан тамырыныцкабыргасына жабысуга мумкщщк беретш антенна тэр1зд! есшдшернемесе секрет тушрлерш бeлeтiн ойыстар пайда болады.Тромбоциттщ жаракаттанган эндотелийге жабысуы дэнекерулпаныц элемецттер1 коллаген, эластиннщ эеер1мен жэне VIIIую факторыныц катысуымен журещ. VIII - фактордыц тромбоциткабыгында гликопротеид кешеш туршде (ГПК) арнаулытушсу орны болады. Адгезия процесшщ эсершен агрегациякушешп, жаракаттанган жерге эртурл1 торшалар жабыса бастайды.Кептеген сырткы факторлардыц эсергмен тромбоциттерсекрет тушрлерш беледь Ол ушш альфа-, гамма-, дельтатуШрлерторша орталыгына тартылып, секрета сыртка белетшарнаулы микротупкшелер пайда болады. Бешнётш секрет сипатыттркецщрпш табигатына карай езгеред1. Мысалы, адреналинге,5011-сурет. Тромбоциттщкурылым принциш

тромбиннщ мардымсыз мелшерше дельта тушрлерден серотонинмен кальций ионы белшедь Тромбиннщ жогары концентрациясынемесе коллаген ламбда - тушрлертен лизосомалык ферменттербедщредьКандагы тромбоциттер саны эмоциялык козу жагдайында,симпатикалык жуйкеш ттркещйргенде, дене жумысы кезшдекебейед1 де, ас корыту устшде, кезеген жуйкеш ттркещйргендеазаяды. Олар вена канымен салыстырганда артерия канында, жацатуган теддермен салыстырганда, сака малдарда кеб1рек болады.Kspi малда тромбоциттер саны азаяды (тромбопения). ТромбопенияА дэрмендэркл, В тобындагы дэрмендэршер жепспегендеде байкалады.4.8. Канныц уюыКанныц суйык куйден коймалжын куйге айналып, коюланыпкатуын ую деп атайды. Канныц уюы оныц мацызды касиеттершщ6ipi. Ол организмд1 кансыраудан сактайды. Кансырауды токтатуга(гемостаз) кан тамырларыныц кабыргасы, тамыр мацындагыулпалар, кан плазмасы курамындагы ую факторлары, барлыккан торшалары, 9cipece, тромбоциттер катысады. Бул процестебиологиялык белсещц заттар да мацызды рел аткарады. Оларфизиологиялык эсерше карай канньщ уюын жеделдететш, оганкедерп жасайтын жэне уйыкты ергтетш заттар больш белшедьБул заттар кан плазмасы мен торшаларыныц курамында, организмулпаларында, кан тамырларыныц кабыргаларында сакталады.Канныц уюы габекгелген реакциялардан туратын курдел1 процесс.Оньщ непзшде кан курамындагы фибриноген белогыныцфизикалык-химиялык касйеттерШц езгеру1 жатады. ¥ю npoueciкезшде фибриноген белогы кышкыл пептидп беледа де, ер1мейтшфибрин белогына айналады.Канныц ую процесш туспццру максатында 6ipHeme теорияларусынылган. Каз1рп кезде 1871 жылы А.Шмидт усынганболжамдарга непзделген ферменттт теория кабылданып отыр.Бул теория бойынша канныц ую nponeci плазма курамындагы 13ую факторы мен тромбоциттердiц курамындагы 12 фактордыцкатысуымен журеда. Кан плазмасы курамындагы ую факторларырим цифрларымен белгшенед1. Олар мына темендегшер:1-Фибриноген, плазма курамындагы ipi молекулалы epiriniбелок.I 1-Протромбин, плазма курамындагы гликопротеин, буйыгыфермент. Ол К дэрмендэрюшщ катысуымен бауырда тузшед1.51

III- Трамбопластин, фосфолипид, организмнщ барлык торшаларымембранасыныц курамында болады, кан курамындагыкейбхр ую факторлары мен тромбоцит факторларыиыц езараэрекеттесушщ нэтижесшде немесе мыжылгаи улпаларданбелшетш заттардыц эсершен пайда болып, протромбиннщ тромбинге айналуын жандандырады.IV-Кальций ионы.V-Проакцелерин, глобулиндер тобына жататын, протромбинферментш белсецщ турге айналдыратын белок, бауырда тузшедьVI-Акцелерин. Ka3ipri маглуматтарга сай бул зат канда жок. VжэнеУ1- факторлар 6ipreicTi заттар екеш аныкталган.VII-Проконвертин, глобулиндер тобына жататын туракты фактор,улпалар езшгенде пайда болып, улпалык тромбопласшнда тузугекатысады, протромбиннщ тромбинге айналуын жеделдетедгУШ-АнтигемофильЫк А-глобулин (тромбопластиноген).Тромбопластин тузу ушш кажет белок. Бул фактор жепспесе,канныц ую кабшеп темендеп, гемофилия ауруы байкалады.IX-Тромбопластиннщ плазмалъщ компонентi (антигемофильdiKВ-глобулин немесе Кристмас факторы). Бул фактор жетгспегенжагдайда геморрагияльщ диатез (сектлдг цанталау) байкалады.IX - фактор тромбопластищц тузуге катысады.X-Тромботропин, Коллер немесе Стюарт-Прауэр факторы,тромбопластин факторын тузуге катысады.XI-канда тузшетш тромбопластиннщ алгы заты. XII- факторменэрекеттесе отырып, IX-факторды белсецщ турге айналдырады.ХП-Хагеман факторы (жанасу факторы), дененщ жаракаттанганжер1мен жанасканда белсецщ турге кешш, Х1-факторменэрекеттесе отырып, IX факторды белсецщ куйге айналдырады.XIII-Фибринд1 турацтандыратын фактор, epirini фибринталшыктарын ерщейтщ фибринге айналдырады.Аталган плазмалык факторлармен катар тромбоциттердщ курамындатагы 12 факторлар болады. Оларды араб цифрларыменбелгшейд!. Олардыц арасында мацыздылары мыналар: 3-фактор -тромбоцитпк тромбопластин, тромбоциттер бузылганда белшед1,4-фактор - антигепариндж фактор, канныц уюын шапшацдатады,5-фактор - уйытушы фактор, тромбоциттердщ адгезия жэне агрегацияпроцестерш камтамасыз етед1,10-фактор - кан тамырларынтарылтатын фактор (серотонин), 11-фактор - агрегация факторы,тромбоциттердщ закымданган кан тамырлары кабыргасына жабысуынкамтамасыз етедь52

Канныц ую nponeci уш кезенде журещ (3-сызба). Eipimni кезецтромбоцитгердщ белсенщлшнщ кушекммен сипатталады.Екшпп кезецде плазма курамындагы факторлардын белсендшпартып, уш сатылы пзбектелген ферментпк процесс аткарылады.¥вддыц соцгы унйнпп кезещнде уйык ретракциясы (тыгыздалуnponeci) журещ.Жаракаттанган тамыр сипатына жэне уйыту факторларыныцпроцесте камтылу децгешне карай кансырауды токтатудыц eKiTypni механизм} - тамыр - тромбоциттгк жэне коагуляциялыц(ую) болады. Алгашкы жагдайда процесс тамыр мен тромбоциттерреакциясы мен шектеледг. Екшпп жагдайда плазма курамындагыфакторлардын катысуымен пзбектелген фермецгтйк процессбасталып, фибрин уйыгы пайда болады (коагуляциялык - уюnponeci журед1).Тамыр - тромбоциттт механизм майда тамырлар закымдалганда icice косьшады. Бул жагдайда процесс мына саты л ар дадамиды.1. Тромбоциттерден боМнген адреналин, норадреналин, серотониннщэсершен зацымдалган тамырдыц тарылуы.2. Закымдалган тамыр кабыргасы беткейщщ калыпты Tepicзарядыныц оц зарядка айналуымен байланысты Tepic зарядтытромбоциттердщ зацымданган беткейге жабысуы (адгезия).3. Тромбоциттердщ зацымданган жерде жиналуы жэне 6ip-6ipiMen жабысуы (агрегация). Бул процестщ журуше жаракаттангантамыр кабыргасы мен тромбоциттерден АТФ пен АДФсиякты биологиялык белсецщ заттардьщ бешну! себеппп болады.Осыныц нэтижесшде тромбоциттен куралган, кан плазмасы оцайerin кететш борпылдак тыгын пайда болады.4. Тромбоциттердщ цайтымсыз агрегациясы. Бул сатыдатромбоциттер 6ipTeicri массага айналып, плазманы епазбейтштыгын пайда болады. Реакция тромбоциттер мембранасын бузатынтромбин ферментшщ эсер!мен журещ де, тромбоциттеркурамынан физиологиялык бёлСейД! заттар мен серотонин, гистамин,нуклеотидтер, ферменттер, канды уйытатын факторларбелшещ. Осыныц нэтижесшде тамыр тагы тарыла туседо.5. Тромбоцит уйыгыныц тыгыздалуы (ретракциясы). Фибринталшыктары мен кан уйыгынын ретракциясы нэтижесшдетромбоцит тыгыны тамырга бекцщ. Осыныц нэтижесшде канныцагуы токтайды, кансырау тиылады.Ipi тамырлар закымданса, тромбицит уйыгы кан арынынашыдамайды, шайылып кетедь Мундай жагдайда канды тек фибринуйыгы токтатады. Оны тузу ушш 3-фактор (тромбоцит про-53

тромбиназасы) аркылы канныц агуын токтатудыц уш сатылыкоагуляциялык (ую) механизм! icice косылады (3-сызба).Бул кезецшц 6ipiHiiii сатысында тромбопластин пайда болады.Бул курдел1 процесс кан курамындагы XII фактордыц (Хагеманфакторы) белсещц турге айналуынан басталады. XII факторплазма курамындагы антифактордыц эсер1мен буйыгы турдесакталады. К^ан тамырыныц кед!р-будырлы беткешмен жа наскан даантифактор бузылады да, XII фактор оныц бакылауынан шыгып,буйыгы турден белсещц турге кешедг Оныц эсер1мен кандагыXI фактор да белсещц турге айналып, осы ею фактордыц езараэрекеттесушщ нэтижесшде тушсу факторы тузшед! (4-сызба).Ол VIII факторды (АнтигемофиЛьд1 А-глобулищц) белсещц тургеайналдырады да, одан dpi белсещц VII-фактор - антигемофильд1В-глобулинмен (IX-фактор), кальций ионымен (IV-фактор) езараэрекеттесш, кальцийл! кешен тузедь Кальцишн кешен тромбоциттергеэсер етш, 6ipiMeH-6ipiH жабыстырьт, ici§#p%H де, олардан3-тромбоцит факторын белш шыгарады. Тушсу факторы,калъцийлг кешен жэне тромбоциттщ 3-факторы цосылып,аралык, енш тузеЫ.Ол проакцелеринмен (V-фактор), тромботропинмен (X фактор)эрекеттесш, кан тромбопластин! (II-фактор) пайда болады.Тромбопластин улпалар закымданып, мыжылганда да тузшед!.Оны улпа тромбопластит деп атайды. Улпа тромбопластин!кан тромбопластишмен салыстырганда элдекайда белсендарек,оныц аз гана мелшер! мьщты эсер ётед!. Тромбопластиннщ булTypi улпа селшщ V, VII, X жэне IV факторлармен эрекеттесу!нентузшед!. К^ан немесе улпа тромбопластиншщ тузшу!мен канныцуюыныц II кезецшщ 1-сатысы аякталады.¥юдыц 2-сатысында тромбопластин плазманыц IV, V, VI,VII факторлары мен тромбоциттщ 1 жэне 2 факторларыныцкатысуымен буйыгы фермент протромбинге эсер erin, оныбелсещц турге - тромбинге айналдырады. Тромбиннщ пайда болуыменуюдыц 2-сатысы аякталды.Канныц уюыныц 3-сатысында тромбин фермент! кальцийиондары мен тромбоциттер факторларыныц катысуымен фибриногенбелогына эсер етш, оны фибринге айналдырады. Бул процессею сатыда етед1. Алгашкы ферменттгк сатыда тромбиннщэсер1мен фибриногеннен пептид белшещ де, epirim фибринталшыктары пайда болады. Еюнпп - полимерлеу сатысындаоларга XIII фактор мен кальций иондары эсер етш, epiMemiHфибрин талшыктары тузшещ. Кан уюыныц III кезещнде тромбо-54

I кезенТромбоциттердщаюпивтещпЗакымдаушы эсерI Улпалар мен тамырлардын |I жаракаггануы iI Тромбоциттердщ жабысуы i . 1 Тамыр тарылткыш | | Тамырдын Ii мен жешмденул I i заттардьщ бетну! I—И тарылуы 1II кезенПлазмальщфакторлардыактивтенучТромбоцит тыгынынмц пайда болуы1-сатыliHKi жолI Плазма факторларынын iI коллагеннщ катализдж |I беткешмен apeKerrecyi I1 IТрамбопластиннщ myninyi2-сатыуI Протромбин I----- ►! ТромбинТромбинмц тузшу!Сырткы жол— —— — — — — —пI Плазма факторларыныН|I улпа факторларымен |I эрекеттесу! IуI Фибриноген I----- ►! ФибринФибрин уйьщтарыныц пайда болуыIII кезен¥йьщретракциясы3-сатыI Ретрактоэнзим i;¥йьщ ретракциясы3-сызба. ЬСаннын ую кезендер1 мен сатылары55

циттер курамынан белшетш ретрактоэнзимнщ эсершен фибринталшыктары тыгыздалып (ретракция), кан уйыгынан сарысубелшедг Каннын сарысуы курамы жагынан пла шага уксас, бираконда фибриноген белогы болмайды.Плазма мен тромбоциттер курамындагы жогарыда аталганфакторлардын 6ipeyi гана жетюпесе, ую npoueci журмейдь Демек,канныц уюы дурыс журу ушш аталган факторлардыц тугел болуышарт. Мысалы, кан курамында VIII жэне IX факторлар жепспесе,гемофилия дерп байкалады. Бул ауру тек ерлерде гана кездесещжэне тукым куалайды. Ер балаларга дерт аналары аркылыбершедг. Гемофилияныц Kayiirrmiri - аз гана жаракаттыц езшенкансырау каупшщ туындауында. Бул ауру ит пен шошкаларда дакездесетш кершед! жэне шошкаларда ол аталык 1збен де, аналыкуямен де тарапа берещ.Кептеген зерттеулерге карамай am кунге дешн канныц уюмеханизмшде туешже1з жайлар мол. Оган eKi турл1 себеп бар.Б1ршипден, канныц уюын тек фибрин талшыктарыныц пайдаболуына карап аныктайды. Ал оныц басталган кезещ мен фибринталшыктары пайда болган аралыкта кептеген пзбектелгенреакциялар журедь Бул реакциялардьщ басталу, даму жолынаныктау эз1рше мумкш емес. Екшшщен, кан курамында кандыуйытатын факторлармен катар оны уйьгтпайтын факторлар да болады.Канныц калыпты жагдайы осы eKi жуйенщ аракатынасына,тепе-тецдтне байланысты. Егер организмде канды уйытатынфактор басымырак болса, онда канньщ тамырларда ую Kayni туады(тромб немесе кан уйыгы пайда болады). Егер екшпп жуйебасымырак болса, онда кан ую мумюндтнен айырылады.Калыпты жагдайда тамырларда кан уйыгы пайда болмайды.Оган кан тамырларыныц innci - астарлык кабатыныц (интима)T ericT iri, тромбоплаетиннщ киын тузшепш жэне кан курамындаантикоагулянттардыц болуы себеп.Ka3ipri кезде кан уюыныц 9p6ip кезецше эсер етепн антикоагулянттараньщталган. Олар ую процесше катысатын факторлардыне бузып, не бейтараптап отырады. Канды уйытпайтьшзаттар мыналар:Гепарин (грек тшнде hepar - ’’бауыр” деген магына береш)бауыр торшаларында тузшетш мукополиеахарид. Ол тромбопластиннщтуз1луш баяулатады, протромбиннщ тромбинге,фибриногеннщ фибринге айналуын тежейд1.Антитромбопластиндер (антикефалин, липоидты басыткы)тромбопластинн1ц туз1луш токтатады.56

Кан плазмасыЗакымданган улпа1шю уюСырткы ую4-сызба. Канды уйытатын жуйенщ активтену1Антипротрамбопластин - Хагеман факторы нын, (XII)басыткысы.Антитромбиндер - тромбинщ бейтараптайтын не бузатынзаттар.Фибриндi epimemin жуйе. Кан курамында профибринолизиннемесе плазмоген деген зат болады. Ол кептеген улпаларда болатынфибринокиназа ферментшщ эсер1мен белсещц турге - фибринолизингеайналады. Фибринолизин пайда болган фибринталшыктарын epiTin отырады.Канньщ уюын баска жолмен де токтатуга болады. Егер уюустшде пайда бола бастаган фибрин талшыктарын таякпен алыптастаса, кан ую кабшетш жогалтады. Мундай канды фибринсйкан деп атайды. Канньщ уюын кымыздык жэне лимон кышкылдынатрий туздары да токтатады. Кымыздык кышкылды натрийтузын косканда кальций иондары тунады да, еркш кальций ионыболмагандыктан ую nponeci журмёщц; Мундай канды оксалаттыцан деп атайды. Ал лимон кышкылды натрий тузын коскандакальций иондары тузбен косылыс тузш, кан цитратты цан депаталады. Канньщ уюын жасанды антикоагулянттар - дикумарин,пелентан, синкумар сиякты заттар да токтатады. Сулйспц сшекейбезтен белшетш гирудин деген зат та канды уйытпайды.57

Канныц ую жылдамдыгы эр тул1кте эр турль Ол жылкыда11,5 мин, сиырда - 6,5, коянда - 4,5, шошкада - 3,5, кой, ешю, итжэне мысыкта - 2,5, куста - 0,5-2 мин.Канныц ую жылдамдыгы турл1 факторларга карай 03repinотырады. Салкын ауада канныц ую жылдамдыгы баяулап, жылытемпературада - шапшацдайды. Ауырсыну туйст, симпатикалыкжуйкеш ттркецщру, адреналицщ егу канныц уюын тездетедьКанныц ую процесш реттеу механизмi ете курдель Ол eKiкезецнен: 1-рефлекспк, 2-рефлексп - гуморальды к кезецнентурады. Алдымен ауырсыну Tyftciicrepi орталык жуйке жуйесшенкан жасаушы органдар мен деполарга жуйке импульстерш жьбертедг Осыныц эсершен деполар жиырылып, кан курамындагытромбоциттер саны кебейед^ кан плазмасындагы уйытушы факторлардыцбелсендшт кушейедь тромбопластиннщ тузшу1жылдамдайды. Осыдан кешн гуморальдьщ кезец басталады да,канда уйытатын жуйенщ белсендшт арта Tycin, уйытуга карсыжуйенщ (антикоагулянттардыц) белсендшш темендейдг4.9. Кан топтарыУзак зерттеулердщ аркасында кез келген адам каныныцкурамында баска адамныц эритроциттерш жабыстырып тастайтын(агглютинация процес1н журпзетш) ерекше заттардьщ болатыныаныкталган. Австрия галымы К. Ландштейнер 1901 жылыадам эритроциттершщ курамында eKi турлд антигендер - агглютиногендер,ал плазмада - eKi турш антиденелер - агглютининдерболатынын дэлелдед!. Агглютиногендер латын элщбт бойыншаА жэне В эр1птер1мен, ал агглютининдер грек элшбш бойыншаальфа (а) жэне бета (р) эрштер1мен белгшенед!. К. Ландштейнерагглютиногендш сипатына карай адам каныныц уш тобын апггы.Оныц ж1ктеу1 бойынша 6ipiHmi топта агглютиногендер болмайды(0-тобы), 2-топта А-агглютиногеш (А тобы), ал ymimni топтаВ - агтлютиногеш (В - тобы) болады. 1907 жылы чех галымы ЯнЯнский адам каныныц А жэне В агглютиногендер! бар тертшпптобыныц болатынын ашты (9-кесте).1918 жылы Улттар Лигасыныц (BipiioceH Улттар Уйымыныцбурынгы атауы) халыкаральщ гигиена комиссиясы кан топтарынэршпен белгшейт1н номенклатура кабылдады. Оныц неri3iHeЯнскийд1ц ж1ктеу1 алынган болатын. Бул кабылданганноменклатураныц ыцгайлылыгы топтыц аты канда кай агглютиногенболатынын керсетушде. Тарихи ф атге басымдык бер-58

гещйктен бвдщ елде кан тобыньщ кос белпа керсетшед1 - топтыбелгшейтш зрштйв; касында жакша шпнде онын сандык HOMipiтурады.Айта кетер жайт, 6ip адамнын канында аттас агглютнноген менагглютинин болмайды (Мысалы, А мен а, немесе, В мен Р). Егер6ip организмнен екшпп организмге кан куйганда аттас агглютииогенмен агглютинин кездессе, эритроциттердщ жел1мденуnpoueci журе^т- Мундай канды уйлеспейтш кан деп атайды. Сонымен,цан цурамында агглютиногендер мен агглютининдердщболуына, не болмауына царай адам цаны тврт топца 6enmedi.9-кесте. Адам каны т о т арынын сипаттамасыКаи сарысуынынагглютининдж сипатыЭритроциттердщ агглютиногендж сипаты1(0) Н(А) Н1(В) IV(AB)I а жэне р - + + +и р - - + +111 а - + - +IV 0 - - - -Ескерту:«+» белпамен агглютинация npoueci журетш, ал «-» белпс1менагглютинацияжурмейтш жагдайлар керсеплген.Агглютинация npoueci агглютиноген А мен агглютинин а,аглютиноген В мен агглютинин р кездессе гана журедг Демек,I топты баска топтардыц барлыгына куюга болады. II топты - IIжэне IV топка, III топты - III жэне IV топка, ал IV топты тек IVтопка гана куюга болады (12-сурет). К,ан беруппш - донор (берермен),ал кабылдаушыны - реципиент (аларман) дейдг Осытургыдан I топты эмбебап донор, ал IV топты I эмбебап реципиентдеп атайды.Кан тобыньщ уйлеамднш айыру ymiH донор канындагыагглютиногеннщ сипатына кецш бояшед1 де, ондагы агглютининдергемэн бермецщ. Ce6e6i, Оттенберг ережеа бойынша реципиенттщкан айналым жуйесшде тек донор эритроциттер! ганажeлiмдeнeдi.Кан сарысуыныц касиеттерш зерттеу нэтижесшде 1940 жылыК. Ландштейнер мен Винер эритроциттерде А мен В-данбаска тагы да 6ip агглютиногеннщ болатынын аныктады. Булагглютиноген алгаш рет Macacus resus маймылыныц канындатабылгандыктан резус фактор деп аталып, Rh деп белгшенген.Кейппрек бул аглютиногеннщ адам канында да болатыныаныкталды. Дуние жузШдеп адамдардыц 85 пайызыныц канында59

12-суре г. Кан топтары уйлесшдшцтн бейнелейтш сызбарезус фактор болатын кершед1 де, 15 пайызында ол болмайдыекен. Сонымен, осы агглютиногеннщ болу не болмауына карайадамдар оц (Rh+) жэне Tepic (Rh-) резус факторлы болып белшедьTepic резус факторлы адамдарга оц резус факторлы кан куиылса,реципиент организмшде коргагыш денелер - антирезус фактортузшед!. Осындай реципиентке екшип рет оц резус факторлы канкуйылса, организмдеп дайын антирезус фактордыц эсер1мен эритроциттержабысып, TipnimiriH жояды, кан топтары сэйкес келмегендебайкалатын кубылыс - агглютинация журедьКан тобы мен резус фактор тукым куалайды. Егер ана каныRh-, ата каны Rh + болса, урык Rh + болуы мумкш. Бул жагдайдаурык канындагы Rh + фактор плацецта (жолдас) аркьшыаналык канына етш, онда коргагыш денелердщ тузшуше экелшсоктырады. Кешннен ана канындагы коргагыш денелер жолдасаркылы кайтадан урыкка етш, оныц канындагы эритроциттерщжабыстырады, бузады. Канда эритроциттщ бузылуынан эртурльулы заттар, мысалы билирубин жиналып, урык уланады. Осысебепт1 урык не елш калады, не ете ауыр кан ауруы басталады.Мундай аналарга канында дайын коргагыш денелер болгандыктаноц резус факторлы кан куюга болмайды.Резус фактордыц тукым куалау принципш генетика заццылыктарынпайдалана отырып туащцру керек. Ka3ipri кезде организмдебасым жэне басыцкы гендерд1ц болатыны аныкталды.Басым ген болган жагдайда басыцкы ген езш байката алмайды.Демек, эр белг1 eKi турл! геннщ аракатынасымен аныкталады:оныц 6ipi аталык аркылы келген хромосомада, ал ekiHnrici - аналыкаркылы келген хромосомада орналасады. 0p6ip белпн! жэнеоныц шпнде резус-факторды аныктайтын ген жуптарын тузудеэке де, шеше де катысады. Балада эке каныныц белгшер! болганкунн1ц ез1нде оныц канынын касиеттер1н курастыратын гендердеана бёлилер! де болады. Эрине, бул жагдайдыц Kepicimne декалыптасуы мумюн.60

Оц резус фактор эркез T epic резус фактордан басым келедьсондыктан соцгы фактор байкалмайды. Демек, T e p ic резус - факторлыканда тек 6ip гана T epic факторлы генотип болады. Алоц резус-факторлы адам дар да геннщ ею Typni y iin e c iM i болуымумкш: тек оц фактор, не оц жэне басылып, байкалмайтын T e p icфактор.Егер некеде Tepic резус факторлы жубайлар туре а, онда бададаTepic резус фактор гана болады. Ал жубайлар каны он резусфакторлы болса, онда бала оц немесе T epic фактормен тууымумкш. Соцгы жагдайда ол ата-анасынан байкал май келген T e p icрезус факторын кабылдайды.Канныц тобы да тукым куалайды. Оныц генетикалык зандылыктарын10-кестеден байкауга болады.10-кесте. Кан тобыныц тукым куалау зацдылыктарыЭке каныныц 1топтары 1 ОАна каныныц топтары1 АВ АВ 1О немесеА А О немесе АО немесе АО немесе ВО немесе АА немесе ВА немесе ВО немесеВ ВО немесе АО немесе ВОнемесе АВА немесе ВА немесе ВА немесе АВАВА немесеВА немесе ВА немесеАВА немесе ВА немесеАВА немесе ВА немесе АВКдзфп кезде кан тобы жайындагы ш ш ете к у р д е л т е н т к е г п .Мысалы, А агглкугиногет б\риеше турге бепшетш кершедт (Д 2,А3 Ад, А5). К,ан сарысуъшдагы агглютининдер дщ б е л сен д ш ттемен болса, онда агглютинация байкалмай, екншн топты жанылып,1 топ ретшде кабылдау мумкш. Сонымен катар, А менВ агглкяиногендершен баска эритроцит курамында М , N , S, Р,К жэне т.б. агглютиногендер болатын керше Д1. Бул агглютиногеидергекарсы агпиоггининдер болмайды жэне олар организмдетузп!мейд1, сондыктан оларга кецш белшбейдд.6 1

Мал каныныц топтарына келеек, эл1 кунге дейш белпЫз жайларкеп. Мал эритроциттершде кептеген агглютиногендер болады.Сондыктан оларды терт топка беле салу мумюн емес. 0p6ipтопты б1рнеше агглютиногендер тузедц сол себептен мал каныгенетикальщ жуйеге белшедь Мэселен, сиырда 85 агглютиногенболгандыктан, оларды 11 генетикальщ жуйеге беледь Жылкыда16 агглютиноген 8 жуйе, койда 26 агглютиноген 7 жуйе, шошкада50 агглютиноген 14 жуйе, тауыкта 60 агглютиноген 14 жуйеболады.Кан тобы мен жуйесш бшу тек кана кан кую жумысын дурысуйымдастыру ушш гана емес, сонымен катар малдьщ тегшаньщтауга да мумкщщк бередкАдамньщ кан тобын аньщтау ушш зерттелетш канньщ 6ip тамшысынII топтьщ плазмасымен, ал еюнпп тамшысын III топтьщплазмасымен араластырады да, алдын ала белгип агглютининдераркылы канда кандай агглютиноген бар екенщ аныктайды.Егер eKi тамшыда да агглютинация журмесе, онда канньщ I топкажатканы (канда агглютиногендер болмаганы), ал eKi тамшыда даагглютинация журсе, канныц IV топка жатканы. Агглютинациятек III топ плазмасымен журсе, кан II топка жатады, ал агглютинациятек II топ плазмасымен журсе, кан III топка жатады.Мал каныныц топтарыныц толык зерттелмеуше байланыстыбул эдюпен олардыц каныныц генетикальщ жуйесш аныктаугаболмайды. Сол себепп малда кан жуйесшщ уйлеамдш гшаньщтау донор каны мен реципиент плазмасыныц 6ip-6ip тамшысынтесешш шыныныц устшде араластырып байкау керек. Агглютинацияжурмеген жагдайда кан жуйелер1 уйлес1мд1 боладыда, ондай канды реципиентке куюга болады. Ескертетш жагдай —малдыц 6ip тулншщ канын ёкншп тугйкке куймаган жен, ce6e6iэр тугпктщ тек езше гана тэн белоктары болады. Сондыктан реципиенторганизмшде бегде белоктарга карсы коргагыш денелертузтедь Мундай кан екшпн рет куйылса, организмнщ бегдебелокка сез1мталдыгыныц кYштiлiгiнeн анафилактикальщ шок(естен тану) байкалады.0те муктаж жагдайда, егер реципиент плазмасы донор эритроциттерштесешш шыны бетшде жабыстырмаса, эр текп канды6ip гана рет кую керек. Мундай жагдайда итке ешкшщ, жылкыгасиырдыц, сиырга койдыц канын куюга болады.62

4.10. К^н торшаларыныц тузшу! жэне кан жуйеакызметшщ реттелу!Кан организмдеп эртурш муше л ердщ арасындагы байланыстыкамтамасыз етепн суйык улпа. Сол себепп кан курамындагыауыткулар денедеп барлык мушелердщ эрекетше улкен эсер етедтДемек, жогары сатыдагы жануарлардьщ организм! кан курамыныцезгер1стерше ете сез1мтал. Сондыктан организмдеп канныцфизикалык-химиялык касиеттер! туракты жагдайда сакталады.Бул процесте турл! корекпк заттардьщ канга сщш, одан зат алмасуешмдершщ белшуш, кан мен улпа аралык зат алмасудыбагыттап отыратын жуйке жуйёсшщ perreym i кызмеп улкен релаткарады. Жуйке жуйес! кан курамындагы кан торшаларыныцмелшерш ретгеп отыратын “Кан жуйесшщ” калыпты кызметшкалыптастырады. “Кан жуйей” деген термицщ Г. Ф. Лангусынган болатын. Оган кан торшаларын тузетш, тарататын жэнебузатын органдар 6ipftecTiri жатады. Бул жуйеш суйек KeMiri, бауыр,кек бауыр жэне лимфа туйшдер! тузед!.Кан барлык Tipi улпалар сиякты толассыз жацарып отырады.Кан торшалары арнаулы мушелерде тузшедь Оларга суйеккемт, кек бауыр, лимфа туйшдерг жатады. Суйек кемпшдеэритроциттер, тушрппкп лейкоциттер жэне тромбоциттер, лимфатуйшдер!нде - лимфоциттер, ал кек бауырда - моноциттертузшед!. Урыкта эритроциттер, тушршнеп лейкоциттер, тромбоциттербауырда тузшед!. Ал урыктык дамудыц соцгы сатысындабауырдыц кан тузетш функциясы токтап, жогарыда аталган торшалартек суйек кешпцде гана тузше бастайды.Ka3ipri деректерге сэйкес барлык кан торшаларыныц дамуыгемоцитобласт алы торшадан бастау алады. Суйек кемтндегемоцитобласт торшаларыныц 6ip бешп эритропоэтин дегензаттыц эсер!мен алдымен проэритробласт, соцынан эритробяастторшаларына айналады. Рибосомадан туратын эритробласттушрпнктершде гемоглобин жинакталып, оныц ядросыкшпрейед! де, ол нормобластца айналады. Гем тузу процесшдеферритин жэне сидерофилин белоктарыныц курамындагы TeMipпайдаланылады. Нормобпастардын ядросы кшнрешп, олар цитоплазмасындабазофильд! заттары бар торшаларга - ретикулоциттергеайналады. Ретикулоциттер канга тусш, б!рЦеще сагаттыцйншде жетшц, базофильд! заттарын жогалтады да, эритроциткеайналады.Тэушгшде 200-250 млрд эритроцит тузшед!. Олар орта есеппен120 кун пршшк етед! де, бауыр мен кек бауырда бузылады.Эритроциттердщ пршшк мерз1мше тулж ерёкпгелштер! эсер63

етед!. Ол жылкыда 100 кунге, сиырда - 120-160, койда - 130,б^гыда - 95, коянда - 45-60 кунге тец. Эритроциттер бузылгандагемоглобин белшш, ол гем мен глобинге ажырайды. Гемнен белшгентем ip гемоглобин тузуге пайдаланылады. Ал тем1рдщартык мелшер1 кан белоктарымен косылып, ферритин мен гемосидерингеайналады да, тем!р коры ретшде бауырда, кек бауырдажэне азырак мелшерде ащы ццектщ кшегейл! кабыгындажиналады.Эритроциттердщ тузшу1 (эритропоэз) буйректе тузшетш эритропоэтиндеген затпен реттеледь Эритропоэз жыныс бездер1гормондарыныц (тестостерон, эстроген), буйрек ycri безшщкыртысты затыныц (кортизон, дезоксикортикостерон) жэне калканшабез1 гормондарыныц эсер1мен кушейедь Эритропоэз дурысжуру ушш цианокобаламин (В|2), пиридоксин, фолий кышкылысиякты дэрмендэртер кажет. Цианокобаламин организмгеазыкпен келедь Бул дэрмендэрмп организм карынныц пилорусбелшнде тузшетш аминополипептидаза ферментл (кан тузущцiniKi факторы) жеткшкп болганда гана сйцре алады. Бул ишафактор жепспесе организм В12 дэрмендэрюш сццре алмайды да,эритропоэз бузылады. Эритропоэз дурыс журу ущш организмжеткшнсп мелшерде белок пен минералды заттар да (тем1р, мыс,марганец, кобальт) кабылдау керек.Гемоглобин тузу npoueci дурыс журу ушш тирозин, фенилаланин,пролин сиякты аминкышкылдары да кажет.Суйек кемшнде гемоцитобластыц 6ip белш алдымен промиэлоцитке,содан соц миэлоцитке айналып, олардан базофильдер,эозинофилъдер, нейтрофильдер тузшеда. Гемоцитобластыц 6ipбелш лимфобласт, содан соц пролимфоцит сатыларынан етш,лимфоцитке айналады.Ka3ipri деректерге Караганда лимфоциттердщ де алгапщыторшалары суйек кемшнде тузшедь Олардьщ 6ip белш лимфамен кек бауырга тасымалданып, сол жерлерде жетшед1 де, В-лимфоциттерге айналады. Ал калган белш тимуска апарылып,сол жерде кебейед1 де, жетше келе Т-лимфоциттерге айналады.Гемоцитобластыц 6ip белш торлы эндотелий жуйеанде промоноциткеайналып, одан моноцит тузшеда.Лейкоциттердщ тузшуш (лейкопоэз) лейкопоэтин, нуклеинкышкылдары, кабыну не жаракаттану эсершен улпаларда пайдаболган ыдырау ешмдер1 кушейтедь АКТГ мен гипофиздщ есугормоны нейтрофильдерд1 кебейип, эозинофильдерд! азайтады.Суйек кемшнде гемоцитобластьщ 6ip бейщ мегакариобластца,одан промегакариоцитке айналады. Соцгы торшадан ме-64

гакариоцит тузшш, ол тромбоцитке айналады. Кан плазмасыкурамында тромбопоэтин деген зат болатыны аньщталды. Онынэсер1мен кансыраган кезде тромбоциттердщ саны ею есеге артады.Кан курамындагы торшалар саны орталык жуйке жуйесшщкатысуымен де ретгеледа. XIX гасырдыц 80-жыдцарында (1883ж.) С. П. Боткин зерпгханасында иттщ суйек кем1ктерте баратынжуйкелерщ тщркещцргенде кан курамындагы эритроциттерсаны кебейеищ аныкталган болатын. Канньщ торшалык жэнехимиялык курамы кан тамырларындагы, суйек кем1пндеп, кекбауырдагы, бауырдагы, лимфа тртшдершдеп хеморецепторларды(химиялык ттркендарпшта кабылдайтын жуйке уштары) заталмасу ешмдер1мен ттркещйргенде де езгередо (мысалы, денежумысы кезшде). Канныц морфологиялык курамы цнек-карынжолындагы интерорецепторларды ттркещцргенде де байкалады.Мэселен, мал азык кабылдаганнан кешн онын канындалейкоциттердщ, эритроциттердщ саны кебешп, гемоглобиннщмелшер1 артады.Симпатикалык жуйке кан торшаларыныц тузшуш кушейтшпарасимпатикалык жуйке - элздретедь Дегенмен, вегетативтжжуйке жуйесшщ канныц тузшуше ocepi эртурлi. Мысалы,суйек кемтне баратын симпатикалык жуйкеш ттркещцргенденейтрофильдердщ, ал парасимпатикальж жуйкеш ттркещцргендеэозинофильдердщ саны кебейед!.Сонымен кан тузутш органдар орталык жуйке жуйес!мен eKiжакты байланыста болады: б1ршпиден, олар езшщ физиологиялыкжагдайын орталык жуйке жуйесше хабарлап отырса, екшгшден,жогары жуйке жуйесшщ ймпулъетерш кабылдап, езшщ кызметшезгертеда. Осындай курдел1 байланыс болуыныц аркасындакан Тузупп органдар организмнщ баска жуйёлершщ кызметшеэсер erin, e3i де олардын жагдайына карай бешмделш отырады.Бул процеске улкен ми жартышарлары да катысады. Оган канкурамын шартты рефлекстер аркылы езгертуге болатыны дэлел.Бацылау сурактары1. Канныц курамы мен мацызы кандай? Плазма дегешшз не, оныцкурямы кдндай? Кан сарысуы дегежми не?2. Гемаггокрнт дегенЫз не? Организмдеп кан мелшерш кандай эдгстерменаныктайды?3. Эритроцитпц курылысы, курамы кандай?5-888 65

4. Эритроциттщ кандай физикалык-химиялык касиеттерш 6uieci3?5. Лейкоциттерге физиологиялык сипагтама берщй.6. Гемоглобин жэне миоглобин деген не, олардын манызы кандай?7. Тромбоциттщ курылым ерекшелйсгер! мен мацызын айтыныз.8. Каннын уго процесшщ механизмш тусшдцэш, желюш сызыныз.9. Адам каныньщ непзп топтарына сипаттама бервдз. Каннын генетикалыкжуйеа дегешм!з не?10. Антикоагулянттар дегешм1з не, олардын манызы кандай?11. Гемопоэз деген не? Эритроциттер, лейкоциттер жэне тромбоциттеркалай тузшед!?Тараудыц кыскаша свздшЖалган аяцшалар - псевдоподийЖасуша - порыДан - кровьК,ан Dicyueci - система кровиК,ан кету - кровотечениеК,ан торшалары - клетки кровиДон myuipmmnepi - форменные элементы кровиДон тузу - кровотворениеДон уйьщ - тромбДон ую - свертывание кровиДон сарысуы - сыворотка кровиК^ансырату - кровоиспусканиеК,ансырау - кровопотеряК,арбу - пиноцитозЦоргаушы кызмет - защитная функцияНесепнэр - мочевинаОбыр торша —фагоцитыCexntiidi цанталау - геморрагический диатезТасымалдаушы кызмет - транспортная функцияТорлы эндотелий жуйеа - ретикулоэндотелиальная системаЭритроциттердщ тунуы —оседание эритроцитов66

5-m ap ayЖУРЕК ПЕН КАН ТАМЫРЛАРЫ ФИЗИОЛОГИЯСЫ5.1. Кан айналымыныц жалпы желкяКан езше тэн физиологиялык ьдьтзметтерда 6ip гана жагдайда -толассыз айналым да болганда, аткарады. Ал оньщ кан тамырларыментокгаусыз козгалуы кан айналым жуйес! мущёлершщкызметше байланысты.Барлык омырткалы жануарларда кан айналым жуйеа туйыкжуйе. Оньщ ец карапайым Typi балыкгарда кездесед!. БалъщтардыцMcypeei 6ip журекше мен 6ip карыншадан турады. Кан ipi веналарданжурекшеге куйылып, оныц ыргакты жиырылуларынынacepiMeH карыншага етеда де, карынша жиырылганда артериябуылтыгына куылады. Одан api желбезек артериялары аркылыжелбезекке барып, оттепмен каныккан соц, колка аркылы букшденеге тарайды. Мушелер мен улпалар капиллярларынан канкайтадан вена тамырларына жиналып, журекшеге оралады.Крсмёкёндтёр журегг eKi журекше жэне 6ip карыншадантурады. Оц жак журекшеге куыс веналар аркылы букш денеден жиналган кан куйылып, одан эр! ол карыншага айдалады.Карынша жиырылганда кан колка тамырга куылады да, оныц шамалымелшер! екпе артериясы аркылы екпеге барып, ал калганбелш артериялармен букш денеге тарайды. вкпеде оттепменканыккан кан екпе венасы аркылы сол жак журекшеге, оданкарыншага етш, оц журекшеден тускен вена канымен араласады.Демек, бул жэндЬсгерде екпе тамырлары жалпы кан айналымжуйесшщ 6ip тармагы гана. Бакалардыц кан айналым жуйесшщерекшел i ri олардыц колка буылтыгынмц спираль тэрдзда какпакщааркылы тармакталуында. Осыныц аркасында оц журекшеден келгенканныц кеп мелшер! екпе артериясына етедкК^устар мен сутцоректшердщ журегг езара тек кан тамырларыаркылы гана байланысатын оц жэне сол белнсгерден турады. Оцжурекше букш денеден вена канын кабылдап, оны оц карыншагаайдайды. Оц карыншадан кан екпе артериясымен екпегебагытталады. вкпеде кан KeMip кышкыл газын екпе кетрпиктерше(альвеолаларга) белш, оттег!мен каныгады да, артерия канынаайналып, екпе венасы аркылы сол журекшеге келш куйыпады.Кан айналым жуйесшщ оц карыншадан екпе артериясымен баста-67

лып, сол журекшеде екпе венасымен аякталган б ел т н цанашалымыныц Kiuti немесе тыныстъщ шецберг деп атайды(13-сурет).Кдн айналым жуйесшщ сол карыншадан колкамен басталып,он журекшеде eKi куыс венамен аякталган б ел тн улкен немесежуйел!к цан айналым шецбер! деп атайды. Журектен басталганколка артерия тамырларына тармактала келш, усак тамырлар -артериолалар жэне тек микроскоппен гана кершетш капнллярлартузедь Капиллярларга келген артерия каны езшщ курамындагыоттегшщ 6ipa3 б ел тн улпаларга беред1 де, зат алмасу процесшщнэтижесшде тузшген KeMip кышкыл газын спцрш, вена канынаайналады. Вена каны капиллярлар аркылы вена тамырларына жиналып,жогары (алдьщгы) жэне теменп (арткы) куыс веналарменон журекшеге куйылады.Кан тамырларымен аккан кан торшаларментжелей жанаспайды. Торшаларарасындагы санылаулар улпа суйыгыментолып турады. Сондыктан канкурамындагы корекпк заттар мен оттепалдымен улпа суйыгына етш, одан 9piторшаларга бершедь Ал торшалардын13-сурет. Кан жэне лимфа айналым жуйелершщсхемасы: 1 - оц царынша; 2 - екпе артериясы;3-вкпе артериясыныц eKi тармагы; 4 - капиллярлар;5 - окпе венасы; 6 - сол жак; журекше;7 - сол жак; царынша; 8-цолца; 9 - дененщ алдыцгыбелтне к/ан апаратын артериялар; 10 - шкгагзалар мен дененщ артцы белтне цан апаратынартериялар; 11 - капиллярлар торы; 12 - веналар;13 - жогаргы куыс вена; 14 - теменгг куыс вена;15 - оц жак, журекше, 16- лимфа тамырларыTipnimiK эрекеп барысында тузшген заттар улпа суйыгы аркылыканга етедг Демек, кан тек шартты турде гана imKi орта болыпесептеледг Ал шын мэшанде, организмнщ imKi ортасы - торшааралык немесе улпа суйыгы.5.2. Журек туралы анатомиялык маглуматтарЖурек - кеюрек куысында орналаскан iiui куыс етп орган.Кальщ ет пердеа оны он жэне сол бел1мге белед^ Келдененпердемен журек журекше мен карыншага белшедь Сонымен,жогары сатыдагы омырткалы жануарларда журек терт камерадан:68

14-су рет. Журектщ innci курылысы: 1 - жогаргыкуыс вена; 2 - он журекше; 3 - ашык куйдепуш жармалы какпакша; 4 - оц карынша; 5 - екпеартериясы; 6 - екпе венасы; 7 - сол жак журекше;8 - жабык куйдеп кос жармалы какпакша; 9 - солжак карынша; 10 - ешздшпё еттер; И - колка;12 - жарты айшык какпакшалар. Нускамалар канагысынын багыттарын керсетед!ек1 журекшеден жэне ею карыншадантурады (14-сурет). Журекшелер менкарыншалар жармалы цащацшапарыбар арнаулы тесш аркылы жалгасады.Бул какпакшалар тек карынша багытындаашылады. Карыншалар жиырылганкезде олар жабылады да, канньщ журекшелерге Kepi оралуынамумкщщк бермейдт Журектен Kinii жэне улкен шецберлердщбасталар жершде (екпе артериясы мен колка тесщтершде) тек тамырларбагытында гана ашылатын жарты айшъщ цацпацшаларболады. Журек босацсыган кезде бул какпакшалар жазылып,Teciieri жабады да, канньщ карыншата Kepi оралуына бегет жасайды.Сонымен, какпакшалар канды журек аркылы тек 6ip багытта -вена тамырларынан журекшелерге, олардан карыншаларга, алкарыншалардан артерияларга (15-сурет) етюзедгЖурек кабыргасы уш кабаттан турады. 1шю кабаты - эндокард,ортащысы - миокард, ал сырткысы - эпикард деп аталады.Эндокард - журек кабыргасыныц imici беткешн астарлап жатканжука кабыкша. Ол бгрьщрай салалы ет улпасы мен сершмдаталшыктардан тузшген.Миокард —журектщ ет кабаты. Онын калындыгы журек камераларынынаткаратын кызметше байланысты. Карыншаларкабыргасы журекшелер кабыргасынан, сол карынша миокардыон карынша миокардынан калындау. Ол журек камерасыныц аткаратынкызметше байланысты.Журекшелер мен карыншалар миокарды 6ip-6ipiMeH жалгаспайды.Журекшелер кабыргасыныц ет талшыктары ею багыттаорналасады. Беткей кабаттын ет талшыктары ею журекшеш камтиораса, innci кабат талшыктары эр журекшеш жекелеп орайды.Карыншалар миокарды сырткы, ортащы жэне innci кабаттардантузшедо. Сырткы (беткей) кабат талшыктары карыншаныбойлай орналасады. Олар журекше мен карынша аралык шщрл1сакинадан басталып, темен жайылып журек ушына жетеда де,юле келе миокардтын innci (терец) кабатына айналады. 1шю кабат69

15-сурет. Сиыр журепнде какпакшалардьщ орналасуы: 1,2,3 - екпе артериясыныцжарты айшык, цацпащалары; 4, 5, 6 • цомцшыц жарты айшьщщпацшалары;7,8 - цос жармалы цацпащалар; 9,10,11-уш жармалы щпащалар;12 - келденец белдеу; 13, 14 - журекшелердщ оц жэне сол цулащалары; 15,16 -цацпацшалардыц жармалары; 11, 18,19 - сщр жтше/iepi мен емЬдше еттер;А - уш жармалы цацпацша; Э-жарты айшьщ щпаща (жогарыда - щщшаныцжабылган, твменде - ашылган kyiii)талшыктары жогары кетершп, журекше мен карынша аралыкciyipni сакинага бекщц. Аталган кабаттардын арасьшда карыншаеттершщ ортацгы кабаты орналасады. Ол келденен багытта жайылып,сепздш бейне жасай эр карыншаны жеке орайды.Эпикард - журектщ сыртын жауып жаткан жука кабыкша.Ол журек табанында журекп сыртынан каптайтьш бер|к дэнекерулпадан тузшген журек кабына - улпершекке (перикардца) айналады.Улпершек пен эпикард аралыгындагы куыста улпершексуйыгы болады. Ол журек жумысы кезшде кабыкшалардьщезара уйкеш'сш азайтады. Перикард журек етшщ шамадан тысбосацсуына мумкшдш бермейдь5.3. Журек етшщ курылымдьщ ерекшелжтepiЖурек етi ею турл! ет талшыктарынан турады. Оньщ 6ipi журектщжиырылуын камтамасыз ететш миокардтыц непзп талшыктары,ал екшппа' - журекше мен карынша еттершщ уюгесщщжиырылуын камтамасыз ететш бещалып етталшыктар.Миокард курылысы жагынан кацка етш курайтын келденецжолак еттерге уксас. Оныц талшыктары (миофибриллалары) саркоплазмадаорналаскан актин жэне миозин жшшелершен (миофиламенттерден)куралады, 6ipaK оларда саркоплазмалык тор(ретикулум) сиректеу болады. Бул ем ет талшъщтарына да жиырылу процеЫ кезшде саркоплазмалык тордан кальций ионыныцсаркоплазмага шыгуы тэн. Миокардта бул иондар саркоплазмаданKepi багытта да вте алады. Саркоплазмадаш кальций иондарыжуректщ ет талшыктарыныц жиырылу кушш арттырады. Журек70

emi кацка еттер!мен салыстырганда Талшыктар Аяастамоздарбаяуырщ жиырылады жэне ондааэроб ты процестер басымырац.Миокард талшыктары ерекше тарамдалып,6ip-6ipiMeH ендгрме табацша—нексус аркылы косылады да,бфтутас тор немесе синцитий курайды(16-сурет). Ещцрме табак-шалардьщ электрлж кедерпа ететемен, сондыктан 6ip торшада пайдаболган козу керпп торшага оцайетедь Осыныц нэтижесшде миокардтаб1ртутастык касиет пайда болады.ЯдроЕндорме диск16-сурет. Журек етшщкурылым принциш.Журекте жиырылу эрекетш аткаратын талшыктардан баскажурекше мен карыншаньщ уйлес!мд! жиырылуын камтамасызететш ерекше вткгзгш талшыцтар болатынын айтып егпк.Бул курылымньщ езще тэн ерекшелжгер! болады: келденецжолактары сирекгеу, шикогеш, саркоплазмасы мол, непзп ет талшыктарынандэнекер улпалы кабыкпен шектеледа. Осы бейкалып(атиптне) улпа элементтер! журекте тужн мен шоктар курып,епазпш жуйе тузедьБ!ршш! - бастаушы туйш оц журекшенщ кабыргасында, эпикардастында, жогаргы жэне теменп куыс веналар тушскен жердеорналаскан. Оны синус (Кис-Фляк) myuini деп атайды (17-сурет).Екшпц тушн де оц жак журекшенщкабыргасында, эпижардтыц астында,журекше мен карынша арасындагысщ!рл! сакинага жакын орналаскан.Ол журекгие-царыншалыц немесеАшофф-Тавар myuinf. Бул туйшнентемендей карынша аралык пердеге17-сурет. Журектщ вткплш жуйесг1, 2 - алдыцгы жэне арткы куыс веналар;3 - он журекше кулакшасы; 4 - Кис-Фляк (синус)туйш; 5 - Ашофф-Тавар туйип; 6 - Гис шогыры;7, 8 - он жэне соя Гис сабастары; 9 - ешздшшееттер; 10, 11 - он жэне сол журекшелер; 12,13 - он жэне сол карыншаларкелш тфёлетш ет шогырын Гис шогыры деп атайды. Гис шогырыёк!ге тарамданып, Гис сабакртарын Тузёд! де, карыншапердесшщ бойымен таралып, ёмйдшлё еттерге тйрёлЩ; Одан9pi эр карыншада Гис сабакгары тарамдалып, Пуркинье тал-71

шьщтарына айналады да, букш карынша еттерше жайылады.Журекшелер мен карыншалар жиырылуындагы уйлеЫмдш осыетюзпш жуйе аркылы гана калыптасады, ейткеш журекшелермен карыншалардыц арасын пкелей байланыстыратын ет талшыгыжок.Кешнп кезде журектеп цабыргальщ (интрамуральдыц) жуйкетуйшдершщ курылысы мен кызмепне ерекше кенш белшш жур.Бул туйшдер ец алгашрет 1838 жылы Ремак ецбектершде, кешшрекЛюдвиг (1848), Биддер (1852), Догель (1895) зерттеулершде суреттелген.Олар журекше кабыргаларында, журекше аралыкпердеде жэне карынша еттершщ жогаргы белптнде орналаскан.Аталган туйшдер кезеген жуйкемен тыгыз байланысты жэнекозгагыш, не сез1мталдык кызмет аткарады. Догель зерттеулершесэйкес бул туйшдер уш турл! торшалардан куралган: 6ipmmici -кеп есшдш торшалар, олар миокардка ене жатып, козгагышкызмет аткарады. Екшпиш - сез1мталдык кызмет аткаратын ipiнейрондар. Yminniici - осылардыц аралык; касиеттер1мен сипатгалатынбайланыстырушы торшалар. Демек, журекте 6ipiMeH-6ipiсинапс аркылы байланысатын жуйке торшаларынан курылганерекше жуйке аппараты болады. Бул нейрондардыц есшдшер1тек миокардты гана емес, сонымен катар журек кан тамырларынжуйке ленд ipefli. Осы аталган жуйке туйшдер1 организмненокшауланган немесе жуйкелену жагдайы бузылган журектщжумысын реттеуде улкен рел аткарады.5.4. Журек етшщ физиологиялык касиеттер!Журек еттерше канка errepi сиякты цазгыштьщ, жиырылгыштьщ,козу толкынын етмзгштгк касиеттер! тэн.Козгыштык. Журек errepi электрлпс, механикалык, температуралык,химиялъщ ттркещцрпштердщ эсершен эрекет, белсецщкуйге кеше алады. Ттркещйрудщ эсершен натрий иондарыет талшыктарыныц шпне етед1 де, мембрана уйеюлздетп,журектщ козган белншде Tepic заряд пайда болады да, козганжэне козбаган белштер арасында потенциалдар айырмасы туындайды.Миокард торшаларында канка еттер1мен салыстырганда эрекетпотенциалдары узагырак (200-400 мс) сакталады (жуйке жэнекацка еттер1мен салыстырганда 100 есе узак). Журектщ согужылдамдыгы минутына 70-ке тец болса, эрекет потенциалынынузактыгы 0,3 секунд. Журектщ жумысы жишесе, ол кыскарады,ал сиресе - узарады. К^озудыц 6ip толкыны екшшйлмен тез1рек ал-72

масса, эрекет потенциалы тез1рек ешедг Осынын эсершен журекerrepi Кис-Фляк тушншде пайда болатын козудьщ ыргагынабеюмделеда. К°зу толкыны узактыгыныц езгерушщ аркасындажурек жумысыныц ыргагы езгередгЦозуды етшзгштж. Козу толкыны Кис-Фляк тушшндеперекше ет торшалары - пейсмекерлерде пайда болады да, эрекетпотенциалы журекше еттерше электрлж жолмен тарап, Ашофф-Тавар тушнше жетедг. Одан dpi козу толкыны Гис шогыры аркылыкарыншаларга элЫремей (декрементюз) жайыла тарайды.Козу толкыныныц таралу жылдамдыгы журектщ эртурл! бежктершдебфдей емес. Жылы канды жануарлардыц журекшедершщкабыргасымен ол секундына 0,8-1 м, карыншалар миокардында- 0,8-0,9, ал карыншалардъщ етюзпш жуйесшде 2-4,2м жылдамдыкпен тарайды (кацка етгершде бул корсетюш секундына4,7-5 м). Журекшелердщ ет талшыктарынан Ашофф-Тавартушншщ торшаларына етерде козудьщ таралу жьшдамдыгы секундына0,02- 0,05 метрге дешн баяулайды. Осыныц аркасындакарынша errepi журекше еттершен кеппрек козады да, журекбел1мдершщ жумысы уйлес1мд1 турде аткарылады. Дурыс жумысicren турган журекте карыншадагы козу nponeci журекшелерден0,12-0,18 с. кеш басталады.Журекпц етюзпш жуйесшщ кызмеп бузьшса журек шектеу/(блокада) байкалады. Шектеу сипатына байланысты Шрнеше тургебелшеда. Кис-Фляк тушншен журекшелерге козудьщ таралуыбузылса, оны синоатриальдыц шектеу деп атайды. Бул жагдайдажурек тынымы узарады, журекшелер мен карыншалардыц жекеленгенжиырылулары туындамай кал ады, Кис-Фляк тушншдепайда болган козу импульс! журекке таралмайды.Козу толкыныныц журекшеден карыншага eryi бузылса,журекше-царыншалъщ шектеу байкалады. Бул жагдайда шектеуне журекшелердщ, не Ашофф-Тавар тушншщ, не Гисшогырыныц етюзппгппнщ бузылуына байланысты туындайды.Шектеудщ бул rypi уш децгейде байкалуы мумкш. BipiHririдецгейл1 журекше-карыншалык шектеуде журекшелерден карыншаларгакозу толкыныныц ету жылдамдыгы баяулайды,6ipaK карыншалардыц жумыс ыргагы бузылмайды. Еюшш децгейшшектеуде карыншалардыц жекелеген жиырылулары туындамайкал ады, ал yuiimiii децгейш толык; келденец шектеудекарыншалар 2-не З-дэрежела автоматизм орталыктарыныц эсер1менжумыс ютейда де, журекшелер мен карыншалар кызмепндеп уйлеетмдж бузылады. Журек блокадаларын электрокардиографияаркылы аныктайды.73

Журек а в том а ти зм !. Журекке келепн жуйкелерщ киып тастасанемесе журекп организмнен белш алып, 6ipaK к а ж етKopeicriK заттармен камтамасыз erin отырса, онын жумысы токталмай,жалгаса бередк Журек еттершщ сырткы эсераз текорганныц езшде туындайтын козу толкындарыныц эсершенжумыс icTeyiH автоматизм деп айтады. Журек автоматизм!жогарыда баяндалган етюзпш жуйенщ кызмепне байланысты.Автоматизм Кис-Фляк туйшшде жаксы дамыган, сондыктаноны 6ipimui дэрежелг автоматизм орталыгы дейдт Ец алгашкозу толкыны осы тушнде пайда болады. Ашофф-Тавар туйшшдеавтоматизм касиеп азырак, ал Пуркинье талшыктарында оданда аз. Бул тушндерщ etcmuii жэне yuiimui дэрежел1 автоматизморталыктары деп атайды. Автоматизм журектщ веналык бшйгшдекуптрек дамыган да, артериялык белшнде азая туседь Олжурек табанында жаксырак байкалып, журекпц ушьша карайкемида. Бул зацдылыкты автоматизмтц кему градиент i (Гяскеллзацы) дейдг.Кдпыпты жагдайда козу импульш тек 6ip гана туйшде -Кис-Фляк туйшшде, пайда болады да, етюзпш жуйенщ баскабелштершде козу толкыны туындамайды. Олардыц эрекеп Кис-Фляк тушншен келген кунтп козу импульстер1мен басьшьщ тасталады.Бул жагдайды Станниус тэж1рибеамен дэлелдеугеболады. Егер синус (Кис-Фляк) туйшш впазгтш жуйенщ баскабелжтершен жщпен буу аркылы белш тастасак, журектщ жумысытоктап калады. Bipas уакыттан кешн еюнпп дэрежеделавтоматизм орталыгьшыц (Ашофф-Тавар туййа) эсершен журеккайтадан жумыс ктей бастайды, 6ipaK оныц ыргагы баяулап,журекшелер мен карыншалар эрекетшдегт уйлеом бузылады.Осы уакытка дешн журек автоматйзмЁищ табигаты толыканыкталмай отыр. Бул кубылысты туацщру ymiH eKi Typni теорияусынылды. Bipinmi - Muozendi теория бойынша козу толкыны алдыменет талшыктарында пайда болып, жуйкелердщ катысуыменетюзпш жуйе аркылы тарайды. Ekinmi - нейрогенЫ теория бойыншакозу толкынын туцыруда непзп релд1 жуйке элементтер!аткарады да, ет талшыктары тек жиырылу nponeciH камтамасызетещ. Fылыми тургьщан осы ею теорияныц да Heri3i бар.Миогещц теорияньщ дурыстыгын дэлелдеу ушш Жапон галымдарымынандай тэж1рибе журпзген. Олар коян эмбрионыныцжурепн окшаулап алып, оган аскдзан селМен эсер еткен.Селдщ эсерАмен ет торшаларьш байланыстырып турган дэнекерулпалар корытылып Kerin, тек дараланган ет торшалары калган.Осы торшаларды кан сарысуы куйылган пробиркага салып, 37°С74

жылылыкта термостатка койган. BipHeuie сагаттан соц жеке торшаларбещгип 6ip ыргакпен жиырыла бастаган. Кундер еткен соцторшалар тор курып, ортак ыргакпен жиырылган.Нейрогещц теорияны колдаушылар жуйке жуйесшщ козгыштыккасиетше суйенед1. Олардыц nmpi бойынша козу толкыныалдымен журек тушндершдеп жуйке торшаларында туындайды.Электронды микроскопиялык зерттеулер, рентген курылымдыктал д аул ар журектеп жуйке жэне ет торшаларыныц арасындаете тыгыз байланыс болатынын керсетп. Демек, журектеп козутолкыны етюзпш жуйенщ жуйке жэне ет торшаларыныц уйлеciMfliэрекетшен туындайды.Жиырылгыштьщ. Козу толкынына журек errepi жиырылумен жауап бередг Жиырылу деп ет талшыктарыныц узындыгыныцкыскаруын немесе кернеу куйшщ (тонуеыныц) артуын,ширыгуын айтады. Журек errepi булшык еттермен салыстыргандабаяулау жиырылады. Жиырылу кезещнщ узактыгы эрекетпотенциалыныц вшу жылдамдыгы и а байланысты. Ол шапшацдаса,жиырылу кезещ де кыскарады. Журек errepi узак уакытжиырылу жагдайында (тетанус) бола алмайды. 0p6ip жиырылукезецщен соц ет мшдетп турде босацсып отырады.Журек еттершщ жиырылу Kymi ттркецщрпш мелшершетэуедщ болмайды. Элси, табалдырыктан темен ттркецщрпшкежурек жауап бермецщ. Ал ттркецщрпш Kymi табалдырыкка жетсе,онда журек errepi бар кутшмен жиырылады. Будан dpi ттр -кецщргш кушш каншама ecipce де, оныц жиырылу Kymi езгермеЙЩ.Журек еттершщ бул касиетш Боудич “барынша немесеегинэрсе э/соц.” деген зандылык деп агады. Айта кетер жайт, булзацга миокард белгшi 6ip жагдайларда гана багынады. Мысалы,Kaaipri кезде журек eirepiHiH жиырылу Kymi олардыц бастапкысозылу дэрежесше, коректш заттардыц курамына, температурага,т.б. себептерге байланысты езгеретшш Kepcerin отыр. Бултургыда “барынша’' деген зандылыктыц езгеретшш байкаймыз.Зацдылыктыц “ешнэрсе жок” деген магынасы да журек еттершщбиологиялык кдсиеттерш сипаттай бермейдг Мысалы, элазттркецщрпштерге журек eri жиырылумен жауап бермесе де,онда курдет езгерктер байкалады: зат алмасу кушейедь температураезгерещ, торшалар да биопотенциалдар пайда болады.Немгс галымы Отта Франк жэне агылшын 3eprTeymici ЭрнестСтарлинг алгаш рет журек errepi негурлым Ke6ipeK созылса,олар согуряым кушпрек жиырылатынын дэлелдедг Журекеттершщ бул ерекшелтн “журек зацы ” деп атайды. Журеккекан негурлым кеп оралса, ол согурлым канды кеп айдайды. Де-75

мек, журектен куылатын кап мелшер!, венамен оралатын канныцмелшерше карай езгерш отырады да, он жэне сол карыншаларданкуылатын канныц жалпы келем1 б1рдей децгейде сакталады.Рефрактерлж. Козу успндеп журек еттершщ кандай да болмасынттркещцруге жауап бермейтш касиетш рефрактерлж депатайды. Журекпц рефрактерлж кезещ абсолюттж, салыстырмалыжэне экзальтация сатыларына бел шедь Систола кезшде журектщкозгыштык касиетшщ толык жойылуын абсолюттг (тольщ)рефрактерлж деп атайды (18-сурет, б). Бул сатыда журек errepieiu6ip ттркещцруге жауап бермейдь Одан dpi журек errepiбосацси бастаганда журектщ козгыштыгы езгерш, индукциялыктокпен ттркещцргенде ол кезектен тыс элЫз жиырылуыменжауап бередг Журек еттершщ босацсуы кезшде байкалатынкозгыштыктьщ бул сатысын салыстырмалы рефрактерлж депатайды (18-сурет, в). Салыстырмалы рефрактрлжтен соц журекеттершщ козгыштыгы кушешп, экзальтация сатысы басталады.Рефрактерлж кезецнщ эр сатысыньщузактыгы журек айналымыныцMep3iMiHe сэйкес езгерш отырады.Мысалы, журек кагысыныц жиш п 70-80-ге тец болса, Кис-Фляк тушншдеабсолю т рефрактерлж 0,3. сек, журекшелерде- 0,06-0,12 сек, ал карын-100%шаларда - 0,3-0-4 сек созылады.Журекпц жиьфылуы жишесе, бул сатыныцузактыгы кыскарады, сиресе -18-сурет. Журек eri козгыштыгыньщсистола мен диастолажагдайында езгерукА - кардиограмма; Э - рефрактерлжсатылары; Б - абсолютарефрактерлж саты; В - салыстырмалырефрактерлк саты.KepiciHme, узарады. Калыпты жагдайдаабсолюта рефрактерлж систолакезещн тольщ жэне диастоланыцалгашкы сэттерш камтиды. Рефрактерлжкасиегпц болуына байланыстыжурек ыргакты жумыс аткарып,калыпты жагдайда тетанус (карысу)байкалмайды.Абсолютпк рефрактерлж саты еткенненсоц журек карыншасына т т р -кендфпшпен эсер етсек, журек errepi кезектен тыс жиырылады.Оны экстрасистола деп атайды (19-сурет,3). Экстрасистоладансоц тыным уакыты узарады, оны тецгерме тыным дейдо (19-сурет,4). Бул кубылыс Кис-Фляк тушншен келетш кезекп козутолкыныныц экстрасистоламен сэйкес келуше байланысты туындайды.76

Журектеп биоэлектрлж кубылыс. Журек errepi козу толкынымен6ip мезгшде цамтылмайды. Журектщ 6ip белшнде козупайда болганда, баска белш тыныштык жагдайында болады.Элекгрлш физиология заццылыктарына сэйкес кез келген улпаныцкозган торшалары мембранасыныц сырткы бетшде Tepic(-) заряд пайда болады да, тыныштыктагы торшалар да оц заряд (+)сакталады. Демек, органныц козган жэне козбаган бел1мдершщарасында потенциалдар айырмасы туындайды. Осы учаскелерд!ттзбекгеп коссак, биотоктыц пайда болганын байкаймыз.Bi3 жогарыда журек еттершдеп козу толкыныньщ таралузачдылыктарымен танысып етгщ. Журекше errepi козу толкыныменкамтылган кезде, карынша eri тыныштык жагдайындаболатынын айттык. Ал козу толкыны карыншаны камтыганда,журекшеде тыныштык жайпайды. Осыдан журектщ жумысыкезшде журек еттершде эрекет потенциалы пайда болады.Журекте пайда болган эрекет потенциалы букш денеге тарайды,сондыктан арнайы сез1мтал аспаптарды пайдалана отырыпосы потенциалдар толкынын кисы к сызык бейнесшде жазыпалуга болады. Журек етгертндеп биоэлектрлш кубылыстызерттейтш эдасп электрокардиография, биогоктарды зерттеуцеколданылатын аспапты - электрокардиограф, ал биогоктардыбейнелейтш кисык сызыкты - электрокардиограмма деп атайды.Электрокардиограммада 5 кертпеш байкалады (20-сурет).Р - кертпенн оц жэне сол журекшелер козган кездеп элекгрлшпотенциалдардын алгебралык косындыларын бейнелейдь QRSTкешею карыншалар козган кездеп элекгрлш: езгерютерд1 сипаттайды.QRS - кертпепггер! карыншалардыц козуыныц алгашкы,ал Т - кертпепп сощы кезецш бейнелейдь Р- Q кертпещгерйицаракашыктыгы козу толкыныньщ еттазпш жолдар аркылы журекшеденкарыншага ету жылдамдыгын керсетедь Т- Р кертneorrepiHiHаракашыктыгы журек жумысындагы жалпы тынымуакытына сэйкес келедг775

V v/l_ _ A _ц2жwuQ SP RTQ20-сурет. Электрокардиограмма:A - жылкы; Э-сиыр; Б - ит электрокардиограммасыЭлектрокардиограмманы алу ушш мал Денесшщ белгш! 6ipбелштерше арнаулы пластинкалар бектп , ток тартады. Электрокарднографтыденеге кебше уш турЩ эдоспён жалгайды.I- ток тарту жолы - ток малдыц ею бщезДгщён тартылады. Н-токтарту жолы - ток малдыц оц бШезщ мен сол й щ н т к т е н тартылады.III- ток тарту жолы - ток сол Щлезщ пен сол жшшпиктентартылады.II-кесте. Мал ЭКГ-сыныц калыпты кертпештер!78Белл Бейнелейтш кубылысы БагытыР Журекшелердщ уйрксЬдёщаон (жогарыбагытталган)Q Карыншалар уйегсйзденушщ басыTepic (теменбагытталган)RКарыншалар уйеюйзденушщ непзпкертпенйонS Карыншалар уйеюпзденушщ соцы TepicQRSКарыншалардьщ уйекЫзденуш бейнелейтшкертпештер жиынтыгыонТ Карыншалардьщ Kepi уйеюпздену1 он не TepicQ-RКарынша етюзпш жуйесшщ уйеказденушщбасы

Ток тартудын баска да dAicrepi болады. Мысалы, сагитальдыжуйемен тарту. Бул эдю бойынша электродтар тестщ алдына,шоктыкка жэне кшдщ туска бектледь Малдыц, scipece, сиырдыцэлектрокардиограммасы журекпц анатомиялык ерекшеМк-Tepi мен миокард кызметшщ сипатына сэйкес электрокардиографтыденеге 8 турл1 эдюпен жалгастыру аркылы жазылады.Зерттеулер жылкы, ipi кара мен койдыц ЭКГ-сыныц мысык, итжэне адам ЭКГ-сынан ерекшел1ктер1 болатынын аныктады. Мысалы,жылкыда Р кертпепн еркештенш келедь Ол оц жэне солжурекшелердщ козу процесшен 6ip мезгщце камтылмауына байланысты.QRS кешеншщ minim тураксыз, онда косымша кертпештермен ойыстар байкалуы мумкш, ал Т - кертцепп nimmiжагынан езгерпш болады.з21-сурет. Электрокардиография сызбасы: 1 - тексершетш мал; 2 - ток тартужолдарын ауыстырып коскыш; 3 - кушейтюш; 4 - батарея; 5 - гальванометр;6 - айна; 7 - сэуле кез); 8 - лента беретш механизм; 9 - бакылау терезеа; 10 - уакытбелплепш; 11 - кернеуш реттепшЖурекпц 6ip толык айнал ымында байкал аты н электр козгаушыкуштщ (Э К 39 толык сипатын векторкардиография (В К Г) эдрларкылы да зерттеуге болады. Бул эдаспен токты дененщ 6ip-6ipmeперпендикуляр багытта орналаскан 3-4 бвлiгiнe электрод бектп,тартады.Калыпты векторкардиограммада уш тузак байкалады: Р тузагыжурекшелерден Э К Д езгерютерш, QRS тузагы - карыншалардыцкозуын жэне Т тузагы - карыншалар келемшщ кшцрейген калпынбейнелейд! (22-сурет).79

№тI мА22-сурет. Векторкардиограммалар:А - сиыр; Э - жылкы векторкардиофаммаларыВ КГ журек жайлы ете кепмаглуматбергешменоганталдаужасау курдел1 болгандыктанбул эдю практикада кец колданылмайды.5.5. Журектш кызмет!Журектщ н е т п кызмепорганизмдеп канды кан тамырларынакуалап, Kepi сору. Олбул жумысты еттершщ жиырылуыжэне босацсуы аркылыаткарады. Журек errepiнщжиырылуын систола, албосацсуьш диастола деп атайды.Журек errepi жиырылгандакан журекшелерден карыншаларга, карыншалардан кан тамырларынаайдалады жэне артерия мен вена жуйелершде кысымайырмашылыгы пайда болады. Бул канныц тамырлармен жылжуынкамтамасыз етещ (23- сурет).a a б в23-сурет. Журек кызметшщ кезецдерк а - журекшелер систоласы,э - карыншанын асинхронды жиырылу кезещ, б - кан куу кезецшщ басы,в - карыншалар диастоласыЖурек еттершщ 6ip рет жиырылып, босацсуын жэне жалпытынымнан eTyiH журек айналымы (циклу) дейдь Журек айналымыжурекшелердщ жиырылуымен басталады. Айта кетер жайт, оцжурекше сол журекшеден 0,01 сек, журекшелер карыншалардан0,1 сек бурын жиырылады. Журекшелер жиырылган кезде куысвеналар мен екпе венасыныц Teciri кысыла жабылып, кан жармалыкакпакшалар аркылы карыншаларга етедь Бул кезде колкамен екпе артериясындагы кан карыншаларга Kepi кайта алмайды,ce6e6i бул тамырлардагы кысымньщ жогары болуьгаан жартыайшык какпакшалар жабылып кал ады.80

Одан api журекшелер кабыргасыныц errepi босансып, карыншаларжиырылады. Журекшелер босацсысымен олардыц куысынавеналардан кан куйыла бастайды. Ал карынша еттершщжиырылуынын эсершен олардыц куыстарынд агы кысым тезкетершп, кос жэне уш жармалы какпакшалар жазылады да, журекшемен карыншаны косатын тесж жабылады. Бул кезде айшыккакпакшалар да жабык куйщце турады. Одан dpi журекеттершщ изаметрияльщ жиырылуыныц (кыскармай ширыгуы)аркасында карыншалар куысындагы кысым артериялардагыкысымнан артып кетедг Осы кезде жарты айшык какпакшаларашылып, карынша кабыргаларыныц errepi ауксотониялыц жиырылугакешед1 (ет талшыктарыньщ узындыгы кыскарып, ширыгады)де, кан артерияларга куылады.Журектщ 6ip толык айналымында терт кезец байкалады.Олардыц eKeyi снстолалык, eKeyi - диастолалык кезец (24-сурет).24-сурет. Журек айналымында байкалатынкубылыстар: А - копка; Э - карынша;Б - журекше; В - карынша келвщ; Г -журек дыбысы (I GipiHHii тон, II екшннтон); Д - электрокардиограмма; 1 - жармалыкакпакшалардын жабылуы жэне журекшелержиырылуыныц басталуы; 2 - колкакакпакшасынын жабылуы; 3 - канды куу сатысы;4 - канмен толу сатысы; 5 - диастолакезещнщ соны1-ширыгу кезещ. Ол журек еттершщ асинхронды (уйпестаз)жиырылуымен басталады. Бул кезецнщ узактыгы 0,05 сек тец.Одан эр! карыншаныц барлык ет талшыктары жиырыла бастайды,6ipaK олардыц узындыгы езгермей, тек ширыга Tyceai(изометриялъщ жиырылу сатысы). Осыныц эсершен карыншадагыкысым жогарылап, кос жэне уш жармалы какпакшаларжабылады. Бул кезде артериялар басталатын жердеп жартыайшык какпакшалар да жабык куйде болады, кан аз уакыттуйыкталган куыста калады. 0pi карай 0,03 сек шйнде карыншаeTTepiHiH ширыгуыньщ эсершен карыншалар куысындагы кысымартериялардагы кысымнан едэугр жогарылап, жарты айшыккакпакшалар ашылады да, систола кезшде байкалаггын екшппкезец - канды куу кезещ басталады.6-888 81

2-канды куу кезен!- Бул кезец eKi сатыдан турады. 1 -саты -цанды цуудыц пэрмендг (екптЫ) сатысы. Карыншалардагы кысымныцесушщ эсершен 0,1секунд iuiiiwe артерияларга журектщсистолалык келемшщ 2/3 белит куылады. Одан spi карыншаларкуысындагы кан мелшершщ азаюы на жэне кысымныц темендеуiHe байланысты канды куу екшш бэсецдеп, кан куудыц баяусатысы басталады. Систола соцында карынша куысындагыканныц калдыгы сыгылып шыгарылады (12-кесте).3-босацсу кезещ. Канды куганнан соц карынша errepi босансибастайды. Осы сэтте жарты айшык какпакшалар жабылады.Журек етшщ босацси бастаган сэтшен жарты айшыккакпакшапардыц жабылуына дешнп уакытты протодиастола депатайды. Оныц узактыгы 0,04 секунд. Алгашкы кезецце еттердщбосацсуы жармалы жэне жарты айшык какпакшапардыц жабыкжагдайында журедь12-кесте. Журек жумысыныц кезендер! мен сатыларыШирыгу кезещ-0,08Карыишалардыц жиырылуы -0,33 сК,анды куу кезещ -0,25сАсихронды Изометриялы Кан кууцыц т,. Кан куудыд баяужиырылу жиырылу пэрменда _ 0 1Чсатысы -0 ,0 5 с сатысы-0,03с сатысы-0 ,1 2Карыншалардын босацсуы - 0,47сБосацсу кезещ —0,12 сТолу кезещ—0,35 сПротодиасто- Изометриялык м_Жылдам толу Баяу толу са- ^ла сатысы- оосацсу ллп Пресистоласатысы-0 ,0 8 тысы - 0,270,04 с I сатысы - 0,084-толу кезещ уш сатыга белшедь Журекшелердеп кысымныцкарыншамен салыстырганда жогары болуыньщ салдарынанжармалы какпакшалар ашылган кезде кан карыншаларга тезыгысады да, жылдам толу сатысы басталады. Оныц узактыгы0,08 сек. Одан api карыншадагы кысым есе бастайды да, канныцкарыншага ету каркыны азаяды. Бул баяу толу сатысы. Оныцузактыгы 0,16 сек. Будан spi толу кезещ журекшелердщ жиырылуыменаякталады. Бул сатыны пресистола деп атайды.Бул кезде ет талшыктарыныц узындыгы езгермей, тек олардыцширыгу децгеш темендещц. Бул изометриялык, босацсу сатысы.Оныц узактыгы 0,08 сек тец. Осы аталган процестердщэсершен карыншалардагы кысым журекшелердеп кысымынан82

кеп темендеп, жармалы какпакшалар ашылады да, журек жумысынынжаца кезещ - толу басталады.Эр тулш малда журек айналымы кезецдершщ узактыгыэртурл1. Ол журек жумысыныц жиштне байланысты (25-сурет).Мысалы, сиырда 6ip минутта орта есеппен 60 журек айналымыбайкалады. Демек, журектщ 6ip толык айналымыныц узактыгы1,0 секундка тец. Осы аталган уакыттыц 0,1 сек журекшелердщжиырылуына, 0,3 сек карыншалардыц жиырылуына, ал 0,6 секжалпы тыным кезецше жумсалады. Сонымен журектщ 6ip толыкайналымына кететш уакыттыц кеп мелшер! еттердщ демал ысынажумсалады. Жогарыда келпрщген цифрларга Караганда, журекшеerrepi журектщ 6ip толык айналымында тек 0,1 сек, ал карыншаerrepi 0,3 сек жумыс гстейдь Баска кезде олар дем алады. Осыныцаркасында гана журек узак уакыт тынымсыз, шаршамай кызметаткара алады.ТыныштыкЖурекше 0,1 0,7 I 0,1Карынша 0,08 0,25 0,12 0,3512 34I0,1V0,2 0,3_________0,4 0,5 0,6 0,7 0,8>сЛГЖурек айналымы25-сурет. Койдыц журек айналымыньщ сызбасы (журек минутына75 рет соккднда): 1 - карыншалардыц жиырылуы;2 - канды куу, 3 - босацсу, 4 - толу кезецдер1Жалпы тыным кезшде журектщ кызметш камтамасыз ететшэнергия коры жинакталады. Арнаулы журпзшген зертгеулерTipuiinuc эрекеп кез^нде журекке улкен куш тусетшш дэлелдеда.Мысалы, журек 6 сагат щпнде салмагы 70 кг адамды 25 кабаттыуйдщ бшкпгше кетеруге жарайтындай энергия шыгындайды. Bipминутта журек 8,5 кГм, 6ip Tayniicre - 12 мыц кГм, ал 6ip жылда- 4260 мыц кГм жумыс аткарады. Журекпц 6ip тэулж шщцежумсаган энергиясына 18 т. жукп 6ip метр биштхкке кетеруге боларедьЖурекпц жумысы кезшде оныц куыстарындагы кысым мелmepie3repin отырады. Мысалы, журекшелер жиырылганда олардыцкуысындагы кысым сынап баганасымен 10-30 мм дейш83

кетершедь ал диастола кезшде ол курт темендеп, 0-ге дейш Tycinкетедь Систола кезшде сол карыншада кысым сынап баганасымен150-180 мм, ал он карыншада -70-80 мм дейш кетершеш де, диастолакезшде 2-5 мм-ге дейш темендейдьЖурек куысындагы кысым децгешн Шово-Марей эдici аркылыжурекке ушына баллон орнаткан арнаулы тутшыепер жьберу аркылы аныктайды.5.6. Журек жумысыныц сырт белИлер!Журек жумысы эртурл1 механикалык жэне дыбыстык кубылыстарменбейнеленедь Журек errepi жиырылган кезде журек езосшде буралып, кеюрек кабыргасына согылады. Осы кубылыстыжурек цагу деп атайды. Адам мен итте кеудеш журек ушыменкакса, малда - бушр беймен кагады. Осыдан журек кагуынтвбелж жэне беткейлж деп ж1ктеп, оны арнаулы кур ал - кардиографкемепмен тексередгКан журектен куылып, тамырлармен жылжыган кезде денедеэлс1з тербелгс туындайды. Оны арнаулы баллистокардиографияэдкямен зерттейдь Бул эд1с журек еттершщ жиырылу Kymi меноныц эртурл! белштершщ жиырылуындагы уйлес1мд!кп зерттеугемумкшдш бередгЖуректщ кагу жрнлщ эртурл! жагдайларга карай езгерш отырады.Оган тулш Typi, малдыц жасы, ешмдшщ, физиологияльщкуш, т.б. эсер етед!. Жылкыда журек минутына 32-42 рет, сиырда- 60-80, кой-ешюде - 60-80, шошкада - 60-80, туйеде - 32-56, итте- 70-80 рет кагады. Мал усак болса, оныц журеп жшрек, ал ipiболса, сирепрек кагады.Журек жумысы кезшде дыбыстар пайда болады. Оларды аускультация(тыцдау) эЫсшен стетоскоп, не фонендоскоп аркылынемесе арнаулы аспаппен жазып (фонокардиография) зерттещц.Журек дыбысын непзп I жэне II, косымша III, IV, V-ундергебелед!. I - дыбыс темен, бэсец, созылыцкы, кемесю келеда. Олсистола кез!нде пайда болады да, систолалыц дыбыс деп аталадыжэне ЭКГ-ныц S кертпеппмен сэйкес келед! (26-сурет). Булдыбыс жармалы какпакшалардыц жабылуыныц жэне карыншаerrepiHiH жиырылуыныц салдарынан пайда болады. EKimniдиастолалык, дыбыс - купт, ашык, жогары, келте келед!, соцындакурт узшед!. Ол ЭКГ-ныц Т-кертпеш!не сай келед!. Диастолалыкдыбыс журекше errepi босацсып, жарты айшык какпакшаларжабылган сэтге пайда болады.III дыбыс - auei3, сирек толкын ретшде карыншаныц жылдамтолу сатысында пайда болады. IV дыбыс сирек естшедг Ол84

26-сурет. Ж урек ды бы сы ны н пайда болу мезгтлш бейнелейтш сызба:1- журекшелер систоласы; 2-5 - карыншалар систоласыньщ изометриялык ширыгуы,канды екпшд1 жэне баяу куу, изометриялык босансу кезендерц 6 - жалпы тыным;штрихтер - журекше мен карынша систоласы; кара сы зы к- какпакшалардын жабыккезЦ толкынды сызыктар - журек дыбысыныц пайда болган кез|журекшелердщ жиырылуы кезшде пайда болады. V дыбыс сиректолкын ретшде II дыбыс естшген сон 0,3 секундтан кешнбайкалады. Онын табигаты Ши кунге дейш аныкталган жок. Булсонгы уш дыбыс ете элаз болгандыктан тек фонокардиографияэдаешен гана зерттеледгЖурек какпакшаларыньщ жумысы бузылса, бул дыбыстарезгер1п, косымша дыбыстар - эртурл1 шулар есттледо.5.7. Журектщ систолалык жэне минуттык сыйымдылыгыЖурек eTTepi жиырылган кезде колка мен екпе артериясынабелгш мелшерде кан куылады. Кдрыншалардан систолакезшде ететш канньщ межпёрш систолалык сыйымдылык депатайды. Журектщ систолалык сыйымдылыгы карыншалардынсыйымдылыгына, журекке оралган вена канынын мелшерше,карынша еттершщ жиырылу купине, жиырылу жиш пне,тушктщ тур1не карай езгередь Жылкы мен ipi карада систолалыксыйымдьшык 500-600 мл , ал кой-ешкще - 70 мл тен.13-кесте. Журектш систолалык жэне минуттык сыйымдылыгыСистолалыксыйымдылык,млМинуттыксыйымдылык,лЖануарларЖануарларСистолалыксыйымдылык,млМинуттыксыйымдылык,лСиыр 700 45 Шошка 60 45Жылкы 700 23 Ит 20 2Кой 70 5 Тауык 2,5 0,485

Журектем 6ip минутта ететш канньщ мелшерш журектщминуттык, сыйымдылыгы деп атайды. Онын мелшер! тулin турше,малдьщ жасына, тукымына карай езгерш отырады. Журектщминуттык сыйымдылыгын оньщ систолалык сыйымдылыгынсогу жиш пне кебейту аркылы аныктайды. Жылкыда журектщминуттык сыйымдылыгы 20-30 л болса, сиырда —40-50 л тен.Журектщ минуттык сыйымдылыгын малды жумыспен шыныктыруаркылы езгертуге болады. Жумыс кезшде эдетте, журектщминуттык сыйымдылыгы кебейедь Шыныкпаган организмдеол журектщ согуыныц ж иш п, ал шыныккан организмдесистолалык сыйымдылыктьщ артуы аркьшы еседь Журектщкагу ж иш п meKci3 есе алмайды, сондыктан бул механизмнщмумкшДт онша зор емес. Ал жаксы шыныккан организмде жумыстьщбасында журектщ систолалык сыйымдылыгы есед1 де,тек сонынан гана оныц кагу ж иш п артады.Журектщ минуттык сыйымдылыгын мына эдютермен зерттейда.1) Белгш 6ip уакыт аралыгында мал кабылдаган оттегшщмелшерш аныктап, оныц артерия жэне вена канындагы децгешнелшеу аркылы; Мысалы, 6ip минут цшнде организм 400 мл от-Teri кабылдап, артерия канындагы оттеп мелшер1 вена каныменсалыстырганда 8 келем пайызга кеп болды дешк. Демек, канныц9p6ip 100 мл 8 мл оттегш cinipreH, ал оттегшщ жогарыдакерсетшген мелшерш cinipy упин екпе аркылы (100 х 400): 8 =5000 мл кан ету керек. Демек, бул мысалда журектщ минуттыксыйымдылыгы 5 л. тец.2) Ойыс венага белгип мелшерде бояу немесе радиоизотопerin, олардыц артерия канындагы таралу дэрежесш тексеруаркылы;3) Вена тамырына салкындатылган физиологиялык epiTinaierin, оныц таралуын зерттеу аркылы.Журектщ минуттык сыйымдылыгын оныц 1 минуттагы кагужишгше белу аркылы систолалык сыйымдылык аныкталады.5.8. Журек кызметшщ penejiyiБиологиялык жуйелер ез1н1ц сен1мдшг1мен ерекшеленед1.Оган организмде жи1 байкалатын жуптану принциптер1 дэлел.Бул кездейсок жагдай емес. Мысалы, кос буйрек, кос екпе, т.с.с.Ал организмге ец кажет агзаныц 6ipi - журек. Агылшын галымыДж. Баркрофт кезшде “Меш организмде тек жалгыз гана журекболуы тандандырады”, - деп жазган болатын. Осьщан бул курдел186

агзаньщ сешмд1 жумысы калай уйымдастырылган деген заццысурак туады.JQasipri кезде жннакталган деректерге Караганда кан айналымжуйей кызметшщ сеншдшп журек жумысын реттеу механизмдершщете жаксы жетшгенше, курделшгше байланысты.Журек кызметш реттейтш тетктерд? уш топка белуге болады:торшалык, агзалык (интракардиалык) жэне журектен тыс(экстракардиалык) механнзмдер.1. Торшалык,реттеу memizi миокардтын эрб!р торшаларынынгенетикалык аппараттарынан, орган елдершен, иондык - мембраналыктепктер1нен, ферментпк жуйелершен куралады. Бултетак миокард торшаларында козу мен жиырылу продестершщтуындауын, олардыц арабайланыстарын, энергия жэне зат алмасуларынкамтамасыз етеда.2. Агзалык, реттеу memizi миокардтын синцитий туршде куралуымен,щрекыц етюзгпп жуйеймен, кабыргалык арнаулыжуйке аппараттарымен, торша аралык иондык жэне гуморальдызаттармен калыптаскан. Бул механизм журектщ б1ртутастыгын,жумысыныц уйлеймдшшн камтамасыз етещ. Оны аткарудажуректщ кабыргалык жуйке аппараттарыныц peni зор.Журектщ кабыргалык жуйке тушндер1 - бул органнын курдел1кызметш шалгай рефлекс принцишмен реттейтш курылым. Булnucip дэледщ болу ушш 6ip мысал келпрш етешк.Хирургиялык операция аркылы ауыстырьшып отыргызылганнемесе ми мен жулыннан келепн барлык жуйкелер1 киылыптасталган мал журеп жуйкемен реттеу тетштершщ бузылуынакарамай, ез кызметш аткарып кана коймайды, сонымен катар организммуктаждыгына карай оны бешмдеп, езгерте алады. Б1ракжуйкейзденген журектщ кызмеп организмге ауырлык тускендетез езгере коймайды. Оныц организм кушне бешмделуi баяужуредд. Мундай журек жумысты токтатканнан соц узак уакьтттанкешн гана калыпты куйше оралады.Журек жумысы уш Typni жолмен ездтнен реттеледгА). Гидродинамикалъщ аутореттеу memizi аркылы. Бул тетйс“гидродннамикалык Kepi байланыс” аркылы журектщ оц жэнесол бёшмдершщ жумысын уйлеепрш отырады. Мысалы, эртурл1ыргакта жумыс icTen турган “окшауланган” ею журекп 6ipiHeHкуылган кан еюнппйне, ал еюнппйнен куылган кан кайтадан6ipmmi журекке оралатындай епп ортак жуйеге косса, олар 6ipыргакта жумыс ютей бастайды. Оган бул eKi журектщ арасындагидродннамикалык “Kepi байланыстьщ” калыптасуы себепболады. Демек, журектщ ыргагы мен жиырылу купи журекпцкуысындагы кысымга сэйкес e3repin отырады.87

д). Гетерометрияльщ aymopemmey memizi аркылы. Бул тет1кжурек еттершщ жиырылу кушш оныц ет талшыктарыныцбастапкы созылу дэрежесше карай езгертш отырады. Осы механизм"Старлинг зацын ” тусшдхруге непз болады. Журек eriнегурлым K©6ipeic созылса, согурлым ол кушпрек жиырылады.Б). Гомеометрияльщ aymopemmey memizi аркылы. Калыптыжагдайда журектщ жиырылу купи миокард талшыктарыныцбастапкы узындыгына (журектщ толу, кершу дэрежесше) сэйкескана езгермей, журек еттершдеп иондардыц концентрациясынабайланысты да езгерш отырады. Журектщ жиырылу кезещузарса, журектщ ет талшыктарындагы кальций иондарыныц концентрациясыкебейедь Журектщ согу ыргагы жишесе де оныцeTTepiHiH жиырылу Kymi артады. Онын ce6e6i бул жагдайда диастолакыскарып, систола кезшде ет талшыктарына енген кальцийиондары кайта шыгып улгермей, оныц торшалардагы концентрациясыжогарылайды. Дэл осы феномен “Боудич баспалдагыныц ”непзшде жатады.Демек, журектщ езшде орналаскан реттеу TeriKTepi текокшауланган журек камераларыныц жумысын камтамасыз етшкана коймай, сонымен катар олардыц белгш 6ip ретпен, кушпенжиырылуын, миокард талшыктарыныц босацсу дэрежеЫ меноныц жылдамдыгын реттейдьЖуректщ кызмеп сырткы жэне innci ортаньщ жагдайына байланыстыорганизмнщ муктаждыгына карай бешмделе e3repyiагзадан тыс реттеу механизмдершщ эсер1мен журедь3. Журектен тыс (экстракардиалык) реттеу TeriKTepi жуйкмен гуморальды заттар эсерше непделген.Журек жумысыныц жуйкемен реттелуь Журек кызметшсопакша мида орналаскан арнаулы орталык симпатикальщ жэнекезеген жуйкелер аркылы реттейдт Барлык вегетативтис жуйкелерсиякты, журек кызметш реттейпн симпатикальщ жэне кезегенжуйкелер eKi нейроннан турады. Симпатикальщ жуйкенщ 6ipimniнейроны жулынныц кеюрек белщивд алдыцгы бес сегмёвйТершщбушр мушздершде орналасады да, оныц ecinznnepi жулдыз тарщщсимпатикалык туйшге келш аякталады. Бул тушндеп екшпп нейронecinzjuiepi журектщ ет талшыктарына жетш тарамданады.Оц симпатикалык жуйке - Ашофф-Тавар туйппн жуйкелещцредгКарынша еттерше жуйке eKi жактан да таралады, Кис - Флякжэне Ашофф - Тавар тушндершде аякталган жуйке талшьщтарыжурек жумысыныц ыргагын, ал карыншаларда аякталган жуйкеталшыктары - журек еттершщ жиырылу куинн реттецщ.Кезеген жуйкенщ 6ipimni нейроны сопакша мида орналаса-88

В9ды. Онын туйшге дешнп узын (преганглийшк) есшдшер1 журекxeriжуйке тушндерше келш аякталады. Журек тушндершдеорналаскан еюшш нейрондар есшдшер1 оц жактан Кис-Фляк,ал сол жактан Ашофф-Тавар тушндершде аякталады. Царыншаеттерте кезеген жуйке жетпейЫ. Оц кезеген жуйке журекжумысыныц ыргагын, ал сол кезеген жуйке Ашофф-Тавар тушншщвттгшгшн реттейдьКезеген жуйкенщ журекке эсерш алгаш рет нем1с галымдарыагайынды Веберлер зерттеген. Иттер мен кояндарга журпзшгентэж1рибелердщ непз1нде олар кезеген жуйкеге к у и тттркещцрпшпен эсер еткенде журек жумысыныц токтап кдлатынын,ал элаз ттркенд1рпштщ эсершен журек ыргагыныцбаяулайтынын дэлелдедь Демек, кезеген жуйке журек жумысынаTepic эсер етш, онын кызметш баяулатады (27-сурет).Немгс галымы Энгельманныц Ж1ктеуше сэйкес кезегенжуйке журекке бес Typni эсер етедь Оны ттркещцргенде журекжумысыныц ыргагы баяулайды (mepic хронотропты эсер - “хронос”- латын тшнде уакыт деген магына беред1), журек еттершщжиырылу куш эларейдд (Tepic инотропты эсер, “иное” - талшыкдеген магына бередг), козгыштыгы темендейд1 (mepic батмотроптыэсер, “батмос” - табалдырык деген магына бередг),етшу жылдамдыгы баяулайды (mepic драмотропты эсер, “дромос”- жол деген магына беред\), mepic тонотропты эсер - журекеттщ тонусы тёмендейдг. Кезеген жуйкенщ эсершен журекеттщ рефрактерлт кезещ кыскарып, мембраналык, потенциалесед\, гиперуйектену npoueci байкалады. Кезеген жуйкеш узакА.ОП-сурет. Ж\рек дометав кезетен (А) жэне симпатикалык (ОТ) жуйкенщэсерг. \ - кардаограмма; 2 - ж^жвперщ ттркен ддрг ен мезпл

ттркещцрсе, журек оныц ыкпалынан шыгып кетещ де, жумысынжшлетедг Оц кезеген жуйке кебше, Кис-Фляк тушнше, ал солжуйке - Ашофф-Тавар туйшше эсер етедьЖурекке симпатикалык жуйкенщ эсерш орыс галымы Цион(1865), кешшрек И. П. Павлов (1887) айкындаган. Симпатикалыкжуйке журекке оц эсер етедь Козу толкыны журекке симпатикалыкжуйке аркылы тараса, онда журек жумысыныц ыргагыжишейд1, журек етшщ жиырылу Kymi артады, козгыштыгы жогарылайды,0Tici3rimTiri шапшацдайды, тонусы артады. Демек,симпатикалык жуйке де журекке бес турл1 оц эсер етедь Айтакетер жай, эрбгр эсер арнаулы жуйке талшыктарыныц эрекетшентуындайды, аталган барлык эсерлёрд[ камтамасыз ететш эмбебапталшык болмайды.И. П. Павлов зерттеулерше сэйкес жогарыда аталган 9p6ipэсерд1 реттейтш арнаулы жуйке талшыктары болады. Еалымсимпатикалык жуйкенщ 6ip талшыгын ттркендоре отырып,оныц журек ыргагын озгертпей, тек кана журек етшщ жиырылукушш арттыратынын байкаган. Кешшрек дэл осындай тек канажуректщ жиырылу купли элйрететщ талшыктыц кезеген жуйкекурамында болатыны да аныкталды. Журектщ жиырылу купинегана ьщпал етш, баска керсетюштерш озгертпейтш осындайжуйке талшыктарын И. П. Павлов трофикалъщ (нэрлендгргШ)жуйкелер деп атады. Оныц шшршще, мундай жуйкелер органдардагызат алмасу nponeciH реттейдьЖурек жумысын реттейтш жуйкелердщ орталыктары элсЬкозу жагдайында (тонуста) болады. Кезеген жуйкелерда киыптастаса, журек кагысы жишейд1, ал симпатикальщ жуйкелердакиганнан соц ол айтарльщтай сирей коймайды. Демек, парасимпатикалыкжуйкелерд1ц тонусы симпатикальщ жуйке тонустарынанбасымырак. Калыпты жагдайда парасимпатикалык жэнесимпатикальщ жуйке орталыкгарыныц арасында уйлеамщ байланыскалыптаскан. Олардыц 6ipeyimn козуы кушейсе, eKunnicimnкозуы - бэсецдейдь Егер кезеген жуйкенщ тонусы узак уакыткушейсе, журек кагысы сирейдь Бул кубылысты брадикардиядеп атайды. Кезеген жуйкенщ тонусы эларесе, журек лупщдейд1(кагыс жишейдО, немесе тахикардия байцалады.Кезеген жуйкелердщ тонусы туа байкалмайды. Жаца тугантелдерде ол сезшмейд1 де, тек кацка errepi кызметтершщ дамуынабайланысты калыптасады. Демек, жуйке тонусыныц калыптасуындаеттерде орналаскан эртурл1 сез1мтал жуйке уштарынанкелет1н козу толкындарьшыц мацызы зор.90

Журек жумысы рефлекс туршде де реттеледг Мысалы, кантамырларындагы сезштал жуйке упгтары кан кысымыньщ ауыткуларынанттркенш, тек тамырлар тонусына эсер епп канакоймай, журек ыргагын да езгёртёдц. Кан кысымы жогарыласа,журек ыргагы баяулайды, ал темендесе, жйлёщц. Innci органдаррецепторларын купгп ттаркендарсе (мысалы, imeicreri сез1мталжуйке уштарын), онда журек жумысы тежеледо. Бул кубылыстыГольтц рефлекЫ деп атайды.Журек кызмет! дене жумысыныц, пршшк ортасы температурасынын, эртурлд эмоциялардын, т.б. эсершен де езгередь Булезгерктердщ барлыгы орталык жуйке жуйесшщ катысуыменрефлекс жолымен журедьЖурек кызметш реттеуде сопакша ми орталыктарымен катаргипоталамус, лимбика жуйеа, ми кыртысындагы орталыктар дакатысады. Журек жумысына шартты рефлекстщ калыптасуы оныреттеуге улкен ми жарты шарларыныц катысатыныныц айгагы.Жарыс алдында бэйп аттарыныц журек жумысыныц жишеу1шартты рефлекстщ белпй.Журек кызметшщ гуморальды жолмен реттелу1 кан менлифа курамындагы Typni биологиялык белсецщ заттардыц эсеpiMeHжуредь Венгр галымы О. Леви 1922 жылы козу nponeciкезшде журек жуйкелершщ ушында ерекше химиялык заттар- “медиаторлар” тузшетшш дэлелдедь Кезеген жуйке уштарындаацетилхолин, ал симпатикалык жуйке уштарында - симпатин(норадреналин) белшедЬ Олар козу толкыныныц жуйкеталшыкгарынан журек еттерше ©туш жецщцетещ, ездершбелген жуйкенщ эсерш кайталайды, uieicreyni гана белсендшккерсетед!. Канга сщсе ацетилхолицщ холинэстераза ферментг,ал норадреналинд1 - аминоксидаза ферментг ыдыратады. Бул медиаторларжурек жумысына миокардтагы иондар концентрациясынезгерту аркылы эсер етедьЖурек жумысына Typni гормондар да эсер етедг Буйрек yciiбезшщ боз затынын гормоны - адреналин, журек етшщ жиырылукупли арттырып, журек жумысыныц ыргагын жишётед!,журекпц тамырларын кецтп, оныц ^орёкгенуш жаксартады.Калканша без гормоны - тироксин, журектщ симпатикалыкжуйке эсерше сез1мталдыгын арттырып, оныц козгыштыгынжогарылатады, жумысын житетедь Глюкагон мен кортикостероидтарда журек еттершщ жиырылуын кушейтедг.Журек крйзМепн реттеуде кальций, натрий, калий иондарынында мацызы зор. Калий иондарыныц артык Menmepi Кейт-Фляктушншщ пейсмекер торшаларыныц козгыштыгын басып, журек91

жумысы 11 токтатады. Кальций иондары журектщ козгыштыгынарттырып, миокардтыц еткппштпш жогарылатады, журекжумысын кушейтедь Бул иондар козу толкыныныц таралуынкамтамасыз етед!. Журек жумысына оттепнщ жепспеу!, Н жэнеНС03~ иондарыныц кебею! жагымсыз эсер етедь5.9. Кан козгалым (гемодинамика) зацдылыктарыК,ан цозгалым (гемодинамика) деп тамырлармен каннынагуыныц себептерш, зандылыктарын жэне TeririH зерттейтшшмд! айтады. Кан козгалым зацдылыктары бойынша тамырданететш канныц мелшер! мен жылдамдыгы тамырдыц басы менсоцындагы кысым айырмасына жэне гидродинамикалык кедерпдецгешне байланысты езгередь Кысым айырмасы (градиентт)канныц жылжуына ыкпал етсе, гидродинамикалык кедерп - оганбегет болады. Ал гидродинамикалык кедерп кан тамырларыарнасыныц мелшерше, канныц туткырлыгына жэне агу сипатынакарай езгерш отырады. Демек, денеде канныц козгалысынкамтамасыз ететш непзп фактор - кан тамырларындагы кысымайырмасы. Карынша erTepi жиырылганда колка мен екпе артериясынакан кушпен куылады, ал тамырлар бойымен артериялармен веналардагы кысым айырмасына байланысты жылжиды.Тамырларда кысым журек жумысына байланысты пайда болады.Ол журектщ канга берген потенциалдык энергиясынынбейнесь Тамыр журектен алшактап, тарамданган сайын ондагыкысым темендей туседь Оган себеп, потенциалдык энергияныцбелгш 6ip мелшер! канныц жылжу жылдамдыгынкалыптастыруга, ал калган белш innci (кан торшаларыныц 6ip-6ipiMeH) жэне сырткы (канныц тамыр кабыргасымен) уйкелгскушш жецуге жумсалады. Егер сол карынша мен оц журекшешжалгастыратын кан тамырларыныц диаметр! осы жолдыц узьшабойына б!рдей болса, кан кысымы 6ipTe-6ipTe темендеген боларед1. Оны пейзометрмен тэж!рибе жасап керсетуге болады (28-сурет).Диаметр! езгермейтш кубырга TiK тут!кшелерд! т!збектейжалгастырса, кысым кезшен алшактаган сайын олардагы кысымдецгеш б!ртшдеп темендейтш!н байкаймыз (суйык децгейшекецш аударыцыз). Ал осы аспаптагы тш тутшшелерд! диаметр!эртурл! кубырлармен жалгастырганда, т!збектеп кубыр тарылганжерлерде кысымныц курт темендемейт!нш байкауга болады. Канайналым жуйес!нде кедерг! артериолалар мен капиллярларда етежогары, сондыктан тамырдыц бул бел!мдершде кысым кеб!ректомендейд1. Кан тамырлары жуйес!ндег! жалпы кысымды 100пайыз деп есептесек, оныц шамамен 20 пайызы артериялар, 1092

пайызы - веналар, ал калган 70 пайызы артериолалар мен капил-Лярлар бвшмШц улесше тиедг.Кан козгалымына эсер ететш факторларды мына темендептсндеумен бейнелеуге бол ар ед1.Q=(P,-P2):RОсы тецдеу букш денедеп кан айналым мелшерш ганаемес, сонымен катар жеке органдардыц канмен камтамасыз еплудэрежесш де аныкдауга мумкщщк береди. Бул тевдеуден артериямен вена тамырларындагы кысым айырмасы (Pt - Р2)негурлым кеп жэне кан агынына кедерп (R) негурлым аз болса,белгш 6ip уакыт иШнде кан тамырлары арнасынан етепнкан мёяшёр! согурлым мол болатынын байкауга болады. Демек,кан айналымнын улкен шецбер1 аркылы 6ip минут iininae етепнканньщ Maninepi колка мен куыс веналардагы кан кысымыньщайырмасы мен тамырлар жуйестдеп жалпы кедерп мелшершетэуедщ. Ал органдар аркылы ететш канньщ мелшер1 болса,ол осы органдагы артерия мен веналардагы кысым айырмасымен онын тамырларындагы кан агысына кедерпнщ мелшершебайланысты.аА28-сурет. Эртурлй днаметрги тутнсшелермен аккан суйык кысымынын езrepyi:А - тупктгн ушы тарылгаыда кысымнын курт темендеу!; Э - тутш диамепршебайланысты кысымнын езгеруй a,B,c,d,e - тупктщ эр бешгшдеп кысымнын деягей!Кедерп (R) мелшер1 канныц туткырлыгына, кан тамырыныцузындыгы мен диаметрше карай езгередц. Тамырдагы гидродинамикалыккысым Пуазейль (француз физип жэне физиологи)тецдеуiMeH аныкталады:R=(P,- P2):Q S 8rjl /пт* Мунда: ц - тугкырлык (пуаз елшем1);8 - пропорциональдык коэффициент; 1- тамырдыц узындыгы; г -тамырдыц радиусы.Бул тевдеуден кан тамырлары узын, кан туткырлыгы жогары,тамыр арнасы тар болса, гидродинамикалык кысымнын согурлымжогары болатыны сезшеда.93

Кан тамырларыныц жалпы гидродинамикалык кедерпа немесешетю кедерп, дин. с/см-5 б1рл1пмен елшенедь Малда кантамырларыныц mercd кедерпЫ1400-2000 дин. с/см-5 шамасында.Kiuii кан айналым шецбершде кедерп улкен шенбер тамырларыкедерпсшен кеп темен. Кан тамырларыныц кедерпсш салыстырумаксатында шетю кедерп б1рл1п (ШКБ) деп аталатын салыстырмалымелшер усынылган. Бул б1рл1кпен бейнеленетш шетюкедерп мына жолмен есептеледк_Минуттык сыйымдылык (л/мин, не мл/мин)Кан кысымы (с. б. мм)ШКБ негурлым кеп болса, кан агынына кедерп согурлым жогарыболады. Бул елшемнщ ecyi кан тамырлары тонусыныц жогарылауыньщбелпсь5.10. Кан тамырларыныц функционалдык топтарыКан айналым жуйесшщ тамырлары курылысы мен кызмелжагынан эртурл! болып келедь Аткаратын кызметше карай кантамырлары амортизацияльщ (магистральдык), кедергшк, сфинктерлж(кыскыш), алмасу, сыйымдылык жэне тете (шунттык) тамырларболып, 6 топка белшещ (29-сурет).Амортизацияльщ тамырлар деп канныц б1ркалыпты, токтаусызжылжуын камтамасыз ететш ец ipi артерияларды атайды.Бул тамырлар кабыргасында б!рыцгай салалы ет элемент-Tepi азырак, ал оралымды тапшьштар Ke6ipeK болады. Канагынына кедергшщ кеп мелшер! осы амортизациялык тамырлардакалыптасады.КолемКедерпВеналар29-сурет. Улкен кан айналым шецбершдеп тамырлардыц сыйымдылыгымен кедерпстщ пайыздык аракатынасы94

Кедергтк (резистивтЫ) тамырлар прекапиллярльщ (усакартериялар) жэне посткапиллярлык (венулалар мен усак веналар)больш белшедг Осы пре- жэне посткапнллярлык тамырлардагытонустын мелшерше карай капиллярлардагы гидростатикалыкжэне фильтацияльщ кысым децгеш, демек, тамырмен улпалар арасындагы суйьщтардыц алмасу каркыны калыптасады.Тамырлардагы тётю кедергшердщ непзп белш (шамамен2/3) осы резистивтж тамырларда туындайды. Бул тамырлардынфизиологиялык; куйше карай органдардан етепн канMenmepi езгерш отырады. Кёдергшк тамырлар симпатикалык;жуйкелермен мыктырак жуйкеленещ жэне олардыц ет кабатыкалыц келеда.Сфинктерлт (цысцыщ) тамырларга прекапиллярльщ артериолалардынсоцгы бешмдер1 жатады. Олардыц жиырылуы небосацсуы нэтижейнде кызметке косылатын капиллярлар саны,алмасу кещстншщ аумагы e3repin отырады.Алмасу тамырлары деп нагыз капиллярларды атайды. Булкан айналым жуйесшщ мацызды белит. Капиллярлар кабыргасыаркылы кан мен улпалар арасындагы зат алмасу nponeci журедгКапиллярлар кабыргасында б1рыцгай салалы ет талшыктары болмайды,сондыктан олар ездптнен жиырыла алмайды.Сыйымдылык; тамырларына кан айналым жуйесшщ вена беniMiжатады. Олар букш денедеп канныц 2/3 белшн сыйдыраалады. К^ан айналым жуйесшдеп жалпы кедерпш тузуде олардыцулей аз. Кейб1р веналар (мысалы, бауыр мен Tepi веналары)анатомиялык ерекшелйстерше байланысты койма (депо) рел1наткарады.Твте (шунттык) тамырларга капиллярларга жетпей артериямен вена тамырларын жалгастыратын анастомоздар жатады. Бултамырлар жумыска косылганда капиллярлар аркылы ететш канMenmepi курт тёмендейд^ не мулдем токтайды, веналар арнасындакысым жогарылап, канныц венамен жылжу жылдамдыгыартады.Денеде канды таратуда, тамырлар жуйесшдеп кысымды калыптастырудамагистральдык жэне кедерплж тамырлар мацыздырел аткарады (30-сурет). Ал усак артериялар, артериолалар, метартернолалар,капиллярлар, венулалар, усак веналар мен тететамырлар микроайналымдъщ арна курайды. Микроайналымдыкарнага лимфа капиллярларын да жаткызуга болады.Транскапиллярлыц алмасу немесе кан мен улпальщ суйыкарасындагы зат алмасу непзшен капиллярлар торабында журедг95

30-сурет. Микроайналымдык арнаКапиллярлар кабыргасы жука дэнекер улпалы мембранада орналаскан6ip кабат эндотелийлпс торшадан куралган. Денедепкапиллярлардыц жалпы саны жуздеген миллион, сондыктанжеке капиллярлар узындыгы 0,3-0,7 мм, диаметр! 5-20 мкм болганымен,олардыц жалпы узындыгы жуз мыц километрге жетедьБул мелшер жер экваторыньщ узьшдыгынан 2,5 есе кеп.Турл1 органдарда капиллярлардыц niuiiHi, мелшер! жэне саныэр калай болады. Зат алмасу npoueci кушттрек журетш органдардаолардыц саны кеб1рек. Мысалы, кацка епмен салыстыргандажурек етшщ 1 мм2 келденец киындысында капиллярлар саны 5-6есе кеп болады. ¥сак жануарлар денесщде капиллярлар ipi жануарларменсалыстырганда, тыгызырак орналасады. Тьшыштыкжагдаймен салыстырганда, дене жумысы кезшде ашык капиллярларсаны 25-30 рет артады.Капиллярлар торабында канныц жылжуы прекапиллярлыккыскыштыц кызметше байланысты. Егер олар ашык болса, ондакан метартериолалар аркылы нагыз капиллярларга етещ. Алолар жабьшган жагдайда кан тете жолмен капиллярларга сокпайвенулаларга ыгысады. Венулаларга кан тете тамырлар (артериявеналык анастомоздар) аркылы да ете алады.Капиллярлар кабыргасындагы жасушалардан (майда теактерден)су, туздар, майда молекулалы органикалык затгар етед!де, белоктар жэне баска ipi молекулалы заттар ете алмайды.Капиллярлардыц артериялык белшнде сузшу (фильтрация) npoueciжурш, молекулалар каннан улпа аралык кецюлкке шыгады,ал капиллярлардыц веналык ушында олардыц кан тамырларынаKepi eiyiHe жагдай тугызылган. Бул процесс капиллярлар мен96

рпалардагы онкостык жэне гидростатикалык кысымдардынайырмасына байланысты журедЁ Гидростатикалык кысымсуйыкты каннан улпаларга ыгыстырса, онкостык кысым -оны тамырлар жуйесшде устауга багытталган.5.11. Кан кысымы жэне оган эсер ететш факторларЖурек жумысына байланысты канньщ сыгылу дэрежесшщартериялар кабыргасына кернеу эсерш артериялыц цысым депатайды. Кан тамырларында ол он магыналы, ce6e6i кан тамырларындагыкан M eniuepi тамырлардын жалпы сыйымдылыгынанартыгырак болады. Кдн кысымы тамырлар кабыргасыныц кершугекарсы багытталган сертмдшгшщ, кан агынына корсететш m e n c iкедерпсшщ, канныц тутырлыгынын эсерлершен пайда болады.Канныц кысымы паскаль &рличмен елшенед1 (1 кПа с.б. 7,5 мм,ал с.б. 1 мм 0*133 кПа тец).Ipi жэне орташа артериялар кабыргасыньщ к ер тгш тк жэнесершмдшк касиеттер1 жаксы дамыган. Сондыктан кан журектенкуылган кезде кдн тамырлары кабыргасы кершш, олар журектенайдалган канды сыйдырып алады. Диастола кезшде тамыркабыргалары тартылып, канды капиллярлар багытында сытаыгыстырады.Тамырлардагы канныц кысымы журек айналымыныц сатыларынакарай езгерш отырады. Кдрыншалардыц жиырылуы кезшдекдн кысымы жогарылайды, оны максимсшъды немесе систолалык,цысым деп атайды. Кдрыншалардыц босацсуы кезшде кан кысымытемендейда, оны мшгшалъды немесе диастолалъщ цысымдейд\ (14-кесте).14-кесте. Кан кысымынын жануарлар артернясындагы децгешЖануарларЖылкыСиырКоиЕшкгШошкаТауык,Ит1-888Систолалык кысымДиастолалык кысымкПа с. б. мм кПа с. б. мм17(16-23)17(16-23)18(15-19)18(16-21)17(15-19)21(17-27)16(14-20)130(110-160)125(110-150) [135(110-140)135(120-160)130(110-140)160(130-200)120(105-140)10(6-16)11(6-15)10(9-14)10(9-15)10(9-13)15(13-20)11(6-13)75(45-120)70(45-110)75(65-105)75(65-110)75(65-110)105(100-130)80(45-100)97

Максималды жэне минималды кысымдар айырмасын пульстык,цысъщ деп атайды. Пульстык кысым журекке жакын орналасканартерияларда жогарырак болады (31-сурет). Снстолалыккысым сол жак карынша еттершщ физиологиялык жагдайынсипаттаса, диастолалык кысым - артериялар кабыргасынын тонусыньщдецгешн керсетедьАртериялар мен веналардагы кысым айырмасы журектщколка жуйесше канды айдау, ал вена жуйесшен - сору кызметшебайланысты калыптасады. Систола кезшде колкада кысым с.б.150-180 мм, артерияларда - 100-120 мм, артериолаларда - 50,капиллярларда - 20-40, веналарда - 10-15 мм, ал ipi веналарданелге дейш темендейд*.Кан кысымыньщ децгеш малдьщ жынысына, жасына,салмагына, ешмдшгше, физиологиялык куйше (буаздык,суттену, т.б.) байланысты озгередь Егер кан кысымы децгейшщ03repicTepiH тжелей эдюпец (32-сурет) жедел тэжгрибе устшдежазып алса, онда уш турл! кертпештерд! байкауга болады (33-сурет).31-сурет. Тамырлардагыкан кысымыньщ ауыткулары:1 - артериялар; 2 - артериолалар;3 - капиллярлар;4 - веналар32-сурет. К^н кысымын тшелей эдюпенжазу сызбасы. 1 - аппаратты кан тамырыменжалгастыратын резецке тупк; 2 - суйешштактай; 3 - манометрдщ шыны тупктерц 4 -шкала; 5 - калткы сабагы; 6 - жазгыш; 7 - кагазКертпештердщ 1-Typi журек жумысыныц кезеццерше байланысты:систола кезшде кисык сызык кетершед1, диастола кезшде- темендейдь Кертпештердщ 2-rypi - тыныс кезеццер1мен байланысты,олар келбеулеу келедь Тыныс алынган кезде кертпештерб1ртшдеп бшктейд1, ал дем шыгарылган кезде, темен дещц.98

In*'ПШв33-сурет. ЗКедел тэж1рибеде жазылган артерия кысымынын бейнеск6ipiHini, екшш жэне уппнпп регпк кертпештерKeft6ip жагдайларда кертпештердщ З-турш де байкауга болады.Бул сирек, пэс толкындар кан тамырлары тонусынын езгерушенбайланысты.Уй жануарларында кан кысымын аускультациялык немесеосциллометрлш эдостерд1 колдана отырып, жанама жолмен куйрык,сан жэне сирак артерияларында аныктайды.5.12. Канныц тамырлармен агу ерекш ел1ктер 1 жэнежылжу ж ы лдамдыктарыКан колка мен екпе артернясына тек кана карыншаларжиырылган сэтге гана куылады. Канныц артерияларга октыноктынайдалуына карамай, тамырларда кан агысы толастамайбфкелю журеда. Оныц ce6e6i, артерияларга куылган канныцэсершен тамырлардын кабыргасы кгршеда де, журек босацсыганкезде тамыр кабыргаларыныц сершмдшгшщ эсершен кансыгылып, тамыр бойымен жылжи береда. Карыншалар жиырылганкезде канныц агысы да жылдамдайды. Тек журекке жакынорналаскан артерияларда гана кан толкынды сипатпеншапшып агады, ал журектен алшак орналаскан тамырларда олузшмей б1рсыдыргы жылжиды. Канныц агу сипатына тамыркабыргасыньщ сершмдшк касиетшщ эсерш мына тэж1рибекерсетедьАрнаулы шыны ыдыстын (1) теменп шумегш (2) уштармак(4) аркылы органгы белшнде тарылган жер1 бар (7) шыны (5)99

жэне резецке (6) тутжшелермен (10) жалгастырып, уштармакмацына суды октын-октын ж1беруге мумкшдш береги курал (8)орнату керек. Ею тутшшенщ алдыцгы бел1ктершдеп кысымдыбакылау ушш манометр (9) орнатуга болады. Тутпсшелерге сутуракты кысыммен келш туру ymiH шыны ыдыстыц тыгыныаркылы тубше сэл гана жетпейтшдей eTin шыны тупк (3) орнатукажет (34-сурет).34-сурет. Суйьщтьщ тутнстщ сершмдшнс касиетше байланысты агуерекшёлшгер1Егер шыны ыдыстыц шумегш ашсак, онда манометрде кысым6ip децгейд! керсетед1 де, тутпешелер аркылы су узшмей агады.Ал ецщ тупкшелерге суды ipKin-ipKin жйберсек, узшс кезшдешыны тупкпен жалгаскан манометрдеп кысым нелге дейштемендеп, судыц агуы токтап калады. Резецке тупкшеден оньщкабыргасыныц керш пнтк касиетшщ аркасында кан токгаусыз,бipкeлкi ага береда. Тутйсшеге суды ыгыстьфатьш кысым (h) оньщкабыргасьш Kepin, сыйымдылыгын кебейтедь Су куалаудагыузшс кезшде тупкше езшщ сершмдшпнщ аркасында бурынгыжагдайына оралып, суды сыртка ыгыстырып шыгарады.Сол ce6enri манометрдеп кысымныц темендегенше карамай,узшс кезшде тупкше езшщ сершмдтцднщ аркасында бурынгыжагдайына оралып, суды сыртка ыгыстырып шыгарады. Солсебепп манометрдеп кысымныц темендегенше карамай, ipKmicкезшде де су тупктен толассыз ага бередь Манометрдеп кысымнельге дейш темендемегеннщ езшде, туйктен су узшмей агады.Канныц толкын тэр1зд1 сипатта шапшып, ipKmin-ipitinin агуытек журекке жакын орналаскан тамырларда гана байкалады. Тамырларжуректен алыстаган сайын кан узшмей агады.Организмде кан агысыныц келемдж жэне сызыктык жылдамдыгыболады. Келемдж жылдамдъщ деп белгш 6ip уакыт100

iuiinne кан тамырлары аркылы еткен кан мелшерш айтады (олмл/с мелшер!мен елшенед!). Кан айналым ж уйей туйык ж уйеболгандыктан келемдк жылдамдык езгермейдо, 6ip денгейдесакталады. Белгш уакыт шйнде колкадан канша кан етсе, сонш акан артериялардан, капиллярлардан, веналардан да етш улгереда,ce6e6i тамырлар тарамдалган сайын олардын жалпы келдененкиындысынын Menmepi арта туседь (15-кесте) Демек, 6ip минутшшде сол жак карыншадан канша мелшерде кан айдалса, сонш амелшерде ол он жак журекшегё оралады.15-кесте. Ит шажыркайындагы кан тамырларынын саны мен параметрлер!Тамырлар Диаметрг, мм СаныЖалпы келдененкиындысы, см2Колка 10 1 0,8Артериялар 3 40 3Артерия1 2,4 мыц5тармактары.Артериолалар I 0,02 40 млн 1 125Капиллярлар \ 0,008 1,2 млрд. 1 600Венулалар \ 0,03 80 млн 570 1Веналар § 2,0 | 2,4 мыц зо .........!| Ipi веналар 6 \ 40 111 Куыс вена \ 12,5 \ 1 1,2Тамырлар арнасынъщ жеке тармактарында, мысалы, жекеоргандарды канмен камтамасыз ететш тамырлар ж уйесш де, кепемджжылдамдык езгерш отыруы мумкш (35,36-суреттер).Ол тамырлар жуйесшщ жеке тармакгарындагы капиллярлардыцфизиологиялык куйше байланысты.3 5-сурет. Кдн айналым жуйесшщ эргурл\ бел\мдер\нщ келденен киындыларындаканньщ агу сызбасы: A-он жак карынша; В - екпе капиллярлары;С - сои жак, карынша; D - улкен айналым шенбершщ капнллярлары; Е - алдыщыжэне арткы куыс веналар; V - дилиндрлер, каннын келемд\к жылдамдыгъшыц6\р денгейде сакгалатынын бейнелейдг, Vь V2, V j шенбердщ жеке бел\мдер\ндег\кепемдж жылдамдык, олардын косындысы жалпы жылдамдыкка тен болады(V,+ V 2+Vj=V>ш

v= 0.536-сурет. Эртурлщиаметрлi тамырлардагы (S) кан агысыныц сызыктык (v)жэне келемдш (vS) жылдамдыгыЦан агысыныц сызъщтъщ жылдамдыгы депканньщ белгш 6ip уакыт ш ш де еткен жолын айтады.Оны Людвиг сагатымен аныктайды (37-сурет).Келемдж жылдамдык см/сек немесе мм/ секелшем1мен бейнеленедь К^ан агысыньщ сызыктыкжылдамдыгы (v) келемдж жылдамдьжтьщкан тамырларыньщ келденен киындысына (S)катынасымен аныкталады:Жогарыда келпршген формуланы ламинарлык(латынша lamina - табакша) агыспен сипатталатынтамырлар ушш гана колданады. Тамырда37-сурет. Людвиг сагаты: А, В - шыны резервуарлар,А - маймен, В - фибринЫз канмен толтырылады; С - металлтупкшелер, е-е - дискшер; х-у - ось; h - тамырдын журектенкелетш ушына койылатын, К - шетю ушына койылатын канюлалар;кан А резервуарга толганнан кешн сагат 180°-каайналдырыладысуйык кабаттары 6ip-6ipiMeH араласпай жылжитын болса, ондаоны б1рсыдыргы (ламинарлъщ) агыс деп атайды (38-сурет).Канньщ агысы курт жылдамдаса, арнада шр1мдер пайда болып,канньщ турл1 кабаттары 6ip-6ipiMeH араласып кетедг Агыстьщбул TypiH uipmdi (турбуленттт) агыс деп атайды (латыншаturbulentos - ретаз). Жалпы алганда жануарлар денеандеп канАЭ102БаяуЖылдам38-сурет. Тамырлармен суйыктын агу турлеркА - ламинарлык, Э - турбулентпк агыс

агысы ламинарлык агыс ка жатады. Колка менipi артериялардыц тармакталган жерлершде ганатурбуленттж агыс байкалады.Кан агысынын сызыктык жылдамдыгы тамырлардынкелденен киындысына Kepi пропорционалды.Тамырдыц келденец киындысы улкейгенсайын сызыктык жылдамдык азаяды, алол кшпрейсе, вседг Сондыктан кан агысыныцсызыктык жылдамдыгы кан тамырлары жуйесшщэр белшнде эртурлi (39-сурет). Тамырлар тарамдангансайын олардыц диаметр! мпйрейгешменжалпы келденец киындыларынын мeлшepi арта39-сурет. Тамырлардын тармакталуына сэйкес олардынкелденен киындысыныц ecyi: А - тамырдын тармактары;Э - жалпы келденец киынды Menmepiтуседг Капиллярлардыц келденен киындыларынын жалпы косындысыколка киындысынан 700-800 есе кеп.Тамырлар венулалар мен веналарга жинактала келе олардыцкелденец киындысы кайтадан юппрейе бастайды. Куыс веналардыцкиындысы колка киындысынан сэл гана кеп. Демек, канагысыныц сызыктык жылдамдыгы (40-сурет) колка мен артериялардаете жогары (репмен секундына 500 жэне 150-200 мм),капиллярларда курт темендейд! (0,5 мм/с), веналарда кайтаданжогарылайды (75-100 мм/с).Кан агысыныц сызыктыкжылдамдыгын тамыр бойыменжылудыц немесе радиоактив^заттардыц таралушапшацдыгына карап аныктайды.Кейшп кезде бул максатгаете дэл ультрадыбыстыкэр е колданылып жур.Кан агысыныц сызыктыкжылдамдыгыныц орташа мэншканныц толык айналымуакытын аныктау аркылыда бшуге болады. К,анныцтолык, айналым м'ерзшгсм/с40-сурет. Тамырлар жуйесшщ эр турл1бел1мшде сызыктык жылдамдыктын63repyi: I - колка; 2 - артериялар; 3 - аргериолалар;4 - капиллярлар; 5 - веналардеп канныц белгш! 6ip белшнщ улкен жэне Kimi кан айналымшецберлер!нен ету!не кажет уакытты айтады. Минутына журек60-80 рет согатын болса, бул уакыт 22-24 с немесе 26-27 журек103

айналымыиьщ уакытына тен (1 журек айналымы 0,80-0,85 стед). Бул уакыттыц 4-5 с канныц iciiiii, ал 19-20 с улкен кан айналымшецбершен етуше кетедь Канныц толык айналым мерз1мшканга залалсыз бояулар, радиоактивп заттар, тыныс орталыгынкоздыратын препараттар (лобилин, цититон) наберу аркылыаныктайды.5.13. Тамырдыц согуы (пульс)Сол жак карыншадан систола кезшде куылган кан колканытербелте Kepin, одан api бул толкын артерияларга таралады да,артериолалар мен капиллярларда басылады. Артерия кабыргасыныцжурек жумысымен байланысты толкын тэр1зд1 тербелютерштамырдыц согуы (пульс) деп атайды. Тамыр согу толкыны секундына8-12 м жылдамдыкпен тарайды, демек, канныц сызыктыкжылдамдыгынан 10 есеге жуьщ шапшац.Тамырдыц согуын жылкыда сырткы жакасты артерияда,сиырда - бетпк, усак жануарларда - сан артериясында аныктайды.Тамырды зерттегенде оныц жш лтне, ыргагы на, кернеулштне,толыктыгына, жылдамдыгына кецш аударып, журек жумысыжайлы кунды маглуматтар жинайды.1 241-сурет. Сфигмограмма: а - анакрота, 1 - катакрота, 2 - Tipicec ерТамыр согысын арнаулы курал - сфигмографпен жазып тазерттейдь Артериялардыц согуын бейнелейтш кисык сызыктысфигмограмма деп атайды. Сфигмограмма ей белжген турады(41-сурет). Сызыктыц котершген б ел тн (а) анакрота дейд1, олсистола кезшде тамырдагы кысымнын жогарылап, артерия кабыргасьгаыцкершу1мен байланысты туындайды. Кцсык сызыктыцтомендеген бешгщ катакрота (1) деп атайды, ол диастоламенбайланысты. Диастола кезвде кан карыншага карай ыгысадыда, сызыкта терец ойыс (инцизура) пайда болады. Жабылыпулгерген жарты айшык какпакшаларга канныц согылуыныц салдарынансызьщ кайта кетершедь Оны дикротальщ (цосарланган)кертпеш (2) немесе тхркес ер дейдк104

5.14. Каннын веналармен агу ерекшелнстерь Вена пульЫМикроайналымдьщ арнадан кан вена жуйесше етед1. Веналардакан кысымы темен: венулаларда ол с.б. 10-15 мм (1.3-2 кПа),ipi веналарда нелге жакын, ал куыс веналарда - нелге тецеледьКурылым ерекшелпсгерше байланысты вена кабыргасыныцсершмдшш темен. Канньщ веналармен козгалуына журек жумысы,вена какпакшалары, канка еттершщ жнырылуы жэне кеиреккуысыныц Tepic кысымы ыкпал етедь Журек жумысынабайланысты артериялар жуйезд мен оц жак журекше арасындакысым айырмасы калыптасады. Осыныц аркасында кан веналараркылы журекке оралады. Веналардагы калталы какпакшаларканды тек журек багытында етюзш, капиллярларга карай Kepiыгысуына мумкшддк бермейд1. Канка errepi жиырылган кездевеналардыц кабыргасы сыгылып, кан журек багытында жылжидыда, еттер босацсыган кезде артериялар жуйеандеп кан веналаргасорылады. Кацка еттершщ бул эсерш ет сорабы (насос) деп атайды.Соган байланысты дене жумысы кезшде канныц веналарменжылжуы жецшдейдьВенамен канныц жылжуына кеюрек куысындагы Tepic кысымда улкен ыкпал етедь Тыныс алган кезде мойын мен кеюреккуысындагы веналар кецейш, канныц журекке карай жылжуыжецшдецщ. Шеткей веналарда кан секундына 50-140 мм, ал куысвеналарда -160-200 мм жылдамдыкпен агады.Журек жумысына сэйкес кеюрек куысына жакын орналасканвеналар да октын-октын тербелш отырады. Журекшелер жиырылганкезде куыс веналар сагасында орналаскан сакина еттержиырылып, кан веналарда 1ркшед1 де, олардыц куысындагы кысымжогарылап, тамыр кабыргалары кершедг. Ал журекшелербосацсыган кезде венадагы кан журекшелерге куйылады да,венадагы кысым темендеп, олардыц кабыргалары солады. Булкубылысты вена пулъсг дейдг Венаг пульсi тек журекке жакынорналаскан веналарда гана байкалады.Вена пульсiH арнаулы аспап - флебографпен зерттеп, жазыпалуга болады. Вена пупьсш бейнелейтш сызыкга флебограммадеп атайды (42-сурет).Флебограмм ада уш толкын байкалады. Олардыц пайда болутабигаты эргурлп а - толкыны журекшелер жиырылган кезде, с -толкыны - карыншалар жиырылганда, ал v - толкыны - веналардаканныц ipK rnin, олардыц кабыргасыныц кершу1мен байланыстыпайда болады. Кей&р кезкарастарга сэйкес с - толкыны ойысвенага жакын орналаскан куре тамырдыц согуына байланысты.105

Дененщ турл! белнсгершекан б1рдей мелшерде тарамайды.Физиологиялык кушнебайланысты 6ip орган канменмолырак, ап еюшшш - азыраккамтамасыз етшедь Дененщ эр-6ip агзасы канмен толык камтамасызеплген жагдайда ганакалыпты жумыс аткара алады.Агзаньщ кызмеп кушейсе, оньщканмен жабдыкталу децгеш артады.Салмагына шакканда канмен ен мыкты жабдыкталатын агза- буйрек. Одан кейшп орындарды бауыр, журек, ми, iuiKi секрециябездер! алады. Журектщ снстолалык келемшщ 80 пайызгажуыгы бауыр, буйрек, ет жэне мидыц улесше тиевд;Улкен кан айналым шецбершен етет1н канныц Menniepiжуректщ минуттык сыйымдылыгына (келемше) жэне шетюкедерпге байланысты езгерш отырады. Шетю кедерп децгеш кантамырларыныц тонусына карай калыптасады: тамырдыц тонусыжогарыласа, оныц арнасы тарылып, кедерп кебейед!, ал тонустемендесе, арна кещп, кедерп азаяды. 0 з кезепнде тамыр тонусыарнаулы жуйкелердщ эсер1мен езгередкКан тамырларына жуйкелердщ эсер! жайлы алгашкы маглуматтардыорыс галымы А. П. Вальтер (1842) жинактаган. Ол симпатикалыкжуйкелер1 киылып тасталган баканыц сирагындагытамырлардыц кецитшш байкаган. Осыдан б1рнеше жыл еткенсоц К. Бернар (1851) мойындагы симпатикалык жуйке с i киылганкоян кулагы тамырларыныц кецейетшшдэлелдедк Оц жактагы симпатикалыкжуйке киылса, тек оц кулактыц гана тамырларыкещп, сол кулактыц тамырларыезгермеген (43-сурет). Киылгансимпатикалык жуйкенщ шеткей ушынттркецщргенде, кан тамырлары тарылып,кулактыц температурасы темендеген.Демек, симпатикалык жуйке43-сурет. Мойнындагы симпатикалыкжуйкеЫ киылган(2) коян кулагынын тамырындагы03repicTep, 1-сау кулак1065.15. Тамырлар арнасынын реттелу!талшыктары цан тамырларын тарылтатынжуйкелерге, немесе вазоконстриктерлергежатады.Кан тамырларыныц арнасын кецей-

тетш жуйкелер непзшен парасимпатикалык жуйкелерге жатады.Оларды вазодилятаторлар деп атайды. Дененщ парасимпатикалыкжуйкемен жуйкелеибейтш бшпктершде (мысалы,кацка еттершде) кан тамырлары уштарынан ацетилхолинбелшетш жуйке талшыктарыныц эсер1мен кецида. Осы себеипкан тамырлары арнасын езгертетш жуйкелерда адренэргияльщжэне холинэргияльщ деп те беледг.Keft6ip деректерге Караганда, тамыр арнасы тек вазоконстриктердщтонусына байланысты езгередь Ka3ipri кезде тамырлардаа - жэне р - адренорецепторлар болатыны аныкталды. Адреналинмен норадреналин а - рецепторларга эсер етсе, тамыр арнасытарылады, ал р - рецепторларга эсер етсе - кецидьКан тамырларыи тарылтатын жуйкелерд1 киьш тастаганда тамырларарнасы кецида. Бул осы жуйкенщ элаз тонус жагдайындаболып, тамыр кабыргасыныц етгерш сэл ширыктырып отыратынынынайгагы. Ал тамырларды кещтетш жуйкелердщ тонусытуракты болмайды, сондыктан оларды киып тастаганнан кешн тамырлартарылмайды. Демек, вазодилятаторлар тек кажет болганжагдайда гана icKe косылады.Кан тамырларыныц арнасы орталык жуйке жуйесшен келетшкозу толкындарыныц эсер1мен езгередт В. Ф. Овсянниковкан тамырларыныц арнасын реттейтш орталыктын (тамырирзгагыш немесе вазомоторльщ ортальщтыц) сопакша мидыцIV - карыншасыныц тубшде орналасатынын дэлелдеген (1871).Ортальщ элс13 тонус жагдайында болады. Ол прессорлыц жэнедепрессорльщ бвлтдерден турады. Прессорлык бежйда Tiripкецщргендеартериялар тарылып, кан кысымы жогарылайды.Депрессорльщ бёлш козганда, тамырлар кецешп, кан кысьшытемендещц.Кан тамырлары ариасьш реттейтш еюнпп дэрежел1 орталыкжулынныц кеуде белйтнде орналаскан. Сол ce6errri сопакша миданжулынды бел in тастап, организм lipminiriH жасанды тыныспенсактап турса, узак уакыт кан кысымы 6ip децгейде сакталады.Ми баганасын сопакша мидан жогарьфак киса, б1рнеше сагатаралыгында кан айналымы бузылып, прршйк токтайды. Демек,сопакша мида орналаскан орталыкка ортальщ жуйке жуйесшщжогаргы белщдёр! эсер етш, оныц кызметш багыттал отырады.Кан айналымын реттеуде улкен ми жарты шарлары да мацыздырел аткарады. Ми кыртысындагы орталыктар кан айналымжуйеа кызметшщ сырткы орта жагдайларына карай езгерушкамтамасыз етедь Кыртыс асты туйшдерда ттркещйргенде декан кысымы айтарлыктай езгередь107

Кан тамырларыныц арнасы кан курамындагы Typni химиялыкзаттар эсершен де езгередь Бул тургыда гормондардыц мацызызор. Адреналин, вазопрессин гормондары тамырларды тарылтып,кан кысымын кетерещ (44-сурет). Ми мен журек тамырларыадреналиннщ эсер1мен кецидь Буйрек ycri 6e3iHiH кыртысбелйгшц гормондары тамыр тонусын жогарылатады. Бездщкыртыс белптн сылып тастаган соц 20-40 сагаттан кешн дененщбарлык капиллярлары кецешп, кан кысымы темендеп кетедк44-сурет, Адреналиннщ кан кысымына acepi.Нускама-адреналнндо еккен мезгшКан тамырлары буйректе тузшетш ренин деген заттьщ эсершенде тарылады. Ренин ездтнен тамырды тарьшта алмайды.Ол кан курамьшдагы ренин кушейткшшц эрекетшен гипертензингеайналган соц гана тамыр тарылтатын кабшетке ие болады.Тамырларды кецейтетш заттарга ацетилхолин, гистамин,брадикинин жатады. Гистамин imeK-карын кабыргасында жэнебаска да органдарда тузшеда. Ол артериолаларды кецейтш,капиллярлардыц канмен толуын жаксартады. Оныц эсер1мен канкысымы темендецщ.Брадикинин екпе улпаларьшан, алкым жэне уйкы бездершенбелшш алынган полипептид. Ол артериолалардыц б1рыцгай салалыеттерш босацсытып, артерия кысымын темендетедьАцетилхолин парасимпатикалык жуйке уштарында тузшетшхолин мен cipKe кышкылыньщ курдел1 эфирь Оныц эсершенартериолалар кецейш, кан кысымы темендейда (45-сурет). Кантамырлары аденозинушфосфор цышцылы мен оныц ыдырауешмдершщ, KeMip цышцыл газыныц, сут цышцылыныц эсершенде кецейедь10845-сурет. Ацетилхолиннщ кан кысымына scepi.Нускама-ацетилхолиндо еккен мезгш

5.16. Кан айналымынын рефлекспк жолмен perrenyiК,ан кысымыньщ салыстырмалы турактылыгы орталык жуйкежуйесшщ журек пен кан тамырлары арнасын реттейтш орталыктарыныцэрекеп нэтижесшде сакталады. Ал бул орталыктардынфизиологиялык куш кан тамырларыныц кейб!р аймактарымен дененщ эртурл! белттершдеп сез1мтал жуйке уштарынанкелепн жуйке импулъстершщ табигатына карай езгерш отырады.Кан тамырларыныц сез!мтал жуйке уштары жинакталганаймактарын рефпексогендЫ аймацтар (зон ап ар) деп атайды. Ка-3ipri кезде колка, куре тамыр (синокаротид) жэне Бейнбриджаймактарыныц кызмет! толык зерттелген.К,ощаныц рецепторлы аймагы депрессор жуйкенщ сез1мталуштарынан курылган. Бул аймакты 1866 жылы И. Ф. Цион менК. Людвиг ашкан. Аталган жуйкеш ттркецщргенде кан кысымытемендейщ, сол себептен оны депрессор деп атаган.Колка догасында кан кысымы жогарыласа, тамыр кабыргасыкершщ, барорецепторлар ттркенещ де, козу импулып депрессоржуйкес1 аркылы сопакша мида орналаскан журек пен кантамырларыныц кызметтерш реттейтш ортальщтарга багытталады.Орталыктан козу толкыны кезеген жуйке аркылы журекке жэневазодилятаторлар аркылы кан тамырларына Ж1бёршедш Осыдан,журек жумысы баяулап, кан тамырлары кецщц де, кан кысымытемендеп, калпына келещ.HeMic галымы Э. Геринг 1923 жылы куре тамыр койнауында(сину ста, тамырдыц сырткы жэне innci тармактарга белшш, кецненжершде) тагы 6ip рефлексогендж аймак болатынын дэлелдедгБул аймак куре тамыр (arteria саг о t is) аймагы деп аталады. Олтш-жуткыншак жуйкесшщ тармагы - Геринг жуйкесшщ сез1мталуштарынан тузшген. Геринг жуйкесшщ физиологиялык мацызыбелгия галымы Гейманс тэжрибелершде зерттелген (46-сурет).Суретте бейнеленгендей, тамырларды буу аркылы ол 6ipmmiиттщ куре тамыр аймагын жалпы кан айналымынан белш алып,екипш итпц кан айналым жуйесше коскан. Осыдан кешн II итпцкан кысымын жогарылатканда I итпц куре тамыр аймагынынкфшуппц салдарынан оныц журепнщ жумысы баяулап, тамырларыкецейш, кан кысымы темендеген. Ал II итгщ кан кысымынтемендеткенде, I итте, Kepicimne, журек жумысы жишеп, кан тамырларытарылып, кысым жогарылаган. Кейбгр тэж1рибелер!ндеГейманс I итпц буйрек yen венасын уппнпп итпц ойыс вен асы менжалгастыра отырып, куре тамыр аймагында кысым темендегенжагдайда адреналин гормоныныц белшу1 кушейш, уппнпп итпцкан кысымы жогарылайтынын дэлелдеген. Демек, кан кысымын109

46-сурет. Гейманс тээюрибесшд сызбасы: I -6ipituui иттщ окшауланган куре тамыр аймагы(2), II - екшгш иттщ кан айналым жуйесшен байланыстыратынтупкшелер (1); 3 - сан артериясынакойылып. Марей капсуласымен жалгастырылганканюля (4); 5 - II итпн кан кысымынын ауыткуларынбейнелейтш кисык сызык (нускама - канкысымын кетеретш ттркецщрпш эсер еткенмезг1п); в - I итте кан кысымынын темендегеншбейнелейтш сызыкреттеуде рефлекепк эсерлермен катаргуморальдык факторлар да мацыздырел аткарады. Осы зерттеулер1 ушшГейманска Новель сыйлыгы бершген.Сонымен, колка мен куре тамыраймактарыныц барорецепторлары канкысымыныц жогарылауына байланысты ттркенсе, журек жумысыбаяулап, кан тамырлары кеццщ де, кан кысымы темендейщ.Ал тамырдагы кысым калыптан темендеп кетсе, барорецепторларгаэсер азайьт, журек жумысы житецщ, тамырлартарылады да, кысым калыпты децгейге кетершедьКан айналымын реттеуде куыс веналар сагасында орналаскансезгмтал жуйке уштарыныц - Бейнбридж аймагыньщ, да мацызызор. Егер журекке кан Ke6ipeK оралса, журекшелер мен куыс веналаркершп, олардыц кабыргасында орналаскан барорецепторларттркенед1 де, рефлекс туршде журек жумысы жишеп, кантез1рек артерияларга куылады.Колка мен куре тамыр койнауында барорецепторлармен катаркан курамыныц 63repicTepiH сезшетш сез1мтал жуйке уштары -хеморецепторлар, да болады. Олар тамыр сыртында колка жэнекуре тамыр тушндершде орналаскан. Куре тамыр туйпп (glomuscaroticum) куре тамырдыц innci жэне сырткы артерияларгатармакталган жepiндe орын тепкен (47-сурет).Тушнде кептеген тамыр тораптары болады, сондыктан канкурамындагы кейб1р заттар капиллярлар кабыргасынан сузьлш шыгып, тушн улпасындагы сез1мтал жуйке упггарын TiiipкецщредьТушндеп сез1мтал жуйке уштары канныц эрекетшшортасыныц ауыткуларына ете сез1мтал келеда.Кан курамында оттегшщ Menmepi жогарылап, сутекпк керсетюшсштшк жакка ыгысса, рефлекс ретшде журек жумысыбаяулап, кан кысымы темендецщ. Канда KeMip кышкыл газыныцMenmepi артып, сутектш керсетюш кышкьшдык жака ыгысса,журек жумысы жишеп, кан кысымы жогарылайды.НО

Колка туйшшдел рецепторлардыцжумысы да дэл осы принциппен аткарылады.Демек, барорецепторлардыцттркенушен туындаган рефлекстеркан кысымыныц турактылыгын, ал хеморецепторлардыцттркенушен туындаганрефлекстер - канныц газдыккурамыныц турактылыгын сактауга багытталган.47-су рет. Куре тамыр мен колканыц рефлексогевдаймактары: 1 - колка; 2 - куре тамыр; 3 -куре тамыр койнауы; 4 - Геринг исуйкеа; S - куретамыр туйшг 7 - кезеген жуйке; 8 - тш-жуткыншакжуйкеа; 9 - куре тамырдыц iuiKi тармагыКан кысымы рефлекс репнде екпе, кекбауыр, илек тамырларындагысёймтаЛ жуйке уштары ттркенгенде де езгерещ.0кпетамырларында рефлекспк аймак болатынын алгаш рет А. Тальянцев(1883, 1892 ж.) дэлелдеген. Ол арнаулы тэж1рибелерде кезегенжуйкенщ екпеге баратын тармагын ттркендаргенде колкадакан кысымы темёндейпнш байкаган. Кешшрек кекбауыр, буйрек,буйрек ycri 6e3i, суйек кемт тамырларында хеморецепторлардынболатыны аныкталды (академик В. Н. Черниговский).Осы хеморецепторлар ттркенгенде кан кысымы жогарылайды.Кан тамырларында баро- жэне хеморецепторлармен катартамыр кабыргасыныц етп кабатыныц тонусыныц езгерютершкабылдайтын жуйке уштары - толым рецепторлары (волюмрецепторлар)да болады. Олардыц аркасында кан тамырларыжуйке орталыктарына тек тамьфдагы кысым жайында ганамаглумат ж1берш коймай, ез кабыргасыныц б1рыцгай салалыеттершщ куйш де хабарлап отырады. Толым рецепторларымагистральдык тамырлармен канныц дурыс тарауында мацыздырел аткарады. Зерттеулерге Караганда барорецепторлар тамырдыцет талшыктары аз жерлершде, ал толым рецепторлар - тамыркабыгынын ортацгы кабатында орналаскан.Осындай орталыкка тепкш (афферентпк) белш журек пенкан тамырларынан басталып, орталыктан тешаш (эфферентпк)белш сол органдарда аякталатын дога аркылы аткарылатынрефлекстерд! цан айналым жуйесшщ меншшпй рефлекстерi депатайды. Бул рефлекстер кан айналым жуйеа органдары кызметшщездшнен ретгелуш, олардыц езара уйлеамш, кан кысымыныц6ip децгейде сакталуын камтамасыз етедь111

Журек - тамыр рефлексп^ дененщ кез келген белшнде орналаскансез!мтал жуйке уштарыи ттркецщргенде де байкалады.Мысалы, ауырсыну туйсшнщ эсершен кан тамырлары тарылып,кан кысымы жогарылайды. Салкын ауа да кан тамырынтарылтып, кысымды кетередь Керу, есту, uic анализаторларыныцрецепторларына ттркецщргкппен эсер етсе, тамырлар тарылып,журектщ согуы жшлейдк Жылылыктьщ эсершен терщеп кан тамырларыкецейш, iimri органдар тамырлары тарылады. Осындайэртурш рсцепгорлардыц ттркенушен туындайтын тамыр реакцияларынтамырдыц уштасцан рефлекстерх деп атайды. Булрефлекстер кан айналым жуйесшщ жумысын нактылы жагдайларгабеюмдеп, жеке органдардыц организмнщ физиологиялыккушне сэйкес канмен жабдыкталуын камтамасыз етед1.Tepi мен баска органдардыц ттркенушен басталатын журекпен тамыр рефлекстершщ кепшшп аралык мидыц гипоталамусаймагындагы жуйке орталыктарыньщ катысуымен аткарылады.Эрине, бул орталыктар dcepi сопакша ми мен жулын аркылыжузеге асырылады.Орталыкка тепкш жуйкелер аркылы рецепторлардан келетшимпульстер б1рден журек пен тамыр жумысын реттейтшорталыктардыц эфферентпк торшаларына багытталмайды. Алдыменолар торлы курьшымныц (ретикулярлык формацияныц)аралык нейрондарына жетед1 де, олардыц функционалдыккушн (козгыштыгын, лабильдшгш, т.б.), онда туындайтынимпульстердщ купи мен жишгш езгертедь Орталыкка келгенимпульстер леи элаз болса, аралык нейрондардыц лабильдшпжогарылайды, ал кушейсе - Kepicmme, темендейд!. Бул нейрондаргаэсер тым кушейш кетсе, парабиоздык тежелу туындап,олар эфферентпк торшаларга импульс ж1берущ токтатады.Демек, жуйке орталыгыныц функционалдык куйшен, ондагыпарабиоздык процестщ сатысымен байланысты журек пен тамыргаимпульс шберетш нейрондардыц кызмет1, осыдан рефлекссипаты, езгереда.Организмнщ кез келген рефлекспк реакциялары (кимып эрекет,коректену, т.сх.) журек пен кан тамырлары кызметше эсеретед1. Кан айналым жуйесшщ кызметше шартты рефлекстер оцайкалыптасады. Жарыс алдында бэйп аттар журеп жумысыныцжишеу1 кальштаскан шартты рефлекс айгагы. Демек, журекжумысын улкен ми жарты шарларында орналаскан орталыктарда реттецщ. Улкен ми сыцарлары кыртысында журек жумысынаэсер ететш орталыктын болатынын орыс физиологы В. Я. Дани-112

левский 1874 жылы тэж!рибе жузшде дэлелдеген, ал 1886 жылыВ. М. Бехтерев пен Н. А. Миславский мидыц бул белшнде канкысымын реттейтш орталыктыц да болатынын аныктаган.5.17. Эртурл1 жагдайларда кан айналымда байкалатынерекшел1ктерУлпаларда оттеп коры болмайды, сондыктан ap6ip орган оныез муктаждыгына сэйкес кан аркылы алу керек. Осымен байланыстыорганизмнщ физиологиялык куйше карай тамырлар арнасыкецейш не тарылып, эртурл! органдар арасында канныц таралудецгеш езгерш отырады.Дененщ Typni м ушелершщ канмен камтамасыз еплу децгешнекарай олардыц келемшде байкалатын ауыткуларды онкограф дегенаспап аркылы аныктайды. Ал аяктардыц келемщцеп езгеpicTepfliплетизмограф деп аталатын кур ал аркылы жазады. Олушш мушеш шпнде су немесе ауа бар тыгыз жабылатын арнаулыаппаратка салып (48-сурет), тамыр арнасыныц езгеру1мен байланыстыбайкалатын келемдш ауыткуларды сезщтал манометр немесеМарей капсуласы аркылы кимографка жазып алады.Жеке органдардын канмен жабдыкталу децгеш капиллярлардыцашылып-жабылуына байланысты езгередк А. Крог зерттеуnepiбойынша тыныштык жагдайда булшык ет капиллярларыныцкепшшп жабылып калады да, оныц сыйымдылыгы жалпымумкщщпнщ тек 0,02 пайызы на гана тец болады. Осы галымбака етшщ 1 мм2 аумагында орналаскан 400 капиллярдыц жумыскезщде 325-i, ал тыныштык жагдайда тек кана 10-20-сы ашыкболатынын байкаган; су тьшщаныныц булшык етшщ 1 мм2-деп4000 капиллярлардыц жумыскезшде 2500, ал тыныштыкта- 30-270-i гана ашык болган.Тыныштыктагы бака етшщкапиллярларынын арасы 200-800 мкм болса, жумыс кезшдеол 30-50 мкм дейш кемцщ, демек,эр капиллярдыц камтитынауданы 100-400 мкм-ден 15-25мкм дешн азаяды. Айта кетержайт, тыныштык жагдайындакапилллярлар эрекетке белгш i6ip ретпен косылып отырады:ашык капиллярлар бгршен48-сурет. Плетизмограф сызбасы:1 - резецке шулык; 2 - аспаптыц жогаргысрнсуг; 3 - шелмек; 4 - плетизмографты Марей капсуласымен жалгастыратынтупкше; 5 - Марей капсуласы;б - кимограф; 7 - келемдок ауыткулардыбейнелейтш кисык сызык113

соц 6ipi жабылып, icne баска капиллярлар тартылады. Осыныцаркасында улпаларга корекпк заттар кажетп гана мелшердежетюзшед!.Дене жумысы кушейген сайын кан айналым жуйесшдеп0згер1стер арта тусед!. Ауыр жумыс кезшде тамыр согу 3 есе,журектщ систолалык келемх 3,5-4 есе, минуттык келем1 - 10 есе,систолалык кысым -1,6-2 есе артып, диастолалык кысым с.б. 20-30мм-ге темендейдг Жумыстьщ басында кан айналым жуйесшдепезгерютер проприорецепторлардан (ет пен буындардагы сезхмталжуйке уштарынан) келетш импульстердщ эсершен туындайды.Рефлекс туршде кан коймалары мен ас корыту органдарыньщтамырлары жиырылып, айналымдагы кан мелшер! кебейеш де,булшык ет тамырлары кецейедь Одан эр! жумыс устшдеп етпканмен камтамасыз етуде органдарда Тузшетш ешмдер - гистамин,ацетилхолин, сут кышкылы, аденозинушфосфор кышкылыешмдер!, кем!р кышкылы рел! арта бастайды. Ас корыту кезшдеас корыту агзаларыныц тамырлары кецейш, innci агзаларга багытталатынкан мелшер! 30-50 пайызга артады: Бул кезде Tepiмен булшык ет тамырлары тарылады.Сырткы орта температурасы да кан айналым жуйесшщжумысыца айтарльщтай эсер етед!. Ауаныц температурасы жогарыласа,терщёп тамырлар кецейш, денеден жылу белу nponeciкушейёдо, ал температура то'мендегенде тамырлар тарьшьш, канКысымы жогарылайды.Жеке органдарды канмен дурыс камтамасыз ету ушш айналымдагыкан мелшер! мен кан тамырларыныц жалпы сыйымдылыгыныцарасында белгш сэйкестпс болу керек. Оны жуйкемен гуморальды ретгеу TeriKTepi камтамасыз етед!. Мысалы, организмкансыраган кезде журекке оралатын кан мелшер! азайып,артериялардагы кысым темендецщ де, жеке агзалардыц канменжабдыкталуы нашарлайды. Осы езгерйлерге жауап ретшдежурек жумысы жшлеп, кан тамырлары тарылады. Арнаулы inndсекреция бездервде тамырларды тарылтатын адреналин, вазопрессингормондарыныц бел1ну! кушей!п, кан коймаларындагыкан тамырларга куылады да, айналымдагы кан мелшер1 кебейедтАталган езгерютердщ аркасында кысым жогарылап, кан айналымыкалпына келед!.Дегенмен, организмнщ айналымдагы канныц мелшершебешмделу мумкшдншщ белгш meri бар. Кднсырау кезшде организмканныц жалпы мелшершщ 10-20 пайызын жогалтса, кысымтек аз гана уакытка томендейд!. Канныц 30 пайызы жогалса,eMipre Kayin тенещ, ал канньщ 50 пайызы жогалганда, TipniiniK114

токтайды. Эрине, кансырау салдары организмнщ жалпы кушне,оныц жуйке жуйесшщ жагдайына байланысты. Мысалы, кажыганнемесе симпатикалык жуйке жуйеа ютен шыккан организм yuiiHаз мелшерде кансыраудыц e3i Kayinri.5.18. Жеке органдардагы кан айналым ерекшел1ктер1Журектеп кан айналымы. Кднмен жабдыкталу децгеш жагынанжурек алдыцгы орындардыц 6ipiH алады. Миокардка келетшкан мeлшepi булшык еттермен салыстырганда 10 есе кеп.Калыпты жагдайда колкага куылган канныц шамамен, 10 пайызыжурек етш коректецщруге кетедьМиокардка кан журек артериялары аркылы келедi. Арнаулытэж1рибелерде (Анреп) журекке келетщ канныц 80 пайызысол жак, ал 20 пайызы оц жак журек артерияларымен етет1щаныкталган. Журек егшде капиллярлар торы ете кеп, сондыктанжумыс кезшде журекке келетщ кан мелшер! агзаныц салмагынан10-15 есе артады.Журектен вена каны еш жолмен агады. Данный 6ip белшжурек тамырыныц койнауы (коронарльщ синус) аркылы оц жакжурекшеге куйылады. Бул жолмен сол жак карыншадан акканвена каны етед!. Ал журекше пердеш мен оц жак карыншаеттёрщен кан журек жэне Тебезий веналары аркылы оц жаккарыншага куйылады.Журектеп кан айналым журек жумысыныц кезецдер1 мен сатыларынабайланысты езгерш отырады. Журектеп кан айналымкаркыны систоланыц изомериял ык сатысы кезщде курт темендеп(1-минимум), кан куалау кезешнщ басын да жогарылайды да(1-максимум), осы кезецнщ соцында кайтадан темендеп (2-минимум),диастола кезшде кайта кушейед1 (2-максимум). Григ тэж1рибелершесэйкес журекке канныц 75 пайызы диастола кезшдекеледкЖуректеп кан айналым каркыны артериядагы кан кысымыныцдецгейше, журектщ согу жишш мен снстолалык сыйымдылыгына,журек етшщ ширыгу дэрежесше байланысты езгеред!.Журек тамырларыныц тонусына канныц газдык курамы менжурек етшде пайда болатын алмасу ещмдер! улкен эсер етедь Канкурамында оттеп азайса, журек тамырларыныц тонусы темендеп,тамырлар кецейед! Д?> кан айналымы кушейедь KeMip кышкылгазы мен сут кышкылы да журек тамырларын кецейтш, кан айналымынкушейтедь Адреналин мен норадреналин гормондарыжурек тамырларын кецейтш, кан айналымын жаксартса, ацетил-115

холин мен вазопрессин тамырларды тарылтып, кан айналымыннашарлатады.Журектеп кан айналымын реттеуде мацызды ращц орталыкжуйке жуйеш аткарады. Журек тамырларынын шартты рефлексэсер1мен тарылатыны тэжйрибе жузшде дзлелденген.Симпатикалык жуйке журек тамырларын кенейтш, агзадагыкан айналымын жаксартады, ал кезеген жуйке - тамырлардытарылтып, кан айналымын нашарлатады деген угым бар. BipaKбул мэселе эз1рше толык дэлелденбей келедь Kefi6ip деректергеКараганда, симпатикалык жуйке курамында журек тамырларынтарылтатын, ал кезеген жуйке курамында кецейтетш талшыкгарболатын кершедь Зерттеушшердщ корытындыларындагы карама-кайшылыкаталган жуйкелер эсершщ курделтмен байланыстыболуга THicTi. Бул жуйкелердщ эсер1мен алдымен эртурл1экстракардиалык (журектен тыс) керсетюштер езгерш, олар журектепкан айналымына ыкпалын типзедгОкпедеп кан айналымы. вкпе канды eKi кан айналым шецбер1ненде алады. Kinii кан айналым шецбершен екпе артериясыаркылы вена каны, ал улкен кан айналым шецбершен бронхы артериясыменекпе улпасын коректецщретш артерия каны келедтБул ею тамыр да екпеде капиллярларга тарамдалады. Оларменкан тек 6ip багытта гана: бронхы артериясыныц капиллярларынанекпе артериясы капиллярларына карай жылжиды.Окпедеп кан айнапымыныц ерекшепштершщ 6ipi - тететамырлардыц болуында. Олар екпеде кан кысымы жогарылаганжагдайда icKe косылып, канныц 6ipa3 Menmepi капиллярларгасокпай екпе артериясьшан екпе венасына erin кетедгKinii кан айналым шецбершщ тамырлары кыскарак Keneniде, ондагы артериялар арнасы улкен шецбер тамырларынан 4-5есе кец болады. Осымен байланысты Kinii шецберде улкен шенберменсалыстырганда кедерп 4-5 есе темен. Окпе тамырларыкабыргасьшда сершмш элементтер кеп, сондыктан олар созылгьппкеледо де, организм жагдайына байланысты екпедеп канныц жалпыMenmepi кебешп, азайып отырады. Калыпты жагдайда екпедеденедеп канныц 6-12 пайызы корта жиналып, тыныс алатын кездетамырлар кецейеда де, екпеде денедеп канныц 20 пайызынадейш жиналады.Бауырдагы кан айналымы. Бауырга бауыр артериясыменартерия каны, какпалык венамен ас корыту агзаларынан жинакталганвена каны кепедь Бауырда какпалык вена кайтадан капиллярларторына тарамдалады, олар кешн кайтадан 6ipirin бауырвенасына айналады. Сонымен бауырдан шыккан кан eKi рет ка-116

пиллярлар торынан: алгаш рет курсак; агзаларында, еюнпп ретбауырдыц езшде етеда.Буйректеп кан айналымы. Буйректе кан айналымыньщбфнеше ерекшел1ктер1 бар. Буйректщ кыртысты цабатында кандыэкелетш майда артериялар Боумен капсуласына енедь Бул жердеолар 30-50 капилляр тузакгарын курып, Мальпиги шумагьгатузедк Op6ip тузактыч узындыгы 0,5 мм шамасында. Оларжинактала келш, арнасы канды экелетш тамырлардан eKi есе тар,канды экететш тамьфларга айналады. Шумактан шыга сала бултамырлар сол нефрон тулктершщ маиында кайтадан капиллярторларына тарамданады. Нефрон тупкшелер1 канды экелетштамырлардын шумакка дейш белшш шьггатын тармактарынан даалады. Тупкшелер капиллярларынан кан вена уйыстарына жиналып,одан dpi буйрек венасына етеда.Шумак капиллярларында кан кысымы ете жогары, с.б. 70-90 мм-ге жетедь Оныц 6ipHenie ce6e6i бар. Б1р1ншщеи, кандыэкелетш тамырлар арнасы канды экететш тамыр арнасынанэлдекайда кец. Еюнппден, канды экететш тамырлар шумактаншыккан сон кайтадан капиллярларга тарам дал ады. Ушшшщен,буйрек артериясы ете кыска жэне тжелей курсактык колкаданбасталады.Кек бауырдагы кан айналымы. Кек бауьфда артерияларкапиллярларга тарамдалмайды, тамыр ушы кецейе келш туйыкталабггедь Осы туйык “капшыктыц” кабыргасындагы тесштераркылы кан тжелей кекбауырдыц жумсак ул пасы на куйылады.Одан dpi кан тагы да кабыргасында Teciicrepi бар вена синусынаетеда де, вена тамырларына карай агады. Курылысыныц осындайёрекшелжтер1мен байланысты кек бауьф канды губка тэр1здаcinipin, оныц жалпы мелшерш щ 16 пайызын сыйдыра алады.Мидагы кан айналымы. Мига кан виллизий шецбер1 аркылымидыц жумсак кабыгыныц алдьщгы, ортацгы жэне арткыартерияларымен келеда. Ал виллизий шецбер! куре тамыр меномыртка артернясыныц ми сауытына KipiciMeH езара косылып,ерекше ёр|мделу1 нэтижесшде пайда болады. Ми артериясытармактарыныц арасында кептеген анастомоздар болады да, кдн6ip артерия бассешнен еюнпп артерия бассейше оцай ыгысып,ми улпаларын коректж заттармен жылдамырак камтамасыз етугемумкщщк алады.Миды канмен жабдыктайтын куре тамыр мен омыртка артериясыкептеген ишцер мен иректер тузеда. Ми артерияларыныцкабыгы сершмда улпаларга бай, сондыктан ми тамырларытербелмейда, пульс мига жеткенше ешш улгереда. Мидыц бас117

суйек корабында тумшаланып жабылуы да тамырлардын согуыиамумкщщк бермейдх. Ми капиллярлары унем! ашык жагдайдаболады, сондыктан ми аркылы ететш кан мелшер! езгермейдгМидан Kepi агатын вена каны мидьщ катты кабыгындагы венакойнауына куяды.Ми торшалары оттеп мен корекпк заттардыц тапшылыгынаете сез1мтал, сондыктан бул заттар туракты мелшерде жетшзшпотырады. Э. А. Астратян деректерше сэйкес мига кан 3 минут келмейкалса, торшалар курылысында езгергстер пайда болып, 5-6минуттан кейш олар еле бастайды. Ми торшалары оттепш оныцкандагы улес кысымы курт темендегеннщ езшде cinipe алады.Мидагы кан айналымы жуйкемен жэне гуморальды жолменреттеледь Вегетативпк жуйкелер ми тамырларьша езщщкерекшел1ктермен эсер етещ. Симпатикалык жуйкелерд1 ттркенд1ргендетамыр тек аз гана уакытка тарылады да, соцьшан тезкеццщ.5.19.1штелдщ кан айналым ерекшел1ктер11штелдщ кан айнапымында барнеще ерекшелпс болады. ОныцKinii кан айналым шецбергканды екпеге аз гана мелшерде етюзгешмен,газ алмасу процесше катыспайды. ¥рьщ оттепш юндйстамыр аркылы ене денесшен - cepiicreH (плацентадан) алады.Щндак урык денесше еткеннен кешн ею тамырга белшедт Оныц6ip тармагы теменп куыс венамен пкелей жалгасады, ал eKiiunici- еменп куыс венамен бауыр аркылы косылады. Куыс веналарменоц журекшеге куйылган канньщ 6ip б е л т журекшеаралыктесш аркылы сол журекшеге етедь Ал журекшелер жиырылгандакан карынщаларга, одан 3pi кан айналым шецберлерше багытталады.Kinii шецберге екпе артериясымен багытталган канныц 6ip6eniri екпеге барады да, непзп белМ артериялык езек аркылыулкен шецберге косьшады. Осыньщ нэтижесшде канныцKe6i колка аркылы улкен шецберге - iiirren денесше таралады(49-сурёт).Алдымен кан журек артерияларымен журектщ езше, соданкешн колка догасынан шыгатын артериялар аркылы урыктыц басжэне дене белпчне тарайды. Ал колканыц темендеу белтнен тарайтынартериялармен кан inrren денесшщ арткы белшне жайылады.¥рык денесшен жиналган вена каны кщщк артерияларыаркылы кщщк бауыныц курамында cepiiace багытталады. Cepiicreкан оттепмен каныгып, KopeicriK заттар ciuipefli де, кшдж венасыаркылы кайтадан inrrenre оралады.Тел туганнан кейш кщщк бауыныц узшуше байланысты кшп118

49-сурет. Ipi кара 1штелшщкан айналым сызбасы: 1- солжак карынша; 2 - он жак карынша;3 - сол жак журекше; 4 - онжак журекше; 5 - екпе; 6 - кш-Л1К венасы; 7 - веналык езек;8 - какпалык вена; 9-бауыр венасы;9 - бауыр; 10 - арткы куысвена; 11 - алдыцгы куыс вена;12 - екпелж вена; 13 - колка;14 - екпелпс артерия; 15 - артериялыкезек; 16 - бауырлык артерия;17 - кшдйс артериясыкан айналым шенбер1 icne косылып, екпе жумыс ютей бастайды.Осыньщ нэтижесшде кшдйкащ венасы мен артериясы, артериялыкезек icTeH шыгады да, олардан кан журмей, бул курылымдарб1ртшдеп cinip байламдарга айналады. Мысалы, кшдж венасынан- бауырдьщ жумыр байламы, артериялык езектен - артериялыкбайлам, кщщк артериясынан - ванди? байламы пайда болады. EKiжурекше аралыгындагы санлау б!телед1.Бакылау сурак^тары1. Журек етшщ курылымы мен кызметшдеп ерекшел1ктерд1 атаныз.2. Журек айналымы (цикт) дегенши не? Онын кандай кезендер1 менсатылары болады?3. Журек какпакшаларын атап, олардын кызметш тусшд1рщ1з.4. ЖYpeктiн етюзпш жуйеа дегешми не, онын манызы кандай?5. Журек ет1н1н физиологиялык касиеттерш атап, тусщщрвдз.6. Журек жумысынын кандай сырт белплер! бар?7. Журек биотогынын табигатын баяндап, ЭКГ-ны туащирщ^з.8. Журектщ интракардиалык жэне экстракардиалык реттеу механизм!дегешшз не? Олардын кызмеп калай аткарылады?9. Каннын, тамырлармен козгалу зандылыгын тусшдорццз.10. Кан кысымы дегевдмй не жэне онын турл1 тамырлардагы денгешкандай?11. Артерия жэне вена пулыл деген не, оларды калай зерттещи?12. Кан тамырларыньщ кандай фукнционалдык топтарын бiлeciз, олардынкызмел кандай?13. Каннын кёлемдш жэне сызыктык жылдамдыгы дегешмё не?14. Кан тамырларынын тонусы калай езгеред1? Тамырлардагы рефлексбгендшаймактардын манызы кандай?15. Жеке органдардагы кан айналым ерекшел1ктерш баянданыз.119

Тараудыц цысцаша свздшБ1рсыдыргы агыс - ламинарное течениеЖалпы тыным - общая паузаЖармалы цацпацша - створчатые клапаныЖарты айшьщ цацпацша - полулунные клапаныЖурек лупт - тахикардияЖурек шектеуг - блокада сердцаЖурекше - предсердияШршд 'г агыс - турбулентное течениеКуре тамыр - сонная артерияКуре тамыр myuim - каротидное тельцеКрщащиа - клапанК^анцозгалым - гемодинамикаК,арынша - желудочекКрща - аортаНзрленЫргш жуйке - трофический нервОйыс - инцизураОйыс вена - яремная венаСаркоплазмалык; тор - саркоплазматический ретикулумТецгерме тыным - компенсаторная паузаТолым рецепторлар - волюмецепторыТвте тамыр - шунтыTipKec вр - дикротический зубецУштасщн рефлекстер - сопряженные рефлексыУйексЬдену - деполяризацияУйектену - поляризацияУлпершек - перикардШектеу - блокада120

6-m a payЛИМФА ЖЭНЕ ЛИМФА АЙНАЛЫМЫ6.1. ¥лпа суйыкгыгы жэне онын мацызыДенедеп кан, лимфа жэне улпа суйыктыгы организмнщ iniKiортасын курайды. ¥лпа суйыкгыгы 3p6ip жеке торшаларды шаяотырып, оларды коректещйруде, зат алмасу процесш камтамасызетуде зор рел аткарады.Дененщ бдрльжарым агзаларыныц гана торшалары (бауыр,екпе) кан капиллярларымен тшелей жанасады. Кепшшк агзалармен улпаларда капиллярлар мен торшалар аралыгында дэнекерулпалар талшыгымеи, белокты 6ipreicri заттармен, ерекше торшааралык суйыкпен толган куыс орналасады.¥лпа суйыктыгы мен кан арасында алмасу процестер1 уздокс13журш отырады. Оган кан мен улпалык суйыкгыц осмостыккысымдарыныц айырмасы, капиллярлардагы гидростатикалыккысым децгеш эсер етедь Канныц онкостык кысымы сынапбаганасымен 25-30 мм, улпаларда ол 2 мм-ге тец, сондыктан суулпалардан кан тамырлары арнасына еркш ете алады. Онкостыккысымга капиллярлардагы гидростатикалык кысым карсы эсеретедь Капиллярлардыц артериялык белшнде оныц децгеш сынапбаганасымен 25-35 мм жетед!, улпа аралык кещстткте ол с.б. 1ммшамасында сакталады, сондыктан су тамырлардыц бул белшненторша аралык сацлауга етед!. Ал капиллярлардыц веналыкуштарында гидростатикалык кысым осмостык кысымнан теменбоягандыктан, су улпадан канга етедь Демек, улпа мен кан арасындауздшаз су алмасу npoueci журш турады. ¥лпалык суйыктынкурамы тураксыз, ол органныц эрекетшщ белсендшшне карайезгерш отырады.6.2. ¥лпалык (гистогематнкалык) тоскауыл кызметтАдам мен жогары сатыда дамыган жануарлар жер бетшщ rypriiкубылмалы жагдайларында таршцык етуге бешмделген. Оныцce6e6i жогары сатыда дамыган организм езшщ innci ортасыньщтурактылыгын сактай алады. Innci орта турактылыгын (гомеостазды)молекулалык, торшалык, улпалык, органдык, жуйкелш жэнежуйке л i - гуморальды тетпстер калы пт асты рады. Сондыктан121

гомеостаз жэне непзп физиологиялык функциялардыц турактылыгысау организмге тэн касиет.Организмнщ iniici ортасын сырткы эсерлерден Tepi, тынысоргандары, ас корыту жолы, бауыр, т.с.с. мушелер тоскауылдары(барьерлер) коргап турады. Сонымен катар, организмде торшалармен улпаларды каннан белш туратын iuiKi тоскауылдар да болады.Л. С. Штерн зерттеулерше сэйкес жогары сатыдагы жануарлардьщ9p6ip органыныц езше гана тэн imKi ортасы болады. Онысол органньщ езшде орналаскан тепктер камтамасыз етедь Бултепктер, б1ршппден, канга кездейсок тускен зиянды заттардьщулпа аралык суйыктыкка етуше кедерп жасаса, екшппден, каннанорганньщ innci ортасына кажетп заттардьщ белгш мелшердежэне агзаныц функционалдык кушне сэйкес аракатынаста етушреттеп отырады. Бул тет1ктерд1 Л. С. Штерн “¥лпальщ тосцауыл ”деп атады.¥лпалык тоскауыл курдел1 де мацызды кызмет аткарады: жекеоргандар торшалары мен улпаларын кан курамындагы затгарданкоргап, оларга кажет innci ортаныц курамын реттейдь Оныцкызмеп бузылса, агзаларга эртурл1 зиянды заттар етш, олардааурулар ершидг Демек, улпалык тоскауылдыц елмдигш ментурактылыгы кез келген органньщ патогецщк эсерге бешмдптнщнемесе карсы туру кабшепнщ непзвде жатады.Аталык мал жыныс торшалары мен жуйке жуйесш коргайтынтоскауылдардыц талгамдылыгы мен 6epiicriri ете жогары. Мысалы,тацбаланган риванол ертцщсш канга еккенде бауыр, буйрек,кекбауыр торшаларыныц ядролары сэулеленш, ми мен ен торшаларыэсерге бершмеген. Демек, ец мацызды органдар улпалыктоскауылмен мыктырак коргалган.Организмде ми-жулын суйьщтыгыныц химиялык курамы менфизикалык-химиялык касиеттерш реттейтш ми тоскауылыныцмацызы зор. Аталган суйьщтык орталык жуйке жуйесшщ корекпкортасы болып табьшады. Зерттеулер жулын суйыгы курамы менкасиетгер1 жагынан кан плазмасынан элдекайда езгеше болатынынкерсетп. Кан курамында кездесетш ферменттер мен антиденелержулын суйыгьшда байкалмайды. Жулын суйыгына курамымен Kacnerrepi жагынан тек жуйке элементтер1мен пкелей жанасатынкез шылауыГы мен imKi кулактыц эндолимфасы гана уксаскеледьУлпалык тоскауылдыц морфологиялык непзш капиллярларэндотелий! курайды. Капиллярлар кабыргасы эндотелийшесурыптау (селективпк) касиет тэн. Бул тургЫда штел мен ене122

органйзмшщ арасындагы алмасу ироцестерш реттеп отыратынcepiK тоскауылыньщ купиялары кецш аударады. CepiK тоскауылыурыктыц iniKi ортасын ене оргашвмшен беле отырып, заттардынене канынан шггел организмiHe отуш гана реттеп коймай,олардыц урыктан ене канына Kepi отуш де кадагалайды. Бултоскауыл пителдщ дурыс дамуына кажетп жагдайлар тугызып,ене организмш шггелде тузтетш алмасу вщмдер? эсершенкоргайды.¥лпалык тоскауылдьщ етшдшгт реттеуде кальций иондарымацызды рел аткарады. Йодты косылыстармен немесе дифтериятоксишмен уланганда канга кальций туздарын ексе, тамырлардансуйыктардыц eiyi темендеп, ic k азаяды. Оныц ce6e6i капиллярларэндотелишнщ торшалары 6ip-6ipiMeH торша аралык ерекшеаморфты зат - “эндотелий цементГ’ аркылы 6ipirefli. Кальций иондарыосы “эндотелий цементшщ” физикалык куш мен 6epiKTiriHeэсер erin, тамыр кабыргасыныц ётюзпштшн езгертедо. Бул “цемент”тамыр эндотелишнщ езшде тузшеда. Оныц кальцийл1тузытурактылыгымен жэне нашар еритандшмен ерекшеленедь Демек,тамыр эндотелий! торша аралык цементтеуш! заттарды уЗджйзбеле отырып, капиллярлар кабыргасыныц еттмдшйгш калыптыжагдайда устайды.6.3. Лимфа (сел) жуйесшщ курылым принцип!Лимфа - лимфа тамырлары мен лимфа тушндеродеп суйыкзат. Ол улпалык суйьщтьщ лимфа капиллярларына eTyiHinнэтижесшде пайда болады. Лимфа организмн1ц innci ортасынканмен байланыстырады. Оныц нерзп кызмет! - белоктардыулпа аралык куыстан канга кайтару. Ол организмде суды таратуда,сут тузуце, ас корыту, зат алмасу процестершде мацызды релаткарады.Лимфа жуйес1 жайлы алгашкы маглуматтар тек XVI гасырдапайда болды. Жылкыньщ вена тамырларыи зерттеу устшде Италиягалымы Евстафий кездейсок жагдайда лимфа жуйесшщкеюрек езегш ашты. Осы ёлдщ баска зерттеупна - Азелийшажыркайдагы ак тамырларды зерттедь Ал лимфа жуйесш терецзерттеулерд! Италия студент! Пике аткарды.Лимфа жуйеа лимфа тамырларынан, лимфа тушндершен,кОюрек жэне мойын езектершен турады. Лимфа капиллярларыкурылысы жагынан кан капиллярларына уксас. Олардьщ эндотелийтабакшаларьшан тузшген жука кабыргалары улпа аралыккуыстарды астарлай орналасады. Лимфа капиллярлары анасто-123

моздар аркылы жалгасатын каналдар торабын курып, б1ртшдеплимфа тамырларына айналады. Бул тамырлардын арнасындавеналардагы тэр1зд! какпакшалар орналаскан (50-сурет). Лимфатамырларыныц ете жука кабыргасы дэнекер улпалар менб1рыцгай салалы ет талшыктарынан куралган. Олардыц innciкабыгы 6ip кабат эндотелий торшаларынан тузшген. Ipi лимфа тамырларыкан тамырлары сиякты сез1мтал жэне козгагыш жуйкеталшыктарымен жуйкел енген.50-сурет. Лимфа тамырлары мен олардыц какпакшаларыУлпа аралык куыстардан шыккан суйык лимфа тамырларынажиналып, аумактык лимфа тушнд ершен етеда де, кеюрек жэнемойын e3eKTepi аркылы куыс веналарга куйылып, оц журекшедевена канымен араласады.Лимфа тамырлары денеде кэр1здйс (дренаждык) жуйе курьш,органдардагы торша аралык суйыктыц артык мелшер1н алыпшыгады. Лимфа капиллярларыныц eTKi3rioniri жогары болгандыктан,лимфа жуйесше эpтYpлi бегде заттар етш кетедь Оларбиологиялык сузп кызметш орындайтын лимфа тушндер1ндеcy3mefli де, торлы эндотелийлш торшалардьщ катысуымен залалсызданады.Лимфа туйшдершде лимфоциттер де тузшедо.Жукпалы аурулар коздыргыштары лимфа жуйеамен де тарайды,сондыктан малды тексергенде дэр1герлер лимфа тушнд ершщжагдайына кецш аударады.6.4. Лимфаныц тузыртКурамы жагынан лимфа канныц ультрафильтраты. Л. Людвигпен X. Г. Старлинг теорияларына сэйкес лимфа майда артерияларжэне оларга жалгас жаткан капиллярлар мен улпа аралыксуйыктыц гидростатикалык жэне онкостык кысымдарыныцайырмасына байланысты тузшедь Тамырда гидростатикалыккысымныц ecyi лимфаныц тузшуш кушейтещ, ал онкостыккысымныц жогарылауы эларетедь Капиллярлардыц артериялыкуптында гидростатикалык кысым жогарырак (с.б. 25-30 мм), алвеналык ушында темешрек (с.б. 15 мм) болады. Онкостык кысым124

YTKYOKYxma суйыгы 4 (i мм) jr (2 ““)( Т " Т - / Г Г - 7 Г Г ,А 1 Артсриола 1(33 мм)V V V V V V KTKV n p ; m сYTKУ лпа суйыгы J, 0 мм) r-j0 ( f r f r ( Ш 1Венула I 1 |(15 mm)|V \ v ч \ V k tic v и ■

6.5. Лимфанын курамы мен касиеттер1Лимфа - мелд1р, саргылт тусп суйык. Турл1 органдардан агатынлимфанын курамы эртурль Мысалы, шектен шыккан лимфакурамында непзшен альбуминдер гана болады да, глобулиндерболмайды. Ал бауыр лимфасыньщ курамында кан плазмасындагымелшерде белоктар ушырасады. Аш мал лимфасы тыгыздыгы1.015 шамасындагы тусЫз мелдар суйык. Оныц курамындабелоктар жэне белокка жатпайтын азотты косьшыстар, глюкоза,гормондар, туздар, ферменттер, дэрмендэршер жэне антиденелеркездеседьКурамы жагынан лимфа белоктары плазма белогына уксас,6ipaK олардыц мелшер! ете аз. Белоктардыц ец аз концентрациясы(1-2 пайыз) аяктардан, терщен, еттен шыгатын лимфадакездеседь ce6e6i бул органдар капиллярларыныц етсмдигаскасиеп ете темен.Белоктар мелшершщ аз болуына байланысты лимфаныцтуткырлыгы мен тыгыздыгы плазмамен салыстырганда темешрек.Лимфа курамында хлоридтер мен бикарбонаттар концентрациясыкеб1рек. Оныц эрекетшш ортасы сшплш, сутекпккерсеткнш кан плазмасынан жогары. Лимфада эритроцитгерболмайды, аз мелшерде лимфоциттер, моноциттер жэне гранулоциттеркездесед1 (16-кесте). Лимфа курамында тромбоциттерболмаганымен фибриногенн1ц болуына байланысты ол уйыйды.16-кесте. Лимфаныц курамыКдаамдьщ заттарКан плазмасында(пайыз)Мойын лимфатамьфында(пайыз)Кеюрекпклимфа озепнде(пайыз)Белок 8 2 4Натрий 0,32 0,33 0,33Калий 0,02 0,023 0,024Кальций 0,01. 0,01 .;

Лимфаныц курамы мен Meninepi ол агып шыккан агзаныцфизиологиялык кушне карай езгерш отырады. Мысалы, майлыазыкпен коректенгеннен кёйш imeK лимфасыныц курамында майтамшылары кебешп, ол сут тустес жагдайга КеЩщ.Лимфа бауырда каркынды тузшедг Агза массасыныц sp6ipкилограмына шакканда бауырда 21-36 мл, журекте - 5-18, кекбауырда- 3-12, аяк етгервде - 2-3 мл лимфа тузшедь Кеюрекезеп аркылы канга малдыц Tipi массасыныц ap6ip килограмынашакканда сагатына 2 мл лимфа куйылады. Салмагы 500 кгсиыр канына тэулй4не 24 л лимфа косылады. Агзалардан агатынлимфа Menmepi кан кысымы жогарылаганда, органга келген канMemnepi артканда. вена каныныц агуы нашарлаганда, денедепкан мелшер1 кебейгенде, органдар кызмет1 кушейгенде артады.6.6. Лимфа айналымыЛимфа жуйесшщ тамырлары веналармен катарласа орналасып,букш денеде тармакгалып жатады да, улпалардан канга судыц,онда epireH кристаллоидтардыц, коллоидты ертндшердщоралуын камтамасыз етедг Бул жуйе лимфа капиллярлары торынанбасталып, агзалык майда тамырлар шумагын, арнаулы какпакшаларменжабдыкгалган усак жэне ipi лимфа тамырларын,непзп лимфа багандарын, лимфа тушндер! мен дененщ бастылимфа езектерш камтиды.Сут корекп жануарларда лимфа улпа аралык кещспктеп кысымайырмасы мен еттердщ жиырылуыныц эсершен жылжиды.Майда лимфа тамырларында кысым су баганасымен 8-10 ммдёцгейшде болады. Кеюрек езегшщ венамен косылган жершдепкысым сынап баганасымен 4-0 мм шамасында, баскаша айтканда,ipi веналардагы кысыммен б1рдей. Тыныштык жагдайында тек аскорыту агзаларыныц тамырларында гана лимфа токгаусыз агады.Баска органдардан тыныштык кезшде лимфа акпайды. Лимфа тамырларментек 6ip гана багытта жыЛжиды, оган веналардагыдайкакпакшалардыц болуы ыкпал етед!. Лимфа агысын булшыкеттщ жумысы жылдамдатады. Тыныс алу козгалыстары да лимфаагысына ыкпал жасайды, оныц кеюрек куысына карай жылжыпагуын камтамасыз ётедтЛимфа ете баяу жылжиды. Мысалы, жылкыныц мойнындагылимфа тамырларында ол минутына 260-300 мм жылдамдыкпенагады. Вена тамырларында бул кашыктыкты кан 6ip секундпшнде етедг Лимфа агысыныц баяулыгына карамай лимфа тамырларыаркылы тэушгше ете кеп мелшерде улпалык суйыкетедь127

1 2 8Ьицылиу сурацтары1. Улпа суйыкгыгы дегешм1з не, ол калай тузшед!?2. Лимфа дегешм1з не, оньщ курамы мен KacHerrepi кандай?3. Улпа суйыктыгынын турактылыгын сактауда улпалык тоскауылкандай рол аткарады?4. Лимфа тушндершщ кызметш атацыз.5. Лимфа айналымы капай аткарылады?Тараудыц цысцаша сочдшКэр1з - дренажКвтректЫ езек - грудной протокЛимфа айдагыш заттар - лифогонные веществаЛимфа myumdepi - лимфатический узелСел (лимфа) - лимфаТосцауыл - барьерУлпа суйьщтыгы - тканевая жидкостьУлпа тосцауылы - гистогематическии барьер

7-m ap ayТЫНЫС АЛУ ЖУЙЕСШЩ ФИЗИОЛОГИЯСЫ7.1. Тыныстын физиологиялык мэш. Тыныс агзаларыТыныс алу дегеншгз - организмнщ коршаган ортадан orreriHiciuipin, кем ip кышкыл газын бeлyi. Организмнщ Tipminiri ушшкажет энергия сырткы ортадан кабылданган корекпк заттардыцтотыгуы цэтижесшде алынады. Бул курДеш процесс камтамасызету ушш оттеп кажет. Сондыктан тыныс алу аз гана уакыткатоластаганныц езщде организмде курдел! езгергстер туындап,T ipniiniK токтайды.Тыныс алудыц мэш организм торшаларын оттепмен камтамасызету аркылы корекпк заттар курамындагы энергияныбиологияльщ кунды турге айналдырып, кем1ркышкыл газындеиеден болуде. Тыныс алу процесшщ нэтижесшде организмгетускен orreri торшаларга жетизщш, онда ол ipi молекулалы заттарданбелшген кемфтеп мен сутепге косылады да, акыргы ыдырауетмдер1 - кем1р кышкыл газы, су жэне баска косылыстардыцкурамына енедьОрганизм ушш тек ауаныц курамыньщ гана емес, оныцфизикалык кутнщ де мацызы зор. Мысалы, ауада orreri иондарыболмаган жагдайда мал тез елш калады. Демек, организмдептотыгу процесше оттегшщ табиги молекуласы емес, Tepicзарядталган иондары гана катысады. Тыныс жолдарыныц шырышыorreri молекулаларын Tepic зарядтап, олардыц екйедёй газапмасуга катысуына жол ашады. Оттеп иондары кеп сакталмайды,10 минут iniinae бузылады, сондыктан организмде orreri корыжин алмайды.Шр торшалы карапайым жэндактер мен TOMeHri сатыдагыкеп торшалы организмдерде газ диффузиялы турде букш денебеткежнщ катысуымен алмасады. Организмнщ курделейутменбайланысты арнаулы тыныс органдары пайда болады. Мысалы,насекомдарда газ алмасу npoueci тарамдала орналаскан ерекшетутпаиелер жуйеЫ аркылы аткарылады. Бул тупкшелердеп ауакоры арнаулы тыныс кимылдарьшыц эсёр1мен алмасып отырады.Суда мекендейтш жануарларда арнаулы тыныс органы - желбезекпайда болады. Бул агзаныц тамырлары сумей узджаз шайылыпотырады да, оньщ курамындагы оттепт сацред!.9-888 129

Кос мекендшерде царапайым вкпе пайда болады, 61’рак газалмасу npoueci непзшен (2/3) Tepi аркылы журедг Бауырыменжоргалаушыларда, кустарда жэне сут коректшерде екпе жаксыдамып, онын курылысы курделенед1 де, Tepi дененщ сырткы жабындысынаайналады.Сут коректшердщ тыныс аппараты жогаргы (мурын куысымен жуткыншак) жэне теменп (кещрдек, бронхы жэне бронхиолалар)тыныс жолдары мен он жэне сол екпеден турады.Дем алу кезшде ауа жогаргы тыныс жолдарына тусш, ондашац-тозацнан тазарып, жылиды, дымкылданады да, теменп тынысжолдарына етедгТыныс жолдарында жутылган ауаньщ 30 пайызы каладыда, ол газ алмасу процесше катыспайды. Дем шыгарган кездеорганизмнен алдымен осы ауа шыгады. Сол себепп мурынкуысынан екпе KenipmiicrepiHe (альвеолаларга) дешнп жолды“пайдасыз кещстпс” деп атайды. Бул тек шартты атау гана, шынмэшсгнде, тыныс жолдарында ауа тазарьш, жылынып, ионданып,дымкылданады. Мурын куысыныц Kuiereiuii кабыгында тынысауасыныц сапасын аныктауга мумкшдпс беретш шс рецепторларыорналасады. Тыныс жолдарыныц эпителий! шырышка жабыскантозацдарды ездершщ туктершщ кемепмен ацка куысына карайKepi айдап, сыртка белуге кемектеседг Тыныс жолдарьшда Typniкорганыстык рефлекстерд1 (жетелу, Tynncipy) тудыратьш сез1мталжуйке уштары орналаскан.вкпе улпасы альвеолалардан куралган. вкпеде альвеолаларсаны орасан кеп, сондыктан екпенщ тыныстык аумагы етеулкен. Мысалы, койда альвеолалардыц жалпы беткейшщ ауданы50-80 м2 жетед1 де, дене беткейшен 100 есе артады. Альвеолаларкабыргасы 6ip кабат жалпак эпителийден тузшед1 де, оныцсырткы жагында аз мелшерде сершмщ талшыктар, кептеген канкапиллярлары орналасады (52-сурет). Альвеоланыц imKi беткешсурфактант деп аталатын ерекшесуйыктыкпен шыланады. Альвеолалармен капиллярлардьщжанасу кабыргасыныц жалпы калыцдыгы0,004 мм гана, сондыкfcwтан ол газ алмасуга айтарлыктайщ\ кедерп болмайды.Канныц оттепмен каныгуьшаекпедеп кан тамырларыныц курылымepeioneniKTepi де ьщпал52-сурет. вкпе альвеоласы етед1. вкпе капиллярлары кец130

(диаметр] 40 мкм-ге дейш) жэне тар (диаметр! 11 мкм) тузак торларынкурайды. Альвеолалар кещстггшщ кеп мелшерш камтитынкец тузак торларынын капиллярларынан кан толассыз атады. Булкапиллярлар тузагы 6ip-6ipiMeH жал гас а келш альвеолалык тортузедьТыныс алу npoueci 6ipHeme кезенге белшедк 1) сырткы ортамен екпе альвеолалары арасындагы ауа алмасу, немесе сырткытыныс; 2) екпе альвеолалары мен кан арасындагы газ алмасу,вкпедегi газ алмасу; 3) цанныц газдарды тасымалдауы; 4) кан менуппалар арасындагы газ алмасу (mad тыныс)', 5) торшалардынorrerim пайдаланып, KeMip кышкыл газын белуг7.2. Сырткы тыныс. Тыныс механизм!Сут корекп жануарлар екпесше альвеолалык курылым тэн,ол кептеген екпе кешршйсгершен турады. вкпеде альвеолаларменкатар ауа жолдары - бронхылар мен бронхиолалар болады,6ipaK онда ет талшыктары кездеспейдг Демек, екпе енжарагза, ол ез бепмен Kepinin, сола алмайды. Осымен байланыстыэволюциялык даму npoueci кезшде екпеш Genceudi желдетутетт калыптаскан.Тыныс алу механизм} алма-кезек ауысып отыратын дем алужэне дем шыгару кезецдершен турады. Тыныс алудыц мундайTypi тыныс жуйесшде жогары ылгалдык сактау муктаждыгынантуган, ce6e6 i ауаныц кургактыгы газ алмасу процесш шектейтшфактордыц 6ipi. Жануарлар канына оттеп тек кана альвеолаэпителишнщ innd бетш дымкылдап туратын ылгалменкапталганнан кешн етеда- Осыган байланысты жогары сатыдадамыган жануарларда газ алмасу беткеш сырткы ортамен жанаспай,дененщ пищде орналасады.Окпе альвеолалары кеюрек куысы кимылдарыныц аркасындажелдетшедг Дем any (инспирация) арнаулы тыныс алдыратынеттердщ (кекет, сырткы кабырга аралык, шем1ршекаралык,кабырганы кетерет1н, тес-бугана емзздщШе errepiт.б.) жиырылуыныц нэтижесшде кеюрек куысыныц е т ментуркынын кецеюшщ салдарынан журедь Аталган еттердщ жиырылуысалдарынан курсак агзалары кешн карай ыгысып, кабыргаларкетершеда. Кеюрек кимылына сэйкес екпе де Kepinin,оныц шпндеп кысым атмосфералык кысымнан с.б. 1-3 мм-гетемендейш де, сырткы ортадан ауа екпеге сорылады. Тыныс errepiбосацсыган кезде кеюрек куысы тарылып, екпедеп ауа сыгылады131

да, дем шыгарылады. Дем шыккан сон аз уакытка тыным (пауза)байкалады. Тыныс жишеп, терендеген кезде дем шыгару (экспиация)арнаулы еттердщ жиырылуынын нэтижесшде аткарылады.Оларга innd кабырга аралык еттер, сырткы жэне ортацгы селзкезerrepi, курсактыц кигаш жэне TiK errepi т.б. жатады. Сонымен,кеюрек куысы кецейсе екпе керипп, оныц келем! улкейед!, ал олтарылса, екпе сыгылып, келем1 юппрейедь Демек, екпенщ келем1кеюрек куысыныц кимылына сэйкес езгерш отырады.Окпенщ дэл осылай кеюрек кимылын кайталауы ею TYpлi себепкебайланысты. Б1ршипден, екпедеп cepniMfli улпа элементтер!жэне екпе кетрппктершщ бетпк тартылысы cepniMoi куш туцырады.Ол кертген екпе улпасын солдыруга тырысатын фактор.Еюнппден, екпе кеюрек кабыргасымен пкелей жанаспайды,олардыц арасында плевраныц беткейлпс (париетталдык) жэнеастарлык (висцералдык) жапыракшаларымен кемкершген плеврааралык куыс болады. Ол тел туганнан соц 6ipim ni тыныс алуменбайланысты пайда болады. К^рсакта ш тея екпеЫ с ем in жатады.1штел orreriHi cepiK аркылы ене'сшщ организмшен кабылдапотырады да, екпе эрекетке косылмайды. Тел туганнан соц6ipimni тьшыс кезшде тыныс алдыратын еттердщ жиырылуыныцэсершен кабыргалар кетершщ, олардыц басы омырткадагы арнаулыойыстарга бекидк Осы кезден бастап кеюрек куысы менонда орналаскан журек пен екпенщ арасында аз гана куыс пайдаболады. Онтогенез кезшде кеюрек Kepereci imKi агзаларменсалыстырганда жылдамырак дамиды да, бул куыс улгая туседа.Осы куыстагы кысым атмосфералык кысымнан с.б. 6-15 мм-гекем (53-сурет). Демек, куыста Tepic кысым калыптаскан. Солсебепт! атмосфералык ауа екпеге текimKi жагынан гана эсер етещ.Егер плевра аралык куыска инъекциялыкине кадаса, онда оганатмосфералык ауа сорылады да(пневмоторакс), куыстагы кысым атмосфералыккысыммен тецесш, екпесемш калады (ателектаз), екпенщ кызмептоктайды.Плевра аралык куыстагы кысым53-сурет. Плевра аралыккысымды аныктау: 1 - ине,2 - манометр, 3 - кимограф132тыныс кезецше карай езгерш отырады.Дем алынган кезде жылкыда олатмосфералык кысымнан с.б. 30-ммгетемендесе, дем шыгарылган кезде

6 мм-re темен болады. Плевра аралык куыстагы Tepic кысымньщосы децгейде ауыткулары екпенщ кершп - солып отыруынажёгкшкп куш.Тыныс типтерь Тыныс алуды камтамасыз ететш еттердщтабигатына байланысты тыныс уш типке белшедг1 -квтректт (косталдык) тип, тыныс алу механизмшдекеюрек еттершщ басымырак катысуымен сипатталады.2-кхрсацтъщ (абдоминалдык) тип, тыныс алу механизмшдекурсак еттершщ басымырак катысуымен epeкшeлeнeдi.3-аралас (косто - абдоминалдык) тип. Мунда тыныс алгандааталган еттердщ ею тобы да катысады.Мал тынысы ушшпп - аралас типке жатады. BipaK малдыцфизиологиялык жагдайына байланысты тыныс nmi e3repyiмумкш.Тыныс жишп. Турщ малга бёлГШ мелшерде тыныс жшлштэн. Мысалы, туйе минутына 5-12, жылкы 8-16 рет, сиыр 10-30,кой 10-20, ешю 10-18, шошка 8-18, ит 10-30, кустар 22-26 рет тынысалады (17-кесте).17-кесте. Турил жануарлардыц 1 минуттагы тыныс жшлшЖануарлар Тыныс жшлш Хайуандар Тыныс жишпЖылкыТуйесиырКойEiuiciБугы8-165-1210-308-200-188-16ИтМысыкКоянКептерТауыкЕгеукуйрыкТышкдн10-3010-2510-1522-2550-70100-150200Тыныс жиили тулш турше, малдыц физиологиялык кушне,жасына, ешмдшгше, кимыл-эрекетше, ортаныц температурасынакарай езгерш отырады. Жануарлар негурлым майда келсе,согурлым оныц тынысы жш болады. Тыныска зат пен энергияалмасудыц каркыны эсер етедгбкпенщ TipmLiiicriK жэне жалпы сыйымдылыгы. вкпе -куыс агза. Ол белгш мелшерде гана ауа сыйгыза алады. Мысалы,адам тыныштык жагдайда 500 мл ауа жутып, дэл осы мелшердедем шыгарады. Ал жылкыда бул керсеткпп 5-6 л жетедг Бултыныстык ауа (54-сурет).Адам зорлана терец дем алса, тыныстык ауага косы мша 1,5 л,ал жылкы -10-12 л ауа жута алады. Ауаныц бул мелшершцосымиш ауа деп атайды. Адам калыпты дем шыгарган соц тагы133

ОкпеЫцжалпысыйымдылыгыОкпенщmipuiiniKmiKсыйымдылыгыКосымшаауа12 лТыныстыцколем17лТерец дем ачудем алу34 л24 лТынысауасы5 лКордагыауа7лКалдык,колем17лЛТерецдемшыгаруКалдьщ ауаV10 л54-сурет. Жылкы екпесшщ сыйымдылыгын бейнелейтш керсеткштер;оц жакта тыныстыц графикальщ бейнес!да 1,5 л шамасында ауа беле алады (жылкы 10-12 л). Бул - цордагыауа. Аталган тыныстык, косымша жэне кордагы ауалардынкосындысын екпенщ mipuiiniKmiK сыйымдылыгы (ОТС) деп атайды.Адамда ол 3,5-4 л, ал жылкыда 26-30 л шамасында. Терендем шыгаргандагы ауанын мелшер1 шамамен екпенщ TipinuriicriKсыйымдылыгын керсетедтОкпенщ TipinmiicriK сыйымдылыгы малдыц жасына, ешмдшгше,тукым ерекшел1ктерше жэне баска факторларга байланыстыезгередь Ол арнаулы курал - спирометр комепменаныкталады.Ец терец дем шыгарган соц да екпеде шамамен 1 л (жылкыда10 л) ауа калады. Ауаныц бул бел1мш цалдьщ ауа деп атайды.К^ордагы жэне калдьщ ауа косындысы альвеолалык; ауа тузедьОкпенщ TipnimiicriK сыйымдылыгы мен калдьщ ауаныц косындысынекпенщ жалпы сыйымдылыгы (ОЖС) деп атайды.Окпе желдетюпн. Окпенщ белгш 6ip уакыт шшде ауа алмастырукабшетш екпе желдеттш1 деп атайды. Окпе желдетюшшэлбетте, 1 минут мелшершде аныктайды. Демек, 6ip минут шпндеекпе аркылы откен ауа мелшерш екпе желдеткштщ минуттык,134

квлели дейдг Ен терен дем шыгарганныц езшде екпе толык солмайды,ондагы барлык ауа сыгылып шыкпайды, екпеде кордагыауа калады. К,алыпты жагдайда сиыр 4-5 л ауа жутады. Онын 30пайызы тыныс жолдарында калып, альвеолаларга тек 70 пайызынемесе 2,8-3,5 л ауа жетедь Осы тыныстык ауаньщ альвеолалыкауага катынасын вкпе желдеткштщ коэффициент '1 деп атайды.Егер альвеолаларда 20 л шамасында ауа болатынын ескерсек,3p6ip тыныс кезшде екпедеп ауаньщ 1/6 белш гана желдетшедгвкпе желдетьашшщ минуттык колем! езгермёла шама. Олтыныс жишпне, екпейщ TipmuiiKTiK сыйымдылыгына, мал аткаратынжумыс Турине, рацион сипатына, сырткы орта температурасына,т. б. факторларга тэуелдь Мысалы, тыныштык жагдайдажылкыларда ёкпейщ минуттык сыйымдылыгы 40-50 л тец,ал баяу кимыл кезшде ол 100-200 л, ауыр жумыс кезшде - 400-500 л жетед!. Ауа температурасы 19°-тан 28°-ка дейш жогарыласа,екпенщ минуттык сыйымдылыгы 45 литрден 105 л-ге дейшеседг Дэл осындай езгерютер сауын сиырларда да байкалады(18-кесте).18-кесте. Сауын сиырлар O K iieci сыйымдылыгынын сырткы орта температурасыпабайланысты eirepviСуттшп 10-12 л сиырСутгшп 28-31 л сиырАуа температурасы(градус)вкпесыйымдылыгы,л(мин)Дененщ 100кг салмагынашаккандагы вкпесыйымдылыгы,л ( мин )0кпе сыйымдылыгы,л (мин)Дененщ 100 кгсалмагына шаккандагывкпесыйымдылыгы,л(мин)+ 16 60,09 14,04 87,73 17,55+ 28 95,56 22,23 127,90 25,58Кестеден екпе сыйымдылыгынын ауа температурасымен катармалдын ешмдиНгше байланыстц езгеретшш керем1з. Сиырлардаекпенщ минуттык кёлём! зат алмасу процесшщ каркынынабайланысты тэулж бойына ыргакты езгерш отырады. Мысалы,торпак букаларда ертецпсш ол 29,14 л, тусте - 40,54 л, кешке-36,55 л-ге тец.7.3. Тыныс химизм1Окпгедеп газ алмасу. Тыныс алу npoueci кезшде организматмосфералык ауаны кабылдайды. Онын курамында 20,82 пайызоттеп, 0,03 пайыз кешр кышкыл газы жэне 79,03 пайыз азот бо-135

лады. Деммен шыккан ауа курамында 16,3 пайыз оттеп, 4,4 пайызKOMip кышкыл газы, 79,7 пайыз азот кездеседг Демек, организмтыныстык ауадан 5 пайызга жуык оттеп c iu ip in , 4,4 пайыз KOMipкышкыл газын беледк Азот газ алмасу npoueciH e катыспайды.Альвеола ауасыньщ курамында деммен шыккан ауаменсалыстырганда кем ip кышкыл газы кеб1рек (5,5-5,7 пайыз), алоттеп азырак (14,2-14,6 пайыз) болады. Тыныс ауасы мен альвеолаауасыньщ арасындагы айырмашылык денедеп газ алмасуnpoueciHe катыспайтын “пайдасыз KeuicTiK” ауасыньщ курамынабайланысты калыптасады (55-сурет). Дем шыгарган кезде организмненалдымен курамы жагынан атмосфералык ауага уксастыныс жолдарыньщ - “пайдасыз кещепктщ”, сонынан альвеоланыцауасы шыгады. Олар араласа келе жогарыда баяндалган керсетюштерд1бередк20а 10ОттепC02 Memnepi_1_100 200 300 400Деммен шакдан ауа, мл50055-сурет. Деммен шыккан ауаныцэртурл1 бел1ктер1ндеп OTTeriмен KOMip кышкыл газ мелшершщe3repyi: 1 - пайдасыз кецкхпк ауасы;2 - пайдасыз кещстаё пен альвеолаауасыньщ коспасы; 3 - альвеола ауасыСонымен, организм сырткыортадан кабылдаган ауа коспасынантек оттепш ciuipin, KOMipкышкыл газын беледь Оган себеп,организмде газ алмасу npoueciгаздардыц улес кысымынын айырмасынасэйкес журедь Улесцысым деп жалпы кысымнын текжеке газ тузетш белтн атайды.Мысалы, 760 мм атмосфералыккысымнын шамамен 21 пайызынемесе с.б. 159 мм (21.2 кПа)оттегшщ, 79 пайызы немесе 596мм азоттьщ улесше тиедг Газкоспасыныц пайыздык курамынбшген жагдайда Дальтон форму-ласы аркьшы жеке газдардыц улес кысымын есептеп шыгаругаболады.р = Р • (а : 100) мм.,бул жерде: р - улес кысым; Р - атмосфералык кысым; а - газдыцпайыздык мелшеркАльвеолалардагы жалпы кысым атмосфералык кысымга шамалас.Дененщ калыпты температурасында (37°С) окпедеп субуыныц кысымы сынап баганасымен 47 мм-ге тец, демек альвеолалардагыгаздардыц кысымы с.б. 760 - 47 = 713 мм. Осыкысымныц 80,7 пайызы немесе 713x0,807 = 575 мм азоттьщ,14,2 пайызы немесе 713x0,142=101 мм оттегшщ, 5,62 пайызынемесе 713x0,055 = 44 мм KeMip кышкыл газыныц улесше тиед1136

(19-кесте). вкпенщ желдетшушщ нэтижесшде альвеоладагыorreri мен кемгр кышкыл газыныц улес кысымы турактыдеигейде сакталады. Альвеолалардагы KeMip кышкыл газынынмелшер! кебейсе, екпенщ желдетшу1 кушейш, ал азайса - эларепотырады.19-кесте. Т ы ны сты к, деммен ш ы ккан жэне альвеола ауалары ны нкуримы мен улес кы сы м корсеткпш (атм. кы сы м 760 мм тен болганда)ГаздарАуаиьщ курамы, пайызТыныстыкауаДемменшыкканауаАуанын улес кысымы, с.б.ммАльвеолалыкауаТыныстыкауаДемменшыкканауаАльвеолалыкауао 2 20,82 16,3 13,9 158,25 116,2 101,1СО: 0,03 4,0 5,62 0,30 28,5 40,0N 79,15 79,7 80,48 596,45 568,3 571,8Су буы 0,15 6,5 6,5 3,8 47,6 47,6©кпёДё альвеола ауасы мен кан айналымнын щ с | шецбер1капиллярларындагы кан арасында orreri мен кемф кышкьшгазынын алмасу npoueci журеда. Бул диффузия занына сэйкесететш кубылыс (56-сурет). Сут корекп жануарларда газ алмасугаздардьщ улес кысымыньщ градиентше сэйкес аткарылады:газдар кысымы кеп жактан кысымы аз жакка етедг Газдардьщкан мен альвеолалардагы улес кысымы тенескен кезде газ алмасуnpoueci токтайды. Осыдан orreri мен KeMip кышкыл газынынконцентрациясы артерия каны мен деммен шыккан ауада 6ipдецгейде болады.56-сурет. вкпедеп газ алмасу принцигп137

Организмде эркез orreri мен KGMip кышкыл газы улес кысымынынградиент! байкалады (20-кесте). Альвеола ауасы мен венаканындагы оттегшщ улес кысымынын айырмасы с.б. 100-40 = 60мм тец, сондыктан orreri альвеолардан вена канына етедь Ортаесеппен малдьщ оттепге деген муктаждыгы минутына 200 мл.Оттегшщ улес кысымынын айырмасы с.б. 1 мм болганньщезшде сиыр канына минутына 100-200 мл orreri етедь Демек,улес кысымнын 60 мм децгейшдеп айырмасы тек кана тыныштыкжагдайында гана емес, ауыр жумыс аткарганда да организмд!оттепмен камтамасыз етуге жетерлж керсепаш.KeMip кышкыл газыныц кан мен альвеоладагы улес кысымынынайырмасы айтарлыктай улкен емес (46-40 = 6 мм). BipaKKeMip кышкыл газыныц екпе улпасыныц мембранасындагы (екпетоскауылындагы) epiriiuTiri' оттепмен салыстырганда 20 есе артык,сондыктан ол каннан кеп кедергтЫз-ак шыгып кетедк20-кесте. Газдардыц ауа мен кандагы улес кысымынын керсетюштер!ОртаУлес кысым, с. б. ммЛИ с о 2 о 2 n 2Жалпы кысым,с. б. ммТыныстык ауа 6 0,3 159 595 -j 760Альвеола ауасы , 47 40 100 573 760Деммен шыккан ауа 47 32 116 565 760Артерия каны : 47 40 95 573 «755Вена каны • 47 46 40 573 706Улпа с^йыкгыгы 47 60 20 573 700Окпенщ косалкы кызметтерь Окпе езшщ непзп мшдетшенбаска б1рнеше кызмет аткарады. Окпеде канга етш кеткен эртурл1бегде заттар, бузылган торшалар, майдыц микротамшылары сузшед!де, арнаулы ферменттердщ эрекеймен жойылады, тромбопластинмен гепариннщ кеп мелшер1 тузшш, ол канды уйытууйытпаупроцестершде мацызды рол аткарады. Окпенщ май менсу алмасуьшда да мацызы зор. Окпеге кан аркылы келш тускенлипопротеиндер, моноглицеридтер жэне май кышкылдары липопротеазаларэсер1мен торшалар митохондрияларында тотыгып,олардан кеп мелшерде энергия белшедь Сонымен катар екпедефосфолипидтер мен глицерин тузтедь Окпе альвеолаларыныцшурайлы торшаларында белоктарды, ал капиллярлар эндотелий1ндемайларды ыдырататын ферменттер синтезделедьТэулотне сауын сиырдыц eicneci аркьшы 10 л жуык су буланады.Ауаныц температурасы жогарылаган жагдайда екпе аркьшыбуланатын су мелшер1 артады. Демек, екпе жылуды реттеудемацызды рел аткарады.138

вкпе ацетилхолин, серотонин, кининдер, Е жэне F тобынынпростагландиндер! сиякты биологияльщ белсецщ заттарды cittipin,бейтараптауда манызды рол аткарады. вкпеде кан тамырларынтарылтатын заттар (ангиотензиндер), гистамин, кёйбфпростагландиндер белсецщ турге айналады.7.4. Газдардьщ канмен тасымалдануыК,анныц газдык курамы ете курделг Артерия канында 18-20келем пайыз оттеп, 40 квлем пайыз KeMip кышкыл газы, 6ip келемпайыз азот болады. Вена канында 12 келем пайыз orreri, 50-56келем пайыз кемхр кышкыл газы, артерия канындагы мелшердеазот болады. Бул газдар екпеден улпаларга, олар дан екпеге канаркылы epireH немесе косылыс туршде тасымалданады.Оттепш тасымалдау. Малдыц 100 мл канында калыптыжагдайда орта есеппен 20 мл (20 келем пайыз) orreri болады.Оныц тек кана 0,3 мл ертгаад кушнде, ал калган 19,7 мл гемоглобинменхимиялык косылыс туршде кездеседьГемоглобин оттепмен кайтарымды косылыс - оксигемоглобинтузедт Бул реакция былай журедг НЬ+02 ^ НЬ02.Гем курамындагы тем1рдщ эрШр атомы orreriHiH 6ip молекуласыменкосылады. Демек, Гёмотобиннщ 6ip молекуласыorreriHiH терт молекуласын косып алады. Бул кубылысты мынареакция туршде бейнелеуге болады:НЬ4 + о 2= н ь 4о ,НЪ40 , + 0 2=НЪ4(0 2)2НЬ4(0 2)2+ 0 2 = НЬ4(0 2)зНЬ4(0 2)3 + 0 2 —НЬ4(0 2)4Жогарыда келпршген реакциялардагы оттепнщ гемоглобинменкосылуы тотыгу процесше жатпайды, ce6e6i реакция кезшдеreMip атомы электрон жогалтпайды, TeMip eKi валентп куйшдекалады. Сол себепп бул процесс тотыгу (оксидация) емес, оттепменканыгу (оксигенация) деп аталады.Гемоглобиннщ оттепмен косылгыштык касиет1 тулш TypiHe,малдыц жасына, кан курамындагы туздардыц, KeMip кышкылгазынын мелшерше, pH децгейше байланысты. Калыпты жагдайда1 г гемоглобин 1,34 мл orreriH i косып алады. Канныц 100 мл-iciHiperiH orreriHiH мелшерш цанньщ оттегшк сыйымдылыгыдеп атайды. Егер кан курамында 15,0 пайыз гемоглобин болса,онда оныц оттегшш сыйымдылыгы 15 х 1,34 + 0,3=20,4 мл немесе20,4 келем пайызга тец. Кан курамында гемоглобин негур-139

лым кеп болса, оныц оттегшк сыйымдылыгы согурлым жогарыболады.Канныц оттепмен каныгу дэрежеЫ оттегшщ улес кысымына(Ро2) тэуедщ. Мысалы, вена каньшда Ро2 с.б. 40 мм тец болса,оныц оттепмен каныгу дэрежеЫ 75 пайыз гана. Оттегшщ улескысымына байланысты канныц оттепмен каныгуын бейнелейтшсызыкты оксигемоглобинтц диссоциациялану сызыгы деп атайды.Бул сызык S эрш nimiHfli келеда (57-сурет). Оттегшщ улескысымы темен болса, оксигемоглобин баяу жэне аз мелшердетузмедь Кысым с.б. 10 мм-ге жеткенде гемоглобиннщ 55 пайызы,ал 62 мм-ге жеткенде 90 пайызы оксигемоглобинге айналады.Оттегшщ улес кысымы с.б. 100 мм болганда, кандагыгемоглобиннщ 96 пайызы оксигемоглобинге айналады.Калыпты жагдайда артерия канындагыоттегшщ улес кысымы с.б.95-110 мм тец, демек кандагы барлыкгемоглобин оксигемоглобин туршдеболады. Жогарыда баяндалган жайттаргаКараганда, оттегшщ улес кысымыныц60-100 мм аралыгында тузшгеноксигемоглобин мелшер1 оншакеп езгере коймайды, сондыктан ат-57-сурет. Оксйгемогаобйннщ М0СФеРада ° г ш щ мелшеР' 10 пай‘л „ ызга темендегеннщ езшде тынысдиссоциациялануын бейне- „ „ ,U„ . айтарлыктай оузылмаиды.леитш сызыкГемоглобиннщс •оттепмен каныгудэрежесше оттегшщ улес кысымымен катар кем1р кышкылгазыныц улес кысымы (Рсо2), агза температурасы, кан курамындагыcyreri ионыныц концентрациясы (pH) эсер етед1 (58-сурегп).Аталган факторлар керсетюштер1 жогарыласа, канда оксигемоглобиназаяды.Улпалар капиллярларында Рсо2 жогарылауы жэне рН-тыц темендеу!оксигемоглобиннен оттеп Hi босатып, улпалардыц оныпайдалануын жецшдетед1.KeMip кышкыл газын тасымалдау. Зертгеулер кан курамындаKeMip кыпщыл газыныц тек кана 2,7 келем пайызы еритшшкерсетп. Оныц 4-5 пайызы гемоглобинмен косылыс туршдетасымалданады да, непзп белш бикарбонатгарга айналады.KeMip кышкыл газыныц канда epireH белш тыныс пен кан айналымынреттеуде, капиллярлардагы алмасу процестер1нде зоррел аткарады.KeMip кышкьш газы акыргы ыдырау eHiMi ретшде торшалардатузшедг Оньщ кысымы торшаларда с.б. 60 мм, ал капиллярлар-140

дын артериялык ушында 40 ммшамасында сакталады. Кысымайырмасына сэйкес кешр кышкылгазы улпалардан кангаетеда де, капиллярлардын веналыкушында онын улес кы-58-сурет. Гемоглобиннщ оттепменканыгуына эсер ететш факторлар:1 - каннын эрекетшит ортасы; 2 - туздынденгейк 3 - температура; 4 - KeMipкышкыл газынын мелшер!; абсциссабойында - оттегшщ улес кысымы(с.б.,мм), ординат бойында - пайызбенбейнеленген каныгу децгешФизиологиялык.ертндцюсымы улпадагы децгейге жетедьКан плазмасынан KeMip кышкыл газыньщ Heri3ri белнл эритроциттердщш щ ё erin, онда кеш р кышкылы тузшёдо (59-сурет).Бул процесс 1932 жылы Мелдрум мен Рафтон ашкан карбо-ПлазмаУлпаПлазмав ш е/ Глобвн (VH2V20%vГемоглобин

H2C 03— ►Н+ + HCOjЭритроцитке еткен С 02-нщ Н2С 03- -ке тез айналуына байланыстыторша шшде НСО, ионыныц концентрациясы жогарылайдыда, ол плазмага ете бастайды. Олардын орнына плазмаданэритроциттерге хлор ионы етед1 де, плазмада натрийиондарыныц мелшер1 артып, олар NaHC03 тузедьАталган процестермен катар улпа капиллярларында оксигемоглобинненorreri белшед1 де, гемоглобин калпына келед[(“тотыксызданады”). Калыпты гемоглобин кышкылдык касиет1жагынан оксигемоглобиннен 70 есе элаз, сондыктан ол калийиондарын босатады да, ол иондар калий бикарбонатын тузедгБул процестерд1 темендепше бейнелеуге болады.к н ь о 2 + Н2С0 3 = ННЪ + 0 2 + КНСОзКалыпты гемоглобин нашар диссоциацияланатын кышкылболгандыктан, канныц эрекетшш ортасы кышкылдык жаккаыгыса коймайды да, артерия мен вена каныныц pH айырмасы шамаласдэрежеде калыптасады. Сонымен, оксигемошобин калыптыгемоглобинге айнала келе ез1мен байланыстагы непзд1 (К+) KeMipкышкылына беред1 де, KeMip кышкыл газын бикарбонат туршдетасымалдауга мумкшдш жасайды. Бикарбонат кан айналымныцKinii шецбершщ капиллярларьшда Kepi багыттагы реакцияларгаTycin, одан белшген кешр кышкыл газы диффузия зацдылыгынасэйкес каннан альвеола ауасына етед1. Осыган байланыстыканда KeMip кышкыл газынын улес кысымы темендеп, отгегшщкысымы жогарылайды да, оксигемоглобин тузшедг ОксигемоглобинKOMip кышкылынан куптрек кышкыл болгандыктан,оныц курамындагы калийд1 ыгыстырып шыгарады. Реакциямына турде журедкННЬ+ 0 2ННЬ02ННЬ02 +КНС03 КНЬ02+Н2С0зI I ш шКарбоангидразаЩв*н 2с о 3-------н 2о + с о 2Осы курдел1 реакциялардыц нэтижесшде эритроциттердщшшде НС03_ иондарыныц мелшер1 азаяды да, олар плазмаданэритроциттерге ете бастайды. Ол иондардыц орнына эритроциттерденплазмага хлор иондары Kepi шыгады. Осы процестердщ142

эсершен кандагы Рссь темендеп, карбогемоглобин курамындагыС02 белшш шыгады.Сонымен, каннын кызыл Tyfiipuiiicrepi курамында гемоглобинмен карбоангидразанын болуына байланысты orreriHi де, комаркышкыл газын да тасымалдауда манызды рел аткарады.Улпадагы газ алмасу. Улпаларда да газ алмасу npoueci газдардынулес кысым айырмасына сэйкес жYpeдi.Торшаларда тотыгу процесшщ эсершен кемгр кышкылгазы тузшп, онын улес кысымы с.б. 60 мм-ге дейш кетершедгУлпалык суйыкта бул газдын кысымы 46 мм, ал агзага келетшканда - 40 мм. Сондыктан диффузия зандылыгына сэйкес С02торшалардан улпалык суйыкка, одан 9pi канга етедг Агзаларданшыгатын канда кем1ркышкыл газынын улес кысымы онын улпасуйыгындагы дёйгейще дейш к6Тертед1.Дене торшалары оттепш ете каркынды ащредц сондыктанонын улпадагы улес кысымы нелге тец. Улпалык суйыктаоттегшщ кысымы 20-40 мм, ал артерия канында 95-100 мм шамасындасакталады. Осыдан orreri каннан улпалык суйыккатолассыз ётёда де, вена канындагы онын кысымы 40 мм дейштемендейдг Улпалар кандагы Оттепнщ 40 пайызын гана ciuipefli,демек, вена каныньщ курамында 12 келем пайыз оттеп сакталады.Улпалардын orreriHi ciuipy кабшеп агзалардыц физиологиялыккуйщё байланысты езгерш отырады. Кдлзмет устщцепагзалардан шыккан кан курамында тыныштыктагы органдарканымен салыстырганда, оттегшщ Menmepi азырак. Артерияканындагы оттепнщ улпаларга еткен пайыздык мелшершоттегт пайдалану коэффициенгт деп атайды. Оны аныктауymiH артерия каны мен вена канындагы orreri мелшершщ айырмасынтауып, 100-ге кебейтед1 де, оттепнщ артерия канындагымелшерше беледг Бул коэффициент тыныштык жагдайда 30-40пайызга, ауыр жумыс аткарганда 50.-60 пайызга дейш жетедьАгзалардьщ orreriHi сщфу кабшеп icKe косылган капиллярларсанына карай езгерш отырады. Жумыс устшде тузшетшсут кышкылы, KeMip кышкылы сиякты ыдырау ешмдер1 ментемператураныц жогарылауы агзалардыц orreriHi cinipy ка0шётшкушейгщ, orreriHi пайдалану коэффициентш жогарылатады.Жануарлар булшык етшде кызыл TycTi ерекше тыныс пигменпмиоглобинкезДеседь Ол непзщен узак уакыт ыргакты жиырылатынеттерде (кустардьщ канат еттершде, журек еттершде,шайнау еТтершде) жинакталады. Бул еттер жиырылганда капиллярларкысылып, кан айналымы нашарлайды. Миоглобиннщ143

orreri корын жинауыныц аркасында жиырылу жагдайындагы еттерorreri тапшылыгына ушырамайды. Еттер босацсыган кездеулпаларга еткен оттеп тек биологиялык тотыгу процесш журпзуушш гана емес, миоглобицщ каиыктыру ушш де пайдаланылады.¥лпалык тыныс - торшалардыц orrerim cinipin, кем1р кышкылын белу процестер1мен сипатталады. Ол курд ел i химиялыкреакциялар избег! болып табылады да, нэтижесшде торшалармен улпаларда корекпк заттар тотыгып, соцгы ыдырау ешмдер1 -су мен KeMip кышкыл газы белшеда.Органикалык заттардыц торшалар мен улпаларда тотыгуnpoueci кептеген ферменттердщ катысуымен журещ. Организмторшаларында цитохромдар (оксидазалар) деп аталган ферменттерболады. Олар флавин ферменттершщ оттепмен езараэрекеттесуш камтамасыз етеда. Цитохромдар курдеш пигментпбелоктар - хромопротеидтерге жататын катализаторлар тобынанкуралады. Олардыц белоксыз курамасында гемге уксас reMipniзаттар болады. Цитохромдар оттеп мен флавин ферменттершщарасындагы арнаулы дэнекерлер. Олардыц эрекепмен 9p6ipмолекулага терт электрон бертеда де, OTTeri терт протонмен60-су рет. Торшалык тыныс сызбасыкосылып, су тузедь Бул процесп мына сызба туршде бейнелеугеболады (60-сурет).Цитохромдардыц кайтарымды тотыгуы мен тотыксыздануыбелоксыз курамадагы тем1рдщ валентплшнщ e3repicTepiHe байланысты.Тотыккан жагдайда цитохромдагы TeMip уш валентпкуйде болады (Fe4-^), 6ipaK электронды кабылдау аркылы TeMipею BaneHTri куйге кешедьЦитохромдардагы TeMip атомдары валенттшгшщ e3repyiсутеп иондарын (протондарды) косып алу немесе белумен косарланбайды.Сондыктан цитохромдарды сутегшщ тасымалдаушысырепнде карамау керек, олар электрондарды тасымалдаушыболып табылады. Электрондар 6ip цнтохромнан еюнппцитохромга ауыса отырып, ец соцьшда цитохромоксидазага бершедьЦитохромоксидазаньщ калыпты Typi orreri молекуласы-144

мен эрекеттесе отырып, оган электронды беред1 де, су тузугемумюндак тугызады.¥лпаларда кем ip цышцыл газы органикалык кышкылдарданкарбоксил тобын белу (карбоксильсiздеу) нэтижесшде тузьледь Бул реакция декарбоксилаза ферменпмен жанданады.Orrerim cinipy мен кем!р кышкыл газын белу процестершщарасындагы тэуелдипк бета-кетокышкылдарга йрелед!. Олартурл1 органикалык заттардыц (кeмipcyлapдын, майлардыц, аминкышкылдарыныц) тотыгуы нэтижесшде пайда болады. Тотыгуnpoueci кезшде сутептц басты кабылдаушысы (акцепторы)ауадагы оттеп болып табылады. Сол себепгй orreriH i спцрмейKeMip кышкыл газыньщ кез1 болып табьшатьш кетокышкылдартузшмейдХ. Бул процестер мына реакция туршде бейнеленедг.R-CO-COOH + н2о - н2+=+ соон+со27.5. Тыныстын реттелу!Тыныс кимылдары дурыс аткарылу ymiH кептеген еттердщYйлeciмдi эрекетз керек. Мысалы, дем алганда 6ip мезгшде кекет, кеюрек куысыныц, танаудыц, жуткыншактыц errepi жиырылады.Олардыц жиырылу кушще карай тыныстыц терецщпезгереда, Жогары да аталган еттердщ босацсуыныц нэтижeciндeдем шыгады. Ал ецвд осы еттердщ жиырылу куПц мен ыргагы,екпенщ желдетшу дэрежеа организмнщ муктаждыгын камтамасызететшдей децгейде журу керек. Бул курдел! реттеущ тал апететш процесс.Тыныс алу процесш камтамасыз ететш еттердщ yiuieciMfliкызмел арнаулы тыныс орталыгымен реттеледг Мида тынысорталыгыныц болатыны жайлы алгашкы болжамды 1812 жылыЛегалуа айткан. Осыдан отыз жыл еткен соц 1842 жылы Флурансарнаулы ташрйбб аркылы сопакша мига ине кадап тыныспытоктатып, малды елпруге болатынын дэлелдеген. Сопакшамидыц осы Hyicreci “емip туйяю" деген атка не болган. 1885 жылыорыс физиологы Н. А. Миславский тыныс орталыгыньщ сопакшамидыц торлы курылымыныц TepriHmi карыншасыныц тубшдеорналасатынын аныктаган.Тыныс орталыгы - дем алу (инспирация) жэне дем шыгару (экспирация)белймдершен туратын симметриялы курылым (61-сурет).Кейшп кездеп зерттеулер дем алу жэне дем шыгару орталыктарыкызметшщ ми кешршде орналаскан жогары дёцгейдепарнаулы орталыкпен реттелетшш дэлелдедь Оны Лyмcдeннiц10-888 145

пневмотаксиспк орталыгы деп атайды.Ол дем алган кезде дем шыгаруорталыгын, ал дем шыгаргаи кезде демr, - ноярон алу орталыгын коздырып, дем алу жэне*------ v дем шыгару процестершщ ыргактытурде алмасып отыруына мумкшджтугызады.61-сурет. Тыныстын рефлекепк жолменреттелук 1 - дем алу орталыгы; 2 - дем шыгаруорталыгы; 3 - тыныс еттершн мотонейрондары;4 - inuci кабырга аралык еттерге баратын импульстер;5 - сырткы кабырга аралык етерге баратынимпульстер; 6 - кек етке баратын импульстерТыныс орталыгы орталыктан тебетш жуйке талшыктарыаркылы жулынныц мотонейрондарымен байланысады. Жулынныцкеюрек белтнщ теменп (вентральды) мушзшде кабыргааралыкеттердщ, ал мойын белшнщ 3-4 омыртка децгешнде кекеттщ кызметш реттейтш нейрондар орналасады. Танау еттершщжиырылуын реттейтш жуйке талшыктары беттж жуйке, ал кемекейеттершщ кызметш реттейтш талшыкгар кезеген жуйкекурамында болады.Тыныс орталыгы не рефлекепк жолмен - орталыкка тепкшжуйкелер аркылы келген козу толкындарыныц эсершен, не гуморальдыжолмен - турл1 химиялык заттардыц эсершен, козады. Тыныстырефлекепк жолмен реттеуде екпеден, плеврадан, кеюрекжэне курсак еттершщ механорецепторларьшан орталыкка келепнкозу толкындарыныц да мацызы зор.Окпе улпасынан тыныс орталыгьша рефлекепк эсер болатынын1868 жылы Э, Геринг пен И. Брейер дэлелдедг Кезегенжуйке екпеде eKi турл1 механорецепторлар тузедь Олардын6ipi екпе улпасы кер1лгенде, еюншю1 - ол солганда тп 1ркенед1.Дем алу кезещнде екпедеп механорецепторлар козу толкынынкезеген жуйке талшыктары аркылы тыныс орталыгындагыэкспирациялык нейрондарга багыттайды да, инспираторлардыцэрекеп токтап, дем шыгару кезец1 басталады. Ал дем шыгарганкезде механорецеп- торлардыц екшпй Typi ттркенш, козутолкыны инспирациялык нейрондарга багытталады. Дем алдыратынорталыктыц козуына байланысты инспираторлар жиырылып,дем алынады. Сонымен, дем алу рефлекстйс жолмен демшыгаруды, ал дем шыгару - дем алуды тудырады да, тыныс алу146

62-сурет. Дем алу жэне дем шыгарупроцестерше жуйкенщ scepi: 1 - пневмограмма;2 - альвеолалар сандауыньщ езгерю- 1Tepi; 3 - кезеген жуйкенщ орталыкка тегшш 20 ° О \_J Q ) (_ ) О ° 0талшыгынан жазылган импульстер ж иш п; 3 |||||М|1"— *——Д—— ■пшптпш4 - тыныс шыгару орталыгынын тыныс алу ГТТТТГторталыгына тежеуип acepi; 5 - тыныс алу орта- 5ц | м j г-м т т--------------------ГТТлыгынан тыныс еттерше импульстщ жiбepшyi ----------- --------------------- iSTov------- 'npoueci вздогшен реттелш отырады. Демек, тыныс орталыгынынкызмеп кайтарымды рефлекс принципшде аткарылады(62-сурет).вкпеге келетш кезеген жуйкелерд1 киып тастаса тыныс алуn p o n eci токтамайды, 6ipaK терендеп, сирей туседа (63-сурет).Онын ce6e6 i тыныс орталыгына екпенщ механорецепторларынанкозу толкыны келмей кал ады. Мойыннын ею жагында орналаскансимпатикалык жуйке талшыктарын ппркенд1ргенде тыныс^1 2 363-сурет. Кезеген жуйкенщ тыныс ыргагына 9cepi: Жуйкеш дем шыгару(1) жэне дем алу (2) кезшде тгаркенд1ру; 3 - калыпты тыныс;нускама жуйкеш киган сэтжитевдц. Осыган байланысты турл1 эмоция, кызбалану, шагылыстыруnponeci тыныс ыргагын езгертешн факторлар болып табылады.Тынысты рефлекспк жолмен реттеуде куре тамыр мен колканыцрефлексогендцс аймактарындагы хеморецепторлардыц даманызы зор. Гейманс деректерше Караганда, бул аймактардыцхеморецепторлары KeMip кышкыл газынын артык мeлшepiнiцэсершен немесе orreriHiH улес кысымыныц темендеп кетушщсалдарынан козса, тыныс жишейдкТынысты рефлекстш жолмен реттеуге кабырга аралык еттермен кек етгщ механорецепторлары да катысады. Бул еттердщ147

сез1мтал жуйкелерш ттркенд1ргенде тыныс алу орталыгыныцкызмел тежелш, дем шыгару орталыгы козады. Тыныс ыргагыауырсыну туйЫгшщ, салкындыктыц, жылылыктыц эсершен де63repin отырады. Тыныс орталыгыныц тонусын сактауда мурынкуысынан уштармак жуйке аркылы келетш козу толкындарыныцда мацызы зор.Тыныс орталыгыныц непзп гуморальды peireymici - кем!ркышкыл газы. К^ан курамында С02 кебейсе, орталыктьщ кызмелкушейш, тыныс терецдеп, жишейда. KepiciHme, С 02 азайса, тыныссирейд1, кей жагдайда аз уакытка токтап та калады (апноэ).Тынысты реттеуде канныц газдык курамыныц мацызынJ1. Фредерик айкас кан айналым жасагантэж1рнбесшен дэлелдеген.Бул тэжрибеде арнаулы операция аркылы ею иттщ куре тамырларымен ойыс веналарын айкастырылып жалгастырылады. Оныннэтижеанде 6ipmmi иттщ денесшен кан екшпп иттщ басына,ал екшпп иттщ денесшен 6ipiHmi иттщ басына баратын болады(64-сурет). Егер 6ipimni иттщ кещрдегш кы сы п, оны туншыктырса(асфиксия), екшпп иттщ тынысы жи1лейд1, ол emire бастайды(диспноэ). Оныц ce6e6i, туншыктырудыц эсершен 6ipimni иттщканында С02 кебешп (гиперкапния), оттеп азаяды (гипоксемия).Осындай курамды кан екшпп иттщ тыныс орталыгына эсеретед1 де, оныц тынысы жишещц, екпенщ желдетшу1 кушейедьДемек, екшпй иттщ канында оттеп кебешп, кем1р кышкьш газыазаяды. Бул кан 6ipmnii иттщ басын коректенд1ретшд1ктен, оныцтыныс орталыгыныц козгьшггыгы темендеп, тыныс сирецщ немесетоктайды (апноэ). Сонымен, оттегшщ Жет1спёу1 жэне кем1ркышкыл газыныц канда жиналуы тыныс орталыгын коздыратынфакторлар болып табылады. Тыныс орталыгыныц козгыштыгынакандагы сутеп иондарыныц концентрациясы да эсер етедьТыныс орталыгына автоматизм qacuemi де тэн. Сопакшамиды окшаулаганныц езшде орталыкта козу толкьщцары туындайбередт Бул касиетп 1882жылы И. М. Сеченов ашкан.Орталык автоматизм! жуйкеторшаларында зат алмасупроцесшщ каркынды журу!менбайланысты. Зат алмасу кезвдетузшген С 02 сол торшалардынезше эсер erin, козу толкынынтудырады. Бул баяндалган жайдантыныс орталыгы екпеден,64-сурет. Фредерик тэяйрибеЫ кабырга аралык етгерден, кек148

еттен келетш афферентпк козу толкындарынсыз-ак калыптыкызметш аткара береди деген тусцпк тумау керек.Организмнщ тыныс алуы сырткы орта жагдайларына бешмделеезгерш отырады. Бул улкен ми жарты шарларынын багыттауыменжурепн кубылыс. М. В. Сергеевскийдщ птрлергнесэйкес ми кыртысыныц торшалары KeMip кышкыл газына етесез^мтал. Тыныстын ж ш ят мен терецдггше шартты рефлекстеркалыптастыруга болады. Тыныс ыргагы Typni эмоциялардыцэсертмен де еЗГёред!. Бул мысалдар тыныска улкен ми жартышарларыныц эсер! болуыныц айгагы.7.6. Эртурл1 жагдайлардагы тыныс ерекшел1ктер1Дене жумысыныц тыныска эсер!. Дене жумысы кезшде организмнщоттегие муктаждыгы артады. Проприорецепторлардыц(ет, йщр, буын рецепторлары) ттркенушщ салдарынан екпешцжелдетшу1 кушейеДь, кан деполары жиырылып, кан курамындагыэритроциттердщ саны кебейедй канныц оттекпк сыйымдылыгыартады. Осыныц нэтижейнде агзалар мен улпаларды оттепменжабдыктау жаксарып, зат алмасу ешмдершщ, оныц Ыгнде кем!ркышкылгазыныц денеден белшу! жылдамдайды.Дене жумысы кезшде екпенщ желдетшу1 тургн гуморальдыкзаттардьщ, эйресе булшык еттер мен канда жиналатын сут кышкылыньщэсершен кушейедь Сут кышкылы KeMip кышкылыноныц натрийл1 жэне калйшй косьшыстарынан ыгыстырып шыгарады.Осыныц салдарынан кан курамында кешр кышкыл газыныцмелшёр! арта тусед1 де, ол тыныс орталыгы мен хеморецепторларгаэсер етед1.Дене жумысы кезшде оттепнщ тапшылыгына байланыстысут кьппкылы соцгы ыдырау ешмдерше - Н20 мен С02-ге ажырапулгермейд1 де, организмде жинактала бередь Денеде жиналгансут кыпщылыньщ толык тотигу npoueci, одан кайтадан65-сурет. Оттекпк борыш149

жуз1м кантыныц тузшу реакциялары жумыс аякталган соц немалыекезшде журедь Организмнщ бул кушн оттектм борышдеп атайды (65-сурет). Сол себетт жумыс аякталганнан кешнде б!ршама уакыт ештгу байкалады. Бул организмнщ orrerireдеген муктаждыгын жойып, сут кышкылыныц акыргы ыдырауешмдерше дешн тотыгуына мумкшдж бередгАтмосфералык кысым темендеген жагдайда тыныс алу.Организмде газ алмасу npoueci жеке газдардыц улес кысымайырмасына сэйкес журетшш баяндап еттщ. KeMip кышкыл газыныцулес кысымы альвеола ауасында б1ршама туракты децгейдесакталады. Оныц мелшерше амосфералык кысымнын жогарылап,темендеу! айтарлыктай эсер ете коймайды. Муныц зорфизиологиялык мэш бар, ейткеш ол тыныс орталыгыныц козгыштыккабшетш сактауга мумюндж беред!.Оттегшщ альвеола ауасындагы улес кысымы тураксыз: атмосфералыккысым жогарыласа, ол кебешп, темендесе, азайыпотырады. Тещз децгешнен бшктеген сайын атмосфера ауасыныцкысымы темендеп, альвеола ауасындагы оттегшщ улескысымы азаяды. Сол себепп кандагы оттеп кемш, организмдеоныц тапшылыгы байкалады. Мысалы, тещз децгешнен3,4- 4,5 км бшкпкте атмосфералык кысым с.б. 500-540 мм, алальвеола ауасындагы оттегшщ улес кысымы 60-65 мм шамасындакалыптасады. Бул жагдайда кан оттепмен 80-85 пайызденгешнде каныгады. 4,5-5,5 км бшкпкте - бшкпк немесе таудерп байкалады: жогары дэрежел! жуйкелж кызмет, тыныс алумен кан айналым жуйелершщ реттелу1 бузылып, мал енпгед1,тез болдырады, оныц керу жэне есту кабшеп темендейдг 6-7 кмбижтжке кетершу eMip ушш каушп.Жогары би1кт1кте организм тек кана оттегшщ тапшылыгынангана емес, кан мен улпаларда С 02-нщ азаюынан да жапа шегедгЕнпгудщ эсершен гипокапния туындайды. Тыныстыц жиiлeyiнiцсалдарынан альвеола ауасы мен кандагы KeMip кышкыл газыазаяды да, тыныс орталыгыныц козгыштыгы темендеп, тыныссирейдьОрганизмде немесе оныц жеке улпаларында оттегшщ жепсneyiHгипоксия деп атайды. Гипоксия кеп жагдайда кан курамындаоттегшщ жепспеушщ (гипоксемия) салдарынан туындайды.Гипоксия оны тудырган себептерге карай 6 ipHenie тургебeлiнeдi.1. Тыныстык гипоксия канныц екпеде оттепмен толык каньжпауыныцсалдарынан туындайды. Оган тыныстык ауада оттегшщжепспеу1, екпенщ кабынуы, тынысты реттеу тепктершщбузылуы себеп болады.150

2. Айналымдык гипоксия жеке агзалар мен улпалардагы канайналымы бузылган жагдайда байкалады. Гипоксияныц бул тур!журек пен тамыр ауруларынын салдарынан капиллярлардагы канайналымы бузылганда сезтед!.3. Анемиялык гипоксия эритроциттер саны азайганда, кандагыгемоглобиннщ мелшер! темендегенде байкалады.4. Гистотоксикалык гипоксия улпалар мен торшалардыцоттепш cinipy Ka6LneTi темендегенде, мысалы, цианидтерменуланганда туындайды.Жогары бипспкте узак уакыт болганда организм orreri улескысымыньщ твмендеуше бейщделед! (акклиматизация). БиЬктиСгке баяу кетершгенде журек жумысы жишеп, оныц минуттыкколем! кебейед! де, айналымдагы канныц мелшер! есед!, эритроциттердщсаны артып, канныц оттекпк сыйымдылыгыжогарылайды, екпенщ желдетшу! жаксарады. Акклиматизациякезшде улпалардыц, ocipece, орталык жуйке жуйесшщ orreriтапшылыгына сезшталдьны темендейд!.Атмосферал ык кысым жогарылаган жагдайда тыныс алу.Атмосфералык кысымныц ecyi терец шахталарда, cynryip жумысжагдайларында байкалады. 0p6ip 10,4 м терецщкте кысым 6ipатмосферага жогарылайды. Жалпы алганда терецщкте болу оншаKayirrri емес. Шрак кысымы жогары жерде узак уакыт болгандаканда epireH газдардыц, ocipece, азоттыц, мелшер! кебейед!. Улкентереццпстен тез кетершген жагдайда, кан мен улпалардагы epireHазот газ кешрппктерше айнала бастайды да, вкпе аркылы белшшулгермейд!. Сондыктан улпалар мен канда газ KenipuiiKTepi жиналып,олар ми, журек, т.б. тфшшисгш мацызы зор агзалардыц тамырын6iTen (эмболия), кан айналымын бузады да (кессон ауруы),ёМм кауп!н тудырады.Атмосферальщ кысым жогарылаган жагдайда тыныс жишг!2-4 есе темендейдь Дем алу жецщдеп, оныц уакыты кыскарадыда, дем шыгару киындап, оныц уакыты узарады. Эритроциттердацкан коймаларына жиналуынын салдарынан айналымдагы канныцкурамындагы оньщ саны азаяды.7.7. Тыныс органдарыныц организмнщ баска жуйелер1меибайланысыТыныс органдары организмд! оттепмен камтамасыз ете отырып,KeMip кышкыл газын белу аркылы гомеостаз ды калыптастыругакатысады. Артерия канындагы оттеп мен KeMipкышкыл газы мелшер!нщ, сутект!к керсетюштщ (pH) турактылыгынсактауда тыныс алу жэне кан айналым жуйелершщ1S1

арасындагы уйлестпстщ мацызы зор. Мысалы, дене жумысынынбастапкы кезшде байкалатын артерия каныныц оттепмен каныгудэрежесшщ темендеу1 осы аталган eKi жуйенщ кызметтервдепуйлеймаздцктен туындайтын кубылыс. Жумыс барысындаорталык жуйке ЖYЙeciнiц эсер1мен журек пен тынысоргандарыныц кызметшде уйлеЫмдшк калыптасып, екпенщжелдетшу каркыны мен кан айналым арасында сэйкеспк пайдаболады.Тыныс агзалары мен кан айналым жуйесшщ арасында тыгызанатомиялык ьщпалдастык та бар. Журек кеюрек куысында онжэне сол екпелердщ арнаулы ойысында орналасады. Окпенщтоктаусыз желдетшу1 салдарынан оныц температурасы журекеттершщ температурасынан темешрек. Сол ce6enri екпежурек еттершщ жылуын йщрш, оны шектен тыс кызып кетуденсактайды. Сонымен катар, екпекап (плевра) куысындагыTepic кысым канды вена тамырларынан оц жак журекшегекайтаратын мацызды фактор. Дем алганда курсак куысындагыкысым жогарылайды да, ас корыту агзаларынан канныц кайтуыжецшдейдь Кеюрек куысыныц Tepic кысымыныц эсершен канайналымныц улкен шецбершдеп кан сорылып, Kinri шецбер тамырларыканга толады. Бул тьшыс алу органдары мен кан айналымжуйесшщ арасындагы тыгыз байланыстьщ айгагы. Соныменкатар, кан кысымы кетершсе, куре тамырдыц рефлексогецщаймагыньщ ттркенуше байланысты тьшыс сирецщ, ал темендесе,жшлейдьТыныс органдары дене жылуын реттеу процестерше декатысады. вкпе тыныстык ауаны жылыту ушш 6ipniaMa жылуэнергиясын шыгындайды. 0 кпе аркылы бу lypinae букш денеденшыгарылатын жылудыц 10 пайызга жуыгы белшед1. Тынысжолдарыныц салкын ауамен ттркенушен рефлекс тур1нде денекызуы кетершедц.Ас корыту агзалары мен тьшыс жуйесшщ арасында да тыгызбайланыс байкалады. Тыныс кимылдары мен кек еттщ жиырылуыбауыр, карын сиякты агзаларга физиологиялык массаж ретшдеэсер етш, олардыц кан айналымын жаксартады, лимфа мен еттщагуын жецщдетедь Кек еттщ жиьфылуы нэжю белу (дефекация)процесш жещлдетед1. Карын шектен тыс тола кершсе (газдаржиналганда), кек erri кысып, тынысты тарылтады. вкпе аркылыас корыту жолында тузшген кейб1р газдар (сутеп, шалшык газы,т.б.). белшед1.Тершщ тыныстык кызмеп. Организмдеп газ алмасуда Tepiде мацызды рел аткарады. Егер иттщ TepiciHe ауа етюзбейтш152

лак жагып тастаса, дене жылуы 250-ка дешн темендеп, сырткытамырлар босайды да, кан журек пен екпеге жиналады, иттуншыгады. Мундай иттер зэр езектер! киылып тасталган иттерденжылдамырак еледа. Жылкы мен коянныц тершерш ауаетюзбейтш нэрсемен жауып койса, олардыц тэбетт жойылып, организмэлздрейда, денелер1 даршдеп, тынысы жишейд!, температурасытемендеп, жануарлар 12-40 сагат гшшде елш кетеда.Tepi дем алуды жещлдетш, кемтр кышкьш газын белуде улкенрел аткарады. Tepi аркылы да газдар атмосфералык ауа, улпалыксуйык жэне Tepi капиллярлары арасындагы улес кысым айырмасынасэйкес алмасады. Тершщ беткеш альвеолалардын жалпыбеткешнен 100 есе кем. Соган карамай калыпты жагдайда Tepiаркылы организмнен шыгатын KeMip кышкыл газыныц шамамен1-1,5 пайызы белшш, дэл осы мелшерде оттеп сщедь Демек,елшем бгрЗнгше шакканда екпе мен тершщ газды ал мастырукаркыны шамал ас.Газдардыц Tepi аркылы алмасу каркынына турл! факторларэсер етеда. Ол дене жумысы кезшде, ауаньщ жылылыгыжогарылаганда, атмосфералык кысым темендегенде кушейед1.TepiHiH газ алмастыру кызмет! организмнщ физиологиялыккуйше карай езгере береда. Мысалы, денеге кофеин егу аркылыулкен ми кыртысыньщ козгыштыгын жогарылатса, екпе мен Tepiаркылы KeMip кышкыл газыныц белшу! артады, ал бром еккендебэсендейда.7.8. Жануарлар дыбысыЖануарлар дыбысы курдел! рефлекс турвде пайда болатынкубылыс. Оны шыгаруда мурын мен ауыз куысы, екпе, кемекейжэне ондагы дыбыс байламдары (дыбыс шымылдыгы) катысады.Дыбыс байламы сершмд! улпа жэне ет талшыктарыныц эрекетшентарылып, еткен ауаныц эсершен тербелш турады. Дыбыссацылауыныц мелшер! езгерш отырады да, екпеден шыкканауаныц кершп турган дыбыс байламын тербелтущщ салдарынандыбыс пайда болады.Oprypni жануарлар мен кустар шыгаратын дыбыстар езшщтембрймен, бшктшмен, кушшен, жюлитмен ерекшеленед!. Жануарлардыцэртуршщ езше гана тэн дыбысы болады. Ол кемекейдепдыбыс аппаратыньщ курылым ерекшел!ктер!не байланысты.Кустардыц кемекеш жаксы кимылдамайды, оларда бебецпкболмайды да, кещрдек ашасында (бифуркация) теменп кемекей153

пайда болады. Дыбыс шыгаруда кещрдек ашасынын iiuKi жагындаорналаскан сырткы ернеугнк еттердщ эрекеп мацызды релаткарады. Бул еттерге карама-карсы, физиологиялык жагдайы евстахийTYTiri еттершщ жиырылуымен реттелш отыратын, бутанакапшыгыныц дабыл жаргагы орналасады. Аталган сырткыернеулж еттер жиырылганда оц жэне сол бронхылардагы дабылжаргагы 6ip-6ipiHe жакындап, сацылау пайда болады. Демменшыккан ауа агыны осы жаргакты тербелтш, дыбыс тудырады7.9. Кустардыц тыныс алу ерекшел1ктер1Кустардыц тыныс органдарына кептеген курылымдык жэнеэрекет ерекшел1ктер1 тэн. Олардыц тьшыс жуйеЫ мурын куысынан,жогаргы жэне теменп (дыбыс) кемекейлерден, кещрдектен,бронхылардан, екпе мен ауа капшыктарынан турады. Кустардьщтыныс жуйесшщ жалпы сыйымдылыгы оларга салмагы жагынаншамалас сут коректшер жуйесшщ сыйымдылыгынан 3 еседейкеп. Бул тыныс жолдарыныц курделшпмен байланысты.Кустардыц узын кещрдеп екпеге icipe 6epicTe оц жэне солбронхыларга тарамданады. Олар кеюрек-мойын капшыгына тармакберед1 де, екпеш бойлай етш, курсак кашпыгымен жалгасады.бкпеде бас бронхыдан ею катар - дорсальдык жэне вентральдык,еюшш реттеп бронхылар тарамдалады. Олардыц 6ipазыекпеден шыгып, капшыктармен жалгасады (бул эктобронхылар),ал калган турлер1 (эндобронхылар) екпенщ езшдетуйыктала 6ifeSi.Эндобронхылар пара-Эктобронхбронхылармен жалгасады.Олардыц есшдшерш ауакапиллярлары деп атайды(бб-сурет). Нэзж дэнекерулпамен коршалганпарабронхылар мен ауа6б-сурет. Кустардьщ бронхылары мен ауакапиллярлары: А-жалпы схема; Э - парабронхы;Б - парабронхы каналы; 1- нешга бронх;2 - екшпп ретпк бронх; 3 - эктобронх; 4 - парабронх;5 - ауа капиллярлары; 6-бронх сацылауы154капиллярлары бес-алтыкырлы уяшыктар тузедгОлар сырт niniim жагынанермекпп торына уксаскелденец жэне так тупкшелержуйесш кур ап,екпе паренхимасыныцHeri3iH жасайды. Бултутпапелер торы kinii кан

айналым шенбершщ капиллярларыменкоршалады да, газалмасу процесш камтамасызетедьАуа капшыктар эктробронхылардьщкшегей кабыгынынесшдшерь Кустарда 9капшык болады, онын Tepreyiжуп, 6ipeyi так (67-сурет).Кёйбф капшыктардан тупкпсуйектерге вёшдШёр кетёш:КещрдекКвуде капшыгыТеспкИыктыкБутана аралык, капшыкКеудешц алдыцгы кдпшыгыКеудешц арткы капшыгыКурсак капшыгыt/., , . 67-сурет. Кастар ауа капшыктарынынКустардын екпес1 онша >с - орнасу сызбасыулкен болмайды жэне онынкершппгпк каейеп нашар. Олар кеюрек куысында омыртканынeKi жагын ала 6ipimui кабырга мен буйрек аралыгында орналасады.Окпенщ дорсальды бёйкёщ кабыргаларга жабысып жатады.Кустарда кок ет болмайды. Кустар дем алганда ауа екпе аркылыарткы капшыктарга втедг Алдьщгы капшыктарга тыныстыкауа бармайды, оларга тек екпеден шыкан ауа гана келедь Демшыгарылган кезде арткы капшыктардагы ауа бас бронхыгатуспей, екпеге ыгысады. Келе с i дем алу кезшде екпедеп ауаалдьщгы капшыктарга етш, одан кешнп дем шыгару кезещндеалдьщгы капшыктардан сыртка шыгады. Демек, ауаньщ белгш6ip Meninepi букш тыныс жуйесшен етщ шыгу ymiH eKi тынысайналымы кажет (68-сурет). Мундай тыныс жуйей, (мрпшйден,ауаньщ екпе аркылы дем алу сатысында да, дем шыгару сатысын-Цикл 1Цикл'68-сурет. Кустардын тыныс жуйеслмен ауаньщ жылжуын бейнелейтш сызбада да eTyiHe мумюндж бередц екшшщен, вкпе аркылы ауаны тек6 ip багытта - арткы капшыктардан алдьщгы капшыктарга ганаетюзедг155

Кустардьщ екпесшде газалмасу npoueci сут коректьлерменсалыстырганда каркындыракжуредь Оган канмен ауаньщ 6ip-6ipiHe карамакарсыжылжуы мумюндж тугызады(69-сурет). Осыныцаркасында екпеде газ алмасу69-сурет. Кус екпесшдеп газ алмасу npoueci уздшяз журед1, ce6e6iмеханизм 1кустардыц артерия канындаOTTeriHiu улес кысымы карсы багытта жылжитын ауадагы кысымнанэркез темен болады.Ауа капшыктары газ алмасу процесше катыспайды, олар денесалмагын жецшдетш, к¥с ушкан кезде iniKi агзалардыц калыптыорнын сактауга, дефекация процесш аткаруга жагдай тугызады.Капшыктар ауа корын жинап, дене жылуын реттеуде мацыздырел аткарады. Капшыктардагы ауа агыны кушейгенде су буланып,оныц алмасу npoueci реттеледьТыныс алу npoueci кеюрек-курсак куысы келемшщ e3repyiнэтижесшде аткарылады. Дем алынганда кабыргалар артка карайтемен тарта ыгысады да, кеюрек-курсак куысыныц алдыцгы белшкецидь Осыныц салдарынан ауа екпе аркылы ауа кашпыктарьшасорылады. Дем шыгарылганда кеюрек куысы юппрейш, ауакапшыктары мен екпе сыгылады да, ауа Kepi багытта жылжиды.К¥стаР oireri тапшылыгына ете сез!мтал. Ауадагы orreriHiHмелшер! 1-2 пайызга темендегеннщ езшде уйректерде ентпу басталады.Кустарда тыныс жшлпт сут коректшермен салыстырганда артыгырак.Оптималды температурада кептерлер - 25-46, тауык -18-34, уйрек -15-30, каз-15-25, куркетауык -13-20 рет дем алады.Кустар тынысыныц реттелу1 сут коректшер тынысыныц реттелупринцитмен журед1, 6ipaK оныц купиялары толык зерттелмеген.Тауыктыц кезеген жуйкесш киып тастаса тыныс сирейщ,ал оныц орталык ушын ттркещцрсе токтап калуы мумюн.Бацылау сурак,тары1. Тыныс алудын биологиялык манызы неде, организмде не себенп от-Teri коры болмайды?2. Тыныс механизмш тусщщрйцз;. Плевра аралык куыстагы Tepic кысымныцмацызы кандай? Ол калай пайда болады?156

1S73. Тыныс жолдарынын кызмел кандай? Тыныстык, альвеола жэне деммен шыккан ауалардьщ курамындагы айырмашылык калай калыптасады?4.0кпе мен улпаларда газ алмасу npoueci калай журед1?5. Газдар ка имен калай тасымалданады?6. Тынысты реттеу механизмш тусццйрвдз.7. Кустардыц тыныс алу ерекшел!ктерш баяндацыз.Тараудыц цысцаша ceiduiАуа - воздухАуа тамыр - бронхыГаз алмасу - газообменДем any - вдохДем шыгару —выдохДыбыс байламдары (шымылдым)Желбезек- жабрыКещрдек - трахея1рахеит,..дыхательные связкитытс :^:г'дьг те « №Оптектш борЫш | ЬН°еДааление^ - л е ГКИе КИСЛоР°Дная задолженностьплевраЬкпеКап куысн .бкпе сему ЖплевРальная п ~ ателектаз ад Злость

8-m a p a yАС КОРЫТУ ЖУЙЕСШЩ ФИЗИОЛОГИЯСЫ8.1. Ас коры гуд ын мэн! мен мацызыАс корыту деп сырткы ортадан организм кабылдаган коректкзаттардыц курдел1 косылыстарыныц денеге жецш сщетшкарапайым курамаларына ыдырауын камтамасыз етепн процестердщжиынтыгын айтады.Организм эртурл1 жумыстар аткару устшде кеп мелшердеэнергия шыгындайды, сондыктан оныц пршшк эрекепн сактауушш энергия коры узщкйз толыктырылып отырылуы керек.Кажетп энергияны организм азыкпен Typni органикалык заттар(белоктар, кем1рсулар, майлар) туршде кабылдайды. К°рекпкзаттар азык курамында ipi молекулалы косылыстар туршдекездеседь Олар кан мен лимфага тарап, торшалар мен улпаларгасщу ушш арнаулы еццеуден етш, карапайым косылыс туршеайналу керек. Ас корыту жолында корёктмс заттар физикалык,химиялык, биологиялык эсерлерге ушырап, icimi молекулалы,суда оцай ерипн, денеге жецш сщетш косылыстарга айналады.Ас корытудыц мэш осьгада.Жогары сатыдагы жануарлардыц ас корыту агзалары курдел1эволюциялык даму жолынан еткен, сол себепп пршшк ортасыньщжагдайына, KopeicriK заттардыц сипаты мен табигатына байланыстыас корытудыц 6ipHeme Typjiepi калыптаскан.1. Торшалык ас корыту. Ол турл1 тыгыз немесе суйык заттардыторша iiniHe cinipin, оларды цитоплазма ферменттершщэсерймен ыдырату процестерше непзделген. Демек, фагоцитоз(тыгыз заттарды спцру) жэне пиноцитоз (суйык тамшылардыспцру) кубылыстары осы торшалык ас корытудыц Kepiiiici. Аскорытудыц бул Typi 6ip торшалы карапайым организмге тэн.2. Торшадан тыс ас корыту. Кептеген корекпк заттар молекуласыныцмедщер1 торшалар мелшершен элдекайда улкенкеледь Сондыктан оларды ыдырату nponecrepi маманданган торшалардантыс, олардыц сыртында журещ. Ас корытудыц бул Typiкуыстык жэне мембранальщ болып eirire жпсгеледьКуыстьщ ас цорыту карын мен шгектщ куысына белшгенселдердщ курамындагы ферменттердщ эрекепмен аткарьшады.Мембранальщ ас цорыту торшалардыц сырткы бепнде, олардыцкабыгына (мембранасына) тутылган немесе сол мембра-158

наныц курамына енген ферменттердщ эсер1мен журедь Аталганферменттер тек кана торша бепмен жанаскан корекпк заттаргагана эсер етеда, сондыктан ас корытуцьщ бул турш жанаспапы,беткейпт ас корыту деп те атайды.3. С ы ртта ас корыту корекпк заттардын организмнен тысыдырауымен сипатталады. Ас корытуцьщ бул Typi кейфр буынаяктыларкласында кездеседь Мысалы, ермекшшер торына тускенжэндактерге ездершщ ас корыту селдерш арнаулы аппараттарыаркылы егеда де, курбандык денесшде корекпк заттардыныдырау ешмдер1 бел1нген соц, оларды дайын кушнде сорып алуаркылы коректенедк4. У ж ымдык ас корыту аралар, термиттер, кумырскаларсиякты жэнднсгерге тэн. Оларда ас корыту npoueci (Ярнеше индивидтщкатысуымен журедь сондыктан олардыц илеушенбетнщ алынган жеке eKumepi узак пршшк ете алмайды.Ас цорыту агзаларыныц негЬгг цызмет1 - кабылданган азыккурамындагы коректш заттарды организмге жещл сщетш карапайымкосылыстарга айналдырып, оларды шектщ кабыргасыаркылы канга етюзу. Мысалы, азык курамындагы белоктар - аминкышкылдарына, майлар - глицерин мен май кышкылдарына, алK O M ipcynap - жуз!м канты не баска моносахаридтерге айналгандагана денеге кан аркылы тарап, еще алады.Малдыц ас корыту жуйеа ауыз куысынан басталып, пкшекпен бстеда де, узына бойына б1рнеше рет кецейда-тарыдыпотырады. Innci жагынан ас корыту жолы юлегещп кабыкпенкапталып, онда ас корыту бездершщ езектер! ашылады. Эр безкурамы белгш 6ip шекте гана езгеретш жэне езщщк касиеттер1бар сел беледь Бул селдщ курамында ас корыту nponeciHшапшаццататын ерекше биологиялык катализаторлар - ферменттерболады.Ас корыту жуйесше тускен корекпк затгар механикалык, химиялыкжэне биологиялык еццеуге ушырайды. Азыкты механикалык,еццеу шайнау аппараты (T ic, жак) аркылы ауыз куысынанбасталады. Ауыз куысында шайналып, унтакталган азык ас корытуагзаларьшыц кешнп бел1мдер1нде олардыц кабыргасындагыет кабыгынын жиырылуы нэтижeciндe шайкалып, араласып,жылжып отырады.Ас корыту процесшдей Heri3ri кезецнщ 6ipi - корекпк заттардыцхимиялык; вцдеуден eryi. 1шек-карын жолы селшщ курамындагысигплер мен кышкылдар азыкты корыту процесшедайындайды да, ал ферменттер корекпк заттардын организмдепхимиялык езгерютерш шапшацдатады.159

Ферменттер температура езгерютерше ете сезгмтал. Теменптемпературада ферментпк процестер баяулап, жогары температурадашапшацдайды. Дегенмен, ферменттер ушш жогаргытемператураныц жагымды ыкпалыныц белгш meri болады. Егерорта температурасы 40°С дешн кетершсе, олардыц белсендшпжогарылап, ал 50-60°С ферменттер ыдырай бастайды.Ферменттер белсендшп ортаныц реакциясына да байланыстыезгерещ. Эр фермент белгш сутектк керсетюш децгешндегана эрекет етедь Мысалы, карын селшщ пепсин атты ферменпкышкылдык ортада эрекет етсе, ком1рсуларды ашытатын ферменттерсштшйс, не элйз щ т ш к ортада белсендшк керсетедьСондыктан ас корыту жолындагы ортаныц кышкылдык, несштшш жакка курт 03repyi ферменттер белсещцине жагымсызэсерш типзедьФерменттерге талгамдьшык касиет те тэн. Эр фермент текбелгш 6ip корекпк затка гана эсер етедь Мысалы, мальтоза кантыныдырататын мальтаза баска заттарга эсер етпейдьФерменттер эрекетшщ непзшде уш Typni эсер жатады: 1) шогырландыру(концентрациялау dcepi); 2) багдарлау; 3) кеп функциялыкатализ.Ферменттер алдымен ертндщен корекпк заттар субстратыныцэр Teicri молекулаларын талгап алып, оларды ез беткейшежинактайды да, бул молекулалардыц езара эсерш шапшацдатады.Ферменттердщ бул эрекепн шогырландыру (концентрациялау)dcepi деп атайды. Шогырландыру - корекпк заттардьщ ыдыраужылдамдыгын мыц еседен артык шапшацдатады.KopeicriK заттардьщ ыдырау npoueci дурыс журу ушш ферментбеткешнде жинакталган субстраттар молекулаларынынбелгш аудандары 6ip-6ipiMeH жанасуы, субстрат молекулалары6ip-6ipme дурыс багдарлануы керек. Ферменттердщ багдарлауэрекеттщ эсершен корекпк заттардыц ыдырау nponeci тагы дамыц есе шапшацдайды.Ферменттердщ непзп касиеп олардын курдел1 курылымынабайланысты. Ka3ipri деректерге Караганда, фермент молекулаларындабелсендг ортальщ деп аталатын белпс болады. Ферменттеркоректш затка эсер ету ymiH субстрат молекулаларыныц niiniHiосы белсецщ орталыктыц геометриялык пшпшмен уйлеймд1болу керек. K£3ipri кезде 6ipa3 ферменттердщ белсещц орталыгыныцniiniHi жаксы зерттелген. Мысалы, уйкы безшщ химотрипсинфepмeнтiнiц белсецщ орталыгы eKi бел1ктен туратын кершедгОныц 6ipiHini белш - сщру аймагы. Оныц курамына серин, гистидин,аспарагин кышкылдарыныц калдыктары юредь Сырттай160

Караганда белсецщ орталыктын бул белю май тамшысы icnerтес.Белсенда орталыктын екшпп белт - катализдш топ. Ол аркылыфермент субстрат молекулаларыныц белгш 6ip белштершшабуылдап, кеп функцияпы катализ процесш журпзедтБелоктар, кем1рсулар, майлар молекулаларыныц курамындагыкомпоненттер кебшесе ангидридпк байланыстар аркылы полимерлертузедь Бул байланыстар ферменттердщ эрекетшен сукосу аркылы узшед!. Бул npouecTi гидролиз, ал оны камтамасызететш ферменттерд1 - гидралазалар деп атайды.Ас корыту ферменттер! гяиколиздт, протеолиздт, липолиздгк(тшсшще, щикозидтш косылыстарга, пептидп, эфирл! байланыстаргаэсер ететш) болып уш топка белшедь Гликолиздт ферменттергеамилаза, декстриназа, глюкозидаза (мальтаза), галактозидаза(лактаза) жэне фруктофуронидаза (сахараза) жатады.Протеолиздт ферменттер тобын пепсин, катепсин, реннин (химозин),трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза (эластаза),энтеропептидаза (энтерокиназа), коллагеназа, карбоксипептидаза(протаминаза), карбоксипептидаза А, аминопептидаза, аминотрипептидазакурайды. Липаза, фосфолипаза А, сйтщк фосфатазалиполиздгк ферменттерге жатады.Кептеген ферменттер буйыгы турде (профермент) белшедьОлар не баска гидролизщк ферменттердщ, не электролиттердщ,не жеке иондардыц (кальций, магний, мырыш) эсер1мен белрендатурге айналады. Эрекетгершщ магынасына карай ферменттерэкзо- жэне эндоферменттер болып белшещ. Экзоферменттермбномерщ субстраттыц соцгы т1збепнен белее, эндоферменттерполимерлер пзбепнщ шла байланыстарына эсер етещ.Ас корыту ферМецттерМц dcepi 6ip-6ipiMeH жэне субстраткасиеттершен тыгыз байланысты, сондыктан олар ферменттшжуйе курады. Ферментпк жуйе деп корекпк заттардыц полимерл1молекулаларын белгш ретпен ыдырататын ферменттер тобынатайды. Осы жуйенщ курамындагы* 6ip ферменттщ кызмет1ауыткыса, букш ас корыту npoueci бузылады.Ас корыту жолында коректш затгар турш микроорганизмдерферменттершщ эсерймен биологияльщ вцдеуден де етедь Аскорыту жуйесшщ айтарлыктай келемд1 алдыцгы бел1мдер1нде(карында) жэне imeicriH кещген соцгы баммдершде (9cipece,буйенде) алуан турл1 микроорганизмдер ездерше колайлы жагдайтауып (туракты жылылык, ылгалдык, кеп ауыткымайтын сиггшкне бейтарап орта, мол жэне узджаз келш туратын корекпк затгар)тез кебетп еседа де, ipi азыкты тездетш ыдыратуга кемектеседьБул микроорганизмдер, эсфёсё, карындагы ас корыту процесшдеИ-888 161

зор рел аткарады. бамдш тектес азыктыц курамында организмдекиын корытылатын жэне асказан селшде ер1мейтш заттарга байклетчатка кеп мелшерде болады. Ас корытатын селдщ курамындаоган эсер ететш ферменттер болмайды. Сондыктан клетчатка текмикроорганизмдер ферменттершщ эсер1мен гана корытылады.Ток imeicre микроорганизмдердщ эрекетшен белоктар niipin, майлартотыгып, кем1рсулар ашиды. Микроорганизмдер эсер1менкоректж заттар элдекайда толырыгак, терещрек ыдырайды.8.2. Ас корыту агзаларыныц кызмет!Ас корыту npoueci шартты турде алдыцгы, ортацгы жэнесоцгы бел!мдерге белшетш агзалар жуйесшде етедь Алдыцгыбвлшге ауыз куысы мен жуткыншак, ецеш; ортацгы бвлшге -карын мен ащы шек, ал соцгы бвлшге - ток шек жатады. Сшекейбездер1, уйкы 6e3i, бауыр да ас корыту жуйеа курамына енедьАс корыту жолыныц алдыцгы бел1мшде азыкты кабылдау,шайнау, сшекеймен шылау жэне жуту npouecrepi журсе, ортацгыбел1мде KopeKTiK заттар непзп химиялык ецдеуден етш, ыдырауетмдер1 денеге сщед!, ал соцгы бeлiмдe корекпк заттардьщкорытылмаган калдыктары ыдырап, су мен минералды туздар сорылады,нэж1С пайда болады.Жалпы алганда ас корыту жуйеа органдарына секрециялау(сел белу), кимылдау (моторлык), cinipy, белшдщеу (экскреция)жэне биологиялык беЛсецщ заттар тузу сиякты кызметгер тэн.Секрециялау (тузтдтеу) кызмеп ас корыту жолына тYpлiселдер белетш бездердщ жумысымен байланысты. Мысалы,сшекей бездер! - сшекей, карын беЗдер! карын сел! мен шырыш,уйкы 6e3i - уйкы безшщ селш, бауыр - ет, шек бездер! (Либеркюнжэне Бруннер бездер!) - шек селш беледц. Ас корыту селдер;кабылданган азыкты 6eicripin, курамындагы ферменттердщ,кышкылдардыц, сштшердщ эсер!мен корекпк заттарды ыдыратады.Ас корыту жолыныц кимылдау кызмеп карын мен шектщкабыргасындагы етп кабаттыц эрекетше байланысты. Бул еттердщжиырылып-босацсуы кабылданган азыктыц ас корытуселдер1мен жаксы араласуына, шайкалуына, олардыц ас корьпужолымен жылжуына мумюцщк бередьАс корыту жольшыц, cinipy кызмет! ктегешп кабыктыцкурылымдык ерекшелпсгерше жэне арнаулы эрекетше байланысты.Кшегейл! кабык биологиялык мембрана кызметш ащарып,ццек-карын куысынан кан мен лимфага судыц, минеральды туз-162

дардыц, дэрмендэршердщ, белоктардыц, кем1рсулардыц, майлардыцыдырау ешмдершщ етуш реттеп отырады.Соцгы кездеп деректерге сэйкес ас корыту органдарынагормон тузу цызметг тэн. Ас корыту жолыныц кшегешйкабыгьшдагы арнаулы эндокриндпс торшалар Typni биологиялыкбелсецщ полипептидтер беледг Олар осы жуйенщ кимылдау,секрециялау жэне баска да кызметтерш реттеуге катысады. Мысалы,карынныц пилорус белш мен ултабар ушында белшетшгастрин карында туз кышкылыньщ белшуш удетш, карын меншекпц жиырылуын кушейтещ. Ултабар ушында (12 eni ппек)тузшетш секретин уйкы без! селшщ, етпц белшуш кушейтедкАш imeicre белшётш вилликинин йпек бурлершщ жиырылуынкушейтш, KopeicriK заттардыц ыдырау ешмдершщ сорылуынжаксартады, т.с.с. Бул пептидтердщ б1разы (гастрин, секретин,холецистокинин) таза гормондарга, ал кейб1р косылыстар - гормонтэр1зд! заттар тобына жатады. Ас корыту жолында гипоталамустатузшепн кейбйр пептидтер де (соматостатин, нейротензин,т.б.) белшедг Бул кубылыстыц мэш эл1 белпйз.Ас корыту органдары организмге кажетйз кёйб1р заттардыбвлтдтеу (экскрециялау) процесше де катысады. Олар канкурамынан ез куысына зат алмасу n p o n e c i кезшде тузшген кейб1решмдерд1 еппзш, оларды денеден белш шыгаруга жэрдемдеседа.Зат алмасу процесшщ кажетаз аралык жэне сонгы ёшмдер! im eK- карын куысына сел жэне жалкаяк (транссудат) курамындабёлшещ. Эр орган тек езше гана тэн белшдшеу кызметшаткарады. Мысалы, йод, калий, натрий сиякты элементтер сшекейаркылы шыгарылса, несепнэр, зэр кышкылы, сут кышкылы, белоктар- карын мен imeK кабыргалары аркылы, ал йодты калий,белоктар мен бояулар - уйкы 6 e 3 i мен бауыр аркылы белшед1.K,a3ipri кездеп деректерге Караганда, im eK ceni курамында организмненсумей 6ipre липидтер, фосфрлипидтер, нуклеоПротеидтер,С дэрмендэрю!, натрий хлоридтер1 жэне натрий карбонаттарысиякты заттар белшеда Жогарыда баяндалган жайлар - кан мен аскорыту органдарыныц арасында алмасу процесшщ ете каркындыжурепншщ айгагы. Егер шек-карын куысында белгш 6ip заттыцмелшер1 азайып кетсе, онда ол каннан ас корыту жолына етед1, ал,KepiciHine, кебейе бастаса, тез1рек канга сщещ. Осындай зат алмасупроцесшщ аркасында карын мен imeK куысындагы жынныцкурамы айтарлыкгай туракты жагдайда сакталады. Сол себеппкездейсок жаракаттардыц салдарынан малдыц жыны сырпгка агыпкетсе, оныц организмщдеп зат алмасу nponeci бузылып, канныц163

курамы взгередо де, торшалар мен улпаларга колайлы жагдайларнашарлап, мал еледх.Корыта келгенде, ас корыту органдары езшщ курдел1 кызмет!аркасында кабылданган корекпк заттарды бойга тез сщетшкосылыстарга айналдырып, организмдеп зат алмасу процесшщкалыпты жагдайда журуше жагдай тудырады. Сол себептен де аскорыту процесш организмдеп зат алмасудыц алгашкы сатысы депте атайды. Ал мал ешмдшпнщ непзшде зат алмасу процесшщкаркыны жатады. Кабылданган азыктыц жугымдылыгы,мал ешмдшгше acepi оныц корытылу жылдамдыгына, сщукаркынына тжелей байланысты. Осыган орай мал ешмдипгшкажетт! багытта арттыру, оныц шаруашылыкка тшмд1 касиеттершутымды дамыту ушш организмдеп ас корыту ироцесщщ жалпызацдылыгын жаксы бшген жен. Сонымен катар азыктандырумэселесш дурыс уйымдастыру ушш эр тулнсгщ ас корытуерекшелпсгерш б!лу керек. Барлык малда ас корыту органдарыньщкурылым принцищ бгрдей болганымен, эр тулж малдыц азьщтыкабылдаудан бастап, оныц корытылмаган калдыгын белшшыгаруга дешн тек езше гана тэн ерекшел1ктер1 болады. Тагы6ip кецш аударар жагдай, организмде ас корыту органдарыб!ртутас жуйе курганымен, ол курылымы мен эрекеп жагынанайтарлыктай ерекшешкгер1 бар Typai белщдерге белшедй Мысалы,ауыз куысы, карын, ащы шек жэне ток шек. Аталган органдар6ipiMeH-6ipi жалгасып жатканымен, езара не кыскыш (сфинктер),не какпакща аркылы белшедь Бул органдардыц эркайсысындаезшдш орта калыптасады да, соган сай курдеш биохимиялык,микробиологиялык процестер журедь Осыган орай окулыкта аскорыту органдарыньщ эр бел1мшщ курылымы мен кызметшщерекшелпсгерше токтаймыз.8.3. Ас корыту агзаларыныц кызметш зерттеу эд1стер1Ас корыту процесш зерттеу тарихын eKi кезецге белуге болады.И. И. Павловка дешн ас корыту агзаларыныц кызмеп карапайымэдютермен зepттeлдi. Мысалы, Реомюр (XVII-XVIII г.)кабьфгасьшда арнаулы Teciicrepi бар металл тутпсшелерд! корекпкзаттармен толтырып, жануарлардыц (ит, кус, кой) ас корытужолына ауыз куысы аркылы енпзген. 14-30 сагаттан кешнтэж1рибедеп хайуанаттар сойылып, олардыц шнндеп тупкшелералынып, тексершген. Л. Спаланцани ез тэж1рибелерш осындайтупкшелерд1 азыкпен емес, губкамен толтырып журпзген. Малдысойганнан кешн тутшше шшдеп губканы сьнып, белшген164

суйыктыц кэдрамын тексерген. Крректщ заттардьщ ас корытужолындагы езгерктерш зерттеу максатында малга белгипкурамда азык берш, оларды б1рнеше сагаттан кёшн сойып, жынкурамындагы ёзгер1стерд1 аныктаган (Гмелин, Элленбергер, т. б.).Ас корыту процесш зерттеу эдютершщ дамуындагы улкен©3repic В. А. Басов пен Блондло еамдер1мен байланысты.1842 жылы орыс хирург! В. А. Басов, кeйiнipeк Блондло иттщкарнына кебек (фистула) кою эд!сш усынды (70-сурет). Булжасанды тесщ аркылы кез келген уакытта карын жынын алугамумкшдш туды, 6ipaK бул эдаспен таза карын селш алуга болмайды.А 070-сурет. Карынга кебек (фистула) кою операциясынын кезецдер1Таза карын селш алу ушш Р. Гейденгайн мен И. П. Павловокшауланган карын калталарын жасау эддсш усынды (71-сурет).Гейденгайн тэсшш колданганда жуйке талшыктары киылыпюетед! де, карын калтасы мен непзп карын арасында тек гуморальдыбайланыс кана сакталады. Демек, карын калтасы непзпкарында журетш процестерщ толык бейнелей алмайды. Осыменбайланысты Гейденгайн тэсшнщ кемштжтерш ескере отырып,И. П. Павлов карын калтасын жасаудыц жетщщршген жолынусынды. Оныц тэсшшен дайындалган карын калтасы мен Heri3riкарын арасындагы жуйке байланысы узшмейд1, сондыктан булэд!С карын кызметшщ зацдылыктарын толык ашуга мумюндосберда.И. П. Павлов пен оныц окушылары хирургиялык жолмен аскорыту бездер! езеетерш (сшекей бездер1, уйкы безй т. б.) дененщ165

71-сурет. Гейденгайн (А) жэнеИ. П. Павлов (Э) эд1стер1менокшауланган карын калтасынжасау сызбасы: 1 - окшауланганкарын калтасы; 2 - карыннын кесшгенжерц 3 - кезеген жуйке тармагы;4 - непзп карын мен карын калтасынбайланыстыратын жуйке-ет мойнагы;5 - окшауланган карын калтасынкоректенщретш тамырлар орналасканшарбысыртына шыгару, ецеш, карын, imeK кабыргасына кебек орнатуэдютерш усынды. Арнаулы операциядан еткен мал узак уакытбойына тэж1рибелерде пайдаланылды, сондыктан И. П. Павловбул эдюп созылмалы тэжгрибелер эд1с! деп атады.Кебек кою эдю1 ас корыту, зат алмасу процестерш зерттеудекецшен колданылады. Бул эдхси малга колдану жолдарынжетщвдруде И. П. Павловтьщ 1збасарлары (А. Д. Синешеков,А. А. Алиев, т.б.) улкен улес косты. Ka3ipri кезде ас корыту агзаларыньщкызметш зерттеуде курдеж биохимиялык, гистохимиялыктэсшдер кещнен пайдаланылып жур. Ас корыту агзаларыныцTypni Kbi3MeTiH зерттеу максатында баллонграфиялык, радиотелеметриялыкэдютер мен курдел1 электр аспаптары, рентген сэуnenepiде колданылады.8.4. Ауыз куысындагы ас корытуМалдын ас корыту жуйесшщ алгашкы Ш щм - ауыз куысы.Мунда кабылданган азык механикалык жэне химиялъщ ендеуденетедьАуыз куысы суйекп тулга суйешпп мен арнаулы органдардантурады. Бул органдарга epiH, урт, Tic, кызыл иек, тш, тандай,тишнк, ауыз куысына шыгару езектер1 ашылатын уш жуп сшекейбездерi жэне кемекей бездер1 жатады.Ауыз цуысыныц тулга cyitemwi жогаргы жэне теменп жаксуйектершен, олардын байлам cinipnepi мен еттершен турады.Жак суйектершщ арасында ауыз куысы орналасады да, онынбушр 6errepi уртпен шектелш, алдьщгы жагында устщп жэнеастьщгы ер1нмен 6iTeni. EpiH аралыгында ауыз какпасы, алкемекей мен тшппк аралыгында жуткыншак орналасады. ImKiжагынан ауыз куысы кеп кабатты жалпак эпителийден куралгансшекеши кабьщпен астарланады. Осы сшекейл1 кабыкта кептегеншырышты жэне сшекей бездер1 болады. Олар ездершщ орналасуорнына карай ерш, урт, ты, тйгшт бездерг деп аталады.166

Ергн - ауыз куысын кемкерш туратын TepiJii ет кыртысы.Бршде кептеген сез1мтал жуйке уштары орналасады да, олкабылданатын азыкты туйсшуде зор рел аткарады.Ауыз куысы алдьщгы жэне бушр жагынан пстермен шектеледн0p6ip TicTiH сауыты, мойыны жэне Ty6ipi болады. TicTiHнепзп затын дентин дейд1, онын сауытыньщ сыртын KipeyKe(эмаль), ал туб>рш цемент каптап турады. TicTiH пшнде кептегенкан тамырлары мен жуйкелер етётщ кеуекп дэнекер улпаментолган куыс болады. Tic сауытын жауып туратын KipeyKe TicTiбузылудан сактайды. TicTiH KipeyKeci кешсе, не шытынаса оныцдентиш бузылып, TicTe ойык пайда болады да, оныц куысындагыжуйке уштары жаракаттанады. Будан Tic катты ауырады, азыктышайнау npoueci нашарлап, ас корыту бузылады, малдыц коцымен етм д ш п темендейдьШийш мен аткаратын кызметтерше карай mic курек micтерге,Kiwi жэне улкеи TicTepre бeлiнeдi. Kyfiic малыныцycTinri жагында курек Tic болмайды да, теменп жак суйектщ эрбепнде олар терт-терттен орналасады. Курек пстер мен кiшi азуаралыгында п саз ернеу жатады. Азу истер K iu ii жэне улкен азуболып белшедг Жогаргы жак суйек азулары TeMeHri азуларданipipeK келеднАуыз куысына уш жуп сшекей бёздфшЩ (шыкшыт, бугакжэне алкым) e3eri ашылады. Алцым 6esi сопакша йшщдз кЩщ.TeMeHri жактыц астында 6ipiHmi мойын омырткага дёйщ созыладыорналасады. Бугац 6e3i тшдщ астында, оныц eKi бушржак шетш алып жатады. Бул бездердщ езектер! тшдщ астыдаашылады.Шьщшыт безг келем1 жагынан екшш1 орын алады. Олсопакша шешщо болып келед1 де, теменп жактыц арт жагын ала,кулактыц астында орналасады. Бул бездщ езеп жогаргы уртта3-5 азу пстердщ тусында ашылады.Ауыз куысындагы тагы 6ip мацЫзды орган - тш. Ол етпмуше. Tii ауыз куысыныц тубшде орналасып, эр Teicri 6ypTiicTepiбар кшегеигп кабыкпен капталады. Тшде тYpлi тiтipкeндipyлepдiкабылдайтын дэм сезу рецепторлары болады. Олар азык т т р -кeндipгeндe козады да, орталык жуйке жуйеа не импульстербагыттап, кабылданган азыктын жарамды-жарамсыздыгынаныктауга кажет дэм Tyftciri пайда болады.¥рт - ауыз куысын буй ip жагынан шектеп турады. Ол ерштэрсун сырт жагынан TepiMeH капталып, im жагынан сшекейл!кабыкпен кемкершген ет кабаттарынан куралады. Урттыцсшекейл! кабыгында ушы ауыз тубше карай багытталган конус167

гэрпдес бурпктер болады. Бул бурпктер шайнау кезшде азыктыцтусш кетпеуше жэрдемдеседгТацдай - келденец бедерл!, катты стекейш кабык. Ол мурынкуысын ауыз куысынан бел in туратын суйекп каптал жатады.Ауыз куысыныц туп жагында тацдай жумсак пластинка тэр1зд1салбырап туратын тацдай шымылдыгымен - "тшштпен ”жалгасады. Тацдай шымылдыгы бебеплктщ ушымен жанасып,ауыз куысын жуткыншактан белш турады. Жуту кезшде тацдайшымылдыгы жогары кетершед1 де, ауыздыц мурын куысына баратынжолын жауып калады. Сол сэтте кемекей какпагы кемекейжолын жабады. Сейтш азык жентеп жуткыншакка туседьЖутцьшшац - жаргак eTTi, шанак (воронка) тэр1зд1 орган. Олауыз куысьш ецешпен, ал мурын куысын кемекеймен байланыстырады.Осы жуткыншактыц тжелей жалгасы болып келетхнетп тупк - ецеш. Ол аркылы жентектелген азык жуткыншактанкарынга багытталады. Оцеш мойын, кеуде жэне курсак белштершебелшедь Жуткыншактан шыккан жерде ецеш кещрдектщ устщпжагында орналасады да, 5-мойын омыртка тусында ол кещрдектщсол жагына шыгып, одан dpi кеуде куысына енедь Онда ецешкайтадан кещрдектщ жогаргы жагына шыгып, журектщ успменколканыц оц жагынан кек еттщ арнаулы Teciri аркылы курсаккуысына енш, карынмен жалгасады.Ауыздагы ас корыту. Азыкты кабылдау, оны шайнау, сшекейменшылау, жуту процестер1 ауыз куысындагы ас корыту депаталады.Азык кабылдап, су пиудщ эр тулшке тэн ерекшелйсгер1 бар.Жъищылар азыкты керу, шс жэне дэм талдагыштары (анализаторлар)аркылы тауып зерттейщ де, оны epiH, курек Ticrepi жэне тщцщкатысуымен кабылдайды. Жайылымда жылкы nieirri ершдер1менкамтып, курек TicTepiMeH тютещц де, басын жулкып, узш жейдьДэн, жарма, шшен сиякты азьщтарды жегенде непзп кызметпepiH мен тш, ал кызылша, картоп сиякты туйнектерд! кем1ргенде- курек тгстер аткарады. Дэн, кебек жэне баска унтакталганазыктар ершнщ кимылы аркылы аз-аздан кабылданады.Жылкы мардымды шайнайтын малга жатады. Шайнау кезшдежеген азык тщдщ кимылы аркылы азу тютердщ арасына тусед1,теменп жактыц жогары-темен кимылдары аркылы укыпты турдеунтакталады. Шайнау nponeci кезшде ершдер жабык болады.Азыктыц шайналган белит тшдщ кимылы аркылы 6ip урттанeKiHmi уртка ауыстырылып отырады, сондыктан жылкы 6ipqe оц,б1рде сол жагымен шайнайды. Bip жагымен жылкы 40 минуткадейш шайнай алады. Шайнау процесшщ узактыгы мен каркыны168

кабылданган азыктыц физикалык касиетгерше (ылгалдыгына,коюлыгына -консистенциясына), оныц курамы мен мелшершебайланысты. Мысалы, 1 кг сулыны шайнау уппн орта есеппен 9минут, ал 1 кг шепке - 8 минут уакыт кажет. Азыктыц эр белтншайнауга жак суйектершщ 30-50 кимылы жумсалады.Сиыр азыкты непзшентшдщкемепмен кабылдайды. Олардыцepirn нашар кимылдайды. Сондыктан сиырлар жейтш азыктытшмен орап устщп жактын цызыл иек (дентальдык) табакшасынабасып, жулки узш алады. ¥сац малдыц epinaepi кимылдагыш,сондыктан опар азыкты ершдер1мен камтиды да, теменп жаксуйепндеп курек тютермен кызыл иек табакшасына Tipen кияды.Кабылданган азыкты кушС малы успртш шайнап, сшекейменшылайды да, тез жутады. Азыкты кабылдау аралыгындагы узшскезшДе мал карын жынын локсу аркылы ауыз куысына кайтарып,укыпты турде шайнайды да, сшекеймен шылап, кайта жутады.Осы айтылган процестерд1 куше цайыру деп атайды.Кой мен еппаде куйш кайыру азык кабылдаганнан кейш 20-45,ал сиырларда 30-70 минут еткен соц басталады. Кушстщ басталумерз!мше мес карындагы жынныц коюлыгы, ж1бу дэрежей эсеретедь Куйгс тыныгу жагдайында, мал жусап жаткан да тез1рек басталады.Дегенмен, мал баяу кимыл устшде, не турегеп турып такуше кайыра береда.Калыпты жагдайда кушстщ 6ip кезещ 40-50 минутка созылып,одан соц мал тыны стал отырады. Тэутгше куше кезещ 6-8рет кайталанады. Мал кебше тунде кушетейда.Шошца азыкты тш мен ершнщ кемепмен, ит тамакты курекTicrepi мен сойдак Tic аркылы тктеп, y3in жещц.Мал суды теменг1 epiHiH батырып турып, тшш кемекейгекарай кимылдатып, ершдершщ арасындагы сацылау аркылысорып жутады. Ит суйыкты TiniMeH жалап пледа. Тауык, куркетауык, кептер, дэцщ шукып, уйрек пен к аз оларды касыкпенкетергендей жалпак тумсыктарымен щщ жесе, жас шепп тауыкмайдалап шокиды, ал уйрек пен каз орып жейдьАзыкты кабылдау жэне шайнау каркыны кептеген сырткыжэне innci факторларга, жуйке жуйесшщ кызметше байланысты.Малды азыктандыруга катысы бар Typni ттркенд1ргшггергешартты рефлекстер жецш пайда болады. Осы жагдайды малдыазыктандыру nponeciH утымды уйымдастыру максатындапайдалану га болады.Шайнау nponeciH сопакша мида орналаскан арнаулы жуйкеорталыгы реттейдь Бул орталык улкен ми жарты шарларындагы

орталыктарга багынышты болгандыктан шайнау npoueci турл1колайсыз сырткы эсерлердщ салдарынан (айгай, шу т.б.) кезкелген уакытта узак мерз1мге тежелш калуы мумкш. Ал шайнаупроцесшщ узактыгы мен каркыны сшекейдщ белшушеулкен эсерш типзш, азыктыц карын мен inieK куысында дурыскорытылуына кеп ыкпал етедк Сондыктан малды ездершеуиреншнси, тыныштык жагдайында азыктандырган жен.Сшекей белу. Сшекейдщ курамы мен мацызы. Сшекей непз!ненуш жуп сшекей бездершщ - шыкшыт, бугак жэне алкымбездер1, секрета (72-сурет). Аталган бездермен катар ауыз куысындакептеген майда бездер - тш, тацдай бездер!, орналасады.Сшекей бездерше альвеолалык немесе тутжше-альвеолалыккурылым тэн. Олар Ырнел! жэне шырышты торшалардантузшген. Осы торшалардыц аракатынасына байланысты сшекейбездер1 cipneni (серозалы), шырышты жэне арапас бездер болыпбелшедьАЭв72-сурет. Сшекей бездерк А - ipiкара; Э - кой; Б - шошка; В - жылкы;1 1 шыкшыт 6e3i жэне онын шыгаруезеп (2); 3 - алкым 6e3i жэне оныц езеп(4); 5 - улкен бугак 6e3i мен онын езеп(6); 7 - Kiuii бугак 6e3i; 8 1 устщп урт6e3i; 9 - аралык урт 6e3i; 10 - ycTiHriepiH бездерц 11 - теменп epiH бездер!;12 - ойыс вена; 13 - шыкшыт асты лимфатушш; 14 - алкымдык лимфа тушшШырышты бездерге тандай, урт, тш Ty6i бездер1, cipneniбездерге шыкшыт бездер1 мен тшдщ бушр бетшдеп бездер, аларалас бездерге - бугак, алкым бездер1 мен epiH бездер1 жатады.Шырышты бездер туткыр, муцинге бай сшекей, с1рнел1 бездер -суйык, электролиттерге бай, курамында белок пен ферменттер!бар сшекей белед1.Сшекей бездершщ кызмеп мен сшекей курамын И. П. Павловтыцзертханасында Д. JI. Глинский усынган сшекей безшщезегше кебек кою эдгсшен зерттейд1 (73-сурет). Бул операцияныорындау ушш итке наркоз 6epin, оныц аузын ашады да,сшекей e3eri ашылган жерд1 айналдыра сшекешп кабыкты тшедьСшекейл1 кабык пен езекп б1ршама жерге дешн жабыса жатканулпалардан ажыратып, уртты тесед1 де, сыртка шыгарып, Tepire170

бейте Т1гедк Операциядан кейiHсшекей ауыз куысына емес,сыртка белшедгБул тэсщщ малга дэл осыкушнде колдануга болмайды,ейткёш оларга сшекей белуерекшел1ктер1 тэн. Ipi кара менжылкылардьщ сшекей езегшекебек кою ушш TepiHi сыртжагынан тшп, езекке Т - тэр1зд1тупкше беютеДь Тэшрибедентыс кезде сшекей ауыз куысынабелшед! де, тэаприбе кез!нДеА73-сурет. Итпц шыкшыт безшщ ёзегшсыртка шыгару операциясындагы жуйе-ОНЫ тупкше аркЫЛЫ жинап липк (А, Э, Б, В —операция кезещф)отырады.Сшекей тусаз, шсздз, оцай кешретш, элаз сш ртк реакциялы.тыгыздыгы 1,002-1,0 12-ге тец туткыр суйык. Онын курамында99-99,4 пайыз су жэне 0,6-1,0 пайыз кургак зат болады.Сшекейдщ сусыз белтнщ курамында Typni органикалыкзаттар - белоктар, муцин, ферменттер жэне бейорганнкалык заттарболады. Сшекейде натрий, калий, хлор, кальций, фосфор,т.б. элементгер белгш 6ip туракты мелшерде кездеседг Сшекейкурамына кей&р зат алмасу ен1мдер1 - KeMip кышкылы, несепнэр,аммиак, т.б. юредг. Амилаза (птиалин) жэне глюкозидаза (мальтоза)ферментершщ болуына байланысты сшекей кемфсулардыыдырату процесше катысады. Амилаза крахмаяды мальтозага,ал мальтаза оны глюкозага ыдыратады.Сшекей организмде мацызды рел аткарады. Ол ауызга тускеназыкты ылгалдап, оны шайнауды онайлатады, азыктыцдЭмш аныктауга Мумюндш бередц сшекей курамындагы муцинтайналган азык унтагын жабыстырып, оны жёйтектейд!,жуту процесш жецшдетедг Сшекей денедеп су мен туздардыцал масуына катысып, кышкьш-сштшк тепе-тецднеп сактауга мумюндокбередь карындагы кышкылдарды бейтараптайды. Кёйбтрхайуандарда (иттерде) сшекей дене кызуын реттеуге катысады.Курамында бактерия денелершщ кабыгын ерпетш лизоцимферменпнщ болуына байланысты оныц бактерицидтщ касиет1 деболады.Сшекей тузу. Сшекей арнаулы торшаларда журетш курдёщбиологиялык прог^стщ нэтижесшде тузшедц. Сшекейдщ секрециялыкпроцесс непз!нде тузшетпй жайлы алгашкы болжамдыР. Гейденгайн, кейцпрек Б. П. Бабкин жасаган. Бул процесс таби-Б171

74-сурет. Сшекей тузу процесшщсызбасы (А): 1 - тушрш цитоплазмалык;тор; 2 - Гольджи кешеншщ вакурльдерц3 - секрет Tyffipnepi; Торшалардыц секретбелу Typnepi: Э - микромерокрицщк,Б - макромерокриндйс, В-голокринднсжолдаргаты жагынан экскрециялау процесше уксас. BipaK экскрециянэтижейнде торша организмге кажетйз зат алмасу ешмдерш белее,секреция кезшде белгш 6ip максатта тузшген заттар беледьС1лекей тузу уш кезецде етедк алгашкы ешмдерд! тузш, секреттушрппктерш жасау; торшалардан секретп белу; торшалардыцбастапкы курылымын калпына келтору.Секреттщ алгашкы ешмдер1 рибосомалардыц катысуыменцитоплазманыц тушршпеп торыныц тутжтершде пайда болады.Олардыц кабыргасынан секрет Гольджи кешеншщ вакуолшеетед1 де, осы жерде жинактапып, секрет Tyfiipmiicrepi пайда болады(74-сурет). Одан gpi тушрппктер б1ртшдеп торшалардыцжогаргы болтне жинакталады. Торша цитоплазмасыныц тушр-|шпсйз торында белоксыз секрет тузшп, олар да тамшы туршдеторшалардыц жогаргы болшнде жинакталады.Торшалардан секрет б!рнешежолмен белшедь Торшада жинакталгантушрппктер немесевакуольдер оныц апикальдыкбелише жакындап, мембранагажабы сады. Соцынан осы жердетек электрондык микроскоппенгана керщетш теспс пайда болады.Осы тейк аркылы секрет безальвеоласына белшедь Бул - секретбелудщ макромерокриндтжолы. Секрет микромерокрицщкжолмен торша кабыгы аркылыжеке молекулалар турвде де6eniHyi мумкш. Торшаларда секреттушрппктер! коп мелшердежинакталса, олар 6ip-6ipiMeHкосы л а келш, тш тэр1зд1 цитоплазмалыкесшщ тузед1 де, олальвеолага узшп шыгады. Осыданкейш торша жалпайып,уакытша секрет тузущ токтата-ды. Бул секрет белудщ апокриндт Typi. Секрет тым кеп жиналыпкалса, торшаны бузып шыгады. Бул - секрет белудщ голокринджжолы. Ас корыту селдерш белу кез1нде осы аталган секрет белутурлершщ барлыгы да кездеседь Секрет белшгеннен кешн торшалардакайта калыптасу npoueci журедь172

Торшалардыц секрециялау кызмеп организмнщ функционалдыкжагдайына карай езгерш отырады. Ашыгу кезшде бездердщсшекей тузу кызмеп токтап кал ады. 0p6ip торша секретшщфизикалык жэне химиялык касиеттер1 езгерш турады. Азыктандыруаралыгында сшекей тузу токгап, малды азыктандыргандаол кушёйедь Сшекейдщ сапасы азыктыц сипатына карайезгередг. Кургак, унтакталган азыкка сшекей кеп, ал балгыназыкка - аз бетнед!. Сшекей бездершщ кызмет1 азыктыц курамымен сапасына бешмделе езгеред1. Мысалы, ити узак уакыт крахмалдыазыкпен тамактандырса, оныц сшекейinfle кем1рсулардыыдырататын ферменттер пайда болады. Азык сипагы мен сшекейсапасыныц арасындагы мундай сэйкеетпс рефлекспен жэне гуморальдыреттеу тепктершщ эсер1мен калыптасады. Рефлекспк механизмсшекей беЗцер! кызметш шапшац езгергсе, гуморальдыкмеханизм без эрекетшщ баяу бешмделе езгеруш камтамасызетеда.Сшекей белу nponeci торшалардан шыккан секреттер бездердщтупкшелер1 мен альвеолаларына жинакдалганнан кешнгана басталады да, безд1 улпанын миоэпителишпк торшаларымен шыгару езектершщ б1рыцгай салалы еттершщ катысуыменжуредгСшекей белуги реттеу. Сшекей белу - курдет рефлекс. Олауыз куысындагы сез1мтал жуйке уштарынын (механо- жэнехёморецепторлардыц) кабылданган азык эсер1мен ттркенушенбасталады (75-сурет). Механорецепторлар азыктыц коюлыгын,дымкылдыгын аныктауга кумюндпс бередь Хеморецепторлараркылы мал азыктыц дэмш аныктайды.75-сурет. Сшекей белуда рефлекспкжолмен ретгеудщ сызбасы: 1- улкен жартышарлар кыртысы; 2 - сопакша мидагысшекей белу орталыгы; 3 - мойынныналдьщгы симпатикалык тушш; 4 - шыкшытбсм; 5 - ауыз куысындагы рецепторлар;6 1 орталыкка тешаш жуйке; 7 - бугак без);8 - орталыктан тепюш (секрециялык) жуйкеАуыз куысынан козу толкыны угикт жуйкенщ тглдт тармагы,mil - жутцыншац жуйкеЫ, кезеген жуйкенщ жогаргыквмекейлт тармагы аркылы сопакша мида орналаскан сшекейбелу орталыгына бершедг Ерш мен урттыц сшекешп кабыгынанкозу толкындары орталыкка бетпк жуйке мен ушкш жуйкенщ173

орталыкка тепюш талшыктары аркылы багытталады. Сопакшамидан козу толкыны eKi багытта: таламустын, гипоталамустынжэне улкен ми жарты шарларынын micni курылымдарына жэнесшекей бездерше тарайды.Орталык сшекей бездерше симпатикалык жэне парасимпатикалыкжуйке талшыктары аркылы ыкпал етедг Симпатикалыкжуйке талшыктары жулынныц II-VI кеуде омырткалары сегменттершенбасталып, мойыннын алдыцгы симпатикалык тушншдетогысады да, одан басталган тушннен соцгы (чостганглийлт)талшыцтар сшекей бездершде аякталады. Сшекей бездерше баратынпарасимпатикалык жуйкелер тш-жуткыншак жэне бетпкжуйкелердщ курамына юредь Шыкшыт 6e3i тш-жуткыншакжуйкес1 мен ушкш жуйкенщ кулак-шыкшыттык тармактарымен,ал бугак жэне алкым бездер1 - беттш жуйкенщ дабыл uiezi аттытармагымен жуйкеленедгПарасимпатикалык жуйке козганда сшекей безшщ кан тамырларыкецейш, торшалар кабыгыныц ет1м д ш т жогарылайдыда, курамында органикалык жэне бейорганнкалык заттары азсшекей кеп мелшерде белшедь Симпатикалык жуйке козгандаорганикалык жэне бейорганнкалык заттарга бай сшекей азмелшерде белшедгСшекей тек азык кабылдаганда гана емес, азыктандырупроцес1мен кабаттаса журетш турл1 шартты беэйздердщ эсершенде белшёд! (мысалы, азыкты керу, оныц шсш сезу, т.б.). Бул шарттыбелгшер улкен ми жарты шарларында орналаскан орталыкаркылы эсер етедь Демек, сшекей белу шартты рефлекс туршдеде аткарылады, сондыктан оны курдел1 рефлекстщ процесс депатайды.Сшекей бездершщ кызмет1 гуморальдьщ жолмен де реттелед1,6ipaK бул механизмнщ рел1 онша зор емес. Парасимпатикалыкжуйке эсер1мец бездерден улпалык гормон —калликреин белшедгОл кан тамырларын кецейтш, торша мембранасыныц епмдшпнжогарылатады.Эр тулж малдыц сшекей белу ерекшел!ктерь Эр тулпсмалдыц сшекей белу процесшде айтарльщтай ерекшел1ктер байкалады.Жылцыныц сшекей белу1 мелшер1мен де, сапасымен де ерекшеленедьСшекей тек азык жеген кезде гана белшедг Оныц eKiкезещ болады: удемел1 (каркынды) жэне бэсец (баяу). 1-кезецде6ip минут iniinae 120 мл сшекей бел шее, 2-кезецде дэл сондайжагдайда бар болганы 10 мл сшекей белшедг Сшекей тек174

азыктарга гана емес, Typni кышкылдар, сштшер, кум, т.б. азыккажатпайтын заттарга да белше бередь Азыкка органикалык заттаргабай туткыр сшекей, ал азыкка жатпайтын заттарга органикалыккурамасы аз, туткырлыгы темен, суйык сшекей белшедьЖылкыда Сшекей белу каркыны бершген азыктыц турше,оны сапаландыру эдютерше тыгыз байланысты. Мысалы, малдыпйденмен азьщтандырганда сшекей белудщ удемел1 кезещ 6ipсагатка дешн кыскарып, оныц бэсец секрециялау кезещ 3 сагаткадейш узарады. Ал оларды суды, кебек сиякты азыктармен жемдегендеудемел1 секреция кезещ 2-2,5 сагатка дейш созылады.БелгЫ 6ip мерз1м шшде белшетш сшекей Menmepi малдыцipinirme, оныц жасына байланысты. Купындар калыпты азыктандырганжагдайда (тшен-супы) тэутгше 5-7 л, ал ауыр салмактытукым нын жылкылары келемд1 азыктармен азыктандыргандатэул1гше 40-50 л сшекей бепедт Сшекейд1 не оц жакта, не солжакта орналаскан бездер кезектесш 6enin отырады. Егер азыкоц жакпен шайналса, дененщ он жагындагы бёзДердщ кызмепкушешп, сол жагындагы безДердщ жумысы тежеледг Азык солжакпен шайналганда дененщ сол жагындагы бездердщ эрекепкушейедьЖылкыныц бугак бездер! сшекецщ токтаусыз бепед!. Олардыцкызмеп Typni механикалык жэне химиялык ттркецщрпштердщауыздыц сшёкёшп кабыгы на эсершен кушейедт Кургак, неунтакталган азыктар да бул без ушш купт ттркенд1ргпп.Ауыз куысындагы азыкты шылауда шыкшыт 6e3i де улкенреп аткарады. Бул безден белшетш сщекейдщ Menmepi мен сипатыбершген азыктыц курамына карай езгерёдт Пипен менунтактапган азыктар сшекей бездершщ эрекетш кушейтед1.Куырыпган, туз, не ашыткы косыпган азыктар да сшекей белущжандандырады. Мундай арнаулы еццеуден еткен азыктарданбел шетш йрке жэне сут кышкылы, ашытылган азык курамындагыканттар ауыз куысындагы жуйке уштарын Тщркёнц1рщ, сшекейбездершщ эрекетш жандандырады.Азыктандыру кезшде белшетш сшекейдщ Memnepi малдыцсуарылуына да байланысты. Жылкыга суара салысымен супыберсе, 50 г азыкка 60-65 мл сшекей белшедь Ал con азыкты сушшеннен соц 20 минуттан кейш берсе, белшген сшекей Menmepi70-80 мп жетещ (Н. В. Курилов, А. П. Кроткова). Демек, азыккорыту npoueci дурыс журу ушш жылкыны азыктандыруданкемшде 20 минут бурын суарып алган жен.Kyuicmi мал сшекешнщ бетпк кериий ете темен, ол суменсалыстырганда 1,5 есе аз. Осыган байланысты мес карын175

мен жумыршакта жын кешршпстенбейдь Бетпк кершстщ темецщпбактериялардьщ кей&р турлершщ есш-енуш токтатып,карындагы микроорганизмдердщ турлйс курамын реттеугежагдай тугызатын фактордыц 6 ipi. Сшекейдщ (scipece, шыкшыт6e3i сшекейшщ) сутеюпк KopceTKimi жогары (рН-8,1), сондыктаноган буферлш касиет тэн. Сшекей курамындагы бикарбонаттармен фосфаттардьщ мелшерше байланысты калыптасатын булкасиеттщ карындагы ашу npoueci барысында белшетш кышкылдардыбейтараптауда мацызы зор.Куше малы сшекешнщ курамында тэул1пне 86 мг аскорбинкышкылы (С дэрмендэрш) белщедь Аскорбин кышкьшы селбес(симбионт) микробтардыц ecin-eHyiHe жагдай тугызып, ауру ерmiTeriHмикробтардыц кебеюш тежейдьСшекейд1 толассыз белетш бездердщ (шыкшыт без1, ауызкуысындагы майда бездер) сшекеш курамы мен ерекшеленедьОныц осмостык кысымы кан кысымымен б1рдей, курамындасу молырак, муцин болмайды, бугак жэне алкым бездершщсшекешмен салыстырганда несепнэр, натрий, НС03 , НР042- иондарыKe6ipeK (21-кесте).20-кесте. Кой п лекетн деп несепнэр мен электролиттер мелшер1БездерНесепнэрмг/%Электролиттер, мэкв/лNa+ К+ С Г HCOj- НРО42*Шьщшыт 6e3i 20-30 170 13 « 112 48Б^гак; без; 10-15 , 9 16 11 10 5Алкым без1 8-10 30 11, 28 12 !Кан плазмасы 15-20 140 5 : Д05 25 зКестеде келпршген деректер куше малыныц сшекей бездер1денедеп азотты заттардыц алмасу процестерше катысатынынкерсетедг Алкым жэне бугак бездершщ сшекеш жалпы сшекеймелшершщ 10-12 пайызы гана, сондыктан жогарыда келпршгенсшекей курамы сшекейдщ жалпы сипатын бейнелейдьШыкшыт 6e3i сшекейд1 толассыз белгешмен, азык кабьшдаганнемесе куше кайырган кезде оныц кызмеп кушейед1 (76-сурет).Мысалы, кебек койылган шьщшыт безшщ езепнен тьшыпггыкжагдайда минутына 12 мл, азык кабьшдау кезвде - 18 мл, кушекайтарганда - 48 мл сшекей белшедьКуше малы белген сшекейдщ курамы мен мелшер1 мал кабылдаганазык сапасына карай да езгередь Мысалы, сшекей балгыназыктарга Караганда, келемд1, кургак азьщтарга кеп белшедьТэултне ipi кара 90-190 л, ал кой - 6-10 л сшекей беледг176

Ырыксыз сшекей белу кубылысыонтогенездш даму устшде, келемд1азыкка кешумен байланысты калыптасады.Бузауларда ол 5-6, алкозы мен лакта 3-4 аптадан бастапбайкалады. Шыкшыт без1мен катартокгаусыз сшекей белетш бездергеауыз куысындагы кейб1р майда бездер- темени урттык жэне тш бездер!жатады. Алкым, бугак, арткы урттык,тандай бездер! сшекейд! тек 76-су рет. Сиырдын шыкшыт беазыктыкабылдаган кезде немесе зшен сшекейдщ белшуш сипаттайкуй!скайырганда белед!.н диаграмма (пайьп} Дэнгмек1 ... г _ . . . „ . 1Ш1Ндеп сандар сшекей белу кан-Шыкшыт безшщ сшекеид! ТО- кынын (мл/мия) бейнелейд!лассыз белушщ непзшде рефлекспкэсер жатады. Кебек аркылы мес карыннын, жумыршактын, ецештубшщ механо- жэне хеморецепторларын ттркецщрсе, сшекейбелу кушейедь Калыпты жагдайда сшекей белу орталыгыныц тонусымес карынныц кершуше, жынныц механикалык эсерше, ашуnpoueci кезшде бел1нген ушпалы май кышкылдарыныц (YMKJ,карынныц кшегейм кабыгындагы сез1мтап жуйке уштарын ii-■пркендаруше байланысты калыптасады. Сшекей белу каркыныжынныц коюлыгына, карынныц толу децгейше, ондагы ашупроцесшщ каркынына, сутекпк керсеткш ауыткуларына байланыстыезгерш отырады. Карыннан сшекей белу орталыгынакозу толкындары кезеген жуйкенщ сез1мтап талшыктары аркылыбершеда. Кезеген жуйкеш киып тастаганда сшекей белу азаяды.Шошщпарда сшекей тек азык кабылдаган кезде гана белшедгТэушгше сака шошкалар 15 л сшекей беледи Шошка сшекешндекем!рсуларды ыдырататын ферменттер Ke6ipeK болады.Егер сшекейдщ жалпы мелшерш 100 пайыз деп ал сак, соныц55 пайызын шыкшыт 6e 3i, 4 пайызын алкым без!, 36 пайызынауыз куысыньщ майда бездер1 белед! екен. Алкым 6e3i менауыз куысыньщ майда бездер! сиггишс реакциялы cipueni (серозалы)сшёкейда токгаусыз беле бередо. Бугак без1 муцинге байшырышты секрет, ал шыкшыт 6e 3i аралас секрет беледь Сощыeici без тек азык кабылдаган кезде гана юке косылады. Белшгенсшекей мелшер! азыктыц ылгалдыгына байланысты езгеред!(Е.З.Ткачев). Мысалы, мегежш кургак курама азык жегенде 10-12л (эр кг азыкка 1,5-2,0 л), ал сол азыкты дымкыл кушнде жегенде3-4 л гана (эр кг азыкка - 0,5-0,6 л) сшекей белед!.Сушен коректенш журген торайларда сшекейдо аралас бездеркеб!рек белед!, сондыктан олардыц сшекейшщ туткырлыгы12-888 177

жогары келедк Бул смлекей сутпен араласа келш карында ipiMTiKтушрлердщ пайда болуын камтамасыз eтeдi.Жуту nponeci. Азыкты шайнау жэне сшекеймен шылау кезшдеоньщ жутуга жарамды белш усакталып жентектелед!, азыкTym pi тш кимылы аркылы тандайга басылып, жуткыншакка карайжылжиды. Осы кезде жумсак тандай мен типшк жиырылып,кетершед! де, жуткыншактьщ жогаргы мурынмен жалгасатынболш жабылады. Тшдщ жиырьшуына байланысты кемекейкакпакшасы шлщ кемекецвд жабады да, азык жентепнщ тынысжолдарына туспей енешке карай eTyiHe мумБсшдш жасалады.Жуту npoueci рефлекс туршде аткарылады. Ол пзбектелген6ipHeuie эрекеттер жиынтыгы. Бул процесс азык жентепнщтацдай мен тш тубщдеп тш-жуткыншак жуйкесшщ сез1мталуштарын ттркендарущен басталады. Козу толкыны сопакшамидагы жуту орталыгына багытталып, одан тш асты, ушкш,тiл-жyткыншaк, кезеген жуйкелердщ эфферентпк талшыктарыаркылы ауыз куысыныц, жуткыншактьщ, кемекей мен ецештщеттерше бершедь Тш мен жуткыншак етаерщщ ywieciMfliжиырылуыныц эёёршен азык жентеп ецеш шанагына етед! де(77-сурет), одан api ецеш бойымен карынга карай жьшжиды.ОцештЩ мойын релШне азык жeнтeгi ете баяу етедт ОганЖумсак тандай А ^Анка Тишпк qАуыз куысы77-сурет. Тыныс алу (А) жэне жуту (Э) npouecrepi кезщцёгажуткыншактьщ жагдайыецештщ бойлама жэне imKi сакинаша кабатты еттершщ толкындыжиырылуы себеп болады. Оцеш еттершщ жиырылу куппне карайжутылган азык жентеп шппнйзденш (деформацияланып), оныцкеуде белшне карай баяу жылжиды. Карынга етер алдындажутылган азык белш келей улеспен (порциямен) косылгангадейш аздап аялдайды. Одан 3pi ецештщ б1рыцгай салалы еттершщкунда жиырылуыныц салдарынан онда жинакталганазык жентепнщ 6ip белш карынга сыгылып тусед1 де, ал калганбелш ецештщ кеуде белшне карай Kepi ыгысады. Азыктыцкелей порциясы жутылганда жогарыда айтылган жагдайлар тагыкайталанады. Жутылган азык улесшщ ецештщ кеуде белшндеаялдауы карынныц токтыгына байланысты болганымен, ол ашкарын жагдайында да байкалады.178

Жутылатын азык улесшщ мелщерд эртурл1 болады. Kiuiiпорциялар енеште кеб1рек аялдайды да, улкендер! тез!рек етедкОрта есеппен жутылган азык порциясы енештен сиырда - 11,7,жылкыда I 8-12, шошкада - 2,5-3, игге 4-7 секунд щпнде етед!.Жутылатын жентектщ саны малдын тэбетще байланысты. Орташатэбетп жагдайда жылкы 1,5 минутта 10-14 жентек жутса,тэбеи жаксы кезде салмагы 20-100 грамм шамасындагы 30 жентеккедешн жута алады.Жутылган суйык ецеш еттершщ кемегшс1з-ак онын кеудебелвдне кещи туседь Одан api суйык енештщ б1рьщгай салалыеттершщ жиырылуы аркылы жылжиды. Тек аз мелшерде жэнежекелеп жутылган суйык карынга етпес бурын енештщ кеудебелшнде аз гана аялдайды, ал суйыкты кеп мелшерде шкенжагдайда ол карынга уздшсй соргалап куйылады. Жутылгансуйык ецештен 1,5-3 секунд шйнде етед!.8.5. Карындагы ас корытуМал жуткан азык жентеп енеш аркылы карынга етед1 де, ондажиналып, механикалык жэне химиялык ендеулерге ушырайды.Карында болган уакыт шПнде азык 6 epiTin, суйылып, epin, ciлекеймен карын селшщ эсершен ыдырай бастайды. Карындакорекпк заттар ыдыраудьщ тек алгашкы сатыларынан етедг Химиялыкпроцестердщ успртшдише карамастан карындагы ендеуденгешнщ азыктьщ дурыс корытылып, cinyi ушш рел1 ете зор.Мал карыны жалгыз не кеп (екьтерт) бшйКтен турады, сондыктанкарын жалгыз жэне кеп бeлiмдi больш ж1ктеледг КепИт Жылкы ¥сак малМысык Шошка Ipi караЕгеукуйрык Коян ТуйеКус5-сызба. Карынныц ж1ктелу1179

бешмд! карынныц тек 6ip гана бел!мшде курамында ферменттер!бар карын cani белшед!, оны нагыз карын деп атайды.Карын кабыргасы Ырль eTTi жэне кшегешп кабыктарданкуралган. 0з кезепнде етп кабык уш кабаттан - бойлама, сакинашажэне кигаш еттерден тузшген. Жалгыз бел1мд1 карынныц кшегейшкабыгында царын аймщтары мен шущырлары болады. Карынаймактары арнаулы тупкше бездер! бар кшегешп кабыктыц азгана бел!ктер!нен курылган. Карын шуцкырлары - эпителий ойыстары,онда тупкше бездердщ езектер! ашылады (78-сур ет).Карынныц эртурл! аймакта-2 рында кардиалык, карын Ty6i жэнепилорус бездер! орналасады. Булбездер цосымша, uezuzi жэне кв-78-сурет. Карынныц тупкше бездер!20 курылысьшыц схемасы: 1 - беткей эпителий;2 - карын шукыршактары; 3 - косымшаторшалар; 4 - кемкерме торшалар;5 г непзп торшалар; 6-сацпау; 7 - кшеге9 асты кабык; 8 - бездщ келденец киьшдысы;9 - эндокриндж торшалар; 10 - кшегеш8 кабыктыц табакшасымкерме торшалардан тузшед!. Цосымша торшалар карынныцкардиалык жэне пилорус бел!ктер!нде орын тебед!, олар шырышбелед!. Mezfezi торшалар карын Ty6i мен пилоруста орналасады,олар фермент (пепсиноген мен реннин) беледа. Кемкерме торшаларкарын тубшде гана болады, олар туз кыпщылын белед!.Кустыц безд! карнында кемкерме торшалар болмайды, сондыктаннепзп торшалар эр! фермент эр! туз кыпщылын белед!.Keft6ip тулш карнында аталган аймактармен катар кеп кабаттыжалпак эпителиймен астарланган безшз аймак та болады. Осыменбайланысты карынды безд!-!шек типтес жэне аралас ецешimeKтиптес деп жштейдь8.5.1. Жалгыз бел1мд1 карындагы ас корытуИттщ карны 6ip бел!мд1 агза. Кардиалык аймак ауцаны шамалыгана жщшке курылым. Пилорус бел!м! кысыцкы жэнесозылыцкы келед! (79-сурет). Кшегейл! кабык ауданыныц тецжартысын карын Ty6i алады. Карынныц жалпы сыйымдылыгы1,2-1,5 л. Оцешгщ карынга жалгаскан жер!нде Kipe6epicTi жабатынerri тузак болады, ал пилорус пен iiueicri - пилорус кыскышыбелш тур ады.180

Ит тэутгше 0,6-1,5 л карын селшбелещ. Карын cam тусйз, медщр, кышкылреакциялы (pH - 0,8-1,2), шырыштысуйык. Свлдщ кышкылдык реакциясыонын курамында туз кышкылыньщ (0,5-0,6 пайыз), органикалык кышкылдардыц,кышкыл реакциялы косылыстардьщ болуына байланысты.79-сурет. Ит карныньщ секрециялык аймактары:1- внсш; 2 - кардиалык бездер аймагы; 3 - фундальдыкбездер аймагы; 4 - пилорус бездершщ аймагы; 5 - пилорус;6-ултабар ушыТуз кышкылыньщ карындагы ас корытуда мацызы ете зор. Олпепсиногецщ белсецщ пепсинге айналдырады; карында белоктардыыдырататьщ ферменттерге кажет тшмщ сутектйс Kepcencimдецгейш (pH) сактауга мумющцк беред1; бактерицидтйс кызметаткарады; белоктарды icuynpin, олардыц курылысын бузып (денатурациялап),корытылуын жещлдетедц гастриннщ белшуштежеп, секретиннщ белшуш кушейтед1, пилорус рефлексшреттейщ.Карын сел1 курамында белоктар, полипептидтер, мукопротеидтер,несепнэр, несеп кышкылы, амин кышкылдары туршдеорганикалык жэне натрий, калий, магний, HC03, HP042, S042туршде бейорганикалык заттар жэне белоктар мен майлардыыдырататын ферменттер болады. Белокты ыдырататын ферменттертобына пепсин, катепсин, реннин (химозин) жатады.Пепсин мен реннин эндопептидаздар класына жатады. Олардыцбастапкы Typi молекулалык массасы 72000-га тец тарамдалмаганжалгыз полипептидпк йзбектен тузшген пепсиногенболып табылады. Кышкыл ортада пзбектщ N - ушындагы Лей^ -Иле45 пептидтш байланысынын узшушщ салдарынан пепсиногенненмолекулалык салмагы 3200 тец басьггкы (белокты кешен)белшещ де, пепсин пайда болады. Пепсиноген фрцеше пептидазакосындысы деген де болжам бар, сондыктан одан eici турл1пепсин: пепсин - I жэне пепсин-II белшещ. Пепсин - 1-ге тшмщpH -1,8 - 2,2, ал пепсин - Н-ге -3 - 3,5.Пепсин еамщк белоктарына да, жануарлар белоктарына даэсер етед1. Ол ароматты амин кышкылдарыныц (фенилаланин,триптофан, тирозин) карбоксил тобыныц пептидп байланыстарынвте тез ыдыратады да, баска амин кышкылдарына баяу эсеретещ. Оныц эрекетшен полипептидтер, кшп молекулалы пеп-181

тидтер жэне амин кышкылдары тузшедь Кышкылдык децгештемендесе (pH 3-тен жогарылаганда) карында белоктардыц ыдырауыкиындайды.Реннин (химозин, мэйек ферменп) сутп ipirin, онын курамындагыбелоктардыц корытылу процесш бастайды. Ол жастелдерде кеп белшедь Курылымы жагынан реннин пепсин-1-геуксас, молекулалык массасы 40000 жалгыз пептидпк пзбектентурады, 6ipaK ол элс1з кышкьш жэне бейтарап ортада эрекет етеалады.Карын cerii курамында липаза ферменп де болады. Бул элЫзфермент, карынныц пилорус белшндеп непзп торшалардатузшед1. Ол эмульсняланган майларга (сут майына) эсер етш,оны глицерин мен май кышкылына ыдыратады.Карынныц кемкерме торшаларында В12 дэрмендэршщ ci-HyiH реттейтш гаш фактор деп аталатын ерекше гликопротеидтузшед!. Бул фактор жепспесе, организмнщ кан тузу кызмепбузылады.Организм ушш карын селшщ курамындагы шырыштыц дамацызы зор. Ол карынныц юлегейлi кабыгын эртурлi механикалык,химиялык эсерлерден коргайды, беткешне ферменттерд1 жабыстырып,соларды жинактаушы кызмет аткарады. Шырыш карынкабыгын ездтнен корытылу процесшен сактайды. Карын кабыгындакан айналымы, шырыш тузу бузылса, кшегейл1 кабыкзакымданып, ойык жара пайда болады. Карында белоктардыыдырататын Kynrri ферменттер болуына карамай, карын сел!калыпты жагдайда карын кабыргасыныц непз1 белоктардантуратын торшаларын корытып ж1бере алмайды. Оныц ce6e6iкарын кабыргасында белоктарды ыдырататын ферментгергекарсы эсер ететш антифермент —антипепсин тузшедьКарын бездер1н1ц сел белу кызмет1Н1ц реттелу1. Ашкарынжагдайында тек шырыш пен пилорус сел1 бел1нед1. Карын Ty6iнщсел1 тек азыктандыру уст1нде арнаулы коздыргьпп заттардьщэсер1мен бел1нед1. И. П. Павлов зерттеулер1 карын бездершщсел белу кабшетшщ азыктыц сипатына тамаша бетмделепншкерсето. Оныц тэж1рибелершде KeMipcy кез1 репнде нан, белоккез1 репнде - майсыз ет, ал аралас азык репнде сут колданылды.Тэж!рибен1ц алгашкы сагаттарында аталган а з ь щ т а р г а бел1нгенселд1ц мелшер1 жэне сапасы жагынан онша айырмашьшыгыболмаган, айырмашылык тек кей!нг1 сагаттарда гана байкалган.Сел белу процес1н1ц узактыгы мен селд1ц ас корытукабылепнщ кушею1 тургысьшан ец куши ттркецщрпш нан,одан кешн ет пен сут болып табылган (80-сурет). Селдщ ец кеп182

12 3 43 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 3 4580-сурет. Эртурлi азыктарга карын селшщ белшу ерекшел1ктер1Menmepi етке, с одан кейш нан мен сутке белштри. Ец жогарыкышкылдык жануарлар белогын, ал темен кышкылдык еЫмдшбелогын бергенде байкалган. Аралас азык берген соц 0,4 - 0,8 лсел белшш, секрециялау npoueci 5-6 сагат бойына журген. Еткесел белу ею сагат iiuinae катты кущешп, 7-8 сагаттан соц токтаган.Ал нанга 1-сагатта сел кеп белшген, содан кейш курт темендеп,10 сагат бойына сел белу теменп децгейде журген.Кдрын бездершщ кызмел KYpдeлi рефлекетш жэне нейрогуморальдыкжолдармен реттеледо. Бул реттеу тетнстершщ 3cepiсоншалыкты айкын байкалатындыктан, сел белу npoueciH eiciкезецге беледьBipiHiui - курделг рефлекетш кезец кабылданган азыктыцауыз куысыньщ сез1мтал жуйке уштары мен турл1 талдагыштаргаэсершен басталады. Бул процесс сшекей белу механизмше уксас,айырмасы - карын ceni азыкка жатпайтьш заттардыц эсершен(кум, кышкылдар, т.б.) белшбейдг Демек, кабылданган азыкауыз куысындагы рецепторларды тiтipкeндipiп, пайда болганкозу толкыны орталыкка тепюш жуйкелермен (тш-жуткыншак,ушкш, кезеген жуйкелер) сопакша миДагы карын сёлщщ белiHyiHреттейтш орталыкка бершеда. Орталыктан карын бездерше кезегенжуйке аркылы багытталган импульстердщ эсершен карын cenifemgsggL Сел бeлyдiц рефлекстщ табигатын кезеген жуйкелерщкию аркылы дэлелдеуге болады. Кезеген жуйкелерд1 киганнанкешн карын сет белшбей калады.Карын селшщ рефлекетш жолмен белшетшш И. П. Павлов«Жалган тамацтандыру» тэж1рибес1мен дэледдеда ( 81-сурет).Карнына кебек койылган иттщ хирургиялык операция аркылыецешш Tecin койса (эзофаготомия), ит жеген тамак карынга жетпей,ецеш тестнен Tycin калады. Осыган карамай 5-8 минуттан183

кешн карыннан сел белше бастайды.Карын сел1 тек азык жегендегана емес, азыктандыру процеciMeHкабаттасатын турл! шарттыбелгшердщ (тамак Hici, ыдыссылдыры, кутупп адамнын ке-81-су рет; «Жалгантамакгандыру» ?!"> !’ т б > эсеР'нен & бвл' ие~таиарибесйД1- Бул процесс улкен ми жартышарларындагы ас корьпу орталыгыныныцэсер1мен журедь Демек, сел белуде шартсыз рефлекстергешартты рефлекстер косарланады. Осы ce6enTi сел белудщ6ipiHmi кезещн курдел! рефлекстт кезец деп атайды. Турл1 шарттыбелгшер эсершен бел!нген селд! И. П. Павлов «Тэбеттт сел»деген. Бул - ас корыту процесш жаксартатын фактордыц 6ipi.Сел белудщ курдел1 рефлекспк кезещ ею сагаттан кешнтоктайды. Б1рак арнаулы тэж1рибелер калыпты жагдайда сел белуnponeci азык сипатына карай 8-10 сагатка дешн созылатынынKepcerri. И. П. Павлов эдклмен окшауланган карын калтасы жасалыпэр! непзп карынына кебек орнатылган иттщ карнына тесжаркылы тамак сальш койса, 30 минуттан кейш карын калтасынансел белше бастайды. Бул сел белудщ еюнпп - нейро-гуморальдъщкезещ болатынын дэлелдейщ.Сел белудщ еюнпп кезещ механикалык жэне химиялык *riпркецщрпштер(ас корыту ешмдер1 - карапайым пептидтер, турл1сыгынды заттар, гистамин, гастрин, т.б. гормондардыц) эсерлершентуындайды. Химиялык заттар карын бездерше тжелейыкпал етпещц, олар сел белущ жуйке жуйеш аркылы жандандырады.Егер карынды атропинмен шайса (атропин кезеген жуйкеуштарын уакытша 1стен шыгарады), сел белудщ еюнпп кезещтоктап калады. Осы себепй сел белудщ еюнпп кезещ жуйкелггуморалъдъщкезец деп аталады. И. П. Павлов тэж1рибелер1 ыдырауешмдер1 мен сыгынды заттар карынныц пилорус аймагындаканга сщш, фундальдык бездердщ кызметш кушейтетшшдэлелдеген.Карын селшщ белшуш гастрин, энтерогастрин жэне гистаминкушейтедьГастрин - кышкыл сел белшуш арттыратын полипептид.Ол карынныц пилорус аймагында буйыгы прогастрин тур1ндетузшед1 де, туз кышкылыныц эсер1мен белсецщ гастринге айналады.Гастрин фундальдык бездердщ кызметш тжелей жандандырады.Ол симпатикалык жэне парасимпатикалык жуйкелерд1184

кнып тастаганнан кейш де, rimi, карын кабыргасындагы жуйкетушндерш сылып тастаганнын езшде сел белущ жандандырады.Энтерогастрин - ултабар ушы мен ащы ппектщ алдьщгыбелйстервде тузшеда. Онын эсер! гастринге уксас.Гистамин - гистидин амин кышкылыньщ туындысы. Олкемкерме торшалардын кызметш жандандырып, пепсиногеннщбелшуш тежейда. Парасимпатикалык жуйке упггарында белшетшацетилхолин медиаторы гистаминнщ тузшуш кушейтедгКарын мен imeK кабыргасында сел белу процесш баяулатыптежейтш де биологиялык белсенда заттар белшедг. Гастрон -карыннын пилорус аймагында тузшп, фундальдык бездердщжумысын тежейда. Энтерогастрон ултабар ушында туз кышкылынын,майдыц, май кышкылдарыныц, моносахаридтердщ эсершентузшеда. Бул ею гормон да полипептидтерге жатады.Карынныц кимылдары. Карын кабыргасыныц жынды (карындагыкойыртпакты) араластыруга, iuieioce карай жылжытып,карыннан ппекке етуше мумкщдж беретш эрекеттершщ жиынтыгынцарын щшылы деп атайды. Ол карын кабыргасыныцталшыктары уш багытта орналаскан етп кабыгыныц жиырылуыменбайланысты.Аш карын жагдайында карын кабыргасыныц етп кабатыширыгу жагдайында болады. Аштык узакка созылган жагдайдаgp6ip 60-90 минут сайын 20-40 минут бойына карын октыноктынжиырылып отырады (кАштьщ эрекет»). Осы жиырылуларгуморальдык факторлармен кабатгасып, апггык туйсшнкушейтед! жэне азык бершгенге дейш мезгш-мезгш кайталаныпотырады. Азыктандыру успнде жэне азыктандырганнан соцкарын босацсиды да, 20-40 минуттан кейш (азыктыц сипатынакарай) оныц жиырылуы, эйресе, карын юребер1сшде (антральдыкбелжге) кушейеда.Карын кабыргасыныц етп кабыгыныц жеке-жеке кабаттарынынэрекетше байланысты карында 6ipneme жиырылу Typnepiбайкалады. Перистальтикальщ жиырылу 6ip фазалы теменпамплитуд алы, минутына 3-4 рет кайталанатын эрекет. Ол етпкабыктыц сакинаша кабатынын эрекепнен туындайды. Op6ipжиырылу толкыны 5-20 секундка созылады.Ширыцпа жиырылу етп кабыктыц бойлама жэне кигашкабаттарьшыц толкын тэр!зд1 жиырылуларынан туындайды.Ширыкпа жиырылу толкындары кушпрек, узагырак, минутына2-4 рет жишкпен кайталанады да, эрб!р толкын 15-30 секундкасозылады. Аталган жиырылу толкындары карын куысындагыкысымды жогарылатып, жынныц карын сел!мен араласуына жаг-185

дай тугызады. Жынныц терец орналаскан ортацгы 6aniirrepi араласпай,тыгыз куйшде жатады.Систолальщ жиырылу карын Kipe6epiciHeH басталып, 60 секундкадейш созылады. Ол карын куысындагы кысымныц жогарыкезшде туындайды да, жынныц белгш 6ip улесш шекке етюзедг82-сурет. Карын кимылдарын ripKey эдаиКарынныц жиырылуы баллонографиялъщ, рентгенографияльщ,электрамиографиялъщ эдютермен зерттелед1 (82-сурет).Карын кимылыныц реттелу1. Карынныц б1рыцгай салалыеттершщ кызмеп кабыргалык (интрамурал ьд ык) жэне кабыргадантыс (экстамуральдык) тетйсгермен реттеледь Кабыргалык реттеуTeririH Ауэрбах (e rri кабыкта орналаскан) жэне Мейснерe p iw je p i (кшегейл! кабык астында орналаскан) камтамасыз етедьОсы К¥рылымдар карын кабыргасы автоматизмшщ Heri3i болыптабылады.Экстамуральдык реттеу TeTiriH парасимпатикалык жэне симпатикалыкжуйкелер калыптастырады. Карын мен ултабар ушынанорталыкка (сопакша жэне ортацгы мига) козу импульстер!кезеген жуйке мен к¥рсактык симпатикалык жуйке аркылы бершедгКарынга орталыктан козу толкыны кезеген жуйке аркылыбершсе, карын кимылы кушейещ, симпатикалык жуйке аркылыбершсе, бэсецдейдгКарын кимылы гуморальдьщ жолмен де реттеледь Гастрин,гистамин, холин, ацетил холин, калий иондары оны кушейтсе,энтерогастрин, адреналин, норадреналин, кальций иондарыэларетедгЖынныц карыннан imeKKe етуь Курамы мен коюлыгынакарай карында кабылданган азык 4-10 сагат бегеледг KeMipсуларгабай азык imeioce ертерек етещ, белоктар олардан шабандау,ал майлар ете баяу етедь Жаксы майдаланган азьщ ipiазьщпен салыстырганда, карьшда азырак аялдайды. Карыннан186

iinekke жын жёке-Жёке улеспен (порция) етеда. Ол пилорускыскышыныц ашылып-жабылуына ( пилорус рефлека) байланысты.Карынныц кышкыл ceni cinreH жын пилорус аймагына жеткендетуз кышкылы сезштал жуйке уштарын тЫркенщрт, рефлекстуршде кыскыш ашылады. Одан spi карынныц жиырылуынэтижесшде ппёкке еткен кышкыл жын ултабар упты рецепторларынттркенд1рш, пилорус кыскышы жабылады. 1шекке еткенжын бейтараптанып болганша кыскыш жабык куйде калады.Осылай процесс кайталана бередг Пилорус кыскышы майдыцэсершен де жабылады, сондыктан майлы азык карында узакбегеледгЖалпы карын кызметтёрш камтамасыз ететш физиологиялыктетсктер барлык тулйстерге ортак зацдылыкпен эрекет етеда. Дегенмен,малдыц коректену ерёкшелштергаё, карынныц келешмен курылысына байланысты карын кызмётрдё езгешел1ктербайкалуы мумкш. Осымен байланысты жеке гутпктер карнындагыас корыту ерекше л iicrepiHe токталган жен.8.5.2. Жылкы карнындагы ас корытуЖылкы карны 6ip бел1мнен турса да, оныц езше гана тэнкурылымдык ерекшелйсгер1 болады, сондыктан карын кызметшдеб!ршама езгещелпстер байкалады. Оцештщ карынмен жалгасканжершде безс1з idnereimi кабыкпен капталган кумбез тэр1здес карынкурышы болады. Ол карьшныц безд! фундальдык; жэне пилорусаймактарынан жщцйкё гана кардиалъщ белдеумен бeлiнeдi(83-сурет). Карынныц жалпы сыйымдылыгы 10-15 л шамасында.Царын щрыъиы азыктыц коймасы (резервуары) релш аткарады.Сонымен катар бул жерде бактериялыкашу nponeci журедь Карынныц осыбезсгз бейШ едэ)йр аумак алып, кейдеонын 1/3 бёлМн камтиды.Карынныц кшегешн кабыгындагыаймактардын nimim, кёдёю рационкурамына карай бешмделё ёзгёред1.Таза шеп, жемге кешкенге дешн барлыкжылкы тукымыныц карындарыninriHi жэне кшегешн кабыгынын курылысыжагынан ете уксас кёлед!. Алесшдак тектес азыкка кешкеннен кейiHкарын курылысында айтарлыктайеэгер1стер пайда больш, онын кiлeгeйлi83-сурет. Жылкы карныньщкшегейл! кабыгындагыаймактар: 1 - енеш; 2 - карынкурышы; 3 - кардиалыкаймак; 4-карыны туб!; 5 - пилорусаймагы187

кабыгындагы безд1 жэне безйз белпсгердщ аракатынасы езгере бастайды.Мысалы, ауыр сал макты жылкы тукымдарында карынныцбезд1 6eniri безсп белшне Караганда элдекайда аукымды келед1,ал казак жылкысында карынныц безйз белшнщ келемй улкешрек.Мундай ерекшелштер экологиялык факторлар мен азыктандырутипше байланысты. Кунарлы азыкты кеп кабылдайтын ауырсалмакты жылкылардыц карны коректш заттарды тез жэнекаркынды корытуга бешмделген. Сол себепп олардыц карнындасел белетш безд1 бел!ктер аймагы едэу!р улкешрек. А л гасырларбойына тек жайылымдагы uiemi корек етуге бешмделген казакжылкысыныц карнында бактериялык ашу npoueci мардымдыжуретш безс1з белш улгайган. Сырткы ортаньщ, 9cipece, корекпкзаттардыц курамы мен кунарлылытньщ эсершен тек карынныцкурылысы гана емес, оныц сел белу кабшеп де езгередь Сулы,пилен сиякты азыктар карын селшщ белшуш баяу, ал кияр,супы жармасы, бидай кебеп ете тез кушейтедь Карын бездер1ушш бидай кебеп купт, ал тшен элйз ттркещйргнп. Бидайкебеп мен супыга белшген карын селшщ кышкылдыгы жогары,корыту Kymi мыкты болады. Жугер! дэш карын селшщ белшушкушейтедь ал жугер1 жармасы оныц кышкылдыгын да кетередьМалды сыцар жакты азыктандыру карынныц сел белу кабшетштемендетш, селдщ корыту кушш элйретедьЖылкыда карын ceni толассыз белшш, организмнщ физиологиялыккушне карай езгерш отырады (С. В. Егоров, Н. В. Чередков).Timi, 2-2,5 тэулшгш аштыктан кейш де карын селшщ6eniHyi едэу1р азайганымен толык токтамайды. Ол б^рде кушейш,б1рде баяулап отырады (М. А. Тройцкий, Н. Ф. Попов). Азыктандырукезшде сел белу npoueci элдекайда кушейедь Тэултнежылцы 10-30 л сел бвледйКарын ceni курамындагы пепсин ферменп белоктардыкарапайым пептидтерге айналдырады. Бул процесс дурыс журуymiH карын куысындагы жылылык 37-38 градус шамасында,кышкылдык (pH) 1,5-2,2 децгейшде болу керек. Сел курамындагыпепсиннщ белсендшп кабылданган азыктыц табигатына байланыстыезгередьСел курамындагы Keneci фермент - химозин. Ол сут курамындагыказеиноген белогын казеинге айналдырып, сутпipiMTiicrefifli де, оньщ корытылуын тездетед1. Бул фермент элйзкышкылдык, бейтарап жэне сштшк орталарда эрекет ете алады.Карын ceni курамында аз мелшерде царын липазасы да болады.Ол сут курамындагы эмульсияланган майды глицерин мен188

май кышкылдарына ыдыратады. Карын липазасы элаз фермент.Карынга ол ниек куысынан келш тусед! деген пшрлер бар.Карын селйнде кем1рсуларды ыдырататын ферменттер болмайды.Дегенмен, сшекей курамындагы птиалин жэне ездмджтермен микроорганизмдер ферменттершщ эсершен карынкуысында кем1рсулардыц едэу1р мелшер1 ашиды. Оларды ыдырататынферменттер непзшен сштмпк, не элаз сштйпк орталардагана эрекет ете алады. Сондыктан карын Ty6i мен пилорусаймактарында кышкыл селдщ эсершен кем1рсулардыц ыдырауnpoueci токтап калады. Кабылданган азык карын сел1мен б1рденараласып кетпейдь Сондыктан карын жынынын inncepi, терещрекорналаскан белотершде жэне карын курышында кем1рсулардыыдыратуга колайлы сштишс орта сакталады. Сшекеймен жаксышыланган азык ynecrepi карын курышына тускенде, ондагы микроорганизмдербелетш ферменттердщ эсершен кемзрсулардыцбактериялык ашу npoueci журед1. Карын курышында лактобациллалар, стрептококктар жэне ашыткылар енш-есед1 де,клетчатканы ыдырататын микроорганизмдер болмайды. Клетчаткакарында еш езгерюке ушырамай, азык корыту жолынынкейшп бешмдерше етеда. Кем1реуларды ашытуда еамдак ферменттер!де манызды рел аткарады. Карын курышында кем1рсулардынашуыныц салдарынан сут, арке жэне майлы кышкылдартузшёда. Бул кышкылдар сшекей мен карын сел1курамындагы гидрокарбонаттардын эсер1мен бейтараптанып,карын курышында кемфсулардыц ыдырауына кажет колайлыжагдай сакталады. Карындагы жын селмен араласканнан кешнкемгрсуларды ыдырататын ферменттердщ эрекеп токтап, белоктардыкорыту npoueci басталады. Белоктардын ыдырауы,эаресе, карын Ty6i мен пилорус аймактарында мардымды журеде.Карында белоктар мен кем!рсулар толык корытылмайды, мундаолардыц тек аралык ыдырау ешмдер1 тузшеда, ал майдыц марлымсызбелил гана ыдырайды. Дегенмен, карында журген процестерас корыту жолыныц кейшп бедамдершщ кызметше кепыкпал етеда. Корыта келгенде, жылкы карнындагы ас корытубиохимиялык тургыдан эртекп аралас процесс болып табылады,мунда кем1рсупар мен белоктардыц ыдырауы катар журедгМалды мезгшнде азыктандырып отырганда карынныц улкеншш бойында эруакытта азыктыц едэу1р калдыгы болады. Жацакабылданган азык ynecrepi алдымен карын тубшдеп, соцынанкарын курышындагы жынныц устше катпарлана орналасады(84-сурет). Калыпты жагдайда жылкы карны еш уакытта толыктолмайды да, азыктандыру кез1нде пайда болган жын кабаттары189

84-су рет. Тоцазытылып, катырылган жылкык;арныньщ келденец киындысы. Кабылданганазыктыц белгш ретпен катпарлану тэрпб1: 1- niшен;2 - сулы; 3 - боялган сулы; 4 - пшеи; 5 - ецеш; 6- карын Ty6i; 7 - пилорус; (В. Элленбергер, А. ШейнертдеректерОкеп уакытка дейш араласпай сакталады. Оган себеп жылкыкарныныц eirepi айтарлыктай кушп жиырылмайды. Карын толабастаганда оныц кардиалык жэне туп аймактарыныц шекарасындаэлЫз толкын тектес жиырылу пайда болып, ол пилорусбагытында тарайды. Жиырылудыц бул турпвд бeлгiлi ыргагыболмайды (85-сурет). Ол азыктандыруга карай езгере бередьАзыкгандыру устшде толкын тэр1здес жиырылу кушейе тусед1де, 1-2 сагаттан кейш тыныштык пен белсендшк кезецдер1 алмасыпотырады.Карын еттершщ жиырылуыныц аркасында ондагы жын селменжаксылап араласып, пилорус багытына карай жылжиды.Тыныштык кезшде карын куысындагы кысым туракталып, субаганасымен 6 см шамасында болады да, жиырылу кезшде аздапкетершедь Желшген азык карында кеп аялдамайды да, 6-12 минуттанкешн жын карыннан жеке-жеке улеспен щхекке ете бастайды.Жын карыннан шекке 200 мл шамасындагы улеспен толкынданыпетедь Эр толкынныц арасында 40 секундтан 17 минуткадейш созылатын узш с болады. Алгашкы 6ip сагат iiuinaeжын карыннан iiueioce ете каркынды етедь Мал жеген 6ip кг сулыкарыннан шекке - 4-4,5 сагат йнщце, ал жарты кг шшен - 5 сагатшпнде етш улгередьКарын жыныныц шеккеету жылдамдыгы эртурл1жагдайларга байланысты.Мысалы, жумыс кезшдежынныц imeKKe ету жыдцам-J L J Iдыгы баяулайды. Бул процесскабылданган азыктыц85-сурет. Жылкь. карнынын эртурл. ай- м темпера1урасы-мактарыныц кимыл ерекшелнстерш беинелейтшсхема: 1 - карын курышыньщ,на, коюлыгына жэне шек-2 - карын тубшщ, 3 - карыннын пилорус бе- тщ толу дэpeжeciнe байла-ЛШВНЩ, 4-5 - ултабар ушы кимыддарыньщ НЫСТЫ вЗГереДЬ БеЛОКТаргастрограммасы мен майларга Караганда190к

кемйрсулы азыктар жэне жаксы унтакталган ботка тэр1здес карынжьшы шекке тез1рек етед1. А л азыктьщ жаксы унтакгалуыауыз куысы органдарыныц, эйресе пстщ кызмепне байланысты.Осы тургыдан мал дэрнерлершщ Ticri мезлл-мезгш тексершотырганы жен. Tic ауруга шалдыкса азыкты шайнау npoueci нашарлап,кабылданган жемшеп кажетп дэрежеде унтакталмайдыда, карында кебйрек аялдап, малды Typni дертке шалдыктырады.Суйыктар карында кеп аялдамай 2-4 минуттан кешн шеккеете бастайды да, 15-42 минутта толык епп болады. Егер суйыккеп мелшерде кабылданса, ол карын курышына дейш барады.Азыкпен араласкан суйык (мэселен, мал азык жеп турып су inice)карынныц улкен т ш бойында жиналады да, суйыктыц аз ганабелпч жыннын терец кабатына сщедг. Жылкы л ар су шкен кездекарынныц тонусы жогарылап, кардиа мен пилорус Teciicrepiжакындайды да, су кщй иш бойымен шекке ете бастайды.Суйыктар баска азыкка Караганда шекке улкен-улкен улеспентез етеда.Карьшныц сел белу каркыны100тэулпс бойына езгерш отырады( 86-сурет). Ертецпсш жэнекешке карай, малдыц азыктыкабылдайтын уакыттарында,сел белу кушейедц, тунге карайнашарлай бастайды. dp6ipазыктандыру устщце азыктыцэсершен сел белу кушейедьАзыктандыру аралыгындакарын сещ желшген азыктыцыдырау ешмдершщ жуйкельгуморальды эсер1мен бещнёд1.а 80| 60о Sо 40и2010 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 8Теул. саг.86-сурет. Жылкы карнында сел белудщтэулщпк epeiaDefliKTepi (щекамалар- малды азютандыртан мезплдер)8.53. Шошка карнындагы ас корытуШошка карыны 6ip бетмнен турганымен, курылысы жагынанкурдель Оныц жалпы сыйымдылыгы 6,5-9 л немесе ас корытужолыныц 1/3-не жуык. Карынныц кмегеюй кабыгында бес аймакболады (87-сурет).Оцешгщ кеп кабалы жалпак эпителий! id mi иш бойыменб1ршама жерге созылып, безйз вцештт аймац тузёдь Улкениш бойымен юлегешп кабыктыц кеп аумагын (жартысынажуыгын) камтып кардиалъщ аймац орналасады. Осы кардиалыкаймактыц басталган жершен кумбез тэр!зд1 царын цалтарысы191

У (дивертикула) шыгып турады. Бул безЫз6©Л1М карынныц непзп куысынан арнаулыкатпарлармен белектенедг Кардиалыкаймактыц тупкше бездер! непзп жэнекосымша торшалардан куралып, сштшк87-сурег. Шошка карныныц кшегеши кабыгындагыаймактар: 1- ецеш; 2 - безснз аймак; 3 - калтарыс(дивертикула); 4 - кардиалык аймак; 5 - карын туШ;6 - пилорус аймагыреакциялы, курамында шырыш жэне аз мелшерде пепсиногенбар сел беледг.Карынныц кшегешп кабыгыныц калган бежгш туптж жэнепилорус аймацтары алып жатады. Бул аймактарда белшген карынceni курамы мен касиеттер1 жагынан ит карныныц селшеуксас. К^арын туб! бездер! селшщ тыгыздыгы 1,007, курамында0,31- 0,35 пайыз туз кышкылы болады.Шошка карнында азык жаксы араласпайды да, жугылганретше карай келденец турде кабат-кабат больш орналасады (88-сурет).Сондыктан ол карын селш б1рпндеп спцред! де, карындаeKi турл! процесс - кем!рсулар мен белоктардыц ьщырауы, катаржуредь Кем!рсулар карын калтарысында, ецепгпк аймакта,кышкыл сел cinin улгермеген жынныц терец кабатгарьшдасшекей ферменттер! мен микроорганизмдердщ эрекетшен ыдырайды.Кем!рсулар ыдырауыныц нэтижес!нде мальтоза, глюкозажэне ашу ен!мдер! - сут, с!рке кышкылдары, майлы кышкыл,газдар белшедь Жалпы алганда, карында жецш корытылатынкем!рсулардыц 20 пайызына жуыгы ыдырайды. Жын кыпщьшседщ спцре келе кем!рсулардыц ы ды рау баяулап, токтайды да,белоктардьщ ыдырау npoueci басталады.К^арында жын узак аялдамайды, азыктандыру устшде немесеазыктана салысымен !шекке ете бастайды да, азыктыцкурамына карай 6-8, кей жагдайда 12сагатта imeioce етш 6iTeai. Жын пнекке5-160 мл мелшерде жеке-жеке улестуршде отель 3p6ip eiy толкыны 10-29 минуттан соц кайталанып отырады.Азык кабылдаганнан кешн эвакуация19288-сурет. Квасницкий полизонды: А - полизонд,д - оныц карындагы бейнесь 1,2,3,4 - полизондкабаттары, а - непзп тупктеп тесжгер,б - шыгарушы тутйсшелер, в - тыгын

•яетлпттям журеда де, 4-6 сагаттан сон баяулап, 7-8 сагаттан кешнiшекке жын ете аз мелшерде гана етеда. Эвакуация каркынынакарынныц толу децгеш эсер етедй карында жын негурлым кепболса, ол согурлым цпекке тез1рек етедьКарында белшетш жынныц жалпы мелшер1 азыктандыружшлшне, азыктыц турше байланысты. Шошканы уш мезпл азыктандыргандатэултне 4,5-6 л немесе бершген азык курамындагыкургак заттардын эрб1р килограмына 3-4 л сел белшеда. Тэултнебелшген селдщ 70 пайызы кундаз, 30 пайызы тунде тузшеда.Карында азык болмаган жагдайдын езшде аз мелшерде селбелшш турады. Аз ыктандырган кезде сел белу кушейеда. Сел6enyai реттеу механизмдер» иттерге уксас.8.5.4. Коян карнындагы ас корытуКоянныц карны 6ip белгмнен турады, ецеш-ппек типтес. Кенкумбез1 мен созылынкы пилорус аймагыныц болу ымен байланыстыонын minim тага тэр1здес келед1 (89-сурет). Карынныц безазжэне кардиальщ бвлЫтерт'щ аумагы мардымсыз. Карынныцкшегейл! кабыгынын кеп белнш карын Ty6i алады да, оныцжогаргы жаты царын ц^рышына айналады. Карын курышыныцкшегешп кабыгында тек Heri3ri торшалар гана болады, тузкышкылы тузшмейд!, pH 6,2-6,4 децгешнде сакталады. Карынныцпилорустык аймагы тупик аймактан уш есе кем, олардыцарасын орак тэр1зд! катпар белш турады. К °ян карнынынсыйымдылыгы буйеннен элдекайда кем (тшсшше олар 130-160жэне 200-230 мл).Коян - есшдщпен коректенетш жануар.Клетчатка буйенде микроорганизмдердщэрекепмен гана ыдырайды, 6ipaKонын ыдырау ешмдер; организмге сщ1пулгермейдь Шала корытылган клетчаткабуйеннен жумсактау, акшыл, ipi кумалактуршде кэдамп нэжгс кумалактарымен6ipre белшеда. Осы клетчаткалы кума-лакты коян жерге туармей, тжелей арткыTeciriHeH кайта жутып отырады. Кайтажутылган кумалак кабылданган азыкпенараласпай, карын курышында жиналады.Бул кумалактардыц микроорганизмдерденкуралган ерекше кабыгы болады.Сол микробтар белген ферменттердщ89-сурет. Коян карныныцкурылымдык ерекшел1ктер1жэне ондаазыктыц орналасу тэр-Ti6 i: 1 -вцеш;2 - коянкабылдаганкумалактар; 3 - карынкалтарысы4 - ццек(привратник);13-888 193

эсер1мен кумалак б1рнеше сагаттыц 1шшде микробиологиялыкеццеуден етш, ашу процесше ушырайды. EipTe-6ipre оларкарын селше бепп, микроорганизмдер ripniuiiri токтайды да,микробиологиялык ашу npoueci кезшде босаган ушпалы майцышцылдары мен сут цышцылын организм cinipin алады.Кояндарда карын ceni толассыз белшед!, ce6e6i карын ешуакыт бос болмайды. Тэулнчне 75-150 мл мелшерде сел белшедьКарын тубшщ бездершен белшген селдщ сутекпк керсетюпй0,7-1,2-ге тец, оныц курамында пепсиноген мен 0,2-0,35 пайыз тузкышкылы болады. Карынныц аралас селшщ сутекпк керсетюнп2,2-2,5 шамасында сакталады.Калыпты азыктандыру жагдайында 4-6 сагат iinitme азыккарында корытылып, шекке етедь8.5.5. Куик малыныц карнындагы ас корыту ерекшел1ктер1Куше малы карныныц курылысы ете курдел^ ол терт бел1мнентурады. Олар мес царын, жумыршац, цатпаршац жэне ултабар(90-сурет). Алгашкы уш белшда алдыцгы (косалкы)карын, ал ултабарды - нагыз карын деп атайды. Туйе карныуш белгмнен турады, оларда катпаршак болмайды. Алдыщыкарынныц кшегейш кабыгы кеп кабалы жалпак эпителиймен90-сурет. Куйю малыньщ карыны: 1 - мескарын; 2 - ецеш; 3 - ецеш науасы; 4 - жумыршак;5 - катпаршак; 6 - ултабар; а - дорсальдык (устщп)капшык, э - вентральдык (астыцгы) капшык,6 - Kipe6epic, в I успцп курыш, г - астыцгы курышкапталацы, онда без болмайды. Карынныц эр бетгш щ езше тэнepeKineniicrepi болады.Мес царын - алдыщы карынныц ец улкен 6eniMi. Оныцсыйымдылыгы ipi карада 100-300 л, кой мен ешюде - 12-20 л.Мес карын курсактыц букш сол жак б е л т н алып жатады.Мьщты ет белдемдер1мен жэне катпарлармен ол бес белжкебелшещ. Оц жэне сол узынша катпарлар мес карынды дорсальдык(успцп) жэне вентральдык (астыцгы) капшыктарга беледь Улкенкелденец катпар карын капшьщтарынан Kipe6epicn (саганы),ал X тэршр катпар - арткы цорсальцьщ жэне вентральцыккурыштарды беледк Мес карьш катпар л ары жынды екшеп,курыштарга багылап отырады. Карынныц кшегейш кабыгы194

беткещй кебейтетш кептеген ем1зд1кше тузедг Олардьщ арасымнкробтардын ecin-дамуы yuiiH колайлы орта болып табылады.Жумыршац - ишкентай домалак агза. Оньщ сыйымдылыгысиырда 5-10 л, ал кой мен ешкще 1,5-2 л. Мес карын Kipe6epiciHeHоны орак тэр1зда катпар беледь Жумыршактыц кшегешп кабыгыдэнекер улпа непзшде бал арасынын уясына уксас тормалакурайды. Жумыршак мес карыннан тускен жынды екшеп, онынкорытылуга дайын суйык белшн катпаршакка етгазеда де, ipiбелшектерд1 мес карынга Kepi кдйтарады.Мес карын мен жумыршакта жын физикалык, химиялыкжэне микробиологиялык ецдеуден етш, жаксылап майдаланып,эбден суйылганга дешн аялдайды. Карынныц бул белхмдерщдежын эбден шайкалып, аралас ады. Мес карын жиырылган кездежыннын 6ipa3 белш жумыршакка етеда. Жумыршактьщ куаттыжиырылуы кезщде ол кайтадан мес карьшга оралады. Осылайэрльберл1 куаланган жын мае с асы бертп, жумсарьт, оньщуакгалган yn eci екщелед* де, катпаршакка етедьМес карын еш уакытга бос болмайды. Онда жын 70-90сагатка дейш аялдайды. Мес карындагы жын калдыгы малжаца кабылдаган азыкпен устемелешп отырады. Дегенмен,кабылданган азыктьщ тец жартысына жуыгы мес карыннан 6ipтэулштен артыктау уакыт пшнде ппекке етш болады.Оцеш мес карын Kipe6epici мен жумыршактыц шекарасынажалгасады, сондыктан мал жуткан азык жентеп жумыршакка да,мес карын Kipe6epiciHe де туседь Сака малда цпкен судыц 85-95пайызы б1рден мес карынга, 15 пайызы жумыршакка, 1 пайызыкатпаршакка куйылады.Оцеш жумыршактыц тубшде катпаршакка дейш созылыпжататын, epHeynepi шала туйюкен жармалы тутакшеге айналады.Оны ецеш науасы деп атайды. Оцеш науасынын ернеулервдеет талшыктары мен жуйкелер орналасады. Жас телдер сут емгенкезде ецеш науасыныц epHeynepi 6ip-6ipiMeH кабысып, пайдаболган тупкше аркылы сут катпаршак каналы бойымен б!рдецултабарга етеда. Сака малда ецеш науасыныц epHeynepi катайып,толык тушепейщ де, жутылган суйык мес карын мен жумыршаккакуйылады.0цеш науасыныц epHeynepi рефлекс нэтижесшде тушееда.Тел енесш емгенде ауыз куысындагы рецепторлар ттркенш,импульс орталыкка тепюш жолдар аркылы сопакдпа мидагыжуту процесш реттейтш орталыкка багытталады. Орталыктанецеш науасыныц ернеуше козу толкындары кезеген жуйкекурамындагы талшыктармен бершеда. Осьздан ему кимылдары195

ецеш науасы ернеулершщ тушсуш кушейтедь Сака малга астузыиыц, натрий сульфатыныц, канттыц, хининнщ ертндшершбвргенде, ецеш науасыныц ернеушелер! туш ст, ертндшер мескарын мен жумыршакка туспей, б1рден ултабарга етедц. Малдыцбул касиетш дэрьдэрмек бергенде ескерген жен.Цатпаршщ кой мен ешюде нашар, ал ipi карада жаксыдамыган. Оныц сыйымдылыгы сиырда 7*18 л, койда - 0,3-0,9 л.Катпаршакты ц iiu жагында оныц узына бойына созьша орналасканipiлi-кiшiлi жапыракшалар болады. Олар ipi, орташа, майда, етемайда жапыракшалар болып ж1ктелш, белгшi ретпен орналасады.EKi улкен жапыракшалар арасында 6ip орташа, ал улкенжэне орташа жапыракшалар арасында eKi майда жапыракшажатады. А л майда жапыракшалар арасында ете кшшентай тертжапыракшалар орналасады. Аталган жапыракшалар жиынтыгыкуыс сайлар курайды. Крй катпаршагында осындай 8-10 куыссай болады. Катпаршак косымша екшеуйп сузп кызметш аткарады.Мес карын мен жумыршактан тускен жынныц каттыTympuiiicrepi осы жапыракшалар арасында калады да, олар одан9pi унтакталады, ал ултабарга жынныц 6ipTeicri суйык белш ганаетедь Катпаршак босацсыган кезде мес карьш мен жумыршактанжын сорылады да, ол жиырылган кезде жынныц суйык болшултабарга айдалады. Демек, оган сораптьщ кызмет те тэн.Катпаршактыц кшегейл1 кабыгынын беткеш ете ужен,сондыктан онда copy nponeci каркынды журедк жын курамындагысудыц 60-70 пайызы катпаршакта сорылады. Кем1рсулардыцыдырау ен1мдер! - ¥МК-ныц да кеп мелшер! осы катпаршактасщед!.Ултабар - карынныц безд1 белш. Ол кецейген дене тулгаданжэне сопакша созылыцкы жпцшкерген бел1ктен турады. ¥лтабардыцалдыцгы белш катпаршакпен, арт жагы сушрлене келш,ащы imeicneH жалгасады. Оныц кшегейл1 кабыгы цилин/цшэпителиймен астарланып, агзаныц узына бойына созылып жататын11-16 кыртыстар тузедь Пилорус белшнде осы кыртыстаркпшрейш, бул аймак жазык кшегейл1 кабыкпен астарланады.Ултабар бездер! куше кайырмайтын малдыц карнындагыбездерге уксас. ¥лтабарда сел белу nponeci толассыз журещ,осыган байланысты ултабар бездер!н курайтын торшалар ете тезжацарып отырады деген болжам бар. ¥лтабардыц сыйымдылыгыкойда 1,7-3,3 л, сиырда 8-20 л.Карын микроорганизмдер! жэне олардыц мацызы. Ас корытуагзаларыныц курылымдык epeioneniKTepi мен онда журетшкурдел1 биохимиялык процестер куше малына негтнен клет-196

чаткадан туратын ешмдш тектес азыктарды тшмд1 пайдаланугамумкшдш бередк Сут корекплердщ ас корытатын селдершщкурамында клетчатканы ыдырататын ферменттер болмайды.Ал мес карында ол се л бес микроорганизмдердщ эрекепмен корытылады.Мес карьшда микроорганизмдер тарпшагше колайлы жагдайларорын алады. Мес карын жынынын курамында оттепболмайды (анаэробиоз), орта элаз кышкылдык, 6ipaK турактыдецгейде калыптасады (pH - 6,0-7,6). Жын курамында кемйркышкыл газы, метан, азотты сутеп, кукгртп сутеп сиякты газдаржинакталып, карын куысында жылылык 39°С шамасындасакталады. Карынга кбректш заттар уздшс1з келш тур ады жэнекарын кабыргасыныц талгамды етшзпштш касиетшщ аркасындажын курамы онша кеп ауыткымайды. Шыкшыт без! с!лекей!нщтолассыз бвл!ну! карында микроорганизмдер TipmuiiriHe кажетпжогары ылгалдылыкты тугызады. Мше, осы аталган жайлар карынныцалдыцгы бел!мдер!нде микроорганизмдердщ ес!п дамуымен TipmuiiK эрекеттершщ белсенд1 болуын камтамасыз етед1.Карындагы микроорганизмдер тел туган соц 6ipiHiui кундердеакпайда болады да, олардыц коректену сипатына жэне жасынакарай саны мен Typi жагынан курделене тусед!. Телдщ енесi мен6ipre ecyi, азык жеуге ерте уйрену! карында микроорганизмдердщпайда болуын, кебеют жеделдетедьЖас телдщ мес карнындагы микроорганизмдердщ Kenuimiriсака малда кездеспейдь Тел енелершен белек багылганныц езшдеоныц карнында сака малга тэн микроорганизмдер все бастайды.Дегенмен, телдщ енесш емш, 6ipre ecyi мес карындамикроорганизмдердщ калыптасуын шапшацдатады.Мес карындагы микроорганизмдердщ жалпы саны ментурлш курамы эртурл! факторларга, dcipece, мал азыкгандыружагдайларына байланысты. Эдетте карын жыныныц 6ip грамында1010 шамасында бактериялар кездесед!. Карындагы микроорганизмдерапуан турл! болганымен, олар 6ip-6ipiMeH тыгызбайланыста жэне белгш 6ip аракатынаста енш-еседг Микроорганизмдердщ6ip тур! ecin дамыса, екшпп Typi азайып, ел!п,ыдырап отырады. Сондыктан мес карында Tipi микроорганизмдерменкатар eni микроорганизмдер денеа де кездесед!.Куше кайыратын малдыц карнында микроорганизмдердщ ушTypi кездесед!: 1) инфузориялар немесе карапайымдар, 2) бактериялар,3) уак саныраукул актар.Мал карнында мекендейтш инфузориялар нэж!с курамынданемесе жайылымда кездеспейд!, олар телге сака малдан жугады.Бул карапайымдар не тшелей бвл\ну, не конъюгация (цосыяу)197

аркылы кебейедь Bip кунде олар 4-5 урпак бередь Сондыктанкарын жыныныц 6ip миллипитршде инфузорнялар саны 1 миллиардка жетедьКарын жынындагы инфузорнялар саны желшген азыктыцM en m epi мен курамына байланысты. Малга кунарлы азык бершсе,инфузорнялар саны артады. Корек тапшы болса, инфузорияларпаразитке де айналады. Бул жагдайда олар ез муктаждыгыушш азык курамындагы белокты гана пайдапанып коймай, соныменкатар клетчатканы ыдырататын бактерияларды да жутып,карындагы клетчатканыц корытылуын нашарлатады.Инфузориялардыц азык корытудагы peni туралы эп! кунгедейш айкын калыптаскан niKip жок. Кептеген зерттеулергеКараганда, олар клетчатканы ыдыратуда мацызды рел аткарады.Оздершщ эрекепмен инфузорнялар карын жынын копсытып,араластырады да, еймдж кабыгын Tecin, оныц курамындагыклетчатканы корытып, йщруге жэрдемдеседь Сонымен катар,олар киын корытылатын еймдпс белоктарын ез денезд аркылыжануарлар белогына айналдырады.Инфузорнялар малды азыктандыру сапасына ете сез1мталкеледь К°йды аш устаган жагдайда уш куннен соц олардыцмес карнындагы инфузорнялар саны курт азаяды да, тертшппкуннен 9pi карай олар Teric жойылып кетедь Койды шшенменазыктандыру басталысымен олар кайта пайда болады. Дегенмен,тек тшен мен сабан инфузорнялар ушш колайлы корек емес,олардыц Tipnimiri ушш протеинге бай азыктар кажет.Карындагы инфузорнялар саны малдыц жасына, саулыгынакарай езгерш отырады. Мес карындагы карапайымдардыц сандыкжэне сапалык курамы мал ауруыныц 6enrinepi бшшбёй турыпакезгере бастайды. Осы тургыдан куше малыныц ас корытуоргандарыныц куйш сипаттау ушш Ka3ipri кезде колданылыпжурген Typni клиникалык параметрлермен катар инфузорняларкерсеткппш де пайдаланган дурыс.Жаца туган тел карнында инфузорнялар кездеспейдь Олартел ipi азык жей бастаганнан кейш пайда болады (Н.О.Базанова,А.В.Прокудин, T.Hecin6aeB). Козы карнында инфузорнялар туганнансоц 17-73, ал бузауларда -19-65 куннен кейш байкалады.KymcTi мал карнын мекендейтш инфузориялардыц вз\ б1рнешетурге белшедь Сиыр карнында олардыц 60 Typi, койларда - 30,бугы мен ешкще 20 Typi кездесед!. Солардыц шпнде Kipniianeniинфузорнялар мацызды орын алады (91-сурет). Олардыц санымалды шшен жэне тамыр-туйнеьсп еащпегерден туратын рациондаустаганда кебейедь Малды клетчатка мен белоктарга бай198

91-сурет. Ipi кара мес карныныц инфузориялары:1,2- icipnirri инфузорнялар; 3-10 - сирек «cipniicri инфузорняларазыктармен жем деген де карында инфузориялардьщ ipi турлерьал рацион курамында крахмал молайганда - майда турлер!басымдык алады.Инфузорнялар денесщде тузшген полисахаридтер мал ушшмацызды корекпк зат болып табылады, ал олардыц денесшдепбелоктардыц биологиялык кундылыгы жогары (70 пайыз)болады.Карындагы бактерият ар да кептеген турлер мен топтаргабелшеда. Карын жынынын 1 мл 109-10" шамасында бактерияларболады. Олардыц арасында кеп тараган турлер! тащила жэнедомалац (кокка) бактериялар. Бул бактериялар азык курамындагыорганикалык заттарды ыдырататын ферменттер беледа. Мэселен,клетчатка бактериялар белген целлюлоза эсер1мен ыдырайды да,олардан ушпалы май кышкылдары мен газдар тузшедь Азык курамындагыкрахмал бактериялар амилазасыныц эсершец жецшерипн кемцрсуларга айналады. Крахмалды ашытуда непзп релд1домалак бактериялар - коккалар аткарады. Рацион курамындакрахмал шамадан артып кетсе, карында ашу nponeci кушешп,сут кышкылы кеп мелшерде Ьузшед1 де, жынныц кышкьшдыгыжогарылайды. Осыныц салдарынан микроорганизмдер прйпМпнекажетп жагдай бузылып, олардыц эрекеп нашарлайды.Остдж белоктары карын бактерияларыныц эрекепменамин кыппсылдарына жэне аммиакка ыдырайды. Бул ешмдерд!микроорганизмдер ез денесшщ белогын тузу ушш пайдаланады.Карында белокка жатпайтын азотты заттар да (мысалы, несепнэр)бактернялардыц эсершен аммиакка ыдырап, аммиак одан эрд микроорганизмдербелогын тузуге пайдаланылады.199

Физиологиялык тургыдан бактериялардьщ эрб!р туртщ(олардыц жалпы саны 150-ге, толык зерттелгендер1 - 50-ге жетедОезшдж касиеттер1 мен кызметтер1 бар. Олар белгш 6ip коректжзаттарга эсер erin, нактылы ешмдер тузедь Осымен байланыстыбактерияларды олар ыдырататын субстраттар, немесе тузшетшыдырау ешмдершщ сипатына карай жпсгейдь Сондыктан карынбактерияларын: 1) белоктар мен белокка жатпайтын азотты заттардыыдырататын; 2) клетчатканы ашытатын; 3) крахмал менолигосахаридтерд1 корытатын; 4) сут жэне янтарь кышкылынашытатын; 5) липидтерд1 (майларды) ыдырататын жэне т. б.функциялык топтарга беледьМес карында бактериялардьщ уш турл1 популяциясы кездесед1(92-сурет): 1-карын кабыргасына жабы скан, оныц куысына текел1 эпителий торшаларымен тусепн бактериялар (адгезивт1бактериялар); 2-карындагы азыктыцTYЙipлepiнe жабыскан бактериялар;3-мес карын жыныныц суйыгында еркшTipniiniK ететш бактериялар.Аталган бактериялардьщ 6ipimniTypi протеаза, дезаминаза фосфатазаферменттерш белш, белоктарды ыды-92-сурет. Мес карын бактерияларынын мекендеуерекшетктершщ сызбасы: А - карын кабыргасынажабыскан уреаза белетш бактериялар; Э - азыктуШршжтерше жабыскан бактериялар; Б-карындаеркш жузш TipminiK ететш бактерияларратады, уреазалык белсендшк керсетедь Бактериялардьщ бултурш in курамы туракты, олар азыктыц сапасына карай езгермейдц.Бактериялардьщ eicnuui Typi полисахаридтерд! кеп жинактайды,ал еркш жузген бактериялар epirim канттарды шапшацыдыратады.Мес карын микроорганизмдер! тек азык курамындагы коректжзаттарды ыдыратып кана коймай, организм TipnimiriHe каже т кептеген биологиялык косылыстарды тузуде де зор релаткарады. K|a3ipri кезде мес карында К дэрмендэрйл мен В тобындагыдэрмендэршер (биотин, В,2дэрмендэрк^ рибофлавин, никотинжэне пантотен кышкылдары, тагы баска дэрмендэршер)тузшепш толык дэлелдендь Осымен байланысты кушей мал Втобындагы дэрмендэршерге зэру болмайды жэне рацион курамыкарында оларды тузу процесше айтарлыкгай эсер етпецщ дегенпшрлер айтыльш жур. Дегенмен, мал рационыныц курт200

03repyi карындагы микроорганизмдердщ TipniiniriHe колайсызэсер erin, биохимиялык процестер сипатын езгертедь Мысалы,тек тшенмен гана азыктандырылып журген койды жемнен ганатуратын рационга кепирсе, карындагы клетчатканы ыдырататынбактерия л ард ы н саны азаяды да, карын жыныныц кышкылдыгыжогарылап (pH - 4,1-4,7), ас корыту npoueci бузылады.Мал рационы курамында келемщ азыктар басым болса,карында клетчатканы ашытып, cipKe кышкылын тузетш бактерияларсаны ееедг Рацион непзшен дэнда дакылдардан курылса,карындагы микроорганизмдердщ турлш курамы езгерш, сут,cipxe жэне баска да органикалык кышкылдар тузепн бактерияларкебейед!. Дегенмен, эртурл! рационда багылган койлардыцмес карнындагы бактериялардыц турлш курамы б!рдейболмаганымен, жалпы саны жагынан шамал ас келедгМес карында анаэробты уац сацыраущглацтар - ашыгщылар,зец сацырау^лацтары жэне сэулел! усщ сацырауцршцтар (актиномицеттер)да кездесед!. Олар азык талшыктарына жабысыппршиик етеда. Уак саныраукулактар клетчатканы eprrin,кантты ашытады, гликогещц, амин кышкылдарын, В тобындагыдэрмендэршерд! синтездейдьКарын микроорганизмдер!н!ц саны мен турл!к сипатына рационкурамындагы крахмалдыц сапалык касиеттер1 мен белоктыцмелшер! де зор ыкпал етед!. Рацион курамындагы арпа жармасынбуршак жармасымен ауыстырса, карындагы бактерияларсаны 2-2,5 есе ecin, оныц домалак турд кебейедi. Рационга тымкеп мелшерде кышкыл азыктар араластырылса, карын жынындагыинфузориялар саны азайып, олардыц ю-эрекеп нашарлайды.Баяндалган жайлар карын микрОорганизмдершщ саны менкурамына мал рационыныц зор ыкпалы болатынын байкатады.Сондыктан куйгс малыныц азыкты дурыс корытуы ушш оларды6ip рационнан екшпп рационга курт ауыстырмай, 6ipTe-6ipTeКёгшрген жен. Мундай жагдайда карын микроорганизмдер! азыккурамындагы езгер!стерге бешмДелщ улгеред! де, ас корытупроцесшщ дурыс журуш камтамасыз етед!.Корыта келгенде, куше малыныц азыкты дурыс корытып,тймда пайдалануы мес карындагы микроорганизмдердщ курамымен белсендиппне тшелей байланысты. Сондыктан да рациондыдурыс куру аркылы микроорганизмдердщ енш-есуше, прш ш кэрекепне колайлы жагдайлар тугызып, малдыц еш мдш тнетшмда багытта ыкпал жасауга болады. Ол уппн мал рационынкурганда оныц курамына KiperiH азык турлершщ карындагымикроорганизмдерге тшгзетш эсерш ескере отырып, бактерия-201

лар мен инфузорияларды кажетп мелшерде корекпк заттармен,acipece, жецш корытылатын кем1рсулармен камтамасыз ету керек.Тек осындай жагдайда гана карын микроорганизмдершщтурлж аракатынасы бузылмай, ас корыту, корекпк заттардыныдырау ешмдерш cii-йру npouecTepi дурыс журедкКем1рсулардыц карында корытылуы. Азык курамындагыорганикалык заттардын Heri3ri белйй (80 пайызы) кемйрсулардан -клетчатка, крахмал, эртурл1 канттардан турады.Балгын азыктар курамында 40 пайыз, жемде 75 пайыз, алipi азыктарда 80 пайызга дейш KOMipcynap болады. Карындагыкем1рсулардыц корытылуы непзшде микробиологиялык ашуnpoueci жатады. Микроорганизмдердщ эсергмен карында азыккурамындагы жецш корытьшатын кем1рсулардыц кеп болш жэнеклетчатканыц 70 пайызы корытьшады. Дегенмен, кем!рсулардьщэр TypiH корыту epeianeniierepi болады (6-сызба). Сондыктан осыерекшелпсгерд! жекелеп талдап етешк.Клетчатканыц корытылуы. Куше малы кеп мелшерде келемд1азык кабылдап, оны жаксы корытуга бешмделген. Ал, солipi азыктыц 20-50 пайызы клетчаткадан турады. Клетчатканыцнепзш целлюлоза кураганымен, оныц курамында гемицеллюлоза,лигнин сиякты заттар да болады. Курамында лигниннщ болуыжэне ас корыту селдершде оны ыдырататын арнаулы ферменттщболмауы клетчатканыц ас корыту жолында корытылуьгакиынд атады.Арнайы журпзшген тэж1рибелер азьщпен кабылданган клетчатканыцмал организмшде толык корытьшмайтынын, оныц корытылукоэффициент! 30-80 пайыз гана болатынын керсетшотыр. Организмде корытылатын клетчатканыц 70 пайызы мескарын, 30 пайызы ток шек улесше тиедь А л ултабар мен ащышекте клетчатка ыдырамайды.Клетчатканыц ыдырауы бактериялардьщ кептеген туршщуйлеамд1 эрекепмен аткарылып, б1рнеше кезецде етедь Алдымендеполимераза эсер1мен клетчатканыц «усац жарцыншыцтары»пайда болады да, а-амилаза оны целлотриоза жэне целлобиозагадейш ыдыратады. Бул косылыстар целлобиаза эрекетшен ж узшцантына (глюкозага) ыдырайды. Ал, глюкоза бактерияльщ ашупроцесшщ салдарынан ушпалы май цышцылдарына айналады.Т эултн е сиыр карнында 4-5 л, ал койда - 0,5 л YM K тузшещ.Клетчатканыц ыдырауы кезшде ете кеп мелшерде cipKe кышкылы,азырак мелшерде пропион кышкылы жэне ете аз мелшерде майлыкыпщыл тузшещ.202

2036-сызба. K y i f i c T i мал мес карнындагы кем1рсулар озгерктерш щ ж е л т

Ас корыту жолында клетчатканын ыдырау дэрежейне 6ipнешефакторлар эсер етещ. Солардын шинде| непзгшершщ 6ipi -еймдш торшаларыныц лнгниндену дэрежей. Лигнин организмдекорытылмайды. Балгын еймд1кгер курамында лигнин аз боладыда, олар организмде жецшрек корытылады. А л еймдшкатая келе клетчатка курамында лигнин кебейш, микроорганизмдерэсерше кедерп артады да, оныц корытылуы нашарлайды.Бактериялардыц аз гана Typi лигницщ ыдырата алады. Сондыктанipi азыкты малга берер алдында арнаулы ецдеу аркылы лигницщжумсартып, клетчатканын корытылуын жецщцетуге болады.Мундай ецдеу не физикалык (унтактау, булау), не химиялык(эктеу, йлтшермен не кышкылдармен ецдеу), не биологиялык(ашыткылау, сурлемдеу) жолдарымен журедь ЗерттеулергеКараганда, сабанды алдын ала малга беруге дайындаудын осыэдгстершщ e3i рацион курамындагы ipi азыктыц кунарлыгын 1,5-2 есе жогарылатуга мумкшдш бередьКарында клетчатканыц корытылу дэрежей мен ыдыраужылдамдыгына рацион курамындагы жецш корытылатын кем1рсулардыц(крахмал мен канттар) улей ете зор эсер етещ.Кем1рсулардыц бул тобыныц рационда аз болуы клетчатканыныдырауын жылдамдатса, кеп болуы - оны айтарлыктай тежейдьРацион курамында малдьщ тсршей массасынын эр килограмына1,2-3 грамнан клетчатка келсе, оныц корытылуы жогарылайдыда, одан 9pi кебейсе, нашарлайды. Шеп пен жемнен туратын рационкурамында канттыц мелшер1 малдьщ ripuiefi массасыныцэр килограмына шакканда 1-3 грамнан, ал тек ппненмен азыктандырганда- 2 грамнан аспаганы жен.Жецш корытылатын кем1рсулар карын микроорганизмдер!ymiH тшмщ KopeicriK зат, кунды энергия K63i болып табылады да,олардыц каулап есуше колайлы жагдай тугызады, ас корытудыжаксартып, мал ешмдшгш кетеруге мумюндш бередь А л рационкурамында жецш корытылатын кем1рсулар шамадан тыс артыпкетсе, мес карындагы ашу nponeci каркындап, кеп мелшердесут кышкылы тузшед1 де, карын жыныныц кышкылдыгы жогарылайды,микроорганизмдердщ ешп-есуше, эрекеттерше кажетпжагдайлар колайсызданып, клетчатканын корытылуы нашарлайды,тузшген сут кышкылы канга йщп, организмде зат алмасуnponeci бузылады.Карында клетчатканыц ыдырау nponeci дурыс журу уппн рационкурамында белгш мелшерде азот та болу керек. Клетчатканыыдырататын бактерия Typnepi карында белоктардыц ыдырауы204

кезшде пайда болатын амин кышкылдарын пайдалана алмайды.Сондыктан олар азот кез1 репнде карында тузшген аммиактыпай дал ан ады. Осыган орай карын микроорганизмдер i н i н булекщцер1шц эрекеп дурыс денгейде журу ушш азык курамындакемшде 5 пайыз «nuuci» протеин болуы керек немесе рационгабелокка жатпайтын азотты косылыстар араластырылганы жен.Осы максатпен кейшп кезде куше малыныц рационына карбамид(несепнэр) косу кец ете к алып жур. Ескеретш б ip жай, рационкурамында белок, не жецш ерипн азотты косылыстар тымкебейщ кетсе, микроорганизмдердщ eHin-ecyi, эрекеп тежелш,клетчатканыи корытылуы нашарлайды.Мес карында клетчатканыи корытылу дэрежесше микроэлементтерде зор ыкпал етед1. Рационга кобальт, тем1р, магний, марганец,мыс сиякты элементтерд1 косса, клетчатканыи ыдырауыкушейед!, ал фтор жэне марганец элементшщ тым кеп мелшер!бул процеептежейда.Корыта келгенде, мес карында клетчатканыи корытылу дэрежеымикроорганизмдердщ пршшк эрекепне тыгыз байланысты.Сондыктан микроорганизмдердщ енш-есуше жагымдыжагдай тугызатын факторлар клетчатканыи ыдырауынжаксартады. Мес карында ас корыту npoueci дурыс журу ушшрацион курамына жецш корытылатын кемйрсулар, белоктар,микроэлементтер енпзш, микроорганизмдер ушш колайлы жагдайтугызу керек.Крахмал мен канттыц корытылуы. Крахмал eKi курауыштан(компоненттен) тур ады. Олар глюкозанын 200-300 белтненкуралган полимер - амилоза жэне курамы жагынан жануарларулпаларындагы гликогенге уксас амилопектин. Крахмал амилазаферментшщ эсерймен ыдырайды. Амилаза ею турлг глюкозилкосылыстарына эсер ететш а-амилаза жэне ыкшамдалганканттар ды ыдырататын fi-амилаза болады. Бактериялар а - амилазабел еда.Крахмал да клетчатка тэрзда микроорганизмдер ферменттершщэсершен ыдырайды. Клетчатка бейтарап орт ада (pH -7)жаксырак ыдыраса, крахмал кышкылдыкка жакын ортада (pH - 6)женшрек корытылады.Мес карында крахмал а-амилазанын эрекепмен декстриндерге,сонынан мальтозага айналады. Олар ашыганда, эсерететш микроорганизмдер табигатына байланысты, сут, янтарь,кумырска, cipxe, про пион жэне майлы кышкылдар тузшеда.Крахмалдыц корытылу жылдамдыгына оныц табигаты улкенэсер етеда, Мысалы, жугер! крахмалы картоп крахмалына205

Караганда, жецшрек корытылады. Егер азыкты термиялык ецдеуденетгазсе, оныц курамындагы крахмалдыц корытылуыедэу1р шапшацдайды.Крахмалдыц ашуы устшде пропион кышкылы кеб1рек, cipкекышкылы аздау, ал майлы кышкыл мардымсыз тузшедгРационга крахмалга бай азык косканда жемшептщ корытылуыайтарлыктай артады. Крахмалга бай жемшетт жас телд1ecipy, малды бордакылау, буаз жэне сауын малы рационыныцэнергиялык кундылыгын кетеру максатында пайдаланган жен.Куше малы азыкпен кеп мелшерде жецш корытыл аты н канттаркабылдайды. Цанттар кызылша, сэб1з, балауса шеп сияктыазыктар курамында мол, ал сурлем, сабан, кунжара курамында азмелшерде болады. Кднттарды мес карьш микроорганизмдер! тезашытып, ездершщ eHin-ecyi ушш энергия кез! репнде пайдаланады.Микроорганизмдер оларды ез денесше cinipin, гликоген тектесполисахаридке айналдырады. Канттар микроорганизмдердщэрекетшен пирожуз1м жэне сут кышкьшдарына айналады. Одан9pi бул аралык ыдырау ешмдер! май кышкылдары мен газдаргаыдырайды.Азык курамында канттардыц мелшер! азайса, карын микроорганизмдершщecyi токтап, олардыц эрекет! нашарлайды. Микроорганизмдерушш рацион курамында канттыц шамадан тысмолайып кету! де колайсыз. Мундай жагдайда карьш жынындакеп мелшерде сут кышкылы жиналып, жынныц кышкылдыгыжогарылайды да, белоктар мен клетчатканыц корытылуы бузылып,мал тэбел нашарлайды, оныц коцы, етмдйпп темендейд!,мал ауырып, елш те кетед!. Сонымен, карында ком!рсулардыцашуы барысында непзшен жуз!м канты емес, ¥ М К тузшещ.Жогарыда баяндалган жайларды корыта келе, куше малыныцас корыту nponeci дурыс журш, ешмдшп тшмд! багытта артаTycyi уш!н мал рационын сауатты курап, оныц курамындагыканттыц мелшерш кадагалап отьфу кажет.¥ш палы май кышкылдары жэне олардыц мацызы. Кушекайырмайтын малда KOMipcynap ас корыту ферменттершщ 9cepiменглюкозага ыдырайды. Kymcri мал карнында кем!рсулар микроорганизмдерферменттершщ эсер!мен алдымен глюкозага айналадыда, ол ашу процесше ушырап, ушпалы май цышцылдары(Ырке, пропион, майлы цышцылдар) тузшед!. Крйдыц мес карнындатэутн е 0,5, ал сиырда - 4-5 килограмга дейш ушпалы майкышылдары белшед!. Азык курамындагы кем!рсулардыц тек азгана б е л т ушпалы май кышкылдарына айналмай, оларды инфу-206

зориялар мен бактериялар ез денесшщ полисахаридтерш тузугепайдаланады. Жын ултабарга еткенде осы микроорганизмдердщез! корытылып, олардын Денейндеп полисахаридтерден глюкозатузтледа де, ол йпек аркылы канга сщедь BipaK бул процестщкуше малы уппн айтарлыктай мацызы болмайды, бул жолмен организмгетэулшне аз гана глюкоза сщйп.Куше малыныц улпалары баска малга Караганда глюкозанынашарлау йщредг. Дегенмен, глюкоза куйгс кайыратын малулпаларыныц TipfflmiK эрекеп ymiH кажетп зат. Ол тек энергияK03i болып коймай, мал улпаларыныц ушпалы май кышкылдарындурыс йщруше кемектеседгКуше малы организмшдеп зат алмасу процесшщ басты ерекшелпегершщ6ipi - непзшен cipKe кышкылынан туратын ушпалымай кышкылдарын пайдалану. CipKe кышкылы алдын алабелсецщ турге келмей улпаларда езгерюке ушырамайды. Булкышкыл ерекше фермент - КоА-мен косылганда гана белсецщтурге айналады. Аталган фермент зат алмасу процейнде мацыздырел аткарады. Оны кеп зертгеушшер улпадагы зат алмасудыц«орталык тулгасы» деп санайды. КоА аркылы йрке кышкылытотыгып, ыдырау реакциясына ушырайды да, су мен KeMipкышкыл газына бёщнедц немесе sprypni заттарды тузу процесшекатысады. CipKe кышкылыньщ тотыгып, ыдырауы ушкарбонкышкылдары айналымында журедг Белсецщ cipKe кышкылы(ацетат) айналымга тек кымыздык-йрке кышкылымен косылгансоц гана енедг Сондыктан кымыздык-йрке кышкылы улпадагыкышкылдардыц тотыгу дэрежейн шектеп отырады.Куще малыныц ас корыту органдарынан глюкоза аз мелшердегана сорылатындыктан жэне оныц непзп Kesi пропион кышкылыболгандыктан, мес карындагы биохимиялык процестер мал организмшкем1рсулармен камтамасыз етуде зор рел аткарады.Пропион кышкылы ушкарбон кышкылдары айналымына аралыкe3repicrep аркылы кьшыздык-йрке кышкылына айналып барыпенед1 де, одан dpi терец химиялык e3repicTepre ушырайды.Кьшыздык-йрке кышкылы пирожуз1м кышкылына айналса, организмдеглюкозаныц Menmepi кебешп, гликоген жиналады. Соныменкатар пирожуйм кышкылыньщ 6ipa3 б е т п не ацетил КоА-га,не су мен кемга кышкыл газына ыдырайды. Мес карындагы ашуnponeci баяуласа, не пропион кышкылыныц туз1лу1 бэсецдесе,организмде глюкоза тапшылыгы байкалады. Осыныц салдарынанйрке кышкылын пайдалану процесшщ кейб1р буындарыбузылады.Ушпалы май кышкылдары организмщ кажетп энергияньщ207

40-70 пайызымен камтамасыз етедо. Олардыц карындагы концентрациясымалды азьщтандырган соц жогарылап, азыктандыруарал ыгында темендеп отырады.Карындагы ушпалы май кышкылдарыныц мелшер1 менаракатынасына азыктыц курамы мен саласы эсер етедь Малдыпшен мен жемнен куралган рационда азыктандырганда мескарындагы ¥МК-ныц 60 пайызын йрке кышкылы, 22-25 пайызынпропион кышкылы жэне 15-20 пайызын майлы кышкьшкурайды. Рационда пшеннщ немесе сурлемнщ улей кебейсе,карын жынында йрке кышкылыньщ концентрациясы артады.А л рационга кант пен крахмалы мол азыктарды косса (кызылша,жем, дэвда дакылдар) пропион жэне майлы кышкылдардыцмелшер1 кебешп, йрке кышкылы азаяды. Рацион курамында белоктыазыктар кобейген жагдайда, майлы кышкылдыц мелшер1тым ecin кетедьМес карындагы ушпалы май кышкылдарыныц концентрациясынаазыктандыру режим} де эсер етедь Малды жш азыктандырса,карындагы ушпалы май кышкылдарыныц жалпы концентрациясыжогарылайды, пропион кышкылыньщ улей артады, ал сиреказыктандырса, йрке кышкылыньщ улей кебейедьYM K карын кабыргасынан канга тез сщеш, сондыктан кушемалыныц канында олардыц концентрациясы жогарырак болады.Куше малы улпалары ушпалы май кышкылдарын элдекайдакеп мелшерде пайдаланады. YMK, кандагы концентрациясы теккышкылдардыц сорылу жылдамдыгына гана емес, организмнщоларды пайдаланып улгеруше де байланысты.Зат алмасу процейнде эр кышкылдыц езшдш орны бар.Cipne цыищылы су мен биологиялык суйыктарда жецш ерцщ,сондыктан организмнщ барлык улпасы оны жецш йщредь Мескарындагы ушпалы май кышкылдарыныц жалпы мелшершщ 65-75 пайызы cipKe кышкылынан турады. Ол кептеген бактериялыкпроцестер кезшде тузшеда. CipKe кышкылы мес карыннан кашаcinin, бауыр аркылы отедЁ де, букш денеге Тарайды. Организмдеол сут курамына ененн майларды, алмастырьшмайтын аминкышкылдарын тузуге немесе энергия кез1 репнде пайдаланылады.CipKe кышкылыныц 6ipa3 белп4 тотыгып, алмасу энергиясынбелещ де, ал калган 6eniri липидтерд^ кем1рсуларды жэнепротеиндерд1 тузуге жумсалады.CipKe кышкылы пкелей глюкозага айнала алмайды, ол алдыменушкарбон кышкылдары айналымына косылып, пирожуз1м208

кышкылына, содан соц гана глюкозага айналады. CipKe кышкылымай кышкылдары мен гликогеннщ тжелей K03i бол маганымен майкышкылдарын тузуге кажет кешртеп атомынын 25, ал гликогентузуге кажет кешртеп атомынын 50 пайызын бередг Дегенмен,бул кынщыл организмде корта жинакталмай, тжелей тотыгадыда, энергиянын непзп кёзг ретшде жумсалады. Kyincri мал cipKeкышкылы куатын баска малга Караганда, толыгырак пайдалан ады.CipKe кышкылынан май тузу nponeci ппек кабыргасында, бауырда,екпеде, май улпаларында жэне желшде журедьПропион цыищылы карында онша кеп мелшерде тузшмейда.Оныц мес карындагы концентрациясы азык курамына, малдыбагу жагдайына карай езгередь Кдрыннан сорылган пропионкышкылы бауырга тасымалданып, онда глюкозага айналады. Булпроцесс едэу1р мелшерде мес карын кабыргасында да журедтПропион кышкылы куше малы ушш глюкозаныц непзп Ke3i болыптабылады Олардыц канында глюкоза аз болгандыктан, булкышкыл зат алмасу процеанде мацызды рел аткарады.Пропион кышкылы ас корыту каркынына да ыкпал етедг Олултабар селшщ бел1нуш жаксартып, пепсиннщ белсендштнарттырады, туз кышкылыныц белшуш кушейтедг Ол организмдегликогеннщ тузшуш жандандырып, кетонды заттардьщ тузшуштежейдг Бул буаз жэне сауын малы ушш ете мацызды процесс.Сонымен, пропион кышкылы кемзреулар, белоктар, майлар алмасуына.организмде журетш кептеген реакцияларга катысады.Сондыктан рацион курамында жещл корытылатын ке\прсулармен белоктар азайганда, организмде калыпты зат алмасудыкамтамасыз етуде пропион кышкылыныц мацызы зор.Майлы цышцыл да карында онша кеп мелшерде тузшмейдгОл ушпалы май кышкылдарыньщ 5-10 пайызын гана курайды.Организмдеп зат алмасу процеевде бул кышкылдыц мацызыонша зор емес. Дегенмен, азыктандыру жэне малдьщ багылужагдайына карай оныц мал коцына, етмдшйтне dcepi болуымумкш. Карыннан сорылган майлы кышкыл непзшен бауырдамай кышкылдарына айналады, одан кетонды заттар да тузшедгБул процесс мес карын кабыргасында-ак басталады. Карынкабыргасында тузшген кетонды заттар бауырдан ке^ергщз етшкетедц, сондыктан куше малы кетоз ауруына тез шалдыккышкеяедьКарындагы майлы кышкыл мелшер! рацион курамында клетчаткаазайса, малга сурлемд! шамадан тыс кеп берсе кебейедг14-888 209

21-кесте. Эртурл! рациондагы койлардыц мес карнындагы YMK кон*центрацнясыМес карындагы ¥МК| ара катынасы, молярлы %Азык турлерхС1ркекышкылыПропионКЫШКЫЛЫМайлыкышкылДеректер авторыБеде niiueHi 66,9 22,5 6,7 Грей, 1951Табиги nimeH 68,0 19,0 13,0 Армстронг, 1958Жайылым оты 65,5 19,5 15,0 Елсден, 1945Жугер! 46,0 32,0 18,5 Эннисон, 1954Баяндалган жайлар куше кайыратын мал организм! ушш ушпалымай кышкылдарыныц мацызы зор екенш, мес карындагы аскорыту процесшщ сипаты мен онда тузшген ыдырау вшмдершщMenniepi мал кабылдаган кем1рсулардыц табигатына байланыстыезгеретщщгш керсетещ. Демек, рационга эртурл1 азыкты тацдапенпзу аркылы оныц курамындагы кемЁрсулардыц турлерш реттейотырып, мес карындагы ас корыту процесшщ каркыны менбагытына, организмнщ корекпк заттарды cinipy дэрежесше эсеретуге болады. Бул баяндалган жайлар 21-кестеде келиршген деректерденжаксы байкалады.Рацион курамында клетчаткага бай nimeH негурлым молболса, мес карында cipKe кышкылы согурлым кеб1рек тузшедьА л рационга крахмалга бай азыктар араласса (мысалы, дэщцазьщтар) мес карындагы ашу процесшщ багыты ©3repin, карынжынында пропион кышкылы кебейед1 де, йрке кышкылы азаяды.Малды кунарлы азыкпен бордакылаганда мес карьшда майлыкышкыл кеп тузшедь Рацион курамында белоктыц улей квбейсе,карындагы ушпалы май кышкылдарыныц жалпы концентрациясыжогарылаганымен, тек cipKe кьппкьшыныц улей артады да,майлы кышкыл концентрациясы азаяды.Мес карында белоктардыц корытылуы. Мес карындагы аскорыту nponeci тек кемйрсуларды ашытумен тынбайды. Мундагымикроорганизмдердщ эрекет1мен рацион курамындагы азоттызаттар да курдел1 e3repicTepre ушырап, олардан микроорганизмдерденесшщ белогы тузшед1. А л бул микроорганизмдер ултабармен Ёшекте корытылып, организм ушш кунды белоктар кезше айналады(7-сызба).Куше малыныц карнында азык курамындагы белоктар микрооганизмдердщэрекепмен терец взгерютерге ушырайды. Мескарында азык белоктарыныц ы ды рау амин кышкылдарын тузуменшектелмейд1, процесс тереццеп, аммиак тузшедь Осы210

7-сызба. Мес карындагы белоктар ыдырауыныц ж елюаммиактьщ азотын карындагы микроорганизмдер сщгрш, оданез денесшщ белогын синтездейдц. Кдарп деректерге Караганда,мес карында азык курамындагы оомдж белогыньщ 40-80 пайызымикроорганизмдер белогына айналады.Малды калыпты азыктандыру жагдайында мес карында аммиаккеп мелшерде жиналмай, микроорганизмдер оны тез cini~pin отырады. Малды дурыс азыктандырмаган кезде, acipece,рацион курамында жецш корытылатын кем1рсулар азайып, ipiазыктар кебейсе, микроорганизмдердщ eHin-есуше кажетп энергияжепспегендштен олардыц саны курт темёндейд!, аммиактыпайдаланатын бактериялар саны азаяды. Бул жагдайда карындааммиак кеп мелшерде жиналып, ол канга сщедц де, бауырданесепнэрге айналады. Аммиакгыц 6ipa3 б е л т несепнэрге айналыпулгермей канга тарайды да, организмнщ улану Kayni туындайды.Мес карында аммиак тек белоктар, амин кышкылдары меннесепнэр ыдыраган кезде гана пайда бол май, холин, аспарагин,глютамин сиякты аминдерден жэне нитрат пен нитриттерден детузшедц. Демек, ал барлык азотты заттарга ортак ыдырау emMiболып табылады.211

Мес карында белоктардыц ыдырау жылдамдыгы азык курамындагыпротеиннщ epiriuiTiriHe байланысты. Азыктандыргансоц 3-4 сагат шинде мес карындагы азот мелшер1 азык курамындагыазотпен салыстырганда 36-42 пайызга кебейедьН.В.Куриловтыц (1973) зерттеулерше Караганда, тек шоп пенжемнен куралган рациондагы койлардыц мес карнында тэулппне30 грамга дешн бактериялык белоктар тузшедт Бул жагдай мес -карында белокты тузу процесшщ ете каркынды журетшшщайгагы. Мес карын микроорганизмдер! кой организмшщ белоккадеген муктаждыгыныц 20-30 пайызын канагаттандырады.Куше малы азыгыныц курамында 7-30 пайыз uimci протеинболады. Ол -колайлы аракатынасы 4:1 болуга тшетт белок пенбелокка жатпайтын азотты заттардыц коспасы. Белокка жатпайтыназотты заттар пептидтер, ерюн амин кышкылдары, пуринжэне пиримидин непздер1, холин, глютамин, аспарагин, нитраттар,несепнэр туршде кездеседьМес карындагы азоттыц жалпы мелшерЫц 50-70 пайызымикроорганизмдер деней азотыныц улесше тиед1 де, калганбелнтн жынныц суйык затында epireH жэне азык курамындагыазот курайды. Кдрында белокка жатпайтын азотты заттар микроорганизмдербелген сшидаза, амин аз а, уреаза ферменттершщэсер1мен оцай ыдырап, аммиак тузшедьОймдпс белоктары карында баяу корытылады. Олар протеазажэне пептидаза ферменттершщ эсер1мен пептидтерге, соцынанамин кьшщылдарына ыдырайды. Одан dpi амин кышкылдарыаминйздеу процесше ушырап, аммиак пен кем1ртеп косыл ыстарытузшедт Соцгы косылыстарды микроорганизмдер ездерше тэнKeMipcynap тузу ymiH пайдаланады немесе олардан тармак т1збект1май кышкылдары, ¥М К тузшедь Амин кышкылдарыныц6ip белпт биосинтезде пайдаланылып, аз мелшер1 езгерюйзканга сщедтМес карында белок алдымен протеаза ферментшщ эсер1менполи - жэне опигопептидтерге, одан эр! бул ешмдер аминопептидаза,карбоксипептидаза эсер1мен амин цышцылдарына жэнеаминдерге (аспарагин, глютамин) ыдырайды. Бул процвел 9piкарай дезаминаза ферменп жалгастырады. Оныц эсер1мен аминкышкылдары мен эртурш аминдер аммиакка, май кышкылына(ацетат, пропионат, бутират), ароматты жэне гетероцикдщкатардагы карбон кышкылдарына (фенол, дефенилпируват, индоксил)ыдырайды.Мес карындагы аммиактыц 63repicTepi аспартаза ферментшщкатысуымен журещ. Бауырда несепнэр непзшен аспарагин кыш-212

кылы аркылы тузшедг Демек, куше малы организмшде аспарагинкышкылыныц жинапуы бауырда несепнэрдщ тузшуш жылдамдаты п, аммиактыц залалсыздануын жакс артады.Мес карындагы аммиак концентрациясы азык курамындагыпротеиннщ сапасына байланысты болады. Малга курамындакиын корытылатын белоктар бар азык берсе, мес карындагы аммакмелшер1 азаяды. Мес карында аммиактыц ец жогары мелшер1малга беде шебш, ал ец аз мелшер1 жугер1 балаусасын бергендебаикалады (В. А. Каплан, Н. А. Мирошниченко).Мес карында белоктыц тузшу каркыны микроорганизмдерщэнергиялык материал дармен - жецш корытылатын кем1рсулармен,камтамасыз етуте байланысты. Рационга крахмал мен канттаргабай азыктарды косса, мес карындагы аммиактыц мвлшер1 темендеп,бактериялык белоктарды тузу npoueci кушейедгМес карын микроорганизмдер! уппн тек канттар гана емес,крахмал датамаша энергия кез!. Рацион даты крахмалдыц мелшерш25 пайызга ecipce, мес карындагы бактериялык белоктардыцконцентрациясы кебешп, кандагы амин кышкылдары мен суткурамындагы белоктардыц мелшер! артады.Кущей мал тек азык курамындагы белоктарды гана емес, соныменкатар несепнэр, аммоний туздары, нитраттар, т.с.с. белоккажатпайтын азот турлерш пайдаланып, олардан белок жэне алмастырылмайтынамин кышкылдарын тузе алады. Осыган байланыстыауыл шаруашылыгы тэж1рибесщце кушС кайыратынмалды азыктандыруда карбамид пен баска да синтетикалык азоттызаттарды кецшен пайдалануга болады. Рацион курамындажетюпейтш протеин мелшерш толыктыруга багытталган булшара мал организмшщ табигатына кайшы келмейд], ейткешнесепнэрдщ 6ipa3 M em nepi малдыц карнына сшекей жэне эртурл1ас корыту селдершщ курамында кайта оралып отырады. Мысалы,кой ciлeкeйi курамында тэулптне 4,2-6,0 г несепнэр белшедгКойда ас корыту жолындагы белокка жатпайтын азот улесшщ 80пайызы сшекей азотынан турады.Сонымен, мес карында азотты заттардьщ непзп ыдырау emMiаммиак болып табылады. Мал кабылданган азоттын 70-80 пайызыамиакка айналады. Оны микроорганизмдер алмастырылатынжэне алмастырылмайтын амин кышкылдарын, ез денесшщ белогынтузу ушш пайдаланады. Осы курд ел i процестерге кажеткетокышкылдар канттар ыдыраган кезде белйщвд де, куюрт пенфосфор азык курамында, немесе сшекеймен келедьКуйю малы организмшде аэотты заттардыц алмасуындагынепзп ерекшелйптц 6ipi - несепнэр азотыныц бауыр-мес Аро-213

рын айналымыиа катысуы. Мес карында тузшген аммиак кепмелшерде канга сщш, бауырда несепнэрге айналады. Kyftic малынданесепнэрдщ тек шамалы белш гана зэрмен белшед1, алкеп мелшер! сшекей курамында немесе каннан тщелей мескарынга кайта оралады. Бул эндогенд1 несепнэр аммиакка айналып,кайтадан микроорганизмдер белогын тузуге жумсалады.Осы кубылыс куйю малына организмдеп азот корын унемдеп,ттмд! пайдалануга мумкщщк бередг: Демек, куше малыныц кушекайырмайтын малдан ерекшелйшщ 6ipi - олардын несепнэрд1ыдыратып, онын курамындагы азотты мнкробтар белогын тузумаксатына пайдалана алатынында. Мес карын микроорганизмдер!несепнэрд1 аммиак пен кем1р кышкыл газына ыдырататын уреазаферментш де беледи Карын бактериялары мен инфузорняларыаммиакты dpi карай амин кышкылдарын тузу ушш кажет аминтоптарыныц кез1 ретшде пайдаланып, одан ез денесшщ белогынкурайды (8-сызба).Карбамид курамында (ГОСТ 2081-63) 45-46 пайыз азот болады.Азот мелшер1 жагынан оньщ 1 кг 2,6-2,8 кг протеинге парапар.Сондыктан карбамида рацион курамындагы протеиннщжетюпейтш мелшерш толыктьфуга пайдаланады.Азык азотыЭндопгцщ азотАс корь гту кез!ндетузшге] н аммиакМикроорганизмдебелогы м__Сшекей несепнэр!Мес карын [ /кабыргась \ /Несепнэр^ 1шк!каба т. ..............*------------АммиакАдгезита (жабыскакмикроорганизмдербелогы)Кандагы несепнэрКакпалыквенадагыаммиакЗэр1шектеп аммиак8-сызба, Несепнэрдщ мес карын кабыргасындагы езгерктер1 ескершгенкайта айналым (рециркуляция) жел!С1214

Куше малы рационында жетюпейтш протеиннщ 30-35 пайызын(койга шамамен тэушгше 13-18 г, сиырга - 80-150 г) карбамидпен толыкгыруга болады. Карбамидтщ тэул1кпк нормасыназы клен укыпты турде араластырып, малга 2-3 рет бел in бергенжен. Ойткеш мес карын мнкробтары сагатына 6-6,5 г ганакарбамндп корытьш, cinipe алады, ал аммнактын карыннан сорылужылдамдыгы оны микроорганизмнщ cinipy мумкшдтненэлдекайда басымырак. Сондыктан малды дурыс азыктандырмаганжагдайда мес карында аммиак кебешп кетед1де, ол микробтардыуландырып, эларетедц. Бактериялардыц кажетшен артык аммиакканга сщш, организмнщ улану Kayni туады. Малды карбамидкоскан рационмен азыктандырганда карын микроорганизмдер1-нщ TipniiniK жагдайы жаксарып, онын жынында инфузорияларсаны кебейеда.Малга карбамид бергенде тек олардын протеинге муктаждыгынгана Heri3re алмай, мес карын микроорганизмдершщ белоккажатпайтын азотты затгарга муктаждыгын да ескерген жен.Синтетикалык азотты заттар микроорганизмдер ушш маныздыкорек болып табылады. Тазаланган рацион курамьшдагы азот Ke3iтек карбамид болган жагдайдыц езшде, куйгс малыныц карньшдаамин кышкылдарыньщ 10-нан астам Typi тузшедгРационда клетчаткага бай сабан, сапасы нашар шшен басымыракболса, онда оныц курамындагы протеиннщ, жецш корытылатынкем1рсулардыц жэне минералды туздардьщ мелщёр! азаядыда, карын бактерияларыныц есш-кебеюше колайсыз жагдайтуады. Сондыктан рационда ipi азык кеп болса, карбамидтщпайдаланылуы темендецщ. Мундай рационныц схщмдштн жэнеоган косылган карбамидтщ пайдасын арттыру ушш азыкка cipHeкоскан жен.Карбамидтщ мал организмшде тшмд1 пайдаланылуына, оданбактериялык белоктыц тузшу каркынына эр теки коректж заттардьщ9cepi эркилы. Рациондагы азык Typi негурлым кеп болса,ол согурлым жугымды, кунарлы келедц. Салалы беде шшеш,Жугер1 сурлемь тамыр жемзстжер мен курама азыктар карбамидазотын тшмд! пайдалануга муманщк бередь Рацион курамындатез ciHeTiH протеиндер болса, карбамидтщ тшмдипп темендейдц.Мундай жагдайда бактериялар тез сщетш табиги црртеиншц (балансакек шептеп) азотын пайдаланады. Рациондагы протеиннщсщмдшш темен болса, карбамндп игеру децгеш жогарылайды.Эрине, будан протеин гавдмсзз болса, тэу1р болады деген угымтумауга ттс. Мал рационында бeлгiлi мелшерде жецш сщеттпротеин болуы кажет.215

Арнаулы тэяарибелер мен енд1рютк байкаулардыц нэтижелершеКараганда, карбамидтщ мал организмшде дурыс пайдаланылуыушш рациондагы протеин мелшер! 12 пайызыздан аспауыкерек. А л рациондагы протеин 18 пайыз, не одан да жогары болса,карбамидтщ йщ м дш п темен дейдьКарбамидтщ сщ1мдшине кейб!р амин кышкылдары, минералдыктуздар, эйресе, микроэлементтер улкен эсер етедь Рациондафосфор, йод, тем1р, кобальт жэне куюрт сиякты минералдыэлементтер жеткшкп болганда карбамидтеп азот малорганизмше жаксы сщед!.Фосфордыц мал организмшдеп аткаратын pejii зор. Ол заталмасуга, 3cipece, кант тектес заттардыц организмге сщуше елеул1эсер етедт EipaK ipi жэне шырынды азыктарда фосфор жеткшкйзболады. А л куше кайыратын малдыц рационы непзшеназыктыц осындай турл ершен туратындыктан оган фосфор унем1жетюпецщ. Сондыктан мундай рационга аздап жем жэне фтордантазартылган Каратау фосфатын (немесе суйек унтагын) косканжен.Карбамидп мал дурыс корытып, cinipyi yniiH оны малгарет1мен бере бшу керек. Малды карбамидке б1ртшдеп уйретедтОган кемшде 10-15 кун кетедь Карбамидп узш с жасамай малдыцжасын ескере отырып беру кажет. Жаца туган телдщкарнында микроорганизмдер болмайды, сондыктан телге карбамидбермецщ.Куше малы карнында белокка жатпайтын азотты заттардантузшген бактериялык белок биологиялык кундылыгы жагынанжануар тектес азыктар белогымен тец туседт А л еймдпс тектесазыктардьщ белогынан микроорганизмдер белогыныц кундылыгыэлдекайда жогары. Куше малыныц мес карнында тузшетш белоктаалмастырьшмайтын 10 амин кышкылы тугел болады. К^арынжыныныц курамында кеп мелшерде цистин, метионин, аргинин,лизин, аз мелшерде гистидин, валин жэне тагы баска аминкышкылдары болатьшы аныкталган (Т. Несшбаев). Tirni, эртурл1азыктандыру жагдайьгаыц ез1нде бактериялык белоктардьщ аминкышкылдык курамы туракты, й щ м д т п ете жогары келедт Крйкарнындагы бактериялык белоктыц биологиялык кундыльиы 88пайыз, ал корытылуы 73 пайыз курайды.Мес карын микроорганизмдер! ас корыту жолыныц соцгыбел1мдершде корытылып, амин кыпщылдарына ыдырайды да,iineK куысында сорылып, организмд1 кажетп амин кышкылдарыменкамтамасыз етедт Азык курамындагы белоктыц 50 пайызыкарында бактериялар белогына айналып, организмнщ белоккадеген муктаждыгыныц 30 пайызын канагатгандырады.216

Сонымен, куше малыныц мес кдрнында белоктарды корытужэне организмге кажетп азотты заттарды тузу npouecrepi катаржуредг Демек, организмдеп азоттыц алмасуында малдыцалдыцгы карны, атап айтканда, мес карын, мацызды кызметаткарады. Корекпк заттардыц карында корытылу ерекпкупктершескере отырып, рацион курамындагы турл1 корекпк заттардыкебейту не азайту аркылы карындагы биохимиялык процестердцбелтин 6ip жолга багыттап, мал етмдшгше тшелей эсер етугеболады.Мес карында липндтердщ корытылуы. Остмдцк тектес азыккурамында майлар онша кеп болмайды, олардыц жалпы мелшер1кургак затка шакканда 4-8 пайыз шамасында. Азык курамындагыушглицеридтер, еркш май кышкылдары, балауыз (воск), стеролдар,фосфолипидтер, галактозил-глицеридтер, холестеринэфирлержщ курдел1 ко спас ын шиш май деп атайды. 0с1мдшмайларыныц курамында жануарлар майларымен салыстыргандаттзбеп кемтртёгшщ 18 атомынан куралган цаныцпаган майцышцылдары (.яинолеи цышцылы г азыкгык еЫмдштерде, линолцыштфты - дэндер мен тукымдарда) кеб1рек (70 пайызга дешн)болады.Азык курамындагы липидтер арнаулы бактериялардыц эрекетшенмоноглицеридтерге, май кышкылдарына, глицеринге, алгалактозил-глицеридтер - галактозага ыдырайды. Глицерин менгалактозадан ашу процесанщ барысында YMK, непзшен пропионкышкылы тузшедц.Азык курамындагы жэне ыдырау npoueci кезшде тузшгенканыкпаган жэне жартылай каныккан май кышкылдары сутектендгру(гидрогенизация) процесшен етедц. Осыныц нэтижесшдеолардыц курамындагы косарпанган байланыстар азайып, жануарларулпаларына тэн пальмитин, стеарин сиякты каныккан кышкылдартузшедц. Сонымен катар мес карын бактериялары аминкышкылдарыиыц кем1ртекп скелетшен ттзбектер1 тармакталган,KeMipreri атомдарынын саны так (С^) май кышкылдарын тузедц.Бул май кышкылдары липогенез (микроорганизмдер денесшщлипидтерш тузу) процесше катысады. Микроорганизмдер денесшщкургак затында 3-8 пайыз шамасында фосфолипидтер, стероидтержэне эфирпенбеген май кышкылдары туршде липидтерболады.Липидтер ыдыраганда пайда болатын узын тЬбекп май кышкылдарынмикроорганизмдер игере алмайды да, олар ултабармен йпекке етш, сол жерлерде корытылады.217

Мес карында газдардыц ту jLiyi. Мес карындагы ашу npoueciкезшде газдар да белшш, олардын кеп Monuiepi ецеш аркылыкеюру кезшде шыгарылады. Азыктанганнан кешнп алгашкы 4-6сагат шшде газ болу ете каркынды журедь Ipi кара сагатына 25-30 литрге дейш газ беледьМес карын газынын К¥Рамы оте курдел1, онын 60-70 пайызыKOMip кышкыл газынан, 25-30 пайызы метаннан, ал 5 пайызгажуыгы азоттан, оттегшен, сутегщен турады. Жецш корытылатынкем1рсулармен азыктандырганда Оттегшщ Menuiepi 5-7 пайызгадейш кетершедтKeMip кышкыл газы карбоксилйздеу кезшде сшекей бикарбонаттарынан,несепнэрден, турщ кышкылдардан белшедь Метан(шалшык газы) KOMip кышкыл газы мен сутепнен тузшедьCyreri газы ферментпк процестер кезшде мол белшещ. Оныцнепзп кезшщ б ipi - кумырска кышкылы. Метан арнаулы метантузпш бактериялар эрекетшен тузшедт KeMip кышкьш газы менметанныц 6ipa3 6eniri екпе аркылы шыгарылады. Метан тузу салдарынанорганизм энергия шыгындайды (рацион энергиясыныц8 пайызы шамасында). KeMip кышкыл газыныц аз мелшер1мескарын мен улпаларда биосинтез процесшде пайдаланылады.Карынныц алдыцгы бел1мдершдеп ciqipy npoueci жэнеоныц зат алмасуцагы мацызы. Бурын куйк малы карнынанкорекпк заттар сорьшмайды деген niKip калыптаскан болатын.Соцгы 30-40 жыл iininzje журпзшген гьшьши тэж1рибелеркарындагы курдел1 биохимиялык жэне микробиологиялык процестербарысында тузшген ыдырау ешмдершщ осы агзаныцезшде-ак пэрмецщ сорылатынын дэлелдедь Карындагы соруnpoueci оныц Kuierenni кабыгыныц курылым ерекшел1ктер!менбайланысты. Кдрынныц innci кабыгы 6ypTiKTi кеп кабатты эпителийденкуралган. Кшегешп кабык 6ypTiKTepi карынныц сорубеткейш улкейтед1, оларга кептеген кан жэне лимфа тамырларыкеледь Сонымен катар бул бурпктердщ сырткы беп оте тезжацарып, жаца торшалармен кемкершш отырады. Электрондыкмикроскоп аркылы журпзген зерттеулер мес карынныц кшегешнкабыгын курайтын торшалар арасында ерекше сацлаулар болатыньгаKepcerri (Бергер, Кетц, Базанова, т.б.). Осы торша аралыксацлаулар да карындагы сору процесшде зор рел аткарады.Copy npoueci карынныц терт бел1мшде де журедъ 6ipaKол мес карында, жумыршакта жэне катпаршакта ултабарменсалыстырганда, элдекайда каркынды болады. Мес карыннанагып шыгатын канныц курамында ¥М К концентрациясы баска218

тамырлардагы канмен салыстырганда, элдекайда жогары келедьБул мес карыннан У М К сорылатыныньщ дэлелi. Арнаулы операцияаркылы дайындалган «окшауланган мес карын калтасынан»судыц, этил спиртшщ, сут, янтарь, кумырска кышкылдарыньщ,глюкоза, несепнэр, метионин, тимин, кальций жэне фосфор, т.б.заттардын сорылатыны дэлелдецщ. Тэж1рибелерге Караганда,кошкардыц мес карнынан cipne кышкылы сагатына 32 м/экв(милли-эквивалент), пропион кышкылы 13 м/экв, майлы кышкыл21 м/экв жылдамдыкпен сорылады. Калыпты жагдайда ¥МК-ныцтек аздаган мелшер1 карында сорылмай iniekKe етед!. Ушпалымай кышкылдарыньщ сорылу жылдамдыгына карын жыныныцкышкылдык ортасы кеп эсер етедк жынныц кышкылдыгыжогарыласа (pH - 5,8) ¥МК-ныц сорылуы шапшацдап, ал темендесе(pH - 7,5) баяулайды. Карын жыныныц калыпты ортасында(pH 5,5-6,5) ушпалы май кышкылдарыньщ кеп мелшер1 еркшкуйде, ал pH 1 7,0-7,5-нан жогарыласа, олар туздармен косылыстуршде кездесед!. Калыпты жагдайда сорылу жылдамдыгынакарай басымдыкты cipKe кышкылы, одан кешн майлы кыпщыл,сонынан пропион кьппкылы алады. УМК-ныц коспасы жекекышкылдарга Караганда жылдамырак сорылады, оган майлыкышкылдыц мес карын кабыргасымен жаксы алмасуы ce6enmiболады. Осыдан какпалык вена канында мес карын жыныменсалыстырганда майлы кышкыл азырак мелшерде кездеседьБауырдыц какпалык венасында артерия канымен салыстыргандакетонды заттардьщ кебекн де мес карын кабыргасында майлыкышкылдыц курдел1 алмасудан ететшшщ айгагы.Ушпалы май кышкылдарыньщ сорылу каркынына мес карынкабыргасыныц тамырларындагы канньщ агу жылдамдыгы даэсер етедо. Канныц агу жылдамдыгы жогарыласа, YM K -ньщ сорылуыкушейедо. 0 з ретшде мес карын кабыргасындагы канныцагу жылдамдыгына карын жыныныц pH-ы да эсер етёдг. Карынжыныныц кышкылдыгы артса, канныц агуы жылдамдайды.Ушпалы май кышкылдарымен катар мес карыннан едэу1рмелшерде аммиак сорылады, 6ipaK оныц сорылуын реттейтшмеханизм эш аныкталган жок. Аммиак мес карын кабыргасынандиффузия зацдылыгымен ететш болу керек. Мес карын жыныныцреакциясы темендесе аммиактыц сорылуы кушейещ. Карынжынындагы аммиактыц концентрациясы 50-60 мг пайызга дешнжогарыласа, оныц сорылуы шапшаццайды.Мес карыннан эртурт минералды туздар мен су да сорылады.Бул косылыстардын сорылу жылдамдыгы организмдеп минералдызаттардын алмасуымен байланысты. Азыкпен келш тускен,219

суда жаксы еритш минералды туздар мес карын мен шекте сорылып,олардыц организмнщ муктаждыгынан артык мелшер1 несепаркылы белшедь Мес карындагы суйык пен туздардыц мелшершбелгш 6ip дэрежеде сактауда сшекейдщ мацызы зор. Егер мескарын жыныньщ осмостык кысымы жогарыласа, бейорганнкалыкиондар тез1рек канга сщш, кан курамындагы су карын жынынаетедг А л жынныц осмостык кысымы темендесе, Kepi процессжуредьМес карыннан фосфаттар ете нашар сорьшады, ал калий,кальций, магний элементтершщ сорылу ерекшел1ктер1 жайындамаглуматтар ете мардымсыз. Дегенмен, калий жэне магнийэлементтершщ езара 9cepi болатыны байкалады. Егер жынкурамында калийдщ мелшер1 кебейсе, магнийдщ сорылуынашарлайды. Сондыктан кектемп жайылымдарда, шеп курамындагыкалийдщ кеп болуыныц салдарынан, карын жыныкурамында оныц концентрациясы жогарылап, магнийдщ сорылуынашарлайды.Азыктыц бактериялык корытылуынан пайда болган ыдырауешмдер1 тек мес карында гана емес, алдьщгы карынныц баскабел1мдершде де сорылады. Катпаршактан судыц 36-64, майкышкылдарыиыц 40-60 пайызы сорылады. Сондыктан ултабаргамес карында тузшген YMK^-ньщ тек 1-2 пайызы гана жетедгБаяндаган жайларды корыта келгенде, мес карын кабыргасызат алмасу ен1мдершщ каннан карын куысына жэне Kepicmnie,карыннан канга етуш реттеуде ете зор рел аткарады. Жынныцкурамына карай кейб1р заттар карыннан канга сорылып, алоныц орнына карын куысына баска заттар етш отырады. Карынкабыргасыныц бул ерекше кызметш кос багытты етюзгштк депатайды. Карын кабыргасыныц осы касиеп аркылы ондагы микроорганизмдеруппн колайлы жагдай тугызылып, мал организм!мен карын микроорганизмдер! арасында симбиоздык аракатынаскалыптасады.Карын кабыргасыныц ем жакты етюзгштгш реттеудемацызды редщ юлегешй кабьщ аткарады. Мес карын кабыргасыаммиакты оцай етюзш кана коймайды, оныц езгерктершдеде мацызды рел аткарады. Аммиактыц ас корыту жолыныцкабыргасында несепнэр мен амин кыпщылдарына айналуы, текосы уытты ешмд1 залалсыздандыру ушш гана емес, организмдепазотты унемдеп жумсау уппн де мацызды процесс.Организмде азотты заттардыц езгеру1 тек карын куысында ганаемес, оныц кабыргасында да мьщты журедь Азотты заттардыцуакытша ас корыту органдарыныц кабыргасында жинакталуы ор­220

ганизм упин мацызды бешмделу реакциясы болып табылады. Булпроцесс организмнщ мукгаждыгы ушш азотты тез пайдаланугамумкшдпс берёдтKa3ipri кезде карынныц алдыцы бол1мдершде амин кышкылдарыныцда сорылатыны жайында дэледщ деректер бар (Н. В. Курилов,Т. Несшбаев). Карын кабыргасы жын курамындагы аминкышкылдарыныц артык мелшерш cinipin, олардыц уакытшакоймасы бола алады. Мэселен, плициннщ 6ipuiaMa белш карынкабыргасында жинакталып, оныц кем[ртепнен курылган белшбаска амин кышкылдарын тузу ymiH пайдаланылады.Мес Карын кабыргасы организмге кажетйз ешмдерд1 белупроцесше де катысады. Карын кабыргасы болел н биологиялыксуйык курамы жагынан кан сарысуына уксас. Карын кабыргасыаркылы оныц куысына гексозамин, глутамин кышкылдарысиякты заттар белшедь Карыннан мес карын мен йнек куысынаальбумин белогы жэне rypni амин кышкылдары да етедтСонымен' Kyfiic малынын алдыцгы карындары тек канаазык коймасы болып кана коймай, организмдеп зат алмасу,корекпк заттарды корыту, сйцру жэне алмасу ешмдерш белупроцестершде мацызды рел аткарады. Ас корыту жолыныцбул бол!мшде журетш биохимиялык жэне микробиологиялыкпроцестердщ багыты мен каркыны малдыц физиологиялыккушне, ешмдшгше айтарлыктай ыкпал етеде.Алдыцгы карынныц кимылы. Мес карынныц курделх кимылдары- организмдеп гомеостазды сактауга, ас корыту процестершщдурыс журуше кажетп шарттардьщ б ipi. Карынныцкимылдау кызметi аз гана уакытка бузылса, ас корыту nponeciнашарлап, малдыц елш те калуы мумкш.Алдыцгы карын белщдерт белгш ретпен ыргакты турдежиырылып отырады. Карын бол1мдершщ белгйп кезекпен кайталаныпотыратын жиырылуын жумыршац - цатпарщщ - месцарын цимылыньщ айналымы дейдьБул айналым жумыршакпен ецеш науасыныц жиырылуымен басталады. Жумыршактыцжиырылуы eid кезецде етедк 6ipnuni кезецце оныц колем! шамамен1/3-ге кшпрейед! де, агза босансып алып, кайтаданпэрмецщ жиырылады (колемi бастапкы молшершщ 3/4 шамасындакшпрейедц). Жумыршак толык жиырылган кезде жынныцмайдаланган б1ртекп суйык белел катпаршакка отед1 де, жаксымайдаланбаган ipi тутрнпктер! мес карын Kipe6epici мен оныцдорсальдык капшыгына Kepi айдалады.Жумыршактыц жиырылуыныц eKimni кезещмен 6ip мезгшдемес карын 6oniK repi: карын Kipe6epici, дорсальдык капшык, вен-221

Жумаршакк нKipeOepic А А АДорсальдыккапшык ЛВентральдьщ1 Л - А л - 4'капшыкL Л • Л _ _ A ij» А яКат мартыкА д qарнасыЦатпаршыктуягын i sМ JЖиырылуУ 4 1 1гозоцдер1Vг Уакыт » »йА L Э Б В93-сурет. Куше малы карныньщ кимылындагыжуйеяшк: А, Э, Б, В - жиырылукезевдерй Узшген сызыктар карын кабыргасыныцбастапкы iueriтральдык капшык» арткыустщп курыш, арткы астыцгыкурыш рет1менжиырыла бастайды (93-сурет).Дорсальдык капшыкжиырылган кезшде жынюреберютен жумыршаккаетедьМес карында ею турл!цимыл байкалады: даражэне жупталган. BipiHiniжагдайда, дорсальдык жэневентральдык капшыктардыцпркестелген жекежнырылулары байкалады,ал еюнпп жагдайда,олардыц tipK ec жирылуыeKi мэрте кайталанады (дорсальдык - вентральдык,дорсальдык-вентральдык капшыктар). Дорсальдык капшыкжиырылганда жын вентральдьщ капшыкка, ал вентральдыккапшьщ жиырылганда кайтадан дорсальдык капшыккажэне Kipe6epic пен жумыршакка айдалып, жаксыараласады.Карынныц жиырылу айналымы карын курыштарыныц perciжиырылуымен аякталады: алдымен успцп курыш, соцьшан -астыцгы курыш жиырылады. 0p6ip жиырылу айналымы 1 минуткажуьщ, узш е 20-25 секундка созылады. Жалпы алганда,5 минутта дорсальдык жэне вентральдьщ капшыктар 7-12 рет,жумыршак 5-6 рет жиырылады.Дорсальдык капшьщ жиырыла бастаганда, катпаршак Konipiде жиырылып, оган шыгатын жол жабылады. А л ею капшьщ табосацсыган кезде, катпаршак тулгасы куатты жиырылады да, улкенкушпен жынныц суйык белшн ултабар жолына карай айдап,катпаршакта copy nponeci кушейедь Жумыршак жиырыла бастаганда,катпаршак жолы ашылып, оныц тулгасы босацсиды.Осыдан кешн карын жиырылуыныц жаца айналымы басталады.Дорсальдык капшьщтыц жупталган жиырылуы кезшде жумыршакбосацсып, кардиальщ тесш мацында суйык жын калмайдыда, жиналган газдыц 6ipa3 мелшер1 (сиырда 0,5-1,5 л) ецештщтеменп белише ыгысады. Одан 9pi газды мал ецеш еттершщKepi толкынды жиырылуы аркылы KeKipin, ауызга шыгарады.Кей жагдайларда (кардиага газдардыц шыгуы кнындаса) KeKipyкарын курыштары жиырылуыныц аркасында да журедь222

Карын кимылы рефлекспен реттеледг. Карынныц кимылыазыктандыру, куше кайыру кезшде, карын азыкпен толганда, негаздармен кершгенде кушейедг Карын кимылын реттеуде кершудецгейш сезшетш сез!мтал жуйке уштары (тензиорецепторлар)мацызды рел аткаратын болу керек, ce6e6i карынды жыннан босатса,оныц кимылы элйрейдь Карынныц жиырылу кабшепне аскорыту жолдарыныц баска бел1мдершщ жагдайы да эсер етедгУлтабар, ащы 1шек, ток ппек жынмен толса, карынныц алдыцгыбелймдершщ кимылы бэсеццейдгКарын кимылын камтамасыз ететш рефлекс догасыныц орталыккатепюш жэне орталыктан тепюш жолдары кезеген жуйкекурамында етедг. Орталык сопакша мида орналасады. Кезегенжуйкеш киып тастаса, алдыцгы карын батмдершщ уйлес1мд1жиырылуы бузылады, 6ipaK шажыркай жуйкес! ор!мдершщ эрекепменолардыц ретс1з кимылдары жалгаса бередгАлдыцгы карынныц кимылдарын реттеуге торлы курылым,гипоталамус, гиппокамп, лимбикалык кыртыс, кыртыс асты туйшдермен ми кыртысынын премоторлык аймагындагы орталыктарда катысады. Мысалы, мидыц торлы курылымындагы орталыкалдыцгы карын бел1мдершщ, ецештщ жиырылуы ментыныс кимылдарыныц арасындагы уйлес1мда реттейдь Гипоталамустыцлатеральдык жэне медиальдык ядроларын тгаркендоргендемес карынныц жиырылуы кушейш, ал мамиллярлык ядромен гиппокампты тдтаркещцргёнде, баяулайды. Ал ми кыртысыбукш карын кимылдарын реттейтш орталыктардыц жумысын багыттапотырады.Куше кайыру механизма Op6ip куйк кезеш epiKci3 акт -азык жентегш кайта локсудан басталады. Бул акт кемекей пердесшщжабы к жагдайында мал тыныс алуга тырысканда пайдаболады. Осы кезде кабыргалар котершш, кек ет жиырылады да,мес карын мен жумыршакты кысады. Кеюрек куысыныц келем1улкейгещцктен ондагы Tepic кысым децгеш с.б. 15-20 миллиметрден50-60 миллиметрге дейш артады. Осыныц салдарынанецештщ кардиалык белпт шанак тэр1зд1 кецейед1 де, оган жумыршакпен мес карындагы жын сорылады. Одан dpi ецештщKepi толкынды жиырылуынын эсершен жынныц ецешке еткенyneci ауыз куысына кайтарылады. Осы кезде кемекей пердесшщжабык жагдайында мал дем шыгарады да, кеюрек куысындагыкысым жогарылап, ецештщ теменп белптцде пайда болган толкындыжиырылудыц салдарынан ондагы жынныц калдыгыкайтадан мес карынга оралады.Ауыз куысына оралган жынныц суйык белш сыгылып, кайтажутылады. Оныц ipi белш мукият шайналып (куйсеу), сшекеймен223

шыланганнан сон жутылады да, мес карынныц дорсальдык капшыгындагыжынмен араласады. BipHenie секундтан кешн баяндалганкубылыстар кайтадан кайталанады.Мал азык кабылдаганнан кешн б1рден куйгстемейдг: ipi кара30-70 минут, кой - 20-45 минут еткен сон куйсей бастайды.Kyuicmey мерзШ азыктыц сипатына, малдын тояттау децгешне,сырткы орта жагдайларына байланысты езгерш отырады. Ipi азыккушстеу Mep3iMiH тежесе, су оны жеделдетещ. Мал тыныштыкжагдайда жатып куйсейдт Тунде мал кушей жш кайырады да,тэутгше 6-8 рет куйгстещц.0p6ip куше кезещ 40-50 минутка созылады.Корада устап, пшенмен азыктандырганда кой тэутгше6-8 сагат куйсесе, жайылымда 5-7 сагат куйсейдо.Kyuic цайыру - курдел! рефлекепк процесс. Ол азыктыц жумыршак,мес карын Kipe6epici жэне ецештщ кшегеши кабыгынаэсершен басталады. Аталган аймактар механо-, баро-, тангио(жанасу) - жэне тензиорецепторларга бай келедь Олардан козутолкыны кезеген жуйке талшыктары аркылы сопакша мидыцторлы курылымында орналаскан кушстеу орталыгына бершедтОрталыктан жуйке импульс! кезеген жуйкенщ дорсальдыкмоторлык ядросы аркылы карын еттерше, ал жулын аркылы -кек ет пен кеуде еттерше бершедь Кезеген жуйкеш ею жактанкиганда куше жогалады.¥ л табард агы ас корыту. Алдыцгы карын жыны механикалык,химиялык жэне биологиялык еццеуден кешн ултабарга erefli.¥лтабарга карынныц алдыцгы бел1мдершде жартылай корытылган,унтакталган жын узджйз келш отырады. Дегенмен, аскорыту процесшде ултабар тек косалкы рел аткарады. Непзп аскорыту nponeci мес карында журещ.Мес карында азыкггы ыдырататын бактериялык процестердщпэрмещц журу1мен жэне микроорганизмдердщ белокты токтаусызтузу1мен байланысты ултабарга протеин белгш мелшердеerin отырады. Зертгеулерге Караганда, эртурл1 рационда устагандамалдыц жынындагы бактериялык белоктардыц курамыайтарльщтай ауыткымайды. ¥лтабарда жын кеп аялдамай, шеккетэул1к бойына токтаусыз етш отырады.¥лтабар курылысы жэне кызмеп жагынан куше кайырмайтынмалдыц карнына уксас. ¥лтабардыц Kuiereimi кабыгында ферменттермен туз кышкылын белепн арнаулы торшалар болады.Сондыктан карынныц бул бол1мшде жын непзшен химиялъщеццеуден етещ. ¥лтабар селшщ эсершен мунда инфузориялармен бактериялар npninriri токтап, олар ери бастайды. ¥лтабарcefli курдел! мукопротеид туршде тузшещ. Ол сиаломуциндермен гиалуронды кышкылдан, амин, карбоксил, сульфгидрил224

жэне днсульфидты белок топтарын&н куралган. Ултабар c&riiкурамында белоктарды ыдырататын пепсин ферменп болады.Селдщ курамы рацион турше карай езгере бермейдг. Ce6e6iултабарга тусетш жын ал дын ала ендеуден етш, оныц курамыайтарлыктай туракты болады. Малды азыктандырудыц калыптыжагдайында ултабар сел1 толассыз белшедь Дегенмен, аш малдасел белу npoueci курт темендеп, 6ipaK селдщ кышкылдыгыжогарылайды.Тэулшне ipi кара 50-60 л, кой 5 л ултабар селш беледьАзыктандыру устшде сел белу кушейедг Селдщ сутектж керсеткпш1,0-1,5, ондагы туз кышкылыныц концентрациясы 0,10-0,12 пайыз. Сел белу каркынына жэне селдщ кышкылдыгынамалдыц физиологиялык куш эсер етеда. Мысалы, саулыктардакоздардан 6ip ай бурын ултабар селшщ кышкылдыгы темендеп,коздаганнан кешн едэу]р жогарылайды. Буаздык жэне суттенукезецдершде сел белу кушейеда (К.Т.Тэшенов).Ултабар селшщ бешну каркыны мес карындагы бактериялыкферменттеуцщ каркынына байланысты. Оган дэлел мескарынга ушпалы май кышкылдарын куйса, ултабар селшщ беniHyiкушейёда. Демек, Typni азыкка ултабар селйнщ бёл1ну каркыныныцe3repyi мес карын мен жумыршактагы бактериялыкпроцестердщ езгеру1мен байланысты.8.6. Ащы ниектегз ас корытуАщы iuieK ас корыту жолыныц ец узы и белш . Ол ултабарушы (жщшще шек, 12 ел! ш ек), аш шек жэне мъщын шек болыпбелшеда.Ащы шектщ узындыгы дене туркымен салыстырганда,мысыкга 1:4, итте 1:6, коянда - 1:10, жылкыда - 1:12, шошкада -1:14, сиырда -1:20, кой мен ешкще - 1:25-ке катынасындай. Оныцсыйымдылыгы ас корыту жолыныц жалпы сыйымдылыгыныц20-30 пайызын курайды. Ащы 1шек курсак куысыныц оц жакбелйтнде орналасып, ini жагынан цатпарлы кшегейш кабыкпенастарланган. Осы кшегейш кабыктын шек куысына караганбетшде орасан кеп микро с ко пиялык есшдшер - бурлер болады.Сол себеггп 1пгёкпц innci бетз баркыт тэр1здес болып кeлeдi.1шектщ кшегеши кабыгынын эр шаршы сантиметршде 2500-ге дешн шек 6ypnepi болады. Осы бурлер аркылы шектщсору беткейз 20 еседен артык улгаяды. Эр шёк бурниц дэнекерулпадан туратын нэзж тулга суйешпн болады да, оныц шпндё кантамырларыньщ капиллярлары, жуйке уштары, лимфа тамырларыжэне б1рынгай салалы ет талшыктары орналасады. Бул жердекептеген лимфоциттер кездесед1.15-888 225

1шек 6ypnepi аралыгындагы шукыршакта либеркюн 6e3depiорналасады. Осы шукыршактарда бокал maptidi шырыш тузеттторшалар, фермент бел етш базофиль myuipmmmi энтероциттержэне шк1 секрецияльщ торшалар - энтерохромаффиноциттерорын тебедг 1шек бурлер1 корекпк заттардыц сщуш камтамасызететш эпителиоциттермен жэне бокал тэр1зд1 энтероциттерменкемкершген.Соцгы жылдары электрондык микроскоп аркылы imeicriHкурылысы толык зерттелш, оньщ кабыгыныц iniKi кабатындаерекше субмикроскопиялык есшдшер - микробурлер болатыныаныкталды. Бул микробурлер - imeicriH кшегешп кабыгын тузетшэпителий энтероциттершщ субмикроскопиялык есшдшергInieicriH iniKi 6eTiHiH эр шаршы микрон кещстшнде 100-гедейш, 6ip энтероциттщ беинде 2000-4000-га дейш, ал кшегейшкабыктын 1 шаршы миллиметршде 50-200 миллионга дейшмикробурлер болады. Осы микробурлер imeicriH сору беткешнтагы да 30 есе улгайтады.Ащы imeicriH соцгы 6eniMi - мьщын шек оц жак мьщынтусында арнаулы какпак аркылы буйенмен жалгасады.Ащы imeK куысына бауырда тузшетш ет жэне уйкы безшщсел! куйылады. Осымен байланысты ултабар ушыныц басындажынныц сутекпк керсетюпй 4,5-6, оныц соцгы белшнде - 6,0-7,0am imeK пен мыкын imeicre - 7,5-8,0-ге тец болады.А т ы inieiace еткен жын imeK сел1мен, етпен жэне уйкы безшщсел1мен жаксы араласып, 6ipKeflKi коймалжыц затка-химуска айналады.1шекке белшген селдердщ курамындагы ферменттердщэсер1мен ащы imeicre корекпк заттар пэрмецщ корытылады да,пайда болган ыдырау ешмдер1 imeicriH кабыргасы аркылы сорылып,кан мен лимфа аркылы денеге сщедьАщ ы imeK селшщ курамы мен мацызы. 1шек сел! оныцкабыргасында орналаскан арнаулы бездерде тузшедг ImeicriHкшегешп кабыгыныц астында бруннер, ал кшегейл1кабыгында -либеркюн бездер1 орналасады. Бул бездер йпектщ узына бойындаб1рдей тарамаган. Ултабар ушыныц алдыцгы белшнде бруннер,ащы imeicriH калган белйсгершде либеркюн бездер1 орналасады.Карын жыны ултабар ушына еткеннен кейш оган ппекселшщ ферменттер! эсер erin, KopeicriK заттардыц ыдырауынодан 9pi тереццете туседг От пен уйкы безшщ e3eicrepi ултабарушында пилорус жапкышынан едэу1р алшак жерде ашылады.Демек, карын жыны ет пен уйкы безшщ сел1мен кепнрек араласады.Осыдан жщшпсе imeicriH алыцгы белшнде жынга тузкышкылы мен пепсин 9cepi жалгаса бередг Ултабар ушы мен226

аш inieicrin алдыцгы бел!ктершде химус жылдамырак жылжидыда, ол селмен жаксы араласпайды. А л аш 1шектщ ортацгы жэнесоцгы белштершде химустыц жылжу жылдамдыгы баяулап, олшек сол1мен, етпен жэне уйкы безшщ сел1мен жаксы араласып,корект1к заттар каркынды корытылады.Бруннер бездершщ ceni курамы мен касиеттер! жагынанкарынныц пилорус аймагыньщ селше уксас. Ол тусйз, кою,currmiK касиеп бар суйык. Оныц курамында кеп мелшерде шырыш,кьппкылдык ортада эрекет ете алатын пепсинге уксас, майлармен крахмалды ыдырататын ферменттер болады.Жалпы алганда йыек ceni ipiMTiirri суйык, ол кою тушршнстерденжэне суйык заттардан куралган. 1шек селшщ курамында99 пайызга дешн су, 1 пайыз шамасында кургак заттар болады.Кургак заттыц курамына натрий, калий, кальций элементтер!,карбонаттар, хлоридтер сиякты бейорганикалык заттар мен тур л!органикалык косылыстар - муцин, энтерокиназа жэне пептидазаларкосындысы, амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза, липазасиякпгы ас корыту ферменттер! к!ред!. Осы ферменттерд!цэрекет!мен йпекте белоктар, кем!рсулар жэне майлар толык ыдырайды(22-кесте). 1шек сел! курамындагы кою тушрппктер im eKкабыргасынан сыдырылып тускен эпителий торшаларынан, шырыштанжэне холестериннен турады. Олардыц курамында химустантутылган ферменттер болады.1шек сел!н!ц суйык бол!п сштипк реакциясы бар саргыш суйык.А.А.Кудрявцев деректер!не Караганда оныц сутеютк керce T K im i 8,16-8,68 шамасында, туткырлыгы 11,16-17,66, меншйст!салмагы 1,004-10,14 мелшершде. Оныц курамында 1,92-6,06 мг%азотты заттар болады.22-кесте. 1шек ce.ii фсрмен rrepiiiin сипаттамасыФерменттерПептидазаларрноптимумы7.0- 8,0Эсер ететшсубстратыОлигопептидгерТуз^летш ыдырауетмдер1Амин кышкылдарРибонуклеаза6.5-7,0РНКМононуклеотидтерДезоксирибнуклеаза6.5-Т,0ДНКМононуклеотидтерМальтаза, лактаза,сахараза6.5-7,0Дисахар идтерГлюкоза, галактоза, фруктозаСиггишс фосфатазаЭнтерокиназа7.5-8,07.0-8,0ФосфорлыэфирлерТрнпсиногенФосфорсызкосылыстарТрипсин227

Сел курамындагы аминопепидаза фермента пепсин мен трипсинферменттершщ эрекетшен пайда болган пептондарды ыдыратып,амин кышкылдарын тузедг Амилаза фермента крахмалдымальтоза кантына ыдыратады. Оныц эрекетш api карай мальтазафермента жалгастырып, жуз1м канты тузшед!. Лактаза ферментасут кантын корытады. Липаза ферменташц эсер1мен майлар глицеринмен май кышкылдарына ыдырайды.1шек cani жалпы бездерге тэн секрециялык процесс непзшдебелшедг Сонымен катар inieicre сел белудщ голокриндш Typiде кещнен байкалады. Сел белу барысында кшегешп кабыктанкеп мелшерде эпителиоциттер сьщырьшып, олар шырыштытушрппктер тузедг Осы тушршпстерде imeK селшдеп ферменттердщкеп белш шогырланады, ал сыдырьшган торшалардыцорнына жаца торшалар ecin отырады. Олардыц жацару каркыныкарынныц кшегешп кабыгымен салыстырганда, eKi есе шапшацжуредг1шек селшщ бел1ну ерекшелпстер1 imeK киындысын окшаулауэдктер1мен зерттеледг Тири ddici бойынша узындыгы 20-30 смimeK киындысыныц бас жагы туйыктала Tirinefli де, арткы ушысыртка шыгарылып, Tepire беютшедг Кесшген imeicri хирургиялыкжолмен жалгастырады (94-сурет). Тири—Велла adicmdeокшауланган imeK киындысыныц eKi ушы да сыртка шыгарылып,Tepire тагшедг Imeicri И. П. Павлов принциптерш ескере отырып,жуйке мен ет талшыктарыныц байланысын узбей окшаулау эдгс-Tepi де кецшен колданылады.1шек селшщ жалпы мелшерш шамамен есептеп шыгаруга болады.Ол ушш imeicriH окшауланган киындысыныц узындыгынбшу керек. Тзулитне шамамен коян 0,04-0,05 л, ит - 0,4-0, 6, койА - 2-4, шошка - 4-6, жылкы -Ю:1$*сиыр - 25 - 30 л ппекселш беледг1шек ceni толассыз белшедгКезеген жуйкешттркецщргенде оныц бельHyi кушейедг 1шек куысындагыхимустыц механикалыкэсершен де селбелу кушейедг 1шек сельп. т Hin бел1нуш асказан се-У4-сурет. 1шек киындысын окшаулау:_ _А - Тири, Э - Тири-Велла, Б - Синещековтьгн Л1'. беЖЖГарДЬЩ ЫДырауайналым жолын (анастомоз) жасау эдктерг 6Н1МДер1, сут КЫШКЫЛЫ1 - im eicriH Tepire пплген ушы; 2 - киылган ЖЭНе ХИМус курамЫНДЗГЫiraeKTi жалгастыратын тупк баска ХИМИЯЛЫК Заттар228

щаишацдатады. 1шек бездершщ кызметше шектщ езшде пайдаболган гормондар да эсер етедь Дуокринин гормоны бруннербездершщ кызметш, ал энтерокринин гормоны либеркюн бездершщкызметш жандандырады.¥йкы без1 селiniK курамы мен мацызы. 1шек куысындагыас корыту процесшде уйкы безшщ мацызы ете зор. ¥йкы безшщсел! тусс!з, мелд1р, сштшш ортасы бар (pH - 7,2-8,50) суйык зат.Оныц курамында 98-99 пайыз су, 1-2 пайыз, курамына натрий, калий,кальций, магний, темгр элементтер!, хлоридтер, карбонаттаржэне муцин енеин, кургак зат болады. Сел курамындагы трипсиноген,химотрипсиноген, карбооксиполипептидаза, пептидаза,амилаза, мальтаза, лактоза, липаза, фосфолипаза, дезоксирибонуклеазаферменттершщ эсер1мен белоктар, кем1рсуларжэне майлар корытылады. Бул аталган ферменттермен катар селкурамында нуклеин кышкылдарын нуклеотидтер мен фосфоркышкылына ыдырататын рибонуклеаза ферменп болады.¥йкы 6e3i курамындагы буйыгы трипсиноген молекуласыныцN ушынан щшк селщщ курамындагы энтерокиназа ферментшщэсер1мен алты амин кышкылынан куралган фрагмент белшед1 де,ол белоктарды ыдырататын белсенд1 трипсинге айналады. Трипсинсштшш ортада эрекет етедц, оныц эсерш бауырда тузшетш етжандандырады. 0з кезепнде трипсин химотрипсиногещи химотрнпсингеайналдырады.23-кесте, Уйкы 6e3i ce.ii ферменттержщ сипаттамасыН епзп фермент- pH оптиму- Эсер ететш субстра­ Тузшетш ыдыраутер мы ты вшмдер1Трипсин 6,5-8,0 Белоктар, полипептидтерПолипегггидтер, аминкышкылдарыХемотрипсин 6,5-8,0 . 7«т -«- -

Трипсин мен химотрипсин пептидтж т1збектерд1 пепсин эсеретпейтш жерлерден белшектейдь Осы yni ферменттщ эрекетьмен белоктардыц полипептидтж т1збектер1 кыскарады. Одан dpiбул полипептидтер inieK пен уйкы без1 солдершщ курамындагыпептидазалардын эрекепмен амин кышкылдарына ыдырайды.Карбоксипептидаза пептидтж табектщ карбоксил тобы бар жерьнен жеке амин кышкылдарын болшектесе, аминопептидаза -Ti36eicriH еркш амин тобы бар жерше эсер етед! (23-кесте).¥йкы без1 селшщ липазасы майларды моноглицеридтергежэне глицерин мен май кьшкылдарына айналдырады. Бул ферментсштшк ортада эрекет етед1 жэне оныц белсендшпн еткушейтедь¥йкы 6e3i селшщ курамында кем1рсуларга эсер ететш 6ipнешеферменттер бар. Мысалы, амилаза ферменп крахмал, гликогенжэне амилопектиндц декстрин мен мальтозага айналдырса,глюкозидаза ферменп мальтозаны глюкозаныц eKi молекуласына,фруктофуронидаза - сахарозаны глюкоза мен фруктозага айналдырады.Сел курамындагы кем1рсуларды ыдырататын ферменттердщаракатынасы кабылданган азыктыц сапасына, оныц курамындагыкем1рсулардыц сипатына карай езгередь Мысалы, жас телдердщуйкы 6e3i селшщ курамында сут кантын - лактозаны глюкозагаайналдыратын галактозидаза фермент! кеп мелп1ерде болады.Ит пен мысыкта уйкы безшщ сел1 мезгш-мезгш, тек азыктандырууспнде гана болшедь Малда ол толассыз болшш отырады.Азыктандыру кезшде селдщ 6eniHyi кушейещ жэне оныцбелшу каркыны азыктыц курамына карай езгередт Мысалы,жылкыда бидай кебепне супы мен пшенге Караганда уйкы безьнщ ceni элдекайда кеп белшедь Кебекбергеннен кешн 6ip сагат шшде селбелу ею есе артады да, оныц жогарыкаркыны 3 сагаттан соц байкалады.Ит безшщ сел белу заццылыктарыИ.П.Павловтыц зертханасында зерттелген.Тэж1рибелер уйкы без1 селшцец кеп мелшер1 тамактандырганнанНанСут'95-сурет. Итгщ уйкы 6e3i селшщlypni тамактарга бел1нуерекшелштер1 (И. П. ПавловдеректерО230кешн нанга - 6ipiHHii, етке - еюнпп,сутке - ymiHmi сагаттарда белшетшшацгарткан. Аталган тамак турлершесел белу процесшщ узактыгы даэртурл1болады (95-сурет). ,Тэутгше орта есеппен ит 0,2-0,3 л,

коян - 0,04-0,05, кой - 0,5-0,6, сиыр -7,0-7,5, жылкы -7,5-8,5 луйкы 6e3i селш беледкУйкы безшщ сел белу кызмел турл1 эдютермен зерттеледгИ.П. Павлов бездщ езегше кебек кою ащсш усынды (96,А-сурет).Бул эдю бойынша езектщ пнекке ашылган жерш ойып алып,сыртка шыгарып, Tepire Tirin кояды. K,a3ipri кезде бул максаттаанастамоз жасау тэсшдер1 кецщен колданылады (96, Э, Б-сурет).Уйкы безшщ сырткы секрециялык кызмел организмдепбелоктардьщ алмасуы мен тыгыз байланысты. Сондыктан булбездщ жумысы бузылса, кан курамындагы белоктардыц мелшершолардыц аракатынасы езгередгУйкы безшщ кызметш жуйкежуйе с i жэне пнекген канга ететшTypni химиялык затгар реттеп отырады.Кезеген жуйке талшыктарынттркецщргенде сел белу кушейедгУйкы без1селшщ белшуш ултабар96-сурет. Уйкы безшщ сел белу кызметшзергтеу максатында И. П. Павлов (А),Н. В. Соловьев (Э ) усынган эднстер мен (Б)айналым жолын жасау тэсш: 1- без езеп;2 - кебек орнатылып, окшауланган ултабарушыныц киындысы; 3 - ултабар ушындагыкебек; 4 - окшауланган безда пнекпен жалгастыратынтупк; 5 - ппек уштарыныц жалгаскантусыушыныц кшегешп кабыгы и да туз кышкылыныц эсершен тузшетшсекретин гормоны кушейтедг Ултабар ушында панкреозиминдеген гормон да тузшедц. Ол уйкы 6e3i селшщ курамындагыферменттерщ кебейтедг0 т жэне оныц ас корытудагы мацызы. От бауыр торшаларыныцлизосомасында тузшш, бауырдын ет жолдары (ет капиллярлары,ет езектер1 жэне жарнакаралык езектер) аркылышыгады да, жалпы бауыр жэне ет кабыныц езектер1аркылы еткабына жиналады. От кабынан немесе тпселей бауырдан арнаулыезек аркылы ет ултабар ушына куйылады. От езеп ппек куысынауйкы без! езепмен катар (шошка мен сиырдан баска малдарда)ашылады. Жылкы, туйе, буты, кептер, егеукуйрьщга ет кабы болмайды,оныц кызметш бауыр езегшщ кещген жер! - ет цистернасыаткарады. Бауырда ет толассыз тузищщ де, imeK куысынает кабыныц толу дэрежесшен тэуелс1з ас корыту устшде мезгшмезгш(ит пен мысыкта), не уздпсаз (сиыр, кой-епда, жылкы,шошка, коянда) белшедг От кабы мал азыкты жей бастаган кезде231

жиырылады да, жиналган erri шекке айдайды. Тэулнше ит 0,2-0,3 л, коян - 0,02-0,03, кой - 0,8-1,0, шошка - 2,5-3,0, жылкы - 5,0-6,0, сиыр 1 7,0-9,0 л ет тузедкОрганизмдеп ет цапшыцтыц жэне бауырлъщ болып белшедьЦапшьщтъщ ет коцыркай, кою, туткыр келедь Оныц курамында85 пайыз су болады да, тыгыздыгы 1,035-1,045, сутектнс керcencimi- 5,5-6,5 децгешнде сакталады. Бауырлъщ еттщ курамында97,5 пайыз су болады да, тыгыздыгы 1,010-1,015, рН-ы- 7,4-8,0 денгешнде сакталады. ©ттщ курамындагы билирубинжэне биливердин боягыштары оган езшдпс жасыл саргыштуе бередь 0т непзшен су жэне аз мелшерде кургак затгардантурады. Кургак калдык бейорганикалык туздардан (натрий, калий,кальций, магний, teMip элемёнттер>шен, хлоридтерден, карбонаттардан,фосфаттардан, сульфаттардан) жэне органикалыкзатгардан (муцин, ет кышкылдары, ет пигменттерО куралады.Сиыр мен шошка етшде 0,4-0,5 пайыз жалпы липидтер (олардыцжартысы фосфолипидтер) кездеседг Демек, бул тул1ктерде етлипидтердщ алмасуында мацызды рел аткарады (А. А. Алиев).Ka3ipri маглуматтарга Караганда, ет курамында амилаза жэне липазаферменттер1 болады.0тпц курамында ас корыту процесше катыспайтын холестерин,лецитин, холин, дезоксихолин, литохолин кышкылдары, етпигменттер1 сиякты организмде зат алмасу nponeci кезшде пайдаболатын ешмдер де болады. Бул аталган ешмдер организмнентолассыз белшш отыруга тшс. Сондыктан ет бауырда толассызтузшедь Демек, бауыр eKi турл1 кызмет аткарады. Б1ршппден,онда организмде зат алмасу nponeci кезшде пайда болган турл1улы заттар залалсызданып, ас корыту процесше кажетп ешмдер(ет кышкылдары) тузшед1 де, екшииден, ет аркылы организмгекажетаз косылыстар'шек куысына белшш шыгарылады. Сонымен,бауыр торшаларында секреция жэне экскреция nponecrepiкатар журедьОт курамындагы холин кышкылдарыньщ кеп б е л т гликоколаменкосылыс тур1нде (гликохолин цышцылы), ал аз бел1п тауриНменкосылыс турвде (таурохолин цышцылы) болады. Бул еткышкылдары inieKTeri ас корытуда зор рел аткарады. Олардыцнатрийл1 туздары су мен майдыц бетпк KepmiciH азайтып, майэмульсиясыныц пайда болуына кемектесещ. От кышкылдарымай тамшыларыныц бетше жабысып, олардыц 6ipiryiHe мумкГндпеберменщ. Олар липаза ферментш белсендарш, майлармен май кышкылдарыныц, майда еритш - А, Д, С, К дэрмендэршершщcinyiH жецшдетед1. 0 т кышкылдары уйкы 6e3i232

селшщ курамындагы кем!рсупар мен белоктарды ыдырататынферменттердщ де эрекепн жандандырады. От йпек кимылынкушейтш, жыннын йпек бойымен жылжуына кемектесед1,карыннан еткен кышкылдарды бейтараптап, ииектеп inipyпроцесш тежейщ. Бауырдыц кызмет! бузылса, тек ас корытуnponeci гана нашарлап коймай, организмдеп зат алмасу езгеред1жэне зат алмасу ешмдер1мен улану кауш туады.От тузу жэне от белу nponecrepi ет капшыгына жэне ет езепнекебек кою аркылы зерттеледо.От белу nponeci жуйке жуйей аркылы жэне йиекге пайдаболаггын химиялык заттардыц эсер1мен реттеледь Ауыз куысы,карын, ултабар ушы рецепторлары ттркенгенде кезеген жуйкенщэсер1мен от капшыгы жиырылып, ет езепнщ кыскышыбосансиды да, ет шекке белшедь Симпатикалык жуйке dcepiMeHет капшыгы босацсып, ет езепнщ кыскышы кысылады да, етбелу тиылады. Отпц белшу! белоктардыц ыдырау ешмдершщ,майлар мен азык курамындагы сыгынды заттардыц эсер1менкушейедг Туз кышкылы, ппекке еткен карын сел! етпц болгнушкушейТедо. Ултабар ушында тузшетш холецистокинин мен секретинжэне гастрин бауырдыц жумысын реттеуде, етпц бешнушкушейтуде мацызды рел аткарады.Ащы imeKTeri ас корыту механизма Малдыц ащы im eri аскорыту жуйесшщ ец узын б о л т . Сиырда оныц узындыгы 40-49метрге, кой мен еплоде - 24-26, жылкы мен шошкада - 20 метргежетеда. Ащы imeK аркылы тэулшне малдыц ез массасыныц жартысындаймелшерде жын етещ.Ащы шекте непзп ас корыту бездершщ ферментпк жуйелершщезара уйлеймдо эрекеттершщ аркасында коректпс заттардыцсоцгы ыдырау ешмдер1 пайда болады. Бул тургыдабелоктардыц корытылуын камтамасыз етепн фepмeнттiк жуйенщуйлеймщ кызмеп жэне баска ферменттермен эсерлесу принnraiiкевдп аударады. Мысалы, пепсин кышкылдык ортада белоктарды,TinTi, Typni ферменттёрд1 де тез ыдыратады. Оныц эрекепкарын селшщ ппекте бейтараптануы аркылы токтайды. Трипсиннщездпшен активтенш, ездпднен жойылатын кабшеп бар.Ол бегде белоктарга кушп эсер етещ. Трипсин мен химогрипсинферменттершщ белсевдшш букш ащы imeK бойына сакталады.Олардыц кеп мелшер1буйенге де жeтeдi. Бул жерде олар бактерияферменттершщ эрекепмен жартылай бузылады. Трипсин жартылайбузылганныц езшде ферментпк касиепн сактайды. Онынбелсенд1орталыгы бузылмаса болганы, бастапкы массасыныц 10пайызы сакталганныц езшде micri реакцияларды журпзе береди233

Ас корыту жолыныц алдыцгы бел1мдершде ферменттер корытылакоймайды. 1шек-карын жолынын соцгы бвл1мдершде гана белоктарконцентрациясыныц азаюына байланысты ферменттердщездер1корытылады.Ащы шзек химусыньщ ерюн амин кышкылдык курамы турактыл ыгы мен ерекшеленедг Рацион да белок тапшы болганныцезшде, Tinri ашыгу кезшде де осы касиет сакталады.Амин кышкылдык гомеостаз бездердщ селмен кеп мелшердебелок белуше байланысты. Мысалы, тэушгше турл! селдеркурамында 500-700 г эндогендш белок белшещ, оныц 76 пайызыферменттердщ, ал калганыканпл азмасыбелоктарыныц(альбуминдермен глобулиндер), мукопротеидтердщ, нуклеопротеидтердщжэне баска улпа белоктарыныц улесше тиедг Белоктармен катарimeK куысына баска да азотты заттар (несепнэр) белшещ.Жалпы imeK куысьша тэушгше сиыр 180-200 л, кой менешю - 15-40 л, жылкы - 190-200 л, шошка - 48-50 л эртурл! аскорыту бездер! селдерш беледг Дегенмен, кабылданган азыктын1 кг шакканда эр тулш мал шамамен 6ip децгейде (14-15 л ) селбеледь Гшектеп химустыц жалпы мелшер! ipi карада - 250-300 л,жылкыда - 260 л, шошкада - 75 л, койда - 28-50 л. Химус курамындаазыктагы коректпс заттармен катар су, турл! органикалык жэнеминералды косылыстар болады.Сел курамында inieiace б е л г е н заттардьщ кеп мелшер! организмгекайта сщш, ас корыту жолы мен кан айналым жуйеанщарасында пэрмецщ алмасу nponeci ЖYpeдi. Эртурл! селдерменimeK куысына непзшен кан плазмасы курамындагы заттар етешде, калыпты жагдайда оларды кайта спцруцщ аркасында плазмакурамы жацарып отырады. Осыган байланысты ас корыту органдарыкан плазмасын тузуде мацызды рел аткарады (А. А. Алиев).К^ан айналым жуйеа мен ас корыту органдарыныц арасындауздшлз журш отыратын алмасу процесшщ аркасьшда химускурамыныц турактылыгы сакталады. Мысалы, куше малы химусындаорганикалык заттар 6 пайыз, белок 1,25, минералды заттар—1,0 пайызга жуык децгейде болады. Кездейсок жаракаттанудьщсалдарынан химус агып кетсе, организмдеп зат алмасу nponeciбузылып, мал елш кетедь1шектеп кебек аркылы химусты агызыпотырса, шошка 10-12 сагаттан кешн элареп, одан 9pi елш калады.Мундай жагдайда б¥ка 15-20 сагат шпнде еледгKa3ipri кезде калыптаскан кезкарастарга сэйкес йпекте коректшзаттар eici турл! жолмен: куыетык жэне мембраналык, ыдырайды(А. М. Уголев). Куыстыц ас цорыту уйкы 6e3i селшщ, imeKселшщ, еттщ курамындагы ферменттердщ эрекепмен журедг234

Бул ферменттерд1 н эсертмен алдын ала карындагы евдеуден еткенipi молекулалы косылыстар ыдырап, Эртурл! олигамерлер - жайпсптндтер, днсахарндтер, дн- жэне моноглицеридтер тузщёдьКорыта келгенде, ащы ппек куысына inieK ceni, уйкы 6e3iHiHceni жэне ет курамында белшген ферменттердщ эсершен белоктар,кем1рсулар, майлар каркынды ыдырап, организмге тезсщетш карапайым косылыстар тузшед! Белоктар - амин кышкылдарына,KOMipcynap моносахаридтерге, ал майлар - глицеринмен май кышкылдарына ыдырайды.Барлык колайлы жагдайды тугызганньщ езшде (жылылык,оптимальды орта, ферментгер жиынтыгы, т.б.) организмнен тысжагдайда корекпк заттардын ыдырауы элдекайда баяу журедьПробиркаларга ас корыту жолыныц кшегеши кабыгынын азгана киьтдысын салса, корекпк заттардын ыдырауы элдекайдашапшацдайды. Осымен байланысты организмде «торшалык» аскорыту nponeci орын алады деген угым пайда болган. Расындаторшалар коршаган ортадан езшё кажетп корекпк заттардын молекулаларынcinipin, оларды ез курамындагы ферментгер аркылыыдырата алады. Торшанын булай коректену жолын «П и н оц и -т оз» немесе «Торшалык,» ас кррыту деп атайды. BipaK жогарысатыдагы омырткалылардыц ас корыту механизмш пиноцитозаркылы тус1щцруге болмайды. Ce6e6i кептеген корекпк заттармолекулаларыныц мелшер! торша кабыгындагы жасушаларданэлдекайда улкен, демек, олар торша щнце ете алмайды. Тагы 6ipкецш аударатын жай, крахмалды ыдырататын амилаза ферментшщ99 пайызы уйкы 6e3i селшщ курамында болады. Соган карамастанбул селщ imeKKe яабермей койганныц езвде крахмалдыц ыдырауnponeci шамалы гана езгеретш керщеда. Осы тэж1рибелернепз1нде ас корыту процесшщ баска механизм! болуы мумкшдеген болжам туган. Шынында зертханалык жануарлардыц ащынпегшдеп ас корыту ерекшелпстерш зерттеу устшде А . М. Уголевкорекпк заттардын дурыс ыдырауы ушш жын курамындагыкорекпк заттардыц шектщ кшегейт кабыгымен жанасуынынкажет екендтн байкады. Ас корытуцьщ бул TypiH мембраналъщнемесе беткейлт, жанаспалы кррыту деп атайды. Мембранапыкас корытуцьщ непзшде шектщ кшегешп кабыгынын курылымepeKinefliicrepi жатады. 1шект!ц кшегешн кабыгынын iniKi бетшде!шек 6ypnepi мен микробурлер! болатынын айтып еткенб1з. Осымикробурпер ез курамындагы ферменттердщ, не нпек куысынанмембрана беттёрще жабыскан фермёнттердщ эсёрщеН мембраналыкас корыту цроцесщ жургтзедг Сонымен, организмгетускен корекпк заттардын корытылу процесшщ алгашкы сатысы235

1шскцуысыкарын мен шестердщ куысындатурш солдердщ курамындагыферменттердщ эсер1мен журед1,ал оныц соцгы сатысы iuieKмембранасыныц беткейшде отед1(97-сурет). Мембраналык аскорыту корекпк заттардыц ыды-Мнкротукмембранасы97-сурет. Мембраналык ас корытупроцесшщ зандылыктары (А. М. Уголев):I - ферменттердщ таралуы; П - ферменттер,тасымалдаушылар, субстраттараракатынасы; 1 - imek куысындагы ферменттер,2 - мембранага жабыскан ферменттер,3 - тасымалдаушылар, 4 - субстратpay жэне сщу процестерш элдекайда жылдамдатады. А. М. Уголевдеректерше Караганда ас корытудыц 6ipiHini сатысыныц улесшекорытылган заттардыц 20-50 пайызы, ал соцгы сатысыныцулесше 50-80 пайызы тиедьМалда мембраналык корыту epeKiueniierepi алгаш рет Алматызоотехникалык-малдэриерлш институтыныц физиология кафедрасындаакадемик Н. Базанова басшылыгымен зерттелдгМембраналык, ас цорыту гликокаликс цабатында, мембранабетшде жэне микробурлер торшалары мембранасыныц езшдежуредй Мембраналык ас корыту процесш не химустан жабысканферменттер (а-амилаза, липаза, трипсин), не imeK эпителий!торшаларында тузшп, микробурлер мембранасыныц бетшежинакталган ферменттер (а-амилаза, дисахараза, аминопептидаза,сштшк фосфатаза) журпзедь1шек 6ypnepi комкерме эпителий торшаларымен капталган.Осы эпителий торшаларыныц цитоплазмалык осшдшер1 ерекшемикробурлер тузедт Эр торшаныц бетшде 3 мыцга дейшмикробур болады. Олардыц эркайсысыныц узындыгы 0,55-1,1 мкм, жуандыгы - 0,05-0,08 мкм. Микробурлер жиынтьп'ышектщ ктегешп кабыгы ныц беткешн 30 есе кобейтедь Кшегешпкабьщтыц бокал тэр1зд1 торшалары болген шырыш микробурлербетшде гликокаликс деп аталатын мукополисахарид торын тузедтОсы тор eneyini кызметш аткарып, микробурлер аймагына корекпкзаттардыц ipi полимерлж молекулаларын, микроорганизмдерщотк1збецш. Сондыктан ас корытудыц соцгы сатысы пэк(стеригщщ) жагдайда, микроорганизмдердщ катысуынсыз отедьПолимерлш косылыстар гликокаликске жабыскан ферменттердщ236

эре кеп мен еццеуден еткеннен кешн гана, олардын майда молекулаларыне микробурлер белнде, не микробурлер мембранасындакарапайым косылыстарга дешн ыдырайды. Осы процесскезшде тузшген мономерлер сол мембрананыц тасымалдаушыжуйесшщ эрекетийен кшегешп кабык торшаларынан ©Tin, неканга, не лимфага сщед1. Сонымен, каз1рп кезде жинакталганмаглуматтарга сэйкес ас цорыту процесшде уш кезец байцалады:цуыстыц ас цорыту - мембраналъщ ас цорыту - сщгру.Мембраналык ас корыту механизм!нin биологиялык мэш -оныц унемдшшнде, пэк жагдайда етушде, организмдеп курделлас корыту жэне ыдырау ешмдерш cinipy процестерш езара жалгастыруында.Мембраналык ас корыту кезшде тузшген ыдырауешмдер! кещслкте шашырамай, микроорганизмдерге жем болмай,макроорганизмнщ ез муктаждыгы ушш гана жумсалады.Бул механизм ферменгтерда raiMfli пайдалануга да мумкпццкбередг Мембрана белне жабыскан ферменттер орта езгер!стерше(pH ауыткуларына) тез1мд1 келедгМембраналык ас корыту - эмбебап курылыс. Ол карапайым6ip торшалы организмге де, жогары сатыда дамыган жануарларгада тэн. Буя процесс аш imeicre ете каркынды журедь соныменкатар ас корыту жолыныц баска бел1мдершде де, л п л куйкмалыныц алдыцгы карнында да байкалады (Н. О. Базанова,Т. О. Измаилов).8.7. Корекпк заттарды cinipy, Ciffipy деп эртурлi заттардьщ торшалар кабаты мен торшааралык кещслктер аркылы кан мен лимфага етуш камтамасызететш физиологиялык процесл айтады. Cinipy nponeci дененщбарлык улпасында орын алады, дегенмен, оган курылымымен кызмел жагынан ас корыту жолыныц эпител иш жаксыбешмделген.Сйцру процесш камтамасыз етуде торша мембранасы менторшааралык заттар мацызды рел аткарады. Торшалардыц белоклипидлмембранасындагы дйаМетр! 4 ангстрем шамасындагыжасушалар (майда Teciicrep) аркылы диффузия зацдылыгынасэйкес су, KeMip кышкыл газы, оттеп, аммиак, Typni дэршер,бегде заттар сгцеда. Осыган байланысты Дюбуа - Реймон cinipyпроцесш физикалык-химиялык кубылыс ретшде тусйщцрген.Б1рак терец зерттеулер tmeKTeri сору процесш тек физика зацдылыктарымен(сузшу, осмос, диффузия) Tyciн/ируге болмайтынынKepcerri. Мысалы, кан кап ил л ярл ар ы ндагы кысым с.б.237

30-40 мм, ал imeK куысындагы кысым - 5 мм шамасында. Физиказацымен гипотониялык ертндшщ, судьщ диффузиялык градиенткекарсы сщуш тусщщру киын. Дегенмен, imeK куысындагыкысым жогарыласа, copy npoueci кушейедь Малдыц окшауланганimeK киындысына сол малдыц ез канын куиса, 6ipa3 уакыттанкешн кан толык сщш кетедь1шектщ KUiereitni кабыгына ecipTKi(наркоздьщ) заттармен эсер етсе, copy npoueci уакытша бегелед[де, энтероциттерд1 уландырганда токгап калады. Осы мысалдарciuipy механизмш физикалык-химиялык процесс ретшдетусщщруге болмайтыныныц, бул кубылыстыц imeKTiu эпителийторшаларына тэн биологиялык кубылыс екеншщ айгагы.Сондыктан imeK эпителишн тек жартылай етюзпш жаргакрепнде карамай, оны курдел1 физиологиялык кызмет аткаратынаппарат ретшде кабылдау керек.KopeicriK заттардыц иондьщ, концентрациялык градиенткекарсы сорылуы торша мембраналарыныц белсецщ кызметшщаркасында журетш процесс. Сщу кез1нде KopeicriK заттар молекуласыуш мембраналык тоскауылдан: энтероциттщ йпеккуысына караган апикальдык мембранасынан, торшалардыццитоплазмальщ торыныц микротупктершен, осы торшаныц капиллярларгакараган базальдьщ мембранасынан жэне капиллярлардыцбазальдьщ мембранасьшан етещ (98-сурет). Kefi6ip заттарторшааралык сацылаулар аркылы етедь1шек куысыКапиллярW 98-сурет. С одр у процесшщсызбасы: 1- cineillтш заттар; 2 - тасымалда-&' гыш; 3 - торшааралыкщ сацлау; 4 - цитоплазмалыкщ тордыц микротупктер^ 5■3 - пиноцитоз; M-cinipy процесшэнергиямен камтамасызететш митохондрия;Ф - сорылатын затты тасымалдаушыданажырататынфермент; БМ-базальдыкмембрана; Д ¥ - дэнекерулпаKa3ipri кездеп деректерге Караганда, корекпк заттарды ciuipynponeci уш жолмен журещ. Kefi6ip заттар imeK куысынанканга не лимфага ъщпалды тасымалдау нэтижесшде ез концентрацияларыныцайырмасына байланысты {осмос, сузщу, диффу-238

зия негЫнде) етеда. К^орекпк заттар молекулаларыныц 6ipa3 белшпиноцитоз нэтижесшде сщеда. Бул жагдайда, оларды жеке торшаларспцреда де, одан dpi езшен 6ipre щек кабыргасынан алып еггедгПиноцитоз кубылысы жаца туган телдерде жаксы байкалады.Мысалы, кулын imerimH кшегешн кабыгынан алгашкы 36 сагатшадде. уыз курамындагы жогары молекулалы глобулиндердщ ешe3repicci3 Ошеташ аныкталды. 1шек кабыргасынан жумыртка менсут курамындагы белоктар да езгерюш етеда.Бул процестеп ец курдещ кубылыс - заттардын мембранапараркылы тасымалдануы. А. М. Уголев энтероцитпц апикальдыкмембранасында 6ip-6ipiMeH жанаса орналаскан ас корыту ферменпмен тасымалдаушыдан куралган ас корыту-тасымалдауансамбл1 болатыны жайлы болжам жасады. Бул теория бойыншаыдырау ешмдер! кещспкте шашырамай ферменттерден 6ipдентасымалдаушыга бершёда де, ыръщсыз (белсендг механизмнеггзтдё) тасымалданады. Сол себегги мембраналык ас корытукезшде тузшпен мономерлер пнекке дайын куюнде куйьшган мономерлерденшапшац сщеда.Аталган процесс мына ретпен журеда: алдымен ыдырауен?мдершщ молекуласы энтероцит мембранасына cinin, тасымалдаушыбелокпен байланысады, тек май ешМдер1 гана мембраналишрргер1мен косылады. Пайда болган косылыстар кешешАТФ-пен белсенщршп, мембраныц innd кабатына ыгысады да,онда ферменттердщ эрекепмен субстрат пен тасымалдаушыгаажырайды. Субстрат торша цитоплазмасыныц микроезектер1менбазальдык мембранага карай жылжып, одан етеда де, канга нелимфага сщеда. Босаган тасымалдаушы торшаныц апикальдыкмембранасыньщ бетше орал ады да, баяндалган кубьшыскайтал анады. Бул жолмен табиги субстраттар - амин кышкылдары,канттар, пурин жэне пирамидин непздер1 сщед1.Ас корыту жолынын галегейл! кабыгынын iypni бештнщcinipy кабшеп эртурль Ауыз куысындасору nponeci журмецда, теккейСнр дэршер гана сщедь Карында да cinipy npoueci каркындыжурмейдг Мунда непзшен су, кейб!р минералды заттар, глюкоза,спирт сщеда. Корекпк заттардьщ ыдырау ешмдер! куще малынын алдывды карнында каркынды сщедк Оныц кеп кабаттыэпителий шде кептеген сацылаулар болады. Алдьщгы карынныцкшегешн кабыгы кан тамырларымен жаксы жабдыкталган жэнеонын бурлер1, уялары, катпарлары сору беткеш н элдекайда улкейшдкАлдьщгы карьшда, dcipece, катпаршакта YM K каркындысорылады. Мес карында аммиак, несепнэр, калий, хлор, фосфориондары жаксы сщедг Катпаршактан 100 л шамасында су жэне239

осында еткен УМК-ньщ 70 пайызы сорылады. Cinipy npoueciултабар ушында да айтарлыктай екшнда жYpмeйдi.Коректш заттар непзшен аш ппекте сорылады. Оган imeicriHкшегешп кабыгыныц курылым epeKineniicrepi мен ащы imeicre денегежецш сщетш ыдырау ешмдершщ Ty3Uiyi мумкшдш беред!.1шек бурлерх nimiHi жагынан адамньщ саусагына уксас, онын6micriri 0,2-1 мм шамасында. Кшегейш кабыктыц 1 мм2- 20-40, ал1 см2-2500-га дешн бур болады. 1шектщ кшегешп кабыгындагыкыртыстар мен бурлер оныц cinipy беткешн 20-25 есе улкейтедь1шек бурлершщ жалпы ауданы сиырда 17 м2, жылкыда - 12 м2,итте - 0,52 м2 жетедьЭр бурдщ 6 eTi 6ip кабат цилиндpлi эпителиймен кемкеригедоде, оныц ортацгы жагында лимфа тамырлары (синус) орналасады.Эпителий мен синус аралыгында майда кан тамырлары жатады(99-сурет).Ас корыту кез{нде бурлер октын-октынжиырылып, босацсып отырады да, лимфатамырындагы заттарды кысып шыгарады.Бур кимылын мейсснер epiMi мен вилликинингормоны реттейдьЬпекгщ эр бел1м!нде корекпк заттардьщciuipmy каркынына химустьщжылжу жылдамдыгы, бурлердщ жиырылужишп, энтероциттер мембранасындагыжасушалар мелшер1, тасымалдаушы заттардыцорналасу сипаты, т.б. эсер етедьБарлык малда белоктар мен нуклеопротеидтераш imeK пен мьщын imeicreкорытыльш, свдртедц кем1рсулар, минералдызаттар, дэрмендэртер ултабар .ушымен аш нпектщ алдыцгы белпсгершде,99-сурет. Ьпек буршщ курылысы: 1 - микробурлер,2 - жуйке талшыктары, 3 - артерия, 4 - вена,5 - лимфа тамырлары, 6 - б1рыцгай салалы еттермайлар аш imeicriH ортацгы белтнде, от кыпщылдарыныцтуздары мен натрий иондары мьщын imeicre свдршещ.Азотты заттар гшектен непзшен амин кышкылдар, кей жагдайдамайда молекулалы полипептидгер туршде канга ciuipmeд1-Амин кышкылдарыиыц сщу жылдамдыгы эргурл1, олардыцжеке турлершщ арасында езара бэсекелесик байкалады. Оныц240

ce6e6i тасмалдаушынын 6ip тобы турла амин кышкылдарынтасымалдауга катысады.Квмгрсулар канта ппокоза, фруктоза, галактоза жэне мальтозатуршде ещш отырады. Глюкоза мен фруктоза фосфорланужылдамдыгына сэйкес канга тез йщршещ. Олар белсецщ тасмалданунепзшде, баска моносахарндтер - диффузия нэтижесшдесщфшедь Куше малында кем1рсулардыц ыдырау ен1мдер1непзшен YMK туршде сщедт.Майя ар глицерин мен май кышкылдары, не май эмульсиясытуршде сщещ. Глицерин суда жаксы ерцщ. Оныц оцай сщепш десондыктан. Май кышкылдары суда epiMenai, сондыктан олардыcinipy ушш ет кышкылдары кажет. Орташа узындыкгы пзбектен(С )2) куралган май кышкылдары ет кышкылдарыныц катысуымен•пкелей канга сщедт Узын пзбекп май кышкылдары, моно-, диглицеридтер,холестерин от кышкылымен косылыс тузген соцтасымалдаушылар эрекетшщ аркасында, ал бейтарап майлартйселей мембрана аркылы эпителиоциттерге етещ. Бул торшалардаушглицеридтер кайта тузшш, май тамшылары липопротейцщкабыкпен капталады да, хиломикрон тузедь Хиломикрондарлимфага сщедт Хиломикрон курамында 87 пайыз ушглицеридтер,7 пайыз - фосфаттар, 1 пайыз белок, 5 пайыз холестерин болады.Су ас корыту жолыныц барлык бешгшде сорылады, б1раконыц денеге сщу каркыны ащы iuieicre карынмен салыстырганда10 есе артык журедь Судыц ацу каркьшы ертндшщ осмостыккысымына байланысты. Гипертониялык ертндшерден су сорылмайды,Kepicimue, олар каннан суды химуска тартады да, epiпндшщконцентрациясы темендейд1, cinipy nponeci содан соцбасталады. Судыц изотониялык ертндшерден сщу каркыныондагы epireH заттардыц сорылу жылдамдыгына байланысты.Гипотониялык ертндшерден су жылдамырак сорылады. Оцукезшде иондар арасында бэсекелеспк байкалады. Калий иондарыныцартык мелшер1 кальцийдщ сщуш бегейд1, ал кальций -май жэне ет кышкылдарымен косылыстар туршде Tayip сорылады.TeMip, мыс, мьгрьпп, йод, кобальт, бром жэне т.б. микроэлементтербейорганикалык жэне органикалык косылыстар туршдесорылады.Ащы ппекте сел курамында бел1нген су толыгымен кайтасорылады. Демек ас корьгту жолыныц бул белшнде судыц алмасуnponeci ете каркынды журещ; Мысалы, сиырдыц ащыппегшён тэултне 150-180 л су етещ; онын 10 пайызы гана нэжккурамында бел1недь16-888 241

Ток шекте cinipy npoueci аякталады. Ас корыту жолыныц булбел1мшде су, YMK, моносахаридтер, амин кышкьшдары, аммиак,несепнэр, т.б. заттар сорылады. Куше малында ток щекте судыц20 пайызы, белоктыц - 6, кем1рсулардыц -10 жэне липидтердш 16пайызы сорылады.Cinipy процес! рефлекспк жэне гуморальды жолмен реттелед1.Bipmnii механизмд! аткаруда орталык жуйке жуйесше аскорыту жолындагы корекпк заттардыц ыдырау децгеш менкорытылган ешмдер концентрациясы жайлы хабарлап отыратынас корыту агзалары рецепторларыныц мацызы зор. Гицоталамустыттркецщргенде коректак заттардыц шектен ciny каркыныезгередь Шартты рефлекспк жолмен кем1рсулардыц cinyi деезгерш отырады.C inipy процесшщ гуморальдьщ peттeлyi буйрек ycri безшщ,уйкы безшщ, калканша, калканша cepiK бездершщ, гипофиздщарткы бел1мшщ гормондары аркылы журедь Буйрек ycri бездершсылып тастаган соц кем1рсулар мен липидтердщ cinyi нашарлап,олардыц едэутр мeлшepi нэжюпен белшедь Инсулин, тироксингормондары глюкозаныц cinyiH жаксартса, питуитрин нашарлатады.8.8.1шек кимылдары жэне оныц реттелу!1шек кабыгыныц eKi багытта орналаскан бойлама жэне сакиналыетта кабатыныц жиырылуыныц салдарынан б1рнешетурл! imeK кимылдары байкалады. Олар толкынды (перисталтйкальщ),тербелмел1 (маятник тэр1зд0 , ыргакты сегменттелу, карсытолкынды болып белшещ. 1шек кимылдары жынныц ас корытуселдер1мен араласуына, inieK бойымен жылжуына, оньщ б1ршамамайдалануына мумкшдш бередг1шек кимылдарын бакылау, графикальщ TipKey, рентген сэулеаменкарау аркылы зерттейдг1шектщ тербелмелг цимылы сакиналык жэне бойлама еткабаттарыныц жиырылуымен аткарылады. Алдымен imeicriH еюжер1нде сакиналык еттер жиырылады да, пайда болган бунактабойлама еттер жиырылып, босацсып, маятник козгалысына уксаскимыл байкалады. Бойлама ет жиырылганда imeK сегментакыскарып жуандайды, ал ол босацсыганда - узарып, жщ1шкередьСол себепта жын шгерькешн шайкалып, жаксылап араласады(100-сурет).Ыргацты сегменттелу сакиналык еттердщ жиырылып, босацсуыменаткарылады. 1шектщ узына бойына 9p6ip 6-8 смаральщта сакинальщ еттер жиырылып, бунактар пайда болады.242

BipHeuie секундтан кешн булжердщ errepi босацсып, жиырылубаска жерде басталады.Осыдан шек мезгш-мезгш (1минутта 20-30 рет) сегменттергебелшш, жын унтакгалатуседьТалцынды цимып Typniеттердщ уйлес1мда жиырылуыменаткарылады. Бул кимылшектщ алдыцгы бешгщщсакиналык еттершщ жиырылуыменбасталады. Осы кездеiuieicriH арткы белйтнщ errepiбосацсып, кецщц де, жын солайкарай сыгылады. Оданapi сакиналык еттердщ жиырылуыiuieK бойымен толкынгйьшшиOJUUUUULUmAI100-сурет. 1шек кимылдары: А - тербелмел!кимыл; О - толкынды кимыл;Б - ыргакты сегменттелу; 1 - сиыр,2 - кой, 3 - жылкы, 4 - ит, 5 - курке тауыкулатбар ушыныц 5 сснкундтагы кимылытэрйд! таралып, жын ток шекке карай секундына 1-2 см жылдамдыкден жылжиды. Бул топкынды кимыл белгш 6ip ыргакденкайталанып отырады.Ток нпекте жогарыда аталган кимылдармен катар царсытолцынды (антиперисталтикалыц) щимылдар байкалады. Булкорекпк заттардын толыгырак сщуше мумюндш тугызатынкубылыс.1шек кабыгынын errepi элаз ширыгу жагдайында болады.1шектеп жыннын мелшерше карай оныц тонусы не жогарылап,не темендеп отырады.1шек еттерше автоматизм щсиетг тэн. Осымен байланысты,окшауланган шек киындысы колайлы жагдай тугызылса,кимылын жалгастыра бёреда. 1шек автоматизм! ауэрбах epiMimnганглиозды торшаларыныц кызметше байланысты. Бул торшаларшек кабыргасыныц сакиналык жэне бойлама еттершщ уйлесшд1жиырылуын реттейда.1шек кнмылы рефлекспк жэне гуморальдык жолмен ретгеледг1шек кабыргасындагы ауэрбах жэне мейснер epmdepi шектщкшегейл! кабыгына жынныц механикалык эсершен туындайтынжергипкп реакциял арды реттецщ.1шек кимылына орталык жуйкежуйеи симпатикалык (курсак) жэне парасимпатикалык (кезеген)жуйкелер аркылы эсер етеда. Кезеген жуйкеш ттркецщргендешек errepimH тонусы жогарылап, оныц жиырылуы кушейедЦ алсимпатикалык жуйке, Kepicimue эсер етеда (101-сурет).243

101-сурет. Жуйке жуйесшщ ш ек кимылына acepi: А - симпатикалык жуйкешэтркещфгенде, Э - кезеген жуйкеш ттркенд1ргенде байкалатын езгерстер. Суреттепсызык - тгаркещрген мезгшПарасимпатикалык жуйке ацетилхолиннщ катысуымен вегетативтжтушндердщ Н - холин сез1мтал (холинреактивпк) курылымдарымен б1рыцгай салалы еттердщ М - холин сез1мтал курылымдарынаэсер етедь Симпатикалык жуйке норадреналинаркылы адренергиялык нейрондар мен б1рыцгай салалы еттердщадренорецепторларына эсер етедгТтпек кимылдары эртурл1 эмоцияныц (катты мазасыздану,корку, урку)» ауырсыну туйсшнщ эсершен де езгерещ. Коркукезшде inieK кимылы кушейш, малдьщ inii OTyi мумкш.1шек кимылдары турл1 биологияльщ белсещц заттардьщэсер1мен гуморальдык жолмен де реттеледг Оны окситоцин, гастрин,серотонин, гистамин, простагландиндер, холин, энтерокрининкушейтещ, ал адреналин, норадреналин баяулатады. Ьшеккимылдарын белоктардыц ыдырау ешмдер^ от, сыгынды заттар,туздардыц epmnamepi, кышкылдар мен сигплер де кушейтедг8.9. Ток iuieKreri ас корытуАщы ппекте еццелген химус б1ртшдеп ток inieioce етещ. ТокimeK буйеннен, жиек imeicreH (куше малында- кцмадан, жылкыда- картадан), тпс imeicreH турады. Ток imeK ащы imeioce Караганда,элдекайда кещрек келедг Оныц жалпы узындыгы сиырда -6-13 м, койда 3,5-10 м, жылкыда 6-9 м, ал сыйымдылыгы кушемалдарында ас корыту жолыныц жалпы сыйымдылыгыныц 11-15пайызы, жылкы мен коянда - 40-60 пайызы шамасында.Ток imeicriH кшегейш кабыгында бурлер жок та, кептеген бокалтэр1зд1 торшалар болады. Ас корыту жолыныц бул бел1мшдесел аз гана белшещ Жэне оныц курамында кеп мелшерде шырышкездеседь Селдщ сутекттк керсетюпи - 7,6-9,0.Ток imeicre ас корыту жолыныц алдыцгы бел1мдершде корытылыпулгершмеген KopeicriK заттар ыдырайды. Бул процессащы imeicreH келш тускен ферменттер мен мундагы алуантурл1 микроорганизмдердщ (1 г химуста 15 млрд. бактерия бо-244

лады) эсер1мен журедь 1шектщ бул бел!мшде корытылмаган белоккалдыктары inipin, кемйрсулар ашиды. Кем 1рсулардыц ашуnpoueci кезшде ушпалы май кышкылдарыныц едэу!р MenniepiтузшедкБуйенде, мес карындагы сиякты белоктар ыдырап, аминкышкылдары кайта тузшед!, аммиак пайда болып, бактерия белоктары синтезделеда, белокка жатпайтын азотты заттар сорылыпжэне Kepi башнш отырады. Буйен мен мес карын арасындауйлес1МД1 каты нас калыптасады: мес карындагы биохимиялыкжэне микробиологиялык процестер кушейсе, олар буйендебэсецсцщ жэне, керюшше, бул процестер мес карында бэсецсюе,буйенде - кушейеда (Т.Несшбаев). Буйен микроорганизмдер!турл! амин кышкылдарын оныц шпнде алмастырылмайтынкыппдылдарды да тузуге катысады. Буйен мен кан айналымжуйесшщ арасында алмасу npoueci каркынды журедт Буйенкандагы кем1рсулардыц ыдырау етмдерщщ (acipece, ¥MIQ,амин кьппкылдарыныц курамдык сипатын сактауда мацызды релаткарады (Т. Несщбаев).Ток imeicre белоктардыц айтарлыкдай кеп мелшер1 ыдырап,организмге сщеда. Жылкыларда белоктыц 39 пайызы, сиырда31, шошкада 30 пайызы ток пиекте корытылады. Куше малыток йпекке еткен клетчатканыц 30 пайызын, ал жылкы 40-50пайызын корытып, непзщен ¥МК| туршде йщредь Ток imeicreбелоктардыц ппрушщ нэтижейнде аммиак, KeMip кышкыл газы,KyKiprri сутеп жэне уытты аминдер - крезол, фенол, индол, скатолтузшеда. Бул улы заттар канга сщш, бауырга тасымалданады да,сол жерде куюрт кышкылымен немесе ппокурон кышкылыменкосылып, залалсызданады. Сонымен катар ток imeicre эртурл!биохимиялык процестер журеда: сульфидтер тузшп, билирубинстеркобилинге, холестерин - копростеринге айналады. Ток imeKаркылы несепнэр мен кёйбгр минералды заттар белшедйТок imeicre жынныц жылжу жылдамдыгы 9-10 есе баяулап,ас корыту npoueci аякталады, мунда тузшген корекпк заттардыцыдырау ешмдер1 сорылады. Ток imeicre судыц пэрмецщ турдесорылуынын салдарынан азык калдыктары сусыздаиып, нэжювеайналады. НэМстщ кургак затында орта есеппен 10-20 пайызпротеин, 5 пайыз май, 40 пайыз клетчатка, 35 пайыз epirimKeMipcynap, 5 пайыз кул болады. Шамамен нэжютщ 35-55 пайызыeni микроорганизмдерден турады.Ток imeicre журетш микробиологиялык жэне биохимиялыкпроцестердщ кутне кайырмайтын мал ymiH, acipece, жьшкы245

ушш, мацызы ете зор. Жылкы буйеш конус тш ш д1 кещщ де,оныц узындыгы 1 м, сыйымдылыгы 32-37 литрге жетед1. Демек,карынмен салыстырганда, оныц сыйымдылыгы 2 есе кеп, сондыктаноны жылкыныц карыны деп те атайды.Жылкы буйенш уш бел{кке: буйен басына (буркешшк), денетулгасына жэне буйен ушына белуге болады. Буйен кабыргасындагыeKi кабат бipыцгaй салалы еттердщ жиырылуынын эсерьнен ондагы жын жаксылап араласып, шайкалады. Ащы шектентускен жын буйеннщ улкен mm бойымен жылжып отырып, оныцдене тулгасына етед1де, бул жердей химуспен жаксылап араласады.Улкен шн бойында толкьшды жэне карсы толкынды элазжнырылулар кездеседь Ал, буйеннщ непзп жиырылуы оныцушынан басталып, дене тулгасына тарайды да, буркеннпкке келшбгседг Буйен толып, жынныц децгеш кетершген соц буйеннщжогары жагы белдеулене жиырылады да, ондагы химустыц 6ipa3бeлiгi буркенпйкке туседг Бул жерде жын жаксы шайкалып,араласады да, кайтадан буйеннщ тулга денесше eтeдi. Осындайбуйен 6ypKeHmiriHiH Kepi багытталган жиырылуы белгшыргакцен эр 15-20 секундтан кейш кайталанып отырады. Буйенкабыргасындагы сакиналы ет кабаты жиырылганда, онда буылтыктарпайда болып, жын жаксырак араласа туседг Буйен толгансоц, оныц жогары жагында екпщщ жиырылу басталады. Булкимылдыц белгш ыргагы болмайды да, 50 секунд пен 7,5 минутаралыгында кайталанып отырады. Буйен буркенппп мен денетулгасы жиырылганда оныц куысындагы кысым жогарылап,жынныц 6ipa3 белш картага етеда.Буйеннщ жиырылу жылдамдыгын жуйке жуйеа реттейдгКезеген жуйке оныц жиырылуын кушейтед^ ал симпатикалыкжуйке баяулатады. Буйен куысындагы жынныц оныц кшегешпкабыгына механикалык эсершен буйеннщ жиырылуы кушейеда.Буйен куысында ащы imeicre басталган корекпк заттардыцыдырау nponeci одан 3pi жалгасады. А ты imeicreH етаен амилаза,сахараза жэне лактаза ферменттершщ эсер1мен кем1рсуларездершщ акыргы ыдырау ентмдерше моносахаридтерге айналады.Пептидаза, полипептидаза фepмeнттepi белоктарды аминкышкылдарына ыдыратады. Бул процестердщ журуше буйенкуысындагы элаз сштшк орта да (PH - 7,5-7,3) колайлы жагдайтугызады.Буйен куысындагы азыктыц корытылуына онда енш-есеннмикроорганизмдер белетш ферменттер де кеп ыкпал етедьК ^рп246

кезде жылкы буйешнде эртурл1 карапайым микроорганизмдер(инфузориялар), алуан турл! бактериялар жэне ашыткылар болатыныаныкталды. Осы миКроорганизмдердщ эсершен буйендекемхрсулардын сут кышкылды ашу npoueci кайта басталады.Инфузориялар мен бактериялардын катысуымен буйенде организмдеен киын корытылатын клетчатка да ыдырап, сут, cipice,майлы кьппкылдар мен кем ip кышкыл газы, метан, сутеп сияктыгаздар тузшедь Буйенде орта есеппен рациондагы эрбф 100 гкургак затка 6 грамм шамасында ¥МК тузШёда. Буйендеп микроорганизмдеркиын корьггылатын ёсйвдщ белоктарын да ыдыратып,амин кышкылдарын, теменп катардагы май кышкылдарын,аммиак сиякты косылыстар тузедо. Май кышкылдары кангасщш, организмде майлар мен белокты синтездеуге жумсалады.Буйендеп белоктьщ жалпы мелшершщ 13 пайызы бактериялар,ал 25 пайызы инфузориялар денесшщ курамына юредк Бул микроорганизмдеркартада корытылып, олардын курамындагы белоктарорганизм уппн корекпк затгьщ косымша K63i болады.Буйенде енделген жын жылкыда картага, куше малдарындакимага етед1. Жылкы картасынын, жалпы узындыгы 6-9 м,сыйымдылыгы 100 л жетедь Кварта мен кнманыц кшегейл! кабыгындабурлер болмайды, есесше шырыш тузетш бокал тэщщторшалар кеп мелшерде кездеседь Кщегещц кабык кептегенкатпарлар курып, онда бездердщ тутйсгер1 ашылады. Картакабыргасындагы бездердщ жалпы саны 100-150 млн. жетедьKinereiuii кабык астында кептеген лимфа туйшдер1 орналасады.Карта мен кима сежнщ кеп мелшер! (98 пайызы) судан турады.Оныц курамында Typni органикалык, бейорганикалык заттаржэне лейкоциттер кездесед1. Карта сел! курамындагы ситтипккосылыстар кешреуцар ашыган кезде пайда болган ушпалы майкышкылдарын бейтараптап, оныц куысындагы кышкыл - сштшктепе-тецщкп 6ip децгейде (PH - 6,9-7,1) устап турады.Карта мен кимада аз мелшерде болса да майлар да ыдырайды.Бул процесс липаза ферменп мен кейфр микроорганизмдердщкатысуымен журедц. Картада мнкроорганизмдерд!н эсерщен холестеринжэне ет пигменттер! де ыдырайды.Корекпк заттардын ыдырауымен катар ток inieicre микроорганизмдердщкатысуымен В тобындагы дэрмендэршер жэне КдэрМендэркл тузщёщ. Айта кетер жай, ток нпекте дэрмендэршерд!тузетш бактериялармен катар оларды пайдаланатын микроорганизмдерде еседц. Бул микроорганизмдер тобы белгщ oip тепе-247

тецщкте прш ш к етед1 де, сол аркылы дэрмендэршер тузу жэнепайдалану процестер! ретгедаи отырады.Ток шектщ соцгы бел!мдерщде жын реакциясы кышкьшдыкортага карай ыгысып (PH - 6,2), ас корыту npoueci токтатылады.Ток imeicre йщру nponeci ащы ппекпен салыстырганда, элдекайдабаяу журед]. Сондыктан кем1рсулар мен белоктардыц ыдырауешмдершщ 6ipa3 б о л т организмге сщш улгермей нэжккурамында белшедьНэжк болу (дефекация). Ас корыту жолында корытылмаганазык калдыгы ток imeK бойымен жылжи отырып, коюланып,тыгыздалып, нэжкке айналады да, пк шекке етедь Осы нэжкмассасын сыртка шыгаруды камтамасыз е^етщ курдел! рефлекспнэжгс белу - дефекация (латын тшшде faecis - тунба, кою калдыкдеген магына берсда) деп атайды. Бул актще eKi кезец байкалады.Афферентпк - дефекацияга муктаждык тудыру жэне эфферентпк -нэжк шыгару.Дефекация TiK imeicriH кшегейш кабыгын жиналган нэжкмассасыныц ттркецщрушщ нэтижейнде басталады. Бул процесст!к imeK куысындагы кысым сынап баганасымен 50-60 ммкетершгенде басталады. TiK шектен козу импульстер! вегетативпкжуйке тармактарымен жулынныц куйымшак белшнде орналаскандефекация орталыгына бершедь Одан орталыктан тепкш жолдарменкозу импульс! imKi (б!рыцгай салалы етп) жэне сырткы(келденец жолак етп) кыскыштарга багытталады. ImKi кыскышкакозу импульс! жамбас жуйкей, ал сырткы кыскышка - тулгалык(жыныс) жуйкейнщ козгагыш талшыктарымен бершещ. Аталганкыскыштар дефекация аралыгыда тону ста болады. Орталыктанкелген козу импульстершщ эсершен кыскыштар босацсьш, пкimeicriH толкынды жиырылуы кушейед!. Дефекация кезвдекурсак eirepi мен кок ет жиырылып, мал кушенед! де, курсактагыкысым жогарылайды. Бул баяндалган рефлекс epiKci3 журещ.Сонымен катар гипоталамус пен улкен ми жарты шарларыныцэсер!мен дефекация epiicri турде де реттелед!. Оныц ce6e6iсырткы кыскьш epiicri турде жиырылып, босацси алады. Осыганбайланысты симпатикалык жуйке аркылы ауырсыну туйспт, урейнэжк белущ тежейд!. Карын катты кершсе, пк imeicriH жиырылуыкушейед!.Уй жануарлары (ит пен мысыктан бас кал ары) нэж!сп кимылуспнде, турегеп турып не жатып та беле береди Нэж!с белужийпп, белшген кидыц мелшерш оныц коюлыгы малдыц тур!небайланысты (24-кесте).248

24-кест е. T y p i жануарлардыц нэжк белу жийнп мен белетж нэжкмвлшер!ЖануарларТэушгше нэжмебелу ж иш тНэжкмелшерй кгНэжкггщдымкылдыгы, пайызСиыр 12 22 84Жылкы 8 16 70Кой 6 2 65Шошка 4 1,7 72Ит 3 0,2 75Коян 7 0,12 50-75Тауык 5 0,04 72Тулж Typi мен азыктын курамына карай жыннын ас корытужолынан ету.жылдамдыгы да езгерш отырады. Куше кайырмайтынмалдын (жылкы, шошка, коян) ас корыту жолдарыныц алдыцгыбел1мдершен куше малымен салыстырганда жын жылдамыракетеда Барлык малда жыннын ащы шектен ету Mep3iMiшамалас. Ток imeK аркылы жын куше малында жылдамырак етедаАс корыту жолында жынныц аялдау уакытын 100 пайыз деп алса,онын сиырда 80 пайызы мес карын мен жумыршакгыц, 6 пайызыкатпаршактыц, 5 пайызы ащы ипектщ, 3 пайызы буйеннщ, 6пайызы кима пен так шектщ уйёсще тиедг Жылкыда карынга -25 пайыз, ащы iniewce - 10, буйенге - 35, карта мен тж ппекке - 30пайыз, шошкада - карынга - 30 пайыз, ащы iiueKKe - 10, буйенге- 40, жиек iniek пен тж щгекке - 20 пайыз тиедгЖынныц ас корыту жолымен ету жылдамдыгын малга арнаулыер1меш±н бояулармен (мысалы, фуксин) боялган азык 6epin,йэяшяз кунде тексеру аркылы аныктайды. Ш ш с курамындабоялган белшектердщ (5 пайызы шамасында) байкалган кезш,олардыц ец кеп мелшерде белшген уакытын жэне белшушщтиылган кезш аныктайды. Малга бершген боялган азыктыц 80пайызы бeлiнiп шыккан уакыт жынныц ас корыту жолында аялдайтынMep3iMiH сипаттайды (25-кесте).Жыннын ас корыту жуйесшщ турл1 белгмдершде аялдауMep3iMi жэне оныц жылжу жылдамдыгы азыктыц сипатына,оныц курамы мен касиеттерше байланысты. Мысалы, белоктаркелемд1 азыктыц iшeк бойымен етуш жылдамдатады. Егержылкыны тек сулымен жемдесе, онда 24-48 сагат аралыгындаонын корытылмаган калдыгынын 55-73 пайызы, ал унтакталгансулынын 80-пайызы ^елацщ шыгады. Жылкыны боялган жеммен249

азыктандырса, аш малда ол 17,5 сагаттан кейш, ал ток малда 19-24 сагаттан кешн белше бастайды. Боялган жемнщ ен кеп 6eniri24-48 сагат аралыгында белшеда.25-кесте. Боялган азык бвлшектершщ ас корыту жолдарымен етужылдамдыгыЖануарларНэяоспен боялган азыктыц 6eniHyiБасталуы,сагатЕцкепбапшетшуакыты, сагатТиылуы,тэулйсОрташааялдауMep3iMi,car.Сиыр 7-9 48-60 12-14 104Жылкы 18-24 36-48 4-6 72Кой 14-18 34-40 14-16 36Шошка 12-14 24-36 4-5 42Ит 3-4 20-36 1,#3 24Коян 5-9 12-18 2-4 48Тауык 2-3 8-12 1,5-2* 188.10. Азык кабылдаудыц физиологиялык непзьАштык пен токтыц, сусау мен сусындау механизм!Азыкты жеу, токтык туййп. Азык жеуге ынтыктык (немесетэбет) аштьщ туйсцшен туындайды. Аш мал мазасызданып,аяктарын тарпып, тыпыршып кимылдайды да, дыбыс 6epin, азык1здей бастайды. Мал элйреп сшекей белшу кушейедь Аштыктыцсалдарынан зат алмасу процесшщ каркыны бэсевдеп, жылу тузутвмендейдьАштьщ - малдыц азык жеуге деген объектива ынтыктыгыныцсубъективп туйсш. Ол И. П. Павлов «Тагам орталыгы» деп атаганорталык жуйке жуйеа аймагыньщ козуына байланысты.Бул орталык малдыц азыкты 1здеп табуын, кабылдауын (жеуш)жэне ас корыту агзаларьшыц кимыл-эрекет1 мен секрециялаукызметтершщ езара уйлеймш реттеп отырады. Тагам орталыгылимбика жуйесш, ми баганасыныц торлы к¥Рылымын, гипоталамустыжэне орталык жуйке жуйесшщ ас корыту агзаларынаэфферентпк импульстер багыттайтын Typni нейрондарынкамтиды. Тагам орталыгыныц баска бвл1мдершщ кызметш, аштыкпен токтык сез!мн1ц туындауын гипоталамуста орналаскан арнаулыядролар - «аштьщ жэне тоцтъщ орталыктары» реттейдгГипоталамустьщ латеральды аймагыньщ ядроларын закымдаса,250

мал азык жеуден бас тартьш (афагия), оларды т1тгркенд1ргендеазыкты токтаусыз жей береда (гиперфагия). Гипоталамустынортацгы уст^рт аймагындагы вентромедиальдык ядролардыэакымдаганда гиперфагия орын алып (102-сурет), мал каттысёмяред! де, оларды ттркещцргенде - афагия байкалады.102-сурет. Г ипоталамустын эртурл1 ядроларын закымдаудын тэбетке acepiТагам орталыгыньщ козгыштыгы турай гуморальды ттр -кёндаргшггердщ жэне ас корыту агзалары рецепторларынан келгенкозу толкындарынын эсершен жалгасып, суйемелденш отырады.Аш малга ток малдын канын куйса, 6ipa3 уакытка аштыктуйсш басылып, азыкты 1здеуге жэне кабылдауга багытталганрефлекстер бэсендещп.Аштык туйсйчнщ калыптасуын туСйпрретш б!рнешё теориябар. Глюкостатикалыц теорияга сэйкес ол кандагы глюкозадецгейшщ, липостатикалыц теорияга сэйкес еркш майкышкылдарыньщ алмасу ешмдершщ темендёутмен байланысты.Аталган эр теорнянын Heriai бар. Б1рак жалгыз камералыкариы бар жануарлар уппн пнокостетнкалык теория орынды.Оган аралык ми курылымдарында, бауырда, карында, йнёккабыргасында торшаларга тнесш глюкоза дёвдейщщ азайганыжайлы тагам орталыгына хабарлап отыратын рецепторлардыцболуы дэлел. Дегенмен, кептеген галымдардыц шшрше сэйкесаштык туйсш кеп компонент алмасу ешмдершщ nienci жэнеорталык рецепторларга эсершен туындайды.Мал езшщ ешмдшшне, аткаратын жумысыныц турше, ортажагдайына, рационныц кундыл ыгына байланысты езгерш огыра-251

тын энергиялык муктаждыгына карай азык жейдь Кабылданатыназык мелшер! кыска жэне узак мерзмге багытталатын механизмдераркылы реттеледьBipnnni, кыска мерз1мдж механизм, организмнщ энергиягадеген муктаждыгын камтамасыз етуге багытталган. Бул механизмбелгш азык мелшерш кабылдауга емес, малдыц энергиягамуктаждыгын камтамасыз етуге багытталган.Азыкты кабылдауды реттеудщ узак мерз1мге багытталган механизм!ашыгудыц салдарынан организмде туындаган тапшылыктыжоюга мумкшдж бередь Сондыктан ашыгудан кешнбастапкы салмагын калпына келпргенше мал азыкты кеб1реккабылдайды. Ал зорлап азыктандырганнан кешн мал азык кабылдаудыазайтады.Аталган реттеу механизмдершщ физиологиялык M9Hi эртурш.Кыска мерз1мдж реттеу механизмшщ негЫнде ас корыту агзаларыкабыргасыныц ceMyi, кандагы глюкоза мелшершщ азаюыжатады. Ал узак мерз1мдйс реттеу механизм! организмде жылутузудщ темендеуше, май корыныц жэне канда оныц ыдырауешмдершщ азаюына байланысты.Азык жеу мелшерш реттеуде уйкы без1 мен imeicre тузшетшинсулин, глюкагон, холецистокинин гормондарыныц катысуы дамумюн. Азьщты кабылдаганнан кешн канда инсулин мен глюкагонныцдецгеш жогарылайды. Бул гормондарды канга ексе,мал азыкты аз жещц.Азык кабылдаганнан кешн тою туйст сез1мдн< (сенсорлык)жэне метаболизмдпс эсерлер салдарынан калыптасады (9-сызба).Тоюдыц сез1мдк туйст ауыз куысы мен карынныц механо- жэнехеморецепторларыныц ттркенушен туындаган козу толкыныньщлатеральдык гипоталамус нейрондарын тежеуше байланыстыкалыптасады. Осыныц нэтижесшде корекпк заттардьщ ыдырауешмдер1 cinin улгермей-ак азыкты кабылдау nponeci токтайды.Тоюдыц метаболизмдш туйст азыкты жегеннен соц 1,5-2 сагаттан кешн басталады. Оны кан курамында глюкоза, аминкышкылдары, майдыц ыдырау ешмдер1 тудырады.Ерюн жайылган жагдайда куше малыныц карны еш уакыттабос болмайды жэне кан курамындагы метаболиттер Meninepiтуракты децгейде сакталады. Мал азыкты аштык туйст туындамай-аккабылдай бередг Бул жануарлар ушш азьщ жеущ шектейтшфактор - карынныц алдыцгы бeлiмдepiнiц толу децгешжэне оныц босау жылдамдыгы, карын кабыргасыныц кершукуш. Сондыктан мал энергиясы мол, протеинге бай рационгаKeniipmce, азьщтыц корытылу шапшацдыгыныц темендеушщ,252

Азык тапшылыгыыСП9-сызба. Аштык туйппн тудыратын факторлар (терт жагынан коршалган) жэне азык кабылдауды реттейтштуйшктер.

оныц imeioce ету жылдамдыгыныц баяулауыныц салдарынан кабылданатыназык мелшер1 азаяды. Ал азьщтыц корытылу коэффициент!жогары л ап, оныц ас корыту жолынан ету жылдамдыгышапшацдаса, онда желшген азык мелшер! артады. ¥нтакталганазыктардыц кеп мелшерде жел!нет!н себептершщ 6ipi осы.Азыкты кабылдауды шёктейтш метаболизмдж шарттардыц6ipi -карындагы ашу nponeci нэтижейнде тузшетш ¥МК> эйресе,cipKe жэне пропион кышкылдары. Олар dpi ортальщтагы, 9piшеткей рецепторларга эсер етедь Куше кайыратын малды тоютуйсшн тудыруда баска малдагы сиякты пептидпк гормондардыцда мацызы зор (103-сурет).103-сурет. Куше малына тэн азыкты кабылдауды шектейтш жуйкельгуморальды реттеу TeriicTepiСусау механизм!. Сусау - малдыц су iniyre муктаждыгынантуындайтын туййктер жиынтыгы. Ол организмдеп су корыныцазаюыныц немесе су мен хлорлы натрий тузыньщ калыптыаракатынасыныц езгерушщ нэтижейнде туындайды. Шелдегенкезде сшекей белу шектелш, ауыз кургайды, диурез (зэр тузу)баяулайды.Егер денедеп су мелшер! салмактыц 100 кг шакканда 3-5 литргедешн темендесе, тер белу нашарлап, дене кызуы кетершед1,журектщ согуы мен тыныс жишейдь Сусау (шелдеу) туййп гипоталамуспен ipi кан тамырларыныц осморецепторлары менауыз куысыныц механорецепторларыньщ физиологиялык жагдайыныцезгеруше байланысты туындайды. Су шкеннен кешнкарын кабыргасыныц кершушен туындаган импульстердщ эсеpiHeHсусындау туййп пайда болады.8.11. Уй кустарыныц ас корыту ерекшелжтер!Кустардыц ас корыту жуйей еймдж тектес азыктарды да, жануартектес азьщтарды да корытып, йщруге жаксы бешмделген.Оныц езше тэн курылымдьщ езгешел1кТер1 болуымен байланые-254

ты кызмепнде де ерекшелисгер байкалады (104-сурет). СолардынHeri3rinepi: 1) тштщ болмауы, устщп жэне аСтьщгы жаксуйекптыгыз, мущздц кундактьщ (тумсык) каптауы, ацка курылымынынкарапайымдылыгы, кемекей какпашасыныц жоктыгы; 2) жемсаунемесе оныц орнында ецештщ кецейген белшшц болуы;3) .беэда жэне етп бел1ктерден туратын курдеш карынныц болуы;4) ащы цпектщ келтелйт; 5) бауыр мен уйкы безшщ денемелшерше шакканда салыстырмалы улкецщп жэне бул агзадарда2-3 шыгару езектершщ болуы; б) йпектщ кос туйыкесщщсщщ жэне ас корыту, зэр шыгару, жыныс жуйеа тогысатынсацгуырдыц (клоака) болатыны.Коректену ерекшелшгерше карай кустардэн корекп, ет корекп жэне талгаусызкоректшер болып белшедк BipaK emjipictlkкус шаруашылыгы жагдайында кустарбелгип курамды курама жем жейдьДэн корекп кустардыц тумсыгы катты104-сурет. Тауыктын ас корыту жолынын сш -басы: 1 - ёцёш; 2 - жемсау (бетеге); 3 - безд1 карын;4 - етп карын; 5 - бауыр; 6 - кек бауыр; 7 - уйкы беЫ;8 - жщнпке илек; 9 - аш йнек; 10-мыкын йнек; 11 - туйыкешндшер; 12 - буйрек; 13 - зэр агар; 14 - пк йнек;15 - сацгуыр (клоака); 16 - айналшык (анус)жэне ynncip болады. Суда жузетш кустардыц тумсыгы жал пакжэне оныц ернеушде Myfti3fli керпктер орналасады. Тшдекептеген мушзда бурпктер болады. Олардыц ушы кемекейгебагытталады да, азыкты кабылдауды жэне жутуды жецщцетещ.Тщдщ буЙ1рлерщце, ортацгы жэне туп жагында майда сшекейбездер1 орналасады. Сонымен катар кустарда езу бездер® алдыцгыжэне арткы жак асты бездерi де болады. Сшекей аз гана мелшердебелшещ, оныц курамында птиалин жене кеп мелшерде шырышкездеседгАуыз куысында жем кеп аялдамай тез жутылады да, ецештщалдыцгы б ел т аркылы жемсауга туседг Жемсаудыц iunci бел кепкабатты жалпак эпителиймен кемкершген. Кшегейл! кабыктыцдэнекер улпалы кабатында альвеолалы-тупкшеш бездер орналасады.Олар ферментаз шырыш белещ. Жемсауда коректшзаттар азык пен сшекей курамындагы жэне микроорганизмдербелген ферменттердщ эсершен корытылады. Жемсаудагыкышкылдык орта (pH 4,5-5,5) микроорганизмдердщ каулап есуштежеп отырады.255

Жемсауда азык ылгалданып, жумсайды, бер!теД1; Микроорганизмдердщэрекепмен белоктар, майлар, кем1рсулар корытылабастайды, клетчатка корытылмаганымен крахмал мальтозамен глюкозага ыдырайды. Бул KeMipcynap api карай ашып, суткышкылы, аз мелшерде ¥МК жэне алкоголь тузшедг Жалпыжемсауда кабылданган кем1рсулардьщ 15-20 пайызы корытьшадыда, олардын ыдырау ешмдер1 не канга сщеш, не куат K63i ретшдепайдаланылады. Жемсауда белоктар мен майлар мардымдыкорытылмайды, олардын 7-10 пайызы гана ыдырайды.Азыктыц жемсауда аялдау Mep3iMi азык сипатына, оныцкабылданган мелшерше, коюлыгына, карынньщ токтыгына байланыстыезгерш отырады. Жумсак, балгын азыктар жемсауда кепбегелмей, карынга жылдам етед!, ал катты, кургак азык кеб1рекаялдайды. Азык кабылдаганнан кешн 35-40 минут еткен соцжемсау мезпл-мезгш (сагатына 10-12 рет) жиырыла бастайды.0p6ip жиырылу кезещ 20-30 секундка созьшады да, жемсаудагыкысымды с.б. 8-12 миллиметрге дешн кетередг Жемсау кнмылыкезеген жуйке аркылы реттеледгЖемсаудан азык ецештщ арткы б ел т аркылы безд1 карынгаетед1. Карынныц бул бел1мшщ юлегейш кабыгынын 30-40 жупбездер1 курамында туз кышкылы бар седщ уздш^з белш отырады.Орта есеппен дене салмагыныц эр килограмына шаккандасагатына 6-16 мл сел бешнедг Карын селшщ жалпы кьпнкылдьнытуз кышкылыныц децгешмен елшегенде 0,2-0,5 пайыз шамасында.Сел курамында белоктарды ыдырататын ферментгер болады.Карынныц бул бел1м1нде азык кеп аялдамай, етп болшге етедьКарынныц erri бeлiмi niiumi жагынан дисюге уксас. Олбезд1 бел1ммен кыска мойнак аркылы жалгасады. Оныц непзшeKi жуп (непзп жэне аральщ) £Ирыцгай салалы еттер курайды.Карынныц куысы кысьщкы капшыкка уксас та, оныц icipepжэне шыгар Teciicrepi жакын орналасады. Карынныц innci белcipKa6biK (кутикула) деп аталатын катты кабыршакпен капталган.Ол карынныц арнаулы бездер1 белген секреттщ катуынан пайдаболады. CipKa6biK коргаушы кызмет аткарады жэне уздшазжацарып отырады.Етп карында турл1 катты заттар (киыршьщ тас, шыны, т.б.)кездесед^ сондыктан карьшда азык унтакталып, белоктар корытылады.EKi - терт сагат аралыгында карынга еткен белоктардыц30-50 пайызы полипептидтерге дешн ыдырайды. Булжерде шектен еткен ферменттердщ 9cepiMeH аз мелшерде (10-15%) кем1рсулар мен липидтер де ыдырайды.256

Карын errcpi кусты азыктандырганнан кешн минутына 2-4рет, ал баска кезде 5 мннутта 1-2 рет жиырылып отырады. Карынкабыргасы жиырылганда оныц куысындагы кысым тауыктардасынап баганасымен 140 миллиметрге, уйректерде - 180, каздарда265 мм-ге дейш кетершедг Карынныц сел белу жэне кимылдауэрекеттер1 кезеген жуйке аркылы реттеледь Гуморалъдык реттеумеханизм! жаксы зертгелмеген.Карын куысынан азык жеке-жеке улеспен (тауык пен уйректе)немесе уздшлз (каздарда) ппекке етедь 1шекте ас корыту npoueciете каркынды журед!. Олардын ерекшелйсгершщ 6ipi - уйкыбезшщ жаксы дамуында. Уйкы 6e3i езепнщ уш, ал ет езепнщек1 тармагы жщйпке ппектщ алдыцгы белптае ашылады. Уйкы6e3i ceni мен ет уздшлз белшед1. Бул секреттерге сштинк ортатэн (уйкы 6eai селшщ сутекПк керсепапн 7,5-8,1, етгш - 7,3-8,0).Тауыктар орта есеппен салмагыныц эр килограмына сагатына 25мл уйкы безтселщ беледг Уйкы 6e3i селшщ курамында лактазаферменп нен баска сут Kopeicri жануарларда кездесетш барлыкферменттер болады.Кустарда бруннер бездер'1 болмайды, iuieK бурлершде лимфакуыстары нашар дамыган, сондыктан кебшесе, липидтер цангасщедг Оларда мембраналык ас корыту ете каркынды журед!(Е. Б. Бегай ылов). Сагатына салмагыныц эр килограмына кустар10 мл сел беледц селдщ сутекик керсетюпп - 7,0-7,2.Кустардыц сут коректшерден айырмашылыгы олардын букшас корыту жуйесшде, мыкын inieicri коспаганда, кышкылдык немесебейт ар ап орта с акталуынады. Жемсауда сутектнс керселаш -4-6, безда карында -1,0-2,0, етп карында - 2,5-3,5, жщппке imeicre- 6,0-7,0, аш imeicre - 6,5-7,1 мыкын imeK пен туйык есшдшерде- 6,8-7,5. Ащы imeK кимылдары, оныц perrenyi сут корекпжануарларга уксас, тек кустарда карсы толкынды кимылдаркунгп журедьКус imeriHiu туйык есшдшервде микроорганизмдер эрекепменклетчатка ыдырайды, В тобындагы дэрмендэршер тузшедасу, минералды заттар жэне кем1рсулардыц ашу ешмдер1 сщеда.Кустарда ппектщ туйык ейндшер1 л имфоидтык курылым репндеде мацызды кызмет аткарады.Ас корыту жолынан азык жылдам етедц. Оныц ету Mep3iMi 16-18 сагатка тец. Кустыц ток imeri кецейе кешп сацгуырмен бпедьОныц куысына несеп Tyriicrepi, жыныс органдарыныц белу езепашылады. Кустардыц нэжкл коймалжын келед1, оныц курамында79 пайыз су болады.17-888257

1. Ас корыту дегешмаз не, ас корыту агзаларыныц непзп кызметтер1кандай?2. Ас корыту органдарынын кызметан зерттеу эдгстерк3. Ауыз куысындагы ас корыту процесш калай тусшеаз? Эр тупж малдьщауыз куысындагы ас корыту ерекшел1ктерш баяндацыз.4. Heri3ri сшекей бездерше сипаттама берщ1з. Сшекей бездершщ кызмет1калай реттеледа? Сшекейдщ курамын, касиетш, биологиялык мацызынбаяндацыз.5. Куше малыныц сшекей белу ерекшел1ктер1 жэне олардыц карындагы аскорыту процестер1мен байланысы.6. Карындагы ас корытудыц Heri3ri зацдылыктары, карын селшщ курамы,касиеттер1 жэне биологиялык мацызы.7. Карынныц сел белу кезецдер!. Жынныц карыннан ймекке ету механизм!.8. Жылкы мен шошканыц карнындагы ас корыту ерекшел1ктер1.9. Крас малы карныныц курылымдык жэне кызмет ерекшел1ктер1, аскорытудагы микроорганизмдердщ мацызы.10. Алдыцгы карындагы кем1рсулардыц корытылуы. Ушпалы майкышкылдары жэне олардыц биологиялык мацызы.11. Алдыцгы карындагы азотты заттардьщ 63repicTepi. Куш с малыныцбелокка жатпайтын азотты заттарды ейцрущщ биологиялык непзь12 Куше малы карныныц кимылы жэне оныц реттелук Куше кайырумеханизм!.13. ¥йкы безшщ секрециялау кызмет1 жэне оныц реттелуь ¥йкы 6e3iселшщ курамы, касиеттер1 жэне биологиялык мацызы.14. вттщ курамы, касиетгер1жэне биологиялык мацызы. 0т тузу жэне ет белу.15.1шек сел1 жэне оныц курамы мен мацызы.16. Ащы шектщ кшегейл! кабыгынын курылымдык ерекшел1ктер1. 1шекбурлер1 мен микробурлерк17. Ащы imeicreri ас корыту. Мембраналык ас корыту жэне оныц мацызы.18.1шектеп ьщырау ен1мдерш ciHipy механизм!, евдру процесшщ реттелуь19.1шек кимылдары жэне оныц реттелу1.20. Ток imeKTeri ас корыту.21. Токтык, аштык, сусау жэне сусындау механизмдерь22. К¥стардыц ас корыту ерекшел1ктер1.258Бакылау сурактарыТараудыц цыецаша евздтАйналшьщ - анус, задний проходАлцым без - подчелюстная железаАш шек —тощая кишкаАщы шек - тонкая кишкаБетеге - зоб птицыБугац без - подъязычная железаБуйен - слепая кишкаЖиек шек (царта, к,има) - ободочная кишка

Жщшке iuteK. ултабар ушы - двенадцатиперстная кишKenipy - отрыгиваниеKineeewii (шырышты) ЦйбЪщ —слизистая оболочкаKipiKxi - криптыКвмкерме торша - обкладочная клеткаКугИстеу —жеваниеKyiticmiK —жвачкаК,осымша торша —добавочная клеткаМьщын щек - подвзошная кишкаHeeijei торша - главная клеткавцеш науасы - пищеводный желобОт белу - желчевыделениеОт тузу - желчеобразованиеОт шыгару - желчеотделениеСацгуыр - клоакаСшекей —слюнаСшекей взег\ - слюнной протокСшемей-ii щбъщ - слизистая ротовой полостиCinipy - всасываниеаркрбыц - кутикулаCipfteni (серозаш) без - серозная железаУлтабар - сычугУлтабар ушы - двенадцатиперстная кишкаШайнау - жеваниеШы^шыт без - околоушная железаШырышты без - слизистая железа

9-map ayЗАТ ПЕН ЭНЕРГИЯНЬЩ АЛМАСУЫ9.1. Зат алмасудыц биологиялык мэш, процестер^ кезецдер1Tipi организм eni табигаттан езшщ химиялык курамыныц салыстырмалытурактылыгын сактау мумюндшмен ерекшеленедьОсынын аркасында онын TiTipKeHriuiTiK, козгыштык KacHerrepiсакталып, осу, даму, кебею сиякты кызметтер1 аткарылады.Организмнщ 3p6ip торшасыньщ молекулальщ курамы уздйсйзжачарып отырады. Олардын Kefi6ipeyi толык бузылады да, жацамолекулалармен алмасады, ал Keft6ipeyiiepi жартылай езгер!стергеушырайды. Осындай озгер1стер устшде езшщ биологиялыккундылыгын жогалткан заттар алмастьфылады. Сол себенп кезкелген организм езшщ пршшпс эрекетш сактау ушш сырткыортадан курылымдык материалдар кабылдап отыруга мэжбурболады. Tinri, организм суйешпп болып табылатын суйектщ 03iкурамын уздшйз жацартып отырады. Tipi организмдег1 осындайхимиялъщ жэне физикалъщ взгерктер жиынтыгын зат алмасудеп атайды.Жеке торшалар мен букш организмдег! зат алмасу организмгесырткы ортадан азык курамында келген корекпк заттардыц03repicTepiMeH, олардыц цитоплазма курамына енуймен байланысты.Демек, зат алмасу дегенш1з - mipuimK процестертщхимиялъщ цозгалысы.Tipi материяныц химиялык жуйесше тэн касиеттщ 6ipi -курылымдык езгерютер мен энергия алмасуыныц б1ртутастыгы.Торшалардыц курамындагы химиялык заттар б ip жагынанкурамыныц турактылыгымен ерекшеленсе, еюнпп жагынанферменттердщ эсер1мен ыдырап, энергия кезше айнала бередьБул касиеттер коллоидтар туршде кездесетш ipi молекулалыкосылыстарга тэн. Демек, зат пен энергияньщ алмасуы 6ipryTacпроцеспц ею 6eri, 6ipaK TyciHyre жецшрек болу ушш олардыжеке талкылаймыз.Зат алмасу (метаболизм) - 6ip-6ipiMeH тыгыз байланыстыею процестщ жиынтыгы. Олар ассимиляция жэне диссимиляция.Ассимиляция нэтижесшде карапайым заттардан торшаларкурамындагы курдел1 органикалык косылыстар тузшещ, торшалардыцкурылымы курделшенедь Бул процесте химиялык260

бос энергиялар пайдаланылады, сондыктан ассимиляция эндоэргиялыккубылыс.Диссимиляция нэтижестнде торшалардагы курдел1 косылыстаркарапайым заггтарга ыдырап, энергия босайды, бул -экзоэргнялык кубылыс. Бул энергияны организм езшщ TipniiniKэре кеп н сактау, ecin-ену ушш жумсайды жэне энергияныц баскатурлерше (механикалык, электр, жылу энергияларына) айналдырады.Анаболизм эртурл1 межелерден басталып, 6ip мэреде -нактылы бшм тузумен аякталады. Катаболизм, Kepicimne, нактылы6ip межеден - косылыстан (белок, KOMipcynap, майлар) басталып,эртурл1ешмдер тузумен аякталады.Зат алмасу npoueci уш кезецде етедг Онын алгашкы кезещсырткы ортадан кабылданган корекпк заттардын организмде механикалык,химиялык, биологиялык ецдеуцен етш, корытылуынанбасталады. Сол себетгп ас корыту nponeciH зат алмасуцыцбастапкы Ke3eHi деп атайды.Ас корыту жолынан ыдырау ешмдершщ кан мен лимфагасщу1мен екшпц саты басталады. Бул кезецде эртурл! органикалыкзаттар ыдырап, синтезделш, кептеген аралык жэне акыргыалмасу ешмдерi пайда болады, корекпк заттар энергия кезг,курылымдык материалдар ретшде пайдаланылады.Зат алмасу процесшщ соцгы, ушшпп кезещ организмде пайдаболган ыдырау ешмдерш белш шыгару болып табылады.Организмде калыпты жагдайда журетш курдед1 биохимиялыкпроцестер жиынтыгын жалпы зат алмасу деп атайды. Олжогарыда баяндалган кезецдер мен процестерден турады да,кептеген сырткы жэне innd факторларга байланысты езгершопгырады.Организмдеп мацызды физиологиялык процестер (органикалыкзаттардьщ тузшу!, тыныс алу, кан айналым, ет тонусы, денежылуын сактау, т.б.) мен пршшкпк* мэш жогары агзалардыцмуктаждыгын салыстырмалы тыныштык пен ашкарьш жагдайындакамтамасыз ететш зат алмасу децгешн негЬгг зат алмасудейдгНепзп зат алмасу nponeciH зерттеу ушш уш шартты сактаукерек. Олар: 1) Салыстырмалы тыныштык; 2) Коршаган ортаньщбейтарап температурасы (мал ушш жагымды - оптималды децгей);3) Ашкарын жагдайы (ас корыту жолында азык калдыгыныц болмауы).Аталган шарттардыц сощысын сактау малды зерттегендемумкш емес. Осы себеггп малда жалпы зат алмасуды зерттейдьНепзп зат алмасуды тек ит пен мысыкта гана аныкгауга болады.261

К орекпк заттардьщ ас корыту агзаларынан сщгеннен кейшпкурдел1 химиялык езгерктершщ жиынтыгын аральщ зат алмасудеп атайды. Бул процестщ аркасында организм езшщ тфшшкэрекетш камтамасыз ететш жэне эртурл1 етмдерц ещцругекаж етп заттар мен энергияны алады, пайдаланады. Корекпкзаттардыц организмде турленуш камтамасыз ететш химиялык0згер1стер TipKeciH алмасу (метаболизм) жолы, ал оньщ нэтижесш де тузшген заттарды - аралык не соцгы алмасу enmdepi немесеметаболиттер деп атайды.Аралык зат алмасу белоктардыц, кем1рсулардьщ, майлардыц,су мен минералды заттардьщ алмасуы болып белшедьБелгш! 6ip еш м ещцру (сут, ет, жумыртка, жун) немесе жумысаткаруды камтамасыз ететш зат алмасу процесшщ децгешнвнгмдт зат алмасу деп атайды. Мысалы, 1 кг шеггп корыту ушшсиыр 461 кДж энергия жумсайды.9.2. Зат алмасуды зерттеу эд1'стер1Зат алмасу процесш зерттеу максатында агзаларды оцшаулау,тамыр квбектеу (ангиостомия), биопсия сиякты жалпы физиологиялыкэдютермен катар, эртурл1 арнаулы тэсшдер де колданылады(105-сурет).105-сурет. Бауыр кызметш зерттеу здк-Tepi: А - ангиостомия тзст; (1-какпалыквена, 2 - бауыр артериясы, 3 - бауыр венасы,4 - арткы куыс вена, 5 - тамырларга беютметшквбектер); Э - бауырды окшаулаудыц Экка-Павлов усынган жолы: 1 - курсак венасыньщжамбастык белш, 2 - какпалык вена, 3 - бауыргабаратын венаны бутан жin, 4 - оц жакжурекшеге баратын тамыр. Нускамалар -канныц жылжу багытыОрганизмде белоктардыц алмасуын тексеру ушш баланстъщтэж1рибелер журпзедь Ол ушш организм кабылдаган азотмелшерш организмнен зэр мен нэжю аркылы белшген азотмвлшер^мен салыстырып, «азоттъщ балансты» аныктайды. Организмкабылдаган азот мелшерх’ мен нэжю курамында белшгеназот мвлшершщ айырмасына карап, денеге сщген белок мелшершесептеп шыгаруга болады. Белок курамында орта есеппен 16пайыз (немесе 100 г белокта 16 г) азот болады. Осыдан организм262

кабылдаган жэне белген азот айырмасын 6,25 коэффициентшекебейту аркылы денеде жинакталган белок мелшерш аныктайды.Денеде бузылган белоктыц мелшерш зэр мен тер курамындабелшген азот мелшерш 6,25 коэффицентше кебейту аркылыбшед1. Дегенмен, бул эдгс зат алмасу процесшщ сапалык жагынкерсетпейд1, жеке агзалар мен улпалардагы курдел1кубылыстаржайлы маглумат бере алмайды, ол тек зат алмасудыц каркынынгана керсетедьЖеке агзалар мен улпадагы зат алмасу процесш зерттеу ушшоргандарды оцшаулау, тамыр кобектеу, тамыр суцгтеу (катетерыеу) эд1стер1 кецшен колданылады.Ka3ipri кезде зат алмасу npoueciH зерттеу максатындатацбаланган атамдар да кецшен колданылады. Бул эд!с бойыншаалмасу жолы зерттелетш заттар арнаулы еццеуден етизщёд!де, олардыц курамындагы жеке элементтердщ массасы менрадиоактивпк касиеттер! езгерш, нзотоптар пайда болады. Осытэсшмен курамына калыпты азот, кемгртеп, фосфор, кушрт орнынаолардыц радиоактивт! изотоптары енген (мысалы, массасы 35-ке тец азот атомы (N35) немесе массасы 14-ке тец кем1ртеп атомы(С14), массасы 35-ке тец куюрт атомы (S35), массасы 32-ге тец фосфоратомы (iP32), т.б. амин кышкылдары мен баска да органикалыкжэне минералды косылыстар алынады. Бул заттардыц агзалармен улпаларга таралуына карап, олардыц зат алмасудагы релшаныктайды. Аталган радиоактивп изотоптарды бакылау ушшуппаларды радиометриялъщ немесе масс-спектрометрияпык,тексерулерден (атомдар мен молекулаларды массасына сэйкесжпстеу) етюзедц.9.3. Зат алмасуга эсер етепн факторларОрганизмдеп зат алмасу процесшщ каркыны на кептеген факторларэсер етедь Оган эсер етпейтш 6ipae-6ip не сырткы, не innciфакторлар болмайды. Осыган байланысты зат алмасу nponeciмалдыц жасына, жынысына, салмагына, тукымына, азыктандырудецгейще, физиологиялык кушне карай езгерш отырады. Заталмасу nponeci еркек мал мен ургашы малда 6ip децгейде журмещц.Аталык малда ол каркындырак келедй Мысалы, буканыц0рганизм1вде сиырмен салыстырганда зат алмасу 10-26 пайызга,кабандарда мегеж1нге Караганда 20 пайызга, коразда мекиенменсалыстырганда, 20-30 пайызга жогары болады.Малдыц жасы да зат алмасу каркынына Kynrri эсер ететшфактордыц 6 ipi. Жас телдерде сака малмен салыстырганда зат ал-263

масу куигпрек журедк Ол есу, даму процестер1мен байланысты.Сака малда зат алмасу 6ip децгейде сакталады да, мал картая келеоныц каркыны темендецщ.Зат алмасу каркыны мал денесшц ipmiriHe де байланыстыезгередь Майда жануарларда ipi малмен салыстырганда денесалмагыныц эр килограмына шакканда зат алмасу каркындыракжYpeдi. Оган себеп - дене массасыныц эр елшемше келетш беткейаумагы негурлым кеп болса, согурлым жылу Ke6ipeK белшедьМысалы, жылкымен салыстырганда зат алмасу егеукуйрыкта7 есе, тышканда 20 есе каркынды журедь Осымен байланыстыHeMic галымы М. Рубнер зат алмасу каркынына эсер ететш б1рден-6ip фактор дене беткейшщ аумагы деп санап, «беткей зацын»усынган. Бул тужырымды толык мойындауга болмайды. Зат алмасукаркынына тек дененщ беткей аумагы гана емес, организмнщэволюциялык даму кезвде калыптаскан epeкшeлiктepi де эсеретедг Мысалы, каскьф мен ит денеа беткешнщ аумагы шамаласболганымен, олардыц органнзмдершдегг зат алмасудьщ каркыныэртурль Денешц беткеш б1рдей болганныц езшде жылу белуTepi шелшщ калыцдыгына, жуншц тыгыздыгына, т.б. байланыстыe3repin отырады. М. Ф. Томмэ зерттеулерше сэйкес койдыкырыкканнан соц зат алмасу nponeci орта есеппен, 12,6 пайызгажогарылайды.Зат алмасу каркынына малдыц тукымы, ешмдшп, жыл мер-3iMi де эсер етедь Жергшки мал тукымдарында зат алмасу баскааймактан экелшген малдан каркындырак журедг Мол ешмд1 малдада зат алмасу каркыны басым болады. Буаздык, суттену, денежумысы зат алмасуын кушейтедг Зат алмасу каркьгаы тэулшш1нде де езгерш отырады. Оныц ец теменп децгеш ертецпсш,азыктандырудыц алдында байкалады да, куцщз кушешп, тунгекарай темендей бастайды. Зат алмасудыц тэулйспк ауыткуларыорганнзмд1 б1ркалыпты жагдайда устаганныц езшде де сезищщ.Демек, жануарларда эволюциялык даму барысында сырткы ортажагдайларына бешмделу нэтижесшде зат алмасу каркынындабелгш ыргак калыптасады. Зат алмасудыц маусымдык ыргагыда байкалады. Температура темендесе, зат алмасу каркыныкушейедг Бул калканша без кызмепмен байланысты.Малды азыктандырганнан кешн де зат алмасу каркыны 8-40пайызга кушейедг Бул кубылысты азыцтыц взтдт динамикальщdcepi деп атайды. Зат алмасу каркынын белок 31, май - 15,кем1рсулар 6 пайызга кушейтедь Азыктыц езшдпс динамнкалык9cepi KopeicriK заттардан белшген ыдырау ешмдершщ (амин264

цышцылдаръшыц, сгрке жэне цумырсца цыищылдарыныц, ацеталъдегидтщ)организмдеп биохимиялык процестсрд1 жандандыруынабайланысты. Бул эсер жуйке жуйесшщ катысуыменаткарылады. Симпатикалык жуйкенщ курсактык тармагын киыптает ас а бул кубылыс байкалмайды.Организмдеп зат алмасу сипаты ашыгу кезшде де куртезгерещ. Мундай жагдайда зат алмасуын организмде жинакталганкор камтамасыз етедц. Толык ашыгу жагдайында алгашкы 2-3кунде денедеп (бауыр мен еттеп) гликоген коры пайдаланылады.Ол таусылганнан кешн организмде жиналган майлар жумсалады.Бул кезеншц узактыгы малдыц коцына байланысты. Сем1з малаштыкка узагырак шыдайды. Денедеп май коры таусылганнанкеюн улпадагы бедок пайдаланыла бастайды. Белоктардыц тымкеп шыгындауы малдыц аштыктан елершщ алгашкы 6enrici.Аштык кезшде дене салмагы кешцц 6ipaK барлык агзаларсалмагын б|рдей децгейде жогалтпайды. Мысалы, май 93-97пайызга, кацка errepi салмагы 30, бауыр - 50, баска органдарсалмагы орта есеппен 20 пайызга кемщц. Ашыгу кезшдежурек пен орталык жуйке жуйесшщ массасы аз гана мелшергетеме идей дг Ipi мал 2-3 апталык, ал ит 60-70 куцдне аштыкка шыдайды.Зат алмасу каркынына дене жумысы катты эсер етедг Тыныштурганныц ез1нде жаткан кезбен салыстырганда, сиырда зат алмасукаркыны 30 пайызга еседь Ауыр дене жумысын аткарганда заталмасу каркыны б^рнеше есе жогарылайды.9.4. Белоктардыц алмасуы жэне онын ретгелу!Белоктардыц биологиялык мацызы. Белок - организм ушшец мацызды органикалык заттар тобына жатады. Ол ap6ip торшамен оныц цитоплазмас ыныц непзш курайды, сол себепп ем ipтепл болып саналады. Белоксыз йрйнлш токтайды. Белоктарорганикалык заттардын ерекше тобын курайды. Олар кещреулармен майлардан тузшмецщ, ейткеш оныц курамында азот болады,ал белоктыц ез1 алмасу процесшщ барысында кем1рсулар менмайларга айнала бередо.Организмде белок ею багытта - торшалар мен оныц курамынаенетш заттарды тузу ушш курылымдык материал жэне куат кез!ретшде пайдаланылады.Белоктар дене массасынын непзш гана курап коймайды, соныменкатар олар мацызды физиологиялык кызметтер аткарады.Осымен байланысты олар темендепше топтастырылады:265

1. Торшалардагы эртурл! химиялык реакцияларды журпзетшбиокатализаторлар - ферменттер;2. Торша шшдеп белгш процестерд1 реттеуге катысатын белоктар—гормондар;3. Крргаушы белоктар;4. Крректт белоктар;5. Уытты белоктар - токсиндер;6. Зат тасымалдаушы белоктар;7. Булшьщ еттщ жиырылуын цамтамасыз ететш белоктар;8. ДНК-ныц цызметт реттейтш белоктар.Белоктарга телтдтк - взтдт ерекшелт касиет тэн. Эр тул!кпц,жеке малдыц немесе оныц жеке органдары мен улпаларыныцбелоктары ездерЫц касиеттер1мен ерекшеленедь Осыганбайланысты белоктарга тулнепк, дарактьщ, органдык, улпалыкерекшел1ктер тэн. MiHe, осы ce6enTi 6ip тулк мал каньш екшпптулш малына куюга болмайды немесе 6ip организмнен баска организмгеоргандарды аударып отыргызу сэтаздакпен аякталады.Белоктардыц органдык, улпалык ерекшелктер! олардьщкурамына енет1н белоктардыц сипатына байланысты. Мысалы,ет торшаларыныц курамында баска торшада кездеспейтшактин жэне миозин белоктары, дэнекер улпада - коллаген, канкурамында - альбумин, глобулин, фибриноген, сутте - казеин белогы,т. б. кездеседгБелоктыц курылысы мен кундылыгы. Белоктыц курылысыете курдель Оныц 9p6ip молекуласы 6ipHeme амин кыпщылыныцлзбепнен куралады. Жалпы табигатта 25 амин кышкылы белгш,6 ipaK нактылы белок курамына олардыц барлыгы ене бермейдьKefi6ip белоктыц курамьгаа 14-15 амин кышкылы юрсе, протамин,сурин, салмин сиякгы карапайым белоктардыц курамынабар болганы 3-4 амин кышкылы енедтБелоктардьщ дурыс алмасып, синтезделу1 ymiH организмазык курамында турл! амин кышкылдарын кабылдау керек.BipaK рациондагы белоктар курамында барлык кажетп аминкышкылдарыныц болуы мумкш емес. Осыган байланысты б1ркатарамин кыпщылы организмнщ ез1нде кайта аминдеу процесшщнэтижеанде синтезделедь Мысалы, организмде фенилаланиннентирозин кышкылы синтезделедь Амин кышкылдарыныцорганизмн!ц езвде синтезделетш тобын алмастырылатын аминцышцылдары деп атайды. Оларга аланин, аспарагин, глутамин,глицин, пролин, серин, аспарагин цышцылдары жатады.266

Табигатта кездесепн 25 амин кышкылыньщ арасынан 10амин кышкылы: триптофан, треонин, лизин, фенилаланин, метионин,лейцин, изолейцин, аргинин, гистидин, валин организмдесинтезделмейда, оларды алмастырылмайтын амин цышцылдарыдеп атайды. Аталган кышкылдармен катар бул топка кустар ушшглицин мен глутамин кышкылдары да косылады. Аргинин, гистидин,цистеин жэне тирозин цышцылдарын жартылай алмастырылатынамин цышцылдары деп атайды.Рацион курамында алмастырылмайтын амин кышкылдарыжепспесе, организмде белок тузу nponeci бузылып, Tepic азоттыкбаланс байкалады, малдыц ecyi баяулап. ол салмагын жогалтады.Белгип 6ip алмастырылмайтын амин кышкылы жепспесе, ондасол кышкылдыц биологиялык мацызына байланысты ауыткуларбайкалады (26-кесте). Мысалы, триптофан кышкылы тел кетеруnponeci дурыс журу ушш кажет, сондыктан ол болмаган жагдайдапптел еспей, сорылып кетедь Рационда валин болмаса жуйкежуйесшщ кызмеп бузылады, лизин болмаса, есу токтайды, лейцинболмаса кан плазмасы мен улпалардагы белоктардыц ryjinyiбузылады.Рацион курамындагы тапшылыгына байланысты организмдепбелок Синтез! бузылатын амин кышкылдарын шектеугигамин цышцылдары деп атайды. Оларга лизин, триптофан, метионинжатады.Амин кышкылдык курамына карай белоктар щнаряы. жэнекунарсыз болып белшедг Курамында барлык алмастырылмайтынамин кышкылдары кездесепн белоктарды кунарлы деп атайды.Егер белок курамьшда 6ip гана алмастырылмайтын аминкышкылы болмаса, оны кунарсыз белок децщ. Мундай белокорганизмнщ муктаждыгын толык канагаттандырмайды. Кунарсызбелоктар тобына желатин, легумин, гиадин, т.с.с. жатады.Рационга кунарсыз белоктардыц б1рнеше турщ косу аркылы малбарлык алмастырылмайтын кышкылдарды алатындай жагдайтугызуга болады.Амин кышкылдык курамына байланысты белоктыц организмдепсинтездш процестерде пайдалану децгеш езгерш отырады.Осыган байланысты азык белогыньщ биологиялык кундылыгыдеген угым калыптаскан. Курамындагы амин кышкылдарыныцаракатынасы организмдеп синтездш процестердщ калыпты децгейшкамтамасыз етепн белокты биологиялык; щндъг белок депатайды.267

26-кесте. Амин кышкылдарыныц физиологиялык манызыАмин кышкылдарыФизиологиялык мацызы Амин кышкылдары ]ж е т ю л е у ш щ белшер!3ЛизинМалдьщ ecyi (acipece торайлардын),гемоглобин тузу, мегежшдердщсутгшш, жыныс апаларыньщкызмел жэне суйектщжeтiлyi ушш кажет. Сперматозоид белогынын курамына кьр'едх.Булшык е т т щ созылып, сем гаK e r y i, суйектщ е с у ш щ бузылуы,кан курамыныц eirepyiмал сутшщ азаюы, ж у н н щкылшыктанып K eryi, кышкыл-д а р д ы н , азаюы, жумыс ц и ш -н щ бузылуы.МетионинЦистин(метионинменалмастыругаболады)Жуннщ ecyiH e эсерш типзед1,белоктьщ алмасуын реттейда.Организмд1 холин, кератин тузуушш кажет метил топтарыменкамтамасыз етедь Бауырды коргап,глобин тузуге атысады.Кан плазмасы мен кератин курамындагыбелоктарды тузугекемектесед1, улы заттарды залалсыздандыруда манызды релаткарады.Кан аздык, бауырды май басып,лецитиннщ азаюы, жуннщ катайып Keryi, булшык ет-Tin ceMyi.Малдыи жуш тусед1, Tepi ауруларыбайкалады, организмауруга шалдыккыш болады,бауырдьщ кабынуы орын алады.АргининАталык мал урыгыньщ яргарз Урык тузшушщ нашарторайлардынкосымша салмагы лауы, торайлардын косканарту yuiiH кажет.| салмагынын азаюыТриптофанМалдын cyrreH yi, eHin-ecyi Малдьщ туп ipineHin, катайыпyuiiH , кез пигментш, гемогло- кетед1, кездщ карашыгы кунбиндi курау ушш кажет. прттенед^ урык вщ Tycin, малдынжуш седщреп, сирексид1ГистидинЛейпинЗат алмасу процесшщ дурысжуруше, малдын жаксы ecin[жетшуше кажет.Кан плазмасындагы жэне улпалардагыбелокты куру ymiHкажет.Малдыц тэбетшщ теменде^зат алмасу процесшщ бузылуы, малдыц есушщ нашарлауы, азыктыц организмгежукпауыАзоттык баланс бузылады.Малдыц тэбен, ecyi жэнеазыктыц жугымдылыгы темендейдк268

ИзолейцинТагамдык амин кышкылдарынпайдалану ушш кажет.Малдыц тэбет тёмевдёйда,арьщтайды. Денеден азоттыц6eniHyi квбейед1.ФенилаланинТреонинВалинТироксин мен адреналин гормондарын,пигменттерд1 тузуге,канныц молаюына кажет, аскорбинкышкылыныц ж6тшс1здаг1нбол дыр майды.Изолейцинмен oipre тагамдыкамин кышкылдарын cinipyreкатысадыКдн тамырлары жуйесшщ дурыскызмет аткаруы уинн кажет.Пигмент кураудыц бузылуы,калканша без бен буйрек ycTi6e3i кызетшщ бузылуы.Мал арьпсгайды, денеден азоттыцбаш ну i кебейедьКан тамырлары жуйесшщ кызмет1бузылады, малдыц журштуруы, кнмылы езгерш, айналмаауруына шалдыгады.Белоктыц биалогиячьщ цундылыгы азык курамындагы 100 гбел октан организмде тузшген белок мелшер1мен аныкталады.Жануар тектес азыктардьщ (ет, сут, жумыртка) биологиялыккундылыгы ете жогары, 70-95 пайыз денгешнде, ал есш дж белогыньщ(кара бидай,сулы) кундылыгы кеп темен - 60 - 65 пайыз.О рганизм деп белок алмасуы . Белок организмде статикалыкжагдайда болады: олар уздж аз бузылып жэне тузш п отырады.Танбаланган атом эд1с1мен 6-7 ай шпнде денедеп белоктьщ жартысынанартык мелшер! жанарып отыратыны аныкталды.Организмге тускен курдеш белоктар ас корыту агзаларыферментершщ эсер1мен амин кышкылдары мен карапайым пептидтергеыдырап, канга сщедг Канга еткен амин кышкылдарытурш максатта пайдаланылады. Олардан дене улпаларыньщ белогыжэне турш ешмдер (сут, жумыртка, жун) тузшедо.Ас корыту агзаларынан амин кышкылдары какпалык венааркылы бауырга келед1 де, онда курдеш биохимиялык езгерютергеушырайды. Амин кышкылдарыньщ 6ip тобы аминЫздену процесшенетш , амин тобын белед1 де, кетокышкылдар (азотсызкалдык) тузеш. Амин тобы аммиак аркылы несепнэрге айналадыда, канмен белу агзаларына тасымалданып, оньщ кеп мелшерiсыртка шыгарылады. Кетокышкылдардыц 6ipa3 мелшёр1 тотыгупроцесше ушырап, акыргы ешмдерш (кем!р кышкыл газы менсу) тузещ де, THicri мелшерде куат беледг Кетокышкылдардынкалган бел1п турл! аральж езгерютерден eTin, кемфсулар мен269

майга айналады да, корга жиналады. Кемгрсуларга глицин, аланин,серин, треонин, валин, орнитин, пролин, оксипролин, аспарагинжэне глутамин цьтщылдары оцай айналады. Ашыгу кезшдекандагы глюкоза децгеш осы аталган амин кышкылдарыныцесебшен сакталады.Лейцин, изолейцин, фенилаланин жэне тирозин организмдекетонды денелерге айналуы мумкш, ейткеш олардыц аралыкешмдер1 ретшде ацетон-cipice жэне бета-оксимай кышкылдарытузшедь Айта кетер жайт, аминйздеу npoueci тек бауырда ганаемес, буйректе де журещ.Бауырда амин алмастыру процесшщ нэтижесшде 6ip аминкышкылынан баска амин кышкылы тузтедь Бул реакция кезшдеамин кышкылыньщ альфа-амин тобы уш турш альфакетокышкылдыц(пирожуз1м, альфа-кетоглутар немесе кымыздык- cipKe кышкылы) б1реушщ альфа- KOMipreri атомына 6epinin, альфа-кетокышкыл езше сэйкес альфа-амин кышкылына айналады.Амин кышкылдарыныц 6ip белш бауырда карбоксилйзденупроцесшен етш, аминдерге айналады. Осы жолмен тирозин - тираминге,гистидин - гистаминге, серин - коламинге, лизин - кадаверинге,глутамин кышкылы - гамма-амищц май кышкылына,цистеин - цистаминге, т.б. айналады.Кан аркылы денеге тараган амин кышкылдары органдар менулпаларда организмге тэн белоктарды тузу ymiH пайдаланылады.Бул курдел1 процесс уш сатыда журещ. Белокты синтездеу npoueciторшалардыц рибосомасында АТФ куатын пайдалану аркылыаткарылады. Белок курамына енетш epKiH амин кышкылдарыTi36eKTepiHiu peri мен 6ipiry T9pri6i РНК мен ДНК эрекепменкалыптасады. Мунда алдымен амин кышкылдарынан АТФкуатын пайдалану аркылы ацетиладенилаттар кешеш тузшедьОдан 9pi бул кешендер РНК эрекепмен рибосомага тасымалданып,онда генетикалык кодка сэйкес белоктардыц полипептиднкнзбеп тузшедь Белок тузуге катыспаган амин кышкылдары катаболизмгеушырайды. Белоктардыц алмасуы нэтижейнде соцгыыдырау onmdepi (экскреттер) ретшде несепнэр, креатин, гиппурцышцылы, кустарда - несеп цышцылы тузшещ.Несепнэр 1933 жылы Г. Кребс ашкан орнитицщк айналымнэтижейнде пайда болады. Бул процесс аммиактыц ке-Mip кышкылы жэне АТФ-пен косылып, карбамилфосфаттыцтуз1лушен басталады. Аталган косылыс орнитинмен байланысып,соцынан аргининге айналатын цитрулин деген зат тузедьАргинин аргиназа ферментшщ эсер1мен несепнэр мен орнитингеажырайды. Белоктыц аральщ ыдырау eHiMi - аммиакты залал-270

сыздандыруда аспарагин жэне глутамин кышкылдары маныздырел аткарады. Аммиакпен косылганнан кешн аталган аминкышкылдары аспарагин мен глутаминге айналады.Организмде курдел» белоктардыц алмасуы. Курдел1 белоктардынарасында курамына белоксыз зат ретшде нуклеинкышкылдары енетш нуклеопротеидтердщ манызы зор. Нуклеопротеидтерторшалар ядросынын, цитоплазмасынын курамынаKipefli, олар торша белоктарын тузуде зор рел аткарады.Торшалардын дамуы, ecyi, Ke6 eioi сиякты курдел1 процестерд1аткаруда дезоксирибонуклеин (ДНК) жэне рибонуклеин кышкылдары ньщ (РНК) манызы зор. ДНК ядро, ал РНК цитоплазмакурамында болады. ДНК РНК-нын курылымын, ал РНК тузшетшбелок молекуласынын курылысын аныктайды.Нуклеин кышкылдары нуклеотидтер деп аталатын терт компоненттенкуры л ады. 0p6ip нуклеотид азотты непзден, канттан(пентозадан) жэне фосфор кышкылынан тузшедь Мысалы, ДНКаденин, гуанин, цитозин жэне тимин атты азотты непздерден,дезоксирибозадан жэне фосфор кышкылынан куралады. РНКкурамында аденин, гуанин, цитозин, урацил жэне рибоза менфосфор кышкылы болады.1шек куысында нуклеопротеидтер нуклеаза ферменттернпнэрекепмен карапайым белоктар (протаминдер мен гистондар)мен нуклеин кышкылдарына ыдырайды. Нуклеин Цышцътдаръгуйкы безшщ рибонуклеаза жэне дезоксирибонуклеаза ферментершщэсер1мен нуклеотидтерге ажырайды. Нуклеотидтер фосфоркышкылын белгеннен сон нуклеозидтерге айналып, кангасщеда де, органдар мен улпаларга тарайды. Олардан торшаларнуклеопротеидтер! тузшед1 немесе улпаларда нуклеозидазаферменттершщ эсерщен нуклеозидгер азотты непздер менкантка ыдырайды. Осы процестердщ нэтижесшде пурин (аденин,гуанин) жэне пиримидин (цитозин, урацил, тимин) цеггздерг менпептозалар тузшедк Одан 9pi пуринщ катардагы азотты непздергидролиздак аминаздеу процесше ушырап, несеп кышкылытузшедь 0з ретшде несеп кышкылы уриказа ферментшщэсер1мен аллантоинга айналып, зэрмен бел1нед1. Ал нуклеинкышкылдары курамындагы кантгар тотыгып, кемгр кыпткыл газымен су бешнедаАзоттык баланс. Организмдеп белок алмасуыныц каркыныназоттык балансты аныктау аркылы зерттейд1. Азоттык балансдеп организм азыкпен кабылдаган азот пен зэр жэне нэж1скурамында бёданген азот мелшершщ аракатынасын айтады. Белок- курамында орта есеппен 16 пайыз азот болады. Сондыктан271

азоттык баланс аркылы организмге тускен жэне одан белшгенбелоктьщ мелшерш кадагалауга болады.Азоттык баланс оц, Tepic жэне тепе-тецд1кте болады. Егер организмгетускен азот мелшер1 одан шыгарылган азот мелшершенартык болса, азоттык баланс оц деп аталынады. Бул жагдайда организмдебелоктардыц синтез! олардыц ыдырауынан басымыракболтаны. Оц азоттьщ баланс телдер мен жас, буаз малда жэнеаурудан сауыгу кезещнде байкалады.Организмге тускен азоттан белшген азот мелшер! артык болса,азоттык баланстыц Tepic болтаны. Бул жагдай ашыгу кезшде,мал ауырганда, K3pi малдарда байкалады. Ал организмге тускеназот пен белшген азот мелшер! б1рдей болса, онда азоттьщ тепетецЫккалыптасканы. Бул жагдай есу nponeci токтаган сака малдабайкалады.Азоттыктепе-теццк децгеш e3repin отырады. Азык курамындабелок кеп болса, организмнен белшетш азот Maniuepi есед1 де,тепе-тецщк жогары децгейде калыптасады. Рационда белокмелшер! аз болса, организмнен белшетш азот мeлшepi азайып,тепе-тецдйс теменп децгейде калыптасады. Демек, азоттык тепетецщкпсактау ушш организм бeлгiлi мелшерде белок кабылдауыкерек. Организмнщ энергиялык муктаждыгы кем1рсуларменмайлардыц есебшен камтамасыз етшген жагдайда азоттык тепетецдакисактауга кажет белоктыц ец аз мелшерш белок минимумыдеп атайды. Ол тулпс турше байланысты езгерш отырады. Мысалы,азоттык тепе-тещйкп сактау ушш пршей массаныц 9p6ipкилограмына шакканда кой мен шошка -1 г, жылкы - 0,7-0,$ г, ipiкара - 0,6 г, адам -1 г белок кабылдау керек.Белок минимумыныц децгеш рацион курамындагы азотсызорганикалык заттардьщ мелшерше, малдыц физиологиялыккуйше, ешмдшгше, аткаратын жумысыныц TypiHe карай езгереда.Дене массасыныц эр килограмына шакканда буаз жэне сауынсиыр 1 г, жумыс аты 1,4 г белок, ой ецбепндеп адам тэул1пне 100г, ал кара жумыстагы адам 150-160 г белок кабылдау керек.Белок алмасуыныц реттелуь Белок алмасуын реттейтшорталык гипоталамусте орналаскан. Дегенмен, бул процескемидыц баска белймдершщ де (сопакша ми, ми кыртысы) эсер! бар.Сопащпа миды закымдаган кезде белоктьщ алмасуы бузылады.Жалган азыктандыру кез!нде белок алмасуыныц кушекн оган микыртысы эсер етеда деген сез.Орталык жуйке жуйеЫ белок алмасуына кебше iunci секрециябездер! аркылы эсер етед! (10-сызба). Белоктыц алмасукаркынын калканша без гормоны тироксин мен гипофиздщ есу272

гормоны кушейтещ. Аталган бездердщ жумысы нашарласа, белокалмасуынын каркыны темендейд1, дененщ ecyi баяулайды.Тироксин бауырдагы аминйздеу процесш кушейтед!, ал есугормоны булшык еттерде белоктын синтезделуш жаксартып,торшалардагы РНК мелшерш арттырады.Белоктын алмасу каркынына буйрек yen безшщ кыртысбелтнщ гормондары да эсер етедь Минералокортикоидтар(дезоксикортикостерон, альдостерон) бауыр мен буйректепаминйздеу процесш кушейтш, зэрмен азоттыц белшуш арттырады.Глюкокортикоидтар (кортизол, кортизон, кортикостерон)белоктар мен амин кышкылдарыныц ыдырауын шапшандатып,организмнен азоттыц шыгарылуын кушейтед!.Аминкышкылдарыныц езгермел1коспасыАнабализмСоматотропинАндрогендерТироксинИнсулинКатаболизмГл юкокортикои дтарМинералокортикоидтарТироксинБелок10-сызба. Гормондардыц белок алмасуы на acepiКуйк малы организмшдеп белок алмасуынын ерекшелжтерьКуше малында ас корыту жолдарыньщ курылысына байланыстыбелоктар алмасуында б1ршама ерекшелнегер байкалады.Оныц непзшде мал организм! мен ас корыту жолыныц микроорганизмдер!арасындагы селбестпс жатады. Азык курамындагыазоттыц 60 пайызга жуыгы микроорганизмдер эрёкетщщ нэтижеещдекорытылып, олардыц басым белщ микроорганизмдерденесшщ белогын тузуге кажет амин кышкылдары мен пептидгерщсинтездеу ге пайдаланылады.Куще малыныц ппепнен сшдршетщ амин кышкылдарыныцуш rypjii кез! болады: 1) карыннын алдыцгы белтнен корытылмайеткен азык курамындагы белоктар, пептидтер жэне аминкышкылдары; 2) карыннан еткен микроорганизмдер деней (оларамин кышкылдарыныц Heri3ri кезО; 3) ппек куысына каннанеткен немесе кшегейш кабыктан узшп тускен эпителий торшала-18- 88* 273

ры курамындагы эндогецщ белоктар. Аталган азотты заттардыцнепзп бел!п (80 пайыз шамасында) ащы шекте корытылады да,калганы ток шекте ыдырайды.Канга сщген амин кышкылдарынан улпаларда организмгетэн белоктар тузшедь Демек, куйю малында белок ею мэртесинтезделедк алдымен мес карын да аммиак пен амин кышкылдарынан,еюнпп рет улпаларда канга ицген амин кышкылдарынан.Куше малында аммиак та eKi рет: мес карында ешмдшбелоктарыныц корытылуы барысында жэне улпаларда - аминкышкылдарын аминшздеу нэтижесшде тузшедгКуше малына азоттыц мес карын - бауырлык айналымы тэн.Бул кубылыстыц биологияльщ мэш зор. Ол микроорганизмдер9peKeTiMeH тузшген несепнэрд1 кайта ыдыратып, организмдепазот корын тшмд1 пайдалануга мумкшдш бередгМес карын микроорганизмдершщ эрекепмен кептеген аминкышкылдары, соныц iniimje алмастырылмайтын кышкылдарда тузшед1, сондыктан куше малы азьщтыц амин кышкылдьщкурамына онша тэуелд1 болмайды деген угым калыптаскан. Ka3ipriкезде малдыц, 9cipece, мол ешмд1 малдыц, амин кыпщьшдарга дегенмуктаждыгын микробиологиялык синтез толык камтамасызете алмайтыны дэлелдецщ.9.5. Кемгрсулардьщ алмасуы жэне оныц реттелу1Кем1рсулардыц биологияльщ мацызы. Кем1рсулар - курамындаKOMipTeri, сутеп жэне оттеп бар органикальщ косылыстартобы. Олар моно-, ди-, полисахаридтер болып белшедь Мал де-Heci кургак затыныц 2 пайызы кем1рсулардыц улесше тиедгКем1рсулар организмде жецш ьщьфап, ез деполарынаншапшац шайылады да, оцай тотыгады. Сол себеггп организмгекосымша куат кажет болган жагдайда (турл1 эмоция, денежумысы, т.б.) ец алдымен кем1рсулар пайдаланылады.KeMipcynap (глюкоза) организмде непзшен куат квзг ретшдепайдаланылады немесе энергия цорына (гликоген) айналады.Сонымен катар олар турл1 курдел1 косылыстардьщ (нуклеопротеидтердщ,гликопротеидтердщ) курамына юредь Оларбулшык еттердеп биохимияльщ процестер мен энергия алмасуындамацызды рел аткарады. Сол ce6eirri кан курамында глюкозамелшер1 азайса (гипогликемия) дене температурасы темендеп, организмэлшрецщ, орталык жуйке жуйеш мен булшьщ ет кызмелбузылып, журек жумысы нашарлайды, дене д1ршдеп, мал каттытерлецщ. Кант децгеш курт темендеп кетсе, TipniiniK токтап такалады.274

Кошрсулардын аралык алмасуы. Ас корыту жолында ке-Mipcynap непзшен моносахаридтерге (глюкоза, фруктоза) айналып,фосфорлану процесшен еткен сон канга сщедь Кднга еткенмоносахаридтер какпалык венамен бауырга тасымалданады да,онда гаикогенге айналып (гликогенез), корта ж и нал ады.Гликоген булшык еттерде де тузшедк Бауырдагы гпикогеннщмелшер12-8 пайыз, ал еттерде 1пайыз шамасында. Сонымен катарбауырда глюкозанын 6ipa3 белМ тотыгып, энергияга айналадынемесе майларды, эртурл1 уытты заттарды залалсыздандыругакажет косылыстарды (мысалы, глюкурон кышкылын) тузуушш пайдаланылады. Организм муктаждыгына сэйкес бауырдакем1рсулардыц 6ip Typi еюннй турге (галактоза мен фруктозагпюкозага немесе кергсшше) айналып отырады. Бауырда гликогенезпроцеамен катар глюконеогенез - кем1рсулардыц май менбелоктыц ыдырау евдмд ершен, сут кышкылынан, УМК, аминкышкылдарыныц ыдырау ешмдершен тузшу npoueci де ЖYpeдi.Бауырды н курдехи кызмепнщ аркасында канныц курамындагыканттын мелшер1 (гликемия) 6ip децгейде сакталады. Кандагыглюкоза децгеш жогарыласа, гликоген тузу npoueci кушейедь алол темендесе, гликоген глюкозага айналады.Уй жануарларынын шшде кустар канында глюкоза децгешжогары, ал Kyffic малында - темен болады (27-кесте).27-кесте. Кан курамындагы глюкоза мелшер!ЖануарларКандагы глюкозамёлшер!, мг/100 млЖануарларКандагы глюкозамелшер! мг/100мгСиырКойЖылкыШошкаИт40-6040-6065-9560-9070-100МысьщКоянТауыкКаз60-9580-100160-200140-160Кем^рсулардыц алмасуында бауырмен катар булшык еттер,ми, буйрек, желш зор рел аткарады. Кептеген улпалар мен агзаларэнергия Ke3i ретшде глюкоза мен май кышкылдарын, ал миторшалары бул максатта тек пиокозаны пайдаланады.Улпаларда кем1рсулар фосфорлану процесшен етш, глюкозалы- 6-фосфат тузшед1 де, онын 6ip белпт тотыгып, кем1р кышкылгазы мен су белшеда. Бул реакция барысында босанган энергияАТФ тузуге жумсалады. Сонымен катар глюкозалы-6-фосфат275

e3repicTepi кезшде пайда болган пируват пен ацетил-КоА альфакетокышкылдартузуге пайдаланылады.KeMipcynap алмасуы кезшде турш органдар арасында курдел1каты нас калыптасады (11-сызба). Кандагы глюкозаньщ кепмелшерш булшык ет свдредА. Анаэробты ыдырау кезшде одансут кышкылыньщ eni молекуласы белшедь Бул реакция барысындабосанган энергияньщ 6ip б е ш | жылуга айналып, калганбел ш АТФ тузуге жумсалады. Айта кетер жайт, гликолиз кезшдесут кышкылыньщ eKi молекуласы мен АТФ-тщ eKi молекуласы,гликогенолиз кeзiндe сут кышкылыньщ eKi жэне АТФ-тщ уш молекулаларыбосайды.БауырГликоген-Глюкоза'Лактат

Буйректе бауырдагы сиякты глюкозанын аэробты тотыгуыбасымырак журедц де, глюкоза фосфотриозаныц ею молекуласынаажырап, олардан пируват тузшедь Пиру ват ацегил-КоАтур^нде Кребс айналымына косылады да, тотыгу нэтижеандекем ip кышкыл газы, су жэне энергия белшедьKyftic малындагы кем1рсулар алмасуыныц ерекшел1ктерьАлдьщгы карын микроорганизмдер1 эрекепмен азык курамындагыкемгрсулар анаэробтык глиюолизге ушырап, пируват жэне лактатаркылы ушпалы май кышкылдарына - cipre, пропион жэне майлыкышкылдарга айналады. Демек, куше малында кем1рсулардыннепзп ыдырау ещмдер! ретшде глюкоза емес, ¥МК тузшед1 де,канга ппоюоза аз гана мелшерде ciqin, малдыц глюкозага дегенмукггаждыгы эндогецщк синтез аркылы камтамасыз етшедгКуйю малы канында глюкоза децгеш темен болады жэне олазыктандыруга байланысты еспецщ (корекпк гипергликемия байкалмайды).BipaK кем1рсулар мен майлар алмасуы бузылса олардада гипер - немесе гипогликемия Typnepi байкалады. Мысалы,азыкта кем1рсулар жетюпесе, немесе белоктар мен майлар шамадантыс кебейсе, cyrri сиырлар кетоз дерпне шалдыгады. Кетозгипогликемиямен, бауырда гликогеннщ мелшершщ темендеуьмен, кетонды заттардыц (ацетон, ацетон-Ырке, бета-оксимайцышцылдарыныц) кеп тузту1мен жэне бОтнушеИ сипатталады.Калыпты жагдайда кетонды заттар куйю малыныц мес карныньщкабыргасында туз Inin, денеде олардыц аз Menmepi гана энергиякез1 ретшдё пайдаланылады. Кетонды заттар децгеш шамадантыс артса (кетонемия), несеппен кетонды заттар белшед1 (кетонурия),кетоацидоз байкалады, малдыц ас корытуы нашарлап,зат алмасу nponeci, орталык жуйке жуйесшщ кызмел бузылады,енШдоик темендейд1, уйкы безшщ бета-торшаларыныц кызмелнашарлап, кандагы инсулин децгеш кемидьКуше малы телдершщ канында мес карын кызмел кдлыптаскангадейш глюкоза децгеш айтарлыктай жогары болады (100мг %). Оларда корекпк гипергликемия да байкалады. Тел есекеле кандагы кант децгеш темендей бастайды.Куше малы улпаларында баска малмен салыстырганда, глюкозанашарырак тотыгады да, энергияныц непзп кезг ретшде ацетатпайдаланылады. Щрак олардыц» dcipece сауын сиырлардыц,глюкозага деген муктаждыгы ете жогары. Жедан ппокозаны етекеп мелшерде ащрещ жэне бул процесс инсулинге тэуелегзжуредь Куйю малы организмшдеп глюкоза тапшылыгы бауырдажуретш глюконеогенез nponeci нэтижес1нде жойылады. Бул про-277

цесте Heri3ri субстрат ретшде пропионил-КоА жэне оксалацетатсатылары аркылы глюкозага айналатын пропион кышкылы (пропионатпропионил-КоА - оксалацетат глюкоза) мен глюкозагаоцай айналатын амин кышкылдары пайдаланылады. Олардыцпайдаланылу децгеш малдыц физиологиялык куйше (буаздыгына,суттенуге) байланысты езгерш отырады. Сутп сиырлардыц пропионатпен амин кышкылдарга деген муктаждыгы ете жогарыдецгейде калыптасады. Куше малыныц глюкозага муктаждыгыжэне оны камтамасыз ету жолдары шамамен мына темендепкерсеткшпен бейнеленед1 (28-кесте).28-кесте. Ky iiic малыныц глюкозага муктаждыгыГлюкоза шыгыны, гТэулйпне 13кг сут 6epeTiH 1сауын сиырМассасы 50 кгсуалган койЖалпы тэулйегк мртаждьщ (г) 1140 1 100 ’Камтамасыз ету жолдары:глюкоза есебшен 220 ,20Гликоген мен глицерин есебшен 230 20Амин кышкылдары есебшен 240 20Пропион кышкылы есебшбн 250 40Куше малында глюконеогенез каркыны кандагы инсулин менглюкагон гормондарыныц аракатьшасына байланысты езгередь0з ретшде бул гормондардыц Ty3myi кан курамындагы ¥МК менамин кышкылдарыныц концентрациясына байланысты. Инсулинмен есу гормоны бул ешмдердщ бауырдан баска улпалардапайдалануын кушейтсе, глюкагон глюконеогенез nponeciH жандандырадыжэне бул процеске лизин кышкылынан баска барлыкамин кышкылдарын тартадьг.Комгрсулар алмасуыныц реттелуь Кан курамында глюкозамелшер1 салыстырмальг туракты децгейде сакталады. Бул процестемацызды релд1 бауьгр аткарады. Ол канттыц артык мелшершгликогенге айналдырып немесе оныц жетюпейтш мелшерш гликогенесебшен канга белш отырады. Бул курдел1 процесс жуйкежуйес! мен турл1 гуморальдык заттар багыттап отырады.К^ан курамындагы кант мелшерш реттеудеп жуйке жуйесшщмацызын К.Бернар дэлелдеген, Ол тэж1рибе жуз1нде сопакшамидыц IV-карыншасыныц Ty6iH инемен шанышканда бауырдагликогеннщ ыдырауы кушейш, кандагы глюкоза децгеШ жога-278

рылаган. Бул кубылыс симпатикалык жуйке мен гуморальдыкфакторлардыц эсер!мен журеда де, аз уакыт iininae кандагы кантMamnepi калыпты децгейге орал ад ы.Квм1рсулар алмасуын аралык мидыц гипоталамустыкбелишде орналаскан орталык реттейдо. Бул орталык гипофизбентыгыз байланысты жэне осы без аркылы кан курамындагыглюкоза децгейш реттеуге пкелей катысатын innci секрециялыкбездердщ эрекетш езгертедгКан мен улпа арасындагы глюкозаныц алмасуы кеюнде ал тыгормонный катысуымен реттеледь Олар - инсулин, глюкагон, кортизол,адреналин, всу гормоны (самототропин) жэне тироксин.Аталган гормондардыц белшу каркыны кандагы глюкозадецгешне байланысты.Канда глюкоза Meninepi ете темендеп кетсе, инсулин белшбецщ,ал оныц мeлnIepi жогарылаган сайын, бул гормонныцбелшу каркыны арта туседь Глюкоза тапшы болса, ол улпаларгасщбейдь Инсулин тек торшалардыц глюкозаны йщруш гананашарлатып коймай, гликогенез nponeciH жандандырады да,гликогенолизда бёгейдг. Бул кубылыстардын барлыгы кандагыглюкоза дeцгeйiн темендетуге багытталган. Демек, инсулингипогликемиялык эсер! бар, органдарды алмасу энергиясыменкамтамасыз етепн гормон.Жогарыда аталган инсулиннен баска бес гормон TYpлi жолменкан курамындагы глюкоза децгейш кетередь Глюкагон мен адреналингликогенолиз nponeciH жандандырса, кортизол глюконеогенезnponeciH кушейтеда, есу гормоны глюкозаныц торшаларгаетуш бегеп, инсулиннщ тузшуш тeжeйдi, ал тироксин глюкозаныцпиектен сщцилуш шалшацдатып, оныц улпада пайдаланылуынжаксартады. Канда ппошза децгеш темендесе, осы аталган инсулинкерегарларыныц тушлу! кyшeйeдi.Сонымен, кандагы глюкоза дeцгeйi косарланган кайтарымдыбайланыс тепл аркылы ездйтнен реттелш отырады. Гипергликемияинсулиннщ белшуш кушейтсе, гипогликемия —инсулиннщбелшуш тежеп, инсулин керегарларыныц тузитуш кушейтедгГликемияны реттеущц гормондык тепп KeMipcynap алмасуынуйлеспрепн орталык аркылы ‘Чеке косылып”, багытталып отырады(13-схема). Гипоталамустын вентромедиалъдык бeлiмiндe -орталык, ал бауыр мен кан тамырларында - шеткей глюкорецепторларорналасады. Олар кан курамындагы глюкоза децгейшбакылап отырады. Гипергликемия жагдайында гипоталамустантаралган козу иШульс! уйкы безще кезеген жуйке аркылы багытталадыда, инсулиннщ бёЛщуш кушейтед1.279

Гипогликемия жагдайында гипоталамус аркылы симпатоадреналдыкжуйешц орталыктары бeлceндipiлiп, адреналиннщбелшу1 кушейед1, не гипофиздщ алдыцгы белшнщ жумысыжанданып, адреноюортикотропты, самототропты, тиреотроптыгормондардыц юелшр! артады. Кем1рсулар алмасуына улкен мижарты шарлары да эсер етедь Оган эртурл1 эмоция, стресс жагдайларындакандагы глюкоза децгейшщ жогарылауы дэлел.9.6. Липидтердщ алмасуы жэне оныц реттелу1Липидтердщ биологиялык мацызы. Липидтер деп май менмай тектес заттардан куралган органикальщ косьшыстар тобынайтады. Мал массасыныц орта есеппен 10-20 пайызы липидтерденкуралган.Денедеп май протоплазмалык жэне кордагы болып екйебелтедь Протоплазма майына торша мембранасыньщ, митохондрийдщ,микросоманыц курамына енетш майлар жатады.Оныц курамы мен мелшер} едэу1р туракты, кеп ауыткымайды.Май ми торшалары, жыныс бездер1 жэне шэует курамындаайтарлыктай кеп болады. Кордагы майга Tepi шел^шц майы, шарбымайлары, буйрек, журек сиякты агзалар мацында жиналганмайлар жатады. Май торшалары - адипоциттер, альвеолалыкулпалар мен ет талшыктары арасында да орналасады. Адипоциттеркурамындагы майлар улпаларда энергия жинактаудыц ерекшеTypi.Майдыц биологиялык кундылыгы - оныц энергия кез1 болуында. Организмде 1 г белок немесе кем1рсулар тотыкканда16,7 кДж энергия белшсе, 1 г май 38,9 кДж энергия белещ. Соныменкатар майлар организмнщ есу факторы болып табылатынлинол кышкылыныц кез1, жылу изоляторы, кейб1р биологиялыкбелсещц заттардьщ (простагландин, стероидты гормондар, холин,т.б.) Heri3i. Олар майда еритш А, Д, Е дэрмендэршершщ шектенСВДршудае мумкщщк тугызады, кой шайырыньщ, кустардыц Tepiмайыныц курамына енедкЛипидтердщ алмасуы. Ас корыту жолында (ппек куысында)азык курамындагы майдыц 6ip белш (30-40 пайызы) моно- жэнедиглицеридтер мен май кышкылдарына ыдырайды. Глицериншекген оцай спцртещ, ал май кышкылдары ет кышкылдарыменэрекеттесш, холеицщ кешен тузген соц гана сщедь1шек кабыргасында глицерин, май кышкылдары, моно-, дижэнеушглицеридтер, фосфолипидтер, холестерин эфирлер1 жинакталып,глицеридтер мен май кышкылдары эпителиоциттерде280

непзшен хиломикрондар мен тыгыздыгы темен липопротеидтертузшедь Хиломикрон деп жука белокты кабыкпен капталган бейтарапмай молекулаларын айтады. Хиломикрондар мен липопротеидтернепзшен лимфа жуйесще етш, кеюректщ лимфа езепаркылы жалпы кан айналым шецберше косылады. Эфирленбегенмай кышкылдарыиыц калдыктары (непзшен ттзбектер! орташаузындыкты кышкылдар) канта сщш, бауырга тасымалданады.Орта есеппен майлардыц ыдырау ешмдершщ 70 пайызы лимфага,ал 30 пайызы канга сщедь Кустарда липидтер толыгымен кантасщш, бауыр аркылы жалпы айналымга косылады.Канта сщген май бауырда кайтадан глицерин мен май кышкылдарынаажырайды. Глицерин глюкозага айналып, гликогентуршде корга жиналады. Май кышкылдары бета-окси-, бетакетокышкылдарысатысынан етш, cipxe кышкылына айналадыда, ол тотыгып, су, кем1р кышкыл газы жэне энергия белшедьБауыр торшаларында организмге тэн ушглицеридтер, фосфолипдтержэне холестерин мен кетонды заттар да тузшш, олар кангабелшш отырады.Лимфага сщген хиломикрондар мен липопротеидтердщ кепмелшерш екпенщ ерекше торшалары - гистиоциттер сузш аладыда, олар осы жерде тотыгу процесше ушьфап, энергияга айналады.Бул процестщ суык аймакта “пршшк ететш жануарлар ушшмацызы зор. Экпеден еткен хиломикрондар буюп денеге тарап,май корына айналады.Май улпасы торшаларында май кемтрсулар мен белокгардыназотеыз капдыгынан да тузшедц. Егер рацион курамындагы азоттызаттар мен азотсыз заттардыц аракатынасы 1:13-1:17 аралыгындаболса, онда организмде майдыц 80 пайызы кем1рсулардантузшедц; ал бул керсетюш 1,2-1,4 аралыгында болса, онда организмдемайдыц тек 4-5 пайызы кенирсулардан, ал кеп Menniepiбелоктардаи тузшедц.0p6ip организмде оныц езше гана тэн май жинакталады. Эртулш малыныи майы еру температурасымен, йод санымен, консистенциясымен,каныккан жэне каныкцаган май кышкылдарыиыцаракатынасымен ерекшеленедц. Курамында каныккан майкышкылдары кеп майдыц еру температурасы жогары болады.Эртурла жануарлар майыныц еру температурасы: сиыр майы-19-24,5°, шошка майы - 36-46°, тауык майы - 33-40°, каз майы - 26-34°, кой майы - 44-50°, сиырдыц тон майы - 31-38°, ит майы - 37-40° керсетюштершен сипатталады.Кейбф каныкпаган май кышкылдары (линол, линолен, арахидин)организмде туз!лмейд1, сондыктан олар азыкпен мщдетп281

турде кабылдану керек. Бул кышкылдарды алмастырылмайтынмай щышцылдары деп атайды. Егер олар рацион курамында болмасамайлардыц алмасуы, есу, кебею процестер! бузылып, Tepiауруга шалдыгады.Организмге сырткы ортадан энергия кез1 аз мелшерде туесе,онда ол куатты корга жиналган майлардан алады. Бул жагдайдаулпалардагы май липаза ферменттершщ эрекет1мен глицеринмен май кышкылдарына ыдырайды да, тотьну процесшен кешнсу мен кем1р кышкыл газы тузшп, энергия белшедьКордагы майдыц баска жолмен де пайдаланылуы мумюн. Булжагдайда май ез коймаларынан канга етш, бауырга тасымалданадыда, онда глицерин мен май кышкылдарына ыдыраганнанкешн энергия кез1 ретшде жаратылады. Майлар улпалардан липотроптызаттармен (холин, коламин, серии, инозит, метионин,бетаин, т.б.) байланыс туршде тасымалданады. Бул заттар бауырдышырланудан сактап, майдыц баска улпаларга тасымалдануынжецшдетедо. Сонымен катар бауырда май сутектецщру,сутектенс1здецщру процестерше ушырап, май кышкылдарыньщTi36eicrepi узарып, не кыскарып отыруы да мумкш.Май кышкылдарыньщ аралык ешмдершщ ыдырауы кезшдекетонды заттар - ацетон, ацетон-cipKe, бета-оксимай кьшщылдарытузшедг Липидтердщ алмасуы бузьшеа, рационда кем1рсулартапшы болса, бул косылыстар организмде кеп мелшерде жинакталып,кетоз ауруы ернщщ.Рацион курамында Шршама мелшерде май тектес заттар дакездеседь Олар фосфатидтер жэне стериндер болып ею топкабелшеда.Фосфатидтерге лецитиндер, кефалиндер, сфингомиэлиндержатады. Аталган косылыстар да глицериннщ курдел1 эфирлершежатады, 6ipaK олардыц курамында фосфор кышкылы жэне азоттынепз - холин болады. Фосфатидтер есу жэне кайта калыптасу(регенерация) процестершде мацызды рел аткарады, олар майкышкылдарыньщ йнектен cinipinyiH, сут майын синтездеущкамтамасыз етедь Фосфатидтер туындысы - ацеталхолин, козутолкыныньщ жуйке талшьщтарынан бупшьщ етке, жумыс органдарынаетуш камтамасыз етедьФосфатидтерге жуйке улпасы бай келедь Фосфатидтердщ e3iimeK кабыргасы мен бауырда тузшеда.Стериндер - щшвд спирттер тобына жатады. Олардыц мацыздыекш - холестерин больш табылады. Холестерин буйрекycTi 6e3iHi4, жуйке улпасыныц, эритроциттердщ, еттщ курамындакеп мелшерде кездесед1. Буйрек ycTi бездершщ гормондары, жы-282

ныс гормондары, Д дэрмендэрю стериндер туындылары болыптабылады.Keft6ip сут корекп жануарлар денесшщ алдыцгы бшппнде,жаца тугай толдерде ерекше коцыр тусп май ул пал ары жинакталады.Коцыр май улпалары торшаларыныц курамында митохондриялар,TeMipre бай боягьпп - цитохром мол болады. Цитохроммитохондриялардагы тотыктыргыш ферментгпс жуйенщмацызды б©лш болып саналады. Коцыр май торшалары orreriHiтез cinipin, жылуды шапшац беледо, сондыктан олар жаца тугантелдер мен кыскы уйкыга кётетш жануарлардыц дене жылуынреттеуде мацызды рел аткарады.Липидтердщ алмасуын реттеу. Липидтер алмасуын ретгейтшорталык гипоталамусте орналаскан. Оган дэлел, гипоталамустынвентромедиальдык ядроларын закымдаганда - мал шектентыс ceMipin, ал латеральдык ядролар закымдалса - арьщтайды.Бул орталык- кан мен улпалык суйыктагы глюкоза децгешнекарай 6ip-6ipiHe карама-карсы ею процесп - майдыц корга жиналуынжэне оныц организм муктаждыгы ушш пайдалануын, реттепотырады. Кандагы глюкоза децгеш кетершсе, липолиз (майбузу) токтайды да, май тузу (липогенез) кушейед1, ал кант децгештемендесе. Kepi кубылыс байкалады.Аталган процестер орталыктыц симпатоадреналдык жэнегипоталамус-гипофиздак жуйелерге 9cepi аркылы журедг Орталыкжуйке жуйеа май коймаларыныц адипоциттерше пкелейвегетативпк жуйкелер аркылы да эсер eryi мумкш. Симпатикалыкжуйкелер липолидщ, ал парасимпатикалык жуйкелерлипогенезд1 кушейтедь Липолиздш эсер адреналин, норадреналин,СТГ (соматотропты гормон), ТТГ (тиреотропты гормон),тироксин, глюкагон гормондарына тэн, ал инсулин майдыцкорга жиналуын кушейтедг Инсулин май торшаларыныц мембранасындагырецепторлармен байланысып, адреналин мен норадреналиннщэсерш тежещц де, липаза ферменттершщ белсендшгштемендетедг Глюкокортикоидтар да глюконеогенезnponeciH кушейтш, кандагы глюкоза децгешн кетеру аркылымайлардыц пайдалануын баяулатады. Липокаин - май кышкылдарыныцтотыгуын кушейтш, бауырды шырланудан сактайды.Липидтердщ алмасуына майлардыц ыдырау ешмдер1 де эсеретедь Мысалы, глицерин майлардыц ыдырауын шапшацдатса,май кышкылдары оны бегейдкЛипидтер алмасуыныц куше малында байкалатын ерекшелистерЬАс корыту жуйесшщ курылымы мен кызмепндеперекшшпкгер липидтердщ алмасуына айтарлыктай эсер етедь283

Мес карында липолиз жэне липогенез процестер! катар журш,май кышкылдары турленед!, глицерин мен галактоза ыдырап,май кышкылдары сорылады. Осыныц салдарынан шекке липидтеркурдел1 еццеуден етш барып жетедь Орта тсзбекп майкышкылдары карыннан б1рден канга сщедь Ipi молекулалы майкышкылдары, моно- жэне диглицеридтер кебше шекте сщещ де,хиломнкрондар мен лнпопротеидтер туршде лимфага, соцынанканга етедь Куйгс малыныц пиегшде непзшен олардыц денесшщлипидпк курамына сэйкес келетш каныккан май кышкьшдарысорылады.Куйю малы уинн карында микробиологиялык ферментациякезшде тузшетш ¥МК-ныц мацызы зор. CipKe кышкылы липолизбен липогенез процестерш тецеспрш туратын мацызды фактор.Ол май коймалары мен желвде тузшетш май кышкылдарыньщ,улпаларда тотыгатын субстраттардьщ бастапкы кез1 болып табылады.Майлы кышкыл да бауыр мен мес карын кабыргасындакетонды заттарга (непзшен бета-оксимай кышкылына) айналгансоц, май кышкылдарын тузу ушш жэне энергия кез1 ретшде пайдаланылады.Сауын сиыр желнп артерия канындагы ацетат пенбета-оксибутираттыц жалпы мелшершщ жартысына жуыгын, алглюкозаныц уштен 6ipiH cinipefli.Куше малыныц канындагы липидтердщ 3/4 болт фосфолипидтермен холестерйннен, ал калган бвлпт - уш глицеридтерден,эфирленбеген май кышкылдарынан, ¥МК-дан турады.Азыктандырганнан кешн кан курамьшда ¥МК мен кетондызаттардьщ концентрациясы кебешп, эфирленбеген май кышкылдарыазаяды.Куше малында липидтер алмасуын журпзуде бауыр Менмай улпаларыныц кызмеп баска жануарлармен салыстырганда,анык ж1ктелген. Олардыц май улпалары май кышкылдарынпайдалануга жэне тузуге, ал бауьфы - глюконеогенез процесшежаксы маманданган. Демек, организмд1 куатпен камтамасызететш ею процееп етюзуге ею турл1 орган машьщтанган,сондыктан олардын арасында кем1ртегшщ K©3i ушш бэсеке болмайды(А. А. Алиев). Сонымен катар cipKe кышкылы, эфирленбегенмай кышкылдары, глюкоза, амин кышкылдары уппн майулпалары мен желшнщ арасында бэсекелеспк байкалады (сиырлартэугпгше 1-1,5 кг сут майьш белед1). Осыган байланыстыбул органдарга кажетп липидтер кез1 инсулин мен глюкагонныцаракатынасымен уйлесиршп отырады. Атап етер жайт, кушемалында баска тулжпен салыстырганда липидтер алмасуыныцгормондык реттеу TeTiri нашарьфак дамыган. Куше малында алмастырылмайтынмай кышкылдарына ташпылык байкалмайды.284

9.7. Кеьмрсулар, майлар жэне белоктар алмасуындагыарабайланысОрганизмде кем1рсулардыц, лйпиДтердщ, белоктардын алмасуытыгыз байланыста етедг Оньщ б1рнеше ce6e6i бар, атапайтканда: 3p6ip зат алмасу процесшщ жеке жолдары езара байланыстаболады да, организмде жалпы, барлык орган икал ы к заттаргаортак алмасу арнасы калыптасады; эртурлюрганикалык заттаркептеген ортак аралык ешмдер тузед1 жэне денеде 6ip заттан екш ш iTypjii косылыстар синтезделе беред1 (мысалы, кем!рсулардан майлар,белоктан кем1рсулар, т.с.с.); денеде эртурлщосьшыстардыцортак кез1 бола беред1 жэне 6ip гормон б1рнеше алмасу жолынезара байланыстыра отырып, эртурл1 биохимиялык реакциялар•пзбепн реттейдг Айта кетер жайт, эртурл1 алмасу жолдарынынарасындагы, эртекп заттардыц турлену процестершдеп байланысmexTeyni косылыстар аркылы калыптасады (12-сызба). Булкосылыстарга пирожуз1м кышкылы (пируват), белсецщ ацетатАзык12-сызба. КвМ1рсулар, лнпидтер, белоктар алмасуындагы арабайланысбейнеа285

(ацетил коэнзим-А), 3-фосфоглицерин кышкылы жатады. Пируватамин кышкылдарыныц азотсыз калдыгынан, глюкозадан, глицериннен,май кышкылдарынан тузщедь Ацетилкоэнзим-А (Ацетил- КоА) тотьщпалы карбоксилйздену процесшен еткен пируваттыцкоэнзим-А-мен косылуыныц нэтижесшде жэне амин кышкылдарымен май кышкылдарыныц тотыгуы барысында тузшеда. Аминкышкылдарыныц e3repicTepi кезшде кетокышкылдар да тузшедьСоцында белоктардыц, кем1рсулардыц, липидтердщ алмасуnponecTepi ортак алмасу арнасына - ушкарбонкышкылдар айналымына(Кребс айналымына) тогысады. Бул айналым митохондрияларферменттершщ катысуымен журетш туйыкталган реакцияларжуйесшен куралады.Аталган айналымга кем1рсулар мен майдыц ыдырау ешмдер1ацетил-КоА туршде, ал амин кыкылдарыныц ыдырау ешмдер1непзшен - альфа-кетокышкылдар туршде косылады. Кребс айналымындаулпалык тыныстыц эсер1мен корекпк заттар сатьшытотыгу процесшен етед1 де, KOMip кышкыл газы мен су белшш,АТФ туршде энергия жинакталады.Организмде пируват KeMipcynap мен майларды тузу ушшжумсалады жэне амин кышкылдарыныц амин алмастыру процестер1некатысады. Ацетил-КоА май кышкылдарын, KeMipcyларды,стероидтарды, ет кышкылдарын тузу ушш пайдаланылады.Сонымен катар ол организмдеп непзп куат K63i болыптабылады.Глюкозаныц аралык ыдырау eHiMi - З-фосфоглицерицщкьшщылдан май курамына енетш глицерин тузшещ. Альфа-кетокышкылдарамин кышкылдарын (глутамин, аспарагин), алсукцинил-КоА - гемд1 синтездеуге жумсалады. Глюконеогенезnponeci ymiH непзп метаболит ретшде кымыздык-cipKe кышкылыпайдаланылады.Зат алмасу nponeci кезшде калыптасатын байланыстьщ аркасындакоректйс заттардыц 6ip TypiHiH тапшылыгы баска заттыцесебшен толтырылып отырады. Мысалы, организмде KeMipcynapмайга мына жел1мен айналады: глюкоза —►пируват - ацетил-КоА—►бутирил - КоА —►май кышкылдары; глюкоза —►глюкозалы- 6 - фосфат —►3-фocфoглицepинДi альдегид —►глицерин.Майдыц кем1рсуга айналуы: май кышкылдары —►ацетил - КоА—►ацетат глюкоза; май кышкылдары —►ацетил - КоА —►пируватглицерин реакциялар Ti36eri аркылы журедт Белоктар ыдыраганкезде босаган амин кышкылдарыныц 6ip бeлiгi глюконеогенезпроцесшщ аркасында глюкозага айналады. 0з ретшде KeMipcynap286

ыдыраган кезде тузшген пируват тотыкеыздана аминделу немесеамин апмастыру процестершщ нэтижесшде аланиннщ, аспарагинжэне глутамин кьппкылдарыныц непз1репнде пайдаланылады.Амин кышкылдары май кышкылдарына кебщесе глюкозатузу аркылы айналады. Дегенмен, кейбгр кетогепдг цышцылдар(лейцин, изолейцин, фенилаланин, тирозин) аралык ешм репндеацетон-с1рке кышкылын тузетш болгандыктан, б1рден май кышкылдарынаайнала алады. Май кышкылдарынан тшелей аминкышкылдары тузшмецщ, ce6e6i жануарларда алмастырылатынамин кышкыдцарын тузугй камтамасыз ететш кос кем1ртекпфрагменттерд1 ушкем1ртект1 косылыстарга айналдыратын тетшболмайды.Зат алмасу жолдарыныц энергиялык гомеостазды сактаудагыарабайланысы кандагы глюкоза деЦгейшщ турактыл ыгын сактаудажаксы байкалады. Гипогликемия жагдайында инсулинкерегарларыныц Tysinyi кушейш, тек гликогенолиз npoueciгана жанданып коймайды, сонымен катар организмде белоктармен майлар да ыдырайды. Осыныц нэтижезднде денедеп еркшамин кышкылдарыиыц, глицерин нщ, эфирленбеген май кышкылдарыныцMoionepi артып, ппоконеогенез npoueci есебшенжэне май кышкылдарыиыц ыдырауы салдарынан глюкоза тузуnpoueci кушейедг9.8. Су мен минералды заттардыц алмасуыСу мен минеральды заттардыц катысуымен организм пршшгшеаса кажетп процестер жузеге асады: iniKi ортаныцосмостык кысымыныц турактылыгы, сутекпк керсеткпп децгешсакталады. Су мен минералды затгар Tipi протоплазманыцколлоидтык куйга сактауга мумюндпс тугызады, диффузияжэне осмос кубылы старый камтамасыз erin, корекпк заттардыciuipy, кажете 13 ешмдерд1 белу процестер1нде мацызды кызметаткарады.Су мен минералды заттардыц корекпк, куатты к кундылыгыжок, энергия белмейд^ 6ipaK олардыц биологиялык мацызы етезор. Су - зат алмасу процесше катысатын эртурл! органикалыкжэне бейорганнкалык заттардыц эмбебап epindini. Ол - барлыкторшалардыц мацызды курамасы, торшалык алмасуды камтамасызететш орта.Сака мал денесшде 65 пайызга дейш, ал жас малдарда одан дакеп су болады. Тел есе келе денедеп су мелшер1 азаяды. Мыса-287

лы, жаца тугаи бузаудыц денесшде 75 пайыз су болса, алты айлыкторпакта ол - 62 пайыз, сака бука денесшде 52-55 пайыз курайды.Егер организмге су жетюпесе, онда оныц органдарыныц калыптыжумысы бузылады, TinTi, ел1м Kayni де тенещ. Мысалы, малгасу бермей койса, ол бар болтаны 4-5 кунде еледа., ал егер оны субере отырып ашыктырса, мал 40-45 кунднс аштыкка шыдай алады.Су irne журш ашыкканда мал ез салмагыныц 40 пайызынжоталтканныц езшде TipniiniK эрекетш сактайды. Шелдеу кезшдедене массасыныц 10 пайызын жогалту KayinTi, ал 20-22 пайызынжогалту ел1мге экеп соктырады.Денедеп минералды заттар кептеген биохимиялык реакциялардыцкатал изаторлары болып табылады. Туздар иондары физиологиялыкпроцестерге, мысалы, жуйке жуйесшщ козгыштыгынаезвдйс эсер етедь Денедеп судыц мелшер1 езгерсе, innciортадагы туздыц курамы ауыткыса коллоидтардыц турактылыгыбузылып, жеке торшалардыц жэне букш организмнщ TipniiniKэрекет! токтайды. Малга минералды заттар бермей койса, баскаорганикалык заттар мен судыц жеткшкппне карамай, малтэбеттен айырылып, арыктайды да, TinTi, елш те калады.Судыц алмасуы. Денеде химиялык таза су болмайды. Олне минералды заттармен аралас жагдайда, немесе коллоидтарменбайланыста болады. Typni органдар мен улпаларда судыцмелшер1 эртурш. Мидыц сур затында, буйректе, екпеде, бауырдажэне дэнекер улпада оныц мелшер1 80-85 пайызга жетсе,булшык еттерде ол - 75, май улпасында - 30, суйек курамында- 22, денедеп ец катты зат - Tic юреукесшде (эмашнде) 0,2 пайыз.Канныц курамыныц 82 пайызы, тердщ, сшекейдщ, несептщ,карын селшщ 92-95 пайызы судан турады.Денедеп судыц непзп коймасы - булшык еттер, онда букшорганизмдеп су мелшерш1ц 49 пайызга жуыгы сакталады. Оданкейшп орынды Tepi шел1 алады. Денеде су не торша курамында,не одан тыс орналасады. Кан плазмасы, улпалык суйык жэнелимфа курамындагы су торшадан тыс орналаскан су фракциясынтузедь Денедеп судыц жалпы мелшершщ (сака малда) шамамен,70 пайызы торша !шшде, 30 пайызы одан тыс орналасады.Организмде судыц уш Typi кездеседп 1) ершн, байланыспагансу. Ол торша мен торша аралык куыстагы органикалык жэнебейорганикальщ заттарды ерпед1; 2) байланысцан су, ол колпоидтаркурамына енш, олардыц KencyiHe кемектесед1; 3) гидратациялъщнемесе молекулалардыц iuiwdeei су, ол органикалыкзаттар курамына енш, солар тотыкканда бел1нед1.288

Организмде су 61рде кебешп, бЁрде азайып отырады. Соганкарамастан канныц осмостык кысымы эр уакытта турактыдецгейде сакталады. ce6e6i торша мен торша аралык суйыккурамындагы су узддаяз алмасып, оныц молшерЁ унем1реттелшотырады. Мал кеп су inice, ол канга етш, канныц кысымынарттыруга ш с п . Ырак калыпты жагдайда мундай ауыткуларбайкалмайды. ©йткеш судыц артык мелшерЁ каннан су ментуздардыц коймасы болып табылатын Tepi шелше, оныц дэнекерулпаларына етш кетш, ал шектен артык мелшер1 тер мен несенкурамында сыртка белшеда, Су тапшы болган жагдайда сукоймаларындагы судыц есебшен оныц кандагы децгеш калыптыжагдайда сакталады. Денедеп судыц жалпы мелшерш канга«тацбалангст су» (дейтерий тотыгын) егу аркылы аньщтайды.Организмге су ауыз сумен жэне азыкпен келедь К-абылдангансу Menniepi ауа райыныц жагдайына. азык сипатына, малдыц жасына,кртмше байланысты езгерш отырады. Мысалы, жас телсака малмен салыстырганда, суды 3-4 есе кеп inieai. Кургак азыкбалгын азыкпен салыстырганда, суды кебгрек ыиюзеда. Желшгеназыктыц кургак затыныц эрбгр килограмына шакканда, жылкымен кой - 2-3 л, сиыр - 4-6 л, шошка - 7-8 л су нпедь Денедеп судыц6ipa3 мeлшepi корекпк заттардыц - белок, май, кем1рсулардыцтотыгуы кезшде белшедк Денеде 100 г белок тотыкканда, 41 г,ал дэл осындай мелшерде кемарсудар мен майлар тотыккандатшйнше, 55 жэне 107 г су белшеда.Организм кабылдаган су канга оцай сщеда де, бауырдан епп,букш девеге тарап, алдымен торша аралык куыска, одан кейшторшаларга ётедг. Торшалардан белшген су улпалык суйык,лимфа аркылы канга erin, белу агзалары эрекепмен сырткашыгарылады. Организмде су онкостык жэне осмостык кысымдецгешне байланысты алмасып отырады.Минералды заттардыц алмасуы. Дене органдары мен улпаларыкулшщ курамында 60-тан астам минералды элементтераныкталган, солардын 45-i туракты турде кездеседа.Организмдеп минералды заттардыц жалпы Menniepi оншакеп емес, дене массасыныц 3,5-4 пайызы шамасында. Минералдызаттар организмдеп химиялык реакциялар катализаторларыретшде мацызды рел аткарады.Денедеп мелшерше карай минералды туздар макро-, микрожэнеультрамикроэлементтер болып белшеда. Макроэлементтередэугр кеп мелшерде кездесед^ оларга натрий, калий, хлор, кальций,фосфор, магний, куюрт элементтер1 жатады.19-ЯМ 289

Микроэлементтер денеде ете аз мелшерде (10'3-10'5 %) кездесед1.Оларга темгр, мыс, кобальт, марганец, мырыш, йод, бром,фтор, никель жатады. Улътрамикроэлементтердщ (алтын, кумю,селен, радиоактикп элементтер) денеде i3i гана болады (10-6 жэнеодан темен). Аталган элементтер организмге эртурл1 эсер етедьНатрий непзшен биологиялык суйьщтыктар курамында кездесед1де, кан мен лимфаньщ осмостык кысымын реттеуде мацыздырел аткарады. Ол канньщ буферлш жуйесшщ курамынаене отырып, оньщ эрекетшш ортасын калыпты жагдайда сактаугакемектеседь Натрийдщ 6ipa3 мелшер1 органикалык кышкылдарменжэне белоктармен байланысады. Ол улпалардагыкозу процесшщ туындап, таралуында мацызды рел аткарады.©амдж тектес азыктардыц курамында натрий аз болады,сондыктан мал оны ас тузы туршде кабылдауга тшсп. Сиыргатэул1г1не Tipmefi массасыньщ 9p6ip 100 кг шакканда, 5-7 грамнан,ал шопща, кой жэне жылкыныц эр басына тэултнде репмен5-10,7-15,15-30 г ас тузын беру керек. Рациондагы туздыц артыкмелшерше кус пен шошка сез1мтал келед1. Туздыц шамаданартык мелшер! оларда туз цызбасын (лихорадка) тудырады. Денеденнатрий непзшен буйрек аркылы (35 пайыз шамасында) немесетер мен нэжю курамында белшеда.Калий - журектщ калыпты кызмет аткаруы ушш кажет. Олжуйке жуйеа мен булшык еттщ козгыштыгын бэсецстп, кейб1рферменттерд1 белсещцруге катысады. Калий иондары козутолкынын таратуда, ацетилхолин медиаторын тузуде мащлздырел аткарады. ОЫмдш курамында калий жеткшют мелшердеболады, сондыктан малда оган деген муктаждык байкалмайды.Мал калицда артык мелшерде кабылдаса, организмде кальциймен фосфордыц алмасуы кушейедь EipaK оныц мелшершщ канкурамында аз гана ауыткуыныц e3i ауыр жагдайларга соктыруымумкш. Калий денеден несеп курамында (90 пайыз) белшедтХлор - денеде натрий жэне калиймен байланыста болады.Ол карын сел1 курамындагы туз кышкылын тузу уинн кажет.Хлор эритроцит кабыгынан оцай етед1 де, газ алмасу процесшекатысады. Ол козу процесшщ туындауында да мацызды релаткарады.Кальций - улпалык суйьщ, кан курамында болады, оныц иондарыкептеген ферментпк процестердщ журуш камтамасызетед1, булшык ет’пен жуйке жуйесшщ козгыштыгын темендетш,торша кабыгыныц етюзгштгш азайтады, журек кызметш реттеугекатысып, канньщ уюында ерекше рел аткарады. Кальций290

денеде непзшен фосфор кышкылы мен кем ip кышкылы туздарытуршде суйек пен лстщ курамында кездеседг Кацка дурысecin, дамуы ушш кальцищп жас организм мен буаз мал кепкажет етедь Кальций жепспеген жагдайда буаз жэне мол ешмд1мал ез денесшдеп кальций корын пайдаланады да, олардыцсуйеи жумсарады, остеомаляция (суйек бору) немесе остеопороз(суйек кеуектенуу) fleprrepi байкалады. Суйек курамындагыкальций Manmepi туракты болмай, ауыткып отырады, ce6e6i организмде6ip жагынан жаца суйек улпасы уздшлз тузшсе, екшппжагынан ecici суйек бузылып, оныц курамындагы кальций кангаетедг Кальций тапшылыгы жагдайында жас тел рахит ауруынашалдыгады.Кальцийге деген муктаждык тулш турше, малдыц жасына,ешмдшгше, физиологиялык куйше байланысты. Тэулнтнемалдыц эр басына шакканда кой - 3-10, жылкы - 35-100 г, ал сиыр■пршей массасыныц ap6ip 100 кг 5-10 г кальций кабылдау керек.0су, суттену, тел кетеру жагдайларында малдыц кальцийгемуктаждыгы жогарылайды.Денеде кальций мен фосфор алмасуы тыгыз байланыстажуред1 жэне оны паратгормон мен Д дэрмендэрш реттецщ. Денеденкальций буйрек, бауыр, ток пиек эпителий! аркылы белщедц.Рационда кальций мен фосфордыц оптималды аракатынасы 1,2-2,0:1 тец болу керек.Фосфор аральщ зат алмасу процесшде мацызды рел аткарады.Ол KeMipcynap алмасуындагы фосфорлану процесше, ет жиырылуынкамтамасыз ететш биохимияпык эрекеттерге катысады.Организмде фосфор эмбебап куат K63i болып табылатынаденозинушфосфор кышкылынын (АТФ), креатинфосфапыц,фосфатидтер мен фосфопротеиндердщ курамында кездеседь Фосфорканныц кышкыл-сштшк тепе-тецхцпн реттеуге катысады.Фосфор кан курамында органикалык жэне бейорганнкалыккосылыстар туршде кездеседк Оныц кандагы бейорганнкалыкTypi туракты мелшерде болмайды. Сондыктан кандагы фосформелшерд зат алмасу процесшщ каркынына, малдыц физиологиялыккуйше, азык курамындагы децгейше карай езгершотырады. Денеден бейорганнкалык фосфор несеп пен нэжккурамында белшедо.Денеде фосфордыц 80 пайызы суйек курамында, ал 20 пайызыбаска улпаларда жинактапады. Суйек пен улпалар арасындафосфор ушш бэсекелестж байкалады. ¥лпалардыц фосфордыemipy каркыны нейрогуморальды тетпс аркылы ретгелш291

отырады. Мысалы, тироксин фосфордыц ДНК курамына енушшапшандатса, адреналин бауыр улпасындагы фосфордыц апмасуынжаксартады.Магний - торша шшде жинакталатын катион. Ол митохондриялардаболады да, тотыктыра фосфорлану процесшщ мацыздыбелсещцргйш болып табылады. Булшык еттерде магний актинмен миозин белоктарын байланыстыратын магншш белок кешешкурамына енш, еттщ жиырылуын камтамасыз етуде мацыздырел аткарады. Магний гликолиз процесш реттейтш кептегенферменттш жуйелердщ курамына юрещ, кальцийдщ антопшишболып табылады. Кан курамында магний мелшер! ессе, жуйкежуйесшщ козгыштыгы темендеп, жуйке орталыктары кызметшщтежелуше байланысты организмш уйкы басады, селцостыц (апатия)байкалады. Магний жепспесе, жас малдыц ecyi бегелш,денеде д1рш пайда болады. Магнийге деген муктаждык суалгансиырларда тэул1гше 15 г, сауын сиырларда - 30 г, шошкада - 2-3 г.Кукгрт - организмге белок курамында келедь Ол организмдебелокты заттар - креатин, муцин, мукоидтар, метионин, цистин,цистеин амин кышкылдары, кептеген биологиялык белсещц заттар(ппотатион, инсулин, питиутрин, кофермент-А мен белоктектес гормондар), таурин мен оныц туындылары жэне баскаорганикалык заттар курамында кездеседь Куюрт организмдекуюрт кышкылын тузш, ток iuieKTe тузшетш уытты заттарды залалсыздандырупроцесше катысады. Ол тиамин (В1) жэне биотиндэрмендэршершщ, жуннщ, мушздщ, кус кауырсыны менмамыгыныц курамына юрещ. Кой жушшц курамында 15-21 пайызазот, 2,4-5 пайыз куюрт болады. Калыпты жагдайда куюрттапшылыгы байкалмайды. Денеден куюрт куюрт кышкылыныцтуздары туршде несеппен, аз мелшерде нэжк жэне шайыр(койда) курамында белшедьМикроэлементтер - организмнщ есу, даму процестерш реттеуде,оныц эртурл1 ауруларга тез1мдшпн калыптастыруда, малешмдипгш арттыруда улкен рел аткарады. Ka3ipri кезде темендепмикроэлементтердщ биологиялык мацызы толыгырак зерттелген.TeMip - организмге азык курамында бейорганикалык косылыстур1нде туседь Ол денеде гемотобиннщ, миоглобиннщ, тотыгутотыксыздануферменттер1 - пероксидаза, оксид аз алар, каталазамен биологиялык тотыгу процесш журпзетш цитохромдыкферменттер курамында кездеседь Денеде тем1р бауьфда, кекбауырда, шектщ ктегешп кабыгында ферритин (тем1рдщ гидраттотыгы) мен белоктардыц косылысы туршде жинакталады.Ферритинмен катар организмде гемосидерин кездеседь Оныц292

курамында 35 пайызга дейш темтр болады. Тем1рдщ кан плазмасындабелоктармен косылыс тузген турш сидерофилин депатайды. Бул косылыс тём1рд1 дененщ 6ip курамасынан екшнпсшетасымалдауга мумкшдж береда.TeMip жётлспеген жагдайда эритроцнттерд1 тузу, гемоглобицщсинтездеу про не стер i бузылып, мал анемияга (цан тапшылыгына)ушырайды. Бул ауру торайларда жш кездесед!, оныц ce6e6iмегеяйн супнде темхр аз болады. Эр торай тэушгше ене сутшен1 мг гана тещр кабылдайды, ал олардыц калыпты ecin жетшуЁушш таушгще кем дегенде, 7 мг тещр кабылдау керек. Сондыктантем1р тапшылыгын торай азыгына темЁрдцц кукарт кышкылдытузын косу аркылы жояды.Мыс - барлык органдар курамында кездеседц, 6ipaK оныцец кеп мелшер1 бауырда жинакталады. Мыс гемокупреин туршдеэритроциттердщ курамында болады, кейбЁр тотьвгу-тотыксыздандыруферменттершщ курамына щретшдщтен ол улпалыктыныс процестершде мацызды рел аткарады. Мыс жунгебелгш туе беретш меланин атты боягышты тузу ушш кажет. Олцитохромоксидазаныц белсендшпн кушейтш, кан тузу процесшжаксартады. Гипофиздщ алдыцгы белймнш гормондары мен А,В, С, Е, РР дэрмендзршершщ белсендшпн арттыра отырып,мыс малдыц ecin-eHyiHe жагымды ыкпал етедт Рационда мысжепспесе ipi карада «жаланшъщ» ауруы байкалады. Бул ауру анемиямен,журек етгершщ ceMyiMeH, тэбеттщ нашарлау ымен, вдйщeiyiMeH, жуннш ecyiHiH баяулауымен, оныц туешщ езгеру1мен сипатталады.Козыларда мыстыц тапшылыгына байланысты кимылyiuieciMi бузылады. Курсактык даму кезшде жэне жас телдердемыска сураныс ете жогары болады.Кобальт - В12 дэрмендэр1сшщ курамына енетшднгген кантузу пролЕесщде мацызды рел аткарады. Кобальт организмдепферментпк процестерге, зат алмасу каркынына, есу, даму процестершежагымды эсер ете,щ, журектщ, ас корыту агзаларыныц,жуйке жуйеснйц, innd секреция бездершщ, суйек кемшнщкызмепн жаксартады. Ол малдыц салмак косуын, жундийгшарттырады. Кобальтты мес карын микроорганизмдер! жаксыпайдапанып, В)2 дэрмендэрюш (цианкобаламин) тузещ. Кушекайырмайтын малда цианкобаламин йпектё тузшещ. Организмдекобальт уйкы без1нде, бауырда, еттерде жинакталады.Азык курамында кобальт тапшы болса, кебшесе, сиыр менкой ауырады: организмде, эйресе, суйекте, зат алмасу бузылады,остеодистрофия байкалып, суйек жукарады, жумсарады, онда ке-293

уек пайда болып, суйек сынгыш келед1. Жас малдьщ бас суйегшщnimmi езгерш, сака малдыц омырткасы кисаяды.Марганец - дененщ барлык органдары мен улпаларыньщкурамында кездеседь 6ipaK суйекте, бауырда, буйректе, уйкыбезшде, гипофизде ол кеб1рек жинакталады. Бул элемент белоктардыыдырататын ферменттердщ курамына енед1, кейб!ртотыгу-тотыксыздану ферменттершщ белсендшпне ыкпал етед1,белоктыц, кешрсудыц, майдыц алмасуын жандандырады. Олорганизмнщ ecin-дамуына, канныц тузшуше, суйектщ жетшушежагымды ыкпал жасайды. Марганец булшык еттщ калыптыкызмет! ymiH кажет. Ол жыныстык жетшуге, кебею процесшежагымды эсер етедгМырыш - барлык улпаларда кездесед1, карбоангидраза меналкогольдегидразаныц, инсулиннщ курамына енед1, белоктармен кем1рсулар алмасуын жандандырады. Мырыш туздары гипофиз,уйкы жэне жыныс бездер! гормондарыныц белсендшгшарттырып, зат алмасу процесше эсер етедг Мырыш жепспесеорганизмн1ц ecyi токтап, жыныс бездер1н1ц кызмет! бузылады.Йод - зат алмасу мен есу процестерш кушейтепн калканшабез гормондарыныц курамында болады, ол жеиспесе, «жемсау»(зоб) ауруы ершид1. Мал йод тапшылыгына ете сез!мтал. Олжетюпеген жагдайда кебею (урпактану) кызмет1 нашарлап, тел(бузау) элжуаз немесе туюлз, ел! туады.Бром - гипофиз гормондарыныц курамында кездесед!, улкенми жарты шарлары торшаларьшдагы козу жэне тежелу процестершщтуындауын реттейд!.Фтор - суйек пен Tic юреукесшщ курамына енед!. Ол кептегенферменттерд!ц эрекетш элс!ретш, зат алмасу процесш баяулатады,кан курамындагы кальций мен фосфордыц аракщынасынаэсер етш, суйектщ катаюын шапшацдатады. Фтор жетюпесе, TicKipeyKeci бузылады.Никель - кейб1р ферменттерд!ц белсендшпн кушейтш, ашуnponeciH жандандьфады. Топыракта оныц концентрациясы шамаданартык болса (Солтустш Казакстан облысы), онда никелькездщ касац кабыгына жинакталып, бузау мен козылар сокыр болыпкалады.Организмде кейб!р элементтерд!ц тек кана i3i гана болады депетлк. Бул элементтердац биологиялык м эт эл! толык зерттелмеген.Олар еамдж курамында болмаса, зат алмасу процесшдеауыткулар байкалады. Мысалы, селен элементш узак уакыт уыттыэлемент деп кедщ. Соцгы жылдары оныц бузау мен козылардает дистрофиясьш болдырмайтын касиет! байкалды.Кушэн (Мышьяк) - торшалардыц ферменттш жуйесше эсер294

ету аркылы тотыгу процестерш тежеп, синтездш процестердкушейтеда. Зат алмасу процесш реттеуде радиоактивт1 элементтер (радий, торий, уран, олардыц ыдырау ешмдерО де катысадыОлардыц топыракга болмауы турш патологиялык процестерпэкеп соктырады.Су мен минералды заттар алмасуыныц реттелуь Су мертуздардьщ алмасуын реттейтщ орталык та гипоталамуста орналаскан. Бул жерде денедеп электролиттер концентрациясыньцезгерютерш сезшетш ерекше осморецепторлык торшалар болады. Осы торшалардыц козуы салдарынан жуйкельрефлекстйс немесе гуморальдык жолмен белу органдарыныц кызмет! езгершауыткыган осмостык кысым калпына кел^ршедьАталган орталыкка денедеп су мелшершщ ауыткуларын тер]турл1 рецепторлар хабарлап отырады. Олар - ауыз куысыньнкшёгейш кабыгындагы рецепторлар (кеб1рс1нуден козып, суса>туйстн тудырады), карынныц кшегешн кабыгындагы барорецепторлар (карын кабыргасыныц семущ сезшш, шелдеу туйс1гптудырады); улпалардагы осмостык кысымыныц езгер1стёрдн хабарлайтын осморецепторлар; тамырлар арнасындагы кан мелшершщ e3repicTepiH сезшетш волюм-рецепторлар.Денедеп су мен минералды туздардьщ алмасуын реттеуд

организмдеп улпалык суйыктыкты кебейтш, сыртка натрийдщбелшуш азайтады, калийдщ белшуш арттырады.9.9. Дэрмендэртер (витаминдер) жэне олардыц мацызыДэрмендэртер темен молекулалы органикалык косылыстар,ол ешмдмстен синтезделетш, адам мен жануарлар ripuimiri ушШаса кажет зат. Мацызды корекпк заттар - белоктар, кем1рсулар,липидтермен салыстырганда дэрмендэртер организмге ете азмелшерде гана кажет, 6ipaK олар зат алмасуда катализаторлыккызмет аткарады. Азык курамында дэрмендэртердщ болмауынемесе тапшылыгы зат алмасу процесш бузып, турш ауруларга(рахит, полиневрит, акдгам сокыр, т.б.) шалдыктырады.Дэрмендэртер тек жануарлар мен адамдардыц калыпты кызметшегана емес, жогары сатыдагы еамд1ктер мен микроорганизмдергеде аса кажет. 0 с1мд1ктердщ кальтты дамуы, микроорганизмдердщесш-жетшу1 де дэрмендэршерге байланысты.Дэрмендэртер мен ферменттер арасында да тыгыз байланыскалыптаскан. Кептеген дэрмендэртер белокпен косылып ферменттертузедь Демек, организмде дэрмендэртер жепспесе,курамында осы дэрмендэр! болатын ферменттщ белсендийптемендещц, белгш 6ip биохимиялык процесс бегелед1, небузылады.Дэрмендэртер epiriumK касиетше карай майда ерипн жэнесуда ерипн топтарга белшедьМайда еритш дэрмендэртер. А дэрмендэр1с1 (ретинол) - каротинтуындысы. Ол суда ер1мецщ, 6 ipaK турл1 май epinciniTepiмен майда ерщц. Рационда А тобындагы дэрмендэртер жепспесеорганизмнщ ecinженлу1бузылады, ауругатез1мдшп темендейщ,керу кабтеп ancipen,ацшам соцыр деп аталатындертке шалдыгады(106-сурет).А тобындагы дэрмендэртерузак уакыт женспегенжагдайда Tepi1Л, мен ктегешп кабыктык1°6-сурет. А дэрмендэрюшщ квзге эсер»: тзмет1 бузылып, екпе,А - сау егеукуирык; Э - ауыра бастаган егеуади- с ’рык; Б - ксерофталмия бронхылар, куык пен296

буйрек ауруга шалдыгалы. Ретинолдан баска табигатта А2, А3дэрмендэршер! де кездеседьА тобындагы дэрмендэршер есмдак курамында кездесетш| каротиноидтардан жануарлар улпаларында гана тузшедт Жануарларорганизм 1нде ерекше ферменттердщ (каротиназа) эсершенкаротин А дэрмендэрюше айналады. Каротиназа бауыр мен ппеккабыргасында кездеседьА дэрмендэргсшщ непзп кез! - каротинге бай балауса шелболып табылады. Азыктыц эр килограмына шакканда, жонышкамен сары жонышка шебЁнде 40-90 мг, кызылша жалырагында30-50, жугер! сурлемйяде - 20-30, салалы пппенде - 20-40, пшзенунтагында - 5-20, шел унтагында - 100-300, сэб1зде - 50-100 мгкаротин болады.Д - тобындагы дэрмендэршер, немесе калъциферолдар, текмал организмшде кездеседь Олар еймдистер курамындагы стеролдарданультракулпн сэуденщ эсершен тузшедь Стеролдардьщец мацызды екни - эргостерол. Ол ашыткылар мен зецсацыраукулактарында кептеп кездесед1. Д - тобындагы дэрмендэршердщйищде жануарлар ушш ец мацыздылары - эргокальциферолжэне Д, - халекапьциферал.Кальциферолдар организмде минералды заттар мен куат алмасуынреттеуге каты сады, азоттыц, кем ipcyri ардыц, кальций д!ц,фосфордыц йщмдшшн жаксартады.а107-сурет. Рахитпен ауырган бузаулар: А - элаз T y p i; Э - аскынган T ypiОрганизмде Д - дэрмендэршер! жепспесе жас тел рахитауруына шалдыгады, ал сака малда - остеомаляция байкалады,малдыц кебею кызмеп бузылып, ешмдийп темендещц(107-сурет).Д тобындагы дэрмендэршер балык майында, сут коректшермен кус бауырында кеп болады. Ол сут курамында, сары майда,жумыртканьщ сары уызында да кездеседь Эртурл1 азыктыц1 кг-да халыкаралык 6ipniieneH (ХБ) есептегенде Д дэрмендэрйле297

мына мелшерде кездеседк шшен мен жоцышкада, сары жоцышкашшеншщ унында - 200-1000, жугер! сурлемоде - 30-70, кургакашыткыда -1-5 млн, азьщтьщ ашыткыда - 3-7 млн, балык унында50-100, майын айырган еутте - 5-20.Е дэрмендэрШ (токоферол) терт изомерден турады, олардыа, р, у, - жэне 8, токоферолдар деп атайды. Булар 6ip-6ipmeH бензолсакинасындагы метил топтарыныц санымен жэне орналасуT9pri6iMeH ерекшеленедь Е дэрмендэргсшщ жануарлар ушшайрыкша мацызы бар. Онын жепспеу1 жануарлардын жьшыстыккызметшщ элареуше себеппп болады, урыктын дамуы бегелш,сперматогенез бузылады. Е дэрмендэрюшщ жетгспеу1еен эритроциттердщгемолнзге тез1мдшп темендеп, ет дистрофиясы басталадыда, журек еттершщ кызмеп бузылады. Бул дэрмендэрш1азыкка косу сиырдыц жукпалы iin тастауын едэу1р кемггуге, кусбалапанын энцефаломиелит ауруынан сактауга мумюндне бередьТокоферолдар ес1мдш майын кышкылданудан жэне оныц дэмшщбузылуынан коргайды. Бул дэрмендэр1ге муктаждык малдыц жасына,жыныстык кызметше байланысты езгерш отырады. Оганазык курамындагы селеншц де мелшер1 эсер етедьЕ дэрмендэрш еимдж тектес те (еамднс майлары, енгенбидай, кек ешс), жануар тектес те (сиырдыц сары майы, ет, сут,жумыртка) азыктыц курамында кездеседьК тобындагы дэрмендэршер (К, - филлохинон, Kj - фаркохинон,Kj - викасол) химиялык табигаты жагынан нафтохинонтуындысы болып саналады. Бул топтыц дэрмендэршер! канныцую процесшде мацызды рел аткарады, сондыктан олардыантигеморрагиялыц факторлар деп те атайды. К тобындагыдэрмендэршер жепспегенде кандагы протромбин мелшер1 азайып,канньщ ую жылдамдыгы баяулайды, агзалар канталап кетед1(геморрагия). К дэрмендэршерш ексе бауырда протромбиннщтузшу1 кушейш, канныц уйыгыштык касиеп калпына келедьК дэрмендэршер! кептеген азык курамында кездесед1 жэнеорганизмнщ ез1нде ас корыту жолындагы микроорганизмдердщэрекепмен синтезделедь BipaK бул дэрмендэршердщ дурысcinyi ушш ет кышкылдары кажет, оньщ белшу1 бузылса К iдэрмендэрю1нщ тапшылыгы сезшедь Bip килограмм жас жоцьппкада80 мг, кек сулыда - 90, тамыртуйнек ес1мд1ктер сурлемшде- 30, шеп сурлемшде - 45, сэб1зде - 20 мг филлохинонболады.Суда еритш дэрмендэршер. В тобындагы дэрмендэршердщхимиялык курамы мен физиологиялык эсерш кептеген галымдарзерттеген, сондыктан 6ip дэрмендэршщ б1рнеше аты бар. Бул298

дэрмендэртер кептеген ферменттердщ курамына коферментрепнде енедо де, организмдеп зат алмасу процесш реттеудемацызды рел аткарады. Мысалы, никотин кышкылыныц амид!тотыгу процесш журпзепн ферменттердщ курамына юредь Тиаминфосфор кышкылымен косылган соц пирожуз1м кышкылынкарбоксилс!здеу процесше катысады. В тобындагы дэрмендэршщ6ipeyi гана жетюцегеннщ ез1нде организмдеп биохимиялык реакцияларезгерш, Typni аурулар: тершщ кабынуы, кез бен ас корытуагзаларыныц аурулары, жуйке жуйеа кызметшщ бузылуы, кебеюоргандары кызметшщ нашарлауы, антиденелер тузшушщ баяулап,организмнщ коргаушы кабшепнщ темендеу1, т.б. байкалады.ДэрмендэршерДщ бул тобына Вь В2, В6, РР, биотин, параамищцбензойкышкылы, пантотен кышкылы, инозитол, холин,фоли кышкылы, В12 жэне В15дэрмендэршер1 жатады.В1 дэрмендэрШ (тиамин, аневрин) жeтicпece бери-бери (полиневрит)ауруы козады (108-сурет). Бул аурудыц алгашкы сатысындажуйке, жуйесшщ кЫзМеп бузылады, журек жумысы, аскорыту агзаларыныц кызмел нашарлайды, салмак азаяды, канмен несеп курамында пирожуз1м кышкылыныц мелшер1 артады.Ауру аскынса, шела жуйке жуйесшщ кызмел бузылып, с ал ауруына,демпспеге соктырады. Бул ауру курамында В, |[эрмёцдэр1с1шамал ы акт алган курпппен тамактанатын Жапония, УндГстаН,108-сурет. Полиневритпен ауыргантауык: 6ipeyi гана жетаспегеннщ езшдеорганизмдеп биохимиялык реакцияларезгерш, турлз аурулар: тершщ кабынуы,кез бен ас корыту агзаларыныц аурулары,жуйке жуйес1 кызметшщ бузылуы,кебею органдары кызметшщ нашарлауы,антиденелер тузшушщИндонезия, Ундщытай халыктарыныц арасында кец етек алган.В, дЭрмендэр1С1 бидай мен Kypini кебепнде, дэцщ дакылдартукымында, жумырткада, етте, буршак дакылдарында, ашыткыдаете кеп кездеседгВ, дэрмёндэртш майды, есшдас пен микроорганизмдердекем!рсуларды турлещцру процеанде мацызды рел аткарады.Оныц ce6e6i, ол кем!рсулар диссимиляциясы кезшде пайда болатынпирожузш кышкылыныц ыдырауын жандандыратын пируватдекарбоксилазаныцкурамына юреда, Пирожуз1м кышкылыныцкарбоксилс1здену] кезшде анаэробтык жагдайда Tipi жуйеушш энергия кез! болып табылатын лимон кышкылы тузщеда.Осы себепл тиамин тапшылыгы кез!нде торшалардыц лршипк299

эрекеп бузылады. Тиамин ацетилхолинд! ыдырататын холинэстразаферментшщ эсерш бегейд!.Тиаминд1 еймдйстер синтездей алады, ал жануарлар мен адамдардаондай кабшет жок. Сондыктан жылкы, шошка, коян азыккурамында бул дэрмендэрйп кабылдап отыруы керек. Куйгс малытиаминге муктаж болмайды, ce6e6i мес карын микроорганизмдер!оларды жеткшкп мелшерде сщггездейда. Жылкы мен шошканынтиаминге тэулйспк суранысы массасыньщ 9p6ip 100 кг шаккандатшсшше, 3-5 жэне 2-4 мг.В2 дэрмендэрш (рибофлавин) кейб!р сары туей ферменттердщкурамына юретш флавии тектес заттарга жатады. Ол вймдшкурамында, жануарлар мен микроорганизмдер денесшде кецтараган. Рибофлавин балгын азыктар мен капуста курамында,ашыткыларда, бауырда, жумырткада, буйректе, сутте кеп болады.Ол зат алмасу процейнде мацызды рел аткарады, турлЁ ферменттер,9cipece, тыныс ферменттерш синтездеу ушш кажет.Организмде рибофлавин жепспесе кем1рсулар алмасуы бузылып,бауырда гликогеннщ тузшу1 баяулайды, сут жэне пирожуймкышкылдарыныц тотыгуы нашарлайды. Бул дэрмендэр1белоктыц алмасу процесш дурыс журпзу ушш де кажет.Ол жепспесе, белок пен амин кышкылдарыныц пайдаланылудецгеш темендейдЁ, кептеген амин кышкылдары еш езгергсйзнесеп аркылы белшедь Рибофлавин керу органдарыныц, жынысбездершщ, жуйке жуйесшщ калыпты кызмеп жэне урыктыцкурсакта дурыс дамуы уппн кажет. Ол гемоглобищц синтездеупроцес1н реттеуге де катысады. Рибофлавиннщ женспеушенорганизм гипохромдык анемияга, жуйке жуйесшщ ауруларынашалдыгады, 9cipece, оныц нэрлещцру кызмеп бузылады.Рибофлавин тапшьшыгына шошка мен кустар сез!мтал. Олженспеген жагдайда балапандардыцocyi баяудап (109-сурет), inii етед1 де,олар сап ауруга шалдыгьш, еле бастайды,ал сака кустардыц жумырткалаукабшеп темендейдь Шошкалардыцесш-жетшу!, дамуы баяулап, K03i агарады,элжуаздык байкалады. Кушемалында рибофлавинге муктаждыкбайкалмайды, тек eMi3yni телдер ганаоган муктаж болады. Ол жепспесе109-сурет. В2 дэрмендэрюшщбалапандардын есуше acepi (оцжакта дэрмендэр1 жетюпегенбалапан)300бузаулардыц тэбеп темендеп, imi еппжуштуеш, аузынан сшекей сорга'лайды.Организмнщ калыпты ripnimiri

ушш азыктыц кургак затыныц эр кг-на тауык пен уйрек балапандары- 3 мг, курке тауык пен уйрек - 4 мг, торайлар - 0,5-5,3 мг,мегежшдер - 2,1-3,2 мг рибофлавин кабылдау керек.В3 дэрмендэрШ (пантотен цыищылы) А коферментшщ курамынаенеда, онын катысуымен организмде зат алмасу кезшдепайда бодатын cipKe кышкылы мен баска да кышкыл даркалдыктары белсешнринп, лимон кышкылы, стеролдар, глицеридтержэне баска кептеген косылыстар синтезделещ. Жануарларулпалары мен бактериялар денесшде пантотен кышкылы Акоферменп туршде кездеседа. Ол бауырда, буйрек ycri бездер1нде,журекте, жумыртканыц сары уызында, буйректе кепжинакталады.Пантотен кышкылы жетктшлз болган жагдайда малдыц ecin-Keiinyi баяулайды, Tepici ауруга шалдыгып, жуйке жуйес1шц, аскорыту агзаларыныц кызмеп бузылады. Б1зде пантотен кышкылыныцкабылдау нормасы азыктыц кургак затыньщ эр килограмынатауык ушш 10 мг, ал торайлар ушш 10 мг, мегежшдерушш -12 мг децгешнде кабылданган.В4 дэрмендэрШ (холин) лецитиндер курамында болады. Ол кепмелшерде жас жапырактарда, ашыткыларда, дэщп дакылдарда,кунжарада, бауырда, балык жэне ет унында кездесед1.Холин бауырды май басудан сактауда, майдыц сщймдалишкушейтуде мацызды рел аткарады, ацетилхолин медиаторынсинтездеуге катысады. Бул дэрмендэр1 жепспеген жагдайдабуйректщ курылысы бузылып (дегенерация), организмнщ ecyiбаяулайды, жуйке жуйесшщ кызмеп нашарлайды.Малдыц холинге деген муктаждыгы рацион курамындагы метиониндецгешне, организмнщ фоли кышкылымен, цианкобаламинменкамтамасыз ётмуше байланысты езгерш отырады. Оныцнормасы эл1 толык аныкталмаган.В} дэрмендэрШ (никотин цыищыпы, РР дэрмендэрШ) тотыгутотыксызданудегидрогеназасынын курамына eHin, тотыгатынорганикалык затгардан сутелнщ белшуш жандандырады. Олкарын ceori мен уйкы без! селшщ белшуш ерш тп, журек жумысынжишетш, шетга тамырлар арнасын кецейтед1, зритроциттердщтузшуш жаксартып, бауырдын кызметш ретгещц, кем1рсулар менмайлардыц алмасу npoueciHe эсер етеда.Никотин кышкылы ашыткыларда, кебекте, бидай урыгындажэне жануарлардыц innci агзаларында (буйректе, бауырда) кепжинакталады. Кейбгр жануарлар улпаларында ол триптофан аминкышкьшынан синтезделедг301

Никотин кышкылына кебшесе шошка мен тауыктар зэруболады. Онын тапшылыгы рацион курамында жугершщyneci кебейген, белоктар мен триптофан жеиспеген жагдайдабайкалады. Бул дэрмендер1 тапшылыгыныц салдарынан пеллаградеп аталатын ауру байкалады. Бул ауруга шалдыкканда Tepiзакымданады, iiu етед!, улкен ми жарты шарларыныц кызмепбузылады, шартты рефлекстер езгеред1 (110-сурет).А110-сурет. РР дэрмендэркш щ торайларга acepi: А-пеллаграмен ауырган торай,Э-сол торай никотин кышкылымен емдегеннен кешнНикотин кышкылыньщ нормасы азыктыц кургак затыныцэр кг-на шакканда: тауык балапандарына 20 мг, курке тауык пенуйрек балапандарына - 30, тауьщ, мегежшдер мен 4-10 айлыкторайларга эр азык елшемше - 10 мг.В6 дэрмендэрт (пиридоксин) еймдш курамында да, жануарларорганизмдершде де кецшен тараган. Ол амин кышкылдарынкарбоксилйздещцретш, кем1р кышкыл газын ажырата отырыпьщырататын, кайта аминдеу реакцияларын ершггетш ферменттеркурамына енедь Сондыктан пиридоксин жепспегенде белоксинтез! бузылып, малдыц ocyi баяулайды, кан плазмасыкурамындагы кейбЁр белоктар мен гемоглобиннщ туз1лу1 нашарлайды.Пиридоксинге ашыткылар, Kypini кебеп, бидай дэндер1, бауырете бай. Ол куше малында мес карын, ал баска уй жануарларында -inieK микроорганизмдершщ эрекепмен синтезделедь Торайлармен кустардыц пиридоксинге деген тэулпеик суранысы - 1-2 мгшамасында.Р дэрмендэрт (цитрин) еймдш элемшде кец таралган глюкозидтер- рутин мен гесперидин, шай жапырагы мен жуз1мкурамындагы таннин сиякты заттардыц кешет. Кара каракаттаналынатын концентратта да Р дэрмендэр1й мол болады. Цитринкапиллярлар кабыргасын ныгайтады.Н дэрмендэрт (биотин) орталык жуйке жуйесшщ кызметшреттеуге, белок, KOMipcy жэне май алмасуларына катысады.Ол ферменттердщ белсецщ тобыныц курамына енш, аспарагин302Э

кышкылы, серии, треонин езгерюше, май кьлпкылдарын карбоксндцеупроцесше катысады. Биотин жетюпеген жагдайдаTepi ауруга шалдыгып, жун туСш калады (дэрмендэр! немктщHayt - Tepi деген сезшен алынып Н эршмен белгшенген). Булдэрмендэрш1 ас корьгту жолынын микроорганизмдер1 жаксысинтездейд1, сондыктан калыпты жагдайда оган мукгаждыкбайкалмайды.Вс дэрмендзр'1С1 (фоли цышцъты) антианемиялык жэне есуфакторы болып табылады. Ол жапырактан белшш алынган (латынша- folium- жапырак), сондыктан оны осыпай атаган.Фоли кышкылы тиамин мен метионин, кан TympniiKTepiмен метил топтарын тузуге капысады, бауырды шырланудансактайды. Сонымен катар ол тимин мен тимидин, пуриндер тузу,глициннщ серинге айналу пррцестерше, гистидиннщ ыдырауынакатысады. Ол жанама жолмен ас корыту агзаларынын кшегейшкабыгыныц калыпты кызмел ушш кажет пантотен жэне никотинкышкылдары ферменттершщ тузшуш жандандырады.Рационда фоли кышкылы жетюпегенде, жас балапандардыцecin-дамуы тежелед1, каны азаяды, кауырсыны жаксы жетшмейдтБул дэрмёндэр1нщ Heri3ri K63i жас жапырактар, жануарлар бауыры,ашыткылар болып табылады. Сонымен катар ол ас корытужолыныц микроорганизмдершщ эрекепмен синтезделедгВ,2 дзрмендэрШ (цианкобаламин) молекулалык курамындаметалл бар жалгыз дэрмендэрт Оныц курамында 4,5 % кобальтболады. Цианкобаламин канныц тузшуш реттейд1, организмдеездмдш белоктарыньщ пайдаланылу децгешн арттырады.Ол жепспеген жагдайда суйек кемптнде дамып жеплмегенкан тушрппктершщ саны кeбeйeдi, олар кан айналымьшакосылмайды, организмде кан азаяды (организм катерл{ анемиягашалдыгады). Бул дэрмёцдэрпп канга еккенде кан тушрпйктер1тез Жётшпг, канга ете бастайды. Оны ас корыту жолымен бергендемундай эсер болмайды. Муныц ce6e6i карыннын пилорусбeлiгiндe цианкобаламиннщ организмге cinyiH реттеп отыратынерекше фермент - аминополипептидаза тузшедт Кдтерш анемияосы ферментпн болмауынан туындайды.Мал рационында кобальт болмаган жагдайда цианкобаламиннщсинтез! токталады. Осыныц салдарынан гемоглобиннщ, эритрОциттёрдщTyrmyi бузылып, азотты заттар толык сщбей, канплазмасы мен булшык еттеп белоктардын синтез! нашарлайды,зат алмасу каркыны темендеп, кальций мен фосфор алмасуыбузылады, организмнщ rypni ауруга тёз!м д тп нашарлайды.Мал кобальтпен камтамасыз етшсе, мес карын мен imeicre микро-303

организмдер эрекеп мен В)2 дэрмендэрт сннтезделш, малдыцмуктаждыгы толыгымен камтамасыз етшедьПарабензой кышкылы жануарлар мен есшдЁктер вшмшде кецтараган. Азык курамында бул кышкыл жепспесе, малдыц ecyiтоктап, жуш агарып кетедьВ15 дэрмендэрт (пангам цышцылы) липотродтык эсер етед1,тотыгу процестерш жандандырады, бауырды май басудансактайды, булшык ет ушш куат кез1 болып табылатын креатннфосфаттыцтузшуш жаксартады.С дэрмендэрт (аскорбин цышцылы) аргиназа, амилаза, торшапротеоазасы эрекетш жандандырып, буйрек усп безшщ стероидтыгормондарын, ДНК-ны тузуге катысады, дэнекер улпалардаколлагеннщ, бауырда гликогеннщ тузшуш жаксартып, карынселшщ белшуш кушейтещ, тиррзиннщ тотьнуын шапшацдатады.Азыкта узак уакыт С дэрмендэр1й болмаса организм цурцулац(цинга) дертше шалдыгады: кызыл иек icimn, канадцы, Tepi менет канталайды, буындар icmefli, мал берген азыктан бас тартып,елш те кетедьМал ymiH аскорбин кышкылыньщ K03i кок шоп, туйнек тамырларболып табылады. dp6ip кг-га шакканда жас жоцынщада 360мг, картопта - 115, сэбЁзде - 380, кызылшада - 80, сутте - 7-26 мгаскорбин кышкылы болады. Уй жануарлары мен кустар аскорбинкышкылын синтездей алады, сондыктан олар бул дэрмендэр1гемуктаж болмайды.9.10. Организмде энергияньщ турлену1Денедеп зат алмасу npoueci энергия озгерютер!мен тыгыз байланысты.Зат алмасу кез1нде корекпк заттардагы потенциалдыкэнергия босанып, ол механикалык, жылу, электр, сэуле энергияларынаайналады да, ец соцында организмнен жьшу туршдебелшедт Сондьщтан организмде тузшген жьшу мелшерше карайоныц энергияльщ шыгынын аныктауга болады.Организмге энергия корекпк заттардыц курамында тусед1 де,ол пршшпс эрекеттерш сактауга, турл1 ешмдерд! (сут, жумыртка,жун, денедеп белок, майларды) синтездеуге жумсалады. Коректпсзаттардагы энергия непзшен торшаларда аралык зат алмасуnponeci кез1нде босанады.Tipi организмде энергия алмасуыныц уш Typni ерекшелшболады:1). KopeicriK заттардыц химиялык энергиясы жылу энергиясынаайналмай-ак б1рден Typni жумыстар аткаруга жаратыла беред1жэне энергияныц баска турше ауыса алады. Демек, организм304

хемОдинамикалык двигатель принцитмен жумыс icTen, энергиякезш ете тшмд1 пайд алан ады.2). Энергия саты-сатымен мыскалданып белшеда. Бул организмд!«энергиялык думпуден» сактап, куатты унемдеп пайдалануга мумюндж бередь3). Кемгрсулар, белоктар, майлар ыдыраган кезде белшетшэнергия мол куатты заттар (макроэргиялык заттар - энергиянынбиологиялык аккумуляторлары) курамына ену аркылы коргажинакталып, сакталады.Торшаларда энергия ушкарбон кышкылы айналымына катысатынманызды метаболиттёрдац тузшп, тотыгуы кез1нде босанып,жинакталады. Буй процесс устшде сутеп молекуласыбосанып, KeMip кышкыл газы тузшёдь Босанган сутеп молекуласыныннепзп белит арнаулы тасымалдагыштар —дегидрогеназалар коферменттершщ (НАД, НАДТ, ФАД) комепмен биологиялыктотыгу Ti36eriHe немесе тыныстык т1збекке косылады.Бул ттзбекте сутеп электрондары б1ртшдеп жогары энергетикалыкттэбектен теменп энергетикал ык ттзбекке етед1 де, ен соцгыакцепторга - оттепге бершед1, демек ол тотыгады. Бул процессбарысында жайлап босанган энергиянын аздау белш (30-40пайыз) жылу туршде белшеда де, ал калган белйт (60-70 пайыз)АТФ-ттц макроэргиялык байланыстарында жинакталады. АТФ-•пц осындай тыныстык Ti36eicreri сутепнщ тотыгу энергиясыныцесебшен тузшу жолын тотьщпалы фосфорплдену деп атайды. Сонымен,коректж заттардан электрондардыц белшу1 нэтижеандекорек курамындагы куат организмдеп химиялык реакциялардыкамтамасыз erin, энергия турленедг.АТФ аз мелшерде анаэробты гликолиз нэтижесшде де тузшед1(глюкоза пируватка дешн тотыкканда бар болганы АТФ-тщ ею молекуласытузшсе, ол кем!р кышкыл газын беле толык тшыккандаАТФ-ттц 36 молекуласы тузшеда). АГФ-тщ 1 молш кем1рсулардантузу ушш 74 кДж энергия жумсалса, майлардан тузу ушш 75-84кДж, белоктардан тузу ушш 92 кДж энергия кажет. Демек, АТФ-Ti ендару ушш белокгармен салыстырганда кем1рсулар тащдарекпайдаланылады.Энергия алмасу кезшде белоктар, кемгрсулар, майлар 6ipin-6ipi алмастырып отырады. Бул олардыц энергиялык кундылыгынабайланысты изодинамия зацдылыгына сэйкес журетш процесс.Изодинамия эацдылыгы бойынша 1 г майды 2,3 г кешрсунемесе белок алмастыра алады. Ал 1 г кемарсуды 1 г белокпеналмастыруга болады. Бскертер жайт, бул зац коректж заттардынтек энергиялык кундылыгына гана непзделген, олардыцкурылымдык, биологиялык манызын ескермейдг Мысалы, белок-20-888 3 Q 5

себеб! оныцРода!Гн?вз7вдк ерешйС^ ^ Г ТЫРа т Ш Й Д Ы 'Ttip Z m PZэнергия мелшерш аньщтайды. Организмнщ азык кдаамывдакаоылдаган энергиясын брутто (жалпы) энергия деп атайды.Организмге тускен жалпы энергия мен зэр, нэжю, ашу npoueciбарысында белшген газдар, кабылданган азык пен шкен судыжылытуга жумсалган энергия айырмасын нетто-энергия дейдьДемек, нетто-энергия организм TipuiLJiiri ymiH жумсалатын энер-БелокГликоген Май корыТГ1 i кi tБейтарапмай jАминГкышкылдары 1~ Г 1 .Мочевина+ — ___ рС02+Нг0энергияЩеханикалыкэрекетIХИМИЯЛЫКреакш*ялаР^ а т ф ЦОсмостыкэрекетIясылуЭлектрикк^былыстарIясылуясылужылу--.-- ----Организмltd HeriJri 1ЯГ !L1MaC> ^ —■—apei«TTfPI, 3.съ,зба- О Р ганИЗМДеГ' ’ " нз)К;с э н е р г И Я ^ р С е р г ^ ^ я Г ь .энергиямеИ Гнергиясы мен •- асу эдор 1Нл Кпутто-энеР ы1у энер* атаиды- С.;мдер тУ3У Y'SS~£&A^ясумсала306

Организм кабылдаган жалпыэнергияны к;орекпк заттардыцкуатты к кундылыгына суйенеотырып аныктайды. Рационныйкурамындагы корект1к заттардыцкуаттык кундылыгын арнаулыаспап — калориметриялык,цуты (бомба) кемепмен табады.Бул аспап суда батып туратынтуйык куты туршде жасалган(111-сурет).Кутыныц iniiHe 1 г зертгелетшкорекпк зат койылып, оган тазаогтеп ж1берщеда де, электр тогыныцжэрдешмен жагылады. Белшгенжылу мёлшёр! джоуль б1рл1пменёлшенед!. Калориметриялык кутыдажанганда 1 г KeMipcy 17,6 кДж (4,1ккал), 1 г белок - 24,3 кДж (5,7 ккал),111-сурет. Калориметр (А) менкалориметриялык куты (Э)1 г май - 38,9 кДж (9,3 ккал) энергия беледь Организмде белоктолык тотыкпайды: белок курамынан белшген амин тобынантузшген несепнэр ез1мен 6ipre б1ршама энергияны устап калады.Осы себептт белоктар организмде 17,6 кДж (4,1 ккал) гана энергиябеледгДэл осы жолмен (калориметриялык куты кемепмен) несептщ,нэяйстщ жэне мал ешмдершщ калориялык кундылыгынаныктауга болады. Нэжюте энергия корытылмаган азык калдыгында,эндогецщ косылыстарда, микроорганизмдерде сакталады.Несепте энергия азотты заттар (несепнэр, гиппур кышкылы,креатин, аллантоин) мен азотсыз косылыстар (глюкуронкышкылыныц туздары, лимон кышкылы) курамында болады.Энергия алмасуын зерттеу эдктерь Жогарыда кабылданганазык; курамын аныктау аркылы организмге тусетш энергияныоцай табуга болатынын атап етпк. Ал организм шыгындайтынэнергия машперш табу киынырак. Егер организм кабылдаганорганикалык заттар толыгымен акыргы еншдерге дейш ыдырапкетсе, онда энергия шыгынын энергия KipiciMeH йрдей мелшердедеп алуга б олар едг Бфак белоктыц ыдырауы барысында шалатотыккан алмасу ен1мдер1 кеп мелшерде тузшедг Осы себепиорганизмдеп энергия шыгынын жеке зерттеп табу керек.Зат алмасу npoueci кезшде босанган энергия организмненжылу туршде белщеда, сондыктан организмдеп жылу алмасуына307

карал энергия алмасуын аньщтауга болады. Бул ушш непзшенeKi турл! эдгс: тйселей калориметрия жэне жанама калориметрия,колданылады.Тжелей калориметрия - организмнен сыртка белшетш жылудыаныктауга непзделген эдгс. Ол ушш организм белген жылудыез бойына cinipio алатын курдел1 аппарат - калориметриялъщкамера колданылады (112-сурет). Зерттелетш организм камераньщimiHe орналастырылады. Камераныц кабыргасы жылуетюзбейтш матерналдармен капталады да, оныц тебесшде сужуретш калориферлш кубырлар етедь Осы су жылу ащрпшрелш аткарады. Тэж1рибе кезшде камерага келген жэне одан агыпшыккан судыц температурасы мен жалпы массасы елшенедьАрнаулы термометр аркылы камераныц innci бетшщ темпера-11 2-сурет. Этуотер-Бенедикткалориметршщ сызбасы: 1,2-термометрлер; 3 - суды жинапелшеуге арналган бак; 4 - азык;6epin, мал белген заттарды шыгаратынтерезе; 5-малды бакылайтынтерезе; 6 - желдетюш;7,9 - суды мщру ушш куюрткышкылы куйылган бактар;8 - кем1р кышкыл газын ciqipeтшкондыргы; 10 - камерадагыкысымды туракты децгейде устаугаарналган курал; 11 - газсагаты; 12 - оттепмен толтырылганбаллонтурасын аныктап, оныц сырткы бетшщ жылуын сол децгейдеустайды. Калориферлш тупкшелерден еткен судыц массасын,бастапкы жэне соцгы температурасын, камера iniiEweri ортаньщбастапкы жэне тэж1рибе соцындагы температурасын 6iny аркылыорганизмнен белшген жылу мелшерш есептеп табуга болады.Аппаратта камерадагы ауаны сорып алып, KOMip кышкыл газымен ылгалдыктардан тазартып, оттепн елшеп, кажется мелшердекамерага айдап отыратын кондыргы болады. Мундай аппараттыалгаш рет 1890-1893 жылдары Ресейде В. В. Пашутин мен А. Лихачевжасады, ал осыдан алты жыл еткен соц 1899 жылы АКТТТ-тяУ. Этуотер мен Ф. Бенедикт колданды.Тшелей калориметриялык жолмен энергия алмасуын зерттеумаксатында тецгергш (компенсациялыц) камерам ар да колданылады.Бул аппарат курылысы мен мелшер1 жагынан б1рдейею камерадан турады. Bip камерага зерттелетш жануарды орналастырып,екшппсше жылыткыш аспап койылады. Арнаулы308

термоэлектрлпе курылымньщ кемепмен еюнпп камера автоматтытурде 6ipiHini (мал орналаскан) камерадагы жылу децгешне дейшкыздырылып отырады. Екшпп камераны жылытуга жумсалганэнергия мелшерше карал мал организмшен белшген жылудыаныктау га болады.Сонгы жылдары бул максатта zpaduenmmi калориметр.7ерколданылып жур. Бул жуйедеп калориметриялык камеранынinnci бел арнаулы жылу етгазбейтш материалдармен (жука мысканылтырмен, целлофан мен, шыны матамен) каптал ады. Мыс -константан термоэлементтершщ жэрдем1мен жылу етюзбейтшматериалдыц innci жэне сырткы беткейшдеп температура айырмасыелщенедГ. Бул аппарат мал белген жылудьщ аз ганаауыткуларыныц езш TipKen отыруга мумгацщк бередц.Аталган калориметриялык камералардыц кептеген кемшшк-Tepi бар жэне бул эдцс ете курдель Сол себепп практика жагдайындакебшЬсе, баска - жанама калориметрия эдкл колданылады.Жанама калориметрия adici бойынша организмнщ энергияшыгыны ол кабылдаган orreri мен белген KeMip кышкылы газымелшерше карай аныкталады. Онын ce6e6i организмдеп энергияK63i - онда журетш тотыгу nponecrepi. Тотыгу кезшде органикалыкзаттардьщ курамындагы orreri пайдаланылып, KeMipкышкыл газы босап шыгады. Демек, газ алмаеуды зерттеу аркылыорганизмнщ энергия шыгынын табуга болады. Ол ушш белгйп6ip уакыт шпнде организм спцрген orreri мен белш шыгарганKeMip кышкыл газдын мелшерш бшу керек. Организм 1 л orreriкабылдаганда немесе 1 л ком ip кышкыл газын белгенде белгш iмелшерде жылу тузшедц, оны оттегтщ немесе квмгр цышцыл113-сур ет Туйык айналымды ресгшрациялык аппарат сызбасы: 1 - камера;2 - сорап; 3 - су мен газдарды ciaiprim; 4 - какпакша; 5 - orreri беретга коядыргы

газыныц калориялыц коэффициента деп атайды. Ал организмйвдрген orreri мен ол белген KeMip кышкыл газыныц мелшершаныктау ушш арнаулы респирациялык камералар колданьшады.Олардыц алгашкы модельдерш 1886 жылы орыс окымыстьшарыВ.В.Пашутин мен М. Н. Шатерников жасаган (113-сурет).Респирациялык камераларда жануарлардыц газ алмасуынтэулш бойына немесе одан да узак уакыт зерттеуге болады. Респирациялыккамералар не туйык жуйеш, не таза ауа мен оттепузджйз келш отыратын (агынды) принциппен жасалады.Респирациялык камера - кос кабыргалы металл жэшк.Кабыргалар арасы сумен толтырылады. 1шю жэппкке малдыорналастырады. Одан сорылган ауа KOMip кышкыл газды cinipyушш cmTi ерпщцсшен жэне ылгалдыктан айыру ушш хлорлыкальций ертшдгсшен етюзшедт Камерага арнаулы резервуарданоттеп бершп отырады. Газ елшепштщ жэрдем1мен мал йщргенoireri мен ол белген KOMip кышкьш газдыц мелшер1 есептеледьАгынды респирациялык аппараттар Петтенкофер мен Фойтпринцип! бойынша жасалады. Мундай аппараттар атмосфералыкауамен еркш жалгасады. Арнаулы сораппен камерадан сорылганауа газ есептепш пен газ талдагыш (анализатор) аркылы етед1де, оныц курамындагы су мен KOMip кышкыл газыныц мелшер1зерттеледь Сонымен катар баска кондыргы кемепмен камерагаеткен ауаныц мелшер1, оныц газдык курамы аныкталады.Крыска мерз1мд1 зерттеулерд! арнаулы тыныс капкырыныцкемепмен журпзед1 (114-сурет). Мал тынысты капкырдагы арнаулыкакпащпа аркылы алады да, деммен шыккан ауа баскакакдакша аркылы ауа етюзбейтш Дуглас капшыгына жиналады(115-сурет). Тэж1рибе 10-15 минутка созылады. Тэж1рибеаякталган соц катпыктагы ауаны жаксылап араластырып, оныцкурамындагы оттеп мен кем1р кышкьш газыныц пайтлдык;мелшерш аныктау максатьшда ауага талдау жасайды да, капшыктагыауаны газ сагаты аркылы епазш, тэжЁрибе кезЁнде екпеаркылы еткен ауаныц мелшерш есептейдт Газдыц курамы Холденаппаратында аныкталады (116-сур ет). Аппараттагы пирогаллолepTiHflici оттепш, ал сшп кем ip кышкыл газын йщредьОсылай организмдеп газ алмасуды зерттеп, оныц энергияшыгынын аныктауга болады. Bip ескерер жайт, газдардыцкалорияльщ коэффициент организмде тотыккан органикалыкзаттардыц табигатына байланысты езгерш отырады. Мысалы, белоктотыкканда организм йщрген оттепнщ эр литрше 4,8 ккал310

114-сурет. Тыныс капкырлары115 -сурет. Дуглас капшыгы: 1- капшык; 2 - капкыр; 3 - уш тармак шумек;4 - кыскышты буйЁр тармакэнергия, май тотыкканда - 4,7 ккал, ал кем1рсулар тотыкканда -5,05 ккал энергия белшедь Демек, организмнщ энергия шыгыныианыктау ушш денеде тотыккан заттын табигатын 6iny керек. Онытыныс коэффициент! (ТК) аркылы аныктайды.Тыныс коэффициентi деп организмнен белшген кем1р кышкылгазыныц ол спцрген оттегне келемднскатынасын (VC02: :V02) айтады. Организмдекем!рсулар тотыкканда тыныскоэффициент! 1-ге, белок тотыкса - 0,8-ге,май тотыкса - 0,7-ге тец болады.KeMipcynap тотыкканда организм каншаоттеп cinipce, сонша мелшерде кетркышкыл газын белед!, сондыктан тыныскоэффициент! 1-ге тен, болады. Оны:116-сурет. Холден аппараты; I - елшепш бюретка;2 • oip арналы шумек; 3 - шумек; 4,5 - свдргнп ыдыстар(тупктер); 6 - сынап куйылган, кысым тудыратынтупк; 7,8 - уш арналы шумек311

С6Н120 6=6 С02+602, демек, ТК=1формуласымен керсетуге болады.Майлардьщ курамында молекулалык orreri аз болады, солсебеггп организм спщрген oneri тек KOMipreri молекуласын ганаемес, сонымен катар сутепш тотыктыру ушш де жрсалады.Сондыктан кабылданган оттегшщ мелшер1 организмнен белшгенKOMip кышкыл газдыц мвлшершен артьщ болады. Мысалы,2 С51Н980 6 +145 0 2 = 102 С021 98 Н20немесе ТК = 102 С02:145 02 - 0,7.Белок тотыккан кезде тыныс коэффициенты аныктау жолыкурдел1рек, ce6e6i бул процесте ыдырау ешм1 ретшде тек су менкем1р кышкыл газы гана белшш коймай, бойында брнама энергиясактайтын кейб!р аралык вшмдер (несепнэр т.б.) тузшедь Б ржагдайда тыныс коэффициент^ арнаулы тэсшмен есептейд1'. Олушш 29-кестедеп деректерд1 пайдалану керек.29-кесте. Белок тотыкканда тыныс коэффициент^ есептеп шыгаругадеректер кажет деректер.Кврсеткштерн2 0, N I S 1J : 0 .;Майдан тазартылган 100 гет белогындагы мелшepi (г) 52,3* 7,27 1 22,68 16,65 1,02 1Несеп курамындагы 9,406 2,663 14,099 11 16,28м влш ф (г) 1/ ШНэжк курамындагы / 1,471 0,212 0.889 0,37 1 0,00мвлшер! (г)Организмде жинакгалган / 41,5 / 4,4 / 7,69 / 0 / 0 /мвлшерi (г) /Кестеде кврсетшен 41,5 г квм1ртепш тотьщтыру ушш(41,5х32):12= 110,66 г orreri жумсалып, 4,15x110,66=152,16 гKeMip кышкыл газы бвлш ен болар едУ. 4,4 г сутепш тотыктыруушш (4,4х16):2 = 35,2 г orreri кажет. Демек, тотыгу npoueci ушш110,66+35,2 = 145,86 г orreri жумсалган болар ед1 Тотыкканбелоктыц щ рш ында 7,69 г orreri болгандыктан организм ортадан145,86-7,69 = 138,17 г оттепн сщредь Олай болса, тыныскоэффициентi 110,66:138,17 = 0,8-ге тец.312

30-кесте. Тыныс коэффициентами маемнасына сэйкес газдардыцкалориядык коэффициентшщ езгеруч_____________________________Калориядыккоэффицент1 л оттепшсщ>ргеиде,кДж1 л кем ip СОгбелгенде, кДжТыныс шэффиценп0,7 0,75 0,8 0,85 0,90 0,95 1,019,62328,0321934526,46120,10525,13020,36423,95720,62022,91020,87521,13321,13521,972Аралас азыкпен коректенген жагдайда (малда) тыныс коэффициент!0,7-1 аралыгында, кебше, 1-ге жакын, ал жыркышацдарда 0,75 шамасьшда калыптасады. Организмде кемгрсулардынмайга айналу npoueci журсе, тыныс коэффициент!1-ден артып кетедь Оныц ce6e6i KOMipcynap курамында майменсалыстырганда, orreri коп, сондыктан майларды труденартылган оттеп тотыгу процесшде пайдаланылады да, ауадансЫршетш оттеп мёлшер! азаяды, организмнен бешнген kempкышкыл газыныц мелшер1 кабылданган оттеттден артып кетедгАшьну жагдайында, организмде майдыц KOMipcyra айналуnponeci журсе, тыныс коэффициент! 0,7-ден темендеп кетедг Булжагдайда ауадан ейорелген оттеп тек гана майларды тотыктыруушш гана емес, кем!рсулар молекуласын тузу yniiH де жаратылады.Осы себешт ауадан оттеп кеп мелшерде кабылданады.Сонымен, Организмнщ энергия шыгынын жанама жолменаныктау ушш алдымен тыныс коэффициентш есептеп шыгарадыда, арнаулы кестеден сол коэффициентке сай отгегшщ немесеKBMip кышкыл газыныц калориядык коэффициентш табады. Осысанды организм кабылдаган отгегт немесе белген кем!р кышкылгазы мелшерше кебейту аркылы белгш 6ip уакыт шшден энергияшыгынын аныктайды.9.11. Дене температурасы жэне оныц реттелу1Организм сырткы ортамен зат жэне энергиямен алмасып отыратынашык жуйе. Зат алмасу кезщце организмде жылу туэшш,ол коршаган ортага бертеда де, организм мен сырткы орта арасындадинамикалык тепе-тецщк калыптасады.Сырткы орта темперагурасыныц ауыткуларына беШщелушебайланысты жануарлар стенотермиялы жэне эвритермиялы болыпбелшеда.Стенотермиялы жануарлар коршаган орта температурасы313

аз гана мелшерде ауыткитын жагдайда нршшк етед1. Оларгатропикалык тещз жануарлары жатады.Эвритермиялы жануарлар сырткы орта температурасыньщкеп мелшердеп ауыткуларына тезш, пршшк етещ. Оларгакурлыкта, тущы суларда пршшк етепн жануарлар жатады.Жогары сатыдагы жануарлар (сут корекплер мен к¥стаР)денесшщ температурасы коршаган сырткы орта температурасынатэуелйз жэне б1ршама теракты децгейде сакталады. Денетемпературасыньщ турактылыгын изотермия деп атайды. Булкасиет эволюция барысында б1рпндеп пайда болган, оныц аркасындажеке органдар мен улпалар сырткы орта температурасыньщауыткуларынан тэуелйз кызмет аткарады. Изотермияны курдел1физиологиялык тепктер камтамасыз етед1, олардыц шпнде непзпрелд1 жуйке жуйеа аткарады. Осы себепп изотермия жуйкежуйесшщ дамуына байланысты калыптасады.Теменп сатыда дамыган жануарларда изотермия болмайды.Барлык омырткасыз жануарларда, бальщтарда, кос мекендшерде,бауырымен жоргалаушыларда дене температурасы тураксызжэне коршаган орта температурасьша тэуелда езгерш отырады.Орта температурасы жогарыласа, дене температурасы кетершеда,салкындаса, темендейдг Мысалы, кун ысыган кезде кеарткеденесшщ температурасы 40°С-га дейш кетершедь Осындай денетемпературасыньщ турактылыгын сактай алмайтын жануарлардыпойкилотермиялы жануарлар («салцын цандылар») деп атайды(PoiKilos - грек тшнде Typni, ала-кула, therm - жылу дегенмагына беред1). Организм температурасын 6ip кальшта сактаптуратын жануарларды гомойотермиялы (gomoios - бЁрдей) жануарлар(«жылы цандылар») деп атайды.Изотермия тек филогенезде гана емес, онтогенездпс дамукезвде де б1рпндеп кальштасады. Жаца туган телдер мен балапандардадене температурасын 6ip калыпта устау кабшептуганнан кешн б1рнеше куннен соц (мысалы, кежектерде 11куннен кешн) калыптасады.Kefi6ip жануарлар жылдыц белгш 6ip мезплдершде гомойотермиялыорганизмдер, ал екшип 6ip мезгшдергнде пойкилотермиялыорганизмдер тэр1зщ пршшк етедт Мундай жануарлардыгетеротермиялы жануарлар деп атайды. Гетеротермия - эволюцияпроцесшде гомойотермиядан кеш пайда болтан касиет депесептелшедт Бул касиет ортаныц lypni колайсыз жагдайларынабешмделуде мацызды рол аткарады. Корекпк заттар, су жепспесе,314

коршаган орта температурасы темендесе, мундай организмдеруйкыга кетед1 де, колайлы жагдай туганда оянып, гомойотермиялыжануарлар сиякты пршшк етещ.Мал гомойотермиялы жануарларга жатады. Эр тугпк малдындене температурасы эртурш болганымен, эр малда ол аз гана шектеауыткиды. Дененщ калыпты температурасы:Сиырда - 38,0-39,5 Мысыкта - 38,0-39,5Жылкыда - 37,5-38,5 Крянда - 38,5-39,5Кой-ешкще -38,5-40,0 Тауыкта - 40,5-42,0Бугыда -37,5-38,6 Уйректе - 41,0-43,0Итте -37,5-39,0 Кузенде - 39,5-40,5Дене кызуыньщ калыптан артык жогарылауын гипертермия,ал темендеуш - гипотермия деп атайды. Жылы канды жануарларДенесшщ' 25°С-дан темендеу! немесе 43°С-дан жогарьшауыTipmmiicri токтатады. Оныц ce6e6i, теменп температурада ферментпкпроцестер курт баяуласа, жогары температурада белоктыцшллоидтык куш езгередь денатурация nponeci журещ.Дене температурасыньщ турактылыгы жылу тузу жэне оныбелу nponecrepi тепе-тец болган жагдайда гана сакталады. Бултепе-тецдпс арнаулы физиологиялык тепктер аркылы реттеледтЖылудыц тузшуш, я гни организмдеп химиялык процестердщкаркынын, багыттауды химиялъщ жылу реттеу деп атайды. Денеденжылудыц коршаган ортага бершуш уйлеспрущ физикалъщжылу реттеу деп атайды. Осы теиктерге байланысты калыптыжагдайда денеде тузшген жылу шыгындалган жылудыц орнынтолтырып отырады да, организмде температура турактылыгысакталады.Химиялъщ жылу реттеу немесе жылу ondipy организмдеп заталмасу процесш кушейту немесе бэсецдету аркылы аткарьшады.Жылу тузетш реакциялар барлык органдар мен улпаларда журещжэне оныц каркыны зат алмасу процесшщ децгешне байланысты.Жылу эрекеп купт органдарда - ет улпаларында, бауырда,мида, буйректе, innci секреция бездер1нде, журекте Ke6ipeic, алдэнекер улпаларда, суйектерде, йвдрлерде аз тузшедт Тыныштыкжагдайында организмде тузшепн жылудыц 25 пайызы етте, 20пайызы бауырда, 13 пайызы мида, 11 пайызы журекте, 7 пайызыбуйректе, 5 пайызы терще, ал калган 19 пайызы баска органдардаецщршещ. Дене жумысы кез!нде жылудыц 70-75 пайызыетте тузшедг. Дене етгёр1нщ жай гана шиырьпуыныц esiжылу ещцрущ 10 пайызга, ал кимыл-козгалыс - 60-80 пайызгаарттырады.315

Жылудыц тузшуше эсер ететш непзп факторлардыц 6ipi -коршаган ортанын температурасы. Орта температурасы жогарыласа,жылу тузу азайып, темендесе артып отырады. Суык ауаэсер1мен еттер ергктен тыс жиырылып, мал денес! дфшдей бастайды.Осыган байланысты еттеп зат алмасу npoueci кушешп,жылу ецщру артады. Ka3ipri кезде жылу тузуде екленщ мацыздыТеменп мтерш шек I Жогаргы катерл! шеюIХимиялык жылу £ g Физикалык, жылу ретгеудщретгеудщ кушек» * a кушекноан&117-сурет. Химиялык жылу реттеу (С. Джелинео сызбасы)рел аткаратьшы аньщталган. Окпе zucmuoifummepi кан курамынанcy3in алган майлар оттегшщ катысуымен осы жерде тотьнът,ыдырайды. Осыныц нэтижеанде туз1лген жылу 6ip жагынанекпеге келген ауаны жылытады, екшппден кан аркылы букш денегетарайды. Сондыктан кейб1р зерттеушшер екпеш химиялыкжылу реттеу тетптнщ непзп органы, ал булшык ет бул процестетек косымша кызмет аткарады деген niKip айтуда.Денеде зат алмасу npoueci мардымсыз децгейде журш, жылубелу механизмдершщ ширьщпай эрекет етутмен сипатталатынорта температурасын алмагайып (цатерл1) нукте деп атайды.Организм суыктьщты да, жылылыкты да сезшбей, зат алмасуnpoueci б!ркалыпты баяу журетш орта температурасын термобейтараптъщшек дейд1 (117-сурет).Эр тулж малда алмагайып нукте турл! децгеш, термобейтараптыкшекттц ауыткулары эртурл1 болады. Ол малдьщ тукымына,жасына, орта жагдайына бешмднше байланысты.Химиялык жылу реттеу каркыны жануарлардыц морфологияльщерекшелжтерше (жуннщ тыгыздыгына, тер бездершщ316

дамуына, дене беткейшщ келемше, малдыц массасына) жэнеэкологиялык жагдай мен жыл маусымьща байланысты. Малдажылу реттеу Teriicrepi жаксы дамыган, сондыктан олар суыккатез1мд! келедц. Масалы, ipi карата ете темен катерш нукте жэнекец термобейтараптык шек тэн (4°С-дан 20°С-ка дейш). Куше малында4-20°С аралыгында газ алмасу npoueci туракты децгейдесакталады да, температура теменп шектен суыганнан кешн ганаол кушейе бастайды.Мал уппн, acipece, куше малында ыстык кезде дене температурасынынтурактылыгын сактау ете киын. Сиырлар ыстык кездеулпалардагы зат алмасу процесш бэсендете алмайды, Tinri, малазык жемегеннщ езшде мес карыннан YMK мен анорганикалыкфосфордыц ciuyi токталмайды. Бул заттар оттепш сицрудцкушейтш, жылу бедущ арттыра туседе. Сондыктан шеп корекпжануарларда коршаган орта температурасы жогарылаган сайынжылу ендцру азаймайды, Kepicimue, кушейе бередг Осыган байланыстыыстык кезде олар дене температурасыныц турактылыгынете жаксы дамыган физикалык жылу реттеу TeriKTepi аркылысактайды.Жас телдерде (козы, бузау, кулын) химияльщ жылу реттеуTeriKTepi жаксы калыптаскан, сондыктан сырткы орта температурасыжогарылаган кезде оларда зат алмасу npoueci кушейебермецщ. Осыган байланысты телдер сака малмен салыстырганда,ыстыкка теэймдцрек келедг Ал, торайлар, уйрек пен тауык балапандарыыстыкка да, суыкка да Te3iMci3 болады, дегенменолардыц организмшде де химиялык жылу реттеу теттп орын алады.Сонымен мал ыстыктан repi суыкка жаксырак бешмделген.Сырткы орта температурасыныц езгеруше байланысты денедетек жылуды тузу гана емес, оны сыртка шыгару npoueci де118-сурет. Денеден жылу белу жолдары317

езгерш отырады. Ауа температурасы темендесе, жылудыц сыртка6epinyi азаяды, ал жогарыласа - кебейедк Жылуды денеден сыртка6epyai кушейтш немесе азайтып отыратын физиологиялык процестержиынтыгын физикальщ жылу реттеу деп атайды. Денеденжылу шыгару npoueci арнаулы физиологиялык механизмдерэрекетшщ жагдайына карай (Tepi тамырларыныц, тер бездершщ,тершщ б1рыцгай салалы ет талшыктарыныц, дененщ кещстйстелжагдайыныц) e3repin отырады.Жылу денеден етюзу, конвекция, радиация жэне буланусиякты физикалык процестердщ аркасында белшещ (118-сурет).Откгзу деп жылудыц денемен жанаскан температурасы темензаттарга бер1луш айтады (мысалы, кустан уяга). Бул жол тек кусушш гана тшмд1, баска мал уппн онша мацызы жок.Конвекция деп жылудыц денемен жанаскан ауа агынынабершуш айтады. Конвекция жылу етюзу процеамен тыгыз байланысты.Малдыц кимылы немесе ауа агыны негурлым жылдамболса, согурлым конвекция кушешп, жылу етюзу артады.Радиация (сэулелену) деп денеден жылудыц инфракызылсэулелермен таралуын айтады. Дене температурасы жогарылагансайын сэулелену кушейе туседьЕт Май Haibisrepi Эпидермис Жун, Tepi Аралык кабат119-сурет. Жылудыц денеден fepire (im Ki градиент) жэне терщен сырткыортага (сырткы градиент) бершу механизм}318

Булану - суйыктыц (тердщ) газ тэр1зд| куйге ауысу npoueci.Булану кезшде суйьщтан негурлым жылдам козгалатын молекулаларушып шыгатындыктан, оныц innd энергиясы кемидй ягнисуйык салкындайды. Булануга кажет жылу дененщ бетшен босанадыда, оны салкындатады.Жылудын белгш oip бел1п несеп жэне нэжic аркылы шыгары л ады. Жалпы денеден башнетш жылудын 70 пайызы конвекциялыкжэне радиацияльщ жолмен шыгады. Крршаган ортамен Tepi температурасыныц айырмасы негурлым кеп болса,согурлым жылу тез белшш шыгады. Жылу белу самал сокса,Tepi тамырларыныц арнасы кеш се кушейещ. Тукгщ калындауы,Tepi тамырлары арнасыныц тарылуы, Tepi шелшщ калындауыжылудын белшуш азайтады (119-сурет).Жылу шыгару жолдары кызметшщ аракатынасы тулш турше,малдын куш не жэне коршаган орта жагдайларына байланыстыезгередг Ауанын ылгалдыгы жогары л ас а, булану npoueci ancipen,жылу Heri3iHeH етюзу жолы аркылы шыгады. Ауыр жумыс кезшденемесе сырткы орта температурасы жогарылаганда жылукебтесе, булану жолымен бёдщеда де, радиацияльпс процессбэсендейдг Дене температурасы коршаган орта температурасынанжогары болса, жылу епизу жэне радиациялык жолдарымен,ал бул айырмашылык азайган сайын жылу тер аркылы белшедц. 1гтермен 2,42 кДж жылу шыгады.Дене температурасын реттейтш орталык аральщ мидыц гипоталамусаймагында орналаскан. Гипоталамустыц алдыцгыбел!мшщ торшалары кан температурасынын жогарылауына реакцияберед1 де, жылу белу орталыгын, ал арткы бел1мшщ торшаларыканныц салкындауына реакция 6epin, жылу тузу (ецщру)орталыгын курайды. Орталык не рефлекспк, не гуморальды жолменкозады.Жылу реттеуде Tepi рецепторлары мацызды рел аткарады.Тершщ жылылыкты немесе суыктыкты кабылдайтын рецепторларыкозганда импульстер жуйке орталыгына бершп, одан dpiвегетативтш жуйкелер немесе innci секреция бездер! аркылы заталмасу процесшщ каркынын езгертедь Сонымен катар мундайкезде еттердщ эрекетт, тамырлар арнасы, тер белу npoueci езгерш,тынысты реттейтш ортальщтыц кызмел кушейед1.Жылуды гуморальды жолмен реттеуде кан тамырларындагынемесе гипоталамустагы терморецепторларга канныц жылыльщдецгейшщ dcepi зор болады.319

Жылуды реттеу процесше улкен ми жарты шарларыныц(оныц мацдай белншщ) торшалары да катысады. Ми кыртысынсылып тастаса, жылуды реттеу npoueci нашарлайды. Сырткыорта температурасыньщ ауыткуларына шартты рефлекстер оцайкалыптасады. Дене температурасын реттеудеп шартты рефлекепкмеханизмдердщ мацызын К. М. Быков пен А. Д. Слонимзерттеген. Егер итп 6ipa3 уакыт суык белмеге (8-10°С) Kipri3ce,TOMeHri температураныц эсер1мен оныц зат алмасу npoueciкушейедь Осы тэж1рибеш 10-12 рет кайталаганнан соц, шарттыpeфлeкcтiц калыптасуыныц нэтижесшде, белме температурасын22°С децгешнде устаганныц езшде оган KipreHHeH кешн зат алмасуnpoueci жогарылап кетедкБацылау сурацтары1. Ассимиляция жэне диссимиляция де|енш}з не? Олардын арасындагыбайланыека туешж бер1щз.2. Зат алмасу процесшщ сатылары мен турлерш атацыз. Непзп зат алмасупроцесше кандай факторлар эсер етед1 ?3. Зат алмасу процесш кандай эдктермен зерттейш?4. Организмде азотты заттардыц алмасуы жэне оныц реттелу1 калайжуред1? Белок минимумы дегешм1з не?5. KoMipcynap алмасуы жэне оныц реттелуь6. Куше малындагы азотты заттар мен кем1рсулар алмасуынын ерекuiefliicrepi.7. Липидтер алмасуы жэне оныц реттелуь Окпенщ липидтер алмасуындагымацызы.8. Организмдеп турл! органикалык заттар алмасуындагы арабайланые.9. Организмде энергияньщ турленуь Энергия балансы дeгeнiмiз не?10. Тжелей жэне жанама калориметрия эд1стер1. KopeicriK заттардыцкуаттык кундылыгы.11. Организмнщ энергия шыгынын газ алмасу npoueci непзшде есептепшыгару ушш кандай керсетюштер керек?12. Дене температурасы. Организмде жылу ецщру жэне оны сырткашыгару npouecTepi калай журед)?13. Азыктыц езшдак динамикалык aeepi дегешм1з не? Изодинамиязацдылыгын калай тусшеЫз?320

Тараудыц цыщаша свздтАзот тецдестт - азотистое равновесиеАксиом соцыр - кур и иная слепотаАлмагайып нукте - критическая точкаАлмастырылатын амин цыгицыпдары - заменимые аминокислотыАлмастырылмайтын амин цышцылдары - незаменимые аминокислотыАлмасу энергиясы - обменная энергияАминс/здеу - дезаминированиеАралык зат ашасу - промежуточный обменБеткей зацы - закон поверхности телаБелоксыз топ - простетическая группаДэрмендэрг - витаминдерДэрумен - антивитаминЖаланшъщ - лизухаЖаты зат алмасу - общий обменЖалпы энергия - брутго-энергияЖанама калориметрия - непрямая калориметрияЖылы цанды жануарлар - теплокровные животныеЖылу endipy - теплопродукцияЖылу шыгару - теплоотдачаКаюриметриялык; кдты - калориметрическая бомбаК,ан тапшылыгы - анемияКорыту энергиясы - переваримая энергияКунарлы белок - полноценные белкиКунарсыз белок - неполноценные белкиКурк^лак, - цингаМай бузу - липолизМай тузу - липогенезHeeiazi зат алмасу - основной обменOhlmOik зат алмасу - продуктивный обманСалк,ын цанды жануарлар —хладнокровные животныеСепцостыц - апатияСуйек бору - остеомаляцияТаза энергия - нетто-энергияТермобейтараптьщ шек - термонейтральная зонаТолым рецепторюр —волюмрецепторыТтелей калориметрия - прямая калориметрияТыныс коэффициентi - дыхательный коэффициент21-888 321

10-map ayБ0ЛУ ЖУЙЕСШЩ ФИЗИОЛОГИЯСЫ10.1. Белу (экскреция) процесшщ мацызыЗат алмасу nponeci барысында 6ip жагынан организмге кажетпжаца косылыстар тузшсе, еюнпп жагынан, организм пайдаланаалмайтын кажетаз ыдырау етмдер1 пайда болады. Олардыцарасында белок пен нуклеин кышкылдарыныц ыдырау eнiмдepi- несепнэр, несеп кышкЫлы, креатинин, аммиак сиякты уыттыешмдер организмде кеп жиналса, пршшкке кауш тент, организмуланады. Калыпты жагдайда белу жуйесше жататын органдаркызметшщ нэтижесшде уытты ыдырау ешмдершц Menmepi6ip децгейде сакталады. Организмнщ зат алмасу процесшщ уыттыешмдершен, турлЁ бегде заттардан, су, туз жэне органикалыкзаттардыц шамадан тыс артык мелшершен арылуын камтамасызететш процесп белу немесе экскреция деп атайды.Малда белу кызметш буйрек, екпе, Tepi, ас корыту жолыаткарады. Окпе аркылы организмнен кемгр кышкыл газы, су буы,наркоздан кешн эфир мен хлороформ, алкоголь буы белшедг1шек аркылы ауыр металл туздары, ет бояуларыныц ешмдер1шыгарылады.Жогары сатыдагы жануарларда непзп белу органы буйрек.Буйректе зэр (несеп) тузшедь Оныц курамында организмнен заталмасу процесшщ акыргы ешмдер1, непзшен азотты заттар -несепнэр, несеп кышкылы, аммиак, креатинин, креатин белшедтБуйрек - кепкырлы кызмет акаратын орган. Организмненазотты заттардыц ыдырау ешмдер1 мен эртурл1 бегде заттардышыгарумен катар, ол денедеп суйыктыц мелшерш, осмостьщ кысымдецгейш, канныц иондык курамы мен кышкыл-сштшк тепетецщгш,белоктардыц, кем1рсулардыц, липидтердщ, дэрмендэршердщалмасуьш реттеуде мацызды рел аткарады.10.2. Буйректщ курылысы жэне канмен жабдыкталуерекшел1ктер1Жогары сатыдагы омырткалы жануарлардыц зэр белу жуйеакос буйректен жэне олардан шыгатын зэрагарлардан, куыктан,зэр шыгаратын езектен турады.322

Мал буйрегшщ курылысы ете курделг Ол сырткы кыртыстыкжэне iniKi бозгылт заттан турады. Кыртыстык кабат нефрондаржиынтыгынан куралады. Нефрон - iniinae капилляр шумагы(мальпигий шумагы) бар капшыктан (Шумлянский-Боумен капсуласынан)басталады (120-сурет). Капшык (капсула) nimmiжагынан тостаган тэрЬд! кос кабыргалы курылым. Оньщ 6ipкабат эпителишп торшаларынан туратын кабыргаларыныц арасындакуыс болады. Капсуланыц innci кабыргасы капиллярларшумагымен тыгыз жанасып, сузпш мембрана курайды. Капсулагаканнан суЗшш шыккан суйыктык - алгашцы зэр жиналады.Кдпшыктьщ кыска мойыныбгртш pemmiK ирек тутжшелерменжалгасады. Буйректщ збозгылт кабатына жеткенде иректупкше жазылып, жщшкеред!де, темен карай созыла келш i120-сурет. Нефронныц курылысы:1 - Капилляр шумагы; 2 - BipiHmi ретпк(проксимальдык) ирек тутш; 3,4 - нефроншгептц твмендеу жэне ерлеу шндерг;5 - екшиш ретпк (дистальдык) ирек тупк;6 - жинагыш тупк; 7 - капиллярлар торы;8 - артерия; 9 - вена.нефрон иггегтщ (Генле шгёп) твмендеу итт тузедг К^алыцбозгылт кабаттьщ 6iTep жершде бул тупкше шгек T3pi3fliбурылып кайта кенейед1 де, кыртыстык кабатка карай жогарыкетерьйеди Тупкшенщ бул белшн нефрон шгепнщ ерлеу Himдеп атайды. Жогары ерлеген осы тупкше кыртыстык кабаттаeK iH U ti p e m m iK ирек туттшелерге айналады да, жинагыштупкшелермен жал гас ады. Жинагыш тупкшелер езара тогысакелш, емЬд'иаиелер тузедг Ал ем!здакше тутшпелёр! 3apdi буйрекастаушасына куяды. 0з ретшде ол буйрек какпасынан басталатынзэрагармен жалгасады.Буйрёктщ бозгылт затьшда зэр тузетш нефрондардан езгешенефрондар да болады. Олардыц шумактары кыртыстыкжэне бозгылт кабаттардын шекарасында жатады, ал mreri - буйрекастаушасына iprenec орналасады. Мундай нефрондардыюкстагломерулярлык нефрон деп атайды. Оныц шумагы ipipeic,канды экелупп жэне экетупп тамырларыныц арнасы бйрдей боладыда, олар тутжшелер мацында капилляр торын курмай,шумактардан еМЬдойпелергё баратын катар-катар майда артерия323

тамырларына айналады. Бул тамырлар бозгылт кабатка дешнтемендеп, кыртыстык кабатка кайта оралады. Осы майда артерияларкапиллярларга тарамданбай тшелей усак веналармен байланысып,догалъщ веналарга куяды. Буйрекке келген канныц 80пайызы кыртыстык шумактар, ал 20 пайызы юкстамерулярлыкшумактар аркылы етед!.Юкстамерулярлык аймакта ap6ip 100 шумактыц 12-15 шумагындаканды экелунп жэне канды экетупп артериялар шумаккаенер не шыгар жерде невромиоэпителийл1 торшаларкешешмен жанасады да, юкстагломерулярлъщ аппарат дегенатка не болады. Бул курылым екшнн реттш HipiMfli тупкшелергеiprenec орналасады. Кептеген зерттеушшер пшрше сэйкес осыюкстагломерулярлык аппаратта (ЮГА) ренин гормоны тузшедгОл альдостерон секрециясын кушейтш, натрий иондарынын нефрондартупкшелершщ дистальдык бел1мшдеп Kepi сорылуынжандандырады. Буйректщ бозгылт кабатыныц аралык торшаларындатузшетш гормондар (простагландиндер) ренинге керегарэсер етед1, кан кысымын темендетш, электролиттер мен судьщалмасуын реттей дтБуйректщ канмен жабдыктапуында да айтарлыктай ерекшел1ктербар. К^ыртыстьщ кабатта жщшпсе артерия тамырлары -цанды экелуий тамырлар, нефрон капсуласына енш, онда узындыгы0,5 мм шамасында, 30-50 капиллярларга тарамданадыда, нефрон шумагын тузед1 (121-сурет). Аталган капиллярларжинала келш цанды экететт артериялар курайды. Олардыцдиаметрг кан экелунп тамырлар дан 2есе тар келедт Шумактан шыккан тамырирек тупкшелер мен нефрон iureriтусында кайтадан екшпп рет капиллярларторына тарамданады. Осыданкешн гана капилляр тамырларындагыкан вена торына жиналып, одан буйреквенасына барып куяды. Шумак капиллярындакан кысымы баска органкапиллярларындагы кысымнанэлдекайда жогары (с. 6. 70-90 мм). Оганэкетупп тамырлар диаметршщ тарлыгы121-сурет. Нефрон капшыгы:1 - капшык пен капиллярларшумагы; 2,3 - канэкедупп жэне кан экетуцитамырлар.324жэне оныц кайтадан капиллярларгатарамдануы себеп болады. Буйрекартериясыныц пкелей курсак колкасынанбасталуы да кысымды жогарылатады.

Буйрек канмен ете мол жабдыкталады, баска органдарменсалыстырганда, оган кан 20 есе кеп келедг Мысалы, адамнынбуйреп не минут сайын750мл кан багытталады. Б1ртэулнсте буйректамырларынан 1700 л кан етш, онын 170 л кыртыстык кдбаттагымальпигий шумактарында сузшеда. Адам организмвдеп 5 л кантэулитне буйректен 200-300 рет етеда. Салмагы 90-100 кг шошкабуйректершён тэулитне 1,5 мыц л кан сузшедгАдамныц ею буйрепнде 2 млн аса, ipi карада - 8 млн, шошкада- 1,5, койда - 1 млн нефрон болады. Нефрондардыц innciбеткешнщ жалпы ауданы адамныц ею буйрегшде - 4-6 м2, сиырда- 39,5, шошкада - 7,2, койда - 3,5 м2. Opdip нефроннын узындыгы30-50 мм, ал олардыц жалпы узындыгы адамда 60-70 километргежетеда.10.3. Зэрдщ тузшу механизм!Буйректщ непзп кызмётт - зэр тузу. Зэр тузу ею кезецнен -сузу жэне кайта сорудан туратын курдел! физиологиялык процесс.Зэр тузу npoueci нефрон капшыгына каннын суйык белнтнщсузшш шыгуынан басталады. Осыныц нэтижесшде капшыккуысында коллоид заттардан тазартылган, курамы жагынан канплазмасына уксас суйьпс - алгаищы зэр пайда болады. Капшыккабыргасынан канньщ сузшуше шумак тамырларында кысымнынжогары болуы (70-90 мм) жэне капиллярлар кабыргасындагыжасушалар сёбёшш болады. Бул жасушалар аркылы мальпигийшумагынан молекулалык салмагы 70 000-нан артык заттаретпейда, сондыктан алгашкы зэр курамында белок болмайды.Осыдан оны белоксыз ультрафильтрат деп те атайды (соцгыкезде ультрафильтрат курамында аз мелшерде белоктар да боладыдеген угым калыптаса бает ады). Плазма курамындагы коллоидтар(непзшен белоктар) тудыратын онкостык кысым (с.б.30 мм) алгашкы зэрдщ сузшуш киындатканымен, мальпигийшумагындагы кан кысымы (70-90 мм) плазма коллоидтарынынсуды устап туратын кушшен жогары болады. Осы ею кысымнынайырмасын (70-90 - 30 = 40-60 мм) сузшу кысымы деп атайды.Нефрон капшыгына суйык шумак капиллярлары мен капшыкшнндеп кысым тенескенге дешн сузшеда.Тэулптне ете кеп мелшерде алгашкы зэр тузшеда. Мысалы,сиырда 540-1800 л. Бул буйрек канмен ете мол жабдыкгалгандагана мумюн болатын жайт. Сиыр тэулшне 15 л зэр белее, ондаоныц буйрепнен 18000 л кан ету керек. Демек, эрбф 6-10 лканнан 1 л алгашкы зэр тузшедг325

Капшыктагы алгашкы зэр ирек тутжтер жуйесше тускенненкейш зэр тузудщ екшпп кезещ - Kepi сору, басталады да, судыцкеп мелшерш кейб1р epireH туздар, амин кышкылдары, глюкоза,т.б. канга Kepi етедт Кбайта copy npoueci буйректщ зэр журетшTYтiкшeлepiнiц эпителийлж торшаларыныц арнаулы белсендиипаркылы icKe асады. Электронды микроскопиялык зерттеулергеКараганда нефрон туикшелершщ imKi бетшде ащы inieKreriсиякты микробурлер болатьш коршедь Op6ip торша бетшде 6500микробур табылган. Олар тупкшелердщ imKi беткешн 40 есеecipefli де, оныц жалпы ауданы малда 40-50 м2-ге жетедт Осындайморфологиялык ерекше л iicrep кайта copy процесшщ каркындыжуруше мумюцщк бередь Арнаулы зерттеулер 100 л алгашкызэрдщ 98,5 литрА Kepi сорьшатынын керсеткен.K^a3ipri кезде амин кышкылдары, натрий, глюкоза белсецщмеханизм эрекепмен сорылатыны дэлелдендт Хлоридтер менсу осмос жэне диффузия зандьшыктарына сэйкес сорылады.Белсецщ тасымалдау тетпт нефрон тупкшелершщ проксимальдыкбелптнде шогырланады, ал тупкшелердщ дистальдык белптндезаттар карапайым диффузияльщ жолмен тасымалданады (122-сурет).Белсецщ тасымалдау механизмшщ 9cepiMeH тупкшелердщкуысына концентрациялык градиентке карсы Typni иондыкосылыстар - холин, гистамин, гуанидин, тиамин, серотонинт.б. етещ. Аталган ионды косылыстарды тасымалдауда буйректупкшелер! мембранасындагы ете белсецщ Na+ жэне К+ тэуедщаденозинушфосфатаза мацызды рел аткарады. Сонымен катарбул мембранада баска да органикальщ заттардыц тасымалдануынкамтамасыз ететш белсецщ тасымалдау жуйеа орналасады.326122-сурет. Буйректе заттардыцалмасуын бейнелейтш сызба.Цифрлар туикшелердеп зэр менбуйрек улпасындагы осмолярльщтыбейнелёйщ (ол бозгылткабатка теревдеген сайын всетусед1). Узджаз нускама -белсевдц тасымалдауды, узшгённускама - енжар тасымалдаудыбейнелейдь Схеманынкалын сызыгы-нефрон шгегшщерлеу белтндеп, етюзпигпк касиет!томен белш. I буректщкыртыстык; кабаты, II - сырткыбозгылт кабат, III - UuKi бозгылткабат

Алгашкы зэрден глюкоза, натрий, калий, кальций жэне басказаттардыц буйрек улпасы мен канга Kepi сорыдуы нэтижесшдеулпалык суйыктыктагы осмостык кысым жогарылап, алгашкызэрдщ осмостык кысымы темецдейдь Осыныц салдарынан суалгашкы зэр курамынан улпа суйыгы мен канга ете бастайды.Нефрон тутшшелер1мен жылжу барысында алгашкы зэрдщкурамы айтарлыктай езгереда (31-кесте). Мысалы, несепнэр концентрациясы60 есе, аммиак - 40, фосфаттар - 30, несеп кышкылы- 25 есе еседа. Бул буйрек тупкшелер1 торшаларыныц акыргыэярд! тузуде бёлсецда рел аткаратыныныц айгагы.31-кесте. Кан плазмасы мен зэрдщ салыстырмалы курамыСалыстьфылатынзаттарПлазма Зэр (%)Заттардыц зэрдепконцентрациясыньщесеяеп ecyiСу 90-93 95 -Белоктар, майлар, -баска коллоидтар 7-9 г - -Декстроза 0,1 60Несепнэр 0,03 2,0 25Несеп кышкылы 0,002 0,05 ЦНатрий 032 0,35 7 .Калий 0,02 0,15 40Аммиак 0,001 0,04 2Кальций 0,008 0,0015 2Магний 0,0025 0.0060 2Хлор 0,370 0,60 2Фосфаптар 0,009 ■0,27 30Куюрт 0,002 0,18 90Креатинин 0,001 0,10 100Буйрек тутшпелершщ белсецщ эрекетш кан плазмасы мензэр курамындагы сульфаттардын мелшерш салыстыра отырып,аныктауга болады. Кестеде керсетшгендей плазмада сульфаттар0,002 пайыз мелшершде кездесед1 де, зэр курамында ол 18пайызга, немесе 90 есе еседа (0,18:0,002 =. 90). Егер плазмаданалгашкы зэр курамына еткен сульфаттардын Kepi сорылмайтынынескерсек, онда 1 л зэр пайда болу ушш 90 л алгашкы зэртузшу KepeiniriH есептеп шыгару киын емес.Алгашкы зэр курамындагы заттар шыгару табалдырыгыжогары жэне шыгару табалдырыгы темен заттар болып еютопка белшедг Щрцпш топка алгашкы зэрден канга Kepi соры-327

латын косылыстар (кант, хлоридтер, фосфаттар, калий, кальций,натрий, несен кышкылы) жатады. Бул заттар нагыз зэрдетек кандагы концентрациясы шектен тыс жогарылаганда ганабайкалады. Мысалы, коректж гипергликемия, диабет ауруы зэрдеканттыц пайда болуына соктырады. Буйрек тупкшелершен кангакайта сорылмайтын заттар шыгару табалдырыгы твмен заттардеп аталады. Оларга сульфаттар, креатинин, несепнэр жатады.Бул заттар организмнен толыгымен нагыз зэр курамындашыгарылады.Зат алмасу ешмдерш (несепнэр, несеп кышкылы, индикан,уробилин, т.б.) белумен катар, буйректе синтетикалык процестерде журедг Мысалы, гиппур цышцылы канда жок, олбуйрек улпасында тузшп, зэр курамына снедь Зэр курамындагыаммиактыц, креатининнщ де кеп мелшер1 буйректщ езшдетузшедь Демек, зэр тузу nponeci тек кана сузу жэне Kepi сорунепзшде журмещц, ол буйрек торшаларыныц белсещц эре-KeTiHiH нэтижесшде аткарылады. Секрециялык кызметтщаркасында буйрек аркылы организмге енген дэрьдэрмектершыгады. Белсещц секреция нэтижеанде туикше мацындагыкапиллярлардагы каннан нашар немесе rimi сузшмейтш заттаршыгарылады.Буйректщ экскрециялау кызметш «клиренс» (тазарту) дегентусшкпен сипаттайды. Буйрек клиренсш 6ip минут шпнде белгш6ip заттар тазарган плазма мелшер!мен (мл) аньщтайды. Клиренспаныктау ушш белгшенген заттын зэр мен плазма курамындагымелшерш жэне минуттык диурезд! (тузшген зэрдО бшп, мынаформуламен есептещц: С = Vv:P, мунда, С - клиренс (мл/мин);V- заттыц зэрдеп мелшер!; v- минуттык диурез (мл); Р - заттьщплазмадагы мелшер!.Буйректе теменде аталган биологиялык белсещц заттар датузыедг1. Ренин гормоны, оныц секрециясы буйрек артериясындагыкан кысымы темендесе, кандагы натрий иондарыныц мелшер!азайса, кушейедг Бул зат кан тамьфлары арнасын тарылТып, канкысымын жогарылатады.2. Эритрогенин, ол плазмадагы эритропоэтиногещц эритропоэтингеайналдырады.3. Кининогенин, ол нефрон туйкшелершщ дистальдык белйшдепкалыц дак аймагында тузшп, кининогенд! кининге айналдырады.4. Медуллин (простагландин AJ, буйректщ бозгылт кабатындатузшп, буйректеп кан айналымды жаксартады, канныц буй-328

ректеп кыртыстык жэне бозгылт заттардьщ арасында таралуынреттейдй натрий иондарынын белЁнуш арттырып, ангиотензинИ-нщ тамыр тарылтар эсерш темендетед1, тамырларды кецейтедЁ(антигилертензивтж эсер етеда).5. Урокиназа - плазминоген эрекетш жандандырады (фибринолиздткфактор).6. Д3 дэрмендэрт - буйрек тупкшелершде кальций мен анорганикалыкфосфордын реабсорбциясын реттейдь Оныц буйректетузшетш туындылары кальцийдщ 1шектен сорылуын жаксартып,суйекгщ катаюына ыкпал етедь10.4. Зэрдщ курамы жэне касиет!Зэр - курамында 96 пайыз су жэне 4 пайыз кургак кзлдык барсуйык зат. Сонымен 6ipre зэрдщ курамы мен касиеп кабылданганазыктык табигатына, сипатына, щилген су молшерше, малдыцфизиологиялык кушне, ауа райы мен жыл мезплше байланысты03repin отырады (32-кесте).32-кесте. Жануарлар бел етш зэр мел iuepiЖануарларОрта есеппенТэуткпк мелшери лАуыткуларыДене салмагынын эр кг.шакканда, мл.Сауын сиыр 7 5-14 17-40Жылкы 5 щ 10-20Шошка 4 2-6 20-40Кой, eouci 1 0,5-2 10-40Ит 0,6 0,4-1,5 20-80Мысык 0,15 од-од 10-20Коян 0,10 0,05-6,2 25-50Тауык 0,10 0,05-0,15 ' 25-70Зэрдщ Typi саргыш келедт, од оныц курамындагы урохромжэне уробилин сиякты боягыш заттарга байланысты. Так туяктыжануарлар зэр1 ылайлы, шырышты, коймалжын, шубалыцкыкеледа, ce6e6i оныц курамында KOMip кышкылды кальций тузыжэне муцин тектес зат болады. Зэрдщ Hici тулйс турще карайозгереда. Жылкы зэрщщ mci еткгр, nripiren шеп тещ е уксас, сиыр39pi элс13 нпрж mcri, ал ит пен шошка зэршщ Hici ащы, жагымсызкеледтЗэрдщ осмостык кысымы 23-30 атм. шамасында, ал менппкпсалмагы 1,020-1,040 аралыгында сакталады (33-кесте), оныц329

курамында 50-120 г/л epireH заттар болады. Зэрде epireH заттардьщ2/3 бел1п органикалык, ал 1/3 6aniri бейорганнкалык заттарга жатады.Органикал ык заттардьщ 80-85 пайызы несепнэрден турады,ал калган бвлЫн (15-20 пайыз) креатин, несеп кышкылы, аллантоин(пурин алмасуыныц ешм!), аммиак, амин кышкылдарыкурайды. Пата л о гия лык жагдайда зэр курамында белок, кант, кетондызаттар, ет бояулары байкалады, ал калыпты жагдайда оларкездеспейдь Бейорганнкалык косылыстар натрийдщ, калийдщ,магнийдщ кем1ркышкылды, хлорлы, фосфор кышкылды туздары,кальций оксалаты жэне фосфаты туршде болады.33-кесте. Жануарлар зэршщ менипкт! салмагы мен pH керсеткш!Жануарлар Сыбагалы салмагы PHСиыр • 1,030 Ш,7,7-8,5Жылкы 1,040 7,2- 8,4Кой 0,030 7,4-8,5Шошща 1,015 6,0-7,5Ит 1,025 ; '' 5,2-7,0Мысык 1,032 5,0-7,2Коян 1,025 7,2'МТауьщ 1,005 , 6,2-6,5Зэрдщ эрекетпил ортасы малдыц азыктандырылу ерекшелштершебайланысты езгередь Швп корекп жануарларда ол - сштшт,ет корекп’ жануарларда - кыпщылдык, ал шопщада - амфотерлж.10.5. Зэр тузу процесшщ реттел)!Нефрондар кызмеп рефлекетш жолмен де, гуморальдьщ жолменде реттеледг Буйрек жумысы органныц езщде орналаскансез1Мтал жуйке уштарын немесе баска рецепторларды (керу,есту, repi, проприо-, интерорецепторларды, т.б.) ттркенд1ргендеезгерепт дэлелденген. Буйрек кызметш рефлекспк жолмен реттеудеосморецепторлар мен волюмрецепторлардыц да мацызыете зор.Буйрек симпатикалык жэне парасимпатикалык жуйкелерменжуйкеленед1. Симпатикалык жуйкеш ттркенд1ргенде мальпигийшумактарыныц канмен жабдьщталуы езгерш, зэрмен су азырак,ал хлорлы натрий кеб1рек шыгарылады. Кальцийдщ Kepi сорылуымен секрециясын да симпатикалык жуйке талшыктарыныц330

реттейтйй жайлы деректер бар. Кезеген жуй кеш ттркещдргендеорганизмнен судыц болту! кушешп, азогты заттардын шыгарылуыкемидь Буйрекке келетш симпатикалык жэне кезегенжуйкелердд киып тастаганда организмнен хлорлы натрийдщбелйяу1 кушейед!, ал кезеген жуйкеш ттркецщргенде ол азаяды.Вегетативтж жуйкелер буйрек жумысына онын канменжабдыкталу децгейш езгерту аркылы эсер етедь Зэр тузу буйректамырлары тарылган, кан кысымы темендеген кезде элирейд! де,керющше* буйрек тамырлары кенейгенде, жалпы кан кысымыжогарылаганда, кушейедъЗэр тузу орталыгы сопакша мида орналасады, ол аралыкмидагы су мен туз дын алмасуын реттейпн орталыкпен тыгыз байланысты.Зэр тузу процесше улкен ми сыцарлары да эсер етедкУлкен ми сьщарларыныц алдынгы бел!мшде зэр тузуге ыкпалететш орталыктын болатынын 1879 ж. В. М. Бехтерев дэлелдеген.Ka3ipri кезде бул орталыктын зэр тузу процесшщ каркынын,зэрдщ курамын реттеуге катысы бар екеш аныкталды. Аталганорталык эфференттж жолдармен аралык жэне ортацгы ми, суртемпешж, гипоталамус аймагындагы жуйке орталыктарыменбайланыс ады. Бул орталык закымданса зэр тузу npoueciбузылмаганымен, буйрек кызметшщ организм куйiне бешмделукабшеп темендейдо. Мысалы, организмге шамадан тыс мелшердесу бершгенде буйрек кызмеп нашарлайды. Буйрек кызметшеулкен ми сыцарлары эсершщ боларын шартты рефлекстеркалыптастыру аркылы дэлелдеуге болады. TiK инекке су куйса,зэр тузу кушейещ. Егер осы шара белгш i 6ip шартты сигналдан(коцырау, электр шамын ж ату т.б.) кешн кайталанса, 6ipHenieт эж ф и б е д ё н кешн тек шартты сигнал зэр тузущ кушейтед1.Буйректщ кызмеп гуморальдык жолмен де реттеледа. Диурезканда хлорлы натрий, несепнэр, пурин непздер! кебейсеБсушейеда. Дегенмен, зэр тузу процесщ реттеуде гипофиздщ вазопрессингормоны мен буйрек усп безшщ кыртыстык затынанбелщ^щ альдостерон гормоны мацызды рел аткарады.Организмде су тапшылыгы байкалса, кан курамында хлорлынатрий концентрациясынын ecyiHe байланысты улпалармен агзалардагы осморецепторлар пиркенёд! де, ттпркешсафферентпк жолмен гипоталамус аркылы нейрогипофизгебагытталады. Осьшьщ нэтнжёсйщё вазОгфёСеиншц бел!ну1 ку-ШейёД!. Вазопрессин гиалуронидаза ферментшщ тузйуш арттырады.Бул ферменттщ эсёрмён буйрекпн дисталдык иректупкшелершщ кабыргаларын тыгыздап туратын мукополисахарид- гиалурон кышкылы полимерс13ден1п, тупкшелер кабыргасындагыжасушалар кецёйёд1 де, судын Kepi cinipmy npoueci331

кушейедь Осыныц нэтижесшде организмде су коры кебешп,зэр тузу каркыны курт темендейд! (олигоурия) немесе зэр белутоктайды (анурия). Вазопрессин негурлым кеп белшсе, согурлымгиалуронидаза мол тузшед1 де, нефрон тупкшелершщ дистальдыкб ел тн д е судыц Kepi cinipiJiyi кушейед!. Организмде су корыартып кетсе, вазопрессин аз белшед! де, гиалуронидазанынсинтез! тeмeндeйдi, гиалурон кышкылы бузылмайды, тупкшелеркабыргасы бекемделед1; судыц кайта cinipinyi нашарлап, зэртузу кушейед1. Гипоталамус закымданса, канга вазопрессинбелшбейд1 де, зэр белу шамадан тыс артып кетедх (попиурия).Вазопрессин(антидиурездшгормон)Буйрек ycTiбезнпн кортикоидтарыРеабсорбцияныкушейтед1реабсорбцияныбегейд!реабсорбцияныбегейдореабсорбцияныкушейтед1бегейд!Реабсоб-ЦИЯНЫбегейдеАзаядыКебейед1Кебейед12.Фильтрацияден гейшсактатадыКебейед!-реабсорб-цияныку-— L -— ^ Г ^ Р иялардш »с^Зэр тузу»1стола к® езегеН ^Y11 реФлеК°Т гаНизмнеН су меНдесе,332

Зэр тузуад гуморальдык жолмен реттеу процесше гипофизбенкатар баска да innci секреция бездер1 катысады (34-кесте). Организмгебуйрек ycTi безшщ адреналин гормонын аз мелшердеексе, нефрон шумагыныц кан экететш тамырларыньщ арнасы тарылып,фильтрациялык кысым кетертедь диурез кушейедь Кепдозада адреналин кан экелетш тамырлар арнасын да тарылтады,сондыктан зэр тузу нашарлайды.10.6. Зэр шыгару жэне онын реттелузЗэр уздпссдз тузшед!. Нагыз зэр жинагыш тупкшелерменбуйрек астаушасына куйылады да, ол жиырылганда зэрагаргаетедь Зэрагар бойымен зэр секундына 2-3 см жылдамдыкпенкуыкка айдалады. Жиырылу толкыныныц жнинп зэр тузукаркынына карай езгерш, эрб1р 10-20 секунд сайын кайталаныпотырады.Куъиf - зэр уакытша жиналатын куыс орган. Оньщ етп кабатыуш багытта орналаскан ет талшыктарынан турады. Ортангы кабатсакина тэр1з!П оралып, келденец багытта орналасады да, innciжэне сырткы кабаттары куык осше параллель, мушещ бойлай жатады.Куык бос кезде оныц кабыргасыныц калындыгы 1,5 см-гедешн жетсе, ол толып кер}лген кезде 2-3 мм-ге дешн жукарады.Б1рыцгай салалы ет талшыктарына кернеуд! езгертпей жиырылатынкасиет тэн, сондыктан зэр кеп жиналып, куыктыцкабыргасы катты кершсе де, оныц пищцеп кысым аса кетершмейда.Сол себетпз зэр куыктан зэрагарга Kepi акпайды, буйрекастаушасында кысым 6ip децгейде сакталады.Куыктан зэр взёгг басталар жерде сакиналы ет талшьщтарышогырлана келпт, innd кыскыш курайды да, шыгар жолды жауыпжатады. Зэр езегшщ узына бойьшда келденец жолак етталшыктары орналасады, ол сырткы кыскыш кызметш аткарады.Зэр рефлекспк жолмен шыгарылады. Куыкта зэрдщ жиналуынабайланысты innci кыскыш керщеда де, кысымнын эсер1менкыскыш пен зэр езегшщ кшегейЬн кабыгында орналаскан кептегенрецепторлар ттркенедк Пайда болган тшркешс орталыккатебетш жуйкелер аркылы жулынныц куйымшак белшндеорналаскан зэр шыгару орталыгына берщеда (123-сурет). Орталыктантебшген жуйке импульстер! симпатикалык немесепарасимпатикалык жуйкелер аркылы куык етшщ, куык кыскышыныц,зэр езеп еттершщ жиырылуын реттецщ.Зэр шыгару процесш реттейтш парасимпатикалык жуйкеталшыктары жулыннан басталатын жамбас жуйкесшщ курамына333

123-сурет. Куык кызметшщ реттелу механизшюредг Олар козганда куык errepi жиырылып, кыскыш пен зэрезегшщ errepi босацсиды, зэр шыгарылады. Ал куык кызметшреттейтш симпатикалык жуйке (курсак асты жуйке) арткышажыркай туйшшен басталады. Ол козганда куык errepiбосацсып, кыскыш пен зэр езегшщ errepi жиырылады да, зэркуьщта жиналады.Зэр шыгару nponeciHe катысатын еттердщ кызмел сопакшамида орналаскан орталыкпен де реттеледь 0 з репнде жулын менсопакша мида орналаскан орталыктарга улкен ми сьщарларьшанкелетш импульстер эсер етедьТэулптне жылкы 5 т 1 0 л, сиыр - 6 - 2 0 л, кой-еппц - 0 , 5 л,шошка - 2 - 5 л, ит - 0 , 5 - 2 л, мысык - 0 , 0 5 - 0 , 2 л, коян - 0 , 0 4 - 0 , 1 л зэршыгарады. Организмнен шыгарылган зэр Me.nniepi шшген су менкабылданган туздардыц, Tepi мен окпе аркылы буланган суйыкмелшерше карай езгерш отырады.Кустарда куык болмайды, зэрагар сацгуырга (ас корыту, зэршыгару жэне жыныс жуйеа тогысатын тш ппектщ кецейген жеpi)ашылады да, зэр нэжгспен араласып, организмнен коймалжыцзат TypiHfle шыгарылады. Кус зэршщ курамында кеп мелшердезэр кышкылы болады.10.7. Тершщ экскрециялау кызмелTepi - денеш сырткы ортадан шектеп туратын жабынды кабык.Оган коргагыштык, талдагьпптык, секрециялау, экскрециялау,жылу реттеу сиякты физиологиялык кызметтер тэн. Аталганфункциялар жайлы окулыктык THicri тарауларында маглуматтарбершдг Бул тарауда тершщ экскрециялау кызметш талдаймыз.TepiHin белшдшеу кызмел тер жэне май бездершщ эрекелнебайланысты. Тер курамында су, туз, несепнэр, т.б. зат алмасуemMflepi белшедг334

Тер бездер! кеп торшалы карапайым тупкше бездерге жатады.Олар нагыз терще (тершщ дерма кабатында) орналасады(124-сурет). Тер белу ерекшел1ктерше карай бездер eKi топкаж1ктеледг ЭккриндЫ бездер, олар суйык секрет беледа жэнеэрекет устшде бузылмайды, курылым тутастыгын сактайды.Бул бездер жылкыга тэн. Тер бездершщ еюнпп Typi - эпокриндтбездер, олар курамында май тектес заттары кеп шайырлы тербеледг Бул бездердщ 6ipa3 торшалары эрекет устшде бузылады,олардыц секретшщ курамында су аз, кургак зат кеп болады. Тербездершщ секрециялык белпт сиырларда аздап nipiM, жыл кы меншошкада шумак тузедь Секрециялык бел1ктщ сырткы кабатымиоэцителишп торшалардан, ал innci кабаты текше торшаларданкуралган. Бездац езектер1 иректеле келш тук капшыктарына немесетук шанактарына, ал дененщ туюпз жершде - Tepi бетшдептер теактерше ашылады.Май бездер1 кебше, туккапшыкгарыныц жанындаорналасады. Бул бездер гапокриндтбездерге жатады (секретбелгеннен соц ыдырапкетеда), олардыц e3eicrepi туккапшыктарына ашылады.Тер бездер1 дененщ барлыкбелптнде б1рдей таралмаган.Тершщ жукарган жершде(мысалы, курсак пенкеудешц вентральдык бельгшде, колтык пен шатта,кулак кал канында, т.б.) оларKe6ipex. Жылкыньщ сауырындатер бездер1 аз болады.Сиыр мен шошкада олартершщ мойын белтнде,Keft6ip малдыц гумсыгында124-сурет. Tepi курылысынын сызбасы:I - эпидермис; II - нагыз Tepi; П1 - шел; 1 - эпидермиспккасан кабат; 2 - эпидермиспнтеменп кабаты; 3 - веналар; 4 - аргериялар;5 - рецепторлар; 6 - тер бездер1; 7 - тук; 8 - майбездерй 9 - тукп кетеретш йрьщгай салалыеттер; 10 - май торшаларыныц шогырытыгыз орналасады. Ешю мен коянда тер бездер1 нашар дамыган,сондыктан олар терда аз беледг Ит пен мысыкта тер бездер1 текмайтабанда гана орналасады, ал кустарда тер бездер1 болмайды.Жылкыда тершщ sp6ip шаршы см ауданында (сауырын есептемегенде)1500, сиырда - 700-1000 тер бездерй болады. Малдатер адаммен салыстырганда, 2-3 есе аз белшед1, оныц ce6e6i тербездер1 канмен нашарырак жабдыкталады (acipece, койларда).Тэулшне жылкы 2,5-3 л, сиыр - 4-5 л тер бел еда.335

Жылкы Tepi тусаз, can лайлау суйьщ. Онын тыгыздыгы 1,01—1,020 шамасында, езше тэн хош uici (окси-кышкылдардыц болуынабайланысты) болады. Тердщ эрекетшш ортасы элЫз сшхипк(pH 7,5-8,5), онын курамында 5-6 пайыз кургак зат кездесед1(оныц 4-5 пайызы туздардан турады). Тер курамында 0,7 пайызбелок, 0,15 пайыз несепнэр, аз мелшерде аммиак, YMK, креатин,индикан, фосфатидтер, кант болады. Туздар натрий (0,05%) менкальций хлоридшен, натрий жэне кальций фосфаттары мен сульфаттарынанкуралады. Тер курамында белшген белок пен хлорлынатрий Tepi беткейшде ак кешршш тузедь .Ipi кара тершщ курамы жайлы деректер аз. Тер курамындакургак зат мелшер1 2 пайыздан аспайды, белок пен хлорлы натрийаз мелшерде кездеседьКойларда тер май бездер! секрепмен косылып, шайыр тузедкОныц курамында уш глицеридтер мен холестерин эфир! болады.Шайыр Typi мен консистенциясы жагынан шыжгырьшган тоцмайга уксайды. Кой жуншщ жалпы салмагыныц 20-30 пайызьшшайыр курайды. Шайыр жуцщ ластанудан сактайды, жабагытузуге мумкщщк жасап, жунге биязылык, 6epiKTiK касиет берещ.Тер жылулыкты кабылдайтын сез1мтал жуйке уштарыныцттркенуше жауап репнде белгаедь Тер белущ реттейтш орталыкжулында орналасады. Бул процесп ретгеуге сопакша мида, гипоталамуста,ужен ми сыцарларында орналаскан орталыьсгар дакатысады. Тер бездер1 ymiH симпатикалык жуйке секрециялаужуйкей болып есептеледь Олардан бездерге козу толкьшы ацетилхолинбелу аркылы бершедь Демек, тер бездершщ кызметшхолинэргиялык жуйкелер реттейдь Тер бездершщ секрециялаукызметш атропин тежейдйБацылау сурактары1. Белу жуйесшщ манызын тусщщр1щз.2. Буйректщ курылысын баянданыз. Нефрон дегешм1з не?3. Зэр тузу механизмш тусщщрйцз. Буйрек тутйсшелер1 мен мальпигийшумактары кандай кызмет аткарады?4. Клиренс дегенш1з не, оны калай есептейщ?5. Буйректщ секрециялау кызметш туищцрйоз.6. Буйрек кызмеп калай реттелещ?7. Буйректщ организмдеп к*ишдал-сштшк тепе-тещцкп сактаудагырошн тус!щйрщ1з.8. Зэр шыгару npoueci калай реттелед!?336

9. Тершщ биологиялык кьпметтерше тусйшс берццз.10. Терцпц белу жуйеандеп орны. Тердщ курамы мен касиел11. Шайыр Дегенши не, онын курамы, манызы кандай?Тараудыц цысцаша свздтАлгаищы зэр - первичная мочаЭкелушг тамырлар - приносящие сосудыЭкетуий тамырлар —уносящие сосудыБелу j/cyiieci - выделительная системаБуйрек Ц почкиБуйрек астаушасы - лоханкаЗэр (несеп) - мочаЗэр тоцтау - анурияЗэрагар - мочеточникЗэр взегг - мочеиспускательный каналKepi cifftpy (copy) - реабсорбцияКуъщ - мочевой пузырьНагыз зэр - конечная мочаНефрон imezi - петая нефронаСузйгу цысъШы - фильтрационное давлениеТазарту - клиренсТер - потТер 6e3depi - потовые железыШайыр - жиропотШумах; - клубочек22-888 337

11-тарауIIUKI СЕКРЕЦИЯ БЕЗДЕРШЩ ФИЗИОЛОГИЯСЫ11.1. IuiKi секреция жайлы жалпы тусЫкIuiici секреция деп маманданган торшалардыц торша аральщкещстшке, одан api канга биологияльщ белсендо заттарды белупроцесш айтады. Организмде opiypni химияльщ процестергеэсер erin, оныц прш ш к эрекеттерш езгертш отыратын арнаулыоргандардыц болатыны жайлы болжамдарды кейб1р зерттеушшерXVII гасырдыц басынан айта бастаган. BipaK, нактылы деректермен фактшер болмагандыктан, ондай органдардыц кызмеп узакуакыт белгйлз болып кeлдi. Tiirri, XIX гасырдыц орта кезшщвзiндe осы ерекше безд1 органдардыц мацызы жайлы эртурл1 болжамдарсакталды. Мысалы, калканша без кемекейда дымкылдау,мидагы кан айналымды реттеу ушш кажет деген угымдар болган.Кешшрек буи бездердщ кейб1р дерттерге тшелей катысыболатыны аньщталды. Мысалы, шырышты iciicrin (микседема)калканша безшщ ceMyiHe (атрофия), Аддисон дертшщ буйрек ycTiбездершщ кызметшщ бузылуына байланысты екеш дэлелдецщ.Осы сиякты деректер аталган безд1 органдардыц физиологиялыкмацызыныц зор екенш керсетл. 1856 жылы Броун-Секар буйрекycTi безш сылып тастаганнан кейш малда flipui пайда болып,оныц елш кетет1н1н аньщтады. Организм TipniiniK эрекетшщауыткулары баска бездерд1 сылып тастаганда да байкалган.«1шт секреция» деген туздшкп гьшымга Клод Бернар енпзген.Ол innd секреция бездерше дененщ барльщ органдарынжаткызган. Бул тужырымды ол барльщ органдардан алмасуешмдершщ канга белшептмен непздеген. Шын магынасындаК.Бернар бул жуйеге калканша, айырша (тимус), буйрек уелбездерш, кек бауырды (талак), лимфа тушндерш жаткызган.IniKi секрецияльщ кубылыс организмнщ кептеген улпаларындаорын алады. Мысалы, езшщ TipniiniK эрекет! устшдегипоталамустыц нейросекрецияльщядролары, ас корыту жолыныцэндокриндш торшалары, эртурл1уипалар физиологиялык процестергеэсер ететш ешмдер беледь Организмде осындайкурылымдар белген гормондар, нейросекреттер жэне уппапыкалмасу ешмдершщ эсер1мен суйыкпен (гуморальдьщ) реттеуTeriri калыптасады. Гуморальдьщ заттар органдар арасындагыезара байланысты камтамасыз етш, организм кызметш сырткыорта жагдайына бешмдеуде мацызды рел аткарады.338

Iimci секрециялык; кызметке кеп жагдайда тым кец магынабершедь Keft6ip зерггеушшер бул тусшжке iuiKi секрециялык бездергежатпайтын органдардагы биологиялык белсещц заттардынтузшу процесш де жаткызады. Шынында кептеген органдармен улпалар организмнщ эртурш TipininiK эрекетш реттеугекатысатын биологиялык белсещц заттар (кемip кышкыл газы, гистамин,ацетилхолин, ренин, гепарин, т.б.) тузедк BipaK аталганзаттардын барлыгын гормондарга жаткызуга болмайды, ce6e6iоларда гормондарга тэн барлык касиеттер болмайды.IiuKi секрециялык; (эндокриндж) бездер деп безге тэн курылымыбар жэне e3aepi тузген биологиялык белсещц заттардытжелей канга немесе селге (лимфага) белели органдарды айтады.Грек тшшен аударганда «эндон» деген сез —innci, «крино» -белемш деген магына бередь Innci секреция бездершщ шыгаруe3eicrepi болмайды, оларда пайда болган заттарды гормондар(грек тшшен аударганда гормон козгаймын деген сез) деп атайды.Эндокриндж бездер кызмет ерекшелжтерше карай ею топкабелшеда:1) тек эндокриндж кызмет аткаратын бездер. Оларга калканша,калканша серж бездер, гипофиз, буйрек yen бездер, эпифиз жэнетимус жатады.2) аралас кызмет аткаратын бездер. Бул топка уйкы 6e3i менжыныс бездер1 жатады.Innci секреция бездершщ мeлшepi улкен болмайды, 6ipaK оларканмен мол жабдыкталады. Безде кан тамырлары орасан кеп капиллярларторын курайды. Сондыктан без белген еншдёр кангатез сщедь Без тамыр кимылдаткыш жэне секрециялык жуйкелерменжуйкеленеш.Эволюция лык даму кезшде iimci секреция бездер} жуйкежуйесшен элдекайда кеш пайда болган. Мысалы, гшек куыстылардашашыранкы (днффузиялы) жуйке жуйе с i байкалса, iimciсекреция бездерше уксас курылымдар алгаш рет тек буылтыккуртгарда Кездеседо. Демек, эндокриндж бездер филогенезджтургыда KemipeK пайда болады. Innci секрециялык кызмет жогарымаманданган арнаулы эндокриндж бездерге тэн касиет ретшдеомырткалы жануарларда калыптасады. Ол алгаш рет жумыр ауыздылармен бапыктарда байкалады.Сонымен, innd секреция филогенез тургысында KemipeK калыптасканжэне эндокриндж бездердщ дамуына байланыстыпанда болган процесс. Сол еёбепи innci секреция деген туешжпоргандарды и, улпалардьщ, торшалардыц алмасу еншдерш белетшэрекепмен, ал гормонды - алмасу етмдер1мен шатастыруга болмайды(14-сызба).339

Физиологиялыкбелсенд!заттар14-сызба. Физиологиялык белсенд1 заттардьщ нактелу!Жеке торшаларда тузшп, солардьщ езше гана эсер ететшбиологиялык белсецщ заттарды «торшальщ гормондар» депатайды. Ал торшаларда тузшп, улпаларга жайылып, олардыцкызметше эсер етепн биологиялык белсендо заттарды «улпалыцгормондар» немесе гистогормондар дейда. Улпаларда зат алмасуешмдер! репнде белшш, биологиялык белсендшйс керсететшзаттарды (мысалы, KOMip кышкыл газы, несепнэр) парагормондардеп атайды. IuiKi секреция бездершен баска органдар менулпаларда тузшп, организмдеп зат алмасу nponeci мен кептегенфизиологиялык эрекеттерд1 реттеуге катысатын, химиялыккурамы жагынан эртекп биологиялык белсещц заттарды гормоноидтардеп атайды. Олар аз уакыт кана эсер етещ де, улпа белоктарыменкосылып кетед1 немесе тез бузылады. Гормоноидтартобына ацетилхолин, адреналинныц турленген аралык ешмдер1,гистогормондар (гастрин, гепарин, се1фетин, т.б.), гистамин, серотонин,т.б. биогецщ аминдер жатады.Жогарьща баяндалган жайлармен байланысты гормондьщжэне гуморальдъщ реттеу деген туйшктерщ ажырата б1лгенжен. Аталган реттеу тепктершщ арасында кептеген уксас ты ктарбар. EipaK гуморальдык реттеу Teriri организмде ертерек калыптаскан,ол нпп 6ip торшалы организмге де тэн кубылыс.Ал, гормондар болса, тек жогары сатыда дамыган жануарларда340

кездеседь Гормондык реттеу тепл iuiiri секреция бездер! дамыганжануарларга тэн.11.2. Гормондар, олардыц касиеттер1 мен улпаларгаэсернпн механизм!Гормон деген термищц 1902 жылы агылшын галымдарыВ. Бейлис пен Э. Старлинг уйкы 6e3i селшщ белшуш реттейтшсекретин деген затка байланысты енгтзген. Табигатына карайгормондарды: стероидтык гормондар, полипептидпк гормондар,амин кышкылдарыныц туьшдылары, белок тектес гормондар дептерт топка бел еда.Стероидтъщ гормондар холестериннщ туындылары болыптабылады. Оларга буйрек ycii безшщ кыртысты белйтнщ жэнежыныс бездершщ гормондары жатады. Попипептидтт. гормондаргаокситоцин, вазопрессин, амин цышцылдары туындыларына- тироксин, буйрек yen бездершщ боз затыныц гормондары(катехоламиндер), ал белок тектес гормондарга гипофиздщалдыцгы жэне ортацгы белйсгер1 мен аралшык без (уйкы 6e3i)гормондары жатады.Организмдеп эсер сипатына карай гормондар метаболитик,морфогенездпс жэне уйпеЫмдок гормондар болып уш топкабелшедьМетаболиттж гормондар организмдеп зат алмасу процесшщкаркынын реттейщ. Мысалы, инсулин, глюкагон, адреналин гормондарыкем1рсулар алмасуын реттейщ; гипофиздщ соматотроптыгормоны белоктардыц тузшуш жандандырып, кем1рсулар менмайлардыц алмасу каркынын кушейтед1; калканша бездщ гормондарыорганизмдеп куат алмасуын жандандырып, белоктардыц,кем1рсулардыц, майлардыц тотыгуын жаксартады.Морфогенездт гормондар торшалардыц генетикалык аппаратынаэсер ету аркылы синтездеу* Процесгерш жандандырып,торшалардыц есуш, кебекнн, жiктeлyiн, езше тэн эрекеттершретгеп отырады. Олар организм курылымдарыныц, мушелершщ,белгшершщ дамуы ндагы реттткп камтамасыз етеда.YiuieciMdiK гормондар жеке мушелердщ кызмет-эрекеттершезгертш, оларды организм жагдайына сэйкестендфедь Мысалы,адреналин журекке эсер етш, оныц жиырылу кушш арттырады,журек жумысыныц жийигш шапшандатып, шгек-карын кимылынбаяулатады. Гормондардыц бул тобыньщ эрекетп организмдежуретш процестерда оныц физиологиялык куйше уйлеспругебагытталады.Эсер багытына карай гормондарды уш топка беледк341

1. Нысана мушелерге эсер ететш эффекторльщ гормондар’,2. Эффекторлык гормондардьщ тузшу1 мен бедануш жандандыратынтроптьщ гормондар',3. Гипофиздш троптык гормондарыньщ белшуш реттейтш релизинггормондар. 0з репнде соцгылар либериндер жэне статиндерболып жпстеледьГормондар курылымдык материал да, куат кез1 де болыптабылмайды. Олар ерекше реттепш заттар. Гормондар кандаеркш немесе белоктармен косылыс туршде болады. Белоктарменбайланысу нэтижесшде гормондар бёясендшгш жогалтады.Осыган сэйкес бездердш функционалдык кушн тексергендетек гормондардыц концентрациясын гана аньщтаумен шектелмей,олардыц кандай жагдайда (еркш не байланыскан турде)аныкталганына кецш болу керек.35-кесте. Организмдеп мацызды гормондар жайлы маглдоаттарБездер Гормоннын атауы Эсер сипатыГипоталамус Релизинг-гормондар Аденогипофиздщ троптык(либериндер, гормондарыньщ белшуш удатеда нестатиндер)тежейдьГипоталамус(нейро гипофизаркылы)342АденогипофизОкситоцинВазопрессин(антидиуретин)Адренокортикотроптыгормон (АКТГ)Тиреотропты гормонФолликуланыжандандыргыш гормон(ФЖГ)Лютеиндеуапгормон (ЛГ)Лютеотропты гормон(ЛТГ) - Пролан-БЖатыр errepi мен желшмиоэпителиШнщ жиырылуынкушейтедкКан кысымын жогарылатады,буйректе судьщ Kepi сорылуынкушейтедьБуйрек ycri безшщ кыртыстыбелшшн кызметш кушейтедйКалканша бездщ кызметшкушейтедьАналык безде фолликулалардыц,аталык безде шэует езектершщдамуын жандандырады.Сары дененщ калыптасуын, прогестеронмен тестостеронныц тузшушкушейтедьСары денеден прогестеронгормоныньщ белшуш кушейтед1,желвдеу жэне суттену процестершреттейдо:Суттщ тузшуш жандандырады.

Бездер Гормонный атауы Эсер сила IыПролактинБауырБуйрек успбездерКыртыстыббЛ1КБозгылт затАналык безАталыкбез-енКалканша безКалканшаcepix бездерМеланоцитпжандандыр* ыш гормон(МЖГ)Соматотропин (СТГ),есу гормоныСоматомединГлюкокортикоидтар(коргикостеронгидрокортизон)Минералокоргикоидтар(альдосте рон,дезокси корти костеронт.б.)Кырпгыстык андрогендер, прогестеронАдреналин,НорадреналинЭстрогендерПрогестеронТестостеронТироксин, ТрийодтиронннКальцитонин(С-торшалар беледа)Тердшн пигмента торшаларындамелаииннш таралуыи кушейтедьОрганизмнщ ecin-дамуын кушейтедгГйпофнздщ есу гормонынын эсерш жаидандырып,есу процесш кушейтедьКем1рсулардьщ, белоктардыц,майлардын алмасуын реттейдгМинеральды туздардын алмасуы менбелшуш реттейдгКосалкы жыныс беягшершвд дамуынкушейтед! (scipece, аталык дарактарда).Симпатикалык жуйке эсерш кушейтедьжуректщ, бауырдын, екпешц, мидынкан тамырларыи кецейтт, кептегенщш агзалар мен Tepi тамырларыитарылтады, кандагы глюкоза мелшёрщжогары л атады.Косалкы жыныс белгшергнщ дамуынжэне сакталуын камтамасыз етеда, ФЖГнынбелшуш тежейД1. мезпл-мезплжатыр кшегёй кабыгыида eirepicrepтудырады.Эстрогендермен б^рлесе отырып,аналык косалкы жыныс белплершщдамуын кушейтедь жатырдын юлегешнкабыгынын секреторлык кызметшезгертеда, ЛГ мен ФЖГ-нын белшуштежейдьАталык жыныс белплер1нщ дамуынжэне сакталуын камтамасыз етеДьЗат алмасу процесш жандандырады,ТТГ-нын белшуш тежейда, космекендадердан цйащ e3repicrepiHш an шанд атады.343

Бездер Гормонный атауы Эсер сипатыКарынУлтабар ушы(Яйщшкеiuieic)¥йкы без!(Аралшыкбез)ПаратгормонГастринСекретинПанкреозимииХолецистокининЭнтерогастронИнсулинКан курамындагы кальций денгейшщшамадан тыс жогарылауынан сактайды.Кан курамындагы кальций мелшершкетередьКарын С0ЛШ1Ц белшуш кушейтедьУйкы 6e3i селшщ тузшуш кушейтедь¥йкы бёзшён ферменттердщ белшушкушейтеде.0т капшыганан еттщ белшуш жандандырады.Карын селшщ белшуш тежейдо.ГлюкагонКандагы канттыц мелшерш темендетед1,организмде кем1рсулардыц тузшуш,жинакталуьш жаксартады.Бауырда гликогеннщ ыдырауын жандандырып,кандагы кант мелшерш кетередьГормонд ардарга кептеген касиеттер тэн.1. Алтай, (дистанцияльщ) эсер - гормондар ездер1 тузшгенбездерден алшак орналаскан органдардын кызметше эсер етедьМысалы, гипофиздщ алдыцгы бел1мшде тузшген гормондардененщ эртурлп белшндеп калканша без, буйрек ycTi бездер, жынысбездер1, т.с.с. органдардын кызметш езгертедг2. Tenmdi (взшдт) эсер - эрб1р гормон организмдеп нактылыпроцеске гана ыкпал етедг Мысалы, антидиурездш гормон буйректупкшелершен судыц Kepi сорылуын реттейд!, инсулин канкурамындагы глюкозаныц децгейш темендетедь Дегенмен, жекеорганньщ кызметше, не нактылы 6ip процеске Шрнеше гормонкатарласа эсер етедь Олардыц 9cepi не б1рыцгай (синергиялык),не керегар (антагониспк) болуы мумкш. Мэселен, буйрек успбездердщ кыртысты белшнщ гормондары улпалардыц адреналингесез1мталдыгын жойса, ез рет1нде адреналин олардыцэсер1н кушейтедг Ал, адреналин мен инсулиннщ кандагы глюкозадецгешне gcepi керегар: адреналин оны ecipce, инсулинтемендетедь Эстрогендер мен прогестеронньщ жатырдыц жиырылукабшетше 9cepi де керегар: эстрогендер оны кушейтед1, алпрогестерон - элйретедь3. Зор биологиялъщ белсендтк. Гормондар ете аз мелшердебелшсе де, купт биологиялык эффект тудырады. Мысалы, 1 гадреналин 10 млн баканыц окдгауланган журегшщ жиырылу344

куш in арттырып, согуын жшлетедь 1 г инсулин 125 мьщ кояндагипогликемия тудырады. Журекке адреналиннщ 1:10-7 дэрежеделдозасы эсер ете алады.4. Шагын молекулалъщ мвлшер. Гормондар молекулаларыныцмелшер1 ыкшам келедь Осымен байланысты олар капиллярларкабыргасынан, торшалар кабыгынан (мембранадан) онай втедг5. Кептеген гормондарва тулйапЫ ерекшелж тэн болмайды.Олардыц бул касиеп практикада эртурл1 малдан алынган препарагтардыколдана беруге мумкшдш бередг BipaK эр тулш малдынбелоктык жэне полипептидтш гормондары амин кышкылдыккурам ы мен олардыц орналасу T3pri6i жагынан ерекшеленедц.6. Гормондар улпаларда узок, сацталмай, тез бузылады, сондыктанiniKi секреция бездер! оларды толассыз бел in отырады.7. Гормондар тек mipi организмде гана эрекет emedi. Олардыц9cepi Tipi торщалар мен олардьщ курылымдарына багытталган.Гормондар дербес жеке perreyiui жуйе курмайды. ОлардыцTy3uiyi мен 6eniHyi организм функцияларын реттейтш 6ipryracжуйкёльгуморальдык тззбектщ 6ip гана буьшы болып табылады.Гормондар торшалардыц курылымдык жэне функционалдыкэлементтерше эсер етш, олардыц кабыгыныц етзмдипгш, рибосомалармен полирибосомалар курамы мен белсендЫгш,ферменттердщ турактылыгы мен эрекепн езгерге алады, митохондриялармен лизосомалар кызметше ыкпал етед1. BipaK гормондарэрекетшщ кепбагыттыл ыгыныц ce6enTepi эл! кунге дейшбелгкпз.Гормондар нысана органдар торшаларына не тшелей, нежуйке жуйеа аркылы эсер етедь Олардыц органдар мен зат алмасупроцесше тшелей эсер! ферменттш жуйе аркылы журедг Гормонферменттердщ концентрациясы мен бедсендшлн езгертеотырып, торша кабыгыныц оларга епмдштн кушейтед1, неэларетедо, сол аркылы ферменттердщ губстратка ыклалын арттырып,не тежеп отырады.Bip гормон 6ip сэтте кептеген ферменттерге эсер етедь Мысалы,кортизон митохондриялардагы а - кетоглютаратоксидазанынэрекепн тежеп, бауырда глюкозалы-6 I фосфатазаныц тузшушжандандырады, аталык безде тестостерон мен гиалуронидазаныцбелсендипгш кушейшеда, куыкалды безде кышкыл фосфатазаныцтузшуш жандандырады, тыныс ферменттерше эсер ету аркылыулпалык тынысты жаксартады.Гормондар эрекетшщ механизм! олардыц ездершщ курылымерекшелшгерше, молекулаларыныц мелшерше, касиеттершежэне нысана торшалардыц ферменттш ЖYЙeлepi мен мембранасыныцерекшелшгерше байланысты. ОрганДарга эсершщ меха-345

низшие байланысты барлык гормондар: 1) мембрана acepjii белоктектес ipi молекулалы гормондар, 2) торша acepni Kiuii молекулалыстероидты гормондар мен курамында азоты бар полипептидтерболып eKi топка болшедгБелок тектес гормондар (тиреотроптык, адренокортикотроптык,гонадотроптык, т.б.) торшанын шпне отпей, мембранабеткешндеп рецепторлык аппаттарга (ерекше белоктарга) бекцщде, торша imiHfleri биосинтездш процестерге мембрананынферментпк жуйелер1, простагландиндер, кальций иондары, т.б.аркылы эсер етедг Гормондардыц бул тобы торша кабыгындагыаденилциклаза (АЦ) белсендшпн арттырады. Осы ферментпен торша ш ш деп фосфодиэстераза фepмeнтiнiц косарланган9cepiHeH аденозинушфосфор кышкылы (АТФ) циклдж аденозин -3-5- монофосфатка (цАМФ) айналады (125-сурет).Бул косылыс торша iiuinneri алмасу процесшщ эмбебапperreyuiici болып табылады жэне екшцщ медиатордыц релш# — ФОСФОДИЭСТЕРАЗАА — ГОРМОНДАР— * — ЖАНДАНДЫР АДЫ346— АЙНАЛАДЫ125-сурет. Белок тектес гормондар эсершщ механизма1 - мембрана, 2 - митохондрия

аткарады (гормондардын 03i 6ipiHiui медиатор болып саналады).Циклдйс АМФ белсендшгш магний иондары, простагландиндер,фосфодиэстераза жандандырады. Аденилциклаза мен фосфодиэстеразацАМФ-пен б1рлесе отырып, ядро щлзмегше жэнеторша шгйде журетш процестерге эсер ететш аденилциклазалыкжуйе курайды. Стероидты гормондар (эстрогендер, прогестерон,глюкокортикоидтар, альдостерон, тестостерон) жэне пептидтер(либериндер мен статиндер) торша кабыгынын беткешндепкурылымдармен эрекеттёсш, мембрананын липидтис кабатындагыфосфолипидтермен, натрий туздарымен, сульфаттармен жэнеглюкоранидтермен байланысады.Осынын нэтижесшде суды тартатын косылыстар мембрананыцлипидтж кабатынан ажырап, торша шине етед1 де, ондагырецепциялык белоктармен байланыскан соц, гормондар ядрошйне енш, ДНК-мен кайтарымды эрекеттестшке тусед1 де, торшадажуретш эртурл1 процестерге эсер етещ (126-сурет).СТЕРОИДТЫ ГОРМОНДАР126-сурет. Стероидты гормондар мен пептидтер эсершщ механизма 1- нысанаторшалар мембранасынын беткейпк рецепторлары; 2 - торша мембранасы;3 - митохондрия; 5 - репрессорлар (басыгкылар).

Стероидты гормондар торша шйндега РНК-полимеразаныжандандырып, белоктьщ (ферменттщ) тузшуш реттейд1, куаттыкжэне биосинтездж процестерд1 кушейтед1, торша кабыгыньщамин кышкылдары мен баска да заттарга ет1мдшгш жаксартады.Стероидты гормондар эрекет1 ферменттердщ жана молекулаларынсинтездеуге багытталады, ал пептидтж гормондар эрекепферменттер белсендшгш арттыруга непзделген. Осымен байланыстыстероидты гормондар ыкпалы пептидтж гормондарменсалыстырганда кешеущцецщ, 6ipaK узагырак сакталады.Организмде гормондар бауыр мен баска да органдар торшаларындажойылады. Алдымен олар куюрт жэне глюкуронкышкылдарымен байланысады да, соцынан косылыс туршдеэртурл1 экскреттер курамында белшедь Kefi6ip гормондар сырткаешкандай e3repicci3 де шыгарылады. Гормондар эрекеп антигормондармен керегар гормондар эсер1мен шектеледг11.3.1шю секреция бездер! кызмеп мен жуйке жуйеаэрекеттершщ байланысы.Гипоталамус - гипофиздж жуйеОрганизмде орталык жуйке жуйеа мен innd секреция бездеpiтыгыз байланыста эрекет етш, эртурл1 функциялардыц уйлеамдшгшкамтамасыз етедьIimci секреция бездер1 рефлекс догасыньщ эффекторлык ;(орындаушы) болт болып табылады. 0p6ip без* вегетативпкжуйке жуйесшщ рецепторлык жэне эффекторльщ талшыктарыменжабдьщталады. Жуйке талшьщтарымен таралган ттркешс |гормондардыц Tysmyi мен олардыц белсендшгш езгертед1 де, jinuci секреция бездерше тжелей эсер етедгГормондар кан аркылы ортальщ жуйке жуйесшщ кызметше | .эсер етедь0з кезепнде iiuKi секреция бездершщ кызметш реттеу- ; Iде орталык жуйке жуйеа, оныц аралык мида орналаскан аймагы '(гипоталамус) мацызды рел аткарады. Гипоталамус гипофиздщ .кызметш, ал гипофиз барлык iiHKi секрециялы бёздердщ эреке- >тш реттейдо. Осымен байланысты бул ек1 курылымды курдел1 унейроэндокриндж кешен - гипоталамус-гипофиздж жуйеге 6i- |piicripefli (127-сурет).Гормондар жуйке жуйеамен салыстырганда нысана муше- jлерге бапты эсер етш, олардыц эрекетшен туындайтын e3repicTep |баяу дамиды. Сондыктан гормондар улпалардыц ж1ктелу про- 1цесш, мушелердщ калыптасуын реттеуде мацызды кызмет Iаткарады.348

Гипоталамус ядроларыныциейросекрецияяыц торшаларындансйросекреттер тузшедг Оларгипофиздщ арткы белнше жуй-127-сурет. Гипоталаму-гипофиз жуйесшщсызбасы: 1 - аденогипофиз,2 - нейрогипофиз, 3 - аралык гипофиз,4 - супраоптикалык ядро, 5 - паравентрикулярлыкядро, 6 - туберальдык ядролар,7 - маммилярлык ядролар, 8 - гипофиз артериялары,9 - капиллярлар тобы, 10 - какпалыквеналар, 11 - аденогипофизде кайтатузшген капиллярлар торы, 12 - экетунпвеналар, 13 - керунервшщ киылысы.ке талшыктары бойымен, ал алдыцгы белнше - гипофиздщ какпалыкжуйей деп аталатын арнаулы кан тамырлары аркылы тасымалданады.Гипоталамустын супраоптикалык жэне паравентрикулярлыкядроларыныц ipi торшаларында вазопрессин (антидиурездiкгормон) жэне окситоцин тузшедо. Олар гипоталамус-гипофизджжолды курайтын, капиллярлармен тыгыз жанасатын нейросекрециялыкторшалар аксоны бойымен ipi полипептид -неырофизиннщ курамында тушрппктер туршде нейрогипофизкапиллярларына тасымалданады. Нейросекрециялык торшаларкозган кезде осы тушрппктер бузылып, гормондар босаныпшыгады. Бул процесс медиаторлардыц белшу1 сиякты аткарылады.Гипоталамустын усак торшалардан куралган аймагында релизинггормондар (релизинг - агылшын тшнде босоту, шыгарудеген магына береди) деп аталатын нейрогормондар тузшедц.Олар гипофиздщ алдыцгы бвлтнщ гормондарыньщ тузшушне кушейтш, не элйретш, отырады. Гормондардыц тузшушкушейтетга нейросекреттердц либериндер, ал элйретейндеpiH- статиндер деп атайды. Табигаты жагынан олар 3-15 аминкышкылдык калдыктардан туратын кыска пептидтерге жатады.Ka3ipri кезде жеп либерин жэне уш статин белгш болыпотыр. Гипоталамустын релизинг-гормондары жуйке жуйей аркылыкелген ттркешстерге немесе кан курамындагы эртурл1химиялык заттар (гормондар) эсерлерше жауап репнде белшед1де, гипотaлaмyc-гипoфиздiк какпалык жуйе аркылы аденогипофизгеетедь Релизинг-гормондардыц эсер1мен аденогипофиздетропты гормондардыц тузшш, 6eniHyi не кушейш, не тежелшотырады. Мысалы, тиролиберин тиреотропин гормонынын349

(ТТГ), кортиколиберин - адренокортикотропиннщ (АКТГ), фоллиберин- фоликуланы жандандыргыш гормонньщ (ФЖГ), люлиберин- лютеиндеуий (сары дененщ тузшуш шапшацдататынгормонныц-ЛГ), соматолиберин - соматотропиннщ (СТГ), пролактолиберин- пролактиннщ (ПРЛ), меланолиберин - меланоцитпжандандыргыш гормонньщ (МЖГ) белшуш кушейтедь Ал, соматостатин■ соматотропин мен тиреотропиннщ, меланостатин- меланоцит жандандыргыш, пролактостатин - пролактингормондарыныц белшуш тежейдь Соматостатин баска агзаларторшаларында, мэселен, уйкы безшде де тузтедьГипоталамус пен гипофизде морфин тэр1зд1 acepi бар пептидтер- энкефалиндер мен эндорфиндер де тузшедь Олар мидагыарнаулы рецепторларга эсер етш, ауырсыну туйагш элшретещ.Бул заттар организмде жиналмайды, зиянды эсер керсетпейдиАталган пептидтер жануарлардыц мшезше ыкпал erin, вегетативпкфункцияларды уйлеспруде де мацызды рел аткарады дегенболжамдар бар.Энкефалиндер ауырсынту TiTipKeHiciH етюзетш нейрондардьщбелсендишш темендетш, оны кабылдайтын жулын нейрондарынтежецщ. Олар непзп эндогендж опиатты пептидтер.Эндорфиндер морфин эрекетп ipi пептидтер. Олар альфа,бета жэне гамма - эндорфиндер болып белшедь Бетаэндорфинтцocepi морфинмен салыстырганда 25-100 есе кушп,алъфа-эндорфинмц acepi кыска 9pi элciз келещ, ал гаммаэндорфиннщмундай касиеп болмайды. Бетта-эндорфиннщ ауырсынудыжоятын касиет1 оныц молекулаларыньщ протеолиздшферменттер эрекепнен жаксы коргалуымен байланысты. Оными карыншасына ексе тыныс ауырлап, малдыц кимыл-эрекепэлс1рейд1, м1нез1 езгерш, температурасы темендейдьЭндорфиндер ез эсерш опиаттъщ рецепторлар (ми торшаларымембранасыныц наркоздык заттарга ете сез1мтал арнаулыкурылымдары) аркылы типзещ. Бул рецепторлар мидыцмшезд1, эмоцияны, еси баскаратын бел1п - лимбикалык жуйедекептеп кездеседь Адам мен жануарлар организмшде опиаттьщрецепторлардыц б1рнеше Typi кездеседь Оларлш-, каппа-, сигма-,делъта-рецепторлар болып белтедь Рецепторлардыц 9p6ip raniэртурл1 пептидтер эсерш кабылдайды. Мысалы, мю-рецепторларауырсыну туйсшн жойып, козуды туйсшу, кайраттану, ракаттанусез1мдерш таратады. Делъта-рецепторлар эмоцияларды, тыныстыреттеуге катысады. Каппа-рецепторлар козса, мал тынышталады,ал сигма-рецепторлар эртурл1 елестерд!, агрессиялыкмшездерщ тудырады.350

Опиаттык dcepi бар псптидтер азык курамынан да белшген.Оларды экзорфиндер деп атайды. Осындай зат бидайдыц глютеиндйсфракциясынан, сут белогынын бета-казеин фракциясынанбелшген.Релизинг-гормондар аденогипофиз торшаларына олардынмембранасынын кызметш еэгерту аркылы эсер етедц. Либериндерэсершен торша мембранасы уйеюпзденедц (мембраналык потенциалынжогалтады). Осыныц салдарынан торша шпне кальцийиондарыныц eryi кушейеда де, аденогипофиз торшаларынанTHicri гормонный бешцу1 удейдг Арнаулы тэж1рибелер малгагипоталамустьщ ортангы белнтнщ сыгындысын еккенде 30 секундтансоц торшалар мембранасында уйеказдену басталыл, олузак уакытка (1-2 мин) созылатынын керсеткен.11.4.1шю секреция бездершщ кызмет1н зерттеу эднггер!Innci секреция бездершщ кызметш теменде баяндалган эдютермензерттейдг1. Клиникалъщ бацьтау. Бул карапайым жэне ертеде калыптасканэдю. Жеке бездердщ кызметтершде ауыткулар байкалса,онда осы жануарды бакылауга алып, организмде сезшгенезгер1стердо ттркеп отырады. Жеке бездердщ физиологиялыкмацызы жайлы алгашкы деректер осы эдюпен жинакталган.2. Экстирпация, немесе бездерд1 сылып тастау. Бул эдюпенарнаулы операция жасау аркылы жеке бездердй алып тастап, организмдеболатын e3repierepfli аныктайды (128-сурет). Безд?толык, не жартылай сылып тастайды да, тэждрибе жузшдебелгщ 6ip гормонды жояды немесе оган тапшылык тудырады.Мысал ретшде ауыл шаруашылыгында кещнен колданылатынмалды ninrripy тэсшш келпруге болады. Ka3ipri кезде операцияжасамай-ак бездерщ арнаулы химиялык заттар егу аркылыуакытша ютен шыгарады. Мысалы, метилтиоурацил, тиомочевинаегу аркылы калканша 6e3iH, аллоксан егу аркылы - уйкыбезшщ аралшыктарын уакытша ютен шыгарады.3. Трансплантация немесе бездерЫ аударып цондтру. Бул эдюуш нускада колданылады: ауто-, гомо- жэне гетеротрансплантация.Аутотрансплантацияда без езшщ калыпты орынынансол организмнщ баска багнпне аударылып отыргызылады.Гомотрансплантацияда 6ip тушкке жататын малдыц без!6ip организмнен еюшш организмге кондыр ыл ады. Ал, гетеротрансплантацияда6ip тушк малынын без! еюнпн тулпстщ ма-351

лына отыргызылады. ддетте,аутотрансплантация сэтп аякталады.Гомотрансплантацияданкешн орган кеп жагдайда6ipa3 уакыттан кейш сорылыпкетед1, ал гетеротрансплантация- эркез сэтаз аякталады,ауцарып кондырылган без мушеденбелшш калады. Егерреципиент (аларман) организмшдебездщ кызмел токтаганболса, немесе без алдынала сылынып тасталса, ондакондырылган без оцайыракжабыса 6iTin кетещ. Мысалы,Жуиырт*» бки щовдырылган Аталвд без кондырылган ЖЫНЫС б е З Д в р 1 П Ш1Пе .П в р гешише етеш шише мекиен а ‘ \ • •(азоандарга) жецшфек телше128-сурет. Эндокриндш безд1 сылып 6jTeaj'ro/vroff иглио vQ Tiim m vA um .im r лтплтрштастау жэне кешюш к;ондыру эдгстер! , ? ~ ^ .4. Эпоокриногк обзоер сыгындысынжэне гормондар егу. Сьнынды дайьшдау ушш безулпасы майдаланып, езшед1 де, эртурл1 ертндшермен шаймаланады(экстракцияланады). Бул жагдайда сыГындыда гормондармен6ipre баска да биологияльщ белсенда заттар болады,сондыктан тэж1рибеде таза гормондык препараттар колданылады.K^a3ipri кезде кептеген гормондар таза кушнде алынады немесефармакологиялык енд1р1с мекемелершде синтезделедь5. Парабиоз немесе организмд! цосарлау. Арнаулы операцияжасап, 6ip турге жататын ею организмнщ кан тамырын жалгастыралгу аркылы ортак кан айналым жуйесш калыптастырады(129-сурет).Iunci секреция бездерш зерттеудеimieH жабыса туган еиздерд1(Сиам епздер1, апалы-сщшш Блазектер)бакылау нэтижесшде кептегенмаглуматтар жинакталган.6 .1шю секреция бездерше келгенжэне олардан агып шыкканкан курамындагы гормондардыхимиялык жэне биологияльщ эщс-129-сурет. Парабиоз (косарлау)эд1с!352термен аньщтау.ГормонДардыцбeлceндiлiriн

биологиялык эсер б1рлшмен есептейдг Биологиялык 6ipniK репндегормонный физиологиялык эффект тудыратын мелшершкабылдайды. Гормонный белсендшгш аныктауда пайдаланылганжануар Typi мен байланысты тьпнкан, егеукуйрык, коян, т.б.6ipniKTepi болады.7. Гормондарды химиялык, жолмен синтездеу. Бул эдтсжеке гормондар эсершш тепгш, олардын ыкпал етепн нысанамушелер1мен ретгейпн процестерш аныктауга мумкщщк бередгKa3ipri кезде синтездеу жолымен вазопрессин, окситоцин, кортизон,кортизол, адреналин, норадреналин, жыныстык гормондар,инсулин алын ады.8. Радиоактивпп изотоптарды цолдану аркылы гормондардыцбиологиялык синтезделу купиясын, олардын организмдетаралуын, езгерктёрш, белшер жолдарын аныктайды. Мысалы,калкан ша бездщ кызметш зерттеуде радиоактивп йодты (I131)кецшен пайдаланады.9. Радиоавтография ddici. Малга молекуласында радиоактивпатомы бар гормон епп, белгш! мерзш еткен соц оныц улпасынансынам а алады да, одан жука сыдырма дайындайды. Бул сыдырманырадиоактивп сэулеге сез1мтал фотографиялы к эмульсиягас алады. вцделген пленкада гормон шогырланган жерлерде карадак байкалады.Осы эдкп колдану аркылы гипофиздщ арткы белншен белшетшвазопрессин жэне окситоцин гормондарынын гипоталамустыннейросекрецияпык торшаларында тузшп, жуйкеторшаларыныц есшдшер1 аркылы гипофизге етеп т аныкталган.11.5. Гипофиз, оныц курылысы мен кызмепГипофиз немесе мидыц теменл косындысы, ми сыцарларыныцастынгы жагында, ашамай суйектщ устщп ойысында орналаскан.Ол аралык мимен кызмеп жэне курылымы жагынан ететыгыз байланысты. Гипофиз сыртынан мидын катты кабыгыменкапталады.Гипофиз канмен жаксы жабдыкталады. Кан куре тамырдыцinnci тармагынан бастау алатын алдыщы жэне арткы гипофиздйсартериялар аркылы келедь Бездщ алдыцгы белггше келетш артерияларбауырдагы сиякты eici per: 6ipiHmi рет гипоталамустынортацгы децес аймагында, екцпш рет - аденогипофизде капиллярларжуйесш тузедг Бездщ арткы белит (нейрогипофиз) кандыарткы гипофиз артериясынан алады. Кан гипоталамустан аденогипофизбагытында агады да, гипоталамустын нейросекрецияпык°" |

торшаларында тузшген биологиялык белсещц заттар аденогипофизгетасымалданып, троптык гормондардыц тузшуш кушейтедгВена каны гипофизден гипоталамус багытында агады.Гипофнз барлык омырткалы жануарларда кездеседь Курылысыжагынан оны торт белжке беледг Олар: 1) туберальдьщ, 2) алдыцгы,3) аралык (ортацгы), 4) жуйкел!, немесе арткы белжтер.Туберальдык, алдьщгы жэне аралык белжтерд1 6ipiicripin,аденогипофиз деп атайды. Ал, жуйкелi белж, гипофиз шанагыжэне сур темпеш1кт1ц ортацгы доцесш нейрогипофиз деген атпен6ipiicripefli. Кустарда, киттерде, дельфиндерде, пщцерде аралыкболш болмайды.Эмбриональдык; даму кезшде аденогипофиз ауыз куысыныцэктодермасынан дамиды, табигаты жагынан ол эпителиши курылымболып табылады. Ал, нейрогипофиз мидыц 3-карыншасыныцтубшен дамиды, ол жуйкел1 курылым.Гипофиздщ алдыцгы безд! белпчнде 3 турл1 торшалар кездеседк1) хромофобтар немесе непзп торшалар (нашар боялады),2) базофилъдер (сштшж бояулармен боялады), 3) ацидофилъдернемесе оксифильдер (кышкыл бояулармен боялады). Хромофобтарторшалар коры болып табылады, гормондар тузбещц, организмжагдайына карай олар базофильдерге не ацидофильдергеайналып отырады.Ацидофилъдж торшалар есу гормоны (соматотроптык гормон)мен пролактин тузетш ею турл1 торшаларга, ал базофилъдтторшалар - тиреотроптык, адренокортикотроптык, фолликуланыжандандыргыш, лютеиндеутш гормондар тузетш торшалар болыптертке белшед1.Анатомдардыц тогызыншы Халыкаралык конгрес1нде гипофиздщалдыцгы белит торшаларьшыц мына номенклатурасыкабылдайды.Торша аттары:Олар тузетш гормон аттары:Тиреотропоциттер Тиреотроптык (ТТГ)Кортикотропоциттер Адренокортикотроптык (АКТГ)Соматотропоциттер Соматотроптык (есу гормоны, СТГ)Гонадотропоцитгер:а)фолликулотропоциттер Фолликуланы жандандыргыш (ФЖГ)э) лютеотропоциттер Лютеиндеунл (ЛГ)Лактотропоциттер Лактогендж (пролактин, ПРЛ)Меланотропоциттер Меланоцитп жандандыргыш (МЖГ)Гипофиздщ аралык белшнде меланоцитп жандандыргышгормонды (МЖГ) тузетш меланотропоциттер орналасады.354

Гипофиздщ арткы болт питуициттер мен миелинса жуйкеталшьщтарьтан куралган. Питуициттер - ninimi жагынан эртекп,б1рнеше цитоплазмал ык есшдшер1 бар секрециялык торшалар.Нейрогипофизде коллоид тар1зд! секрет белетш тупкше -шок бездер де болады.Innci секрециялык бездер жуйесшде гипофиз ерекше орыналады. Оган эртурл! функциялар тэн. Гипофиз баска эндокриндшбездердщ кызметш реттеуге катысады, сондыктан оны орталыкбез деп есептедщ. Гипофиз гормондары организмнщ непзпбиологиялык процестерш, денедеп зат алмасуды - судыц, минералдытузардыц, кемфсулардыц, белоктыц, майдыц алмасуынретгейдо;Гипофиздщ алдыцгы белит бгрнеще гормон белшедь Олар:гдюкопротеиндер (фолликуланы жандандыргыш, лютеиндеуилжэне тиреотроптык гормондар) жэне царапайым протеиндер -полипептидтер (адренокортикотроптык, соматотроптык жэнелактотроптык гормондар) болып ею топка белшед1Соматотроптык; немесе есу гормоны (СТТ). Бул гормонтаза куйшде 1945 жылы Ли, Эванс, Симпсон зерттеулершщ нэтижесшдебелшген. Гормонга тулпспк ерекшелж тэн. Ipi карагормоныньщ курамында 369, макака маймылы гормонында241, адам гормонында 240 амин кышкылдык калдык болады.Адам гормоны жалгыз, ал ipi кара гормоны - кос подипептидпкизбекген турады.Соматотроптык гормон организмнщ барлык торшаларындабелоктыц синтезш кушейтш, РНК-ны кебейтёд^ кемйрсулар менлипидтер алмасуын жандандырады, майлардыц ез коймаларынаншайылуьш кушейтш, кем!рсулар синтезш жаксартады, малдынecin-дамуын реттеп, суйектщ жетшуш шапшацдатады, кальциймен фосфор алмасуын реттейдь Гнпофизд1 сылап тастаса, жастелдщ есу i токтап калады. Телге соматотроптык гормон ексе, оныцecyi шапшандайды, алыптъщ (гигантизм) байкалады. Гормон есуnpoueci токтаган жануарларда кеп белшсе, акромегалия (кeйбipсуйекгер мен мушелердщ есушдеи тецздздж) немесе спланхомегстия(innci агзалардыц есувдеп тецазддк) байкалады. Бул гормонжепспеген жагдайда организмнщ ecin-дамуы тежелш, нанизм(бой еспеу) байкалады. Гипофиз кызметшщ ауыткуларыменбайланысты организм гипофиздис кахексия (сулдер, кетерем)жэне гипофиздмс май басу сиякгы дерттерге шалдыгады.Соматотроптык гормон инсулин болмаган жагдайда есупроцесше эсер етпейдь Гормонды уйкы 6e3i сылынып тасталганмысыкка ексе, оныц орГанцзмшде белок синтез! езгермейдь355

Осу гормоны мен инсулицщ катар еккен жагдайда, осындайтэж1рибелерде он азоттык баланс байкалган (улпаларда белоктьщсинтез! кушейген).Адренокортикотроптъщ гормон (АКТГ) 1942 жылы Ли,Эванс, Симпсон зерттеулершде белшген. Ол молекулалык массасы4500-5400-ге тен жалгыз табекп полипептидке жатады,курамында 39 амин кышкылдьщ калдык болады. Бул гормонбуйрек ycTi бездщ шогырлы жэне торлы аймактарына эсер етш,глюкокортикондтардын тузшуш кушейтедь Гипофизд! сылыптастаганнан кейш буйрек ycTi бездщ кыртысты болт семещ,6ipaK одан гормондардыч боландл токталмайды.АКТГ буйрек тупкшелервде натрий, хлор элементтершщжэне судьщ Kepi сорылуына ыкпал етещ, май мен аминкышкылдарынан глюкозаныц тузшуш куш ейтш, кандагы канттындецгешн жогарылатады. Бул катаболизмдж acepi бар гормон, организмненазоттыц белшуш кушейтед1, капилляр кабыргасынынет1мдиппн темендетш, кабынуга тоскауыл жасайды, организмнщэртурл1 колайсыз эсерлерге бешмделушде манызды рол аткарады.Тиреотпроптъщ гормон (ТТГ) молекулалык массасы 23-32мыцга тец гликопротеид тобына жатады, оныц курамында гексозалармен глюкозамин болады. Ол калканша бездщ кызметшжандандырады, тиреоглобулиннщ ыдырауын удетш, канта тироксинмен трийодтирониннщ бел1нуш кушейтед1, йодтьщ калканшабезде жиналуын жаксартады. Оныц эсер1мен калканша безфолликулаларыныц торшалары цилиндр кейшне келш, фоллнкулаларimiHfleri коллоидтар суйылып, азаяды.Гонадотроптъщ гормондар (ГТГ) жыныс бездершщ ecin,дамуьша эсер етш, олардыц кызметш реттейщ, жыныс гормондарыныцсекрециясын кушейтещ, организмнщ физиологиялыккушн езгертедгГонадотроптык гормондар фолликуланы жандандыргыш(ФЖГ) лютеиндеуш1 (ЛГ), лютеотроптъщ (ЛТГ-пролан) болыпуш топка белшедь Бул гормондар глюкопротеидтерге жатады,олардыц молекулаларьшыц курамында полипептидпк габекпенкатар полисахарид жэне гексозамин болады. Гонадотроптъщ гормондараталык та, аналык та дарактарда кездесед1, 6ipaK ургашымал лютеиндеупп гормонды K©6ipeK беледьФолликуланы жандандыргыш гормон (ФЖГ) аналык бездщдамуын жэне кызметш реттейдг Оныц эсер1мен фолликулалар дамып,фолликулалык суйьщтык жиналады, тушрппкп (гранулезш)торшалар кебешп (пролиферация), оларда аналык гормондар(эстрогендер) тузшедг Аталык малда ФЖГ аталык бездщ аралык356

(интерстициальдык) улпасына, оныц аталык жыныс гормонынтузетш Лейдиг торшаларына эсерш типзбей, тек аталык жынысторшаларыныц тузшуш (сперматогенеза) реттейдьЛютеиндеуип гормон (ЛГ) овушщняны - жегшей фолликулалардыцжарьитуьш, жыныс торшасыныц аналык безден белшушреттёйда. Бул гормонный эсерхмен овуляция журген фолликулалардауакытша iimci секрециялык кызмет аткаратын сары денетузшедь Еркек малда ЛГ аталык бездщ аралык улпасында аталыкжыныс гормоныныц тузшуш кушейтеда.Лютеотроптъщ гормон (ЛТГ) сары денеден прогестеронгормоныныц белшуш кушейтш, желшдеу жэне суттену процес-TepiH реттейд1. Осымен байланысты кейб>р зерттеушшер бул гормонды пролактннмен шатастырады.Пролактин - молекулалык салмагы 24200 полипептид, огантушкпк-турлзк ерекшелйс тэн. Бул гормон желшнщ кызметшеэсер етеда. Профессор Г. И. Азимов (1935) зерттеулерше сэйкес,пролактин ездлгшен суттену процесш суйемелдей алмайды, ол текбаска гормондармен утыктаса эсер етеда. Пролактин организмдепсу мен туз балансын реттеуге катысып, лютеотроптык эсеркерсетед1 немесе тел кетеру кезшде сары дененщ белсендшгшсуйемелдейдгПролактин балапан шыгарган кептерлер жемсауынын кабыргасындагыерекше бездердщ ес in-дамуын, кызметш ретгейдгБул бездер курамында 14% белок, 7,75% май, 1,03% минералдызаттар болатын ерекше суйык - “кептер cymin ” беледь “Кептереутшщ” курамында лактоза мен казеиноген болмайды.Эдебн деректерге сэйкес гипофиз калканша cepiK бездщ, уйкыбезшщ кызметш реттеуге де кагысады. Мысалы, гипофиздщпанкреотроптык гормоны Лангерганс аралшыктарынын дамуынкушейтсе, паратиреотроптык гормон калканша cepiK бездершщкызметш кушейтш, кан да кальций децгейш кетереда.Аденогипофиздщ секрециялау кызметт кайтарымды байланыснепзшде гипоталамус ядролары нейросекреттер!мен реттешнед!.Гипофиз бен баска innci секрециялык бездер арасында дакайтарымды байланыс принцишне непзделген ею жакты катынасорын тепкен. Осыныц нэтижесшде аденогипофиздщ троптыкгормондары шеткей эндокриндак бездердщ кызметш жандандырса,олардан бел!нген гормондар ез кезепнде гипофиздщ троптыкгормондарынын тузш)а мен белшуш тежеп отырады. F ылыми деректергесэйкес эндокриндiк бездердщ кайтарымды dcepi гипоталамусаркылы да журед1 деген болжам айтуга болады.357

Гипофиздщ аралык (ортацгы) б о л т сут корект1 жануарлардакоп кабатты эпителийден куралган жщйпке табакша тэр1зд1курылым. Ол алдыцгы белжген гипофиз сацылауы аркылы, аларткы белисген - дэнекер улпа талшыктарыныц жука кабатыменбеэйнген.Ортацгы белш эпителиш глюкопротеид сипатты колоидты секретбеледь Ол торшалар арасымен гипофиз сацлауына етещ.Гипофиздщ бул белтнщ гормоны интермедии немесе меланофорльщгормон деп аталады. Интермедии табигаты жагынанпептидтерге жатады, пигмент алмасуын реттецщ. Бул гормонныйжылы канды жануарлар ушш физиологиялык мацызыani аныкталмаган, ce6e6i оларда боягыштар (пигменттер) баскафакторлардыц эсер!мен тузшедгКейб1р болжамдарга сэйкес интермедиикоз таякшалары мен сауытшаларыныц кызметш жандандырып,кездщ карацгылыкка уйренуш жаксартады.Гипофиздщ арткы белiri немесе нейрогипофиз турленгеннейроглиялык торшалардан - питуициттерден куралган. Булторшалар гормондар тузу процесшде белгш рел аткарады.Ka3ipri кезде калыптаскан кезкарастарга сэйкес нейрогипофизгормондары гипоталамустын супраоптикалык жэне паравентрикулярлыкядроларында тузшещ де, липопротеидпк секретTympiuiKTepi Typinqe гипоталамус-гипофиз жолы аксондары бойыменгипофиз сабагы аркылы гипофиздщ арткы белизне етещ.Гипофиздщ арткы белш тек нейросекреттер коймасы гана емес,сонымен катар олардыц белсецщ куйге айналуын камтамасызететш мацызды орган. Нейрогипофизде нейросекреттер окситоцинжэне вазопрессин гормондары тур1нде жиналады. Вазопрессингипоталамустын супраотпикальщ, ал окситоцин -паравентикулярлык ядроларында тузшедьВазопрессин антидиурездис эсер етедь Ол буйрек туикшелершеналгашкы зэр курамындагы судыц Kepi сорылуын жандандырады.Бул гормон буйрек тупкшелер1 эпителишнщ гиалуронидазаферментш белуш кушейтедь Аталмыш ферментторша аралык заттардагы гиалурон кьшщылын полимерсАздеп,тупкшелер кабыргасыныц епмдшпн жогарылатады, реабсорбцияпроцес1н кушейтещ. Осымен байланысты вазопрессицщантидиуретин (АДГ) деп те атайды. Бул гормон алгашкы зэрденкалий, натрий жэне хлоридтердщ Kepi сорылуын тежеп,минералдык заттар алмасуына реттещй. Сонымен катар вазопрессинартериолалар мен капиллярлар арнасын тарылтып, канкысымын жогарылатады,358

Окситоцин - холинэстеразаны бейтараптап, ацетилхолиннщбелсендшгш арттырады, жатырдыц б1рыцгай салалы еттершщ,желшнщ альвеол ал ык белЫндеп миоэпителийдщ жиырылуынкушейтш, суттщ белшуш, малдыц икмн реттейдг Окситоцинтумса малдыц туар алдында желшдеущ, желшде майтушрш1ктершщ тузшуш жандандырады.Аталык малда окситоцин шагылысу кезшде шэуетпк жолдыцб1рыцгай салалы еттершщ жиырылуын кушейтш, эякуляция тудырады.11.6. Стреске бешмделуде гипоталамус пей эндокринджжуйенщ мацызыСтресс деген сез агылшын тшнен аударганда булыгу, ширыгужагдайы деген магына бёредь Стресс жайлы шщд! Канада патофизиологыжэне эндокринологы, Нобель сыйльп'ыныц лауреатыГанс Селье усынган. Бул щш XX гасырдагы ен улкен жацалыкдеп танылган.Булыгу куш эртурл1 колайсыз факторлардыц (инфекция, улызаттар, суыктык, шаршап-шалдыгу, кансырау, ауырсынту, малдытасымалдау, тацбалау, niniy, азык тапшылыгы, т.б.) эсершен туындайды.Ганс Селье созьшмалы жагымсыз эсерге организм тек солттркещцргнп туындыратын нактылы реакциялармен жауап6epin кана коймай (мысалы, суыктыкка Tepi тамырларыныц тарылуымен),эсер табигатына тйселей катысы жок, бейкалып,жалпылама реакциялармен де жауап беретшш аныктаган. Осындайпроцестердщ аркасында организм еЗ кызмепн колайсызжагдайга бей iMделуге жумылдырады. Организмде эртурл1 жалпыламареакцияларды тудыратьш колайсыз факторларды Сельебулы цт ыргыш тар (стрессорлар) деп атауды усынган. Стрессоргаэсер купп уйренппки децгейден жогары, сондыктан бешмделуTeTiriHiH тек ЖYЙкeлiк жолын гана емес, гормондык теттн даэрекетке косатын ттркещцрпштерд1 жаткызады.Булыгу (стресс) жагдайында кан курамындагы адреналиннщ,норадрёналиннщ, АКТТ-ныц, СТГ-ныц, глюкагонныц, глюкокортикоидтардын,тироксиннщ жэне йодпен байланыскан белоктардын,канттыц, еркш май кышкылдарыныц децгеш жогарылайды.Сонымен катар канныц уйыгыштык касиеп езгерш, карынселшщ белшу! баяулайды. кан тутрШ йфгащ саны кебешп,журек согысы жишейш, кан кысымы жогарылайды, журектепкан айналым кушейш, организмнщ коргангыштык кабшет1артады.359

Стресс мал ешмдшпн темендетещ, оныц салмак косуын нашарлатады,ешм ецщруге жумсалатын азык шьн'ынын арттырып,жыныстык жетшущ тежещц, т.б. Дегенмен, организмнщстрессорларга жауап реакциясы малдыц жынысына, жасына,жогары дэрежаш жуйкелж кызмет нускасына (типгае),стрессорлардыц кушше жэне эсер мерз!мщщ узактыгына байланыстыезгеред1.Стресс жагдайын Селье жалпылама адаптацияльщ синдром(синдром ауруга тэн белгшер жиынтыгы) деп атады. Оныц себе-6i - эртурл1 дагдылы реакциялар нэтижесшде организм сырткыортада калыптаскан жагдайга бешмделещ.Организм стресс тудыратьга тосын жагдайга кездескендеорталык жуйке жуйесшщ эрекеп мен оныц барлык коргангыштыккабшеп icKe косылады. Бул процесте эндокриндж бездер (гипоталамус-гипофнз-буйрек ycTi бездер жуйеа) мацызды кызметаткарады. Стрессор эсер1мен алдымен рефлекспк жолмен адреналиннщ6eniHyi артады. Адреналин гнпоталамуске эсер етш,одан кортиколибернн болшеш, ол гнпофнзден АКТГ-ныц бел1нушудетедь Ал АКТГ оз кезепнде буйрек ycTi безшщ кыртыстыбелнтнен зат алмасу процесшщ каркынын кушейтетшглюкокортикондтардьщ бел1нуш жаксартады. Осыныц нэтижесшдезат алмасу каркындап, организмы!ц тез1мдшп жогарылайды.Булыгу уш сатыда ершщц:1) Дабыл сатысы - АКТГ мен гпюкокортикоидтар секрециясыныцкушекммен сипатталады.2) Твзшдтк сатысы - зат алмасу nponeci каркыныныц кушекмменбайланысты организмнщ коргангыштык кабшетшщжогарылауымен, оныц эртурл1 колайсыз эсерлерге тез1мдшгшщартуымен сипатталады.3) К,ажу сатысы - стрессор 9cepi тым кушп болып, узаккасозылса, глюкокортикоидтардыц белшу1 тнылып, зат алмасупроцесшщ каркыны басылады да, организмнщ карсьшасукабшеп темендещц, ауру дендейдь11.7. Эпифиз (пинеальдык без)Эпифиз омырткалы жануарлардыц барлык кластарында кездеседьОп тек миксин (децгелек ауыздылар), колтырауын (крокодил)мен кит тэр1здшерде гана болмайды, 6ipaK бул жануарлардаортацгы мидыц устшде эпифизге тэн улпалар табылган.Жогары жэне теменп сатыдагы омырткалыларда эпифиздщкурылысы эртурл1 болады. Теменп сатыдагы омырткалы жа-360

нуарлар эпифиз! кызмет жагынан да ерекшеленедц. Салкын кандыжануарлар эпифиз1 фоторецепциялык аппарат болса, сут корекпжануарларда ол эндокринщк без болып есептелещ. Мысалы,кейрткенщ “твбел'т кез” деп аталатын органында кез буршагымен кездщ торлы кабыгыныц элементтерше уксас курылымдартабылган. Бул орган жарык децтешнщ езгер1стер1н кабылдап,оган байланысты жануардыц реакция сын туындатып отырады.Сут коректшерде эпифиз ортацгы мидыц терт темпенппнщалдынгы темпещйсгерщщ арасында орын теуш, мидыц ymiHUiiкарыншасымен арнаулы сабакша аркылы жалгаскан. Ол дэнекерулпалы кабыкпен капталып, кемесю бел1кшелерге белшгентыгыз курылым. Оныц белжЕпелер! eKi турл1 торшалардан -ттеалъдъщ (пинеалоциттерден) жэне глиялыц, куралган. Бул торшаларжарык сезгштк (фоторецепциялык) кабшетш жогалтып,безд1 улпага айналган. Сонымен катар бул без мимен жуйкелжкатынасын жогалткан, симпатикалык жуйкемен автономды сипаттажуйкеленещ жэне кан тамырларымен жаксы жабдыкталган.1959 жылы Лернер ipi кара эпифиз! сыгындысынан TepiHiHпигментпк торшаларына эсер етепн мелатонин деп аталганбиологиялык белсецщ зат белген. Химиялык тургыдан ол индолдынтуындысы болып табьшады. Мелатонин трифтофанкышкылынан тузшещ. Алдымен трифтофан молекуласы трифтофан-гидроксилазаферментшщ эрекепмён гидроксил тобынкосып, 5-гидрокситриггтофан тузшедг Ол карбоксилсхзденуреакциясынын нэтиЖесшдё серогонинге айналады. СеротонинN-ацетилтрансфераза эсер1мен N-ацетилсеротонин тузещ де, одангидроксиндол-0-метилтрансфераза эсер1мен мелатонин пайда болады.Эпифизде куцщз серотониннщ, ал тунде - мелатониннщмелшерй артады. Бул серотониннщ мелатонинге айналуын реттепотыратын ферментпц белсеНдшпнщ езгеру!мен байланысты.Аталган затгармен катар эпифиз эсер1мец симпатикалыкжуйке талшыктарыныц ушында кеп мелшерде норадреналинтузшещ. Тунде норадреналин мелшер! де кебейедк Караты кезденорадреналин мен мелатониннщ молшершщ ecyi эпифиздщжуйкелену ерекшелшне байланысты. Бул без симпатикалыкжуйкенщ алдыцгы мойындык туюнен басталатын жуйкеталшыктарымен жуйкеленедц. Караты кезде алдыщы мойындыктуйш нейрондарыныц белсендшт кушейещ де, жуйке ушындакеп мелшерде норадреналин тузшещ. Оз репнде норадреналинN-ацетилтрансфераза ферментшщ эрекетш жандандындырып,серотониннщ ацетилдену процесш жылдамдатады да, оны мелатонингеайналдырады.361

Ka3ipri кезде эпифиздщ жыныс бездершщ кызмепн темендететшкабшеп аныкталды. Оньщ жыныс бездерше acepi куннщузактыгына байланысты езгеред!. Куннщ уз&руы гипоталамусгипофиз-жынысбездер! жуйесшщ кызметш жаксартып, эпифизжумысын бэсеццетедг Ал жарыктыц азаюымен байланыстыэпифиздщ кызмеп кушейш, жыныс бездершщ эрекен тежеледьБул ерёкшелмси ецщрюпк к¥с шаруашылыгында тауыктьщ жумырткалагышкабшетш ecipy ушш пайдаланады.Куннщ узактыгын жасанды турде узарту куз-кые маусымдарындажабайы к¥стардыц жыныстык кызметш кушейтш, авдарда(тулю, ак тулю, жанат, кузен, кара кузен) мауыгу (шагылысу)кезецшщ басталуын тудырады. Дэл осы жолмен саулыктардьщжыныстык айналымын e3reprin, оларды sp6ip 7 ай сайын кушккекелнруге, коздау мерз1мш жишетуге болатыны гыпыми турдедэлелденген. Кой, тещз мысыгы, т.б. жануарларда журпзшгензерттеулер кыс мерз!мшде эпифиздщ кызметшщ кушейетшшкерсеткен. Солтуспк полюете TipniiniK ететш жануарлар эпифиз!ipipeK келедг Жырткыш андар мен коян тектестердщ кебекнндепмаусымдык ерекшелштер де эпифиздщ кызмепмен байланысты.Жогарыда баяндалган жайларды корыта келш, жарыктыцкупине байланысты эпифиз кызметшщ езгеруш былай непздеугеболады. Жарык сэулесшщ эсершен кездщ торлы кабыгындагытаякшалар мен сауытшаларда пайда болган ттркешс теменп керужолы аркылы мойынныц алдьщгы симпатикалык тушнше бершш,оныц нейрондарыныц кызмепн бэсецдетедь Осымен байланыстыэпифиздеп симпатикалык жуйке уштарында норадреналиннщTy3myi баяулайды. Ал, норадреналиннщ серотониннщ мелатонингеайналуын шапшандататын N-ацетилтрансфераза ферментшщжандандырушысы екенш баяндап етт1к. Осымен байланыстытэул1ктщ жарьщ кезшщ узаруы мелатониннщ тузшуш баяулатып,оныц гипоталамус-аденогипофиз-жьшыс бездер1 жуйесшетежеупп эсерш токтатады. Нэтижесшде тшеп либериннщэсер1мен гипофизден ФЖГ белшу1 кушейедьЭпифиз жыныстык жетшущ реттеуде мацызды рел аткарады.Балауса (ювенильдж) кезецде эпифиз мезгшаз жыныстыкженлуден сактайды, организмнщ жалпы толысуы мен жыныстыкжетшушщ арасындагы уйлеамд1кп калыптастырады. ¥рпактану(репродуктивтк) кезещнде эпифиздщ физиологиялык мэшезгеред1 де, ол кебею жуйесшщ жарык режимше бешмделш,енш-есу процесшщ жануарларга тэн фотопериодикалык сипатынкамтамасыз етедь362

11.8. Калканша без жэне оныц кызмепКалканша без - кещрдектщ алдьщгы ек1-уш сакинасынынвентральдык беткейщде, кемекейдщ калканша шем1ршегшщартында орналаскан жуп без. Оныц массасы жылкы мен сиырда25 - 40 г, шошкада 15-20, кой-ешкще 5 - 10 г, тауыкта 40 - 100мг. Эр тулж малда бездщ nimiHi эркилы: ipi кара мен нтте без6eniKTepi мойнак аркылы жалгасса, жылкы мен кой-ешкще мойнаконша сезшмейдй ал шошкада без белпсгерге белшбей тугаса жатады.Филoгeнeздiк тургыда без ас корыту агзаларымен байланысты,жугкыншак кабьфгасынан дамиды. Без сыртынан дэнекерулпалы капшыкпен капталган. Одан безДщ innci улпаларына перделертарап, без жеке-жеке кешршпйгерден (фоллнкулалардан)туратын бел1ктерге белшеда: Кешрннктер кабыргасы 6ip кабатэпителий торшаларынан кур алып, сырт жагынан кан капнплярларынабай дэнекер улпалы кабыкпен капталган. Кешрппктёркуысы курамында тиреоглобулиш бар 6ipreicri коллондпен толган.KenipuiiKTeri коллоидтыц мелшер1 бездщ функционалдык куйшебайланысты езгерш отьфады: жумыс устшдеп безде коллоидазаяды.Калканша без канмен ете мол жабдыкталады. Кднды ол алдьщгыжэне арткы жуп калканшалык артериялардан алады.Адамда без аркылы сагатына 5-6 л кан етедь Йттщ денесшдепкан калканша безден кунiне 16 рет етш шыгады. Органныц 100г массасына шакканда калканша бездеп кан айналым каркыныарткы аяктан 100 есе, канка еттершен 46, мидан 28, буйректен 5,5есе артык. Без кезеген жэне симпатикалык жуйке талшыктарыменжуйкеленедо.Калканша без тироксин жэне ушйодты тиронин деп аталатынею гормон тузедк Олар тирозин амин кышкылыныц туындысыболып табылады. Тироксиннщ курамында йодтьгц терт атомы,ал уш йодты тирониннщ курамында - уш атомы болады. Уш йодтытиронин тироксинмен салыстырганда, 5-10 есе белсещцрек,6ipaK ол аз мелшерде тузтедьТироксин без торшаларында белокпен косылып, тиреоглобулинтузед1 де, кешршйстер куысына бётнеда. Ол молекулалыкмассасы 670000-га тец глнкопротеид болып табылады жэнеKenipniiK куысы н да буйыгы турде 6ipHeiue айга дешн сакталады.Гипофиздщ тиреотроптык гормоныныц эсердмёц тиреоглобулиныдырап, оныц курамынан тироксин жэне уш йодты тиронинбелшедг Бул гормондар эпителий торшалары аркылы кангасщед1 де, тироксин альбуминмен байланысып. тиреоальбуминтузшедо. Гормонный тек аз гана Maniuepi еркш куйде кездеседк363

Калканша без гормондары организмдеп зат алмасу процесшщкаркынын, малдыц есш-жетшуш реттейд1, жогары дэрежел1жуйке кызметше эсер ётедг. Бул гормондар торша митохондрияларындагытотыгу процесшщ каркынын жогарылатып,торшадагы куат жэне белок алмасуын кушейтедь Тироксинбелоктардыц, кем1рсулардыц, майдыц тотыгуын жандандырып,улпалардыц глюкозаны cinipy кабтетш жогарылатады, бауырмен булшык еттерде гликогеннщ ыдырауын шапшацдатады.Тироксин эсер1мен тек куаттык алмасу гана емес, курылымдык©3repicTep жаксарып, организмнщ есш-жетту1 шапшацдайды.Калканша без гормондары денедеп су мен минералды туздардыцалмасуын да реттейщ, ас корыту агзаларыныц кызметше ыкпалетедг кшегейл1 кабык эпителишнщ кызметш жандандырып,белоктыц, ушпалы май кышкылдарыныц, кальций мен фосфортуздарыныц, т.б. косьшыстардыц сщуш жаксартады. Олардыцэсер1мен булшык еттеп алмасу процестер! кушешп, сут тузуnponeci жаксарады, желшде казеин мен бета-лактоглобулиннщсинтез! артады (130-сурет). Бул гормондар мал тукымдарыныцшсш-жетшуше де ыкпал етед1 деген пшрлер бар.130-сурет. Калканша без гормондарыньщорганизмдеп процестергеscepi: 1 - гипофиз, 2 - калканша без,3 - суйектщ ecin, калыптасуы, 4 - канмен улпааралык алмасу, S - буйректепсузшу-Kepi copy процестер1, 6 - ас корытужолынан туздар мен баска заттардынcinyi, 7 - жуйке аркылы импульстеретушщ шапшацдауы, булшык етпен улпалардагы тотыгу процесщцжандануы, 8 - урьщтану жэне урыктыцдаму процестершщ жаксаруы, 9 - желшальвеолаларындагы синтездж процестердщжандануы.Малга косымша тироксин ексе (жасанды гиперфункция) непзпзат алмасу кушешп, жуйке жуйесшщ козгыштыгы жогарылайды,журектщ согуы жшлеп, жиырылу Kymi артады, денекызуы кетершед1, организмдеп кем1рсулар коры кемш, мал тезкажиды, элжуаздык байкальш, салмак кемидгКалканша безд1 сылып тастау (гипофункция) Heri3ri зат алмасупроцесш курт томендетш, малды anciperin ж1бередг Мундай364

операцнядан кейш ет тонусы нашарлап, дене температурасытемен дейш, жыныстык кызмет бузылып, жуйке жуйесшщ козгыштыгыэлс!рейд1, жогары дэрежел! жуйкелк кызмет бузылып,шартты рефлекстердщ калыптасуы кдындайды. Без! жас кезшдесылынып тасталган малдыц суйел катайып-жетш мей, жыныстыкагзалардьщ, жуйке жуйесшщ дамуы токтап калады, мал еспейда.Бездщ гиперфункциясынан адамда базед depmi байкалады.Бул жагдайда зат алмасу каркыны жогарылайды, адам каттыарьщтап, журектщ согуы жылдамдайды, дене кызуы кетершп,жумыс кабшеп темендецщ, элжуаздьщ, тершеццк, ашушандыксезшед!. Гипертиреоз (бездщ кызметшщ жогарылауы) жагдайындами кыртысыныц кызмел бузылып, козу npoueci басымдыкалады да, тежелу npoueci нашар туындайды, мал тез болдырып,жьшдам арыктай бастайды.Организмде йод жетюпеген жагдайда без шырышты секрегпкеп белш, кетрщжгер кабыргасы кершш кетещ де, бездщкелем1 ecefli, 6ipaK секрециялык торшалар кызмел нашарлайды,гормондардын тузшу! бузылады. Бул ауруды жемсау (зоб) депатайды. Без кызмел б1ржола токтап калса, шырышты icix - микседелшдерп байкалады. Ауру балалардыц ecyi токтап, суйектщжетшу! тежеледа, журек согуы сиреп, зат алмасу npoueci нашарлайды,дене температурасы темендеп, ас корыту агзаларыныцжумысы бузылады. Мундай балалар еспей, жарымес болыпкалады. Ересек адамдарда зат алмасу процесшщ каркыны 30 - 40пайызга темендеп, белоктыц алмасуы бузылады, улпа аралыккуыста муцин мен альбуминнщ мелшер1 кебейщ, улпалыксуйыктыц онкостык кысымы жогарылайды. Осыныц салдарынансу улпалар да калып кояды да, организм iciHin кетеда, жогарыдэрежел! жуйкелк кызмет нашарлайды, адамньщ ойлау кабшептОмёЦцёйдт Калканша бездац кызмел бэсецдесе, малдыц ecyi баяулап,жыныстык жетшу! тёэкеледа, жыныс айналымы бузылады.Бул бездщ кызмел эртурл! жагдайларга байланысты ауыткыпотырады. Кыста бездац белсендалт жогарылап, жазда темендейд!.Бёздщ физиологиялык гиперфункциясы буаздык, суттенукезецдершде байкалады, ал маусымдык уйкыга кететш жануарлардакыскы уйкы кез!нде без кызмел твмендейдг Мундайжануарлардыц уйкыдан оянуы бездац жумысыныц кушеютменбайланысты.Калканша без Кешрштнщ сыртында орналаскан ерекше торшалар(парафолликулярлык торшалар) тиреокаяьцитонин гормонынтузеда. Бул гормон кан курамындагы кальцийда суйекулпаларына жинактап, оны унемдеуге мумкшдк тугызады. Соны-365

мен катар тиреокальцитонин буйрек аркылы фосфордыц белшушкамтамасыз етш, кандагы кальций мен фосфор элементтершщаракатынасын реттеп отырады. Аталмыш гормон калканшаcepiK безшщ паратгормоньша Kepi эсер етедь Бул гормондардынбелшу каркыны олардыц кандагы децгешне байланыстыездагшен реттелш отырады. Мысалы, тиреокальцитониннщэрекетьмен кандагы кальций децгейшщ темендеу1 ез кезепндепаратгормонныц беящуш кушейтш, суйектен кальцийдщ кангашайылуын шапшацдатады.Калканша бездщ кызмеп рефлекспк жэне гуморальдык жолдарменреттеледь Орталык жуйке жуйеа калканша без кызметшемойынныц симпатикалык туйшшен шыгатын симпатикалыкжуйке талшыктары мен кезеген, тт-жуткыншак жэне бугак (тшасты) жуйкесшщ талшьщтары аркылы ыкпал етедь Калканша безгормондарынын бел1ну каркыныньщ температура ауыткуларына,дене ж^мысына жэне баска да стрессорлар эсерше байланысты03repicTepi осы жолмен камтамасыз етшедь Калканша бездщкызметш торлы курылым симпатикальщ жуйке аркылыкушейтещ. Калканша без гормондарынын тузшу1 мен белшушреттеуде тиреотроптык гормон белетш гипофиздщ де мацызызор. 0з кезепнде калканша без баска бездермен тыгыз байланысты.Ол уйкы 6e3i гормондарыныц белшуш тежеп, буйрек уел6e3i мен жыныс бездершщ кызметш жандандырады.11.9. Калканша cepiK бездер жэне олардыц кызмепКалканша серпс бездер калканша бездщ арт жагын ала, оганжабыса орналаскан кшнсентай курылымдар. Олар 3 жэне 4 желбезеккапшьщтарынан дамиды да, бальщтан баска омырткалыжануарлардыц барлыгьшда кездеседь Жылкы, туйе, кой-ешшде,ит пен коянда калканша cepiK бездер кос, ал шошкада - жалгызжуп.Калканша cepiK бездер симпатикальщ жэне парасимпатикалык(оралымды жэне кемекейшк) жуйкелермен жуйкеленед^канмен мол жабдьщталады. Бездер жаксы капшыкталгандьщтанкалканша безден белектене жатады.Без Heri3ri жэне оксифильдш торшалардан куралган. Hezieziторшалар секрециялык кызмет аткарып, гликоген жинактайды,ал оксифилъЫк торшалар мацызы эщ толык аньщталмаган.1926 жылы Коллип калканша cepiK бездершщ сыгындысынанкан курамындагы кальций децгешн жогарылататын зат белш,оны паратгормон деп атаган.366

Паратгормон молекулалык массасы 9500-ге тец полипептид.Оныц курамында 84 аминкышкылдык калдык болады. Расмуссензеттеулер1 нэтижесшде паратгормоннын А, В, С деп аталатын ушфракциясыныц болатыны аныкталган. Олар молекулалык массасымен(3778, 6512, 8582) жэне амин кышкылдык калдыктарсанымен ерекшеленедь Паратгормон суйекте кальцийдщ жиналуынреттейод, кальцийдщ белоктармен, фосфаттармен косылыстартузуш шапшацдатады, кальций мен фосфордыц суйектеншайылуын жецшдетед!, кан курамындагы кальций мелшершжогарылатады. Сонымен катар паратгормон буйректе кальцийдщKepi сорылуын, нпек эйтероциттершщ кальщщщ тасымалдауынжёцщцетедьКалканша сер!к безшщ гипофункциясы жагдайында немесеоларды сылып тастаганда мал тынышсызданып, жуйке жуйесшщкозгыштыгы жогарылайды, ет тонусы кушешп, денеде дцршбайкалады. Бездерда сылып тастаганнан соц малдын тэбеп жойылып,шел пайда болады, журек кагысы мен тыныс жшлеп, imeKкимылы нашарлайды, кун санап етпц тартылуы жшлёп, осындай6ip кайталау кезшде тьгаыс ёттершщ карыса жиырылуыныц салдарынанмал туншыгып еледа (131-сурет). Калканша cepiK бeздepiнсылып тастаганнан соц организмде аминаэдеу прочей бузылып,бауырдыц аммиакты несепнэрге айналдыру кабшеп нашарлайды.Осыныц салдарынан ет корекп жануарлар организм1нде кандагыкальций девсгёйшщ темендеуше байланысты белоктыц ыдырауен1м1 - гуанидин мен онын туындылары кебешп, олардыц алмасуыбузылады да, организм уланады.БёзДердщ 6ip жубын алып тастаса, еттердщ тартылып, карысуысезшмейд!, 6ipaK мал арыктап, оныц жуш тусе бастайды,терпи жара басады, Tic угпщш, малдыц жумыс кабшеп нашарлайды,буйрек жумысы бузылып,’кандагы кальций Meamepiтемендейда.Малга паратгормон егу аркылы жасанды турде бездердщ гиперфункциясынтудырса, кандагыкальций девдеш жогарылап, фосфордецгеш темендейд1, бул элементгерорганизмнен кеп мелшердешыгарыла бастайды. Осыныц салдарынансуйек борып, онда кеуектерпайда болады да, майыса бастайды, 131-сурет. Калканша cepiic безмалдынтэбеп жойылып, жуйке дер! сылынган итте булшык етжуйесшщкозгыштыгы темендещц, тщ тартылуы бейнеленген367

ет болбырап, imeKKe кан куйылады, буйрек тутшшелерше кальцийшегедь Одан dpi мал элЫреп, елш кетедьКалканша cepiK бездер кызметшщ ретгелу Teriicrepi эт толыкзерттелмеген. Безд1 жуйкешздещцргеннен кешн оныц кызмеиайтарлыктай бузылмайды. Без кызметшщ гуморальды жолменperrenyi жайлы деректер элдекайда молырак. Паратгормон менкальцнтониннщ 6eniHyi кайтарымды байланыс принцишменкандагы кальций мелшершщ ауыткуларына карай езгерш отырады.Кан курамында кальций мeлшepi темендесе, паратгормонныцбелшу! кушейед!, жогарыласа - керюшше, гормонныц 6eninyiбаяулайды. Канда кальций децгеш жогарыласа, кальцнтониннщбелшу1 кушейедьКалканша cepiK бездердщ кызметше гипофиз де эсер етедьГипофизд1 алып тастаса, калканша cepiK бездер семш калады.11.10 Айырша без (тимус)Айырша без желбезек капшыгыныц 3-жэне 4-жуптарынандамиды. Ол кеюрек куысында журекке жакын жаткан ipiтамырлардыц вентральдык бетш ала орналасады. Без 6ip-6ipiMeHдэнекер улпамен жабыскан ею белшген турады. Эр бел1ктщалдыцгы жаты сушрлене кеюрек куысынан мойынга шыгыпжатады да, арткы жагы толыса келш, журек капшыгына дeйiнсозыла орналасады. Без кан тамырларымен мол жабдыкталган,симпатикалык жэне парасимпатикалык жуйкелермен жуйкеленген.Онда кеп мелшерде лимфа тамырларыныц торы болады.Без улпасы бозгылт заттан жэне кыртысты бел1ктен турады.Эр белш секрециялык торшалардан жэне кан тузетш органдаргатэн торлы эндотелийлш улпа торшаларынан куралган. Айыршабез тек жыныстык жетшу кезещнде гана ecin дамиды да, оданкешн ез кызметш токтатып, инволюция (Kepi даму) процесшеушырайды. Сака малда без ceMin, оны май басады.Айырша без эртурл1 кызмет аткаратын курдел1 орган. Оныцретикулярлы торшалары тимозин гормонын тузеде. Безге лимфоциттертузу кабшеп де тэн, сондыктан э т кунге дейш оныцiniKi секреция безше жататыны немесе лифоидтык агза екештолык аньщталган жок. Айырша без буюл лимфалык жуйенщ дамуынаэсер етед1, суйектщ катаюын, организмнщ есш-жеттушретгецщ. Оныц сыгындысы лимфопоэзд1 жандандырып, суйеккемшнде канныц д{цгектш торшаларыныц дамуын жеделдетеш,лимфоцитоз тудырады. Бул безде лимфоциттер жштелед1, канныцдщгектш торшаларьгаыц беткейлш курылымы езгерш, оларулпалык корганыс реакцияларында мацызды рел аткаратын368

Т-лимфоциттерге айналады. Айырша без катерл1 1Ыктщ дамуынакажет курдел1 жагдайларды калыптастыруда белгш релаткарады деген болжамдар бар.Сент Джорджи айырша безден промин жэне ретин деп аталганeKi зат бел in алган. Промин каушсяз жэне катергп кпкгердщ Дамуынжандандырган, ал ретин - оларды баяулаткан. Ka3ipri кездемундай заттар баска улпалардан да белшген.Айырша безд1 сылып тастаганнан кешн жас малдыц ecinдамуыбаяулап, минеральды туздар мен белоктардыц алмасуыбузылады, суйек жумсарып, майысады, булшьщ ет дегенерацияйроцесше ушырап, оныц танусы темецдейда, ет болбырап,жогары дэрежел! жуйкелк кызмет бузылады, ацидоз жагдайындамал 2-3 ай шпнде елш кетедг Сака малда аталган кубылыстарбайкалмайды.Айырша без баска innci секреция бездер1мен курдел1 катынастаболады. Малды ерте ninrripce, айырша безде жаспен байланыстытуындайтын езгер!стер журмецщ. Оныц сыгындысы егшгенмалда жыныстык жетшу тежеледа гипофиздщ тиреотроптыкгормоныныц 6enmyi кушейедь Айырша без калканша без бенбуйрек ycri бездерге ыкпал етедц, тироксиннщ эсерш бэсеццетедьОны сылып тастаганнан соц аталган бездердщ келем! улкейшкетедь 0з кезепнде айырша без баска гормондар эсершесез!мтал. Буйрек yen 6e3i гормондары бул бездщ Kepi дамуыншапшандатады, ал калканша без гормондары айырша бездщулкеюше, есуше ыкпал етедь Жыныс гормондары, гипофиздщгонадотроптык гормондары айырша безд1 семщредг11.11. Буйрек ycTi бездерБуйрек ycri бездер жануарларда буйректщ алдыцгы жагындаорналаскан жуп орган. Олардыц жайпы массасы жылкы менсиырда 25-40 г, шошкада 6-8 г, кой мен ёшкще 3-5 г, тауыкта 200-400 мг.Эр без сырт жагынан дэнекер улпалы фиброздык кабыкпенкапталган жэне сырткы - кыртысты кабат, innci - бозгылт заткабелшген (132-сурет). Эмбриогенезде (урыктык даму кезецшде)кыртысты кабат мезодермадан (урыктыц аралык немесе ортацгыкабыгынан) дамиды да, интерральдык улпадан куралады. Бозгылтзат эктодермадан (урыктыц сырткы кабыгынан) дамып,хромаффншнк улпадан турады.Кыртысты цабат гистологиялык курылысына байланысты:сырткы —шумахупы, ортацгы - шогырлы, жэне innci —торты уш34-888 369

Шогырлы аймакКыртысБозгылт затАдреналин меннорадреналинШумакгы аймак1Альдостерон132-сурет. Буйрек уел безшщкурылымы мен гормондары.аймакка белшедь Эр аймак езшетэн гормондар тузедь Шогырлы аймакторшалары арасында Keyeicriторшалар - спонгиоциттер орналасады.Бозгылт зат хром туздарыныцэсершен саргыш туске боялганхромаффиндш торшалардан куралган.Бул кабатта кептеген жуйкеталшыктары (симпатикалык) менганглиоздык жуйке торшалары кездеседьОрганизмде непзп буйрек yenбездерден баска не кыртысты заттан,не бозгылт заттан, кейде аталганею бвлк те болатын майда бездер декездеседь Кустарда без кабаттаргабелшбейд1, хромаффиндш торшалар букш без улпасында бытырапжатады.Буйрек ycTi бездер1 канмен мол жабдыкталады, симпатикалыкжуйке талшыктарымен жуйкеленедьБездердщ эр кабатыньщ физиологиялык мацызы эртурль Арнаулыоперация аркылы бездердщ кыртысты бел1мш сылып тастаса,мал олш калады. Бозгылт заттыц сакталуы малды ел1мненкуткармайды. Демек, буйрекусп бездердщ кыртысты кабатыныцTipininiicriK мацызы зор.Бездщ кыртысты белит аймактарыныц да физиологиялыкмацызы эркцлы. Шумакты аймакта - минералкортикоидтар, шогырлыаймакта - глюкокортикоидтар, торлы аймакта - андрокортикоидтартузшедьБуйрек ycTi бездердщ кыртысты кабатынан 40-тан астам заттарбелшген. Олардыц тек 6eceyi гана (дегидрокортикостерон, кортикостерон,альдостерон, кортизон, гидрокортизон) биологиялыкбелсендийпмен ерекшеленедь Аталган биологиялык белсецщзаттардьщ ymeyi гана - альдостерон, кортикостерон жэне гидрокортизон,нагыз гормондар, ал баска косылыстар осы гормондардыцалмасу ен1мдер1 болып табьшады.Бездщ кыртысты кабатында тузшген гормондар:1) минералокортикоидтар - альдостерон, дезоксикортикостерон;2) глюкокортикоидтар - гидрокортизон, кортизон, кортикостерон;3) андрокортикоидтар - андрогендер (андростендион, андросте-370

рон), эстрогендер (эстрон) жэне прогестерон болып уш топкабелшедкМинералкортикоидтар организмде минералды заттардьщ алмасуын,ец алдымен, кан курамындагы натрий мен калий децгейiHреттейда. Альдостерон организмде натрийдщ, хлОридтердщ,судын жиналуына ыкпал етш, денеден зэр аркылы калий мен фосфордынбелшуш кушейтеда. Минералкортикоидтар тапшылыгысалдарынан организм натрийд!, суды, хлоридтерд1 кеп беле® де,innci ортаныц касиеттер! езгерш, пршшк жагдайлары бузылады,мал ел in кал ады.Минералокортикоидтардыц белшу каркыны денедеп натриймен калий мелшерше байланысты езгерш отырады. Кан курамынданатрий мёлшер! жогарыласа, минералокортикоидтардыц бeлiнyiбаяулап, ал темендесе, удеп, кушейедо. Калий KepiciHine, эсеретеда. Улпалык суйык пен кан плазмасыныц Menniepi кебейсе,минералокортикоидтардыц белшу1 баяулайды. Ескерте кетержайт, натрий мен калий буйрек yen бездерге 'пкелей эсер етпейд^олар без кызметш гипоталамус аркылы езгертеда.Глюкокортикоидтар KOMipcynap, белоктар жэне майлар алмасуынжандандырады. Олар улпада белоктардыц ыдырауынкушейтш, синтезш бэсендетеда. Осыныц нэтижеанде канкурамындагы амин кыпщылдарыныц Meninepi жогарылап, оларбауырда глюкоза мен гликогенге айналады. Глюкокортикоидтарэсер1мен май корларыныц шыгыны артып, куаттык алмасукушейеда, кандагы глюкоза децгеш кетершедь Соныменкатар олар антиденелердщ тузшуш баяулатып, кабыну процесшерштзеуде мацызды рел аткарады.Глюкокортикоидтар TipniiniK riperi болатын гормондар тобына жатпайды, олардыц жоктыгынан мал б!рден елш кетпецщ.Дегенмен де, олардыц тапшылыгы организмнщ oprypni колайсызэсерлерге тезшдщкш темендетеда.Андростероидтар жыныс органдарыныц дамып-жетшушеыкпал erin, белок синтезш кушейтеда организмнщ ecin-дамуьшреттецщ. Бул гормондар аз мелшерде белшеда. Жыныс бездершщкызмеп токтаган K3pi организмде андроген мен эстрогендер кез1буйрек ycri бездер болып табылады.Андростероидтардыц кеп белшу!, эаресе, аналык дарактарда,3prypni ауыткуларга соктырады. Олардыц аталык жыныстыларгатэн eTTepi куптрек дамиды, Tyicrepi ecefli, ертерек жыныстыкжетшу байкалады.Буйрек ycri бездщ кыртысты кабатынын гормондары булыгу371

тудыратын эртурш колайсыз факторлардьщ эсерлёрше бешмделудемацызды рел аткарады. Тым купт ауырсыну туисшнщ,эртурл1 ауыр жаракаттыц, кансыраудыц, жукпалы аурудыц,ыстыктыктыц, суыктыктыц эсершен глюкокортикоидтардыц бежну!кушейедь Осыныц нэтижесшде улпалардыц кызмеп жаксарып,колайсыз эсерлердщ салдарынан туындаган ауыткуларжойылады, организм функциялары калпына келедь Демек, булгормондар АКТГ-мен б1рлесе отырып, организмнщ эртурл1 колайсызэсерлерге тезмдш пн арттырады. Бул процесте жуйкежуйесшщ мацызды рел аткаратынын айта кеткен жен. И. П. Павловш м ш ц жуйкелж принципше сэйкес организмнщ коршаганорта жагдайларьша бешмделу npoueci орталык жуйке жуйесшщбаскаруымен калыптасады. Организм колайсыз жагдайларгакездескенде орталык жуйке жуйей (ОЖЖ) онымен куресу ушшбарлык корганыс куппн, соныц шпнде эндокриндш бездерщ дежумылдырады. Ал, бул бездер катарында гипофиз бен буйрекycri бездер1 ерекше орын алады.Жогарыда келпршген жайлар буйрек ycri бездердщ кыртыстыбелшнщ физиологиялык мацызыныц зор екенш керсетед1. БуйрекycTi бездерш сылып тастаса, тэбет жойылып, организм элйрещй,булшык еттер болбырап, дене температурасы темендейд!, канкурамында глюкоза мелшер1 азайып, кан кысымы темендецщ де,мал сал болып елш калады.Буйрек ycTi бездщ кыртысты белтнщ гипофункциясы жагдайындажогарыда баяндалган 63repicTep байкалады, 6ipaK олбаяу ербцщ. Адам аддисон дертме шалдыгады. Буй жагдайдаTepi кола туске боялады да, адам арыктайды, тэбетт нашарлайдыкандагы кант мелшер1 азаяды, кан кысымы темендецщ, астения(элжуаздык) пайда болады, организмнщ innd ортасындагы натриймен калийдщ аракатынасы езгеред1 (натрий азайып, калийкебейед!).Бездщ боз затында eKi турл1 гормон * адреналин жэне норадреналин,тузшед1. Олар бездщ хромаффиндк кешрппктершдежиналады. Адреналин тираминнщ туындысы. Бул гормондардыкатехол туындысы болгандыктан катехоламиндер деп атайды.Аталган гормондардыц 9cepi симпатикалык жуйке эсерше уксасболгандыктан оларды симпатикалык, аминдер деп те атайды.Норадреналин курамында метил тобы болмайды, сондыктанол метилйзденген адреналин болып табылады. Катехоламиндертузшу жолын мына пзбекпен бейнелеуге болады: тирозин - ДОФА(дигидрооксифенилаланин) - ДОФамин (дигидрооксифенилэтил-амин) - норадреналин. Бул процесс фенилэтаноламин-N-372

метилтрансфераза ферментшщ эсер!мен норадреналинд1 метилдеунэтижесшде журед1.Бездщ бозгылт затындагы адреналин мен норадреналиннщаракатынасы тулш турше, малдыц жасына байланысты взгергаотырады. Без улпасында норадренапин квбфек, канда, керкшше,адреналиннщ MOjnnepi басым болады.Катехоламиндер пшкогенолиз жэне липолиз процестершшапшандатып, ком1рсулар мен майлардыц алмасуын жандандырады,жылу реттеу процесше, кан айналым жуйесшщ, булшыкеттердщ, орталык жуйке жуйесшщ, тыныс алу жэне кан тузуоргандарыныц кызметше ыкпал жасайды. Жалпы алгандасимпатоадреналдык жуйе гипофиз - буйрек ycri бездершщжуйеа сиякты ттршйпкпк мацызы зор процестердщ децгешнкалыптастыруда, организмнщ iuuci ортасыныц турактылыгынкамтамасыз етуде мацызды рел аткарады. Сонымен катар адреналинмен норадреналиннщ эсерлервде ерекшелштер де болады.Адреналин журек еттщ козгыштыгын кушейтш, жиырылукупцн арттырады, журек согуын жшлетщ, оныц минуттыксыйымдылыгын кебейгедо, кан кысымын жогарылатады(снстолалык кысым кетершп, диастолалык кысым езгермейш).Сонымен катар адреналин майдыц алмасуына эсер етш, кандагыэфирленбеген май кышкылдарын кебейтед1, торшалардынorreriHi стщрущ жаксартады. Адреналин карын мен шектщкимылдарын бэсещдегщ, бронхы еттерш босансытады, кездщнурлы кабыгыныц сэулел1 ет талшыктарын жиырылтып, кезкарашыгын кецейтедтНорадреналин снстолалык кысымды да, диастолалык кысымдыда кетеред!, журек согуын баяулатады, минуттык келемда шамалыазайтады, миокардтын козгыштыгын езгертпейдтБул eici гормон да журек тамырларыныц арнасын Кёцейтш,терщеп тамырларды тарылтады, бауыр мен булшык еттердетикогённщ ыдырауын кушейтш, кандагы глюкозанын децгейщжогарылатады. Кагехоламиндердш эсерШрн организм бедсещцэрекеттерге (корганыска, кнмыл-эрекетке) дайындалады.Буйрек yen безшщ бозгылт затыныц кызмет1 жуйке жуйеааркылы жэне гуморальдьщ жолмен реттеледо. Оныц кызметшреттейтш жуйке орталыгы гипоталамуста орналаскан. Бездщсекрециялык жуйкеЫ - курсактык жуйке. Дене жумысы кезшде,Tepi рецепторларын ттркещйргенде, ауырсыну туйсМн тудыратынэсерлерден адреналиннщ 6eniHyi кушёцедь Бездщ бозгылтзатынын кызметше ми кыртысы да эсер етеда. Мысалы, эртурлiэмоциялар (урей, кобалжу) адреналиннщ беЛшуш кушейтеда.373

Бул гормондардьщ белшуш реттейтш Heri3ri гуморальдыкфактор - кандагы глюкоза мелшерь Гипогликемия адреналиннщбел1нуш кушейтеш, ал гипергликемия - бэсецдетедьБуйрек уста бездер мен баска эндокриндак бездер арасындатыгыз байланыс бар. Катехоламиндер гипоталамус аркылыАКТГ-ныц белшуш кушейтеда, аралшык бездщ кызметш удетедьНейрогипофиз гормондары буйрек ycTi бездщ бозгылт затыньщкызметш кушейтедь Калканша без буйрек ycTi бездщ бозгылтзатыньщ, ал аденогипофиз - кыртысты кабатыныц дамуын жандандырады.11.12. Аралшык без (уйкы 6e3i)¥йкы без1 spi экзокрицдак dpi эндокриндш кызмет аткарады.Innd секрециялык кызметп 1869 жылы Лангерганс ашкан«аралшыктар» аткарады. Без аралшыктарьшыц шыгару езепболмайды, олар канмен мол жабдыкталып, симпатикалык жэнепарасимпатикалык жуйкелермен жуйкеленещ.Лангерганс аралшыктарында альфа-, бета- жэне дельтасекрециялык торшалары болады (133-сурет). Тещз тышканындатагы С-торшалар кездеседь Алъфа-торшалар глюкагон, бетаторшалар- инсулин, ал делъта-торшалар - соматостатингормонын тузедь Сонымен катар бездщ шыгару езектершщинкрецияльщ торшаларында липокаин гормоны белшедь Альфаторшалардыаллоксан, ал бета-торшаларды - кобальт туздарызакымдайды.Инсулин 1921 жылы Канадагалымдары Бантинг пенБест белген гормон. Оныцхимиялык табигатын Санджер(1945-1956) аныктаган.133-сурет. ¥йкы безшщ курылымы:1 - кан тамырлары; 2 - экзокринд1курылымдар (ацинустар); 3 - дельтаторшалар; 4 - бета торшалар; 5 - альфаторшаларИнсулин амин кышкылдарыныц ею пзбегшен куралган полипептид.А-т1збек 21, а В-пзбек 30 амин кышкылдык калдыктантурады. Оган тушкик касиет тэн. Инсулин организмнен тыс жасандыжолмен алынган 6ipimui белок.374

Инсулин байланысатын рецепторлар табигаты жагынан гликопротеинмолекулалары болып табылады да, олар бауыр торшаларыныц,кацка eri талшыктарыныц, май улпасы торшаларыныцмембранасында орналасады.Инсулиннщ физиологиялык эрекетшщ механизм! ani толыкашылмаган. Инсулин мен рецептордыц езара эрекеп кезшдебелшетш медиатордыц табигаты да аныкталмаган. Инсулиннщ3cepi кальций иондарынын катысуымен журещ деген болжам бар.Инсулин торша мембранасыныц ппюкозага етщдЫгш жогарылатып,глюкозаныц торша аралык куыстан торша цшне енушжылдамдатады, щикогеннщ тузшуш жандандырып, оныц бауырдаыдырауын бэсецдетедг Глюкозаныц пайдалануын арттыраопгырып, инсулин организмде май кышкылдарыныц тотыгуын,кетонды денелердщ тузшуш тежейд1, майдыц корга жиналуынжаксартады. Ол улпалардагы глюконеогенез процесшщкаркынын темендётш, белоктыц биосинтезш арттырады. Кушспмалда инсулин желшнщ шюкозаны cimipyiH жакеартып, оны суттузуге кажетп косылыстармен камтамасыз етуде мацызды релаткарады.Бета-торшалардыц кызмеп кушейсе, инсулиннщ бел!нушщартуымен байланысты кан курамында глюкоза децгеш темендейдгГипогликемия жагдайында тыныс жишеп, ми мен жулынгаглюкоза жеткпейдц де, олардыц козгыштыгы жогарьшап, денед1ршдейд1, мал катты терлейд1, соцынан булшык ет тонусы нашарлап,температура темендейд1, инсулиндш немесе гипогликемиялыкесецпреу (шок) байкалады.Инсулин жепспеген жагдайда гипергликемия, глюкозуриябайкалып, кан курамында кетонды заттар артады, организм диабетдертше шалдыгады. Бул ауруга шалдыккан организм зэрд!кеп белед1 де (полиурия), дене Ke6ipcin, шелдеу туйсщ туындайды,кеп мелшерде су шшгед! (полидипсия - сусамыр). Инсулиннщбелiну каркыны кандагы глюкоза децгешне байланысты: олжогарыласа, гормонный 6anrayi кушейе туседг Инсушщнщбелшуше плазма курамындагы амин кышкылдарыныц, адреналиншн,глюкагоннын, секретиннщ децгеш де эсер етещ.Инсулиннщ белшуш СТГ, АКТГ, ТТГ, глюкокортикоидтар, тироксин,глюкагон, кальций иондары удетедц, ал адреналин меннорадреналин - баяулатады. Кезеген жуйке инсулиннщ белшушудетедц, симпатикалык жуйке тежейдц.Без белетш екшпн гормон - глюкагон, полипептидке жатады.Онын молекулалык массасы 3500, курамында 29 амин кышкылдык калдык болады.375

Глюкагон - инсулин керегары. Ол гликогеннщ глюкозага айналуыншапшандататын фосфорилаза ферментш белсецшрш,кандагы глюкоза децгешн жогарылатады. Глюкагон липидтералмасуына да эсер етедг Ол май кышкылдарыиыц тотыгуыншапшандатып, кетонды заттардыц тузшуш куштецщ, май улпаларынанглицерин мен май кышкылдарыиыц босауын жандандырады.Бул гормон тез ыдырайтын болгандыктан, оньщшипалык куны темен. Глюкагон нелзшен буйректе жойылады.Глюкагонныц 6ip тур! жануарлар ащы шегшщ эндокринджбездершде де тузшедь Ол аралшык без глюкагонынан куры л ы мыжэне касиеттер1 жагынан ерекшеленедг Бул гормон imeKкуысындагы глюкозанын эсер1мен белшш, канга сщгенненкешн уйкы безшщ бета-торшаларыныц кызмепн жандандырып,инсулиннщ бел1нуш кушейтещ. ¥йкы безшщ инсулин!ез кезепнде !шектен сщген глюкозанын бауьфда жинакталуынкамтамасыз етед1.Глюкагонныц бел1ну каркыны да кандагы глюкоза децгешменреттеледг Глюкоза децгеш темендесе, глюкагонныц белшу1кушейедь Бул процесс троптык гормонныц релш аткаратьшСТГ-ныц 6eniHyi нэтижеанде орындалады деген болжам бар.Глюкагонныц белшуше аргинин амин кышкылы, соматостатинжэне ас корыту жолыныц гормоны - холецистокинин де ьщпалетедьБездщ дельта-торшаларында молекулалык массасы 1639-гатец соматостатин гормоны тузшедг Бул гормон тек тузшгенжершде гана эрекет етед1, оган паракриндш эффект тэн. Демек,ол торша аралык куыс аркылы катар жаткан торшаларга гана эсеретедг Соматостатин гипоталамустыц нейросекрециялык торшаларындада тузшедг Бул гормон гипофизден соматотропиншц,аралшык безден глюкагон мен инсулиннщ белшуш бэсендетедг¥йкы безшщ майда езектершщ эгаггелийлйс торшаларындалипокаин гормоны тузшедг Оньщ химиялык курылымы aniаныкталмаган. Липокаин фосфатидтердщ - лецитиннщ тузшушкушейтш, май кышкылдарыныц тотыгуын жандандырады, майкорыньщ шыгынын арттырады, кем1рсулардыц майга айналуынтежеп, бауыр торшаларын шырланудан сактайды.Уйкы без1 сыгындысынан калликреин немесе падутин, ваготонин,центропнеин деген заттар да белшген.Калликреин - тураксыз, жогары температура, кышкылдар,сштшер эсер1мен тез бузылатын зат. Ол артериолалар мен капиллярлардыкецейтш, кан кысымын темендетедь376

Ваготонин - парасимпатикалык жуйкелер тонусын жогарылатады,эритроциттердщ тузшуш жандандырады.Центропнеин - тыныс орталыгын коздырып, бронхылардыкенейтедь гемогаобиннщ отгепмен косылуын шапшандатып,оггегшщ тасымалдануын жаксартады, организмнщ оттеп тапшылыгынатез!мдшгш арттырады.11.13. Жыныс бездерМц iuiid секрециялык кызмет!Жыныс бездер1 api экзокриндж эр! эндокриндж кызмет аткарады:олар жыныс торшаларын - сперматозоид пен жумырткатор шал ары н, аталык жэне аналык жыныс гормондарын беледьЖыныс гормондары кебею мушелерш физиологиялык тонусжагдайында устал, непзп (бастапкы) жэне косалкы (сырткы)жыныс белгшерш дамытады, аталык жэне ургашы малга тэнмшездердц, жыныстык инстинктерд!, жыныстык актшерге кабшеттшкпкалыптастырып, OHin-кебеюмен байланысты процестерда,организмнщ nicin-жетшуш реттеуге катысады.Жыныс гормондары аталык жэне аналык болып ей топкаболшедц. Олар - холестерин туындылары. Химияльж кезшщортактыгына карамай аталык жэне аналык бездерде биосинтезпроцесш камтамасыз ететш ферменттердщ ерекшелжгерше байланыстыгормон тузшу npoueci ею багытта ербидь Бул гормондараталык та, аналык та бездерде катар тузшеда, 6ipaK олардынмолшер!, аракатынасы б!рдей болмайды. Мысалы, ер адамныцтэул1ктж зэрвде 3-10 мкг андрогендер жэне 5-15 мкг эстрогендерболса, эйелдер зэршде 3-10 мкг андрогендер жэне 18-36 мкгэстрогендер болады.Аталъщ гормондар - андрогендер (грек тшнде andros - еркекдеген магына бередО еннщ аралык улпадарындагы Лейднг торшаларындатузшеда. Бул улпалар жиынтыгын жыныстык жетшу без!немесе пубертаттык; без деп атайды (Pubertas - латын типндеер жету, толысу деген магына берещ). Бездщ Сертоли торшаларындаэстрогендер тузшедо. Бул гормондар гипофизде ФЖГ-ныцтузшуш реттеуде мацызды рел аткарады.Андрогендерге тестостерон, альдостерон, изоандростерон,дегидро-изоандростерон, т.б. жатады. Олардыц арасындагы ецбелсендос1 - тестостерон.Андрогендер анаболизмдж гормондарга жатады. Олар белокалмасуын жандандырып, булшык еттерде белоктьщ Тузшуш жэнежиналуын кушейтед!, он азоттык баланс калыптастырады, денегесалмак костырады. Сонымен катар андрогендер анорганикалык377

фосфордьщ, сульфаттыц, натрий мен калий хлоридтершщ кортажиналуын кушейтещ. Андрогендер бауыр мен улпалардагликогённщ тузшуш бегеп, KeMipcynap алмасуын жандандырады,денеде майдыц жиналуын тежеп, жас малдыц ёсуш удетедьАндрогендер орталык жуйке жуйесшщ функционалдыккушне де эсер етедь Малды пштсргеннен кешн жуйке ЖYЙeciнiцкызмеп езгер1п, шартты рефлекстердщ калыптасуы баяулайды,жYЙкeлiк процестердщ куй! мен жылжымалыгы элйрейдьСондыктан nimTipy эдюш малдыц шаруашылыкка тшмд!касиеттерш дамыту ymiH колданады. П1птршген мал жуасып,тез сем1ред1, олардыц етшщ саласы жаксарады, косалкы жынысбездершщ кызмет! токтап, сырткы жыныстьщ белгшер элйрейд1.Тым ерте nimTipuireH малдыц тулки суйектер1 узарып, дене пропорциясыезгерещ.Аналык; гормондар - эстрогендер (oestrogena гректщ -oesros - куштарлык жэне genes - тудырушы деген сездершеншыккан) аналык жыныс мушелерш физиологиялык тонустаустал, жыныстык айналымды, жатыр мен кынаптыц ктегейткабыгыныц куйш, желшнщ есуш реттейдь Эстрогендер (эстрадиол,эстрон, эстриол) аналык организмге тэн белок пен майдыц,су мен минералды туздардьщ алмасу децгешн калыптастырады,капиллярлар кабыргасыныц еимдшгш жогарьшатады, орталыкжуйке жуйесшщ кызметш езгертш, малды куйтке келтсредьАналык безде гестагендер - сары дене гормондары мен андрогендерде тузшед1.Сонымен эстрогендер биосинтез! кезшде аналык бездщаралык торшаларында андрогендер де тузшедь Олар фолликулалардакуыстьщ пайда болуьш, овуляция процесш жандандырады.Буаздык кезшде аналык бездеп сары денеден белшген гестагендерурыктану жэне тел кетеру процестерш реттейдь Олардыцшннде мацыздысы - прогрестерон, прегненол. Прогестеронбуаздык кезшде гипофиздщ гонадотроптык гормондарыньщтузшуш, фолликуланыц дамуын бегеп, жатырдыц жиырылуынтежецщ, урыктыц дамуына, желшнщ лактацияга дайындалуынаыкдал етедьСары дене, эндометрия (жатырдыц кшегейш кабыгы) жэнетел жолдасы (плацента) релаксин атты гормон да беледь Телкетеру устшде бул гормонныц концентрациясы есе тусед1 де,мал телдер алдында ец жогары децгейге жетед1. Релаксин тедцеу378

(туу) процесшщ дурыс eTyi ушш кажет. Оныц эсер1мен шатсуйектершщ байланысы (симфиз) ж1бш, жатыр мойны ашылады.Буаздык кезшде плацентада эстрогендер, прогестерон жэнеплаценталык немесе хориондык гонадотропин гормондарытузшедьЖолдас прогестероны буаздыктыц сэтп ©Tyi уппн кажет, алжолдас гонадотропиш прогрестеронныц тузшуш кушейтш, малдыцп тастаудан сактайды.Буаз биенш канында 40-куншен бастап гонадотроптык гормонпайда болады. Бул гормон бузылмай, канда узак сакталады.Ол жатырдыц кшегейл1 кабыгында тузшетш гормон. Оны буазбие цан сарысуыныц гонадротропит (СЖК) деп атайды.Барлык мал плацеитасында хорион (цаганац) гонадотропиштузшедг Оныц бел1ну1 буаздык мерзймшщ осу1мен байланыстыкаркындай туседг Бул гормон плаценталык прогесторонныцбелшуш кушейтедгЖолдастыц осу гормоны буаз мал организмшде канттыцшыгынын азайтып, оны май кыпщылдарыныц кез1 болып табылатынмайга айналдырады. Ал май кышкылдарыиыц алмасуы нэтижесшдехолестерин туэшеда де, ол плацента аркылы урык канынаeTin, торшалар мембранасын куруга пайдаланылады. Холестеринурыктыц ecyi жэне эртурл1 гормондардыц тузшу1 ушш кажет.Жынысгормондарыныцтузшу1жэнебел1нушейрогуморальдыкжолмен реттеледг Жыныс бездер1 афференттш жэне эфферентпкжуйкелермен ете мол жабдыкталган, 6ipaK олардыц кызметшщрефлекспк жолмен реттелу TeriKrepi жайлы деректер оншакеп емес. Жуйке жуйеа жыныс бездершщ кызмепн гипофизаркылы реттецщ. Гипофиздщ фолликуланы жандандырушыгормоны ургашы малда фолликулалардыц nicin-жетшуш, ал еркекмалда - сперматогенезд1 жандандырады. Лютеиндеупп гормонжыныс гормоццарыныц тузшуш; ал пролактин сары денедепрогрестронныц тузшуш жэне суттену процесш жаксартады.Эпифиз мелатоншп жыныс бездершщ ecin-дамуын тежейдг11.14. Ас корыту агзаларыныц, буйректщ,екпенщ эндокриндж кызмет!. ПростагландиндерКептеген улпаларда нысана органдардыц реакциясын тудыратынбиологиялык белсещц заттар пайда болады. Олар арнаулыторшаларда тузищщ де, улпалардыц жжтелуш, кызмепн реттеуге379

катысады. Олардыц Ke6ici ездер1 эсер ететш нысана торшалардыцмацында тузшед1 де, эрекетш канга сщбей-ак диффузиялыкжолмен аткарады. Бул заттар гормондардан осы касиепменерекшеленедь Сондыктан оларды улпалык гормондар деп атаган.Ас корыту агзаларыныц кшегейш кабыгында 6ipHenie биологиялыкбелсенд1 полипептидтер тузшедь Олар ас корытужолыныц секрециялау, кимылдау, cinipy, т.б. кызметтерщ реттеп,баска жуйелермен уйлеамд! байланыстарын калыптастырудамацызды рел аткарады.Сшекей бездершде карын кимылын, оныц сел белуш кушейтетшпаратин атты гормон тузшедь Сшекей белу кушейгендекан тамырларыи кецейтш, сшекей мен карын селшщ бел1нушуд ететш калликреин мен брадикинин белшедьКарынныцкшегейлщабыгыныцторшаларыпарасимпатикалыкжуйке медиаторларыныц эсер1мен гастрин деген зат беледьОл карын кимылын, оныц сел белуш кушейтш, уйкы безшщсел белуш уцетедь Карында гастрон жэне гистамин атты биологиялыкбелсещц заттар да белшедь Гастрон карынныц селбелуш тежеп, карындагы ас корытуды нашарлатады, ал гистамин- карынныц кемкерме торшаларыныц кызметш жандандырып,Heri3ri торшалардыц кызметш бэсецдетедьАщы inieKTe 6ipHenie гормондар тузшедт Олар мына темендепэсерлершен сипатталады.Энтерогастрин - карын кимылын жэне карын селшщ белшушкушейтед1, ал энтерогастрон - карынныц бул кызметтершетежеупп эсер етещ;Секретин - уйкы 6e3i селшщ бел1нуш удетш, бауыр кызметшжандандырады;Панкреозимин - уйкы 6e3i селшщ бел1нуш, оныц ферменттер1нщбелсендшк'ш кушейтед1;Инкретин - уйкы безшщ iniKi секрециялык кызметш кушейтещ;Энтерокринин - люберкюн бездершщ кызметш реттецщ;Дуокринин - бруннер бездершщ кызметш реттецщ;Энтероцин - ащы нпектщ кимылын кушейтш, сел белушудетещ;Вилликинин - iineK бурлершщ жиьфылуын кушейтш, коректжзаттардьщ сорылуын жаксартады;Серотонин - тектщ кимылын кушейтещ;Холецистокинин - еттщ бел1нуш реттецщ, ет кабы мен ет380

езектершщ жиырылуын тудырып, еттщ ултабар ушына бёМнутнудетедгБиологиялык белсещц заттар буйрЬктщ юкстагломерулярлык,аппарат (шумак мацындык) деп аталатын мионейроэпителиалдыккурылымында да тузшедг Бул курылым шумакка кан экелуиижэне одан кан экетупп тамырлар аралыгында орналасады. ОнынКурамына экелуып жэне экетупй тамырлардын базальдык мембранасындаорналаскан юкстагломерулярлык торшалар (ЮГТ),дистальдык тупкшенщ шрмда белт (тыгыз дак), экелупй жэнеэкетуш! тамырлардын юкставаскулярлык торшалары ьаредьБуйректе eKi турл1 гормондык жуйе тузшедг Онын 6ipimuiciренин - ангиотензиндт жуйе деп аталады. Ренин арнаулыюкстагломерулярлык эпителий торшаларында тузшеда. Бул торшаларэкелупп артериолалар кабыргасыньщ шумакка жакындаганбеЛтн кемкерш жатады. Буйрек тамырларындагы кысымтемендесе, симпатикалык жуйкелердщ белсендипп жогарыласа,канда катехоламиндердщ концентрациясы кебейсе, организмдеторша аралык суйыктыктыц мелшер1 азайса, буйректщдистальдык тупкшелершдеп суйыкта электролнттер курамыезгерсе, тыгыз дак торшаларыныц кызмеп езгерш, рениннщбелшу! кушейедгРенин кан плазмасыныц курамындагы глобулинге эсеретш, ангиотензин-I тузшеда. вкпе мен буйрек уппаларындагыерекше ферменттщ эсер1мен ол ангиотензин- П-ге айналады.Ангиотензин-И - ете купгп тамыр тарылткьпп зат. Соныменкатар ол альдостеронныц белшуш кушейтш, рениннщ тузшушбэсецдетед1, натрий иондарынын Kepi сорылуын удетедь Осыренин-ангиотензин жуйеа кан тасудыц (гипертонияныц) кейбгртуршщ epmyiHe себепкер болады.Буйректе тузшетш екйиш эндбкрицдж косылыстар гормонтектес простагландиндт жуйе деп аталады. Ол арнаулы ферментпцэрекетшщ нэтижесшде фосфолипидтер мен арахидинкышкылынан тузшеда. Бул жуйе кан айналу агзаларынынкызметше эсер епп, симпатикалык жуйкелердщ эрекетш бэсецдетеда,рениннщ тузшуш кушейтш, ангиотензин-П-нщ эсерш,антидиурездак гормонныц кушш элйретедг Буйректе суйекKeMiriHin кызмепне эсер епп, эритроциттердац тузшуш реттейтшэритропоэтин деген гормон да белшедгАвтономды эндокриндак жуйе екпеде де Кёздесёда. Олар жекеторшалар тур1нде мурьганыц, кемекейдщ, кёщ^дек пен бронхылардыцкшеге&п кабыгында орналасады.Окпенщ эндокриндт жуйесше К- жэне Р-торшалары, нейро-381

эпителийлж денешпстер жэне биогецщ аминдер тузетш цилиндрпшпцщ торшалар жатады. Ауа курамындагы orreri мен квмйркышкьш газыньщ эеер1мен бул торшалар козады да, серотонин,допамин сиякты биогецщ аминдер беледь Бул евдмдер кантаcinin, екпедеп газ алмасу процесш реттейдц баска агзалардыц дакызметше эсерш типзедьК-торшалар шектеум ыкпалы бар заттар беледь Олар тамыртонусын жогарылатып, канныц уюын, ет талшыктарыныцкажуын баяулататын зат - серототинЫ беледь Егер бул гормонкеп белшсе, бронхылар туйшш, тыныс алу киындайды.Нейроэпителишик денешктер де серотонин беледь Р-торшалардопамин мен бомбезин беледг Допамин - норадреналиннщбастапкы Typi. Ол бронхыларды кецейтш, тынысты жецшдетедьБомбезин екпедеп зат алмасу процесш жаксартады. Цилиндрпшпщц торшалар вазоактивт! интестинальды полипептид(ВИП) беледг Ол бронхылар кабыргасындагы хеморецепторларды,б1рыцгай салалы ет талшьщтарын коздырады.Простагландиндер - алгаш рет шэует курамынан белшген.Олар куык алды безде (простатада) тузшед1 деген болжамболган, сондыктан да простагландиндер деп аталган. Кейппреколардыц баска агзаларда да тузшепш аныкталды. Просташандиндерторша мембранасында тузшед1 де, сол торшаныц пшндежуретш процестерге эсер етедг Олар канга сщсе, тез бузылады.Простагландиндер торша мембранасыныц липидпк кабатындагыканыкпаган май кышкылдарынан - линолен, арахидон жэне эйкозапентатенкышкылдарынан тузшедгKa3ipri кезде простагландиндердщ 15 Typi белгш. Олархимиялык курамына карай терт топка белшедк ПГА, ПГБ,ПГЕ, ПГФ. А жэне Б топтары 6ip-6ipmeH молекуласындагыкосарланган байланыстар санымен ерекшеленетш ею простагландиндерден(ПГА], ПГА2 жэне ПГБ,, ПГБг) тур ады. Ал, ПГЕжэне ПГФ уш простагландиндерге бел1цщ ( ПГЕЬ ПГЕ2, ПГЕ3жэне ПГФ], ПГФ2, ПГФ3).Простагландиндер организмге эртурл1 эсер етедт Мысалы,ПГА жэне ПГЕ кан тамырларын кецейпп, кысымды темендетедгБуйректщ боз затында тузшецщктен ол ренин-ангиотензинжуйесше карсы эрекет етш, кан кысымын темендетедь ПГФ кантамырларын тарылтады. Кептеген простагландиндер б1рыцгайсалалы еттердщ жиырылуын кушейтещ. Олар ас корыту агзаларыныцкимылын, жыныс органдарыныц кызмепн реттеугекатысады. ПГЕ жэне ПГФ ексе, мал организмше еш зал ал келместенол ini тастап, шуын беледт Жыныстык айналым соцында382

аналык; жыныс жуйесшде простагландиндердщ концентрациясыecin, сары дене жойылады да, келесл айналым басталады. Аталыкбезден беупнген простагландиндер шэуеттщ ем1ршецднс кабшетшузартуга жагдай тудырады. Сонымен катар олар аталык жынысоргандарыныц кан тамырларыи кецейтш, жыныс жолыныцб1рыцгай салалы errepiHiH жиырылуын кушейтедь Простагландиндермедиаторлардын белшуш озгерте отырып, орталык жэнешеткей синанстарда нейро-гуморальдык эсерлердщ бершуш реттеугекатысады деген болжамдар да бар.11.15. Гормондарды мал шаруашылыгында колданудынфизиологиялык непздер1Гормондар торшалардагы зат алмасу процесш багыттай отырып,олардын ecin-дамуын, жнстелуш камтамасыз етед1, кебею,коршаган орта жагдайларына бешмделу процестерш реттейд1,гомеостазды сактауга мумкшдш тугызады. Гормондармедиаторларга торшалык, молекулалык, гендш децгейде ыкпалетедь Осымен байланысты организмнщ гормондык статусымен оныц еншдшЫнщ арасында тыгыз байланыс кальпггасады.Эртурл1 гормондарды колдану аркылы организмдеп зат алмасупроцесш белгип багытта езгерте отырып, малдыц ешмдипгш:салмак косуын, сугалМн, жундшгш, ешмталдыгын; жумырткалагыштыгын,т.б. арттыруга болады.Ka3ipri кезде эндокринология, биохимия, биотехнология же-T icT iK T epi гормондарды мал шаруашылыгы мен мал дэршерщкжумыстарда тшмд1 пайдалануга шекслз мумюндисгер 6epinотыр. Кептеген гормондардыц химиялык курылымы аныкталып,гипофиздщ троптык гормондарынын (СТГ, ГТГ, АКТГ т.б.) алынужэне тазартылу жолдары жеплд1ршд1, кейб1р релизинг-гормондартаза куйшде белшш, синтезделдй 6ipa3 гормондар аналогтары(стероидтар) химиялык жолмен алынып, практикага гормондардыаныктаудыц ете сез1мтал радиоимрлундык эдю1 енпзщщ.Гормондардыц практикада колданылуы биотехнология жепс-TiicrepiHe байланысты. Гендж инженерия эд1с1мен ’’рекомбинантты”(кайта реттелген) белоктьщ жэне пептидтш гормондар алужолдарын табудыц болашакта пайдасы зор. Эрине, гормон препараттарынмалдыц ешмдипгш, еамталдыгын арттыру максатындаколданганда олардыц эрекетшщ тулш турше, малдыц жасына,физиологиялык кушне байланысты езгеретшш, экзогендшгормондардыц кайтарымды байланыс принцишмен эндокринджбездер кызметше тежеунн эсер ету мумкшднтн ескерген жен.383

Олардыц нысана агзаларга косалкы эсершц сипатын жан-жактызертеу де кажет.Эндокринология саласындагы гылыми жeтicтiктep мал шаруашылыгымен мал дэрн ^лк жумыста гормондарды мына багыттардапайдалануга болатынын керсетп.1. Бордакы жас малдын (бузаулар мен торайлардыц) ecinжетшушанаболизмдш немесе гипогликемиялык scepi бар гормондыкпрепараттармен (андрогендер, эстрогендер, инсулин, соматотропин)жандандыру. Бул максатта улпаларда белоктардыцтузшуш арттырып, олардыц ыдыр’ауын бэсецдететш анобол измдкacepi басымырак стероидты препараттарды пайдаланган тшмдгАнаболиктерд1 емдш максатта пневмония мен диспепсияданжазылган бузауларга колданган да жен.2. ¥ргашы малдыц урпактану (репродуктивтк) кызмепн реттеу.Бул максатта прогестиндер, гонадотропиндер, ГТ релизинггормон,СЖК, простагландиндер колданылады.3. Сиырдыц суттшгш арттыру. Бул багытта желшнщ секрециялыкэлементтерше тшелей эсер етш, коректк заттардыцжелш мен баска улпалар арасында таралуын реттейтш соматотропин,соматолиберин сиякты гормондар колданылады. Гормондаржиынтыгын колдана отырып, таналарда суттену процесштудыруга болады.4. Койдыц жунш, ешкшщ, коянныц жэне колда ешршетш баскаацдардыц тубтн ecipy ушш тиреоидтык немесе антитиреоидтыкгормондарды, соматотропицщ, стероид-анаболиктерщ пайдаланутшмдь5. Малдьщ табиги тез1мдшт.н арттыру, тел басын аман сактаумаксатында эстрогендер мен кортикостероидтарды пайдаланугаболады.Пайдаланылатын гормондьщ препараттыц сипатына жэнекезделген максатка карай оларды не ас корыту жолы аркылы беред1,не егеда, не Tepi астына кондырады. Keft6ip жагдайда экзогендкгормондар немесе релизинг-факторлардыц орнына кажетпбездердщ функционалдык белсендшгшщ кушейген кезшдепэсерш кайталайтын биологияльщ белсецщ заттарды егедь Мундайзаттарга амин кышкылдары, биогендш аминдер, ”есу факторлары”,т.б. жатады.Практикада экзогендш гормондарды егумен катар организмнщгормондьщ статусын зерттеу 9flici де кещнен колданьшады. Булэдос малдыц ешмдшпн болжауга, белгш 6ip технологияльщтэсшдердщ (мысалы, жаца сауын аппаратыныц) эсер сипатын,384

малдыц физиологиялык куйш (буаздык т.б.) аныктауга мумкшдшбёред!.Гормондарды малдыц саулыгына жэне ошмдер аркылы адамденсаулыгына зиян келчпрмейтш болган жагдайда гана колданады.Бул мэселе катал санитарлык-гигиеналык бакылауда болады.Бацылау сурактары1. IniKi секреция бездершщ жалпы сипаттамасы жэне олардынжйстелзп жайлы не бшеиз?2. Гормондар дегешлйз не, олар калай ж1ктелед1? Гормондардын жалпыкасиеттерш атаныз.3. Гормондар эсершщ механизмш тусшдйр1щз.4. Парагормон жэне гормоноидтар дегенглш не?5. Жуйке жуйес1 мен эндокриндж бездер эрекетшдеп байланыстыкалай тусшейз?6. IuiKi секреция бездершщ кызметп кандай эдктермен зерттелед1?7. Гипофиздщ курылым ерекшелЬсгерш атаныз.8. Адреногипофиз жэне оньщ гормондарыньщ мацызын айтыныз.9. Нейрогипофиз жэне онын гормондары жайлы не 6Lneci3?10. Гипоталамус-гипофиздж жуйеш жэне онын кызмет принципщтусщщрпцз.11. Булыгу (стресс) дегешшз не, оган бешмделуде гипоталамусэндокриндшжуйенщ мацызы кандай?12. Эпифиздщ кызметш баянданыз.13. Калканша без жэне оныц гормондары жайлы не бщёшз?14. Калканша cepiK бездер жэне олардын физиологиялык мацызынтусщщрпцз.15. Айырша бездщ к^тзметш баянданыз.16. Буйрек ycTi бездщ гормондары тургысында не айтасыз?17. Стреске бешмделуде буйрек ycTi бездердщ рел1 кандай?18. Аралшык без гормондары жэне олардын зат алмасу процесшреттеудеп мацызын атап айтыныз.19. Аталык жыныс бёзшщ iuiKi секрециялык кызмет! кандай?20. Аналык жыныс безшщ ш т секрециялык кызмепне токталыныз.21. Жолдас (плацента) гормондары деген не?22. Ас корыту агзаларыныц innri секрециялык кызмет1 жайлы не бшеаз?23. Буйрек пен екпенщ щш секрециялык кызметше токталыныз.24. Простапландиндер деген не жэне олардыц мацызы кандай?25. Гормондарды мал шаруашылыгында колданудын кандай физиологиялыкHeri3i бар?25-888 385

Тараудыц к;ыск,аша свздшАгзаныц улкеюг - гипертрофияАйырша без (тимус) - вилочковая железа (тимус)Алыптьщ - гигантизмАналык, без - женские половые железыАралас бездер - смешанные железы.Аралшьщ без - островковая железаАталык, без - мужские половые железыАуру айгацтары - симптомАуырсыну туйст - болевое ощущениеддеттен жат реакция - нестереотипная реакцияЭлжуаздык, - астенияБастапцы жыныс 6emuiepi - первичные половые признакиБез сыгындысы - экстракт железыБездщ сему1 - атрофия железыБезд1 аударып к;ондыру - пересадка железы, трансплантацияБезд\ сылып тастау - удаление железы, экстирпацияБиологиялык; белсенд1 заттар —биологически активные вещества.Бозгылт зат - мозговое веществоБосатушы гормондар, релизинг-гормондар - высвобождающие гормоны,релизинг-гормоныБуйрек ycmi бездер - надпочечникиБ1рыцгай эсер - синергическое действиеГипофиздщ алдьщгы бвлт, аденогипофиз - передняя доля гипофиза,аденогипофиз.Гипофиздщ артк;ы бвлт, нейрогипофиз - задняя доля гипофиза, нейрогипофизГипофиздщ цацпальщ жуйей - воротная система гипофизаГормон егу - введение гормоновГормондъщ реттеу - гормональная регуляцияГуморалъды реттеу - гуморальная регуляцияДабыл сатысы - стадия тревогиДагдылы реакция - стереотипная реакцияДене dipini - судорогиДщгектт торшалар - стволовые клеткиЕттщ босацсуы - расслабление мышцыЖалпылама реакция - неспецифическая реакцияЖемсау - зобЖолдас, cepiK - плацентаЖыныс 6e3i - половые железыЖыныстык, жетшу - половая зрелостьKecmdi, сынама - пробаKepi даму, вшу - обратное развитие,инволюцияKeyeKmi торшалар - вакуолизированные клетки386

Цабъшдаушы организм - реципиент, воспринимающий организмК,ажу сатысы - стадия истощенияК,алцанша без - щитовидная железыКрпцанша cepin бездер - околощитовидные железыКарама-карсы эсер, керегар эсер - антогоничное действиеК,ыртысты зат - корковое веществоМембрана emiMdinizi - проницаемость мембраныМетаболиттт гормондар - метаболические гормоныМидьщ теменг1 цосындысы, гипофиз —*нижний придаток мозга, гипофизМорфогенездЫ гормондар - морфогенетические гормоныНаркоздьщ заттарга сезштал к^рылымдар - опиатные рецепторыHezi3zi жыныс 6enzinepi - первичные половые признакиНысана муше - органы - мишениОрганизмнщ булыгуы, стресс - состояние напряжения,стрессОрганизмд1 цосарлау, парабиоз - сращивание организма, парабиозОрганизмнщ тарихи дамуы - филогенезОсу гормоны, соматотропин - гормон роста, самототропинРацаттану myiicizi - удовольствиеСал болу - параличСекрециялык; цызмет - секреторная функцияСекрецияльщ курылым - секреторная структураСуйек торшалары - остеоциты, костные клеткиСуйектщ боруы - смягчение костейСуйектщ кеуектёнуг —пороздность костей, остеопорозСуйектщ майысуы - искривление костейСыдырма - срезСырткы жыныс белгшерг - вторичные половые признакиТорлы аймак ~ сетчатая зонаТоршалык, гормондар - клеточные гормоныТоршаныц жттелуг - дифференциация клетокТвзшдшк сатысы - стадия резистентностиТумса мал - первотелкиУй^ы безг - поджелудочная железаУлпальщ гормондар - тканевые гормоны ,Улпалык жпапелу - дифференциация тканейУрьщтык даму кезещ - эмбриогенезУйлесшдгк гормондар —корригирующие гормоныШаймалау - экстрогированиеШогырлы аймак - пучковая зонаШумацты аймак ~ клубочковая зонаШырышты iciK - слизистый отек, микседемаhuKi секрецияльщ бездер - железы внутренней секреции, эндокринныежелезы.Iuuci секрецияльщ цызм'ет - внутрисекреторная деятельность387

12-map ayК0БЕЮ (УРПАКТАНУ) ФИЗИОЛОГИЯСЫКебею - жануарлардыц енш-есуш, бёлгий турдщ сакталуынкамтамасыз ететш курдел1 биологиялык процесс. Жогары сатыдадамыган жануарлар жыныстык жолмен кебейедг Жацадарак (индивидум) аталык жэне аналык жыныс торшаларыныцкосылуынан пайда болган урыктан дамиды. Сут коректшерде,оныц iminae уй жануарларында, бул процесп арнаулы кебеюагзалары камтамасыз етедь Кебею агзалары эволюция процейндедамып-жетше келе, эр тулпс малда езше тэн ерекшелйстерге иеболады. Уй жануарларыныц ешмталдык, кебейпптк кабшеполардыц шаруашылыкка тшмуц кврсетюштершщ 6ipi болып табылады.12Л. Малдыц жыныстык жетыртЖогары сатыда дамыган жануарлар телдершщ жыныс агзаларытолык дамып-жетшмеген куйде болады. Осыдан олардыценш-есуге, урпактану процесше кабшеп белгш даму кезецшенеткеннен соц, жыныстык тургыдан жетшгеннен кешн ганакалыптасады. Жыныстык жетшу кезшде жыныс агзалары толыкдамып жетшед1 де, жыныс бездершде жыныс торшалары ещцршш,эр жыныс екщцерше тэн жыныстык мшездер (жыныстык Козу,баска жыныс екшдерше куштарлык, жыныс рефлекстер!, т.б.)пайда болады, жыныс бездершщ innci секрециялык бел!ктершдеаталык жэне аналык жыныс гормондары каркынды тузшп,ургашы малда жыныс айналымы байкалады. Демек, жыныстыкжетшу деп жыныс агзаларыыыц К¥Рылымы мен кызмеп жагынантолык жетшш, организмнщ урпакты жалгасгыруга деген кабшетшщкалыптаскан Mep3iMiH айтады.Жыныстык жетшу организмнщ жеке дамып-есу кезещнде кенеттен,курт калыптаса салатын жагдай емес, керкпнше, ол белгш!6ip мерз1м шпнде эндокриндш статустыц 6ipTe-6ipTe езгерушщнэтижесшде туындайтын куй. Жыныстык жетшу процесшщ непзпреттеупп факторы гипофиздщ гонадотроптык гормондары(ФЖГ, ЛГ) болып табылады. Олардыц синтезшщ кушекймен байланыстыаталык жэне аналык жыныс бездершде тузшетш жынысторшалары мен жыныс гормондарыньщ мвлшер1 артып, сырткы388

жыныс 6ejirinepi калыптасады жэне жыныстык рефлекстер пайдаболады.Жыныстык жетшу процесш реттеуде орталык жуйке жуйеа,этап айтканда, гипоталамустыц преоптикалык аймагы, бадамшалыкядролар, лимбикалык жуйе катысады. ОНЖ-де анык окшаупанганжыныс орталыгы табылган жок. Жыныстык жетшукезшде мидын эртурл1 бел!мдершде, ец алдымен, гипоталамусте,гормондардыц эсер1мен жыныстык басымдылык (доминанта)пайда болады. Осыныц нэтижесшде малда гиюп мшезкалыптасады. Сондыктан организмнщ гормондьщ статусына байланыстымалдыц жыныстык белсендшп езгерш отырады.Жыныстык жетшу мерз!м1 тулнс турше, малдьщ тукымдыкерекшел iicrepiHe, KyTin-багылу, азыктандырылу децгейше, климатжагдайларына байланысты. Ургашы жануарларда, айменсанаганда, ол мына мерз!ммен сипатталады:Сиырда - 6 - 10 Бугыда -17Кой - ешюде - 7 Коянда - 5Шошкада - 6 Итте - 7Жылкыда - 18 Мысыкта - 5Туйеде - 24-36 Кара кузенде - 9,5Шамамен, осындай мерз1м шпнде аталык малда да жыныстыкжетшу бащалады.Жыныстык жетшу организмнщ шсш-жетшушен, ecin-дамупроцесшщ аякталар мерз1мшен бурын калыптасады. Сондыктанжас малды жыныстык жетшу Mep3iMi толысымен шагылыстыругаболмайды. Бул ереже орындалмаса, аналык малдыц есш-жетшу!нашарлап, телдеу npoueci киындайды, тел элжуаз болып туады.Малды тек физиологиялык жетшу мерз1мшен кейш ганашагылыстырган жен. Физиологиялык, жетшу деп жас мал денесшщесщ-жетшушщ, сака малга тэн шшшнщ толык калыптасуыныцаякталган мерзгмш атайды. Физиологиялык жетшумерз1м1 жас малдыц Tipi массасы сака мал салмагыныц 70-75%MempepiHe жеткен шагына сэйкес келеда.Эртурл1 жануарларда физиологиялык жетшу Mep3iMi, айменсанаганда, мына темендеп керсетюшпен бейнеленед1:С и ы р -16-18 буты -3 0кой-еипа -1 2 —15 коян -6шошка-10 и т -12жылкы - 36 МЫСЫК -10туйе - 48-60 кара кузен - 14389

Ургашы мал аталык малмен, шапшац есетш мал тукымдарыбаяу есетш малмен салыстырганда, ертерек женледь Малдыцкоректену децгешнщ, кунмЫц жаксы болуы оныц жетшумерз1мш кыскартады.Малдыц шаруашылыкта пайдалану мерзхм! оныц тукымдыккундылыгына, жасына байланысты. Жылкы урпактану кабшеин18-20, ipi кара 12-14, кой 7-8, шошка 7-10 жаска дейш сактайды.12.2. Аталык мал жыныс мушелер1 жэне олардыц кызмет1Аталык малдыц кебею агзаларына аталык жыныс 6e3i (ен),шэуетпк жол, косалкы жыныс бездер1 (кешрппк тэpiздi без, куык6e3i, баданальщ бездер), жыныс Mynieci жатады.Ен - жыныс торшалары мен жыныс гормондарын белш шыгаратынжуп без. Сыртынан ол езара жабыса орналаскан сырткыжылтыр немесе еннщ MeHmiicri кынап кабыгымен жэне imKiфиброзды немесе еннщ ак кабыгымен капталган. Ак кабьщтаненнщ езегше карай дэнекер улпалы перделер тарайды да, оларецщ б1рнеше белшшелерге беледь Эр бeлiкшeнiц шпнде сыртжагынан 1ркшдек масса жэне децгелек пiшiндi Лейдиг торшаларыменкоршалган 5-6 нрек TYтiкшeлep орналасады. Иректутжше торшалары эртурл! даму сатысындагы аталык жынысторшалары мен нэрленд1ру (трофикалыц) жэне суйешш кызметшаткаратын тулгалъщ (сомалыц\) торшалардан турады (134-сурет).Сертолий торламасы (синцитий) деп аталган нэрлещцргшторшалар арасында урык тузупи (сперматогендпс) эпителий торшаларыорналасады. Олар бастащы жыныс торшаларынан бастапжетшген жыныс торшалары (спермий) кушнде болады. Булжайт урьщ тузу процесшщ (сперматогенез) осы ирек тупкшелеркабыргасында ЖYpeтiнiнiц дэл ел i.Сперматогенез терт кезецце eтeдi: кебею, есу, жетшу жэнекалыптасу. Кебею сатысындагы ец жас аталык жыныс торшаларынсперматогоний деп атайды. Олар ipi ядролы майда торшалар,ирек тупкшелер кабыргасыныц сыртын ала орналасады.Бул торшалар митоздык белшу нэтижесшде кебешп, 6ipinmipemmiK спермацит деп аталатын торшалар тузедь Осу успндеолар Yлкeйiп, езгере (редукциялана) бeлiнyгe кажетп жагдайлартуцырады да, гаплоидтык тольщ хромосомалар жиынтыгыменсипатталатын ектш1 pemmiK спермациттер тузшеда Осыданкешн торшалар жeтiлiп, eKi мэрте бeлiнeдi. Екншп рет белшгенде9p6ip хромосома eKi жартыга - хроматидтерге ажырайды да,хромсомалардыц жартылай (диплоидтык) жиынтыгы бар торша-390

134-сурет. Сперматогенез жэнеовогенез схемасы: Сперматогенез:1 - сперматогониялар. 2 - Sipimni ретпксперматоцит, 3 - eirimiii ретпк сперматоцит,4 - сперматоциттер, 5 - спермиялар.Сперматозоид: 1 - торша басы,2 - мойыны, 3 - тулгасы, 4 - куйрыгы,5 - акросома, б - ядро, 7 - мембрана,8 - центриолалар, 9-орталык жшше,10 - шиыршыкты жшше. а - кебею,6 - есу, в-жетщу, г - кдлылтасу кезещдерг Овогенез: 1- овогонийлер, 2 - 6ipimuiретпк овоцит, 3 - екшпп ретпковоцит. За 16ipimiii багыттаушы денещ1к,Зб-екиши багыттаушы денеиик,4 - гамета (жумыртка)лар - сперматидтер тузшедг Сперматидтер api карай белшбецщ.Олардыц цитоплазмалык курылымдарында курдел1 ©згерютёржурш, куйрык пайда болады да, сперматогенездщ тертшш1 - калыптасукезецшде спермацидтер спермийге айналады. Тузшубарысында ирек тутпапелёр взегше алдымен спермийдщ куйрыкжшшелер1, соцынан бастары етеда де, спермий тольиыментупкшелерге етеда.Жетшген спермийлер мвлшер1 жагьгаан сперметогонияларданэлде кайда Kimi болады. Жетшу устшде олар ез цитоплазмасы менкосалкы компонентгершщ кеп белпдн жогалтып, бас бел1ктен,дене тулгадан жэне куйрыктан туратын торшага айналады.Спермий басы ядролык заттардыц шогырланган жер1. Спермийdeneci мен куйрыгы цитоплазмадан тузшедь Спермий басыныцапикальдык ушында цитоплазманыц б ip белш мен Гольджиаппараты шогырланады. Олардан торшаныц бас капшыгьшдаакросома калыптасады. Бул органоид спермий басыныц аналыкторшага eHyi ушш кажет. Ал куйрык спермийге кимылдагыштыккасиет береда. Спермийдац жалпы узындыгы 50-70 мкм болады.Eip тул1к екшдершде спермийдщ* жетшу Mep3iMi шамаменб!рдей, ал эр тулйк малда ол эртурлi. Мысалы, сперматогенезMepsiMi бурада 56, букада 54, кошкарда 49, айгырда 42, кабанда34, коянда 41, тебетте 56, коразда 25 кунге созылады.Бастапкы аталык жыныс торшалары ирек тупкшелер гшшдепсертолий торламасыныц 1ркшдек затында орналасады. Бул затбастапкы жыныс торшалары мен жетше бастаган спермийлерд1нэрленд1рш, бузылудан сактайды. Жетшген спермийлер гиалуронидазаферментш белу нэтижес1нде 1ркшдек затты суйылтып,ирек тутйсше езепне вткеннен соц, сштшк орта эсер1мен391

козгалгыштьщ касиетке ие болады. Содан кешн аталык торшаларmiK туттшелер, ен торы, еннщ шыгару взег! аркылы енцосалцысына етедьЕн цосалцысы уш белжке - косалкы басына, тулгасынажэне куйрыгына, болшед1. Косалкы езеп - нрек тупкше. Онынузындыгы 50 метрден (кошкарда) 85 метрге дешн (айгырда)жетедь Косалкы басынын езеп ете жщшже (0,1-0,2 мм) келед1 де,ол 6ipTe-6ipTe кецешп, куйрык бел!гщце онын диаметр! 1-2 ммдешн еседь Iimci жагынан езек элЫз кышкыл реакциялы секретбелетш бшк цилиндр шнйнд! эпителиймен кемкершген.Ен косалкысы езегшде спермийлер ете кеп мелшерде (букада20-40 млрд) жиналады. Бул жерде олар 8-20 кун аралыгында6ipa3 морфофункциялык езгерютерден етедь Косалкы езегшщоттеказ кышкыл ортасында спермийлер эбден жетшп, анабиозжагдайына келед1, тыгыз липопротеидп кабыкка оралып, Tepicзарядка ие болады, олардын антигендйс касиеттер! езгередь Булоларды ортаньщ колайсыз эсерлершен, icinin кетуден, жабысыпкалудан сактайды. Ен косалкысында спермийлердщ жетшу!барысында цитоплазмада шашылып жаткан митохондрияларортальщ жшше мацына жинакталады. Бул спермийлер козгалганкезде оларды куатпен камтамасыз етуте мумкшдж беред!.Ен косалкысы кан жэне лимфа тамырларымен, жуйке талшыктарыменжаксы жабдыкталган. Осыныц аркасында спермийлеркажетп мелшерде корекпк заттармен камтамасыз етшед!де, алмасу ешмдер! жинакталмай, дер кезшде шыгарылып отырады.Колайлы жагдайлардыц тугызылуымен байланысты енкосалкысы куйрыгында спермийлердщ ем!ршецдйс кабшеп узакуакыт (1-2) ай бойына сакталады.Атальщ жыныс торшаларыныц тузшу, жетшу жэне сакталупроцестер! дене температурасынан 3-40С темен жагдайда етеда.Бул аталык бездщ курсак куысынан тыс орналасуымен байланысты.Ен температурасын реттеуде ума Tepici мен errepi зор релаткарады. Ыстык кезде ума eirepi мен енбау босацсьш, ен салбырапкетед! де, умадан тер белшш, булану нэтижеанде температуратемендейдь Суьщ кезде ума eirepi жиырылып, Tepi бурюешде, ен курсак кабыргасына тартылады, кан тамьфлары тарылып,жылу белу азаяды. Ен темперагурасыныц 38-400С-га дешн жогарылауыкалыптаскан спермийлердщ бузылуына, олардыц тузьлушщ токтауына соктырады. Сондыктан eKi жакты крипторхизм(еннщ умага Tycneyi) жагдайында аталык торшалардыц тузшу1бузылып, аталык мал урыктандыру кабшепнен айырылады.392

Ен косалкысы езегшщ жалгасы шэуеттж жол деп аталады.Ол он жэне еол жол болып белшедг Шэуетпк жол жщгапсе тугиерепнде шаттыц сакина Teciri аркылы ен бауынын iuiiMeH курсаккуысына етед1 де, куьщтьщ успцп жагымен журе отырып, несепжыныеёзейнщ жамбастык бешпмен жалгасады.Шэуёттт жолдыц цызметт - шэуетп ен косалкысынан несеп-жынысезегше жепазу. Оныц кабыргасы уш кабаттан:кшегейш, етп жэне ciprii кабыктардан турады. Жолдын Kmerewiiкабыгы жыбырлагыш эпителиймен астарланган. Етй кабат бойламажэне сакиналы ет талшыктарынан куралган, олардыц жиырылуынэтцжесшде шэует шэуетпк жолмен жылжиды.Несеп-жыныс езегшщ жамбастык бешгшде косалкы жынысбездершщ (кешрппк тэщ щ , куык алды, баданалык (купер) жэнеуретралык) езектер! ашылады. Айгырда квтршт mapbdi бездеркою, шубалыцкы, ал бука мен кошкарда - суйьщ секрет беледьКуык 6e3i айгыр мен кабанда жаксы жеплген, олар суйык секретбел еда. Буи без бука мен кошкарда нашар дамыган. Баданалык, безкабандарда жаксы жетшген, ол жабыскак секрет беледа. Косалкыбез ceKperrepi шэуетп суйылтады, сперматозоидтардыц кимыл ынжандандырады, несеп-жыныс езегш шайып, зэр калдыгынан тазартады.Несеп-жыныс езеп жамбас куыеынын теменп жагымен шонданайдогаеына дейш барады да, курт темен бурылып, жыныстыкмуше курамына Kipefli.Жыныстык, муше - узынша шшщщ, кос кеуекгт (кавернозды)денеден жэне несеп-жыныс езегшен туратын орган. Несепжынысезеп жыныстык мушенщ астынгы жагында, кеуекп денелерарасындагы сайда орналасады. Жыныстык муше аркылышэует аналык жыныс мушесше ендаршеда, зэр белшедьЖыныстык муше Ty6ip, дене жэне бас бешкгерге белшедкКеуекп денелер тубтршен ею айырылып, аякшалар аркылыжамбастыц шонданай догаеына беквуц. Эр аякдпа мыктыдамыган шонданай-кеуекпк етпен оралган. Аякшалар 6ipire кележыныстык муше курайды. Оныц сушрлене бггкен басында несепжынысезеп ашылады.Кеуекп денелер сырт жагынан тыгыз дэнекер улпалы кабыкпенкапталган. Одан кеуекп денет кептеген учпр-куыстарга (каверна)беленн перделер тарайды. Бул перделер ет талшыктарыменжабдыкталган жэне олар киылыеа келе кеуекп тор курайды.Ynrip куыстар ш жагынан эндотелиймен кемкершш, турленгентамыр арнаеын курайды. Жыныстык козу кезшде уцпр куыстар393

канга толып, шонданай-кеуектш еттщ жиырылуы нэтижесшдевена каныныц агысы бегелед1 де, жыныстык мушенщ келем1улкейед!, ол катаяды. Бул кубылысты цобу (эрекция) деп атайды.Жыныстык мушенщ бас белш1 eKi катпарлы Tepi букпеЫ -купек iuiimie орналасады. Купек сырт жагынан TepiMeH капталган,ал оныц iuiKi 6eTi жука кеп кабатты эпителиймен кемкершген.12.3. Шэуеттщ курамы жэне физикалык-химиялыккасиеттер1Шэует деп шагылысу кезшде аталык мал жыныс агзасынанбeлiнeтiн суйыкты айтады. Ол eKi бел1ктен - жыныс торшаларынанжэне ен косалкысы мен косалкы жыныс бездер1 секретшщкоспасынан - плазмадан, турады. Bip жыныстъщ цатынас(коитус) устшде аталык малдан бeлiнгeн шэует мелшерш эякулятдеп атайды. Эртурл1 малда эякулят мелше{м мен ондагыжыныс торшаларыныц саны эртурл1 болады (35-кесте). Ал, тул1ктщез шшде бул керсетк1штер аталык малдыц пайдаланылу,азыктандырылу жагдайларына, KyTiMiHe карай езгерш отырады.Эякулят курамындагы плазма мелшер1 де тулш TypiHe карайезгерш отырады. Мысалы, ол кошкарда эякулят мелшершщ 70%,букада - 30%, кабан мен айгырда - 90-92%-ы шамасында.35-кесте. Эртурл! жануарлар эякулятыныц мелшер1 жэне ондагыспермийлер саныЖануарларЭякулятManniepi, млСпермийлерсаны, млн/млСпермийлердщжалпы саны, млрдШагылысукез1нде эякулятенд!ршетш агзаБука 4-8 1200-1800 4-14 КынапАйгыр ' 30-150 “ 100-150 3-15 1 жатыр (мойыны)Кош кар 0,8-1,2 150- 2000-3000 2-4 кынап жатырКабан 500 0,3-0,4 200-300 40-50 (мойыны) кынапКораз 3000-3500 ! 0,3-0,4Шэуеттт плазма непзшен косалкы жыныс бездершщ секpeTiболып табьшады. Плазма жыныс торшаларын турактандыратын,суйылтатын, белсещцретш жэне коректецщретш ортакурайды. Ол жыныстык торшалардыц плазмальщ мембранасынтурактандырады. Плазма курамында простагландиндер, андрогендер,акросоманы ерггетш ферменттер, антиагглютининдер(куык 6e3i секретшде), инозит, фруктоза, аскорбин жэне лимонкышкылдары болады. К^осалкы бездер секреп аталык жыныс394

торшаларыныц кимылдагыш касиетш арттырады. Кабанныцбаданалык бездер1нен бел1ш?ен секрет курамындагы желатинфракциясы жыныс жолдарын тыгындап, шэуеттщ Kepi агыпкетуiне Мумкщщк бермецщ.Жыныстык торшалардын да курамы курделд, олардын 25%-ынкургак зат, 75%-ьга су курайды. Куртак заттыц 85 %-ы белоктан,13,2 %-ы липидтерден жэне 1,8 %-ы минеральды заттардан турады.Спермийлерде кеп мелшерде (2,7% шамасында) фосфор болады,оныц концентрациясы торшаныц бас белщндё 4%-га жетедьСперматозоидтыц бас бёлдгщце ДНК-мен байланыскан белоктаркеп мелшерде кездеседь Акросомада мукойолисахаридгердщде болатыны аныкталган. Сперматозоидтыц баска Bejjikrepi- мойыны, денега, куйрыгы белоктардан, еркш липидтерденжэне туздардан куралган. Оныц курамында торшадагы тотыгупроцесш камтамасыз ететш ферменттер де болады.Калыпты спермийлерге суйык ортада алга карай, тузу багыттакимылдайтын касиет тэн. Олардыц кимыл Mymeci мойыны менденеа болып табылады. Кимыл кезщде спермий куйрыгы 6ipжагына жылдам-жылдам майысып, кайта жазылып отырады.Осымен байланысты касык шшшдес торша басы ез осшде айналадыда, сперматозоидтыц баска белнсгерш де буралуга мэжбуретедц. Бул спермийщ айналмалы козгалыстан сактап, оныц алгакарай тузу багытта козгалуына мумкшдйс бередьСпермийлердщ ешрщёцдш: кабщетд орта температурасына,ездерд жузген суйык курамына байланысты езгерш отырады.Дене температурасы жагдайында (37-39°С) олар ете белседадкозгалады. Температура темендесе, олардыц кнмылы баяулап,00С шамасында спермийлер анабиоз жагдайына кещеда.Спермийлер ортаныц осмостык кысымьшыц ауыткуларынада ете сезщгаЛ. Гипотонияльщ ерщндщерде олар iciHce,гипертон и ялы к ершндшерде 6ypicin кал ады. Бука менкошкардьщ жаца белшген шэуетшщТэрекеттал ортасы бейтарап(pH - 7,0) немесе элйз кышкыл (pH 6,7-6,9), ал айгыр менкабан щэуетшщ реакциясы - сштшш (pH 7,2-7,6). Шэуеттщкышкылдыгы аз децгейге жогарыласа, спермийлер елмегендмен,олардыц кнмылы баяулайды. Кышкыл дьщ тым жогарылап кетсе,олардыц кимылы токтап, торша елщ кал ады. Шэуеттщ cinTiniriHжасанды турде жогарылатса (мысалы, сода косу аркылы), алдыменспермийлердщ кнмылы кушейедд де, соцынан олар елшкал ады.Спермийлер куатты ею жолмен алады: тыныс алу нэтижесшде395

жэне гликолиз бен фруктолиз npoueci аркылы. Бука мен кошкардаосы eKi жол да орын алады. Ал, айгыр мен кабан шэуетшдеканттар жоктыц касы, сондыктан олардыц спермийлер! куаттытыныстык жолмен алады.12.4. Аталык мал жыныс агзалары кызметшщ реттелуьЖыныстык рефлекстерСут Kopeicri жануарлар аталык дарактарыныц кебею агзаларыньщкызмел курдел1 рефлекстер жиынтыгы туршде аткарылады.Жыныс куштарлыгы аталык мал талдагыштарыныц (керу, есту,т с , жанасу) ургашы мал мен байланысты тiтipкeндipгiштepдi кабылдауынанжэне жыныс гормондарыныц жыныс куштарлыгынтудыратын эсершщ салдарынан калыптасады.Жыныстык кызмети реттеуде ОЖЖ мен жуйке жyйeciнiчвегетативт1к белйгшщ эртурл! бел1мдер1 катысады. Ми кыртысытурЬи талдагьпптардан кабылданган ттркетстёрда ж!ктеп!, езэсерш кыртыс астындагы жыныс орталыктары мен аралык ми(гипоталамус) аркылы журпзедг 0з кезепнде бул орталыктаркозу толкынын жулынныц куйымшак белтнде орналаскан эрекцияжэне эякуляция орталъщтарына багыттайды. Бул аталганорталыктар 6ip жагынан ми кыртысымен жэне гипоталамуспен,екшпп жагынан кебею агзаларыныц сез1мтал жуйке уштарыменбайланысты. Кыртыстык, кыртыс астылык жэне жульгадык жынысорталыктары 6ip-6ipiMeH езара байланыста болады. Демек,жыныс орталыгы 6ipryrac жуйкелк тетш репнде кызмет аткаратындинамикальщ (жылжымалы) функционалдык; жуйе. Козутолкыны тек жогарыдан темен, ягни ми кыртысы мен гипоталамустанжулын мен жыныс агзаларына гана емес, Kepi багытта -кебею агзаларыныц рецепторларынан мидагы ортальщтарга дабершед1 (135-сурет).Жыныстъщ рефлекстер дара даму кезшде шартсыз рефлекстернепзшде калыптаскан шартты рефлекстер жиынтыгы. Оларете оцай калыптасады. Шагылысуга немесе жасанды кынаппеншэует беруге 6ip реттен соц-ак шартты рефлекстер пайда болады.Шагылысу манежшщ iimri KepiHici, шагылыстыруга дайындалганургашы мал жыныстык коздыргыш болып табылады.Аталык малдыц жыныстык рефлека езара тыгыз байланысты6ipHeme реакциялардан куралган пзбектелген курдел1эрекет. Оныц 6ip реакциясыныц соцы екшпп реакцияныц басталуынаTypTKi болады. Бул лзбектелген жыныстык рефлекс ушкезецце аткарьшады. Олар эрекция, жыныстъщ цатынас жэне396

Д ыкмопор135-сурет. Аталык мал жынысагзалары кызметшщ реттелук1-ми кыртысы; 2 - гипоталамус; 3 -4 - гипофиздщ, алдыцгы жэне арткыбешмдёрг; 5 - гипоталамустыц фолжэнелюлибериндерк 6 - ен; 7 - косалкыжыныс бездерц 8 - жыныс Mymeci;9 - жыныс мушесше кеяегпн жуйкеимпульстер^ 10-жыныс мушесшеншыгатын жуйке импульстер1шэует белу (эякуляция). Аталган рефлекстер шагылысу процесш- аталык мал мен ургашы мал арасындагы уйлес1мд1 жыныстыкэрекеттердц камтамасыз етедь Шагылысу нэтижесшде аталыкмал ургашы малдьщ жыныс агзаларына шэует беледкЭрекция деп аталык жыныс мушесшщ улкешп, катайып, ургашымал жыныс агзаларына ене алатындай жагдайга келуш айтады.Бул кубылыс жыныс мушесше артерия каныныц келушщкушешп, кеуек денелердщ канмен толуымен байланысты. Эрекциякезшде шонданай-кеуектж жэне бадана-кеуекпк еттер жиырылып,жыныстык муше T y 6 ip iH шонданай суйегшщ догасынакысады да, канньщ Kepi агып кетуш толастатады.Ж уптасу (шагылысу, жыныстык, цатынас) деп ургашы малкынабына аталык мал жыныс мушесшщ енуш жэне шэуеттщбелшуш камтамасыз ететш кимылдар жиынтыгын айтады. Букамен кошкарда жыныстык катынас жылдам аякталады да, айгырмен кабанда узагырак созьшады.Эякуляция деп шэуеттщ несеп-жыныс езетне белшуш айтады.Бул KYpдeлi рефлекстж процесс аталык жыныс Mynieciрецепторларыньщ кынаптыц температуралык жэне механикалыкэсерлершен ттркенушен басталады. Одан dpi TiTipKeHic орталыккатепкш жыныстык жуйке талшыктары аркылы жулынныцкуйымшак болйгщдеп эякуляция орталыгына бершедгTiTipKeHicKe жауап реушде окситоцин гормоныныц эсер1мен енкосалкысыныц, щэуергаш жолдыц, косалкы жыныс бездершщжэне несеп-жыныс езегшщ eirepi уйлеЫмдо жиырылады.Осыныц нэтижeciндe спермийлер мен косалкы жыныс бездерш!н397

секреттер! несеп-жыныс езегше шыгарылады да, одан ыргактытолкын тектес жиырылулар аркылы аналык жыныс агзасына(кынапка немесе жатырга) белшедь Шэует кынапка белшетш жануарлар(коян, сиыр, кой, ешю) урыцтанудыц цынаптьщ типте,ал шэует тщелей жатырга куйылатын жануарлар (жылкы, шошка,ит, KeMipyminep класы) уръщтанудыц жатырльщ титне жатады.Шэует белгш 6ip ретпен бёлшед!. Алдымен бадана жэнеуретралык бездердщ секрет; белшш, несеп-жыныс езеп зэркалдыгы мен тулеген эпителнйлерден тазарады. Осыдан кешнкуык алды жэне кетршж тэр1зд1 бездер секрепмен суйытылганшэует белшедг Кабан мен кептеген жабайы жануарларда эякуляцияnponeci бадана (купер) безшщ кеп мелшерде секрет белу1менаякталады. Бул секрет кешрппк тэpiздi бездер белген eнiмдepдiцacepiMeH жeлiмдeнiп, шэуеттщ кынаптан Kepi агьш шьнуынатоскауыл болатын желатин тэр1зд1 тутрпшсп масса курайды.Эякуляция бука мен кошкарда жылдам етед{, ce6e6i олардапроцесс шэуетпк езектщ ампула T9pi3fli кещген жершежинакталган спермийлерд! белумен аякталады. Кабанда бул процессузакка (20 минутка дейш) созылады жэне спермийпердщнепзп белш эякуляцияныц соцгы кезшде шыгарылады. Булфизиологиялык ерекшел1ктерщ урыктандыру максатында жасандытэciлмeн шэует аларда ескерген жен.12.5. ¥ргашы мал жыныс агзалары жэне олардыц кызмепУргашы малдыц жыныс агзаларына аналык жыныс 6e3i, жумырткажолы, жатыр, кынап жэне сырткы жыныс мушелер1 жатады.Аналык, без (жумыртцалъщ) - сопакша (овал) шппцщ жупкурылым. Онда аналык жыныс торшалары - жумыртца-торша,барлык даму сатыларынан етещ жэне гормондар тузшещ. Бездщмелшер1 оныц функционалдык жагдайына жэне тулж турше байланыстыезгерш отырады. Ол сиырда 2-5 х 1,2 см, мегежшде 5 х2 см, саулыкта 0,5-1 х 0,3-0,5 см, биеде 10 х 5 см.Бездщ курылысы ете курделг Ол дэнекер улпадан туратынтулгадан жэне паренхимадан куралады. Паренхима кыртысты(фолликулалык) жэне бозгылт аймактарга белшещ. Алгашкыкурылымда фолликулалар мен сары дене, ал соцгысында кан,лимфа тамырлары мен жуйке талшыктары шогырланады. Бозгылтаймак аналык 6e3fli коректецщру мен жуйкелещцруде мацыздырел аткарады.Жумыртцалыц жол жумыртка-торшаныц аналык безден жа-398

тыр мушзше тусуш камтамасыз ететш иректелген жуп тупкше.Олардыц эркайсысыныц узындыгы сиырда 25-28 см, мегежшде- 30, кой мен ешкще - 6, жылкыда - 30 см жетедг Жумырткалыкжол кабыргасында оныц кимылын камтамасыз ететш келденецжэне бойлама багытта орналаскан ет кабаттары болады. Осыеттердщ жиырылуынан тутнсшеге тускен аналык торша жатыргакарай жылжиды. Симпатикалык жуйке келденец орналаскан етталшыктарыныц жиырылуын кушейтш, бойлама еттердщ жиырылуынбэсендетедг Ал, парасимпатикалык жуйке керющше,эсер етеда.Жатыр - урыктыц ecin-дамитын агзасы. Ол: жатыр мушздер!,жатыр тулгасы жэне мойын болып уш белжке белшедг Булбелштердщ аракатынасы, мелшерь тушк турше, малдыц жасынакарай езгерш отырады. Жатыр мушзшщ узындыгы сиырда 25 см,койда 12 см, мегежшде 2 м, биеде 25 см. Жатыр тулгасыныц туркысиыр мен койда 3-5 см, мегеж1нде .5-12 см, биеде 15 см. Жатырмойыныныц узындыгы сиырда 10 см, койда 6 см, мегежшде 20см, биеде 8 см. Кынап терецщп сиырда 38 см, саульщта 12 см,мегежшде 18 см, жылкыда 30 см шамасында.Овогенез. Жумыртка-торшаныц дамып, жетшуш овогенез (оогенез)деп атайды. Овогенез сперматогенезден езгешелеу журед!де, уш сатыда - кебею, даму (есу) жэне жетшу, етеда (134-cypemmiцарацыз). Кебею сатысы курсактык даму кезецшде басталып,диплоидты алгашкы жыныс торшалары - оогонийлердщeKi-уш мэрте 6eninyi аркьшы аткарылады. Туган кезде ургашытел жумырткалыгында кештрек жумыртка торшага айналатьшоогонийлер саны толыгымен калыптасып улгередг Eipжумырткалыктагы оогонийлердщ жалпы саны сиырда 140 мыцгажуьщ, мегеж1нде 120, тауыкта 60-150 мыц шамасында. Кейшпдара даму кезшде олардыц жалпы санында езгергстер болмайды.¥рьщтык даму кезещнщ соцында жыныс торшаларыныц 6eniHyiтоктап, олар майда фолликул алык торшалармен коршалган 1-реттЫооцитке айналады.Ооциттер дамуы: баяу жэне жылдам журетш ею сатыдаетеда. Баяу даму сатысы осы торшалар даты ассимиляция Heriзшдежуреда де, б1рнешё жылдарга созылады. Жыныстык жетшукезецшщ алдында мелд1р кабык пайда болып, ооциттердщ келем1еседа де, фолликулалар келем1 улкейедгЕкшпп, жылдам даму сатысы, жыныстык жетшумен байланысты.Гипофиздщ ФЖГ синтезшщ кушекм нэтижесшде фолликулалардамып, аналык безде ekimui жэне ушшш/ реттгк фолликулаларпайда болады.399

Эр аналык безде эртурл1 даму сатысындагы фолликулаларушырасады. Сака организмде олардьщ барлыгы толык жетшусатысына дешн дамымайды. Мысалы, сиырда букш кебеюкезецшде бар болтаны 300 фолликула толык дамып жетшед! немесеap6ip жыныс айналымына 1-2 фолликуладан гана келед!.Баска фолликулалар дамудыц белгш 6ip сатысына жеткен сонкупиясы эл! белпЫз атрезия (жетшмей калу) кубылысына ушырап,6ipTe-6ipTe жойылып отырады немесе строма (тесемж) торшаларынаайналады. Атрезияга ушырайтын фолликулаларда гонодотроптьщгормондар мен эстрадиол рецепторлары болмайдыдеген болжам бар.Даму устшде фолликулада 6ipTe-6ipre улкейетш куыс пайдаболады да, онда курамында эстроген гормоны бар сары суйыкжиналады. Осы суйык эсер1мен фолликулалар кабыргасы кершекеле, KenipmiK бейнесше кешещ. Жетшген фолликуланыц (ГраафKenipmiri) суйыкка толган куысыныц шлнде б1рнеше кабатторшалармен коршалган ооцит орналасады. Фолликуланьщ innciбет1н кемкер1п, ооцитп коршап туратын тушрл1 (гранулездьщ)торшалар кабатын фолликуланыц сырткы кабыгынан непздкмембрана (эпителий) кабаты белш турады (136-сурет). Нёпздшмембранада кан тамырлары болмайды, сондыктан ооцит пентушрл1 торшалар коректк заттар мен orreriHi диффузияльщ жолменжэне белсецщ тасымалдау нэтижесшде алып отырады.Жетшген фолликулалар аналык без бетшен томпайып шыгып,без беткейшщ кеп бел1гш алып турады. Шошка сиякты ешмталжануарда аналык бездерде 6ip мезплде 15-18 фолликула жетшедоде, бул кезде без жуз1м шогырына уксап кетедь Жетшен фолликуламелшер1 орта есеппен сиырда 1,6 см, мегеж1нде 0,8, саулыкта7 0,6, биеде 3-5 см. Мал ешмталдыгы6ip мезгшде жарылган фолликулалармен урыктанган жумьфткалар санынабайланысты.Анальщ жыныс торшаларыныц же-Tinyi барысында I-реттш ооциттщ алгашкымейоздьщ белшу1 нэтижеандеею торша пайда болады (134-cypemmi400136-сурет. Грааф кешрцйгшщ к¥Рылысы:1- базальдык мембрана; 2 - фолликулалык суйык;3 - жумырткалык темпеинк; 4 - туй1рл1 торшалар;5 - ооцит; 6 - капилляр торы; 7 - тостаганшаныцinuci кабатынын торшалары

кррацыз). Оныц кшпсше цитоплазманыц аз гана 6ел1п бершед1де, басым yneci еюнпп торшада кал ад ы. Пайда болган кшп торшаныбастащы багыттаушы немесе потрлыц денешж депатайды. Bpi царай олар ею торшага белшед1 де, дамымай калады.Еюнпп улкетрек торша II- реттж ооцит деп аталады. Оныцбел1ну1 нэтижесшде тагы да 6ip Kinii торша - exmiui багыттаушыденешж, жэне хромосоманыц гаплоидты жиынтыгымен сипатталатынipi торша пайда болады. Бул калыптаскан жыныс торшасы(гамета).Овуляция (фолликула кабыгыныц жарылуы) кезшде ооцитщмыртка жолынын шанагына туседо де, тутшпе бойымен жылжибастайды. Жумыртка жолында овогенездщ yninnni - жетйгусатысы журедь Жумыртка торшага спермийлер ене бастагандаII—ретпк ооцит еюшш мейоздык белшуге ушырап, урыктанугадайын жетшген жумырткага айналады жэне еюнпп багыттаушыДенешж беледа.Жумыртка баска торшалар сиякты цитоплазмалык мембранаменжабдыкталып, торша аралык суйыкпен коршалган. Торшамен осы суйыктык арасында уздж т алмасу npoueci журш отырады.Бул процесте белоктар мен фосфолипидтерден куралганторша мембранасы мацызды рел аткарады. Мембрана аркылызаттар диффузия, осмос жэне белсендц тасымалдау жолдарыменалмасады.Фолликулалардыц e c y i, жетщуа кезшде, овуляция алдындажэне одан кейш ургашы мал организмшде, d c ip e c e , оныц жынысагзаларында, айтарлыктай морфологиял ык жэне функционалдыкезгер!стер байкалады. Анальж жыныс бездершде эркез K en ip -miKTeHy сатысындагы фолликулалар (Грааф кетршш) кездесед1.Олар эстрогендер тузед1 жэне фолликулалардыц ecyiM eH байланыстыбул процесс кушейе туседг Эстрогендер кан аркылы денегетарап, ургашы малдын жыныстык айналым ын реттецщ.12.6. Жыныстык айналым жэне оныц эр тулж малдагыерекшел1ктер1Жыныстьщ айналым (цикл) деп жогары сатыда дамыганжануарлар аналыгында ею овуляция аралыгында белгш 6ipретпен мезгш-мезпл кайталанып отыратын курдёйа морфофизиологиялык,мшез-кылыктык процестер жиынтыгын айтады.Жыныстык айналым кёзщде эртурл1 физиологиялык жуйелерде,эЫресе, кебею агзаларында, курдел! морфологияльж жэне26-888 401

биологиялык езгерютер байкалып, оньщ эр кезещне тэн жыныстыкреакциялар калыптасады.А.П.Студенцов (1953) теориясы бойынша жыныстык айналым- организмнщ барлык физиологиялык жуйелер! катысатынкурдёш нейрогуморальдык тазбектелген процесс. Ол цозу, тежелужэне тецелу сатыларына белшедг Эр сатыга жыныс агзаларыкшегешп кабыгыньщ белгш езгер1стер1, малдыц жыныстыкбелсендшш, мшез-кылыктар тэн.Жыныстык айналым кезшдеп кубылыстар аналык бездщфизиологиялык куш мен организмнщ гормондык статусынабайланысты. Осыган орай жыныстык айналымды шартты турдефолликулалык жэне лютеиндш кезеццерге белёда. Фолликулалъщкезецде аналык безде фолликулалар жетшп, оларда тузшгенгормондардыц эсер1мен жыныс агзаларына канныц келу1 кушейедьжыныстык козу байкалады, ургашы мал мазасызданып,оныц тэбеп жогалады, ешмдшп кемщц (сиырда - суттшк),жыныстык желш пайда больш, ол аталык мал 1здей бастайды.Осы сатыда жыныстык айналымныц Heri3ri белгшер1 - шылымдану(эструс) жэне куйлеу кубылыстары байкалады.Шылымдану (эструс) сатысында жыныс агзаларыньщ юлегейэйкабыгы кызарып, юшедь жатыр бездершщ кызмел кушешп,жатыр еттершщ кимылы жшлейдь жатыр мойыны ашьшады да,жыныс агзаларынан (ipi карада) шылым (пгубалыцкы шырыштысуйык) белше бастайды. Бул кезецнщ узактыгы эр тулпс малдаэртурлi (36-кесте). Бул сатыда жыныс агзаларында байкалатынкурдел1 морфологиялык жэне функцияльщ езгерютер жынысторшаларыныц кимылын, ем1ршецщгш, 6ip-6ipiMeH кездесушжэне урьщтыц дамуын камтамасыз етуге багытталган.35-кесте. Жыныстык айналым сипаттамасыЖануарларЖыныстыкайналым, кунЖыныстык кубылыстардыцузактыгыШылымдану(эструс), кунКуйлеу,с агатОвуляция мерз1м1(куйлеуге байланысты)Сиыр '20-21 2-4 12-24 10-12 сагатган сонКой,епш • 16-17 2-3 24-36 24-36 сагаттан кешнШошка 20-22 2-3 48-72 36-40 сагаттан кейшБие 21-27 5-8 72-144 24-36 сагат бурынКоян 8-9 3-5 XX Шагылысканнан 10сагат еткен соц402

Куйлеу - эстроген гормондарынын эсерщен орталык жуйкежуйесшщ козгыштыгыныц жогарылап, организмнщ урпактанупроцес1не дайындыгын камтамасыз ететш курдел1 процесс.Куйлеген сиыр мазасызданып, мещреп, азык кабылдамай,ешмдингш темендетедь Олар 6ip жерге жиналып, 6ipiHe-6ipiартыла бастайды. Саулыктарда бул белгшер кемесю байкалады.Куйлеген мегежшдер мазасызданып, 6ip-6ipiH шскелеп, баскамегежшдерге артыла бастайды. Куйлеу шарьщтаган шакта,олар тынышталып, кебше кимылсыз турады, кабанныц касынаншыкпай кояды.Куйлеудщ 6ipiHnii куш жыныс айналымыныц басы болыпсаналады. Куйлеу сатысыныц соцында ургашы малдыц аталыкмалга деген куштарлыгы бэсендей бастайды.Куйлеу сатысында немесе оныц соцында фолликулалар жарылып,жумыртка торша белшш шыгады (овуляция). Малда овуляцияшагылысу процесше тэуелаз жургешмен, шагылысу npoueciоны шапшацдатады. Ал, 1цгенде, коянда, мысьщта овуляцияшагылысу нэтижесшде рефлекспк жолмен журедь ЗертханалыкKeMipymi хайуандарда овуляция тэуелаз жургешмен, сары денетек шагылысканнан кешн гана юке косылады.0HiMTan жануарлар жыныс бездершде фолликулалар 6ipмезгщде жетшмейдц олар ретаз (асинхронды) дамиды да, овуляция6ipa3 уакытка созылады. Мысалы, мегежшде ол куйлеубасталган соц, 20—40 сагат бойына созылса, саулыкта eKi овуляцияаралыгы 2-6 сагат шамасында болады.Овуляциядан кешн жыныстык айналымныц ййшщ кезещ -лютеиндцс кезец басталады. Бул кезец сары дененщ пайда болып,секрет белу1мен байланысты. Сары дене овуляциядан кешн фолликулаторшаларынан тузшедь Олардыц саны овуляция жургенфолликулалар санына байланысты жэне тулпс турше карайезгерш отырады.Сары денеде eici турш - ipi жэне майда, лютеоциттер кeздeceдi.Ipi лютеоциттер Tympni торшалардан, ал майда лютеоциттерфолликула тостаганшасыныц торшаларынан пайда болады. Овуляцияданкейш сары денешц массасы лютеоциттер саныныцкебекммен емес, олардыц мелшершщ улгаюы аркылы еседьСары дене уакытша эндокриндш без кызметш аткарып, кангапрогестерон гормонын бел еда. Бул гормонныц эсершен жатырдыцKuiere&ii кабыгында урыкты кабылдауга жэне оныкоректещцруге к аж ет e3repicTep журедц эндометрий эпителий!ecin, кепсида, жатыр бездер1 урьщтыц 6eKyiHe жэне коректенушекажетп секрет беле бастайды.403

Прогестерон эсер1мен аналык бездерде жаца фолл и кул ал ардыцжeтiлyi толастап, шылымдану жэне куйлеу npoueerepi токтайдыда, жыныстык айналымныц тецелу сатысы басталады. Егер малурыктанбай калса, онда сары дене жыныстъщ айналымныц сарыденесг деп аталып, ол 6ipTe-6ipTe Kiinipem n, тугелдей сорылыпкетед1 де, орнында дэнекер рила торшалары калады. МалдыцКоректену1, кунм! нашарласа, сары дене толык сорылмай, езкызметш аткара беред!. Мундай сары дене кенжелеген немесепресистенттж сары дене, деп аталады. Ол жыныс айналымыныцбузылуына, малдыц кебею кабшетшщ жойылуына соктырады.Мал урыктанган жагдайда сары дене буаздыц сары денеЫ депаталады. Ол буаздьщтыц жалгасуын камтамасыз erin, малды iniтастаудан сактайды.Сонымен, жыныстык айналымда кыска фолликулалык кезецузак лютеиндж кезецмен алмасып отырады. Лютеиндш кезецдежыныстык белсендшк бэсецсш, организм буаздыкка немесеKeneci жыныстык айналымга дайынд алады.Ургашы малдыц жыныстык кызметше сырткы орта жагдайы,9cipece, жыл маусымы мен ауа райы (климат) эсер етедь Keft6ipмалда (сиыр, шошка, жылкы, т.б.) жыныстык айналым жыл бойынаб1рнеше рет кайталанып отырады. Мундай жануарларды кепкуйттi (полициклдг) деп атайды. Жалгыз tcyummi (моноциклдг)жануарларда (ит, жабайы ацдар) жыныстык айналым жылына1-2 мэрте гана кайталанады. Жыныстык айналым жылдыцбелгш 6ip маусымында б1рнеше рет кайталанып отыратын жануарларды(кодас, кой, епш, бугы, туйе, коян) аралас куйтптопка жаткызады. Ал, маусым арасында байкалатын «жыныстыктецелу» жагдайын анафродизация деп атайды.12.7. Жыныстык айналымныц реттелу1Жыныстык айналымныц жиш п мен узактыгы, оныц жекесатыларыныц реп, куйлеу жэне овуляция мерз[м1, т.б. феномендернейроэндокринд1к жуйе аркылы реттелед1. Кебею кызмепн,гормондардыц 6eniHyi мен олардьщ кайтарымды эсерлершкамтамасыз етуце орталык жуйке жуйеа жетеюш рел аткарады.Бул процесн реттеуде ми кыртысында, лимбикалык жуйеде,гипоталамуста, сопакша мида, жулында орналаскан жуйкеорталыктары катысады. Талдагыштар аркылы (керу, шс сезу,есту, жанасу) эсер етепн эртурл1 сырткы факторлар мен шюTipTipKeHfliprinrrep (гормондар) эсерлер1мен улкен ми жартышарлары кыртысында жыныстъщ басымдылъщ калыптасады404

да, ол кебею процесш ретгеугекатысты жуйке ортал ыктарыныц^ызметш езгертед!. Гипоталамусвегетативтж реакциялардыкамтамасыз етсе, лимбикалыкжуйе, терт темпеппк, кызылядро жулынныц локомоторлыкорталыктары аркылы шагылысу13 7-су рет. Ургашы мал жынысагзалары кызмейшц ретгелуг 1 - микыртысы, 2 - гипоталамус, 3,4 - аденожэненейрогипофиз, 5 - гипоталамустынфол- жэне люлибериндерь б - аналыкбез, 7 - фолликула, 8 - жыныс агзалары,9-жыныс мушелерше келепн жуйкеимпульстер!, 10 - жыныс мушелершенорталыкка багытгалатын импульстерДыбыстарпроцесш камтамасыз етепн кимыл-эрекеттер жиынтыгынреттейда (137-сурет).Жыныстык айналымды гуморальдык жолмен реттеуце гипоталамусмацызды рел аткарады. Гипоталамустан фоллиберинжэне люлиберин бедшедц де, олар аденогипофизден гонадотроптыкгормондардыц бел1нуш удетедт Олардьщ 6ipi - фолликуланыжандандыргыш гормон, фолликулалардыц ecin-дамуынреттещй, ал еюншш - лютеиндеуш1 гормон, фолликулалардыцжарылуын, олардыц сары денеге айналуын шапшандатады.Жумыртка торша урыктанган жагдайда лютеиндеупи гормонсары денет сорылып, жойылып кетуден сактап, онда прогестеронгормоныныц тузшуш жан дандырады.Жыныстык айналымныц кайталану жишп ФЖГ мен ЛГ-иыцею гурт секрециясына - тонустык жэне айналымдык, байланыстыкалыптасады. Аталган секреция турйер! гипоталамустынэртурлюрталыктары аркылы реттеледц.Тонустьщ секреция кандагы гонадотропиндер децгейш сактап,жыныс торшаларыныц дамуын ретгейдь Айналымдыц секрециякыска мерз1мдак сипатта (9p6ip жыныстык айналымда 12-24сагат бойында) байкалады. Осы кезде кандагы гонадотропиндермолшер1 курт оседа де, овуляция журедц (138-сурет).Овуляция алдында фолликула кабыргасы жукарады. ЛГ фолликуласуйыгында простагландиндер концентрациясын жогарылатадыда, ез кезепнде ол коллагеназаныц белшуш шап-405

4063138-сурет. ФЖГ мен ЛГсекрециясынын Typnepi;1 - айналымдык, 2 - тонустыксекреция; 3 - овуляция; 4 -кандагы ФЖГ мен ЛГ децгеш;5 - жыныс торшаларыныц же-Tinyi, стероидтар секрециясышацдатады. Сонымен катар ФЖГ эсер1мен тушрл1 торшалардатагы да 6ip протеолиздш фермент - плазминоген белсенд1ргт,тузшедь Осы ферменттердщ эрекепмен фолликуланын сыртбеткеш6ipTe-6ipTe жукарып, онда TeciK пайда болады.Шылымдану мен куйлеу алдьгада канта фолликуланы жандандыргышгормон кеб1рек белшед! де, фолликулалар жетшекеле, олар белген эстроген гормондарынын кайтарымды acepiн1ннэтижесшде гипофизден лютеиндеуип гормоннъщ 6eninyiкушейедь Аналык безден белшген эстроген жэне прогестеронгормондарынын эсершен ортальщ жуйке жуйесшщ, кебеюагзаларыныц кызмеп e3repin, шылымдану жэне куйлеу процес-Tepi басталады.Шагылысу npoueci нейрогипофизден окситоциннщ 6eniHyiHудетш, жатыр мен жумырткалык жол кимылдарын кушейтед1де, спермийлердщ жумырткалык жолга етуг шапшандайды,урьщтануга колайлы жагдайлар туады.Шылымдану мен куйлеу сатысында эстрогендердщ белшушщудеу1мен байланысты гипоталамустык жыныс орталыгьшьщкозгыштыгы артады. Гипоталамус торлы курылым аркылы микыртысындагы орталыкка эсер етш, малда жыныстык куштарлыккалыптастырады. Бул кезещц жыныстык басымдылык депатайды.Овуляция етш, сары дене пайда болганнан соц белшгенпрогестерон гормоныныц 9cepiHeH аналык басымдылык калыптасады.Осыныц нэтижесшде ургашы малдыц MiHe3i езгерш, олаталыкты жолатпай, шылымдану мен куйлеу токтайды, жатыртел кетеруге дайындалады.Фолликуладан бел1нген жумыртка торша барлык кезде урыктанабермейд1, 6ipaK аналык безде пайда болган сары дененщ

прогрестерон гормонын белу! нэтижесшде аналык; басымдылыккалыптасып, жыныстык басымдылык уакытша тиылады. Жалганбуаздык деп аталатын бул кезен сонынан жыныстык басымдылыкпеналмасады.Мал урыктанбаган жагдайда немесе буаздыктьщ соцында жатырдабешнгЬн простатандин F2 (лютеолизЫк фактор) эсер1менсары дене жойьшады. Бул простагландин жатырдан аналык безгетамырлардьщ бушр тармактарымбн тасымалданады.Жыныстык айналымныц ыргагына, шылымдану, куйлеу, овуляцияпроцестершщ басталу мерзш1 мен узактыгына сырткыортаныц эртурш жагдайлары - температура, азьщтандыру,кут1м, т.б. эсер етеда. Кдлс кезшде фолликулалар баяу дамып,куйлеу сатысы узагырак созылады. Малды дурыс азыктандыру,оны корекпк затгармен кажетп децгейде камтамасыз етуфоллнкулалардыц жеплуш шапшацдатады. Организмнщ ауругашалдыгуы, корекпк заттардыц жепспеуь ауыр жумыстан кажу,т.с.с. фоллнкулалардыц жетшуш бегеп, кей жагдайларда атрезиягасоктырады.12.8. Аналык жыныс агзаларында спермийлердщ сакталужагдайыШагылысу кезшде сиырда, кой-еппаде шэует кынапка, биемен шошкада - жатырга белшедц. Шэует непзшен кынап кабыргасынашашырап, оныц тек аз гана Memnepi жатыр мойыныныцкатпарларына туседа. Жатырдыц мойыны, денеа, мутздер1аркылы спермийлер жыныс агзаларыныц ет кабатыныц жиырылуынэтижесшде жылжиды. Куйлеу жагдайында жатыр еттершщкозгыштыгы артып, оныц тонусы жогарылайды, ыргакты жиырылуыкушейеда. Осыныц салдарынан жатырдыц пшпш езгерш,оныц денес1 мен муивдё^нщ туркы жумырлана кыскарады да,жатыр мойныныц сакинаша errepi босацсып, оныц арнасы ашылады,спермийлер жатыр мойнынан жатырга сорылып, мушздераркылы жумырткалык жол бойымен жылжиды. Жатыр еннщ жиырылуынпростагландиндер кушейтедьЖатыр errepi шартсыз жэне шартты рефлекстер аркылы жиырылады.Алгашкы механизм жыныс жолына енпзшген шэуеттщК1легейл1 кабыкка эсершен туындайды. Осы себепп колданурыктандырган кезде де табиги шагылысу жагдайындагыдайжатыр еттершщ жиырылуы байкалады. Аталык малды керу немесебаска жыныстык тгпркецщрпштер улкен ми жартышарла-407

ры аркылы жатырдыц жиырылуын шартты рефлекспк жолменкушейтедьЖатыр кимылы аналык бездщ функционалдык жагдайынакарай езгерш отырады. Аналык бездершде жетшген фолликулаларыбар саулык жатырыныц бойлама еттершщ жиырьшуыкушейедь Овуляциядан соц бул еттердщ жиырылуы бэсеццеп,сакинаша еттердщ жиырылуы кушейед1 де, толкынды кимылдарбасталады. Осыдан кешн жатыр еттер! босацсиды да, жатырмушздер1 узарып, агза жамбас куысына карай ыгысады жэнежатыр мойныныц арнасы жабылып, шэует етпеитщдеи калыпкакеледьТабиги шагылысу кез1нде немесе колдан урыктандыргандагипофиздщ арткы белшнен окситоцин гормоны белшш, жатыреттершщ жиырылуы жанданады. Шагьшысу кез1нде кездейсокколайсыз факторлардыц эсер1мен мал шошынса, урксе буйрекyen безшен адреналин белшш, ол окситоцин эсерш тежейд1 де,жатырдыц жиырылуы элареп, урыктану мумюндт темендейдьШэует курамындагы спермийлердщ тек кана аз мелшер1жумырткалык жолдыц ушына езшщ урыктандыргыш кабшетшсацтап жетедь Спермийлер аналык жыныс жолдарымен минутына2-5 мм жылдамдыкпен жылжиды. Шагылысканнан соц оларсиырда 2-4, койда - 6, шошкада -10-5 минут, ал жылкыда алгашкы6ipHenie секундтар iniinqe жатыр мушздерше (жумырткалыкжолга) жетедьСпермийлер ездершщ бурандалы кимылдары, жыныс жолдарыеттершщ жиырылуы жэне жумырткалык жолдыц жыбырлагышторшаларыныц козгалыстарымен калыптаскан суйык агыныаркылы жылжиды. ¥рыктыц белсецщ кцмылдары тек жатыр мойнынан,жатырдыц жумырткалык жолмен жалгаскан жерлершенеткен кезде жэне жумыртка мембранасына енерде кажет.Аналык жыныс жолдарында спермийлер пршшк кабшетш6ipHenie сагат бойына сактайды (35-кесте). Оган малдыц кушулкен эсер етедь Мысалы, арык, жумыстан кажыган биелердщжыныстык жолында спермийлердщ урыктандыргыш кабшеи12-24 сагат кана сакталады, сондыктан мундай биелер кебшесекысыр калады. К^ынап жагдайында да спермийлер тез еледь Дегенмен,аналык жыныс жолыныц кей белшшде спермийлер 6ipa3уакыт ездершщ урыктандыргыш кабшетш сактайды. Жатырлыкурьщтану типше жататын жануарларда (жылкы, шошка) мундайколайлы жагдай жатыр мен оныц мушзшде, ал кынаптыкурьщтану тишне жататын жануарларда (сиыр, кой) - жатыр мойынындабайкалады. Жатырдыц кшегеши кабыгы белген шырыш408

спермийлер белсендйигш темендетсе, фолликула суйыгы оныжогарылатады. Овуляция кезшде осы суйыктык жумырткалыкжол аркылы жатырга куйылып, спермийлер кимылыньщ кушекмнесебепкер болады.Ен косалкысынан бейошп шыккан спермийлер жумыртка кабыгынанете алатын жэне урыктандыратын кабшетке 6ipa3 уакытаналык жыныс жолдарында болганнан соц гана ие болады. Булкубылысты капацитация (латын тшшем аударганда capacitus -кабшеттипк алу деген магына берещ) деп атайды.35-кесте. Аналык жыныс жолдарында жыныс торшаларыныц eitfipшецдЫкаб1лет1Н1ц сакталу мерз1\йЖануарларTipmmiic цабшетшщ сакталу мерзшй, саг.ЖумырткаСпермийСиыр 10-12 24-48Кой Ш 10-15 24-48Жылкы 8-10 - 120-144Шошк»' 8-12 24-42Коян 8-10 16-20Кус 4 21-25 кунКапацитация жатыр мен жумырткалык жолдан бел1нген секреттердщэсер1мен журедг Оньщ Mep3iMi сиырда 5-6, койда 1,0-1,5, шошкада 2-3, коянда 5-6, мысыкта 3-4, егеу куйрыкта 2-3сагат.Капацитацияныц биологиялык мэш спермийлер беткейшакросомалык реакцияны бегейтш заттардан тазалауында. Булпроцестщ нэтижесшде спермийлер басьшыц алдыцгы бвлйчндекурылымдык езгер1стер журш, спермий акросомасынан гиалуронидазажэне акросин ферменттер1 белшедг. Капацитацияспермийлер кимылын кушейтш, олардыц жумыртканыц жылтыркабыгынан етуш жецущеТедь Сонымен катар капацитацияспермййлердщ тез1мдипгш, бершпгш темендетедт12.9. ¥рыктану npoueciФолликуладан белшш шыккан жумыртка (ооцит) мелшер!жагынан айтарлыктай улкен торша (диаметр! 120-150 мкм шамасында).Ол ininme сарыуыз тушрппктер1 бар цитоплазма меншар тэр1зд[ адроны коршап жаткан жука сарыуыздыц цабыцпШкоршалган. Бул кабыктыц сырт жагында мукополисахаридтер-409

ден куралган MOJidip цабьщ орналасады. Осы eKi кабык арасындасарыуыз цуысы болады. Мелд1р кабык спермийлерге эсерететш физиологиялык белсецщ заттар беледь Оньщ борпылдаккурылымы спермийлердщ акросомалык жэне плазмалык мембраналарданбосанып, кабык 6eTiHe жабысуына мумкшдж тугызады.Жумыртка сырт жагынан сэулелг жет деп аталатын кабыкпенкапталган. Ол 6ipHeine кабатпен орналаскан фолликула торшаларынантирады (139-сурет). Бул торшалар езара курамындагиалурон кышкылы бар 1ркшдек зат - мукополисахарид аркылы6ipiKKeH.Нурлы жел1 торшаларыМелдар кабык139-сурет. Урыктанбаган аналык торша:А - шошка, Б - бие, В - саулык торшасы.Жумыртка ездншен козгала алмайды. Фолликуладан босанганооцит жумырткалык жолга туседц де, оньщ бойымен осытутшпе кимылыныц аркасында жылжиды. Жумырткалык жолкабыргасыныц толкьщды кимылдары карсы толкынды кимылдарменалмасып отырады, сондьисган жумыртка тулк бойыменете баяу жылжиды. Жумыртка ем1ршеццнс кабшетш де узаксактамайды. Егер овуляциядан соц 6-10 сагат шшде спермийменкездеспесе, олардыц курылымы езгерш, цитоплазмасы 6ypicefliде, торша елш калады. .Спермий мен жумыртка жумырткалык жолдыц аналык безгежакын ушында кездеседь Осы аталык жэне аналык жынысторшаларыныц косылып, урык (зигота - шарана) тузшушуръщтану деп атайды.Бурын спермийлер мен жумыртканыц кездесуш хемотаксискубьшысымен тусщщрш келген. (Бул болжам бойыншажумырткадан белшген заттар аталык жыныс торшаларын езшетартады). Ka3ipri кезде аталык жэне аналык жыныс торшаларыкездейсок кездесеш деген угым калыптасты. Демек,410

спермийлердщ кеп болуы торшалардыц кездесу мумюцщгшарттырады. BipaK жумыртка белген киш молекул алы заттарспермийлердо тартпаганымен, олардыц кимылын кушейтш,козгалу кабшетшщ узак сакталуына ыкпал етедйСпермий жумырткамен жанасканнан соц аналык торшакабыгына жабысады да, ооплазмага ене бастайды. Бул процессакросома (масац) кемепмен онда журетш курдел1 езгерютердщ(акросомальщ реакциялардыц) нэтижесшде аткарылады. Спермийлержумырткамен жанаскан соц оныц бас бейрнйц плазмалыкжэне сырткы акросомальщ мембраналары 6ip-6ipiMeH бхрнёшежерден жабысады да, осы жерлерде теспсгер пайда болып, олараркылы сыртка сзулелг жел! кабатыньщ фолликулалык торшаларын6ipiKTipin турган 1ркщцек затты ерйетщ гиалуронидазамен акросомальщ протеиназа ферменттер1 белшедй Осыныцнэтижесшде спермийлерге жумыртканыц меншмсш кабыгына- мелд!р кабыкка, жол ашылады. Осыдан кешн жабыскан мембраналаркептеген майда кетршштерге ыдырап (квтрщщтенупроцесс), спермий тецбш мембранага оранып калады (140-сурет).Бул мембрана спермийдщ бас белкшде i n акросомальщ мембранадан,ап куйрык жагында плазмалык мембранадан куралган.Inuci акросомальщ мембрананыц epmciui ферменттершщ эрекепаркасында спермий мелд1р кабьщтан етедь Одан dpi спермийжумыртканыц плазмалык (сарыуыздьщ) мембранасына бас жагыныцбушр бепмен жабысады. Осыдан кешн спермий куйрыгыныцкимылы тиылып, торшалардыц плазмалык мембраналары6ipirefli де, спермийдщ басы ооплазмага енед1 (141-сурет).Жыныс жолына жаца гана белшгенспермийлер акросомальщ реакцияжурпзе алмайды, демек жумырткаменкосылмайды. Бул кабшет олар капацитацияданеткеннен соц гана пайдаболады.Жыныс торшаларыныц плазмалыкмембраналарыныц косылуыжумыртканыц “оянуына“ туртю бо-140-сурет. Спермийдщ акросомальщреакциялары: а - мембрананыц реакцияалдындагы куш (1-акросома); э - акросомапыкжэне плазмалык мембраналардыц косылуы- кешрпйктену; &-шш мембранадан баскамембраналардыц жойылуы411

&■&141-сурет. Урыктану процесшдеп реттшк:а - аналык торша; э - спермийдщ мелдар кабыктанeTyi; б - спермийдщ ооплазмага eryi; в - пронуклеустщпайда болуы, ркщрй ретпк денешйсп ыгыстыруы;г - пронуклеустердщ жакындауы; д - хромасомалардыцдиплоидты жиынтыгынын калыптасуы; 1 - медщркабык, 2 - сарыуыздык куыс, 3 - сарыуыз мембранасылады. Бул курдел1 кубылыс. Оньщ нэтижесшде мейозды бегеутшэсер токтап, ядродагы езгерютер жумыртканыц аналык безденбелшген уакытта токтаган жершен эр! карай жалгасады. Зат алмасупроцесшщ каркыны жогарылап, торша мембранасыныц натриймен калий иондарына деген ет1мдиип артады, цитоплазмадабайланыскан кальций босанады, липидтер синтез! кушейш, ам1Шкышкылдарын, фосфаттарды жэне нуклеотидтерщ тасымалдаушыжуйелер жанданады, белоктар синтез! артады.Жумыртка торшаныц белсену1 нэтижесшде ооплазманыцсырткы кабатында езгерютер журе бастайды: ооплазма беткейшенкабык ажырап, тушрнпктер белшещ де, TipnraiK суйыгы(перивителдш суйыктык) тузтедьОсы тушрпиктердщ 6ip б ел т epin кетед1 де, калган бел4псарыуыз кабьщпен косылып, “уръщтану цабыгын ” тузедь Осыкабык тушршштершщ катысуымен жумыртка торша бетшдетыгыз, 6ipreKTi глиальщ кабат пайда болады.Кдбьщтык реакция нэтижесшде урьщтанган жумырткаданосмостык белсецщ мукоиротеид белшш, жумыртка кабыгы менооплазма арасында TipinmiK суйыгы пайда болады. Бул процестщбиологияльщ мацызы зор, ол жумырткага спермийдщ етушемумкшдж бермецщ. Сонымен катар пршшк суйьны урыктыцжумыртка кабыгынан шыгып кеткенге дейш ecin-дамуына кажетарнаулы орта болып табылады.Ооплазмага спермийдщ тек бас б е л т етед! де, оныц ядросыаталык пронуклеуске айналып, аналык торша ядросыменкосьшады. Осы мезгшден бастап хромосоманыц диплоидтыжиынтыгы кайта калыптасып, спермий мен жумыртка 6ip тор-412

шага - зиготага (шаранага) айналады. Зигота ею бластомергебелшеда де, олардыц эркайсысынан тагы да ею бластомер пайдаболады.Урыктану нэтижесшде пайда болган зигота жумырткалыкжолмен б1ртшдеп жатырга карай жылжиды да, шошкада 3-4,сиыр мен койда 4-5, биеде 5-7 тэушкген соц жатырга туседь Зиготажатыр мушзш морула сатысында етед1.12.10 Буаздык жэне эр т у ж малдагы оныц узактыгыБуаздык деп ургашы малдыц тел кетерумен байланыстыкалыптаскан физиологиялык куйш айтады. Ол урыктанган кезденбасталып, телдеумен аякталады. Морула сатысында жатыргатускен зигота ею кабат торшалардан (мелд1р жэне куцпрт)турады. Меядар торшалар урыкты коректещцруце мацызды релаткарады, сондыктан оларды трофобласт немесе нэрлендгргткабат деп атайды. Ал куцпрт кабатты эмбриобласт деп атайды,одан урык дамиды. Торшалар бемцу! кезшде морулада пайдаболган куысты бластоциста немесе урыктьщ кещршйс деп атайды(142-сурет).Малда алгашкы терт кун бойына жатырдагы бластоцистамелдгр кабыгын сактайды. Бластоциста улкейе келе мелд1р кабыкжукарады да, жарылып кетедь Осыдан кейш урык сырткыкабатта орналаскан торшалар - трофобластар кемепмен жатырсуйыгыныц ( “жатыр сутмщ”) курамындагы белокты компоненттерменкорекгенедь Трофобласт ниш ie, орналаскан торшаларданурык катпаршагы - эмбриобласт пайда болады. Трофобластжэне эмбриобласт торшаларыарасында суйык жиналып, сарыуыздыцалта тузшеда. Урыктыц булдаму сатысын бластула деп атайды.Трофобласт торшаларына протеолиздккасиет тэн, сондыктанолар даму устгндеп урыктыц жатырменбайланысуын камтамасыз етедьУрык жатырга бекщ; каганак пайдаболганнан соц, бластула есе келе,коректенудщ гистиотроптык Typiгемоплацентарлыц цоректенуменалмасады.Кёйб1р жануарларда (булгын,кара кузен, ак тышкан, елпс, т.б.)142-сурет. Медщр кабьщ iiuiHдепбластоцист: 1 - урык массасы;2 - мелдар кабык; 3 - трофобласт;4 - бластула куысы413

урык узак уакыт жатырга беюмей бос журедь Мысалы, булгыншщцеде шагылысканымен, тек сэу^р-мамыр айларындагана кушштейд!. TinTi, акпан айында олардыц жатырында орныкпай,ерк1н журген бастоцисталарды кездеспруге болады.¥рык дамуындагы осындай кубылысты буаздъщтыц жасырын(латентпк) сатысы деп атайды. Бул сары дене белсендшшшцтежелу!мен байланысты калыптасады да, урпактыц ecin-дамугатшмдА мерз1мде (кектемде) тууына мумкшдш бередьКртнац (урьщ кабыгы) курдела жолмен дамиды. БластуланыцiniKi куысыныц (бетшщ) эмбриобласт торшаларымен астарлануынэтижесшде эндодермалык куыс - сарыуыз цалтасы пайдаболады. Онда курамында белок пен урык дамуына кажетпбаска заттар бар суйьщ жиналады. Трофобластьщ жылдам ecyiнэтижесшде урык торшалары eKi кабат кабыкпен коршалады.Олар урыктыц дамуыныц алгашкы сатыларында катпаршактартузш, кешшрек урык улпаларына бастау болады. Сонымен урыкeKi кабыктыц iшiндe калады. Оньщ сырткысын трофобласт,ал innciciH - амнион деп атайды. Амнион юцщк тYбiндe TepiMeHуштасады. Трофобластыц сырткы бетшде тамырлар бпе ескенбурлер - хорион пайда болады.Амнион мен хорион арасында курамында белок бар шубалыцкысуйык жиналады да, юцщк тусында оган сарыуыздыкалта мен куык капшыгы - аллонтоис енедг¥рык кабыгы - каганак (амнион), шшде урьщты Keyin кетуденжэне механикалык закьшданудан сактайтын буфер кызметшаткаратын суйык болады. Бул суйык курамындагы биологияльщбелсецщ заттар жатыр тонусын сактауда, урыктьщ ас корытужуйесшщ дамып, зат алмасу процесшщ калыптасуын камтамасызетуде мацызды рол аткарады.Хорион (сырткы тамырлы кабык) мен жатырдыц кшегейл1кабыгыныц байланысуынан курдел! орган - жолдас (плацента)тузшедь Жолдас аналык жэне урыктык б0лiктepдeн турады. Олете курдел* кызмет аткарады. Жолдас урьщты коректш заттармен,оттепмен камтамасыз етш, KeMip кышкыл газы мен кажегазешмдерд1 бeлiп шыгаруга мумкшдш береди залалды заттарды,микроорганизмдер мен паразиттерд4 ене каньшан урыккаетюзбецщ, баскаша айтканда, тоскауылдьщ кызмет аткарады.Оган талгамдылык касиет тэн.¥рьщ хорионда журетш курдел1 биохимияльщ реакциялармен ферменттш процестер нэтижесшде коректенедь Ipi молекулалыбелоктар хорионда ферменттердщ эсер1мен альбумин-414

ге ыдырап, соцынан урык денеанде олардан кайтадан белоктузтедь Май мен щрдещ кем1рсулар да алдымен жолдаста ыдырап,соцынан урык денесшде кайта синтезделеди Жолдастынталгамды етюзгшггш касиетшщ нэтижесшде ене каны менурык каныныц курамындагы кальций, калий, натрий жэне тем1рконцеитрациясыньщ децгешнде айырма байкалады. Жолдастадэрмендэршер де жннакталады. Ол гормондарды, антиденелерд!оцай ётшзедо.¥рыктыц кан айналымына езшдпс ерекшелйстер тэн. ¥рыкорганизмшде ассимиляция npoueci диссимиляциядан басымырак.Бул оньщ тез ecyiH камтамасыз етедь Урыктыц журектенбаска агзалары элгаз жумыс гстейда, сондыктан ол куатын кепшыгындамай, унемдеп жумсайды.Кур с акты к дамудыц еющш жартысында урык буйреп,Kefi6ip innci секрециялык бездер кызметке косылып, зэр, инсулин,есу гормоны, т.б. белшед1, inieK баяу жумыс ютей бастайды.Онда ферменттер белшш, тоцгац (меконий) жиналады.Тоцгак непз!нен ет пен эпидермистен куралады. Еттщ жиырылукабшетш^ калыптасуымен байланысты урьщта кимылэрекеттер1байкалады.Буаздык Mep3iMiHiH узактыгы эр тулште эртурт (38-кесте).38-кесте. Буаздык мерз1м1 (кунмен есентегенде)ЖануарларОртаесеппенАуыткуы Жануарлар ОртаесеппенАуыткуыБие 340 307-412 Буты 225 195-243Мэш 380 360-390 Ит 62 59-65Сиыр 285 240-310 Тулю 51 51-541цген 365 335-395 Мысык, 58 55-60Кой,епш 150 140-160 Каракузен 42 37-80Мегежш 114 110-140 Булгын - 250-300Щл 660 Коян 30 28-33Буаздык мерзшше климат жагдайлары, коректену децгешэсер етед1. Сапасыз азыктандырган жагдайында буаздык узарады.Аталык тел ургашы телге Караганда узагырак кетершедь12.11. Мал организмше буаздыктыц acepiБуаздык кезецшде ургашы мал организм1иде кептеген функционалдыкезгер1стер байкалады. Ец алдымен, innci секрециябездершщ кызмеп езгеред!, олардыц езара байланыстарын-415

да ерекшшктер туындайды. Фолликулалардын дамуы устшдеаналык безден бел!нген эстроген гормоны жатыр еттершщ ecyiHкушейтш (гиперплазия), онын кшегейл1 кабыгында торшалардыцкебейе ©суш (пролиферация) туындатады. Ал сары денеденбелшген прогестерон гормоныньщ эсер1мен урык жатырга бекщц(.нидация, имплантация). Бул гормон жатыр етшщ окситоцингесез1мталдыгын темендеТш, жатыр кимылын баяулатады, аналыкбезде фолликулалардын жетшу процесш, овуляцияны тежейдьБуаздык кезецшде жолдас та кеп мелшерде эстроген жэне прогестеронгормондарын бёледь Сонымен катар так туякты жануарлардакебею процес1н нейрогуморальдык ретгеуце тул1кпкерекшел1ктер де байкалады. Мысалы, биелерде буаздыктыцалгашкы айында гипофиздщ гонадотроптык гормондар белукабшеп кушешп, сары дене онша кеп белсендшк керсетпецщ.Осымен байланысты биелерде буаздыктыц алгашкы айларындааналык безде фолликулалар жетшп, овуляция nponeci дебайкалуы мумкш. Сонымен катар канда фолликулаларда тузшетшэстрогендер концентрациясы есещ де, жатырга шшдеп бластоцистаерекше эсер етедь Осыдан жатырдыц кшегейЬй кабыгындаэндометрияльщ ойыс деп аталатын арнаулы курылым пайда болып,ол уакытша эндокрицщк без кызметш аткарады. Бул курылымторшалары гонадотропин тузш, оны канта белед1 де, косымшафолликулалардыц ecin-дамуына ыкпал етедь Олар жарылган соцорындарында пайда болган сары денелер кеп мелшерде прогестеронгормонын беледь Бул урыктыц жатырга бекуше мумкщщктугызады. Прогестеронныц эсер1мен эндометриялык ойыстарбузьшып, жатыр гонадотропиншщ белшу1 тиылады. Буаздыктыц3-3,5 айлык кезещнен бастап, прогестерон мен эстрогендердщара катынасын жолдас реттей бастайды.Буаздыктыц алгашкы жартысында ас корыту агазаларыныцкызмеп кушешп, азык жаксы корытылады, оныц сйцмдшп артып,малдыц коцы жаксарады. Б1рак буаздыктыц екшпп жартысындамал арыктай бастайды. Буаздык кезвде бауырда гликогенкеп жинакталып, кан курамында бейтарап майлардыц, липидтермен холестериннщ концентрациясы жогарылайды. Буаздыкпенбайланысты канныц жалпы мелшер1 кебешп, б!рак оныц морфологияльщкурамы айтарльщтай езгерютерге ушырамайды, канныцуйыгыштыгы артып, эритроциттердщ туну жылдамдыгышапшандайды, гемоглобин децгеш кеп ауыткымайды, канда кальциймен фосфор мелшер1 темендеп, калий децгеш жогарылайды.Гштелдщ муктаждыгын камтамасыз eiy ymiH журектщ жумысы416

кушейеда, тыныс житеШй, буйрек кызмел артып, зэр мен нэяасбелу жишейдо. Жел1нде де курдел1 езгергстер байкалады (келеатарауды караныз).12.12. Телдеу жэне оныц реттелу1Твлдеу немесе туу, деп штел мен оныц жопдасыныц аналыкжыныс агзаларынан куылып шыгуын камтамасыз ететш курдел1физиологиялык процесл айтады. Калыпты туу npoueci пптелтолык жетшш, сырткы орта жагдайларында лршшк етуге дайынболган кезде басталады.Туу npoueci кенеттен бастала с алмайды, организм оган алдынала дайындалады. Туар алдында жатыр мойнын коршаптурган улпалар, кынап, жыныстык ернеулер iciHe бастайды,мал желшдейд1, желшде уыз тузшещ - мал уызданады. Жынысжолдарыныц байлам аппараттары босацсып, куйымшак тубщцеойыстар пайда болады. Байлам аппараттардыц босацсуы буаздыксоцында сары денеден беяшетш релаксин гормоныныц эсердменжур.еда.Сары дене мен жолдастан белшген прогестерон гормоныбуаздык кезшде жатыр еттершщ козгыштыгын темердетщ,телдщ ecyiMeH байланысты оныц керш in, улкейш отыруынамумкшдш тудырады. Буаздык соцында бул гормонныц белшу!токтайды. Жолдастыц эцдокриццш; кызмел толастап, аналыкбездщ кызмел жанданады да, ол белген эстрогендердщ эсер1менжатыр еттершщ ацетилхолинге, окснтоцинге сез1мталдыгы артады.Прогестеронныц теже^шц ыкпалыныц жойылуы жэне ацетилхолинмен окситоциннщ коздыргыш эсершщ кушекн салдарынанжатыр туу npoueciHe дайын дал а бастайды. Организмде гормондарбалансыныц e3repyi салдарынан туу процесш камтамасыз ететшжатыр кимылдары туындап, толгац басталады. Осш-жетшген телкимылдарыныц жатыр интерорецепторларына коздырушы dcepiбул npouecTi кушейте туседа.Туу npoueciH: жыныс жолыныц ашылуы, тeлдi шыгару, шудыц6eniHyi деп уш кезецге беледьBipmuii кезецде бхрнеще сагат бойына мал толгатады да, жатырмойыны ашылып, жатыр iuiumeri кысымнын жогарылауынабайланысты одан шыккан каган а к жыныс жолдарын кенейтедгКдганак жарылган кезде одан белшген суйык жыныс жолдарыншайып, оны тепстейд1, оган жыл п ылд акты к касиет бередгБул кезде жолдас пен жатыр байланысы узтмецщ де, тел кшдшаркылы orreriMeH жэне коректж заттармен камтамасыз еттедь27-888 417

Ту уд ыц еюнип - твлЫ куу кезещ, элдекайда кыска келедьСиырда ол 20 минуттан 1-2 сагатка, биеде 5-20 минутка, койешюде2 сагатка, шошкада 4-5 сагатка созылады. Жатыр мойнынанеткен тел жатыр мен курсак еттершщ уйлесймщ жиырылуынэтижесшде кынап аркылы аналык жыныс жолынан сырткашыгады да, кшдшбау узшп, жолдас жатырда калады. Осы кезденбастап телдщ аналык оргацизмшён байланысы тиылып, ол дарадаму сатысына кешедьУппнпп - шудыц белту кезещ, мал туганнан сон 10-25 минуттанкешй басталады. Жатырдыц топтаскан жиырылуларыныцсалдарынан жатыр куысынан тел жолдасы, каганак пен кшдцсбаукалдыктары (шу) белшедь Сиырда шу телдегеннен сон 8-10сагаттан кешн, кой мен ешюде одан ертерек, биеде 0,5-1 сагатганкешн туседь Мегежш шуды эр торай туылган сон белш отырады.Мал кебшесе, тунде телдейдь Айкай-шу, тым купт жарьщтуу процесш тежейдьМал телдегеннен соц жатырда инволюция (Kepi даму) nponeciжуред1 де, жатыр еттершщ сершмдшк касиетшщ аркасындаб1рнеше сагат iniinqe жатырдыц мелшер1 айтарлыктай к1нпрейед1.Мысалы, бузаулаган кезде сиыр жатырыныц массасы орта есеппен6-9 кг кураса, толык инволюциядан кешн ол бар болтаны0,5-1 кг шамасында болады. Дегенмен, жатыр бастапкы калпынателдегеннен соц б1рнеше куннен кешн гана келедг Сиырдаол 21-30, кой мен епподе 20-25, шошкада 14-21, биеде 8-15кунге тец. Инволюция процесш окситоцин гормоныныц 6eniHyiшапшаццатады.12.13. Мал ешмталдыгын реттеудщ жаца биотехнологиялыктасщ шЭндокринология мен урпактану физиологиясыныц каз1рпкезде кол жеткен жепспктерш мал ешмталдыгын арттыру максатындатшмд1 колданудыц биологиялык жуйесш биотехнологиядеп атайды.Сырткы ортаныц эртурл1 колайсыз факторлары, жыныстыкайналым кезендершщ физиологиялык мэнш дурыс пайдаланбаукеп жагдайда малдыц кысыр калуына соктьфып, оныцешмталдыгын темендетедь Малды дер кез1нде шагылыстьфу,оныц KyTiMi мен коректену жагдайларын жаксарту аркылымундай жайттарды жойып, TipminiK кабшеп зор тел ecipyre болады.Мал ешмталдыгын арттырудыц тшмд1 тэсшдер1 физиология,биохимия, эмбриогенетика, биотехнология жетютштерш пайда-418

лану непзшде гана калыптастырылады. Бул тургыда болашагымол б1рнеше багытты атап етуге болады.1. Ургашы мал встталдыгын эртурлкормондар препараттарын- гонадотропиндерда, прогрестагендердi, простагландиндержэне олардыц синтетикалык аналогтарын цолдану негЫнде реттеутэсщцерш табу.Бул багытта малды жасанды жолмен куйлету, оныц шагылысусэтш реттеу аркылы телдеу мен урыктану кезендершщ арасын(сервис-кезец) кыскарту, буаздыкты ерте аньщтау, толдеу мерзшвдреттеу снякты тэсщдер ромд1 пайдаланылу кажет.Белгш 6ip ретпен гормондарды егу аркылы жыныстык кызметтепауыткуларды жоюга, жыныс агзаларыныц физиологиялыккушн багытгауга, суттену процесш реттеуге болады. Прогестагендермен простагландиндерд1 колдану аркылы кеп малдынкуйлеу мерз1мш уйлеспрщ (синхрондап,) оларды 6ip мезгщдеурыктандыратын мумкшдш тудыруга болады. Бул мал ешмшендару процесш сураныска ьщгайлап езгерт1п отыруга мумюнджберед1.Шагылыстыру жэне урыктандыру процестерш колайлы кезецдердеуйымдастыру ушш малдыц куйтке келетш мфзш шалдын ала болжап отыру кажет. Буаздыкты ертерек аныктаудыцда мацызы зор. Оны кан курамындагы прогестерон мелшершекарап немесе радиоиммунологиялык эдтс аркылы аныктауга болады.Туу мерз1мш реттеу малга дэрггерлж кемекп керсету iciHжоспарлау, дэр1герлш шараларды дурыс уйымдастьфу ушш декажет.2. Малдыц, dcipece цойдыц, еггз тууын арттыру арцылы вншталдыцтыжацсарту. Бул максатта жыныстык айналымныцфолликулалык сатысында гонадотропиндер (ЛГ+ФЖГ, СЖК) егутэсш колданылады. Малдыц коцын жаксарта отырып, бул препараттардыорынды колдану аркылы телд11,5 есе кеп алуга болады.Бул эщсп Ka3ipri кезде сиьфдыц eiri тукымдарынан епз тел алуушш, Tepici кымбат андардыц ен1мталдыгын арттыру максатындаколданып жур. Айта кетер жайт, бул тэсйвд бакылаусыз жэнежорыксыз колдану пайда бермей, KepiciHine, зиян кел"пред1.Мундай жагдайда тел майдаланып, оныц прпшпк кабшет1темендейд1. Осымен байланысты бул эдаст1 асыл тукымды малeciperiH шаруашылыктарда колдануга болмайды.3. Эмбриондарды аударып цондыру (трансплантация). Булжагдайда жогары ешмд1 багалы ургашы мал урыктары кундылыгытемендеу малга арнаулы операция аркылы аударылыпоты рг ы з ыл а д ы.419

Бул багыттагы тэж1рибелер алгашкы кезде фолликуладан овуляцияалдында алынган урыктанбаган аналык жыныс торшаларыналмастырып отыргызудан басталды. Кдз1рп кезде негашенурьщтанган жумырткаларды аударып отыргызады.Трансплантация ею турлк хирургиялык жэне хирургияльщемес эдгспен журпзшедй Хирургиялык эд1ст| кол дан ганда малдыцбушрш тшп, iuiiH жарады да, зиготаны (шарананы) аз ганафизологиялык ертвуцмен пипетка немесе арнаулы тупкше кемепменжумырткалык жолга немесе жатыр мушзше шайыптуаредь Бластомер сатысындагы урыктарды жумырткалыкжолга, ал одан кеш даму сатысындагы урыкты жатыр мушзшеотыргызады. EKimni эд1сп колданганда урык арнаулы кур ал аркылыеш операциясыз, жыныс жолы аркылы жатырга ж1бершед1.Аталган эдк генетикальщ потенциалы жогары малдан кыскамерз1м шпнде кеп тел алуга, генетикалык материалдар корын(банкын) куруга, алые жерлерге мал тасымалдамай, оныц урыгынж1беруге мумкшдж тудьфады.Бул эд1с Кдзакстанда академик Ф. М. Мухаммедгалиев басшылыгыменалгаш рет биология гылымдарыныц кандидаттарыК. Жацабеков пен Р. Эбшдинов зерттеулершде сынактан етш,Ka3ipri кезде профессорлар М. Тойшыбеков, Т. Садыкулов басшылыгыменкещнен колданылып келедьЭмбриондарды трансплантациялау эдгсшщ колдан урьщтандыруданайырмасы - ол мал басын генетикальщ тургыдан аталык,1збен емес, аналык, уямен жаксартуга багытталган. Трансплантацияэдю1 ете курдел1, б1рнеше сатьща журедь Ол унин анальщ донорлардасуперовуляция (мол овуляция) тудырып, оларды колданнемесе табиги жолмен урьщтандырады. Содан соц урьщтанганжумырткаларды шайып алып, олардыц ем1ршецдж кабшетшжэне эмбрион жынысьш аньщтаганнан соц, жыныстьщ айналымыдонормен уйлеспршген реципиент жатырына ауыстырылыпкондырылады. Бул эдгста колдануцыц физиологиялык Heri3i- урьщтыц 6ipa3 мерз1м аралыгында жатырга жабыспай, еркшжузш журу1нде. Сондыктан белгш 6ip уакыт аралыгында (13-16 кун iiuiHfle) бластоцистаны реципиент жатырына отыргызугаболады. Эмбриондарды тоцазыту (криоконсервациялау) аркылыбул эдютщ колдану шецберш кецейте тусуге болады.4. Жыныс торшаларыныц взшен, ядроларымен амалдау. Булжагдайда ооциттер мен грааф кешрппктерш организмнен тыс,жасанды ортада жепдщреда де, жумьфгканы урыктандырьпт, эмбриондынемесе жеке блacтoмepлepдi реципиенттерге кондырады.420

Бул эд!с зз1рше зертхана жагдайларында сыналуда. Оны тубегешиicKe асыру жыныстык жетшмеген немесе кездейсок жагдайдаелш кегкен кунды сиырлардан жетшген жумырткаларды кепмелшерде алуга мумкщдйс беред1.Жумырткаларды энуклеациялау (ядросыздау) жэне оларгатулга торшалары (хромосомалардыц толык жиынтыгы бар) ядроларынотыргызу эдасшщ де зор болашагы бар. Бул жагдайдажумырткалар урыктанбай дамып, ecipuieTifi телдер сырт 6enrmepiмен генетикалык Heri3i жагынан б!рдей болып, генетикалъщ6ipmeKmi урпац (клон) еседьАталган эдютерд! жетщцру жэне кецшен колдану жануарлардьщвтмталдык кабшетш толык пайдалануга, кебею процесшщбиохимиялык табигаты мен эндокриндш реттелу купияларьштерещрек тусшш, тшмдо пайдалануга мумюндк бердь12.14. Уй кустарыныц кебею ерекшел1ктер1Калыпты жагддйда мекиендерде тек сол жак аналык без бенсол жумырткалык жол дамиды. Эмбриондык даму кезещндеоц жак без бен жумырткалык жол да калыптасады, 6ipaK оларжетшмей калады.Аналык без эртурл1 даму сатысындагы фолликул ал ар жиынтыгыболып табылады да, сырт жагынан жуз1м шогырына уксайды.Мысалы, тауыктыц аналык безшде 500-ден 3500-ге фолликулаларкездеседд.Аналык без ет кабат кабыкпен (эпителшшк жэне дэнекерулпалык) каптал ады. Фолликулалар дэнекер улпалык тулгада орналасадыда, эпителийлж торшалармен коршалган ооциттердентурады. Жыныстык жетшу кезшде жэне жумырткалар алдындааналык безде сарыуыз пайда болады. Фолликулалык эпителийэртурл! химиялык курамды липопротеид массасъш тузед1, осыменбайланысты жумыртканыц сарыуызында акдпыл жэне сарыкдбатгар пайда болады. Жетшген сарыуыз minim жагынан шаргауксас. Оныц сэл кысыцкы беткетнде диаметрг 1-2 мм шамасындаак, дац - урьщ табацшасы (шын мэшсшдеп аналъщ торша)орналасады.Аналык безде жетшу устшдеп сарыуыз ею кабыкпен каптал ады. Оныц inmci - сарыуыздъщ крбъщ. Ол сарыуызды толыккоршай орналаскан, ете жука, б\р кабат торшалардан туратынкурылым. Екшпп сырткы кабык - кеп кабатты, тыгьгзыраккурылым. Ол ерекше байлам аркылы аналык без улпасын сарыуызбенбайланыстырады. К,абыктыц сырт жагында жетглген сары-421

уыз узшп тускенде пайда болатын сопакша бозгылт тустх жолактуршде тыртык - стигма болады. Сарыуыз жетшгеннен сон фолликулакабыгы стигма тусында узщед! де, сарыуыз жумырткалыкжолдын шанагына тусед1. Сарыуыз толыгымен 14 кун мшндепайда болады, Аналык бездщ фолликулалык кабыгы сарыуызбелшгеннен соц солады да, соцынан толыгымен сорылып кетедьКустарга тэн ерекшел1ктщ 6ipi - жарылган фолликулалар орнындасары дененщ пайда болмауы.Кустыц жумырткалык жолы шажыркайга шнш турган тупкшетуршде болады. Ол шанак, белоктык белш, мойнак, жатыр жэнекынап белшдерше бвлшеди Оныц алдыцгы бел1п аналык бездщастында шанак бейнеЫнде ашылады да, арт жагы сацгуырга(клоакога) жалгасады (143-сурет). Жыныстык жетшуден соцжумырткалык жол кеццщ. Оныц жалпы массасы тауыктарда 50 г,узындыгы 15-60 см, ал диаметр! 6 см шамасьшда.3 9 Жумырткалык жол кабыргасы ушкабаттан турады. Сырткы кабат курсаккуысыньщ cipni (перитонеальдьщ) кабыгыныцжалгасы болып табылады.Ортацгы кабат бойлама жэне келденецбагытта орналаскан ет талшыктарынан143-сурет. Кустыц кебею мушелерк1 - аналыкбез; 2 - жумырткалык жол шанагы; 3 - жумырткалыкжолдьщ белок тузетш болт; 4 - мойнак;4 5 - жатыр; 6 - кынап; 7- ик ппек; 8 - сащуыр;5 9 - шажыркайтузшген. Innci кабат непзшен кшегешп кабьщтыц эпителийлйсторшаларынан куралган. Эпителшшк торшалардыц астындаезектер1 жумырткалык жол куысына ашылатын кептеген тупкшежэне альвеолалы бездер орналасады.Жумыртцаныц пайда болуы. Жетшген сарыуыз фолликуладаншыгып, жумырткалык жолга тускеннен соц, жумыртка белогытузшш, жинакталады, жумыртка кабьщтары мен кауыз жасалады,жумыртка (тукым) пайда болады. Аналык безде урыктаныпулгермеген сарыуыз жумырткалык жол шанагына тускенненсоц осы жерде урьщтанады. Шанактан аналык торшалы сарыуыз,15-20 минут iniiHfle етед1. Егер аналык торша аналык безденемесе жумырткалык жол шанагында урыктанып улгермесе, олжыныс, жолдарыныц баска бел1ктер1нде урыктанбайды. Мундайжумыртка урыктанбаган кушнде калады. Крразбен 6ip ретшагылыскан мекиендер узак мерз1м бойына (тауьщ 20-25 кун)422

урьщтанган жумыртка жумырткалайды. Дегенмен, шагылысудан8-12 куннен кешн жумыртканыц урьщтануы курт темендейдьЖумырткалык жол кабыргасы еттершщ эрекепмен сарыуызшанактан жумырткалык жолдьщ белоктьщ белнтне етеда де,оныц бойымен ез осшде айнала жылжиды. Оган осы курылымкабыргасындагы етп-эпителийгй катпаршаныц спираль туршдеорналасуы себеппп болады. Жумырткалык жолдыц белоктьщбел1пнде жумыртка белогыныц непзп б ел т тузшедь Алдыменсарыуыз бетше жумырткалык жол бездершен белшген белоктьщтыгыз жштер1 жабысады да, олардыц буралуы нэтижеандесарыуыздын карама-карсы ерютершде ершдер пайда болады.Олар соцынан сарыуызды жумыртканыц ортасында устаугамумкщщк бередт Сарыуыз айналасында белоктьщ тыгызкабаты орналасады. Одан сырткары белоктьщ коймалжыц жэнесуйык кабаттары жатады. Жумырткалык жол мойнагында кауызастарльщ жэне белоктьщ кабьщтар мен суйык белоктьщ б|размелшер1 пайда болады. Жатырда жумыртка белогы iciHin, кауызтузшедьЖумырткалык жолдыц белоктьщ белнтмен жумыртка 3 сагатжылжиды, мойнактан 1 сагатта етед!, ал жатырда 19 сагат аялдайды.Жалпы жумыртка 23-27 сагат iniinzie пайда болады. Тауъщкейде тэулйтне ею рет те жумырткалайды, 6ipaK мундай жагдайсирек кездеседг Кебшесе, тауьщ тэулшше немесе ею тэулйсте 6ipрет жумырткалайды. Кусты дурыс азьщтандырмаса, онда ол 5-6тэул1кте 6ip рет жумырткалауы мумюн.Кус жумырткалаганда жумырткалык жол байламдары босап,кынап Teciri сацгуырга карай томпая шыгып, айналгиъщца(анусца) жакындайды да, жумыртка сацгуырга туспей, сьфткашыгады.Уй кустары белгш1 айналыммен жумырткалайды. Bip маусымданемесе 6ip жылда б1рнеше лек (серия) мен интервал кездеседтЛек деп кус узбей жумырткалаган кунсанын айтады. Одан кешн1-2 кун узт с (интервал) байкалады да, серия кайта басталады.Серия мен ннтервалды жумыртцалау айналымы деп атайды.Аталык кус жыныс органдары аталык безден (ен), ен косалкысынан,шэует шыгару езектершен жэне жыныстьщ катынасМушесшен турады. Ен - буршак пшпндес, курсак куысында,буйректщ алдыцгы белшнщ мацында орналасатын орган. Онынмелшер! кустыц жасына, азьщтандыру децгей1не, жыл мёрзшще,т.б. факторларга байланысты езгерш отырады. Сперматогенезкушейген кезде орыстыц ак тукымыныц кораздарында еннщмассасы 17-19 г жетсе, тыныштык маусымдарында 3-5 г шама-423

сында болады. Ата каз ешнад салмагы маусым айында 39 г болса,желтоксанда 2,5 г дейш темендейдьАталык жыныс торшалары мен аталык жыныс гормондарыеннщ и1р1мд1 тутшшелершде тузшедь Одан жетшген спермийлернашар дамыган ен косалкысына, содан соц шэуеттш жолгатуседь Шэуеттш жол омырткага параллель несеп туппмен катаржатады. Жыныстык катьшас кезшде аталык мушенщ болмауынабайланысты (ол тек кежек пен ата казда болады) ургашы кускынабы кимылынын аркасында шэует тшелей жумырткалыкжол жатырына туеедь Кустарда сперматогенез квктем менжаз мезгшдер1нде кушейедь Шагылысканнан соц спермийлержыныстык жолдыц эртурл1 бел1мдершде 10-12 кун бойынаурьщтандыргыш кабшетш сактайды.EKi гамета косылганнан кешн хромосомалардыц толыкжиынтыгымен сипатталатын урыктанган торша (зигота) пайдаболады. Жаца шыккан жумырткада урык гаструланыц (урыктыцкоскабатты даму сатысы) алгашкы сатысында сакталады. Сырткыорта температурасыныц твмецщпмен байланысты жумырткадагыурыктыц дамуы уакытша токтайды. Егер жумыртка колайлыжылылык пен дымкылдыкка тап болса, урыктыц дамуы api карайжалгасады.Эмбрионныц даму кезещ (инкубация кезещ) кустарда эртурлi:тауьщта ол 21 кун, уйректе, курке тауьщта - 28 кун, казда - 31 кун.Курке тауыкта аналык торша урьщтанбай-ак партеногенездш белшунэтижесшде дамуы мумкш.Кустардыц жыныс бездершщ кызмеп нейрогуморальдык бакьшаудаболады. Кобею мушелер1 симпатикалык жэне парасимпатикалыкжуйкелермен жуйкеленед1, демек оларга орталыкжуйке жуйеа осы вегетативтш жуйкелер аркылы эсер етедьЖумырткалау процесш реттеуде гуморальдьщ факторлармацызды рол аткарады. Ол гипофиздщ, аналык бездщ, калканшабездщ жэне баска imKi секреция бездершщ катынасуыменжурещ. Аналык без кызмепн реттеуде гипофиздщ гонадотроптыкгормондарыныц мацызы зор. Фолликуланы жандандырушы гормонаналык торшаныц дамып жетшуш, ал лютеиндеупп гормоновуляция nponeciH реттейдь0з кезегшде бул гормондардыц бел1нукаркыны жуйке жуйес1 аркылы реттеледь Реттеу тепктерЫцуйлес1мд1 эрекеттершщ аркасында сарыуыз жумырткалыкжолдыц белоктьщ белшнде болган кезецце келес1 овуляцияnpoueci журмейд!. Жумыртка жумырткалык жол мойнагынаноткенде пайда болган ттркешстщ орталык жуйке жуйесше, ги-424

поталамуске жэне гипофизге еткен эсершщ салдарынан iceneciовуляция басталады.Аналык безде жумырткалык жол кызметш реттейтш стероидтыгормондар тузшедь Аналык без гормондары соныменкатар жумырткалык жолдыц кшегейл! кабыгыныц эпителийлшторшаларыныц кызметш реттеп, оныц бездершщ дамуьшжаксартады. Бул процестерде андрогендер де мацызды релаткарады.Кустьщ жумырткалагыш кабшетше куннщ узактыгы куптыкпал етедь Жарык керу органы аркылы эпифиз бен гипоталамусгипофиздшжуйе кызмеп кушейеш де, гипофизден белшгенгонадотроптык гормондар жыныс бездершщ эрекепн жандандырады.Кустыц жумырткалагыштыгын арттыруда оларды дурыс жэнешшд! азыктандырудьщ да мацызы зор. Жумырткалау кезецшдекустарда зат алмасу процесшщ каркыны жогарылайды, организмшыгыны артады. Химиялык талдауларга Караганда, жумыртканыцкурамы ете курделг Онда 65,5% су, 11,9% белок, 9,3% липидтер,0,9% кем1рсулар, 0,9% минеральды заттар (кауызда - 11,5)болады. Егер салмагы 1,8 кг тауык жылына орташа массасы 56г. 240 жумыртка жумырткаласа, онда ол жалпы алганда 13,4 кгжумыртка массасын, оныц inriime 1600 г кунарлы белок, 1250 гмай, 125 г кёмарсу вйщ1рёд1. Bip жылда кауыз курамымен тауык600 г немесе ез салмагыныц 1/3 шамасында кальций жогалтады.Жалпы алганда, тауык жыл бойына жумырткамен ез салмагынан8 есе артык эртурл1 кунарлы заттар белещ жэне ез массасыменшамал ас жумыртка белогын ендцред1. Массасыныц эр елшемшешакканда тауык жыл бойына 0,9 белш жумыртка белогын ещцрсе,сиыр - 0,23 белш сут белогын ещцредй Жумыртка курамындабарлык алмастырылмайтын амин кышкылдары, эртурш макрожэнемикроэлементтер болады. Жогарыда баяндалган жайларкустарда дурыс азыктандыру мэселелерше баса кещл белущкажет етедц. Кустар азык курамында кажетп мелшерде корекпкзаттар кабылдау керек. Сонымен катар олар кабылдаган корекпкзаттар жещл корытылып, оцай сщепн куйде болтаны жен.Жыл маусымьшыц кейбгр кездер1нде кус организмшде заталмасу npoueci Курт езгередг Мысалы, жыныстык белсендшкарткан маусымдарда кораздарда газ алмасу кушейедь Мекиенменсалыстырганда, коразда зат алмасу 20-30 пайызга жогары болады.Жумырткалау маусымы алдында мекиендер бауыры улкейш,оныц белок тузу кабшеп артады. Осы кезде кан курамында кальциймелшер1 2-3 есе еседг Овуляция кез1нде кандагы канттыц,425

кальцийдщ жэне фосфолипидтердщ мелшер1 жогарылайды. Соныменкатар баска да косылыстардьщ алмасуы кушейедьБацылау сурактары1. Жыныстык жэне физиологиялык жетшу дегеш\ш не жэне олардынкалыптасу мерЫшн не ушш 6iny кажет?2. Аталык мал жыныс мушелершщ курылысы мен кызметш калайтусшес1з?3. Сперматогенез npoueci калай журед1?4. Шэуеттщ курамы мен физикальщ-химияльщ KacHerrepi кандай?5. Ургашы мал жыныс агзалары жэне олардын кызметтер1 жайлы не6meci3?6. Овогенез жэне овуляция дегешм1з не?7. Жыныстык айналым жэне оньщ эр тулш малдагы ерекшел1ктер1кандай?8. Жыныстык айналымныц реттелу1 жайында не бшейз?9. Урьщтану npoueci деген не, ол калай журед1?10. К^олдан урьщтандырудыц физиологиялык непздерш калай тусшеЫз?11. Буаздык жэне онымен байланысты организмде туындайтын езгерютертургысында не айтасыз?12. Телдеу жэне онын peттeлyi жайлы не бшейз?13. Мал еймталдыгын реттеудщ жаца биотехнологияльщ тэсшдер! дегенне?14. Уй кустарыныц кебею ерекшел!ктер1 кандай?426Тараудыц цысцаша свздтАц тышцан - горностайАлгашцы аналыц жыныс торшалары - оогонийАналык; жыныс 6e3depi - яичникиАналык, жыныс торшасы - яйцеклетка, женские половые клеткиАнальщ уя - материнская линияАталык, мал - самецАталык; жыныс торшасы - мужская половая клетка, сперматозойдыАталык; 1з - отцовская линияБадамша ядро - миндалевидное ядроБадана-кеуектЫ ет - луковично - пещеристая мышцаБастапкы багыттаушы денешЫ - первичное направительное тельцеБастапкы жыныс торшалары - зародышевые половые клеткиБошама еттер - продольные мышцыБорпылдак; курылым - рыхлая структураБвлЫшелер - дольки

Булгын - собольДарах; - индивидумЕлк - косуляЕн - семенникЕн цосалцысы - придаток семенникаЕн торы - семенная сетьЕннщ шыгару взег'г - семяпроводЕннщ умага mycneyi - крипторхизмЖалгыз куйтт1 жануарлар - моноцикличные животныеЖолдас, cepix - плацентаЖумыртца жолдары - яйцепроводыЖумыртцалъщ жол мойнагы - перешеек яйцеводаЖумыртцаны ядросыздау - энуклеацияЖыныс агзалары - половые органыЖыныс айналымы - половой циклЖыныс бездер1 - половые железыЖыныс гормондары - половые гормоныЖыныс торшалары - половые клетки, гаметыЖыныс торшаларыныц endipinyi - образование половых клетокЖыныстык; айналым ыргагы - ритм полового циклаЖыныстъщ жетшу - половое созревание.Жыныстъщ жолмен кебею - размножения половым путемЖыныстъщ муше - половой членЖыныстъщ кртынас - совокупление, коитусЖыныстъщ крзу - половое возбуждениеЖыныстъщ цуштарлык, - половое влечениеКенжеленген сары дене - пресистентное желтое телоKeyexmi денелер - пещеристые телаКебею, урпацтану - размножениеКебею агзалары - органы размноженияКеп xyiimmi жануарлар - полицикличные животныеКупех - препуцияКуйлеу - охотаKiHdix - пупокЩндгкбау - пуповинаКаганах; - плодные оболочкиКара кузен - норкиКосалк;ы жыныс 6e3depi - добавочные половые железыМелд!р цабъщ - прозрачная оболочкаНэрлм торша - трофическая клеткаHeziezi жыныс белгигерi - первичные половые признакиНесеп-жыныс езегг - моче-половой каналОнт-есу - воспроизведение427

428Ocin-жетту - рост и развитиеОнштапдыц - плодовитостьПерде - перегородкаПлазмалык, мембрана - плазматическая мембранаСацгуыр - клоакаСары дене - желтое телоСарыуыз цабъщ - желточная оболочкаСэулелг желг - лучистый венецCepiK, Жолдас - плацентаСыргщы жыныс Mymeriepi - наружные половые органыТецбш мембрана - мозаичная мембранаТоцгак; - меконийТулеген эпителий - спущенный эпителийТщымдьщ цргдыльщ - производительная ценностьУргашы мал - самкаУма - мошонкаУрык, , шарана - зигота, зародышУрьщтан - оплодотворениеУрьщтандыру - осеменениеУрыцтыц жатырга 6eKyi - имплантацияУцг\р куыстар - кавернаШагылысу - случкаШанак, - воронкаШэуеттт жол - семяпроводШонданай-кеуектт ет - седалищно-пещеристая мышцаШу - последШубалыщы суйъщ - тягучая жидкостьШылымдану - течкаФолликулалар жетшутщ тоцтссуы - атрезияЭндометриялык, ойыстар - эндометриальные чаши.

13-m ap ayCYTTEHY13.1. Суттену жайлы жалпы тусшк. Суттену кезещСуттену (лактация) деп суттщ тузшуш, жиналуын жэнежегайнён мезгш-мезпл белщущ айтады. Лактация деген латынce3i, казак тшще аударганда сут белу, ем1зу деген магына бередьБул процесс желшнщ курдел! Kbi3MeTiHiH аркасында аткарылады,сондыктан желш сут корекп жануарлардыц непзп белплершщ6ipi. Онда жаца туган Тёлдщ жалгыз гана Koperi болып табылатынсуйык загг - сут тузшеда! Суттщ курамында организмнщ ecinдамуынакажетп корекпк заттардыц барлыгы болады, сондыктанол адам ушш де таптырмайтын тагам болып саналады.Суттену - курдел1 физиологиялык процесс. Ол букш организмнщкептеген функционалдык жуйелершщ (ас корыту,кан айналым, тыныс алу, т.б.) уйлёймда эрекетшщ нэтижесшдеаткарылады. Осымен байланысты малдыц cyniniri тек желшменгана емес, баска да функционалдык жуйелердщ даму децгешменбайланысты. Мэселен, 1 л сут тузшу ушш желш тамырларынан500 л кан ету керек.Аналык сут коректшерде телдегеннен кейш ж елт кызметшщбасталып, сут тузу npoueci токтаганга дешнп мерз1м аралыгынсуттену (лактация) кезещ деп атайды. Жабайы ацдарда суттенукезещ узакка созылмай, Тедщ ещзу мерз1м1мен щёкгелёд1. Жануарлардаоныц узактьпы эртурш. Мысалы, майда кемфушшердебул кезец 10-20 кунге созылса, кашолоттарда 25 айга жётед!.Малда суттену кезешшц узактыгы телд1 еарумен гана байланыстыемес, ол шаруашылык талаптарына сэйкес калыптасады.Мэселен, сиырда суттену кезецшщ оптимальды узактыгы жылына305, ешкще 240-300, туйеде 300, койда 120-150, биеде180-210, мегежшде 60 кун. Крлдан сурыптау, максатты селекциялыкжумыстар аркылы малдьщ суттшпн арттырып, молен1мд1 мал тукымдарын ecipyre мумкшдйс бар. Kjasipri кезде ipiкараныц кептеген тукымдарыныц суттшп бузаудыц сутке дегенмуктаждыгын толыгымен камтамасыз етш кана коймай, адамгакажетп мацызды етм бёред!: Осымен байланысты суттену физиологиясыннепз!нен сиыр организмшде журетш процестергесуйене отырып баяндаймыз.429

Сиырларда суттенудщ 10-айынан кешн сауылатын сут мелrnepiкурт темендейд1, сондыктан оларды саууды токтатады.Мал жаца басталган буаздык эсершен организмнщ гормондыкстатусыныц езгеру1мен байланысты суалады. Жаца басталганбуаздыктыц 2-4 айынан бастап, малдыц суттшп темендей бастайды.Ал малдыц суалуы желшнщ кызметшщ толастап, Kepiдаму (инволюция) процесшщ журушщ 6enrici. Бул кезде альвеолаларкшпрейш, кейб1р майда сут взектер1 семед1 де, желшд1май баса бастайды. Жешннщ секрецнялау кызметш токтатуданейтрофильдердщ хнмняльщ факторлары ерекше орын алады.Нейтрофильдер ферменттер1 без альвеолалары торшаларынepiTefli, тамыр мацында орналаскан улпа торшаларьш 6ipiK-TipeTiH табакдналарды ажыратып, альвеола торшаларына кайтымдытежеупн эсер ететш миелопероксидаза ферментш белед1(И. И. Грачев). Аталган езгерютер жаца жыныс айналымыменбайланысты тнылады да, келеа буаздык кезшде желш кайта дамнбастайды.13.2. Желшнщ ecin-дамуы (маммогенез)Желш - денеде снмметрнялы орналаскан орган. Ол Tepi туындысыболып саналады. Мегежшде, нтте, мысык пен кояндасут бездер1 уйектщ (реу сызыгыныц) ею жагында, курсактыцастыцгы бепнде орын тебедь Сиырда, биеде, туйеде, кой-ешюде,кодаста желш курсактыц астыцгы жагында, шаптыц арасындаорналасады.Сут безшщ алгашкы нышандары урыктык даму кезещндепайда болады. Без eici жыныс екшдершде де эктодермадан(урьщтыц сырткы катпаршагынан) дамиды. Алдымен бездщорындары бшнш, соцынан сут темпеп, болашак бездщ алгашкыкурылымдарыныц нышандары (бел1мшелер, езекшелер жуйеа,байламдар мен ем) калыптаса бастайды. Осыдан кешн атальщдаракты урьщтарда бездщ дамуы токтап, ургашы штелдердекешшрек езектерге айналатын бастапкы сут желт пайда болады.Баяндалган кубылыстар цурсацтьщ (антенатальдьщ) маммогенезд!сипаттайды.Постнатальдык маммогенез. Туар алдында ургашы бузаулардыцсут бездершде езектер мен цистерналар (куыстар) аныкбайкалады. Болашак паренхима орнында май улпасы пайда болады.Бул кезде байлам аппараттары мен бел1м аралык перделеранык бшне бастайды. Жыныстык жетшуге дейш без айтарлыктай430

дамымайды, тек кана оньщ Memnepi май мен борпылдак дэнекерулпалардыц жинакталуы нэтижесшде аз гана улкейедг Бул кездебез ёзетктер! кеп тармакталмайды (144-сурет, А)Жьгаыстык жетшумен байланысты желшнщ дамуы кушейш,оньщ езектер1 жэне сут жинайтын жуйелер1 все бастайды. Булкезде альвеолалар мен бел1мшелер жуйелер! дами коймайды,дегенмен эрб!р жыныс айналымы бул жуйелердщ еещ-жетШушкушейте туседх! 10-12 айлык таналар желшмдё езектер менкуыстар мацында топтаскан езекшелер салалары, без паренхимасыньщаралшыктары, оны толыстырып туратын май улпасыпайда болады (144-сурет, д.).Желшнщ безд1 улпасы буаздыкпен байланысты каркындыдами бастайды. Буаздыктыц алгашкы жартысында езектер жуйеciмен курдём тупкше бездердщ дамып, жетшу! аякталады.Буаздыктыц 5-7 айы аралыгында желшнщ альвеол а лык курылымы(бездц паренхимасы) калыптасады, ал буаздыктыц 6-8 айлыгыарасында миоэптелишпк торшалар пайда болады (144-сурет, Б,В). Туардан 2-3 ай бурын желш паренхимасыньщ торшалары майTyfiipineicrepi бар секрет тузе бастайды. Эрине, бул уыз да, суттеемес. Желш тек мал туар алдында гана уызданады.Сут бездер1нщ дамуына эстрогендер зор ыкпал етедь Оларбез езектершщ есуш, альвеолалар мен без бел1ктершщ дамуыншапшандатады. Сары дене гормоны - прогестерон, без езектершщecyiH кушейтш пролактин гормоныныц тузшуш бегейд1 (онсызсут тузу npoueci журмейда). Желшнщ езекпк жуйелер1жыныстык жетшумен, ал безд1 улпалары - буаздыкпен, сарыдене кызмепмен байланысты дамиды. Мал телдеп, шу тускенсоц кан курамында жолдастан белшетш эстроген жэне прогестеронмелшер! курт темендейдц де, олардыц гипофизге тежеупп144-сурет. Жешннщ даму процесшщ сызбалык бейнеа: А - жыныстык жетшугедешн. 1 - май улпалары, 2 - езекшелер, 3 - цистерна. Э - буаздыктыц орташешнде желш бшпктер! мен альвеолалардыц дамуы; Б - бузаулар алдындагы куй.431

scepi тиылып, гипофиз пролактин гормонын беле бастайды. Осыгормонный эсерхмен жептде уыздану процеа журедь Пролактинменкатар желшнщ дамуын камтамасыз етуде соматотропин гормоныда катысады. Бул гормон пролактинЫз-ак суттену процесштудыра алады жэне эстрогендер мен пролактиннщ жел1нге эсершкушейтедь Жыныс гормондары сут безше eKi турл! жолмен - аденогипофизгормондарыныц (СТГ АКТГ, ПРЛ) бел1нуш кушейтуаркылы немесе пкелей эсер етедьКез келген муше сиякты, желш де езшщ калыпты кызметшорталык жуйке жуйеа мен вегетативпк жуйкелер ыкпалыменаткарады. Желш ете кушп жуйкеленген органга жатады. Оганкелетш жуйкелерд! киып тастаса, желшнщ ecin-даму npouecrepiбузылып, альвеолалар мен бeлiмшeлepдiц калыптасуы бегелед1,кептеген альвеолаларда куыс пайда болмайды, сут езектершщniiniHi езгередг жэне олар тулеген эпителий торшаларымен толады.Демек, жуйке жуйесшщ нэрлецщрупп ыкпалы бездщ калыптыкурылымы мен кызметш камтамасыз етедь13.3. Желшнщ жалпы курылым принцип!Желш - суттщ тузшуш жэне бел1нуш камтамасыз етепнкешрпйки- тупкше безд1 орган. Сырт жагынан ол жука сершмщTepiMeH капталган. Желш май жэне тер бездер1 болмайтын, тупжок TepiMeH капталган емдермен бггедь TepiHin астьшан желшд1курсактыц сырткы шандырыныц жалгасы болып табылатын беткейшандыр (фасция) каптайды да, желшнщ теменп жагындаол терец шандырга (дэнекер улпалы жука кабыкка) айналады.Желшнщ оц жэне сол белпстершщ арасында сершмдо дэнекерулпаныц eKi кабат катпарынан туратын аралыц аспа байлам болады.Желшнщ астыцгы жагында ол innci фасцияга айналып,желшнщ бушрше карай тарамданады. Желшнщ бушр фасцияларынаралык аспа байламмен кептеген дэнекер улпалык перделержалгастырады. Бул перделер желшд1 белгш 6ip шшшде устайды.Аралык аспа байлам желшд1 кетере демеп турады (145-сурет).Барлык малда желшнщ курылым принцип! б1рдей. Желшнщбезд1 улпасы альвеолалар жиынтыгынан куралган. ninirni жагынанолар сопакша курылым. Альвеолалар непздш мембранабеинде орналаскан безд1 эпителийдщ 6ip кабат торшаларынанкурылган. Олардыц inii куыс, сыртынан дэнекер улпалы кабыкпенкапталган.Альвеолалар топтаса келш бвлшдер, ал олар ез репнде 6ipireотырып, бвлттер курайды (146-сурет). Аталган курылымдар432

145-сурет. Сиыр желшшщ келденец киындысынынбейцега; 1 - шшерде; 2 - курсактыц тисе eri;3 - курсактыц сары шандыры; 4 - май улпасы;5 - кетерме байлам; 6 - Tepi; 7а - вена тамыры;76 - артерия тамыры; 8 - паренхима; 9 - сутезектер!; 10 - цистерна (куыс); 11 -куыстьщ емдшбелйт; 12 - ypniнэзж дэнекер улпамен капталады. Альвеолалардан жалпак эпителийменастарланган жщшке 6ipimui pemmiK взекшелер басталады.Бул взекшелер тогыса келе желш белштершщ взектерт,олар - желш белштерзнщ арнасын (сут арнасын) курайды.Олардьщ диаметр! 6ipTe-6ipre кецейе бередь Сут арналарыныц6ipiryi нэтижесшде сут жолдары пайда болады. 5 —20 сут жолдарыжелшнщ твменп жагында орналаскан куысца - жезнн цистернасына,ашылады.Куыс желтдт жэне емдш белшдерге белшеда. Сиырдыцжелшдак куысыныц сыйымдылыгы 2 литрге, ал ем куысыныцмелшер1 емнщ кедемше байланысты ауыткып отырады да, кейде50 мл жетеда. Ем куысы желш куысынан келденец катпарменбелшедь Сут жолдары мен желш куысы eKi кабат цилиндр шппцщэпителийден куралган юлегейш кабыкпен астарланган. Куыстьщкщегета кабыгында кептеген катпарлар болады.Ем куысы кеп кабагты жалпак эпителиймен астарланган емарнасымен жал гас ады. Оныц узындыгы сиырда 0,5 - 1,4 см шамасында.Бул арнаныц ем ушында ашылган жерш ypni деп атайды.Ем арнасы кшегешп кабык кагпарымен жабылып жатады(147-сурет).Желш альвеолалары сырт жагынан миоэпителийлш торшаларменкапталган. Миоэпителишик торшалар сут езектершщбойында да орналасады. Ж1щшке езектер кабыргасында бойлайорналаскан б1рыцгай салалы ет талшыктары, ал кещрек езектеркабыргасында бойлай жэне келденец орналаскан ет талшыктарыболады. Сут езектер! сагасында келденец багытта орналасканб!рыцгай салалы ет талшыктары цъъсцыш (сфинктер) тэридабуылтык курайды.28-888 433

146-сурет. Желш б&ммшщкурылысы: 1- бвлшшедер; 2 - сутезеп; 3 - орташа сут жолы;4 - ipi сут жолы147-сурет. Желш ширепурылысынын схемасы: 1- белшшелер;2 - альвеолалар; 3 - желшбашкшесг; 4 - сут езеп; 5 - орташа сутжолы; 6 - ipi сут жолы; 7 - желш куысы;8 - ем цуысы; 9 - ypniЕм бойында да келденец, сэулел1 жэне аралас багытта орналасканб1рыцгай салалы ет кабаттары болады. Келденец багыттаорналаскан ет талшыктары ем арнасы тусында жаксы дамиды да,сфинктер курады.Жалкы немесе eri3 телдейтш жануарларда (сиыр, кой-emKi,туйе, бие) шапта орналаскан 1-2 жуп без гана дамиды. Ал кептелд1 жануарларда (шошка, ит, мысьщ, кем1рупилер) 10-16 бездамиды да, олар жуп курап уйектщ eKi жагын ала пзбектеле орналасады.Ем саны без санымен сэйкес болады. Мысалы, сиырда 4 безжэне соган сэйкес 4 ем болады, кой мен епшде —2 без, 2 ем,мегежшде - 12-16 без дэл сонша ем. Дегенмен, бул ережеденауыткулар да кездеседь Мэселен, биеде 4 без дамыганымен 2 емболады, 6ipaK эр без езектер! сол емдерге жеке-жеке ашылады да,эр емде екщен ypni болады.Сиыр жeлiнi уш жуп бездщ 6ipiryi нэтижесшде пайда болады.Ол бездердщ тек алдыцгы eKeyi гана eciп-жeтiлeдi де, арткы жубыдамымай калады. Желшнщ арткы eKi бел1гшщ сыйымдылыгыалдыцгы белжтершщ сыйымдылыгынан Ke6ipeK болады. Желшдесут ем тубшде орналаскан мыкты кыскыш ет кемепменсакталады. Суттщ желшде сакталуына сут езектершщ курылымерекшел!ктер1, олардыц желш бел1ктер1 мен бел1мшелерш белш

туратын дэнекер улпалы перделердщ орналасу жагдайына байланыстыкецеМп-тарылып отыруы, мумкшдж бередтЖелшде сырггкы жыныстык жэне аралыктьщ артерняларкептеген кан тамырлар тармагын тузеда. Желш альвеолалары менжщшпсе езекшелер сыртында артериолалар, капиллярлар жэнелимфа капиллярларынын торы орналасады. Желш артерияларыменкатарласа веналар орын тебеда де, олар езара кетршелерменжалгасады. Ем веналарында туйык есшдшер кездесед1.Вена каны жел1ннен ей жолмен - сырткы жыныстык жэнекурсактыц Tepi астарлык венасы аркылы, агып шыгады. Желайулпасынан сел iunci лимфа тамырлары, ал желш Tepici мен емдерден- беткейлйс лимфа тамырлары аркылы агады. Cyni сиырлардавена жуйей ете жаксы дамиды.Желшнщ безд1 улпасы сырткы урыктык жэне мыкын-шаптыкжуйкелермен жуйкеленед1 (148-сурет). Орталыкка багытталганттркешстердщ кеп ш тп сез1мталтушндерге осы сырткы урыктык \ // [ \ s ?жуйке аркылы етедг Желшге баратынсимпатикалык жуйкелер бел148-сурет. Желш жуйкелерк 1 - 6ipiHiuiбел омыртка; 2 - куйымшак омырткалар;3 - мыкын-курсактык жуйке; 4 - сырткыурыкгык жуйке; 5 - шап асты жуйке;6, 7 - сырткы урыктык жуйкенщ теменпжэне жогаргы тармакггары; 8 - аралык жуйке;9 - сезштал жуйке уштарымен куйымшактык тушндерден шыгады. Олар аталган сырткыурыктык жэне мыкын-шаптык жуйкелер курамына енедг Емтубшде сез1мтал жуйке талшыктары улкен ер1мдер тузед[ жэнеосы аймакта кептеген биологиялык белсещц нуктелер (ББН)пайда болады. Сонги курылымдардыц. мацызы эл1 аныкталганжок. Биологиялык белсендо нуктелер кан тамырлары мен жуйкеуштарьшан куралган. ББН-ге ауырсыну эсерше сезхмталдык,OTTeriHi кеп ащ ргш тк, жаксы электр етюзгштк касиеттер1 тэн.ББН-лер аймагын да гомеостазды реттеуде мацызды рел аткаратыншырлы торшалар топтасады. Бул торшалар гепарин, гистамин,гиалурон кышкылы, серотонин тузу нэтижесшде зат алмасупроцейне, синапстар етгазгшгигше ыкпал erinj биологиялыкреттепш кызметш аткарады. ББН-дщ бул касиеттерш жёлшнщтурл1 ауруларын, сонын ш1нде жемсауды емдеуде пайдаланугаболады (М. Г. Якубов).435

13.4. Сутт{ц курамы мен касиетер1Суттщ к¥рамы ете курдель Онда 100-ден астам эртурл1 заттарболады. Сут курамында белоктар мен 20 амин кышкылдарынан,липидтер мен 30-дан астам май кышкылдарынан, эртурл1кем1рсулардан баска 17 дэрмендэр1, ондаган ферментер, 40-кажуык эртурлгминералды заттар, т.б. болады. Олардьщ 6ip болт,(ферменттер - лактопероксидаза, кат ал аза, липаза, протеаза, лактаза,амилаза, фосфатаза т.б., амин кышкылдары, жекелеген майкышкылдары, глюкоза, минералды заттар, дэрмендэршер, су)каннан сутке еш езгерюаз, сузшу npoueci нэтижесшде етедьЖелшде синтездеу жэне сузшу npouecrepiMeH катар Keft6ipзаттардыц Kepi сорылуы орын алады. Реабсорбция процеанеамин кышкьшдарыныц, глюкозанын, лактозаныц, ферменттердщ,дэрмендэршердщ минералды заттардыц 6ipa3 мел inepi ушырайд ы.Суттщ тузшу каркынына малдыц тукымы, корекгену, аскорыту жэне зат алмасу децгеш, суттену кезецшщ сатысы, тэулйсMep3iMi (кущцз сут Ke6ipeK тузшед!), сауу жиипп, т.б. эсер етеда.Сут курамындагы заттардыц мелшер1 тулш турше, TipinuiiKортасыныц жагдайларына байланысты. Эр тулш мал суттщкурамында майлар 1—500 г/л, белоктар - 100-200 г/л, лактоза 0 -100 г/л аралыгында ауыткып отырады (38-кесте). Суда ттршшкететш сут коректшер сутшде майдыц Menniepi ете жогары: китте40%, дельфинде 44%, ит балыкта 53%. Ka3ipre кезде телдщесу каркыны cyTTiH курамына, 9cipece, ондагы белок пен кургаккалдык мелшерше байланысты деген болжам бар. Суттщкоректтк кундылыгын мына мысал керсетедь Адамныц маета,алмастьфылмайтын амин кыпщылдарына, кальцийге, фосфорга,кептеген микроэлементтерге деген тэулштш муктаждыгыныцжартысын, А, С, Д дэрмендершерше муктаждыгьшьщ 1/3, куаткамуктаждыгыныц 1/4 мелшерш 1 л сиыр cyri камтамасыз етедьСуттщ физикальщ-химияльщ цасиеттерi. Сут - плазмаданжэне эртурм заттар белшектершен туратын дисперсиялык жуйе.Сут курамында кант пен минералды туздар ертцщ тур1нде, белоктармен органикалык туздар коллоид жагдайында, ал май - ipiдисперсиялык тушрппк туршде болады.Калыпты жагдайда сут ак немесе саргыш тусп, дэм1 тэгабиологияльщ суйык. Оныц mycmiff ац болуы курамында липидтерэмулъсиясы жэне казеиннщ калъцийл! тузы болуымен байланысты.Сут курамында каротиноид боягыштары кебейсе, онда олс аргыштанады.436

39-кесте. С уттщ о р таш а курам ы м ен т е л д щ всу каркы ныЖануарлар Заттардын суттеп M&nmepi ТалсалмагынынКдагакзатМай Белок Лактоза Кургаккалдыкею есе вселиMep3iMi, кунБие 9,8 13 2,2 5,9 0,4 60Сиыр 12,5 3,6 3,3 5,0 0,6 47Eniici 12,8 4,1 3,7 4,2 0,8 20Мегежш 16,4 5,3 4,9 5,3 0,9 18Саулык 17,6 6,7 5,8 2,1 1,0 12Каншык ит 20,4 8,3 7Д 3,7 1,3 8Коян 26,4 12,2 10,4 1,8 2,0 6Жаца сауыпган суттщ тыгыздыгы 1,028-1,040, ап рН-ы 6,5-6,7шамасында. Сут курамьщда белоктык, фосфаттык жэне цитратгыкбуферлш жуйе болады, сондыктан онын эрекепшл ортасытурактылыгымен сипатталады. Суттщ стлтипк коры кандагысиякты онын кыпщылдык корынан жогарырак, туткырлыгы сутугкырлыгынан 1,6-2,2 есе артык, ал бетпк icepuiici орта шамамен,50 дин/см, демек, судыц бетпк кершсшен темен (суда70 дин/см). Сут туткырлыгы онын курамындагы белоктардьщколлоидтык кушмен байланысты. Суттщ кату нуктеа -0,55(С,осмостык кысымы 6,6 атм, демек, олар кан керсепаштершежакын. Суттщ осмостык кысымын онын курамындагы лактоза,натрий, хлор концентрациясы калыптастырады. Сут курамындаиммуноглобулиндер, лизоцим, лактоферрин, лактопероксидазаларболуымен байланысты оган бактерицидтш касиет тэн.Суттщ химияльщ кдграмы ете кур дел!. Онда белоктар, липидтер,квм1рсулар, минералды заттар жэне кеп мелшерде суболады. Биологиялык кундылыгы жагынан сут баска азыктарданэлдекайда баг алы. Онын курамындагы казеин жэне лактозасиякты заттар баска ешмдерде кездеспейда.Сут белоктары казеинге жэне сут сарысуынын белоктарынабелшедь Казеин жалпы белок мелшершщ 82%-ын курайды.Сиыр суп сарысуынын белоктары альфа-лактоальбумин (3%),бета-лактоглобулин (10%), иммундык глобулиндер (2%), иммундыккасиетгер1 кан сарысуы альбуминше уксас альбумин (1%),альбумозопептондык фракция (2%) болып белшедтКазеин - курылымы жагынан 6ip-6ipiHe уксас, 6ipaK электрофорездшKacHeTrepi мен амин кышкылдык курамына карай437

ерекшеленетш 6ipHeiue белоктыц жиынтыгы. Оньщ молекулалыкмассасы 19000-30000. Казеин альфа-, бета-, гамма- жэне каппаказеинболып белшедь Жалпы казеин мелшершен бул фракциялартшсшшё, 50,30,5 жэне 15% курайды. Альфа- жэне бета-казеиндевкурамында фосфосериндк калдык туршде кеп мелшерде фосфаттарболады. Казеин кальций казеинатын тузу аркылы кальцицщкосып алады. Демек, организм ушш ете кажетп efci элемент -фосфор мен кальций казеинмен косылыс туршде кездеседь Суткурамында epirim казеинат - кальций - фосфаттык кешен орташадиаметр! 100 нм шамасындагы сфера пшицщ мицелла туршде болады.Казеин ушшпп децгешпк курылым курмайды, сондыктанас корыту селдершщ протеолиздш ферменттершщ эрекепментез корытылып, алмастырылмайтын амин кышкьшдарыньщ кез1репнде пайдаланылады.Кушей мал ултабарында химозин (реннин) ферментшщ эсер1менкаппа - казеиннен гликопептид белшед1 де, параказеиндеген зат тузшедь Ол кальциймен эрекеттесш, ер1мейнн кеуeicri1ртндшер тузед1 де, ултабарда пепсин эрекетшен толыккорытылады.Иммуноглублиндер (JgG, JgM, JgA) желшнщ плазмалык торшаларындатузшедь Сут курамында олар аз, ал уыз курамындаете кеп мелшерде кездеседь Уыз иммуноглобулиндер1 жастелдерде енжар (пассивн) иммунитет калыптастыруда мацыздырел аткарады.Альфа-лактоальбумин - курамында куюрп бар белок. Ол лактозатузу ушш кажет ею белоктыц 6ipi. Желшнщ секрецияльщторшаларында галактозилтрансферазамен эрекеттесш, ол, лактозатузу процесш катализдейтш лактатсинтетазаны тузедь Суткурамында бул белоктыц мелшер1 0,62%, ал уызда 10-12%.Бета-лактоглобулин коргаушы кызмет аткарады. Оньщкурамында еркш сульфгидрильд1 топ болатьш А жэне В турлер1кездеседьБул белок кушей мал сутшде ушырасады жэне ол алмастырылмайтынамин кыпщылдарьшыц кез1 болып табьшады.Сут курамында оньщ мелшер1 0,1-0,2%, ал уызда - 8-15i % шамасында.Сут пен уыз курамында гликопротеиндерге жататын лактоферринде кездесещ. Ол бактериялардыц ecyiH тежейд1, сондыктантел1мс1з иммунитет факторы болып табьшады.Сутте кеп мелшерде липаза, протеиназа, лактопероксидаза,стттк фосфатаза, каталаза, альфа-амилаза, альдолаза, \т.б. ферменттер жэне пептидпк, стероидтык гормондар болады.438

Белокка жатпайтын азотты косылыстардан сут курамында несепнэр,зэр цышцылы) пурин неггздерг, креатин жэне аммиаквэездееедьСутгщ курамына лактоза дисахарщц жэне аз мелшерде олигосахаридтермен гексозаминдер юредь Сиыр сутшде лактозаMeninepi 5%, бие сутшде 6% шамасында. Суда тгрштк ететтсут цоректшер сутшде лактоза атымен болмайды.Лактоза - сутгеп непзп энергия кезг Суттщ куаттык кундылыгыныц30 пайызы лактозамен байланысты. Сонымен катарлактоза сутке тэти дэм бередд, сут кышкылынын непзп кез! болыптабылады.Лактоза организмде оцай корытылып, тез сщедг 1шекте лактозалактаза фёрмежинщ эсершен глюкоза мен галактозага ыдырайдыда, канга сщш, аралык зат алмасу процейне косылады.Галактоза жуйке жуйесшщ курылымы мен кызметшде мацыздыорьш алатын галактоз и дтер курамына юредь Лактоза ащыimeKTeH фосфордыц, кальцийдщ, магнийдщ сорылуын жандандырып,Д дэрмендэрюшщ эсерш кушейтедо.Сут курамында 2,5-6% май болады. Сут майы эртурлшипидпккурамалар - ушглицеридтер, диглицеридтер, моноглицеридтер,еркш май кышкылдары, фосфолипидтер мен холестеринкосындысы болып табылады. Майдыц кеп мелшерш(85%) ушглицеридтер курайды. Олар фосфолипидпк кабыкпенкапталган майда глобулаларга (усац шарларга) дисперсияланады.Жаца сауылган немесе жылытылган сутте ушглицеридтер эмульсиятузш, суытылган сутте суспензияга (диаметр! 0,5-1,0 мкмтуюршштергё) айналады.Сут майы курамында 60-тан аса эртурл1 май кьппкылдарыболады. Олардыц ара катынасы тугпк турше байланысты езгершотырады. Сиыр суп майыныц курамына кем1ртеп атомыныцжуп саны бар барлык непзп каныккац май кышкылдары (майлыкышкыл дан бастап стеарин кышкылына дешн) енеда.Баска маймен салыстырганда, сут майыныц курамындатеменп молекулалы кыска пзбекп (С4-С10 май кышкылдары -майлы, капрон, каприл, лаурин кышкылдары) кебфек (9% шамасында)болады. Осы кышкылдар сут майыныц еру цукгесштемендетед1 (30-40°С). Каныккан кышкылдар дан сутте пальмитинжэне стеарин кышкылдары кеп кездеседг Сутте тетрадекен,гексадекен жэне олеин кышкылдары туршде моноканыкпаганжэне линолен, арахидон кышкылдары туршде поликаныкпаган(eKi-уш кос байланысты) май кышкылдары да кездеседг Сут майы439

Курамында vneri- 9% болып табылады г ' еаРИН ~ I Sмаек КаНЬ’ккан май 1

дэрмендэршер кездеседг Суттеп А, Б, Д дэрмендэршершщмелшер1 азьщ курамындагы каротин, токоферол, эргоогериндецгешне карай езгерт отырады, ал В тобын дагы дэрмендэршермежпер! KyfticTi мал мес карын микроорганизмдершщ TipniiniKэрекепмен байланысты.Суттщ химиялык курамына генетикалык факторлар, тулшT y p i, малды азыктандыру децгеш, суттену кезещнщ сатысы, т.б.эсер етед1 (40-кесте).Уыздыц щрамы мен цасиеттери Желшде туар алдындапайда болып, мал телдегеннен соц алгашкы 5-7 кун бойына белшещнсуйыкты уыз деп атайды. Уыздьщ курамында каротин кепболгандыкган ол саргыш-коцыр немесе бозгылт ак сары туспкеледь Уыз коймалжын, кермек дэмд1, курамында кургак зат кеп(25%) суйык- Оньщ курамында сутпен салыстырганда белоктар,каротин, натрий, хлоридтер, тешр, А, Е дэрмендэршер!, рибофилавин,никотин кеб1рек те, лактоза мен калий - азырак (41-кесте).Минералды заттардыц, ocipece магний туздарыныц, кеп болуыменбайланысты уызга ini журпзепн касиет тэн, сондыктан олйпекп тоцгацтан тазарады. Уыз курамында лейкоциттер (“уызтушрпйктерГ’) мен иммундык денелер кеп. Уыз нейтрофилдер1фагоцитоздык кабшетшщ аркасында эртурл! бегде заттарды,сонымен катар микробтарды жутады, залалазсыздандырады,жояды. Нейтрофилдер 6,6 сагат TipniiniK етед!. Олардыцкурамында кышкылдык жэне сштйпк фосфатаза, рибонуклеаза,протеаза, антибактериялык затгар - фагоцитин, лизоцим болады.Сондыктан бул торшалар жаца туган телге иммунитет бередьМакрофагалар euii торшаларды жояды, ал эозинофилдер - гистаминмен кининдерщ бейтараптайды. Базофилдер фагоцитозжурпзедд жэне тушрппктер1нде гепарин мен гистаминнщ болуынабайланысты кан тамырларын кецейтеда. Белоктык курамыжагынан уыз канта ж акын, онда альбуминдер мен глобулиндеркеп мелшерде болады. Уызда лизоцим, трипсин басыткысы сияктызаттар да кездеседь Соцгы аталган зат уыз антиденёлершас корыту жолыныц белоктарды ыдырататын ферменттершщэсершен коргайды.Уыздагы антиденелер ас корыту жолынан еш e3repicci3 сорылады.Мысалы, тел организмше алгашкы емген уыз курамындагыантиденелердщ 50%, жиырма сагаттан соц -15%, ал 1,5 тэулщтенсоц аз гана мелшер1 сщедо. Op6ip келеи сауында антиденелермолшер1 азая туседа, сондыктан телдщ алгашкы уызды тоя емгешдурыс.441

41-кесте. Сиыр уызы мен сутйин салыстырмалы курамы (орташа,%)Курамалар Уыз СутСу 72 ' 87Кургак зат 28 13Белок (жалпы мвлшерО 20 3,3Оныц шшде: иммуноглобулиндер 11 0,1Казеин 5,0 2,7Лактоза 2,5 5,0Сут майы 3,4 3,6Минералды заттар 1,8 0,7Кун еткен сайын б1ртшдеп уыз курамы езгерещ де, ондагыбелоктардыц, минералды туздардьщ мелшер1 темендеп, кантмелшер1 есед1, лейкоцитгер жойылады. 7-12 кун шшде жел1нненсут белте бастайды.Суттщ морфологияльщ цурылымы. Сут курамында эртурльхимиялык заттармен катар, Typni торшалар жиынтыгы жэне торшажаркыншактары кездеседг Олардыц арасында коп кездесеншмайда, орташа жэне ipi эпителийпнс торшалар.Майда эпителийлж торшалар сут езектер1 торшаларынауксас, мелшер1 7-12 мкм. Цитоплазмасыныц курьшымына карайолар кеуекп жэне кеуекйз болып белшедь Бул торшаларядроларыньщ niniiHi сопакша не децгелек келед1. Орташа эпителийлжторшаларды Kenipniiicri торшалар, уыз туй!рш1ктер1немесе макрофагтар - липофагтар деп атайды. Олар сопакшакелед1, молшер115-40 мкм. Бул торшалар да кеуекп жэне кеуекйзболып белшедг Олардыц ядролары да сопакша, кейде Keyeicriкеледг Ядро молшер1 5-20 мкм. Ipi эпителийлж торшалар копядролы курылым - симпласт тур1нде болады. Олар ©те сиреккездесепн, сопакша, 2-3 ядролы торшалар. Олардыц мвлшер140-100 мкм, ядросыныц Monmepi 5-20 мкм.Сут тушрппктершщ eKimni улкен тобын лейкоциттерге уксасторшалар курайды. Оларга мелшер1 7-15 мкм келепн суттщнейтрофильдш лейкоциттер1 жатады.Аталган торшалар тобынан баска сут курамында сут денеwiKmepiдеп аталган децгелек немесе сопакша майда курылымдаркездесед!. Сыртынан олар ipi май шарларына уксас, 6ipaK каракекKOMKepMeci болуымеН байланысты олардыц бейней аныкбайкалады. Бул торшалар мелшер1 6-200 мкм, олардыц шшде442

кебшесе, май шарлары, май кышкылдарыныц кристалдары болады.Осы жогарыда аталган торшалармен катар сут курамындажеке ядролар, жазык эпителий торшалары, лимфоциттер, моноциттер,май кышкылдарыныц кристалдары кездеседгСуалар алдында буаз сиырлар сутшщ курамында непзшёнмайда эпителийлж торшалар, нейтрофильдер, лимфоциттер жэнежеке ядролар кездеседь Суалган мал желш1 секретшщ жагындысындааталган торшалармен катар кеп ядролы эпителийлжторшалар пайда болады. Жаца бузаулаган сиыр уызыныц 1 мл-деторшалар саны 1,5 -5,4 млн жетед1 де, бес куннен кёйщ олар 0,5млн-га дешн азаяды. Суттену кезецшщ 1-айыныц соцында 1 млсут курамындагы торшалар саны 50 мыц шамасында сакталады.Осыдан суттщ торшалык курамына карай суттену кезецт: уызбелу сатысы, аралык, саты жэне сут белу сатысы сияцты ушсатыга бвледй Уыз белу кезещнде жагындыда кеп мелшерде нейтрофильдерболады да, эпителийлж торшалар кездеспейдо. Суттщторшалык курамын зерттеудщ желш ауруларын, секрециялыкпроцесс децгешн аньжтауда мацызы зор.13.5. Суттщ тузьлу!Сут курдел1 процестер нэтижесшде пайда болатын биологияльжсуйык. Бул процесс б1рнеше сатыда етедц:1) Суттщ езше тэн курамаларын тузу; 2) Сут курамына енетшзаттарды каннан сузу; 3) Тузшген заттардьщ 6ipa3 мелшерш KepiсоруСутпц езше тэн курамалары - белоктар, май, кант, терт сатылыпроцесс нэжижесщце тузшедо: а) желш альвеолаларыныц безд1торшаларыныц кан курамындагы сут курамаларыныц алгы заттарынcinipyi; б) альвеолалардыц секрециялык торшаларында сутт1цезше тэн заттардьщ тузшу1; в) тузииген затгардыц сол торшаныцапикальдык бел1ктер!не ыгысып, жинакталуы; г) олардыц безторшаларынан желш альвеолалары куысына шыгарылуы.Альвеолалар эпителий! торшаларыныц синтездеу кабшепете жогары. Мысалы, сиыр эр минутта 0,6 г. белок, 0,82 г. кантжэне 0,7 г май тузе алады. Сут тузу успнде без торшалары канкурамындагы кеШмр заттарды ciHipin, жинактайды да, 6ipa3 заттардыезше епазбейш, демек, оларга талгамдыльж касиет тэн.Сондыктан сут курамалары кан курамындагы алгы заттардантуз!лген1мен, кан мен сут курамында кеп айырмашыльщбайкалады (15-сызба). Кан плазмасымен салыстырганда, суткурамында кант 90-95 есе, май - 26, кальций - 14, калий - 9 есе443

кеп те, белоктар - 2 есе, натрий - 7 есе аз. К^ан курамындагы алгызаттар без торшалары мембранасынан не сузшу жолымен, небелсецщ тасымалдану аркылы етедьКан Желш Суг15-сызба. 1^ан курамындагы суттщ алгы заттарыСут курамына енепн белоктар, майлар, кем1рсулар химиялыккурамы мен физикальщ-химияльщ касиеттер1 жагынан кан плазмасыкурамаларымен б1рдей емес. Мэселен, кан плазмасындаказеин, бета-лактоглобулин, альфа-лактоальбумин, лактозакездеспейщ, ал сут майы кышкылдык курамы жагынан плазмамен улпа липидтерше уксамайды. Осы баяндалган жайлар суттщжелш бездершщ талгамды эрекетшщ нэтижешнде тузшетшшщдэлелгСут тузуце эндоплазмалык тор мен Гольджи торлы кешешмацызды рел аткарады. Оларда тузшген аралык ешмдер ядромебранасына ыгысады. Бул процестерщ митохондриялар АТФ-иАТФ-аза ферменпмен ыдырату аркылы энергиямен камтамасызетедь АТФ-аза тузшген сутп альвеола куысына шыгару (экструзиялау)процесше де катысады.Без торшаларынан альвеолаларга еткен сут ферменттер менгормондар эсер1мен альвеолалар куысында жетше туседь Оньщкурамындагы кейб1р элементтер ферменттер эсер1мен ыдырап,канта Kepi сорылады. Бул кубылыс суттщ api карай тузшуш жандандыратуседь Малды сауган кезде окситоцин эсер1мен реабсорбцияудейдь Желшдеп реабсорбция жэне секреция процестер16ipiH-6ipi жандандьфып отырады. Реабсорбция бузьшса, секре­444

ция да журмей калады. Реабсорбция торшалардыц апикальдыкбел1гшдеп микробурлер, куыстар мен шыгару езектершщкшегешп кабыгындагы бурлер мен катпарлар аркылы журедгСуттщ ap6ip курамасыныц тузшу ерекшелжтер1 бар.Сут белоктарыньщ my3inyi. Желшде альфа- жэне бета-казеин,альфа- жэне бета-лактоглобулин тузшедг Белоктарды тузу ушанкан курамындагы еркш амин кьпнкылдар, пептидтер, плазма белоктарыпайдаланылады. Сут курамындагы белоктардыц непзпб елт (76-86%) казеиннен турады. Белоктар рибосомаларда, ядрода,митохондрияларда жэне баска субторшалык курылымдардакептеген ферменттердщ катысуымен синтезделедг Сут белогыкурамында барлык алмастырылмайтын жэне алмастырылатынамин кышкылдары болады. Амин кышкылдарыныц 6ipa3Meninepi трансаминдеу реакциясы аркылы туэтледгТоршаныц эндоплазмалык тор рибосомдарында (полисомдарында)тузшген белоктар секрет TyKipmiirrepi туршде Гольджикёщешне туседг Осы жерде тушрппктер кабыкпен каптал ып,Kenipmiicrep тузгледо, олардыц щыйдё казеин фосфорланып, мицеллалар(жшшумактар) пайда болады. Одан эрд Kenipmiicrepшпндеп заттарымен торша кумбезше карай ыгысады да, мембранамен6ipirin кетедь Осы жерде тес не пайда болады да, кещрййкimnmeri заттар альвеола куысына куйылады. Белоктардыц тузшужэне белшу Mep3iMi 6ip сагатка жуык уакыт алады.Сут липидтерт (майын) тузу. Сут майларыныц Tyjiuyi желштцальвеола аралык улпасында май кышкылдары мен глицериннщпайда болуымен тыгыз байланысты. Май тузу ушшкан курамындагы май кышкылдары, лнпопротеидтер, ушглицеридгер,арке кышкылы жэне бета-оксибутарат пайдаланылады.Альвеолалар без торшаларыныц негтздш белшнде, желшулпасында пайда болган май кышкылдары мен глицериннен,каннан ciHipinreH упплицерйдтердщ май кышкылдарынан, cipкекышкылы жэне бета-оксибутираттан усак май TympniiKTepiтуршде сут майын тузедг Желшде майдыц тузхлу! кезгвще канкурамындагы стеарин кышкылы олеин кышкылына, каныккан майкышкылдары каныкпаган май кышкылдарына, cipKe кышкылымен бета-оксибутират icimi молекулалы май кышкылдарына айналада. Ipi молекулалы (Cl4-Clg) май кышкылдары (миристин,стеарин, пальмитин, олеин) кандагы бета-липопротеидтердентузшеда. Сут майыныц курамына аз мелшерде фосфатидтер, фосфолипидгер,стериндер, холестерин мен оныц эфирлер1, еркшмай кышкылдары, майда еритш дэрмендэршер, т.б. енедг Ушглицеридтер курамында 30-дан астам май кышкылдары (жогары445

молекулалы каныккан кышкылдар - пальмитин, стеарин, миристин,каныккан теменп молекулалы кышкылдар - майлы, капрон,каприл, каприи, лаурин, канъщпаган - олеин кышкылдары, т.б.)болады.Кан курамындагы ушглицеридтердш сут майына айналумеханизм! ani толык аныкталмаган. Yшглицеридтер алдымен капиллярларэндотелишнде липаза ферментшщ эсер1мен ыдырап,май кышкылдары белшед1 деген болжам бар. Одан api босанганмай кыткылдарын альвеола эпителиш cinipin, оларды сутушглицеридтерше айналдырады.Альвеола торшаларыныц непзднс болшнде липидтж глобулаларжинакталады. Олар да торшаныц эндоплазмалык торындатузшедь Торша мембранасына жанасканнан кешн май тамшысыоны альвеола куысына карай томпайтады. Осы жерде мембранакатпарлары жазылып, ол глобуланы толык каптай кершед1 де, торшабепнде мойнак пайда болады. Bipre-6ipTe мойнак кылталанып,мембранамен капталган май тамшысы альвеола куысына узшптусед1 (149-сурет). Keft6ip кезде онымен 6ipre альвеолальщ торшацитоплазмасыныц 6ipa3 жаркыншагы да белшед1 (экструзия).149-сурет. Альвеолальщ жэне миоэпителийлшторшалардыц ультра-К¥рылымы: 1 - тдарпцкп эндоплазмалыктор; 2 - ядро; 3 - Гольджи аппараты;4 - май тамшылары; 5 - миоэпителийторшасы; 6 - миофиламенттер;7 - дэнекер улпа; 8 - капилляр кабыргасы;9-базальдык мембранаСут квм1рсуларыныц синтезделу1 Сут курамындагы непзпKOMipcy - лактоза деп аталады. Ол - глюкоза мен глактозадантуратын дисахарид. Лактоза альвеолалардыц без торшаларындажелшге канмен келген глюкозадан, пропион жэне cipKeкышкылдарынан, глицериннен тузшедьЛактоза биосинтез!: галактозаныц тузшу1 жэне оныц глюкозаменкосылуы сиякты eKi кезецде етедь Оны сызба туршде былайбейнелеуге болады. Глюкоза —►глюкозалы - 6 —►фосфат глюкозалы- 1 — ►фосфат —►УДФ - глюкоза —►УДФ - галактоза.УДФ - галактоза + глюкоза лактоза + УДФ (уридиндифосфат).BipiHini кезец реакциялары гексокиназа, фосфоглюкомутаза,т.б. ферменттермен жанданады. Ал лактоза биосинтезшщ соцгы446

кезецщ лактатсинтетаза ерцитедо. Сонымен, лактоза Гольджиаппаратынын курылымдарында лактатсинтетазаньщ эсер1менглюкозадан тузшедг Бул ферменттщ курамында тушрппкп эндоплазмалыкторда тузшп, Гольджи аппаратына ететш альфалактоальбуминболады. Осы аппарат мембранасымен лактатсинтетазаньщекшша курамасы - галактозилтрансфераза дабайланыскан. Аталган еш кураманьщ косылуымен лактозанынсинтез! аякталады да, туз iл ген кант белок тушршжтер1мен 6ipreальвеола куысына болшедьСекрециялык процестщ цитофизиологиясы оте курд ел i. Цитофизиологиялъщпроцесс деп жеке субторшалык курылымдардыцсут курамаларын тузу, оларды торша шпнде жылжыту жэнеальвеолалар куысына белу процесше катысуын камтнтын кубылыстардыайтады.Сут тузу - 3pi узак, opi курдел1 процесс. Орта есеппен желшбезшщ эр грамы тэулйлне 1 мл сут тузедьЖелш альвеолалары торшаларында тузшген белоктар, майлар,ком1рсулар альвеолалар куысына голокриндж, апокриндж,мерокриндж, леммокриндж (секрет тамшыларыныц плазмалыкмембрана жаркыншактарымен ботну! - экстурзия) жолдарменбелшед1. Желшде цеизшен мерокриндж жэне яеммокрйндж секрециятиптер1 басымырак.Секрециялык торшалардан синтезделген заттарды белуушш мол куат кажет. Оны торшалардыц апикальдык белшндекеп мелшерде жинакталатын митохондрий мен фосфатазаларкамтамасыз етедьЖелшнщ сыйымдыльщ (жинацтау) жуйесг. Толассыз тузшгенсут алдымен альвеолалар мен майда сут взектерте, содан кейшорташа жэне улкен взектерге, ец соцында, цуыстарга жиналады.Жогарыда аталган курылымдарды желшнщ сыйымдыльщ(жинацтау) жуйесг деп атайды. Ол тола келе желшдеп кысым с.б.50-70 мм-ге дейш кетершед! де, б1рыцгай салалы еттердщ тонусытемендейдг Тел емген немесе мал сауылган кезде рефлекстжжолмен бйрыцгай салалы ет талшыктары жиырылып, желшнщiniinqeri кысым жогарылайды.Мал сауылып болганнан соц кысым нелге дейш темендецщде, сут жинала келе ол кайта кетершедо. Сауыны келген мама биелердежелшдеп кысым 40-60 мм-ден артып кетсе, сут уршден алдыментамшылап, соцынан соргалап агады. Желшдеп кысымныцтым жогарылап Keryi, сутпц тузшуш тежейдьМалдыц cyTTiniri желшнщ сыйымдылыгына байланысты.447

Биелер ушш желш сыйымдылыгыныц тшмд-i мелшер! 1-1,5 л, алоныц ец улкен мвлшepi - 2,5 л. Сиырларда желш сыйымдылыгы18-25 л, ал вте сутп сиырларда - 40-50 л жетедьЖелш сыйымдылыгы желш куыстарыныц келемше, альвеолалармен сут жолдарыныц, езектершщ даму децгейше байланысты.Желшнщ сыйымдык жуйес! курдеш тонустык рефлекснэтижесшде белгш ретпен толады. Альвеола куысында жиналгансут желшнщ интеро- жэне барорецепторларын ттркевдареда де,TiTipKeHic сезгмтал (сырткы урыктык, мыкын-шаптык) жуйкелераркылы ОЖЖ багытталады. Осы ттркешске жауап ретшде сутезектершщ б1рьщгай салалы errepi жиырылып, кышкыш ет босацсидыда, сут желш куысына етещ. Бул процесп желшдепсез1мтал жуйке уштарыныц (укалау, желщщ жуу) TiTipKeHyiшапшаццатады. Сака малда суттщ желшнщ сыйымдылык жуйеciHee iy i шартты рефлекс туршде (сауыншыныц кельне, сауупроцеамен кабаттасатын ттркецщрпштерге, т.б.) де аткарьшады.13.6. Сут тузу процесшщ реттелу!Буаздыктыц соцында мал желшдеп, сут тузуге дайын жагдайгакеледь BipaK бул кезде сут бездершде секрецияльщ процесс aniкалыптаса коймайды. Ол тек мал телдегеннен соц басталып,букш суттену кезецшде сакталады.Суттену кезецшде eKi процесс ажырату керек. Олар - уыздану(лактогенез) жэне суттену (лактопоэз). Уыздану деп буаздыктыцсоцы мен мал телдегеннен кешн алгашкы кундердесут бездершде секрецияльщ процестщ басталуын айтады. Осыпроцестщ букш суттену кезецшде ерпшг, жалгасуын суттенудещц. Аталган курде л i физиологиялык кубылыстар желшдежуретш морфо-функционалдьщ, биохимиялык процестердщ нейро-гуморальдыктепктер ьщпалымен уйлесе дамуыныц нэтижесшдеаткарьшады.Суттену процесш камтамасыз ететш жуйеш icKe косатынафферентпк (орталыкка тепюш) буынды ем мен желшнщ жанасуды,кысымды, температураны кабылдайтын рецепторлары,ем куысы, сут жолдары мен езектершщ, альвеолалардыц барорецепторлары,есту, керу, шс жэне дэм анализаторлары курайды(150-сурет).Суттену орталыгы ми кыртысында, лимбикалык жуйеде,гипоталамусте, таламустЬ, торлы курылымда, сопакша ми менжулында орналаскан жекеленген курылымдардыц 6ipryrac морфо-функционалдыкб1рлестт болып табылады. Бул орталык ас448

15150-сурет. Желш кызмеп реттелушвдсызбасы: 1-ми кыртысы;, 2 - сопакша ми;3 - жулын; 4 - кыртыс орталыктары; 5 - гипоталамусядролары; 6 - гипофиз; 7 - желш;8 - желш альвеоласы; 9 - афферентпк жуйкелер;10 - эфферентпк жуйкелер; 11 - сутезектершщ тамырлары мен миоэпителийдщэфферентпк жуйкелер1; 12 - кан тамырларыкорыту, тыныс алу, тамыр козгагыш, жыныстык, т. б. орталыктарментыгыз байланысты. Суттену орталыгынын курамына енетш эркурылым езше тэн кызмет аткарады. Жулынныц катысуыменжелшнен сут бвлуд1 камтамасыз ететш курылымдардыц эрекет!реттелсе, сопакша ми олардыц канмен жабдыкталуын уйлеспреда.Аралык ми курылымдары (гипоталамустыц супраоптикалык жэнепаравентрикулярлык ядролары) желшдш курдел! процестерданейрогуморальдык реттеуде мацызды рел аткарады.Аталган физиологиялык процестердг сырткы урыктык, мыкын-курсактык,мыкын-шаптык, жыныстык жэне аралыктыкжуйке курамындагы орталыктан тешаш жуйке талшыктарынанкуралган эфферентпк буын камтамасыз етеда.Желшда жуйкелейпн жуйке талшыктары желшде дэнекерулпалар кабатында орналаскан беткей жэне желш бел!мдер1 арасындаорналаскан iuud торпамапар курады. Соцгы курылымнанжуйке талшыктары кан тамырларына, сут езектерше, без паренхимасына,желш бел1мшелер1 арасындагы дэнекер улпаларгатарам дал ады. Жуйке торламалары альвеолалардын непздак мембраналары аркылы без торшаларына етеда де, олардыц беткешндетуймеше немесе тармацты рецепторлар кура аякталады. Торламаларсут езектер1 сыртында. желш куысыныц кшегейшкабыгында да рецепторлар тузедь Ем мен оныц Kuiereiuii кабыгында,ем Tepic аде де рецепторлар кеп болады.Уыздану жэне суттену процестерш реттеуде пролактин, соматотроптык,тиреотроптык, адренокортикотроптык гормондар,окситоцин, тироксин, ушйодты тиронин, тиреокальцитонин, глюкокортикоидтар,минералокортикоидтар, адреналин, норадреналин,паратгормон, инсулин, глюкагон, эстрогендер, прогестерон29-8S8 449

мацызды рел аткарады. Демек, аталган гормондарды белетш iuixiсекреция бездер! де эфферентпк буынга жатады.Сут тузу каркынын реттеуде афференттш кайтарым жуйесшкурайтын альвеолалар механо- жэне хеморецепторларыныц, сутезектер1, желш куысы жэне ем рецепторларыныц да peni зор.Олар желшнщ физиологиялык кушне байланысты туындаган Tiт1ркешстерд1орталыкка тепюш жуйкелер аркылы (мьщын-курсактык,мыкын-шаптьщ, жыныстык, аралыктык) жулынга, гипоталамуснейрондарына багыттайды.Уыздану процесшщ купиясы толык ашылмаган, оны тудыратынHeri3ri фактор - буаз мал канындагы прогестерон децгешболуы мумкш. Бул гормон гипофиз бен плацента бвлген пролактингормоныныц эсерш тиып, уыздану процесш тежеп отырады.Буаздыктыц соцында плацента кеп мелшерде эстрогендербелед1 де, аденогипофизде пролактиннщ тузшуш жандандырады.Осыныц нэтижесшде уыздану процесше туртю болатынпролактиннщ бел1ну1 удейщ де, оныц белсендшп жогарылайды.Желщщ жуйкеазденццру аркылы журпзшген зерттеулер(Г. Б. Тверской) суттену процесшщ басталуында эфферентпкжуйкелер онша улкен рел аткармайтынын керсеткен. Жел1цщтолык жуйкеаздещйргеннен кешн, немесе оны организмнщбаска 6ip белшне аударып отыргызганнан соц (ешкшщ мойынтусына), сут тузу nponeci токтамаган. Дегенмен, афференттшжуйкелерден тараган ттркешстер гипоталамус-гипофиздш жуйешбелсецщру, пролактиннщ белшуш удету аркылы уызданужэне сут тузу процестерше улкен ыкдал етед1. Суттену nponeciбасталганнан кешн желшнен орталык жуйке жуйесше багытталганафференттш ттркешстер секрецияльщ процеске айтарльщтайзор ьщпал етпещц. Егер желш! тольщ жуйкеазд енгенсауынды сиырга окситоцин егу аркылы альвеолаларды суттенбосатьш отырса, онда оныц суттшп онша озгермейд1. Ал альвеолаларсуттен босамаган жагдайДа, суттщ тузшу1 тежелещ. Демек,желшнщ сут тузу кабтеп альвеола эпител ийшщ физиологиялыкжагдайына кеп байланысты.Жинакталган деректерге суйене отырып, сут тузу nponeciрефлекспк жолмен мына темендеп сызба бойынша ретгеледадеп тужьфымдауга болады. Тел емгенде немесе малды саугандаттркешс желшнен сез1мтал жуйкелер аркылы жулынгабагытталады да, оныц ерлеу жолдарымей сОпакша ми аркылыгипоталамуска жетедь Осы жерден ттркешс (импульс) ушбагытта: 1) ми кыртысьгаа; 2) гипофиз сабагы аркылы нейрогипофизгежэне 3) симпатикалык жуйке жуйеа аркылы желшнщ езше450

тарайды. Соцгы багытпен тараган импульстер эеёрмен желвдепкан айналым децгеш езгередгСут тузу процесш реттеуде екшпп багытта тараган импульстердщмацызы зор. Олардыц эсершен гипогаламустыцсупраоптикалык жэне паравентрикулярльщ ядроларынан нейросекреттербелипщ олар нейрогипофизге отед! де, канта окситоцинбелшедк ©з кезегшде бул гормон жешннщ секрециялыкбездершщ, кызметш кушейтетш пролактин, СТГ, ТТГ, АКТГ беiBHyiHудетедгПролактин - тек сут тузу процесш: кушейтш кана коймай, соныменкатар желшнщ секрециялык торшаларыныц есуше ыкпалжасайды. Ол белоктардыц, майлардыц, кем1рсулардыц ёинтезшжандандырады.Саматотропин - кушей малдарда сутпц тузшуш реттеудемацызды рел аткарады. Тэж1рибе успнде бул гормонды жасандыжолмен жойганда, ешкшщ суттшп курт темендеген. Солмалга соматотропин ексе, оныц сут тузу кабшеп калпына келедо.Бул гормон желшнщ секрециялык бездерше жанама жолмен -белоктардыц, кем1рсулардыц, майлардьщ алмасуын кушейту,олардыц кан курамындагы ен1мдерш арттыру аркылы эсер етедгСуттщ тузшу процесш калканша без гормондары да реттейдгТиреоидты гормондар желшде секрециялык торшалардыц ecinдамуынжандандырып, сут тузу процесш кушейтедг Тироксиннщэсершен сут курамында иммундык глобулиндер, фосфорлыкосылыстар мен кальций мелшер1 жогарылайды. Тироксин непзпзат алмасу процё,сш кушейтш, канда суттщ алгы заттарыныц(глюкоза, бета-оксимай кышкылы, ацетат) мелшерш арттырады,желш улпаларыныц оларды cinipyiH жаксартады. Кдлканша безд1сылып тастаса, малдыц рутгшш темендеп, сут курамында липидтермелшер! азаяды.Сут тузу процесше буйрек усп бездер1 мен уйкы безт деэсер етед1 Буйрек уел без1 гормондары {кортизол) организмдегомеостазды сактау аркылы сут тузущ жаксартады. Бул бездергормондары мРНК транскрипциясын шапшацдатып, желшнщсекрециялык эпителишне пкелей эсер етедг Безщ сылып тастагандажелшнщ кызмеп бузылып, сут тузу процей токтайды.Инсулин гормоны кортизолмен б1рлесе отырып, РНК транскрипциясынажэне альвеолалар эпителийшде белоктардыц тузшушеыкпал етедг Суттену кезещнде инсулин желшнщ ппокозаныcinipyiH жаксартып, сут алгы заттарыныц желш мен баска органдарарасында таралуын реттейдг451

13.7. Сут белу жэне оныц механизм!Желшнщ секрециялык кызмепмен оныц ию жэне сут белупроцестерш камтамасыз ететш кимылдык (моторлык) эрекеттер!тыгыз байланысты. Желшнщ кимыл эрекетш ондагы сершцщулпалар, альвеолалар мен майда сут жолдары миоэпителийлер1,сут езектер1 мен цистернадагы б1рыцгай салалы ет талшыктарыкамтамасыз етЬдьСут толассыз Туз1лёд1 де, сауын аралыгында ол желшнщжинактаушы жуйесшде жиналады. Сутпен алдымен альвеолаларкуысы мен сут жолдары, соцынан орташа жэне ipi сут езектер1мен желш куысы толады. Желш альвеолалары куысыныц 60-70% сутке толган соц, сут e3eicrepi мен цистернаньщ 6ipbmrafiсалалы errepi босацсып, сут жeлiн куысына етедь Бул сутжолдарындагы б1рщгай салалы ет талшыктары мен кыскыш еттертонусыныц e3repyi нэтижесшде туындайтын рефлекспк процессжэне ол сауылганнан соц, 5-6 сагаттан кешн басталады. Егермал сауылмаса желвдеп кысым жогарылап, сут тузу nponeciбаяулайды. Желшнщ сыйымдыльщ жуйесшдеп кысым капилляркысымы децгешне (с.б. 35-50 мм) кетершген соц сут тузутежеледь Бул сауылудан 10-12 сагат еткен кезде, желш сутпен85-90 %-га толган жагдайда байкалады. Желшдеп кысым с.б. 50мм-ден асканда, сут тузу nponeci токтайды. Оган альвеолаларгакелетш капиллярлардыц кысылуы, желш аркылы ететш канмелшершщ азаюы, экструзия процесшщ киындауы себеп болады.Бул кезде белоктар мен суда еритш косындылар торшалармембранасындагы жасушалар аркылы шыгарылады да, май глобулаларыторша Йшндё калып кояды. Осымен байланысты малсирек сауылса, суттщ майлылыгы темендейщ. Сауылган суттщсоцгы улестервде май Meninepi жогарылайды.Жел1ндеп сут куыстык жэне альвеолалык болЫп белшедо.Куыстыц cymmi желш куысы мен ipi сут езектервдеп суткурайды. Ол ем арнасына cynri тупк (катетр) ецпзгенде белшедо.Альвеолалар куысында, майда сут жолдары мен сут езектершдежиналган cyrri алъвеолалъщ сут деп атайды. Оны шыгаруушш суцп тугш койылган емд1 куыстык сут белшген соц саркасауу керек. Сиыр мен ешкще 6ip сауында алынган суттщ 40-50пайызы куыстык, ал 50-60 пайызы - альвеолалык унес болып табылады.Бул керсеткшггер тшсшше, биеде 10 жэне 90%, туйеде- 5 жэне 95 % шамасында.Малды дурыс сауганныц езшде жел1нде жиналган сутпц шамамен,15-20 пайызы калып кояды. Сутпц бул мелшерш калдык452

сут деп атайды. Оныц жалпы мелшер1 кептеген факторларга байланысты.Калдык суг Menmepi кэр1, тумса сиырларда кеп болады.Oprypni тосын ттркецщрпштер эсершен исшген малда калдыксут мелшер! кебейедьСут беру - курдел1 рефлекетш процесс. Ол жуйке жуйеа менэидокриндш бездер эрекета нэтижесшде желш мен организмнщбаска да мущелершде журетш функционалдык езгерютержиынтыгы туршде аткарылады. Бул процесс ею кезенде - тазажуйкелш жэне жуйкел! - гуморальдык, етед!.Тел емгенде немесе мал сауыла бастаган да ем рецепторларындапайда болган ттркешс сырткы жыныстык жуйкенщ сезщтдлталшыктары аркылы жулынга багытталады. Жулыннан ттркенкею багытта таралады. Б1ршшщен, жулынныц белдш бещпндеTiTipKeHic афференттш: жолдан эфференттш жолга бершщ,желщге Kepi багытталады. Осыныц цэтижесщце желшдеп миоэпителийторшалары жиырылып, альвеолалар сыгылады да, сутезектер мен желш куысына ыгысады. Бул процесс кезшде сутезектершщ, желш куысыныц, кан тамырларыныц б1рыцгай салалыет талшыктары да жиырылады. Осы кубылысты - ию депатайды. Бул кезец 1-2 минутка созылады.Бюшщден, ттркешс жулынныц ерлеме жолымен сопакшами аркылы гипоталамустыц супраоптикалык ядросына бершедьБул курылымнан ттркенгс ми кыртысына жэне нейрогипофизгебагытталады. Нейрогипофиз белген окситоциннщ эрекетшенжел1н альвеолаларыныц миоэпителийлш торшалары жиырыладыда, альвеолалык сут белшедьСонымен, сут берудщ бгрщпй - таза жуйкелк, кезецшде желшрецепторларыныц козуынан туындаган TiTipKeHic орталыкбуыны жулынныц бел омырткалык белшнде орналаскан кыскарефлекспк дога аркылы суттщ ipi сут езектерi мен желш куысынабелшуш камтамасыз етещ. Сут берудщ екшпп - цейрргуморальдъщкезецшде желшнен келген ттркешскё жауап ретвде гипофизденбeлiнгeн окситоциннщ эсершен миоэпителий торшаларыжиырылып, альвеолалар куысы мен майда сут жолдарындагы сутбёшнеда. Сауынды малда гипофиз жёлщщ жуган, укалаган кезде,тел емгенде, мал сауылганда рефлекетш жолмен козады.Биенщ сут беру кезецдершщ арасында 23-25 с. созылатынузЫс орнайды. Шошкада сут беру рефлекешщ езше тэн ерекшёлштер1болады. Суттену кезещнщ басын да сут беру рефлекс!кез келген емд1 тйтт^кеЦцфгёйде басталса, кешшрек бул рефлекстелатентпк кезец пайда болып, сут тек кана торайлар емген емдерденгана белшедь453

Сут беру механизмшде окситоцинмен катар вазопрессин менацетилхолиннщ де манызы зор. Олар да миоэпителийд1 жиырылтаалады.Курдел1 сут тузу жэне сут беру нроцестер1 ми кыртысыньщбакылауында болады. Сут беру рефлекс шартсыз рефлекспкжолмен де, шартты рефлекспк жолмен де журеди Дагдылы сауужагдайларымен кабаттасатын эртурл1 ттркенд1рпштерге (дыбыс,жанасу, бейне, тс) малда шартты рефлекстер калыптасады.Осымен байланысты сут жолыньщ кыскыш еттершщ босацсуы,окситощшнщ 6e®iHyi, жейщдеи кысымньщ жогарылауы шарттырефлекс тур1нде малды саууга дайындай бастаганда-ак байкалады.Эртурл1 кездейсок эсерлер, малдыц дагдылы сауу жагдайыныцбузылуы оны иицщреш, сут беру рефлексш тежецщ.13.8. Желшнщ баска органдармен функционалдыкбайланысыЖелш кызмеп ас корыту, кан жэне лимфа айналым, тынысалу жуйелер! мен кептеген inra секреция бездершщ жумысыментыгыз байланысты. Суттщ алгы заттары ас корыту жуйесшдепайда болып, кан аркылы букш организмге таралады да, жел1нгежетюзшедь Кушсп малдар ушш сут тузу процесшде мес карындатуэтеттн ыдырау ен!мдершщ мацызы зор. Карында микробиологиялыкпроцестер нэтижес1нде пайда болган ушпалы майкышкылдары тек энергия кез1 ретшде гана емес, сут майын тузуушш пайд ал анылады.Мес карын кабыргасында ушпалы май кышкылдарыньщ алмасуынэтижес1нде cipKe жэне майлы кышкылдардыц 6ipa3мелшер1 кетонды заттарга (ацетон, ацетон-cipKe, бета-оксимайкышкылы) айналады. Кетонды заттар непзшен бауырда тузшед1.Жел1н мен буйрек улпаларына да кетонды заттар тузу кабшептэн. Кетонды заттар калыпты алмасу ешмдер1 реинде денен1цбауырдан баска улпаларыныц барлыгында энергия кез1 репндепайдаланылады. Бета-май кышкылы сут майыныц алгы затыныц6ipi болып табылады.Сау мал каныныц курамында 2-9 мг%, супнде 3-8, ал зэршде-9-18 мг% кетонды заттар болады. Кдндагы кетонды заттардыц60-85 пайызын бета-оксимай кышкылы курайды. Сут пен зэркурамында ацетон жэне ацетон-cipKe кышкылыныц концентрациясыкебешп, олардыц бета-оксимай кынщылына катынасытшсшше, 1:2 жэне 1:1 шамасында сакталады.454

Кдн курамында кетонды заттардьщ б1рщама кебекй канттыцазаюына бешмделущ камтамасыз ететш калыпты физиологиялыкпроцесс. BipaK мундай жагдай узак уакытка созылса, зат алмасуnponeci бузылады. Организмде ацетил-КоА артык жиналып, азмелшерде шыгындалса, денеде кетонды заттар жинакгалып, заталмасу nponeci бузылады. Осыныц салдарынан кан курамындаеркш май кышкылдары кебешп, ацидоз кубылысы байкалады.Kymcri мал ацидоз бен кетозга бешм келеда, ce6e6i олар зат алмасупроцесшде теменп молекулалы май кышкылдарын пайдаланады.Осы кышкылдардыц йпшде cipKe жэне майлы кышкылдарацетил-КоА-ныц алгы заты болып табылады да, кетонды заттаргаоцай айналады.Суттену кезещнде кан айналымы кушешп, зат алмасу процесшщкаркыны жогарылайды, бауыр улкейед^ оныц сут алгызаттарын (амин кышкылдарын, бета-оксимай кышкылын, т.б.)синтездеу кабшеп артады. Бул езгерютер мал суттшгш арттыратынфакторлар. Суттену кезещнде мал кажетп мелшердекорекпк затгармен камтамасыз erinyi керек. Бул кезецде сауындысиырдьщ тэулпспк рационыныц эр елшемшде 90-100 г С1цшд1протеин, ал мал суаларда - 70-80 г протеин болганы жен. Дегенмен,рационда белоктыц шектен тыс кеп болуы да зиян, мундайжагдайда зат алмасу nponeci бузылып, патология туындайды.Сауынды мал рационында жеткшжп мелшерде дэрмендэршер,минералды заттар, жецш корытылатьш кемфсулар болганыдурыс. Дэрмендэршер тек мал организмшдеп физиологиялыкпроцестердц гана реттеп коймайды, сонымен катар сут курамынаенш, оныц биологиялык кундылыгын арттырады.Сутпц курамы мен касиеттерше сырткы орта факторлары даэсер етедг В1стык кезде сутпц майлылыгы темендеп, суык кездеол жогарылайды. Осыган байланысты кыскы сут жазгы суттенмайлырак болады.13.9. Мал сауудын физиологиялык иепздер1Сут белу процесшщ рефлекепк жолмен аткарылатынын айтыпеттш. Осыган байланысты малды колмен де, арнаулы машинаменде саууга болады.Малды сауганда суттщ бешнушен катар, оныц тузшу1 декушейед!. Мунын сыры осы эрекет успнде 6ip мезгшде желхннщэкстеро- жэне интерорецепторларыныц катар козуында. Экстерорецепторлармалды сауар алдында желшд1 жуып, укалаудыц455

салдарынан козса, интерорецепторлар желшнщ сыйымдылыкжуйесшдеп кысымныц темендеу! нэтижесшде козады. Малсуттшгш арттыруда сиыр бузаулаганнан кешн алгашкы 1-1,5ай бойына тэултне 4-5 рет жебей сауу эд!сш колданудыц физиологиялыкнепз1 бар. Ол желш альвеолаларыньщ есуше,желшнщ жаца бшнмдершщ icKe косылуына ыкпал етедь Жел1цщмалды сауар алдында жэне сауып болганнан соц жаксылап укалаужелшнщ секрециялык элементтершщ дамуын кушейтед1.Желшд! малды сауып болганнан кешн укалау нэтижесшде альвеолалармен майда сут жолдарындагы майлы сут желш куысынаетед!. Сондыктан малды еарка сауу сутпц майлылыгын арттырады.Ka3ipri кунге дешн сиырды сауу жиш п физиологиялыктургыдан накты непзделмей отыр. Егер малды сирек сауса,онда желшде Kepi дамуга тэн езгерютер байкалады. Мал сирексауылганда желш деп кысым жогарылап, кептеген альвеолалардыц,Tinri, желшнщ жеке белнстершщ кызмеп толастайды.^алыпты жагдайда желшнщ сыйымдылык жуйеЫ ал ьвеол ал ардыцсекрециялык кызмеп уакытша токтайтьшдай децгейге дей1н толып,содан соц ол босап отыруы керек. Сол себепп малды тымжш де, ете сирек те сауу физиологиялык тургыдан дурыс емес.Мал ерте суалмау, суттену кезещ узару, малдьщ суттшгп артуушш сауым аралыгында жел1нн1ц сыйымдылык жуйесшщ толыктолганы жен. Сауым мерз1мш суттену кезец1н1ц сатысьш, малдьщcyrriniriH, оныц жел1шшц сыйымдылыгын ескере отырып аныктагандурыс. Жел1н сыйымдылыгын ею сауым аральнында кернейтолган желшд1 сауу аркылы, ал сут тузу каркьгаын жел1нсыйымдылык жуйесшщ толып, сут белу процесшщ толастайтьшуакытымен аныктайды. Cyrri каркынды тузепн сиырларды жи1сауган жен. Малды уакытьшы жэне дурыс сауу желш инволюциясынтудырмай, малды ерте суалудан сактап, суттшшт1 арттырады.Сауу процесш жел1н тырсиып, катайып, ширыгып, тамырларыканга толганнан соц, баскаша айтканда, мал игген кезде бастагандурыс. Осы белгшер жойылмай турганда, малды тез сауып алганжен. Бул кезде канда окситоцин мелшер1 кетершш, альвеолалармен сут жолдары миоэпителийшщ жиырылуы нэтижес1нде сутжелш куысына ыгысады да, мал толык сауылады.Малды колмен сауганда тел емгендеп кимыл-эрекеттертольи’ымен кайталанады, 6ipaK ем мацында вакуум тудырылмайды.Сауу кез1нде ем Ty6i бас бармак жэне сук саусактарменсыгылады да, сут ем цистернасына етед1. Осыдан кешн баскасаусактармен ем кысылып, сут емнен сыгылады. Осыныц нэтижесшдеем мезпл-мезгш еыгымдалып, укаланады. Колмен сауганкезде минутына 65 кимыл жасалады.456

Колмен сауган жагдайда ем тел емген немесе машина кон*дыргысымен сауган кездегщен купгпрек ттркенедо жэне желш6ел1мдер1 саркыла сауылады. Сондыктан колмен сауу эдасшсиырдьщ сутплшн арттыру, малды сутейту максатында пайдаланады.Колмен сауу эдгсшщ сут беру рефлекстщ табигатымен оншасэйкес келмейтшш де айткан жен. Оныц ce6e6i 6ip мезгшде желшнщтек ею беламщщ cyri сауылады жэне ем куысьшан альвеолаларкуысымен салыстырганда сут баяуырак шыгарылады.Альвеолалардан сут толык белшш улгерместен миоэпителийлисторшалар босацси бастайды.Сут беру рефлексшщ табигаты шаруашылыкта сут сауатьшкондьфгыларды кещнен пайдалануга мумюндж береда. Малдымашинамен сауу ецбек ешмдшгш арттырып, сауыншыларжумысын жецщдетедг, сучшц санитариялык сапасын жаксартады.Бул эдастщ ттм д ш т - оныц 6ip мезгшде сиьфдыц терт емшенде сут саууында. Bip ем рецепторлары ттркенгенде сут барлыкемнен, желшнщ барлык бел1мдершен белшед1. Егер желшнщ эрбеламш жекелеп Сауса; онда сощы бел1мнен сут аз шыгады жэнеоныц майлылыгы темендейдг Сондыктан малды шапшац жэнекаркынды сауу керек. Бул сутпц бОлшу механизмше непзделген.Сиырда окситоциннщ бёлшу жэне эрекет ету мерз1м1 4-7, кейб1рсиырларда 12 минутка дешн созылады да, сут беру рефлексшщMep3iMi 5-7 минутпен шектелед1. Осымен байланысты сауупроцесш окситоциншц альвеолалар аппараты миоэпителишнеэсер ётетш MepiiMi щпнде аяктау керек. Сауылып болган жёлшдёсауу тостагын артык устау да зиян.Малды сауу жумыстарын уйымдастырганда суттену кезещнщалгашкы кездерщде суттйпк ecin, келес1 буаздыктыц 2-4 айлыкмерзшшёй бастап, ай сайын 5-8 пайызга кеми бастайтынынескерген жен.Сауу кондыргьшары мына тёмевдёп талаптарга сай болукерек: 1) жедщнщ рецепциялык аппар&тына Kymi, жиш1п, сапасыжагынан уйренникп эсер епп, калыпты сут беру рефлексштудыратьшдай; 2) калыпты жумыс режимйщё желшдеп канайналымын бузбайтын, ауырсыну туйсйдн тудырмайтындай;3) мумкшдшнше бузаудыц ему, сауыншыныц сауу кимылдарынкайталайтындай; 4) емге типзетш механикалык эсерлер! (сору,сыгу, вакуум децгеш, т.б.) малдыц ёзшдак ерекшелерше сай жагымдыдецгейде болатындай; 5) сауылган сутпц ерюн агып кетушкамтамасыз ететшдёй.Жумыс icTey принцишне карай сауын машиналары ею жэнеуш тактылы болып белше,щ. Уш тактылы аппараттьщ ерекшел1п,457

оларда тыным сатысыньщ болуында. Уш тактылы машинабаяуырак, ал eKi тактылы - шапшацырак сауады, 6ipai

Тараудыц цысцаша свздШАльвеола цуысы - альвеолярная полостьАльвеолалык сут - альвеолярное молокоАралык; артериясы - промежностная артерияАспа байлам - подвешивающая связкаКм ypni - сосковый каналЖагынды - мазокЖазъщ эпителий - плоский эпителийЖелш 6влттер1 - доли вымениЖелт бвлшшелер1 - дольки вымениЖелт цуысы - цистерна вымениЖелшнщ Kepi дамуы - инволюция вымениЖелшнщ ecin-дамуы - маммогенезЖелшнщ сыйымдылык, жуйеЫ - емкостная система вымениЖыныстьщ артерия - срамная артерияMdipy, ию - пропуск, молоковыведениеИсшу - торможение молокоотдачиКалдык, сут 1 остаточное молокоКуыстык, сут - цистернальное молокоМьщын-цурсак^пьщ жуйке - подвздошно-подчревный жуйкеМъщын-шаптык, жуйке - подвздошно-паховый жуйкеCepnLudi mepi - эластичная кожаСуалу - запускСуалган кезец - сухостойный периодСут арнасы - молочный каналСут беру - молокоотдачаСут белу - молоковыведениеСут жолдары - молочные ходыСут езектерi - молочные протокиСут езектершщ ceMyi - атрофия молочных протоковСут жЩШг. - молочные тяжиСуттену - лактогенезСутттк - молочностьСуттщ алгы заттары - предшественники молокаСуттщ майлылыгы - жирность молокаТармак;ты жуйке уштары - кистевидные нервные окончанияТуймеше жуйке уштары —пуговчатые нервные окончанияУыз - молозивоУыздану - лактопоэз¥рьщтьщ жуйке - семенной нервУйек (реу сызыгы) - белая линия живота459

14-m a pay.КОЗГЫШ УЛПАЛАР, ОЛАРДЫЦ БИОЛОГИЯЛЬЩ КАСИЕТ ГЕР114Л. Козу физиологиясыныц непзп тусЫктерь Козу белплерьЭволюциялык даму кезецшде турш улпалар терец ж1ктелш,жеке органдар белгш 6ip кызмет аткаруга машыктанады. Осыныцнэтижеанде биологияныц непзп талабыньщ 6ipi - организммен сырткы ортаныц б1ртутастыгын сактау зандылыгыжузеге асады. Сырткы орта жагдайлары уздшсйз езгерш отырады,сондыктан бул зандылыкты сактау ушш организм коршаган ортажагдайларына бешмделуге мэжбур болады. Мундай бешмделупроцестер1 Tipi курылымдардыц физиоЛогияльщ KacHenepiмен эрекеттершщ e3repyi нэтижесшде жузеге асады. 0з репндеорганизмде журетш кубылыстар непзшде козу жэне тежелуnponecTepi жатады. Бул eKi физиологиялык процестщ улпалармен органдардагы аракатынасынан букш организмнщ TipunLniKэрекеп калыптасады.Филогенездж даму устшде Tipi курылымдардыц коршаганорта жагдайларына бешмделушщ нэтижеа репнде ерекшецозгыил улпалар - жуйке, ет жэне без улпалары пайда болады. БулКозгыш улпалар уш турл1 физиологиялык куйде: физиологиялыктыныштык, козу жэне тежелу жагдайларында болуы мумкш.Козгыш улпалар 6ip куйден екшпп куйге баяу ep6ireH сандык03repicTep эсершен курт, шапшац етш отырады (151-сурет).Фмзмологиялы^ть/яышты^депжекеулпаларменоргандардыцез1не тэн эрекетш аткармаган куйш айтады. Мысалы, ет жиырьшмаса,оны тыныштык куйде деп есептейда. Эрине, бул текЬ1X1к460т г1151-сурет. Козгыш улпалардын физиологиялык куйлерг:1- физиологиялык тыныштык; 2 - козу; 3 - тежелут

шартты тыныштык, оныц себеб! кез келген эрекетйз органдардакурдел! зат алмасу npoueci журш, оныц каркьшы езгерш отырады.Ал, зат алмасу - эртурш органикалык жэне бейорганикалыккосылыстардыц курдел1 03repicTepi, ерекше кимылы.Органдар эрекеп ею турде - козу немесе тежелу туршде байкалады.К,озу деп тшркендару салдарынан Tipi улпалардыц эре-Kerri, белсецщ, белгш 6ip кызмет аткара алатындай жагдайгакелуш айтады. Козу TYpлi физикалык-химиялык, функционалдыкезгер1стер жиынтыгынан туратын курдел! биологиялык реакция.Козу тек Tipi улпаларга, Tipi организмге тэн касиет. Организмдекозгыштык касиет жойылса, торшалардыц кызмеп бузылып,пршшк токтайды.Козу процесше эртурш езшдпе жэне жалпылама белгшертэн. К°зган улпаларда алдымен, жалпылама белгшер сезшедгМысалы, зат алмасу npoueci кушейедц оныц химиялык курамымен физикалык-химиялык касиеттервде сандык жэне сапалыкe3repicTep пайда болады.Булшык ет пен жуйкелер козганда мембрана бепмен жайылатаралатын электр тогы пайда болады. Осымен байланысты мембранабеткешнщ электрлпс зарядыныц e3repyi козу процесшщ 6ipбелпй болып табылады.Козудыц телшд1 белпй 3p6ip органныц езше тэн кызметэрекепмен бейнеледц. Мысалы, козган ет талшыктары жиырылады,без улпасы - секрет белед1, жуйке талшыктарында TiripKeHic(импульс) пайда болады.Козу - толкын сипатта таралатын процесс. Улпаныц 6ip жершдепайда болган козу оныц баска белпсгерше жайыла таралады.Ет пен жуйке улпаларында козу электрлш жолмен, эрекет потенциалытуршде таралады. Улпаныц 6ip торшасында немесе 6ipжершде пайда болган эрекет потенциалы оныц баска белпсгершттркендоредьТежелу - Tipi курылымдардыц ерекше биологиялык куш. Тежелуnpoueci де ripi улпаныц ппркендipriштерге ^елсенда реакциясынэтижесшде калыптасады. Тежелу кезшде улпалар менагзаларга тэн эрекеттер толастайды.Тежелу npoueci езшщ сырткы белгшер1 жагынан физиологиялыктыныштыкка уксас. Бул ею жагдайда да органдардынэрекеп байкалмайды, токтайды. BipaK бул etci куйдщ арасындакупт шла айырмашылык бар: тежелу кезшде органдардынкозгыштыгы, лабильдшп курт темендецщ, Tepic шыццы потенциалпркеледг Тежелу npoueci козу процеймен 6ipnece отырып,461

Tipi курылымдардыц сырткы орта жагдайларына бeйiмдвлyiнкамтамасыз етедь14.2. Tipi улпалардьщ биологиялык касиеттерьКозу процесшщ даму сатыларыБарлык Tipi курылымдарга ттркенпштш, козгыштык жэнекубылмалылык (лабильдшк) касиеттер1 тэн.ТimipKemiштт - Tipi курылымдардыц ттркенд1руге езшджсипатсыз, жалпылама реакцнялармен - зат жэне энергия алмасупроцесшщ 0згеру1мен, беретш жауабы. Бул реакцияларга шектелгенсипат тэн, олар Tipi курылымньщ белгш 6ip учаскесшдешогырланады, баска учаскелерге таралмайды.Ттркенпштж касиет жануарлар торшаларына да, еамдоктерторшаларына да тэн касиет. Оньщ 9cepiMeH торшаларменулпалардьщ осу жэне кебею nponecTepi аткарылады. Ттркенгшгпккасиет аркасында Tipi курьшымдардьщ коршаган ортажагдайларына баяу морфологиялык бешмделу nponeci журедьЖануарлар улпасына ттркенлптк касиетпен катар козгыштыктэн. Крзшштыц деп Tipi курылымдардыц ттркенд1руге03iHe тэн TeniMfli реакциямен, таралатын эрекет потенциалымен(TmpKeHicneH) жауап 6epyiH айтады.К^озу nponeci шектелген (таралмайтын) жэне шектелмеген(таралатын) больга еюге белшедгШектелген цозу турш алгаш рет Н. Е. Введенский ашкан.К^озудыц бул Typi ттркенщрпш Kymi табалдырыктан томенболган жагдайда туындайды. Мундай жагдайда улпанын козганучаскесшде элаз гана Tepic электр заряды пайда болады да, олжан-жагына декрёметтг турде (вше) жайылады. Сондыктан булпотенциал улпа бойымен таралмай, 6ipHeme миллиметр аральщтаeniin калады.Ттркецщргнн Kymi табалдырыктан жогары болган жагдайдаэрекет тогы пайда болып, козу толкыны улпа бойымен декрементсЬ(вшпей), жеке импульстер (ттркешсТер) туршде таралады,шектелмеген цозу туындайды.Улпаларда пайда болатын козу nponeci - тутаскан, толассызкубылыс емес, ол Yздiк-Yздiк, белгш 6ip Ьфгакпен пайда болатынпроцесс. Оныц себеб1, козудыц пайда больш, дамуы кезшдеулпалардьщ козгыштык касиетшде сатылы озгерктер байкалады.Улпада уйеке1здену (деполяризация) nponeci журш, шектелген, таралмайтьшкозу nponeci пайда болган кезде аз уакытка козгыштыкжогарылайды (152-сурет, 1,5). Шектелген козу таралатын козуга462

айналганда, натрий иондары торша шине ыгысады да, эрекетпотенциалыньщ шьщы байкалып, улпаньщ козгыштыгы курттемендейд! (152-сурет, 2,6). Бул кезде улпалардыц ттркецщругесез1мталдыгы уакытша жогалады (aбcoлютгiк рефрактерлшкубылысы), олар ттркецщруге жауап бермейд1 (латын плшенаударганда refracta деген сез - кабылдамау деген магына беред!).АбсолютmiK рефрактерлт кезец эрекет потенциалы шыцыныцерлеу тусымен сэйкес келедь Ол жылы канды жануарлардыцмиелицщ жуйке талшыктарында 0,5-1 мс, булшык етте 2,5-3 мс,ал журек еттершде 300—400 мс уакытка созылады. Абсолюттжрефрактерлж сатысында курдел1 биохимиялык процестер журш,козуды тудыруга кажет энергия белшедь152-сурет. Жуйке талшыгындагы эрекетжэне козгыштыктын езгеру сатылары(Э): 1 - шектелген уйеюпздену потенциалы;2 - потенциал шыны; 3 -уйекс1здену; 4 - пд1к гиперуйеказдену;5 - козгыштыктын орньпсгы жогарылауы;6 - абсолютпк рефрактерлж; 7 - салыстырмалырефрактерлж; 8 - экзальтация сатысы;9 - субнормалы саты; а - тыныштыктогы; б - козгыштыктын бастапкы денгеш(Л. Морган сызбасы).Абсолютпк рефрактерл1ктен кешн улпалардыц козгыштыгыб1ртшдеп бастапкы калпына оралады. Козгыштыктын темендегеносы кезещн салыстырмалы рефрактерлт кезец деп атайды. ОлKepi уйектенумен - эрекет потенциалы шыцыныц темендеп, оныц1здш уйекс1зденуге айналган кезещмен сэйкес кeлeдi (152-сурет,3,7). Салыстырмалы рефрактерлж сатысы жуйке талшыктарында1-10, ал ет талшыктарында 30 мс. дейш созылады.Осыдан кейш экзальтация сатысы деп аталган козгыштыктыцжогарылау сатысы басталады (латын тийнен аударгандаexsaltatio - кушт1 цозган деген магына беред1). Mep3iM жагынанбул кезец щцйс уйекс1зденуцн| соцымен сэйкес келедь Экзальтациясатысыньщ узактыгы жуйкеде - 20, булшык етте - 50 мс шамасында.Экзальтация сатысынан соц узак субнормалы саты басталады.Бул кезде улпалар козгыштыгы тыныштык сатысымен салыстырганда,темешрек болады. Субнормалы кезец гиперуйектенуменсэйкес келеда.Козудыц табигатын туешдгретш мембраналык теорияга сэйкесабсолюттт рефрактерлт саты натрий иондарыныц тор-463

ша ш н е етушщ тиылып, мембрананыц калий иондарына ет1мдданшцжогарылауымен байланысты. Осыныц нэтижесшдемембрананыц козгыштыгы уакытша жогалып, онда жаца т т р -кецщруге жауап ретшде эрекет потенциалы туындамайды. Сапыстырмалырефрактерлт жагдайында натрий иондарыныцепмдшпн теменд ететш, калий иондарыныц епмдшгш жогарылататынжагдайлар жойылып, мембрананыц тыныштык кушндепкасиеттер1 калпына келедь Осыныц нэтижесшде торшалармембранасыныц козгыштыгы мен оныц эрекет потенциалынтудыру кабшеп б1рнндеп калпына оралады. Зат алмасу npoueciушш колайсыз жагдайлар туындаса, калыптастыру процестер1баяулап, салыстырмалы рефрактерлж мерз1м1 узарады. Дегенмен,козгыштьщтыц теменп децгейде сакталуымен байланысты,салыстырмалы рефрактерлж жагдайында козу процесш тудырууппн ттркецщрпш купп зор болу керек.Экзальтация сатысында торшаларда калыптастыру проuecTepiтолыгымен аякталады. 1здпс уйекыздену шегше жакындап,торшаныц козгьпптыгы жогарылайды (уйекс1здену депмембраналъщ потенциал децгейтгц твмендеут атайды). Осыкезде торшага ыкпал еткен ттркенд1ргштц 9cepi кушейещ,сондыктан Kymi табалдырыктан темен ттркецщрпштщ e3iтабалдырыктан жогары ттркецщрпштей эсер етедь Экзальтациясатысында улпаларда келес1 козу ттркенгсшщ пайда болуьшаколайлы жагдай кальпггасады, улпа кайта козуга дайынкуйге оралады. Экзальтация сатысы козгыш улпалардыц ыргактыэрекет аткаруында мацызды физиологиялык рел аткарады. Егерттркецщрпш эсершщ ыргагы экзальтация сатысымен сэйкескелш отырса, онда улпалар кызмел кушейш, олар ттмд1 эрекететедьСубнормальг кезец 1зд1к гиперуйеюлздену (мембраналъщ потенциалдецгештц жогарылауы) ерппген кезде калыпталады.Бул мерз1мде тыныштык потенциалы жогарылайтындыктануйекс1здену процесш кажетл шекке жетюзш, козу тудыру ушшкуши ттркещцргпп колдану керек.Козгыш улпаларга козгыпггьщпен катар функционалды цубылмальщ(лабилъдтк) касиеп тэн. Оны 1892 жылы эртурл1ьфгакты ннркецщрудщ жуйке-ет препаратына эсерш зерттеууслнде орыс галымы Н.Е.Введенский ашкан. Лабилъдтк немесефункционалды цубылмалылыц деп улпада дара козу ттркешсшщпайда болып жэне ешш улгеру шапшандьн'ьш айтады.¥лпаныц физиологиялык куйше, ттркецщру жишгше жэнекупине байланысты козу ттркешсшщ жишп кеп шекте ауыткып464

отырады. 0p6ip улпада дара козу ттркенгс! белшй мерз1мге созылады.К,озу толкыныныц узактыгы абсолютпк рефрактерлжтщузактыгымен аныкталады жэне ол. улпадагы биохимиялыкжэне физиологиялык процестердщ шапшандыгын бейнелейдьСондыктан жеке козу толкынын курайтын процестер негурлымж т журсе, согурлым кубылмалылык жогары, демек, улпадабелгип 6ip мерз1м тщ де туындайтын козу толкыны кеб1рек болады.Улпа кубылмалылыгьш кубылмалылык 6ipjiiri деп аталганелшеммен елшейдьК^былмалылъщ (лабилъдтк) б1рлт деп 1 с шзшде ттркендьрулерге жауап репнде улпада пайда болып улгеретш ттркешстщец кеп шамасын айтады. Жогары кубылмалылык миелзщцтулгалык жуйкелерге, ал теменп кубылмалылык миелишлз вегетативтпсжуйкелерге тэн. Тулгалык жуйкелерде 1 с шцнде 500TiTipKeHic, пайда болып улгерсе, вегетативпк жуйкеде 200 ганаимпульс туындайды. Кацка еттершщ кубылмалылыгы б1рыцгайс ал алы етпен 'салыстырганда жогары. Мысалы, кацка еттершдесекундына 200 импульс туындай алатын болса, б1рыцгай салалыеттерде бул керсеттшп 10 есе кем. Организмнщ ecin-дамитынкезецдершде кубылмалылык жогарылайды, картая келе,темендейдо.TimipKendipy ыргагын игеру. Оптимум жэне пессимум. ¥лпаларгабелгип ыргакпан эсер ете бастаганда, олар бЗрдён солыргакгы Hrepin кетпейда, барлык ттркещцрпштерге жауап6epin улгере алмайды. Жумыс успнде улпаныц кубылмалылыгыезгерш, онда журетш процестер шалшацдайды. Бул алгашкы даулпа жауап 6epin улгермейтш яайрек ттркещпрулерге бешмделш,олардыц ыргагына сэйкес козу толкынын туындатугамумюндйс бередьЖумыс устшде бастапкы децгеймен салыстырганда, кубылмалылыктынжогарылай немесе темендей езгеруш А. А. Ухтомскийыргац игеру деп агаган. Ыргак игеру - жалпы биологиялыккубылыс болып табылады. Ол организмнщ жеке органдарыкызметшщ арасындагы уйлеЫмдшштщ Heri3i болып саналады.Бастапкы кубылмалылык темен болган жагдайда жш ыргакжецш игершедк Осымен байланысты ет улпасы, жуйкемен салыстырганда,ттркецщру ыргагын жаксырак игередьН. Е. Введенский тэжipибeлepi жуйке-ет препаратыныц жуйкес1нсирек ыргакпен ттркецщргенде еттщ купт жиырылатынындэлелдеген. Осындай улпа эрекеп ушш тшмд1 ттркендаруыргагы оптимальды ыргац деп аталган (латын тшнен аударгандаoptimus деген еез ете жаксы деген магына бередО. Улпаны мундай30-888465

ыргакпен ттркещцргенде 9p6ip жаца козу импульЫ экзальтациясатысында туындайды. Козудыц оптималды ыргагы максимальдыыргактан б1рнеше есе кем. Мысалы, баканыц козгагыш жуйкеЫушш максималды ыргак секундына 500, ал оптималды ыргак100 - 150 ттркецщруге тец, балтыр eri ушш бул керсетюштертшсшше, 120-150 жэне 30-50 ттркецщруге тец.Улпага жишп оптимальды ыргактан асып кететш ттркенд1рпшпенэсер еткенде жауап реакция эларецщ немесе т т р ­кецщруге жауап кайтарылмайды. Ттркецщрудщ мундай ыргагынпессимумдЫ ыргак; деп атайды (латын тшнен ауцарганда pessimus- вте нашар деген магына бередО. Пессимум - ттркецщружишп кубылмалылык шегшен асып кеткенде байкалады. Мундайжагдайда 6ipiHnii ттркецщрпш эсер1мен улпа козады да,келеп ттркецщрпш 9cepi оныц абсолюттж рефрактерлж куйгееткен кез1мен тустас келш отырады. Сондыктан бул т т р ­кецщрпшке улпа жауап кайтармайды. BipaK оныц эсер1мен улпаныцабсолюттш рефрактерлк жагдайы тереццей тусещ де,келеа ттркецщрпштердщ жауап реакция тудыру мумюндпткиындайды. Осымен байланысты жш ыргакпен эсер ететш 9p6ipкелес1 ттркецщрпш улпаныц кубылмалылыгын темендете тусед1де, козу процес! емес, керюшше, тежелу процесш туцырады.Дэл осындай кубылыстар ттркецщрпш купинщ езгерулер1мецсэйкес те байкалады. Мысалы, белгш 6ip ыргакпен ттркецщреотырып, б1ртшдеп ток купли ocipe берсе, еттщ жиырылу куипжайлап максимальды децгейге дейш арта тусед1 де (оптимальдыкуш), токтыц купп тым жогарылап кеткен жагдайда жауап кемибастайды немесе жойьшып кетед! (пессимумдт куш).Оптимум жэне пессимум кубылыстары барлык улпаларга тэнжалпы биологиялык касиет. Бапты ттркецщру улпалар реакциясынаоптимальды ыкдал жасаса, Kymi, жишп, эсер Mep3iMiшектен артып кеткен ттркецщрпштер пессимальды реакциялартуцырады. Оптимум мен пессимум кубылыстары тек кимылэрекеттерде гана емес, секрециялык процестерде, журек-тамыржуйесшщ кызметшде де байкалады.14.3. Ттркецщ ру зандарыУлпаларда козу nponeci ттркецщру нэтижеанде туынцайцы.TimipKendipy деп эртурл1 ттркецщрпштердщ Tipi улпаларгаэсер етуш айтады. Ал, тт\ркенд1ргш дегешм1з - ез эсер1менTipi улпаларда козу процесш тудыратын innci немесе сырткы466

орта факторлары, агенттерь Ттркецщрпштер эртурлi непздежйстеледьЭнергиялъщ табигатына царай ттркенд ipriштер химиялык(кышкылдар,сштшер,туздар,улар,т.б.), физикалык(механикалык,термиялык, электрлш, дыбыстык, сэулелпс: альфа-, бета-, гаммажэнерентген сэулелер!), биологиялык (гормондар, микробтар,вирустар), т.б. болып белшедьУлпалар мен организмге биологиялык; эсерте царай mimip-Kendipziuimepdi уцреншттг (адекватты) (латын тшшен аударгандаadaeguatus - бара-бар, арнаулы деген магына бередО жэнетосын (инадекватты) деп жиктейш Улпаларга калыпты, табигиTipuimiK жагдайларында эсер ететш ттркецщрпштерд1 адекватты(уйренщттг) ттркецщрпш дейдг Олардыц эсерше улпалармен органдар эволюциялык даму барысында бешмделт улгерген.Мэселен, ет талшыктары ушш жуйке ттркенйх, кездщ торлыкабыгыныц рецепторлары ушш - сэуле, eciiy рецепторларыушш - дыбыс толкыны адекватты ттркещцргшггер болып табылады.Инадекватты (тосын) деп улпалар мен органдарга табигижагдайда эсер етпейтш тафкендарпштерда айтады. Калыптыжагдайда олар улпаларда козу процесш тудырмайды, 6ipaK acepiкуши немесе узак болса, ттркенд ipri ш рашн аткарады. Мысалы,эртурзп механикал ык эрекет (согу, шаншу, кысу), электр тогы,кышкылдар, т.б. булшык erri жиырылтады.Тосын ттркенщрпштер арасынан физиологиялык процестерщзертгеу максатында электр тогы кец колданылады. Оньщce6e6i, табигаты жагынан электр тогы козу кезшде организмдепайда болатын биотокпен тектесжэне токтыц куппн, эсер мерз1мш,градйеНтш оцай езгертуге болады.Осыдан экспериментте колданылатынток kyini улпаны закымдамайды.Ет пен жуйке жаксы электролит,токты оцай ётйазёд1. Оларга турактыток кезшён жалгаскан ею электродтипзсе, иондар алмасу npoueci журед1де, анодка - аниондар, катодка - катиондаржиналады. Е.Пфлюгер Деректершёсэйкес туракты ток улпаны тек канаэлектр тпзбеп туйыкталган жэнеажыраган кезде улпаныц барлыкжерш емес, тек элеюродтар жанасканжерлерщ гана ттркенД1ред1. Оргаша153-сурет. Козудыц epicriKзацы: I-ерлеу тогы;2-темендеу тогы467

купи бар ток Ti36eri туйыкталган кезде козу катодта, ал ажыраганкезде анодта пайда болады. Бул кубылыс «ттйркендгрудщepicmix зацы» деп аталады (153-сурет).Эсер куште царай ттркецщргштер табалдырыкты, табалдырыктантемен жэне табалдырыктан жогары болып белшедо.TimipKendipy табалдырыгы (бастау куш) деп козу процесштудыратын ттркецщрпштщ ец аз шамасын айтады. Эсер куппбул шамадан темен ттркенд1ргпитерщ табалдырьщтан темен,ал артыктарын - табалдырьщтан жогары ттркецщргштер депайтады.¥лпалар физиологиялык тыныштык кушнен козу жагдайынакешу ушш ттркецщрпштщ белгш децгейде купп, эсер мерз1м1(уакыты) жэне эсер куппнщ есу шапшацдыгы (градиент!) болуышарт. Осы тэуелдшюп уш зацмен бейнелейдьКуш зацы - ттркецщрпш негурлым купт болса, согурлым,(белгш 6ip шекке дейш) улпаныц жауап реакциясы да KyuiTi болады(154-сурет).А ЭA l lГ154-сурет. Куш зацы: А - табалдырыктантемен куш; Э - табалдырыкты (бастау)куш; Б - субмаксимальды куш; В - максимальдыкуш; Г - супермаксимальдыкуш; Абсцисс осшде ттркегадрпш Kymi,Ординат осшде жауап реакция мелшер!бейнеленгенКозу процесш туцыру ушш ттркецщрпштщ белгш шамадаKymi болу керек. Ттркецщрпштщ козу процесш тудыратын ецаз купли mimipKeuy табалдырыгы деп атайды. Бул куш мелшер1улпаныц козгыштьиъша байланысты. Улпаныц козгыштыгы негурлымжогары болса, оны коздыру ymiH ттркещцрпштщ аз ганаKynii жеткшкп. Сондыктан бул Kynrri цозу табалдырыгы деп театайды. К°зу табалдырыгын реобоза деген атаумен сипаттайды.Мерзш зацы - ттркецщрпштщ эсер мерз!мг негурлымузак болса, согурлым (белгш 6ip шекке дешн) улпаныц жауапреакциясы да купт болады (155-сурет). Крзу npoueci пайдаболу ymiH ттркендорпш 9cepi белгш 6ip мерзАмге созылуыкерек. Табалдырыкты ттркецщрпш эсер1мен козу процесшщпайда болуы ymiH кажет уакыттыц ец аз шамасын эсер Mep3iMi,TniMfli мерз1м деп атайды. Ттркецщрпш Kymi мен оныц эсер468

155-сурет. Мерз1м зацы; А - эсер мер-31М1, мерзшг табалдырыгы; Э - барыншакунгл жауап алынатын мерзим; Абциссосшде ттркенгйру узактыгы, Ординато спиде жауап мелшер)156-су per. Куш-мсрзш сызыгы:0-а —хронаксия; 0-б-эсер мерз1мг, 0-1- реобаза; 0-2 - ею еселенген реобазаkepaiki арасында бёлгйц тэуелдшк болады. Ттркецщрпш Kymiнегурлым зор болса, согурлым эсер мерз1м1 кыскарады.Егер абсцисс oci бойына туракты токтыц эсер мервдмщ,ал ординат oci бойына оныц кушш салсак, онда куш мерзшсыэыгы деп аталатын кисык сызык шыгады (156-сурет). Булсызык зацдылыктарын JI. Гоорвег, Г. Вейсс, Л. Лапик зерттеген.Осы кисык; сызыктан купи табалдырыктан томен ннркендфгпиканшама узак эсер етсе де, козу nponeci туындамайтынынбайкауга болады. Ал, нпркёндаргйй купи арткан сайын козуnponeci туындауга кажет Mep3iM кыскара тусед^ 6ipaK оныц6enrini meri болады. Оте кыска Mep3iMoi инркендоулер кез1ндекуш-мерз!м сызыгы ординат осше параллель жагдайга келеда.Демек, нпркецщрпш Kymi каншама зор болса да, оныц эсерMep3iMi жеткшшлз, ете кыска болса, козу npoueci туындамайды.Сонымен катар бул сызыктан тшмд1 мерз1мд! бейнелейтщВ нуктесшщ сызыктын абсцисс осше параллель куйге кешкентусында орналасканын керуге болады. Осы себепп бул нуктещете сез1мтал куралдармен де дэл аньщтау киын. СондыктанKym-Mep3iM кисык сызыгын математикалык талдаудан eTKi3in,француз галымы Л.Лапик 1909 жылы тМ^щ мерзщнщ орнынабаска шартты шама - хронаксияны аныктауды усынды. Хронаксиядеп eKi еселенген реобаза эсер1мен козу nponeci пайда болуушш кажет уакытты айтады. Хронаксияны арнаулы куралменелшеп, секундтьщ мыцнан 6ip белшепмен (миллисекундпен)белгшецщ. Хронаксия мелшер1 улпа курылымына, органдар менбукш организмнщ физиологиялык куйше байланысты езгереда.Козгалткыш жуйкелер хронаксиясы етпен салыстырганда кыска.

Мысалы, хронаксия жылкы мен сиырдын козгалткыш жуйкесшде0,09-0,2 мс, вегетативтж жуйкелерде 5 мс, ал канкаеттершде 0,2-0,4 мс. Букюш еттер хронаксиясы жазгыш еттерменсалыстырганда, 1,5-2 есе аз болады. Ен узак хронаксия 1шеккарынмен жатырдыц б!рыцгай салалы еттерше тэн, ол секундтьщоннан немесе жузден 6ip болйстер1мен елшенед!.Градиент зацы. Козу npoueci туындау ушш ттркещцрпшкуппнщ есу шапшацдыгыныц - градиентшщ мацызы зор. Timipкендгруградиент негурлым курт, шапшац болса, согурлым(белгш 6ip шекке дейт) mipi улпа реакциясы Kymmi болады.Ттркецщру градиент! баяуласа, козгыштык табалдырькы жогарылайды.Ттркецщрпш купи баяу ессе, козу npoueci туындамайда калады. Оган улпаларда журетш езгергстер эсер!ненкозу табалдырыгыныц ecyi себеп болады. Kymi баяу ескенттркецщрпшке улпалардыц бешмделуш аккомодация депатайды. Аккомадация негурлым тез журетш болса, согурлымттркенд1ргш1 Kymi тез есу керек.Эртурл! улпаларда аккомадация Typni шапшандыкпен журедьМысалы, козгагыш жуйкелерде ол сез!мтал жуйкелерменсалыстырганда жогары болады. Журек еттершщ, шек-карынжэне зэр тут!кшелер! б!рыцгай салалы enepiHiu аккомадациясыете баяу журед!.14.4. ¥лпалардагы биоэлектрлж кубылысКозу нэтижесшде эртурл! энергия белшедь Солардьщ арасындаэлектрл!к езгерютер мацызды орын аЛады. Оларды зерттеуаркылы улпалардагы козу процесшщ купиялары жайлымаглуматтар жинап, козудыц дамуы жайлы теорияны непздеуге,улпалар мен органдардыц функционалдык жагдайьш аныктаутэс!лдер!н жетщцруге болады.Улпалардагы биоэлектрлж кубылыстарды зерттейт!н физиологиягылымыныц арнаулы салаларыныц 6ipi - электрофизиологияHeri3i XVIII-гасырдыц соцгы он жылында каланды. Осыкезецге дейш тек кана кейб1р балык турлершщ (электрл! жайын,электрл! жыланбалык, электрл! жупбалык - скат) арнаулы органындаэлектр зарядтары орын алатыны белгш болган. Бул «жануарларэлектр!» болары жайлы жалгыз гана дэлел болатын. Ал Италиягалымы Л. Гальвани 1791 жылы тэж1рибе жуз!нде кез келгенжануарлар улпасында электр тогы пайда болатынын дэлелдед!.Ол баканыц жуйке-ет препаратыныц жуйкес! мен булшык errepiHeKi турл! металдар аркылы лзбектеп жалгастырганда булшыкеттщ жиырылатынын ацгарган (157-сурет). Осы кубылыстыц470

себебш улпаларда туындайтын электртогыньщ эсер!мен туспццрш,1791 жылы Гальвани «Ет apexemiKe3wdeei электрлЫ куш жайлы трактат»деген ецбегш жариялаган.Гальванидщ бул тэМрйбес1 онын отандасыфизик А. Вольта тургысынанциарталас тугызады. Вольта булкубылыстьщ себеб1н касиеп эртуршею металдан (тешр мен мыстан)куралган т1збекте туракты токгьщпайда болуымен тушцщрдь ОнынniKipiHuie бул тэинрибеде препараттек озшзиш - электролит кызметшаткарган. Бул тюрсайыста физик {лпш; 3 - баканьщ арткы аяктарыжецш шыккан.Кешшрек (1794 жылы) Гальванитэж1рибеш металдарсыз кайталаган. Бул нускада булшык еттщ6ip жер1 жаракаттанып, оган шонданай жуйкеа шыны тутпсшекемепмен препарапъщ закымдалмаган жэне закымдалган жершетиепндей erin асыра тасталган (158-сурет, А). Жуйке етпенжанаскан кезде ет д1ршдеп, жиырылып отырган. BipaK галымнынбул тэж1рибес1не кецш онша белшбед1 де, оныц жануарларэлектр1 жайлы идеясы умыт калды.Тарихи шындык бул ею галымныц да шюршщ дурыстыгынкорсетп. JI. Гальвани Tipi улпага электрлж белсендшк тэн екешндэлелдеп, биоэлектрлж кубылыс жайлы шмнщ непзш салушыретпнде танылса, А. Вольта «метал элекгрш» зерттеу успндедуциежузщде алгаш рет туракты ток кезш тауып, электротехникагылымы дамуынын жаца дэуйрш ашты.Тек 1837 жылы Л. Гальванидщ щэюрп К. Матеуччи устазыньщекдаш тэж1рибесш cinipci3 булшык етпен кайталап, физикВольтаньщ карсы шюрлершщ Heri3ci3 екенш нактылы турдедэлелдеп шыкты. Оныц 1838 жылы козу кезшде электр потенциалытуындайтынын дэлелдейтш еюнпп тэж1рибес1 (цайталайжырылу) Tinri, улкен эсер тудырды. Бул тэж!рибеде eKi жуйке-етпрепараты дайындалады да, олардыц бцшптстщ жуйкеа электртогы кез1мен жалгаскан электродтар устше орналастырылады, алёкшппсшщ жуйкеа - 6ipim ui препарат етшщ устше тасталынады{158-сурет, Б). Bipimni препарат жуйкесш ттркещцргенде eKiбулшык ет те жиырылады. Бул кубылысты галым 6ipiHiui препараттапайда болган эрекет тогыньщ dcepiMeH тусйдорген.471

158-cy pci. Гальвани (А) мен Матеуччидщ(Э) екший тэж!рибелер1:1 - шыны таякшалар, 2 - шонданай жуйкеЫ,3 - балтыр еп, 4 - электродтарГальвани мен Матеуччи тэж1рибелер1 электрофизиологияныннепзш салды. Физиологияньщ бул саласын дамытуда немюгалымы Дюбуа-Реймон да зор ецбек cinipfli. Тшшйсп гальванометркомепмен Гальванидщ eiciHHii, Матеуччидщ 6ipiHniiтэж1рибесше талдау жасай келе, ол булшык еттщ закымданганжэне закымданбаган учаскелер1 арасында потенциалдар айырмасыпайда болатынын аныктады.Дюбуа-Рейман тэж1рибелер1мен еттщ закымданган учаскесшде«Tepic», закымданбаган учаскесшде - «оц» заряд пайда болатыныдэлелдецщ. Бул токты ол «тыныштъщ тогы» деп атады.Кешшрек оныц шэюрп Л. Герман бул токты «жарацат тогы»деп атауды усынды. BipaK соцгы зерттеулер бул атаудыц C9rrieMecTiriH, оныц улпалардагы электрлш кубылыстыц биологиялыктабигатын толык ашпайтьшын Kepcerri. Kasipri кезде улпалардагытоктыц бул турш тыныштык потенциалы деи атайды.Осыдан кешн Дюба-Реймон Матеуччидщ еюнпп тэж1рибесшегальванометрлнс талдама жасап, улпаныц козган учаскесшде«Tepic» заряд пайда болып, козбаган учаскесшде - «оц» зарядсакгалатынын дэлeлдeдi. Токтыц бул турш ол «эрекет тогы» депатады. Ka3ipri кезде оны эрекет потенциалы дейдьXIX гасырдыц соцында жэне XX гасырдыц басында барлыкTipi улпаларда электр потенциалдары пайда болатыны дэлелдецщжэне оныц туындау механизмдерше талдама жасалды.Электрофизиологиянын дамуына орыс галымдары да зор улескосты. TinTi, 1875 жылы В. Я. Данилевский ит миыныц эрекеттогын жазып алуга талпынган. Сэл кешшрек И. М. Сеченов гальванометркомепмен бака сопакша миыныц эрекет тогын жазды.Н. Е. Введенский телефон аппаратын колданып, жуйке жуйеЫкызметше ыргактык сипат тэн екешн ашты. Баска орыс физиологыА. Ф. Самойлов тшшкп гальванометр комепмен журекбиотогын жазып, Ресейде электрокардиография эдкйнщ Heri3iHсалды, ал 1912 жылы Киев физиологы В. В. Правдич-Неминскийсау адам миыныц биотогын (ЭЭГ) жазган.472

14.5. Биотоктардыц туындауын тусшдаретш теорияларБиотоктар табигатын тусщщру максатында б1рнеше теорияларусынылган. Солардыц алгашкыларыныц 6ipi 1896 жылыАрренниустыи электрлЫ диссоциация теориясы непз1ндеВ. Ю. Чаговец усынган альтерацияльщ немесе диффузиялыцтеория. В. Ю. Чаговец улпаныц закымданган немесе ттркенгенучаскесщдё зат алмасу npoueci кушейш, кеп мелшерде Н2С03белшетшш аныктаган. Бул к ы ш к ы л н+жэне НСО~ иондарынаажыраганнан соц, оц зарядты cyreri иондары улпаныц баскаучаскелерше тез етш кетед1 де, Tepic зарядты НС03_ иондарызакымданган немесе козган учаскеде калып кояды. Осыныцнэтижесшде улпаныц сау жэне закымданган немесе козган жэнекозбаган учаскелершщ арасында потенциалдар айырмасы пайдаболады.1902 жылы Ю. Бернштейн биотоктыц пайда болуыныц мембранальщтеориясын усынды. Бул теорияга сэйкес торшалардынсыртында жартылай етщда мембрана болады. Ол катиондардыeTKi3in, аниондарды етюзбейдь Осыныц нэтижесшде торша мембранасысырт жагынан оц, ал ini жагынан - Tepic зарядталады. Торшазакымданганда немесе ттркенгенде мембрана аркылы аниондарсыртка шыгады да, торша беткеш Tepic зарядталып, улпаныцзакымданган немесе ттркенген учаскеа мен закымданбаган,козбаган учаскелер1 арасында потенциалдар айырмасы пайда болады.K&3ipri электрофизиология езшщ непзше осы мембраналыктеорияны алган. А. Ходжкин, А. Хаксли жэне Б. Катц 1950-жылдардыцсоцында биопотенциалдар туындауыныц жаца теориясынусынды. Бул теория мембрана-иондьщ немесе патрий-калийлтсорап (насос) теориясы деп аталады.Электронды микроскопиялык зерттеулер, рентген-курылымдыкталдамалар эрб!р торша сырт жагынан ерекше кабыкпен -мембранамен капталганын аныктады. Бул мембрана белоктармен липидтерден туратын вгурдел! курылым болып табылады.Оньщ калыцдыгы 6-10 нм шамасында болады. Гылыми деректергесуйене отырып, осы мембрананыц epHeicri (мозаикалык)модел1 жасалган. Бул модельге сэйкес мембрана фосфолипидтермолекулаларыныц ею кабатынан курылады. Осы фосфолипидтеркабаттарына белоктар молекулалары ене орналасады. Белокмолекулаларыныц 6ip белил фосфолипидтер кос кабатына бойлайене орналасса, оныц 6ipa3 бёлш фосфолипидтерге тек жанасаорныгады (/ 59-сурет).473

Ушёяшёмдо бейнелеуде белоктарретс1з орналаскан ipiглобул ал ар болып кершедьМембрананы ерекше белоктаркиып етед; де, олар майдаарналар, немесе жасушалар(тар TeciKTep) Бул арналарезшдш тасымалдаушыжуйеден жэне мембрананынэлeктpлiк epiciH реттеп туратын159-су рет. Торша мембранасыньщ механизм- «какпакшалардан»модеш: 1- интегральды белок; куралган. «Цацпсщшалар» не2 - беткейшк белок; 3 - липидп кос кабат ЭШЬЩ, не жабьщ куйде болады.Bp6ip ионныц езшдш етержолы - жасушалары болады. Жуйке жэне ет торшаларында натрий,калий, кальций жэне хлор жолдары болатыны аныкталган.Олар белгш6ip заттардыц 9cepiMeH icTeH шыгады, тыгындалады.Мысалы, натрий арналарын тегродокснн, калий арналарын- верампил, нифедипин сиякты органикалык косылыстарicTeH шыгарады. Kaлийлiк арналар диаметр! 0,3 нм, натришнкарналарыНыц диаметр! 0,5 нм шамасында.Тыныштьщ жагдайында торша мембранасыньщ е'пмдшпэртекп иондар ушш эртурль Калий иондары ушш оныц е'пмдшпете жогары. Олармен салыстырганда натрий иондарыныцеимдшп 25 есе, хлор иондарыныц еимдшп 2 есе аз. Осыныцсалдарынан жуйке мен ет торшаларыныц цитоплазмасынДа торшааралык суйыкден салыстырганда, калий иондары 30-50 есекеп, натрий иондары 8-10 есе, хлор 50 есе аз болады (160-сурет).Ne :142 -/-10К* : 5 •А 140СГ:110 -Г* 5А ': 5 IГ isok JНасос 31Дендриттер160-сурет. Нейронмембранасыньщ ix&ki жэнесырткы беткейлершдеп иондарконцентрациясы.474Мембрана катиондармен салыстырганда,аниондарды нашар еткьзедь Бул мембрана курамында диссоциацияланганфосфаттар жэнегидроксильдш топтардыц болуыменбайланысты. Дегенмен, мембранаепмдшп улпаныц функционалдыкжагдайына байланыстыезгер1п отырады. Мысалы, тыныштыкжагдайында мембранада калийиондары натрий иондарымен салыстырганда,20—100 есе жылдам етсе,Козу кез^нде мембрананыц натрийиондарын етк!зу кабшен артады.

14.6. Тыныштык потенциалыТорша мембранасыныц шла жэне сырткы беттершщ арасындаэркез электр потенциалдарыныц айырмасы болады: мембрананыцсырткы 6eTi оц, ал innci бел - Tepic зарядталган. Физиологиялыктыныштык жагдайындагы торша мембранасыныц сырткыжэне innci оетшщ арасындагы зарядтар айырмасын тыныштык,потенциалы деп атайды. K^3ipri кездеп кезкарастарга сэйкестыньшггык потенциал дары да, эрекет потенциалдары да табигатыжагынан мембраналык потенциал болып табылады.Тыныштык потенциал ын микроманипулятор кемепмен кварцшынысынан дайындалган inii электролитке тол гаи ете жщшпсемикроэлектродты жуйке немесе ет торшаларыныц шине еттозш,еюнпп электродты торша беткейше жанастыра отырып елшеугеболады (161-сурет).Эртекп торшаларда тыныштык потенциалыныц децгеш эртурльТорша функционалдык тургыдан негурлым мыкты маманданса,оныц тыныштык потенциалы согурлым жогары болады.Мысалы, жуйке жэне ет талшыктарыныц тыныштык потенциалы80-90 мВ, ал ол эпителий торшаларында бар болтаны 18-20 мВшамасында.Ka3ipri мембраналык теорияга сэйкес тыныштык потенциалымембрана аркылы иондардыц ъщпалды жэне ырыцсыз турдетасымалдануымен байланысты. Иондардыц ыкпалды тасымалыолардыц концентрациялык градиентше сэйкес куат шыгынын-сыз журедь Торша шпнде калий ирндарыныцкеп мелшерде болатынынбаяндап еткенб1з. Олар цитоплазмадаерк1н куйде болады.Сонымен катар торша iniiime кепмелшерде органикалык кышкылдар(аспарагин, cipKe, пропион, т.б.) аниондары,аз мелшерде анорганикалыканион дар жинакталады. Калий иондарыконцентрациялык градиенткесэйкес торша беткейше шыгады да,торша шпндеп аниондар эсерхменулпалык суйыкка жайылып кетпей,мембрананыц сырткы беткешндешогырланады. Ал аниондар мембранаданете алмайды да, торшамембранасыныц innci бетшде жина-ОсциллографЕт талшыгы161-сурет. Ет талшыгындагымембраналык потенциалдымикроэлектродтар кемепменелшеу475

лады. Осыдан мембрананыц сыртцы 6emi оц, iiuxi 6emi mepic зарядталады.Торша мембранасынын натрий иондарына ётАмдшп темен,бул иондар улпа аралык суйыкта кеб1рек жинакталады. Оларторша iiume еткенде тыныштык потенциалы кемидь Ал, хлориондарыныц торша inrike eTyi нэтижЬЫнде тыныштык потенциалыб1ршама еседгНатрий жэне калий иондарыныц концентрациялык градиенткебайланысты алмасуыныц нэтижесшде олардыц торша шпндепжэне торша аралык суйыктагы концентрациясы тецгершп, потенциалдарайырмасы жойылуга тшсп. BipaK мембранада натриймен калий иондарыныц концентрациясы аз жактан концентрациясыкеп жакка ауысуын камтамасыз ететш арнаулы молекулалыкмеханизмнщ болуымен байланысты торша мен торша аралыксуйык арасында иондар тещлздш сакталады.Иондардыц бел сен ц\ козгал ысы арнаулы Натрий-калий иондьщнасосыныц кызмел аркасында аткарылады. Бул сорап натрийжэне калий иондарын белок жэне белок-липидпк тасымалдагышмолекулалар кемепмен тасымалдайды деген болжам бар. Осытасымалдагыш цитоплазмадан натрий иондарын торша бетшеалып шыгады да, торша сыртында калий иондарымен косылып,оларды цитоплазмага тасымалдайды. Бул торша шпнде калийиондарыныц, ал торша аралык суйыкта - натрий иондарыныцKe6ipeK жиналуына себепкер болады. Осыныц нэтижесшденатрий-калийлж сорап ею турл1 кызмет аткарады: б1ршнццен, олнатрий жэне калий иондарыныц трансмембраналык градиентшкалыптастырады, екшппден, иондардыц ырыксыз алмасуынкамтамасыз ету нэтижесшде потенциалдар айырмасын тудырады.Натрий-калишнк сорап кызмепн камтамасыз eiy ушш куаткажет. Куат кез1 ретшде АТФ пен аргининфосфат пайдаланылады.Цитоплазмада АТФ концентрациясыныц темендеу1 натрийкалийлшсораптыц кызметш нашарлатады. Осыныц нэтижесшдемембрананыц iniKi жэне сырткы беткейлершдеп иондарконцентрациясы тецесш, тыныштык потенциалы азаяды немесежойылады.14.7. Эрекет потенциалыЖуйке-ет улпалары турл1 ттркецщрпштер эсершен козужагдайына келедь Козудыц непзп белгшершщ 6ipi торша мембранасыныцэлектрлж кушнщ e3repyi болып табылады. Tiпркещцруэсер1мен мембрана заряды нелге дейш курт темен-476

дШда де, содан кешн Kepi белпмен кайта пайда болады. Осыданторша мембранасы зарядыньщ беЩШ езгеред! де (ревресия),мембрананыц innci 6eTi он, ал сырткы 6eTi - Tepic зарядка ие болады.Улпа тыныштык куйше оралганнан сон мембрананынбурынгы заряды калпына келедо. Жуйке жэне ет торшаларыньщкозуы кезшде пайда болатын мембраналъщ потенциалдыцшапшац mep6enicm (спайк) эрекет потенциалы деп атайды.Потенциалдыц осылай Tep6enici 1-5 мс. созылады. Жуйке менбулшык ет талшыктарында эрекет потенциалдарыныц децгеш115-120 мВ шамасында болады.Эрекет потенциалы 0,5-0,8 мс созылатын потенциал шыцыжэне i3fliK потенциалдан турады (162-сурет). Эрекет потенциалыныцшыцы козу nponeci кезшде туындайды, ол ерлеу жэнетемендеу сатыларынан турады. Шыцныц ерлеу сатысында алдыменмембрананыц калыпты уйектену1 жойылады, сондыктан оныуйекЫздену деп атайды. Осыдан кешн потенциал белпа езгереда- реверсия байкалады. Шыцныц темендеу сатысында мембраназаряды тыныштык кездеп децгейге оралады, оны цайта уйектену(реполяризация) деп атайды. Кбайта уйектену жагдайында гздтуйексгздену жэне 1здгк гиперуйектену кубылыстары байкалады.1з!дпс потенциалдар козудан кешн басталатын калыптастырупроцестершщ дамуымен байланысты.а эп э162-сурет. Тыныштык (А) жэне эрекет (Э) потенциалдары, олардын пайдаболу механизм! (Б): мВ - миллнвольттар, Ек - козу табалдырыгы, ТПтыныштыкпотенциалы, ЭП - эрекет потенциалы: 1 - уйексгздену; 2 - реверсия:3 - кайта уйектену; 4 - ода; уйеказдену; 5 - шдис гиперуйектену; а - мембрана;б-цитоплазма. TiK нускама Na жэне К иондарынын ыкпалды алмасуын бейнелейдг,дещвлекй нускама натрий жэне калий иондарынын ырыксыз тасымалдануы477

Ka3ipri мембраналык теория эрекет потенциалыньщ пайдаболуын былай тусщдгредь Табалдырыкты жэне одан кушиттркенд1рпштер эсершен торша мембранасында уйетзденуnpoueci журедь УйекЫздену белгш шекке жеткен кезде 6ip сэттекептеген натрий арналары ашылады да, торша мембранасыньщнатрий иондарына етгмдшш тыныштык жагдайымен салыстырганда,500 есе артады. Осынын нэтижесшде натрий иондарыньщлеп торша аралык суйыктан торша ш н е етедь Оц зарядтыцазаюы салдарынан торшааралык суйыктагы аниондар эсер1мен(кебшесе, хлор иондары) мембрана беткеш Tepic зарядталады.БipaK .мембрананыц натрий иондарына енмдш п кыска мерз1мгегана (0,5-1,5 мс) есед1 де, одан 9pi натрий арналары жабылып, булиондардыц ету каркыны темендецщ.Натрий арнасы «какпалары» тез ашылатын жэне баяу жабылатынболып ж1ктелед! деген болжам бар. Мембрананыц натрийиондарына енмдшгшщ ecyi жандандырушы арналар«какпаларыныц» ашылуымен байланысты. Соцьшан мембрананыцнатрий иондарына епмдшгшщ темендеу1 баяу жабылатын«какпалардыц» жабылуымен байланысты. Бул кубылыстынатрий тасымалдаушы механизмшц бэсецдеу1 деп атайды.Осыньщ нэтижесшде натрий иондарыныц торшага eTyi курттемендецщ де, мембрананыц калий иондарына етсмдшп 10-15есе артады. Бул иондар торшадан жылдам шыгады да, торшамембранасыньщ бастапкы уйектену сипаты калпына келеда, мембранасырт жагынан оц, ini жагынан - Tepic зарядка ие болады.Калийшк арналарда тек жандандырушы «какдакшалар»гана болады деген болжам бар. Тыныштык жагдайында бул«какпакшалардыц» 6ip бел1п гана ашык болады. Эрекет потенциалышыцыныц ерлеу сатысында, мембрана Kepi зарядталганда,ашык «какпакдпалар» саны ecefli де, мембрананыц калий иондарынаeтiмдiлiгi артады. Тыныштык потенциалы калпына келгенненсоц калишпк арналар «какпакшаларыныц» 6ip б елтжабылып, мембрананыц калий иондарына еимдшп! бастапкыдецгешне оралады.Сонымен, эрекет потенциалы торша мембранасы аркылыиондар легшщ ету1мен байланысты калыптасаДЙС Натрий иондарыныцторша imiHe eTyi мембрананы Kepi зарядтап, торшаданкалийдщ шыгуы бастапкы тыныштык потенциалын калпынакелтсредьБ1рыщай с ал алы ет талшыктарыНда эрекет потенциалын тудыруданатрий жэне калий иондарымен 6ipre кальций иондарыда катысады.478

Элаз, табалдырыктан темен ттркецщрпштер эсершен мембрананыцнатрий иондарына елмдш п аз гана артады да, уйек-С1здену кажетп шекке жетпей калады. Уйеказденудщ бул турщшектелген, таралмайтын потенциал деп атайды. Ол улпаныцбаска белнтне таралмайды, туындаган жершщ мацында ешщкалады. Элей ттркецщргшпер 3cepi кайталанса, олар жинакталакелш, уйекшзденуд1 шектне децгейге жёпйзш, эрекет потенциалынтудыруы мумкш.14.8. Козуды отюзуКозу процесше жуйке немесе ет талшыктары бойымен ездагшентаралу касиеп тэн, сондыктан козгыш улпалардыц 6ipжершде пайда болтан эрекет потенциалы оныц барлык бел1мшетаралады. TiTipKemcri таратуга кажет куат сол козгыш улпалардьщез1нде АТФ-тыц ыдырауы нэтижесшде белшедг Купи жагынанэрекет потенциалы улпаныц катар жаткан учаскесш ттркенflipyreкажетп табалдырыкты купгген 5-10 есе басым келедг Осытаралатын жуйке импульа шеткей жуйке уштарынан (рецепторлардан)хабардыц ОЖЖ-де ораналаскан жуйке орталыктарына,ал одан эффекторларга (аткарушы органдарга) етуш камтамасызетедгЭрекет потенциалы айнапмалы немесе шектелген токтыц пайдаболуы нэтижесшде таралады. Жуйке немесе ет талшыктарыныцбелил! 6ip учаскес! козып, эрекет потенциалы туындаган кезде,осы козган жэне кершшес - козбаган учаскелер арасында потенциалдарайырмасы пайда болады. Ол козган жэне козбаганучаскелердщ iuiKi жэне сырткы беткейлер1мен айналып отыратыншектелген, айналмалы токтыц пайда болуына соктырады.Мембрананыц iunci бетшде ток козган учаскеден козбаган учаскеге,ал сырткы бетшде - козбаган учаскеден козган учаскегебагытталады (163,164-суреттер).Айналмалы токтыц эсершен мембрананыц козбаган учаскес!ттркенш, оныц натрий иондарына елмдшп артады да, осы жердеэрекет потенциалы пайда болады. Ал алгашкы козган учаскедетыныштык потенциалы калпына келедг Осы процесс кайталанаотырып, козу импульешщ мембрана бойымен ешпей, шгершейтаралуын камтамасыз етедк Импульстердщ Kepi багытта оралуынакозу толкыны еткен учаскеде рефрактерлйс аймактыц пайдаболуы мумкшдйс бермейдг Сонымен, козу толкыны ет немесежуйке талшыктары бойымен эрекет потенциалы туршдетаралады.479

+__++ + + + ++ ++А Сpr.pn + ++ + + + ++ + +- Л163-сурет. Айналмалы ток ту- 164-сурет. Козудьщ нерв бойымен тараршдекозудыц ет талшыктары лусызбасы: А-физиологиялыктыныштыкмен миелинш нервтерде тара- куш, д,Б,В - эрекет потенциалынын таралулуы: а-козган белнс, э-козбаган сатылары. Натрий иондарынын eHyi мембрабашк.Нускамалар - токтын наны уйекс1зденд1ред1, калий иондарынынтаралу багытышыгуы - гиперуйектещцред1Ет жэне миелиназ жуйке талшыктарында козу импульамембрана бойымен козган бел1ктен iprenec жаткан козбаганбел1кке б1рсыдыргы, узшмей таралады. Б^л кубылыс мембранакедерпстщ темен болуымен байланысты. Осыньщ салдарынанайналмалы ток талшык мембранасы бойыньщ эр жершен шыгып,шашырай жайылып, не eniin отырады. Талшьщтарды тек канамембрананын козган белтн е жакын жерден шыккан ток канаттркецщ ре алады, ce§e6i олардыц Kymi табалдырьщтан жогарыкеледь Козган учаскеден алшактаган сайын айналмалы токтыцттркецщ ру Kymi элЫреп, ол козу процесш туындата алмайды.Миелицщ жуйке талшыктарында айналмалы токтар теккана iprenec орналаскан козган жэне козбаган Ранвье узшмдер1арасьшда пайда болады (165-сурет). Айналмалы токтыц осыузшмде шыгуы мембрананы уйеказдеп, эрекет потенциалынтуцырады. Дэл осы сипатта келеЫ узшм козып, козу толкыныжуйке бойымен тарала бередь Осыган байланысты козу толкынымиелицщ жуйке талшыктарымен cempMeni, салътаторлы (латынтш нде Salto - сеюремт, ыргимын деген магына беред1) турде,ыргый тарайды. Козу нмпульс1 мундай сипатпен тараганда куатаз шыгындалады жэне оныц таралу жылдамдыгы шапшаццайды.Мысалы, козу импульсшщ таралу жылдамдыгы миелинс1зжуйке талшыктарында секундьта 0,5-3 м, ет талшьщтарында -5 м, ал миелицщ жуйке талшыктарында - 30-120 м. Айта кетержэйт, жуйке талшыктары негурлым жуан болса, согурлым олар480

козу импульсш шапшац етизеда. Жуан жуйке талшыктарыныцкозгыштык касиеп де жогары болады. Сондыктан аралас жуйкелердоэлшз ттркещцрпштермен ттркенд!ргенде алдымен жуандаужуйке талшыктары козады. Ттркецщрпш Kymi арта туссе,б1ртшдеп майда жуйке талшыктары козады да, эрекет потенциалыныцамплитудасы есе бастайды.Жуйке талшыктары козу ймпулшн белгш зацдыльщтаргасэйкес етюзещ. Козу толкыны жуйке талшыгы тутас жэне оныцмембранасыньщ иондык арналарыныц функционалдык белсендшп калыпты куйде болганда гана епазшедь Бул - жуйкеталшыктарыныц тутастъщ зандылыгы. Жуйке талшыктарыныцтутастыгы бузылса, немесе оныц натрий иондарына арналган арналарыicreH шыгарылса, козу толкыны етк1зшмейдьИмпульстердщ тар алу багьггыРанвье iysm iM i Миелин кабыгы165-су рет. Миелищц жуйке талшыктарында козудыц сеюрмел1 таралуы:нускамалар токтыц козган (а) жэне козбаган (э) узшмдер арасындагы таралуынкерсетед1Козу толкыны жуйкенщ ттркенген жершен eKi багытта таралады.Бул -жуйке талшыктарында козуды цое багытта етюзузандылыгы. Бул кубылыс жуйке курамында орталыкка тешашжэне орталыктан тешаш талшыктардын болуымен байланыстыдеген болжам да бар. Ет талшыктары да козуды ттркенген жердейкос багытта епазедьКозу толкыны 6ip жуйке талшыгынан кершшес талшыккабершмейд1. Бул цозуды жеке-дара етюзу зацдылыгы. Жуйкеталшыктарыныц бул касиеп оларды коршап турган миелин кабыгыныцболуына байланысты. Миелиназ талшыктарда аталганкубылыс оларды коршап турган суйык кедерпешщ темецщпменбайланысты. Осыныц нэтижесшде айналымды токтыц непзптузактары кершшес талшыктарга жетпей торша аралык суйыкаркылы жайылып кетеда.Элбетте козу кезшде жуйке талшыктарында зат алмасуnpoueci кушешп, оттеп шыгыны еседт, кем1р кышкылынынбелйау1 артады, куаты мол фосфорлы косылыстардыц (АТФ пен31-888 481

креатинфосфат) шыгыны кебегап, сут кышкылы кеп тузшеш,аммиак мол белшедь Козу кезшде жылу да кеп ецщршещ.Б1ракта козган жуйке талшыктары куатты кеп шыгындамайды.Олар куатты тек натрий-калий сорабыныц кызметш аткаругажумсайды. Куатты аз шыгындап, ресинтез процестершщ кушижуругмен байланысты жуйке талшъщтары цажымайды. Tiirri,б1рнеше сагат бойына узбей тгаркенд1ргеннщ езвде жуйкеталшыктары етюзпштш касиетш сактайды (Н. Е. Введенский).Тутас организмде жуйке талшыктарыныц кажымауыныц себе-6i олардыц кубылмалылыгыныц жогарылыгымен байланысты.Жуйке ортальщтарында козу импульстер! секундына 50-100 ретжишкпен туындаса, жуйке талшыктарыныц импульстер етюзшYлгepeтiн мумкшдт одан элдекайда жогары.14.9. Парабиоз туралы ш мН. Е. Введенский узакка созылган химиялык жэне физикалыттркещцргштер эсершен жуйке-ет препаратыныц жуйке талшьщтарындашектелген, таралмайтын козу процесшщ пайдаболу зацдылыктарын ашып, козгыш улпаларда дамитын функционалдыкезгерютердщ белгш 6ip жуйемен сатылы турде ербитшшаныктаган. 0з зерттеулершщ нэтижесшде ол 1901 жылы«Козу, тежелу жэне наркоз» атты ецбегш жариялап, парабиозтуралы теорияны усынды (грек тшнде para - мацы, bios - eMip,TipmmiK, демек парабиоз деген сез mipmuim uiezi, влара куй) дегенмагына берещ). Бул теория козу жэне тежелу процестершщбиологияльщ мэнш ашып, козудыц тежелуге айналу сырын жэнесоцгы кубылыстыц пршшктщ токтауына соктырар Kayini барекенш керсетедьПарабиоз кубылысыныц физиологиялык мэнш Н. Е. Введенскийашса, оныц шэюрттер1 бул кубылыстыц табигатына талдаужасады.Н. Е. Введенский тэж1рибесш баканыц жуйке-ет препаратыменжурпзген. Алдымен жуйкенщ 6ip учаскеа эфир, хлороформ,новокаин, калий хлориды, т.б. ттркецщрпш эсер1мен елтmipuizen(алътерациялаган). Жуйке елггкенге дейш етгщ жиырылукуппнщ ттркецщру Kymi мен жишгше сэйкес езгеретйпаныкталган. Содан соц осы ел1ткен жерге, оныц алдына жэне еткежакын белтне индукцияльщ катушка электродтары койылган(166-сурет). Жуйкенщ ел1ткен жepiнiц электрлш кушн гальванометрменбакылап отырган.482

_LLA 0 Б1 3В166-сурет. Парабиоз (елера куй)сатылары: А - татаркенщру купимен жауап реакция арасындагысэйкеспк, 0 - тецеспру сатысы;Б - бурмалау сатысыЕцщ осы жуйкеш электр тогыменттркенд1ргенде елпкен бе-Мкгщ функционалдык куйшщ езгерштершдеуш саты байкалган.Жуйке елйгкеннен соц Kymi менжишп эртурш ттркецщрпшкеет 6ip децгейде жауап бередь Оныжуйкенщ кубылмалылык касиепнщезгер1с1мен тустцщрш, бул сатыныН. Е. Введенский meyecmipyнемесе трансформациялъщ сатыдеп атаган.Т эж^рибе 9pi карай жалгаскандапрепарат куп т жэне жш ттркендарпшкеэлыз жиырылумен, ал элс1з жэне сирек ттркендгрпшке- Kepicimne, Kynrri жиьфылумен жауап берген. ¥лпа касиетшщбулай кубылуы бурмалау, парадоксалдъщ саты деп аталган. Осыданкешн препарат eni6ip ттркецщрпшке жауап бермеген. Бултежелу сатысы. Enirripynii эсер эр! карай жалгасса, тежелу сатысытерецдеп, тцшшпк 6enrinepi - козгыштык пен ётюзплгпк,жойылады, улпа влара (парабиоз) куйше кешедь Бай калганезгер1стерщ парабиоз сатылары децщ.Елгтруин факторлардыц 9cepi токтаса, парабиоз тиылып,жуйкенщ жансызданган белпшщ бастапкы функционалдык куй!калпына келедк Айта кетер жайт, парабиоздан улпа Kepi тэртшпеншыгады (алдымен тежелу сатысына кешедЦ содан соц бурмалау,тецеспру сатылары аркылы калыпка келещ). Ал елггпрупп факторdcepi тиылмаган жагдайда улпа елш калады.Жуйкенщ елггкен жершде эртурл1 ттркецщрпштер эсершентуындаган эрекет потенциалын зерттеу парабиоздыц metfecmipyсатысында жуйкенщ елггкен белтнде кубылмалылык, оныменбайланысты етюзгштк темендемейтшш керсеткен. Сондыктанжущёнщ бул белш закымданбаган б'ещйен жеткен жш Tirip-KeHicrepre синхронды жауап бере алмайды, оны езгерпп, езкугане сэйкес сирек ыргакпен жауап кайтарады. Ал, сирекыргакты ттркен1стер бул жерден e3repicci3 етюз1лед1. Елггкенбелпсге ттркешс Kymi мен ыргагыныц езгеру! нэтижесшде оларбелгш шамада тецгертещ, сондыктан еттщ жиырылу Kymi детецеседьПарабиоздыц бурмалау сатысында елггкен белйсте кубылмалылык,демек, жуйкенщ 0TKi3rinrriri одан gpi темендей ту-483

484седь Сондыктан елггкен белшсе жш ттркешстер абсолюгпкрефрактерлж сатысында жетед1 де, елггущ кушейте тусш, пессимумтудырады. Ттркендаргмп купи артса, не онын ыргагыжшлесе, кубылмалалык нашарлай бередх. Осымен ел1ткен белжтек элс!з жэне сирек ыргакты ттркенд1рпштервд гана етюзед1,ce6e6i олар салыстырмалы рефрактерлж сатыда немесеэкзальтацияныц басында эсер етедь Сол себепп куши немесежш ыргакты ттркещцрпштерге элаз жауап, ал элЫз немесе сиректтркещцрпштерге - куп т жауап алынады.Тежелу сатысында лабильдшк одан dpi темендейдо, абсолюттжрефрактерлж саты узара тусед!, сондыктан эрбйр т т р -кещцрпш 9cepi онымен тустас келед! де, елггкен белжтен тьTipKeHic етюзшмейд!. ЕлггКен белж козуды етюзбегешмен,козгыштык каеиетш жогалтпайды. Оган дэлел, жуйкецщ елггкенбелй'ш токпен ттркещцргенде, ет жиырылып жауап бередьЕгер жуйкенщ елггкен жэне оныц алдындагы сау белжтер1 6ipмезгшде ттркещцрщсё, онда ет жауап бермецщ, жиырылмайды.Демек, жогарыдан келген козу толкыны жуйкенщ елггкен жершдетуындаган тежелу салдарынан oniin калады. Сонымен, парабиоздегешм1з эртурл1 сырткы эсерлерге жауап ретснде туындайтынцозудыц ерекше, узац мерзшдт, толцынсыз орньщты mypi.Жогарыда баяндалган жайлар цозу мен тежелу npoifecmepiулпаныц ттйркендхруге цайтарган эртеют жауабы дегентужырым жасауга мумюндж береди Олардыц туьщцауындашешупп релд1 лабильдшк аткарады. Лабильдшк жогары болсакозу толкыны еш езгерюаз тарайды да, ол темендесе, ттркешстщ0TKi3inyi нашарлап, тежелу npoueci пайда болады.H. Е. Введенскийдщ парабиоз туралы miMi организмдеп6ip-6ipiHe карама-карсы козу мен тежелу процестершщ арасындатыгыз байланыс болатынын ашты жэне бул ею кубылыстыцорганизмнщ ттркецщруге кайтаратын жауабыныц ею турдебейнелену! екешн аньщтады. Ол козгыш улпада шектелген, таралмайтынкозу nponeci пайда болса, улпадагы сандык езгерютерсапалык сипатка ие болып, шектен тыс козу процесшщ тежелупроцесш тудыратынын дэлелдещ. Демек, тежелу дегешм1з -цозу процесшщ дамуындагы белгш 6ip саты. Козу мен тежелудщHeri3i 6ip, ортак. Козу мен тежелу жуйке эрекетшщ ею турдебейнелену1.Бацылау сурактарыI. Козгыш улпалардьщ физиологиялык куйлерш атап, оларга сипаттамабер1щз.

4852. TtiipKeHriiirriK жэне козгыштык. Олардын арасындагы ^ксастык пенайырмашылык кандай?3. Ттркещцргпи дегежм1з не жэне олар калай жштеледа?4. Козу процесшщ дамуында кандай сатылар болады?5. Ттркещцру ыргагын игеру, оптимум жэне пессимум дегенншз не?6. Козу npoueci даму талин кандай шарттар кажет?7. Козу npoueciHiH белплерш баяндацыз.8. Тыныштык потенциалы Дегенвнз не жэне ол калай пайда болады?9. Эрекет потенциалы дегешшз не жэне оныц пайда болу механизм!кандай?10. Козу npoueci калай тарайды?11. Парабиоз дегешм1з не? Оныц дамуы сатыларын атацыз.Тараудыц цысцаша свздтАбсолютпа рефрактертк - абсолютная рефрактерностьАдекватты, уйреншттi ттгркендгргш - адекватный раздражительАйналмалы ток - круговой токЭрекет потенциалы - поценциал действияЭрекет потенциалыныц шыцы - пик потенциала действия.Эсер мерзШц muLudi мерзщ - полезное времяБурмалау сатысы - парадоксальная стадияИоцдыц арналар - ионные каналыКайталай лсиырылу - вторичное сокращениеКозгыштьщ - возбудимостьКозгыш улпалар - возбудимая тканьКозу - возбуждениеКозу табалдырыгы - порог возбужденияЛабильдшк, и^былмалыльщ - функциональная изменчивостьОлара куй - парабиозПотенциалдыц шектт децгеш - критический уровень потенциалаРеобаза - реобазаСалыстырмалы тыныштык, - относительной покойСекемшщдщ —реактивностьТаралатын цозу - распространяющееся возбуждениеТежелу - торможениеTeyecmipy сатысы - уравнительная стадияТосын (инадекватты) ттгркендгргш - неадекватный раздражительТэн жуйкесг, Тулгальщ жуйкелер - соматические нервыТыныштык; потенциалы - потенциал покояTimipKemimmiK - раздражимостьTimipKeudipeim - раздражительTimipKendipy - раздражение

4 86Timipjcendipy табалдырыгы - порог раздраженияTimipKemc —импульсУзтш (цылта) - перехватУйекс1здену - деполяризацияУшвлшемдг бейне - трехмерное изображениеХронаксия - хронаксияШектелген цозу - местное возбуждениеЫрьщсыз тасымалдау - активный транспортЫргацты игеру - усвоение ритмаЫцпалды тасымалдау - пассивный транспорт1здЫ уйекйздену —следовая деплояризация1здЫ потенциал - следовой потенциал

15-m ap ay.БУЛШЫК ЕТ ФИЗИОЛОГИЯСЫЖануарлардыц кимыл-эрекеи, оныц iniKi агзаларыныц жумысы,тыныс алу, ас корыту, кан айналым, белу npoueerepi эртурл1ет топтарыныц уйлес!мд1 кызметшщ аркасында аткарылады.Жогары даму сатысындагы жануарлар организмшде уш турл1ет кездеседг. Олар - кацканыц келденен жолак errepi, журектщкелденец жолак errepi жэне innci агзалардыц, кан тамырларыныц,тершщ бгрыцгай салалы errepi. Олармен катар организмде миоэпнтелнйторшалары, кез карашыгы мен Kipniicnlem дененщерекше маманданган жнырылгыш курылымдары болады. Журекеттершщ курылым ерекшел1ктер1 мен кызмеп кан айналымжYЙeci физиологнясында сез болган. Бул тарауца канка errepi менб1рыцгай салалы еттердщ курылым ерекжёлйстёр! мен KacHerrepiбаян д алады.15Л. Ет талшыктарыныц курылымыКанка errepi эркайсысыныц курамында 20-60 ет талшыктарыбар жеке-жеке ет шогырларынан куралады. Op6ip ет шогыры сыртжагынан дэнекер улпалы сыртцы етцабыц - перимизиуммен, алэр талшык iutKi етцабъщ - эндомизиуммен капталады. Жануарларбулшык етшде талшыкгар саны кеп шамада (жузден жуз мыцгадешн) ауыткып отырады. Op6ip ет талшыгьгаыц jwaMeTpi 10-100мкм, ал узындыгы 12-16 см шамасында болады.Ет талшыктары кеп ядролы симпластык курылым жэне ондажеке торшалар анык шектелмейдг Op6ip талшык сырт жагынанторшаныц нагыз кабыгымен - сарколеммамен. капталган, оныншпнде саркоплазма, еттщ жиырылгыш жтгиелер! - миофибриллаларжэне торша косындылары - саркосомалар мен митохондрияларорналасады. Митохондрияларда тотыкпалы фосфорлауnponeci жYpeдi де, ет талшыктарына кажет куат бешнедг.Миофибриллалар ет талшыгыныц 6ip ушынан еинпп ушынадешн созыла орналасады. Олардыц диаметр1 0,5-2 мкм шамасындаболады (167-сурет). 0з кезепнде миофибриллалар жщшкежэне жуан белок жшшелершен - протофибриллалардан (филаменттерден)куралган. Op6ip миофибрилланын курамында 2-2,5мыц протофибриллалар болады. Жiцiшкe - актин жтшелершщ487

А167-сурет. Келденен жолак ет талшьщтарынынмикроскопиялык курылымы:А - еттщ келденен киындысы; д —еттщ’7 бойлама киындысы; Б —ет талшыгыныикурылымы: 1- талшыкгар, 2 - сырткы еткабыкв (перимизий), 3 - ядро, 4 - келденен жолактар,5 - кабыксыз талшыкгар, 6 - миофибриллалар,7 - жуйке улпасы, 8 - сарколемма, 9 - iniKiеткабык (эндомизий)диаметр! 5-8 нм,узындыгы 1-1,2мкм, ал жуан -миозинжтштертщдиаметр! 10-15 нм, узындыгы 1,5 мкм. Микроскоппен Караганда,миофибриллалардыц узына бойында алма-кезек орналасканкуцг1рт - анизотроптъщ, жэне ашъщ - изотроптъщ жолсщтаркершед1 (168-сурет), сондыктан оны келденен жолакты етталшыктары деп атайды. Талшьщтыц куцпрт учаскеа - А дискасысэулеш косжакты шагылыстырады, ал нзотроптык учаскелерге- И дискасына мундай касиеттер тэн емес. Миофибриллалардыцашьщ учаскелерх орта тусында тыгыз жолакпен - Z мембранасыменбелшген. Осы мембрана миофибриллаларды жеке сегменттерге- саркомерлерге беледа жэне оган актин ж1пшелер1 бекцщ.Миофибриллалардыц куцпрт учаскелершде миозин протофибриллалары орналасады да, олардыц ортацгы жуандаган б е л тМ мембранасын тузедь Актин жшшелер1 ез уштарымен миозин4881Саркомер я ^» —»жшшелершщ арасына Kipinn жатады.Актин жэне миозин жшшелер1езара миозиннен шыгатын кептегенквлденец квтргиелер аркылы жалгасады.Бул кешршелерде басказаттармен катар АТФ-аза фермениболады. Эрб1р жуан жтшеш (миозин)алты жщ1шке жшше (актин)коршап турады. Миофибрилланыц168-су рет. Миофибрилла куры лы мы:1 - нзотроптык жэне анизотроптык дискадар;2,3 - актин жэне миозин протофибриллаларыныцбосацсыган (2) жэне жиырылган (3) етталшыктарында орналасу жагдайы

А - дискасыньщ узындыгы туракты болады, ал И - дисканьщузындыгы ет талшыгыньщ жиырылу сатысына карай езгерш отырады.Миофибрилланьщ актин ж1ганелер1 KipiicnereH А - дискауданын Н - аймагы деп атайды.Ет талшыктарыныц жиырылуын Z мембраналарымен шектелгенфукционалдьщ курылым - саркомер камтамасыз етедьСаркомердщ еш шейнде жарты изотроптык дискалар, ал орташеншде - бутш анизотроптык диск орналасады. Жылы канды жануарларетшде саркомердщ узындыгы 2 мкм шамасында болады.Саркомерлер электрондык микросуретте анык байкалады.Ет талшыкгарында жазык эндоплазмалык тор немесе саркоплазмалыкрегикулум, б1ртутас тупкшелер мен цистерналар курайды(169-сурет). Kefi6ip тутткшелер миофибриллаларды бойлайорналасып, Н аймагында анастомоздар курады да, миофибриллалардыкоршап жаткан куыстармен жалгасады. Куыстар жубысарколеммадан басталып, ет талшыктарын келденец киып ететштупкшелермен (Т-арналармен) жанасып жатады.2 А и169-сурет. Булшык erreri саркоплазмалык тор элементгерг.1 - миофибрилпалар;2 - уштармак (триада); 3 - саркоплазмалык тор; 4 - непздис мембранаТ - арна мен оньщ ей бутршде симметриялы (тепе-тен) орналасканкуыстар жиынтыгын уштаган деп атайды. Амфибиядаупггаган Z жолагы децгейшде, ал сут корекплерде А - дискаларшекарасында орналасады. Саркоплазмалык тор элементгерг козупроцесшщ ет талшыктарыньщ шпнде таралуын, талшыктардьщжиырылыи, босацсуын камтамасыз етуде мацызды рел аткарады.Ет талшыктарыныц жиырылуын актин жэне миозин белоктарыкамтамасыз crept. Бул белоктар суда ергмейд!, б\рак туздыертндшермен шайылады. Сонымен катар жиырылткышбелокгарга жщшже жшшелерде болатын тропамиозин мен тропонинкешеш {T.I.C субЫрмктерг) жатады.489

Ет талшыктарыныц курамында аталган белоктармен катармиоглобин, гликолиздж фсрменттер жэне баска epiriui белоктаркездесед1 (42-кесте).42-кесте. Каика етшщ белоктык курамыБелоктарМолекулалыкмассасы, мыцдальтонПайызмелшер1Миозин 460 55-60Актин-у 46 20-25Тропомиозин 70 4-6Тропонин комплекс! (ТнТ, Тн1, ТнС) 76 1 4-6Актин-а 180 1-2Баска белоктар (миоглобин,ферменттер т.б.).” 5-10Б1рыцгай салалы еттер бушрл1 (шуйке тэр1зд1) жэне жулдызпшпцщ, узындыгы 60-200 мкм, диаметр! 4-8 мкм етторшаларынан- миоциттерден куралган. Буаздьщ кезещнде жатыр миоциттершщузындыгы 500 мкм жетедь Олардьщ ядросы торшаньщ ортасындаорналаскан. Торша жиырылганда ядро бургы тэр1зд! буралыпкетещ. Ядро мацында митохондриялар мен баска да нэрлещцрпш(трофикальщ) компоне нттер жинакталган.Б1рыцгай салалы ет торшаларыныц саркомплазмасындаузындыгы 1-2 мкм шамасьшда актин жэне миозин профибриллаларыкездеседа. Олар торшаны бойлай орналасады, 6ipaKмиофибриллага б1ржпенщ. Осымен байланысты б1рыцгай салалыет талшыктарында келденец жолактар байкалмайды. Торшасаркоплазмасы шпнде кальций иондары бар кептеген кешрппктеркездеседй Олар келденец жолак ет талшыктарыныцсаркоплазмальщ торына тэн кызметтерд! аткаратьш болу керек.Б1рыцгай салалы ет торшалары ерекше байламдар (десмосомалар)аркылы 6ipirin, торша аралык гликопротеицщк заттармен,коллаген жэне эластин талшыктарымен жабыскантыгыз шоктар курайды. Осьшдай торшалары 6ip-6ipiMeH тыгызжанаскан, 6ipaK цитоплазмалык жэне мембраналык б1ртутастыгыжок курылымдарды «функционалдык, синцитий» деп атайды. Алмундай синцитий курайтын торшаларды б1рыцгай (унитарлы)торшалар дейдь Козу nponeci мундай торшалардан 6ip-6ipme ешкедерпаз, оцай бершедь490

15.2. Ет улпасыныц физиологиялык касиеттер!Ет талшыктарына козгыш улпалар касиеттершщ барлыгы тэн.Дегенмен, к;ащса еттершщ козгыштыгы жуйке талшыктарыменсалыстырганда, темен келед1. Оныц ce6e6i ет талшыктарындатыныштык потенциалы жуйке талшыктарымен салыстырганда,жогары (тигсшше, 90 мВ жэне - 70 мВ). Демек, эрекет потенциалытуындау ушш ет талшыктары жуйкемен салыстырганда кепдецгейге уйеюлздену керек.Булшык етте цозу толцыны дараланып вткЩтедг, 6ip тапшыктанкатар жаткан талшыкка бершмейд!. Ет талшыктары козудыттркенген жерден цос багытта етктзеди Козуцыц таралужылдамдыгы булшык ет табигатына карай езгерш отырады. Ак етталшыктарында козу секундына 12-15 м шапшандыкпен епазшсе,кызыл ет талшыктарында 3-4 м жылдамдыкпен тарайды.Козгыш улпаларда байкалатын жалпы касиеттермен катарэволюциялык даму устшде ет талшыктарыныц езше гана тэнкасиеттер пайда болган.Канка eTTepi сершцд! курылым. СертндШк цасиетг белсецщжэне енжар жиырыл гыш курамал арды ц (компоненттердщ) болуынабайланысты. Осы курамалар ет талшыктарында созылгыштык,оралымдык, икемдолш КаСиеттерш де калыптастырады.Созылгыштык; деп эртурш эсер ыкпалымен ет талшыктарыныцузаруын айтады. Созылгыштык касиет ет талшыктарыныцтабигатына, ет шогырларыныц курылым ёрёкшел&тершебайланысты. Мысалы, кызыл ет талшыктары ак талшыктардансозылгыш келеда: Талшыктары катарласа (параллель) орналасканеттер таранды (кауырсын тэр1зд!) талшыкты еттермен салыстыргандакеб1рек созылады. Тыныштык куйдеп булшык етт!созганда серпшдшк касиетше байланысты ширыгу кубылысыбайкалады. Ет талшыгын созган сайын, ол арта тусед!.Окшауланган еттерде сертцщ кернеу байкалмайды.Оралымдык, деп ет талшыктарыныц керпш куш эсершеширыгумен жауап беретш касиетщ айтады. Сондыктан белгш6ip куш эсер1мен калпы бузылган булшык ет сол куш 9cepiтиылганнан соц бастапкы кушне оралады. Етпц оралымдыгыноган жук min аныктайды. Оралымдык касиетт1ц аркасында жукт1алып тастаганнан соц ет бастапкы калпына кейеда. Кеп жагдайдаоралымдык касиеттщ жаксы жетшмеуше байланысты узак уакытсозылган ет бастапкы калпына толык оралмайды. Айта кетержайт, канка етццц ак талшыгы кызыл талшыктардан оралымдыкеледц.491

Икемдшк - булшык еттщ ершпз, кушпен бершген шшшшсактау к;асиет1. Еттщ икемдшк касиеп саркоплазмага байланысты.Ал, сарколемма мен миофибриллаларга opi оралымдыкdpi икемдшк касиеттер тэн. Сырткы деформациялаушы эрекетнегурлым купт 9pi узак болса, согурлым икемдшк куигпрекбайкалады. Булшык еттщ кызыл талшыктарыньщ икемдшп акталшыктармен салыстырганда, жогары болады.Тонус деп булшык ет талшыктарыныц куатты аз шыгындайотырып, туракты табиги ширыгу жагдайында, элшз кернеул!куйде болуын айтады. Тыныштык кезшде булшык ет тонусын мотонейрондаримпульш камтамасыз етеда. Булшык ет тонусы енжаржэне белсенда болып белщед!, Булшык еттщ енжар (naccuemi)тонусын оныц икемдшк касиеп, ал белсендi (aKmuemi) тонусынбаяу нейрофункционалдык б1рлестштщ асихронды эрекепкамтамасыз етеда. Булшык ет тонусын калыптастыруда проприорецепторлармен орталык жуйке жуйеа де катысады. Ет тонусысырттай сершндшк туршде бейнеленедг Ол булшык еттщ енжаржиырылатын курылымы - кызыл талшьщтардьщ эрекетше байланысты.Еттщ кызыл талшыктарыныц кызмет ерекшелпстер1 олардыцбаяу жиырылып, баяу босацсуында. Олар жиырылган кезде актинмен миозин жшшелер1 арасында мыкты молекула аральщ байланыспайда болады да, ет талшыктарыныц коллоидтык курылымыезгередг Кызыл ет талшьщтарыныц тонусы сирек туындайтынжуйке импульстершщ эсер1мен сакталады. Сирек импульстерэсер1мен ет талшыктары 6ip мезгщде козбай, б1рпндеп, кезектесекозады. Сондыктан ете сирек ттркецщрудщ 03i бул талшыктардыузак жиырылу жагдайында устайды. Бул импульстер жулынныцмотонейрондарынан келедг Оз кезепнде мотонейрондаркызмет1 орталык жуйке жуйесшщ жогары бел1ктершде орналасканорталыктар мен ет талшыктарыньщ созылуы нэтижеЫндекозатын бушрл1 торшалардан келетш импульстер аркылы езгершотырады.Булшык ет тонусы кещепкте денеш белгш 6ip кешпте устауда,кимыл аппаратыныц кызметш камтамасыз етуце мацыздырел аткарады. Ет тонусын сактау ymiH онша кеп энергия шыгындалмайды,зат алмасу nponeci айтарлыктай езгермейщ,сондыктан тонус жагдайындагы ет кеп кажымайды.Ет талшыктарыньщ тел1мд1 касиеттершщ 6ipi - жиырылгыштьщ.Жиырылшштык, деп ет талшыктарыныц ттркецщрпшэсер1мен езшщ узындыгы мен ширыгу (кернеу) децгешн492

езгертетш касиепн айтады. Етгщ жиырылгыштык кабшетш миографияэдкпмен зерттейдь15.3. Булшык ет жиырылуыныц турлер1Калыпты жагдайда булшык ет жулынныц вентральдык мушзшденемесе ми жуйкелер! ядросында орналаскан козгагышнейрондардан келген импульстердщ эсер1мен козады. Жуйкеталшыктары тармакталу дэрежесше карай не кеп, не аз етталшыктарымен тушседг Мотонейрон, оньщ узын eciimici (аксон)жэне осы аксонмен туйюетш ет талшыктарыньщ тобы эрекетбгрлестггг немесе нейромоторлъщ бгрлестж деп аталады(170-сур ет).Булшык ет негурлым к упт маманданса,согурлым нейромогорльщ бфлеспккеенетш ет талшыктарыньщ саны аз болады.Kinii эрекет б!рлеснгшщ курамына барболтаны 3 - 5 ет талшыгы енсе (мысалы,кез алмасы errepi), улкен эрекет 6ipaecTiriкурамында (туота мен аяк eTTepi) Шрнешемьщ талшьщ болады. Эрекет бгрлестМ теконын курамына енепн ет талшыктарыныцсанымен гана емес, нейрондар мелшер1менде ерекшеленедь Улкен эрекет б1рлестнткурамына жуан аксонды ipi нейрон юредо.Нейромоторлык б1рлестнс 6ipryrac жуйеретшде кызмет аткарады, ет талшыктарымотонейрондардан келген импульстерэсершен юке косылады.Жиырылу жылдамдыгына карай ет170-сурет. Эрекетб1рлестйтнщ схемасыталшыктары шапшан жэне баяу эрекетп болып белшедг Шапшацэрекетп немесе фазальщталшыктарда саркоплазмалык тор жаксыдамиды да, одан кальций иондары оцай, тез шыгады. ОлардыцTyci ак, талшыктары ipi жэне узынырак курамында миоглобиназ, гликоген кеп болады. Мундай талшыктар кан тамырларыменнашар жабдьщталады, жиырылган соц шапшац босацсиды жэнеоларда тотыктыргьпп ферменттердщ бeлceндiлiгi темен кeлeдi.Баяу apeKemmi, немесе тонустьщ талшьщтардыц Tyci кызыл,диаметр! жщпнке, тотьщтыргыш ферменттершщ белсендшпжогары, курамында миоглобин кеп, гликоген аз. Шапшацэрекетп еттер белгш Mep3iM шпнде АТФ-Ti кеп шыгындайдыжэне тонустык жиырылу кезшде куатты аз унемдедщ. Осыганбайланысты статикалык жумыс аткарганда (мысалы, дененщ493

кещспктеп жагдайын сактау ушш) организм непзшен баяуэрекетп кызыл талшыктарды, ал жылдам кимыл ymiH баяуэрекетп ак талшыктарды пайдаланады. Алгашкы жагдайда булшыкет кажетп куатпен тотыгу процесшщ жогарылауы жэнелипидтер алмасуыныц кушекй аркылы камтамасыз етшедь Ал,шапшац, 6ipaK каркынды кимыл эрекет кезшде аэробты гликогенолизбарысында босаган куат пайдаланылады.Булшык ет жиырылуыныц; изотониялык, изометриялык жэнеауксотониялык деген уш Typi болады.Изотониялъщ (грек тшнде isos - б!рдей, тец, tonos - шнрыгу,деген магына беред1) жиырылу (ширыкпай жнырылу) кезшде етталшыктарыныц шнрыгу децгеш езгермей, тек оныц узындыгыкыскарады. Тэж1рибе жагдайында изотониялык жиырылу окшауланганбулшык етке аз гана жук rnin, электр тогымен ттркенд1ргенкезде байкалады.Изометриялык, жиырылу (грек тшнде isos - б1рдей, meros - елшем)жагдайында булшык еттщ узындыгы езгермей, тек ширыгудецгеш артады (кыскармай жиырылу). Тэж1рибе жагдайындажиырылудыц бул Typi окшауланган булшык етке тым ауыр жукuiin, ттркецщргенде байкалады.Табиги жагдайда таза изотониялык немесе таза изометриялыкжиырылулар кездеспейдь Денеде булшык етпц ею ушы суйекрычагына бекиен, сондыктан ол жиырылган кезде e3i эсерететш мушен1ц салмагына тец кедергш1 немесе керегар еттердщкарсылыгын жецу керек. Демек, эрекет устшде ет талшыгы 9piширыгады dpi кыскарады.Булшык еттщ ширыгу децгеш мен узындыгын езгерте жиырылуынауксотонияльщ жиырылу деп атайды. Кцмыл эрекетуст1нде еттер ауксотониялык жиырылу жагдайьпща болады, 6ipaKонда, не изотониялык, не изометриялык жиырылу басымыраккеледьБулшык еттщ жиырылу ыргагы ттркенд!рпш куш1не жэнеттркецщру жишгше байланысты. Мысалы, жишп 6-8 Гц-тенаспайтын Пкелей (етац езш) немесе жанама (жуйкен1) ппркенд1ругебаяу эрекета талшыктардан куралган булшык ет дара жиырылуменжауап берещ. 0йткен1 ит1ркенд1ру аралыгында босаныпшыккан кальций иондары кайтадан саркоплазмалык торга ешпулгеред1. Мундай дара жиырылулар тшркенд1рген соц б1рденбасталмай, жасырын (латенттт) кезец деп аталатын б1ршамауакыттанкей1н басталады. Баканыц балтыр еинде бул мерз1м 0,01 с.Осыдан кейш еттщ 0,04 с созылатын жиырылу сатысы жэне494

0,05 с созылатын босацсу сатысы байкалады. Демек, дара жиырылудыбейнелейтш кисык сызыкта уш кезен: жасырын, жиырылужэне босацсу кезендер1 бейнеленед!. Босацсудан кешн кисыксызыкта майда толкындар байкалады. Бул ет талшыктарыныцоралымдыгына байланысты кубылыс (171-сурет, Г).171-сурет. Булшык ет жиырылуыныц TYpnepi: I - дара жиырылу; нускама -ттркещцру cari, темендеп толкынды сызык - секундына 100 рет жишкпен тербелетшэлектромагнитпк камертонный тербел1сш бейнелещп; а-б - жасырын(латентп) кезец, б-в - жиырылу кезеш, в-г - босацсу кезещ; II - суперпозиция (устемелену);Нускамалар - шамалас жауап тудыратын эсерлер; н - усхемелене жиырылу;III - кертпештт тетанус; IV - ж азык тетанусБулшык етп купи, эсер мерз1м1 жэне жишп туракты т т р -кёндаргтшйен б1рнеше рет ттркенщрсе, «баспалдщ феиамет»байкалады, алгашкы б1рнеше ттркещцруге булшык ет жиырылуамплитудасын ecipe жауап бередь Бул кубьшыс тропонин белогыменкосылысатын кальций иондарыныц концентрациясыныцесуше байланысты.Жеке ттркещцруге окшауланган шапшац эрекетп талшыктар«барынша немесе ешнэрсе жок,» заццылыгына сэйкес жауапбередо. Мундай жагдайда ттркенщргшгпц тек бастапкы купигана таралатын эрекет потенциалын тудырып, кальций иондарыныцтолык босануын, мнофибриллалардыц барынша жиырылуьшкамтамасыз етедь BipaK денеден окшауланбаган булшыкетп электр тогымен ттркещцргенде, оныц жиырылу куппт т р ’ёейдару куппне байланысты езгередк ттркецщрпш куппосы ет курамына енетш барлык талшыктар ушш табалдырыктыдецгейге жеткенге дейт ет талшыктарыныц жиырылу амплитуцасыесе береда. Бул кубылыс ет курамында жуандыгы менкозгыштыгы эртурл1 талшыктардын болуына байланысты.Булшык етке арасы ете жш (100 мс шамасында) eid т т р -кенщргтш пркес эсер етсе, ет талшыктары толык босацсып улгермейщде, алгашкы жиырылуга келеа жиырылу устемеленежалгасып, кабаттасып кетёДЬ Оган кальцийлпс сораптыц саркоплазмалыктордан шыккан кальций иондарын ттркену арасында495

Kepi кайтарып ynrepMeyi себеп болады. Осыдан жиырылуларустемепенеЫ (суперпозиция). Бул кубылыс ттркещцру жишгшекарай толык немесе жартылай журедь Ол толык журсе, ею жиырылукосылып, жалгыз бипс шыц пайда болады. Аталган жагдайлардыцкайсысында да еттщ жиырылу амплитудасы даражиырылу амплитудасынан бшк келещ (7 71-сурет,Ц).Булшык етке Kynii зор ыргакты ттркендорлпшен эсер етсе, етузак мерз1мге карыса куши жиырылады. Жиырылудьщ бул TypiHцарысу (тетанус) деп атайды. Ол micmi (ттркецщру жишп20-40 Гц шамасында болса) жэне жазьщ (ттркендщ жшлш50 Гц асса) болып бeлiнeдi (171-сурет, III, IV). Ттркецщру Kyniiбгрдей болганныц ез1нде карыса жиырылу амплитудасы дара жиырылуамплитудасынан бшк болады. Карыса жиырылуды тугызуymiH ттркецщру аралыгы рефракгерлш кезёцнщ узактыгынанкем болмау керек. Бул Mep3iM эрекет потенциалынын узактыгына(3 мс) шамалас.Калыпты эрекет устшде булшык етке мотонейрондардан импульстержекелеп емес, топтасып келш отырады. Олардьщ ж ишпнактылы жагдайга жэне эрекет (йрлестшнщ табигатына байланыстыезгерещ. Орталык жуйке жуйесшен келепн импульстерсирек болса, ет талшыктары дара жиырылу режимшде эрекететещ, ал ол жишесе, булшык ет тетанус жагдайына кешедгКарыса жиырылу жагдайында булшык ет дара жиырылуменсалыстырганда, тез кажиды. Осыган байланысты 6ip булшыкеттщ 63iHQe эртурл] эрекет б1рлесппмен ететш импульстер саныезгерш отырады.15.4. Булшык ет жиырылуыныц молекулалык механизм!Жиырылу дегешм1з - жуйке импульстершщ эсер!мен ет талшыктарындагымиофибриллалар аппаратыныц механикалыккушнщ e3repyi. Булшык еттщ жиырылуы оныц узындыгыныцкыскаруымен немесе ширыгу децгешнщ ecyiMeH бейнеленещ, алкеп жагдайда осы eKi кубылыс та катар журедгБулшык еттщ жиырылу механизм! ете курдел1, сондыктаноны тусщщру максатында 6ipHeiue теория усынылган. Алгашкытеория - актомиозинЫк теория. В. А.Энгельгардт пенМ. Н. Любимова 1939 жылы миофибриллалар курамындагымиозин белогына АТФ-аза ферментшщ касиеттер! тэн екеншаныктаган. АТФ эсер1мен миозин жшшелер1 кыскарып, ет жиырылады.Осыдан кешн Венгрия биохимии А.Сцент-Дьорди ет496

талшыгыньщ курамында екшнш - актин белогыныц да болатынынаныктады. Ол миозинмен эрекеттесш, актомиозин кешенштузедь Актомиозиннщ ферменттш белеендшМ миозиннен 10 есеартык. Осы аталган деректер актомиозицщк теориянын непзшеалынган. Бул теория бойынша актомиозин АТФ-mi ыдыратып,белшген куат есебтен взг жиырылады.Мейер усынган жтшумацтыц (мицелярлык,) теория бойыншамиозин молекуласы езара пептидтж байланыс аркылы 6ipiKKeHамин кышкылдарыньщ узын лзбегшен куралады. Бул аминкышкылдары коллоидтык белшгерге - мицеллаларга топтасады.Тыныштык жагдайында мицеллалар шиыршык (спираль) тур1ндеорналасады. Булшык ет козган кезде эрекетпнл ортаныц e3repyiнэтижесшде бул шиыршык бушршде оц жэне mepic зарядталганиондар тобы пайда болады. Олардыц электростатикалык тартылуынэтижесшде ет талшыгыньщ узындыгы кыскарады, ет жиырылады.K,a3ipri кезде актомиозиндж теория одан эр! дамуын тауьшотыр. Электронды микроскопиялык зерттеулер нэтижеандеА. Ходжкин протофибриллалардыц «сырганауы» атты теорияусынды. Бул теорияга сэйкес тыныштык жагдайында актинжшшелер! ездершщ ушымен миозин жЗщпедерщщ арасына еншжатады. Булшык ет козган кезде актин мен миозин арасындагыкурылымдык жэне физикалык-химиялык байланыстар езгерш,актин жйппелёр! миозйнщц бойымен саркомердщ ортасынакарай жылжи бастайды да, Z мембранасын ез1мен 6ipre тартады,capкомер кыскарады. Айта кетер жайт, «сырганаган» кездеА дискасынын узындыгы езгермецщ, ал И жэне Н дискаларыкыскарады.Актин жшшелершщ миозин бойымен сырганау купиясы эткунге дешн толык аныкталган жок. Булгиьщ ет жиырылуыныцмолекулальщ негЫнде актин мен миозитщ электромеханикальщжанасуы жатады. Бул процесс саркоплазмалыктордасакталатынкальций иондарыныц катынасуымен журедь Ттркенгенге дешннемесе босацсу сатысында актин MOHOMepi миозинмен эрекеттесеалмайды. Оган тропонин кешен} мен миозин молекуласыныцсоцгы белшектершщ (фрагменттершщ) калыпты nimiHi (конформациясы)муминдйк бермейдт. Кальций иондарыныц актин менмиозиннщ езара эрекеттесуше scepi актин жшшелершщ курамынаенетш тропомиозт мен тропониндгк кешен аркылы журедц. Ецалдымен, эрекет потенциалы эсершен саркоплазмалык торданкальций иондары шыгып, олар тропонин белогымен косылады да,32-888 497

тропониндж кешен пайда болады. Кальций иондарымен косылунэтижесшде тропониннщ шшш езгерш, ол тропомиозицщактиннщ eKi Ti36eri арасындагы науашага итередх де, онынтыгындаушы эсерхн тыяды. Осыныц нэтижесшде актиннщ арнаулыучаскелер1 ашылып, оныц миозин есшдшершщ ушыменбайланысуына, келденец кетршелердщ пайда болуына жагдайтугызылады да, жиырылуга кажет рычаг пайда болады (/ 12-сурет).Келденец есшдйердщ ескек тэр1зд1 кимылдары миофибриллаларбойында т1ркес орналаскан саркомерлерщ кыскартып,еттщ жиырылуын тудырады. Миозиншц келденец ecinainepiушында АТФ-аза ферментшщ катализдж белсецщ орталыгы орналасады.0сшд1 ушы актин жшшелерше жанаскан кезде магнийиондарыныц катысуымен АТФ-аза активтенш, АТФ-Ti ыдыратады.Бул процестерде белшген куат ет талшьщтарын жиырылтуушш пайдаланылады.ТропонинСа2+ТропомиозимГМиозин172-сурет. Актин мен миозиннщ езара эрекеттесушщ механизм}(Ф. Меерсон схемасы, 1982 ж.)Дара жиырылу nponeci аякталысымен АТФ куаты аркылыкальций насосы юке косылып, кальций иондары ет талшыгыныццитоплазмасынан саркоплазмалык торга куылады да, онда олбелокпен байланысьш, калъсеквестрин атты косылыс тузшедйСаркоплазмада кальций иондары концентрациясыныц темендеу1нэтижеанде актомиозиннщ АТФ-азальщ белсендшп басыладыда, миозиннщ келденец есшдшер1 актиннен ажырайды, етбосацсып, узарады. Бул процесс куат шыгыньшсыз пассивнтурде журедьИзометриялык жиырылу кезвде миозин есшдшершщ ушы498

актин жшшелерше тж бурыш жасай бекцщ де, содан сон 45(-ка буралады. Осыньщ нэтижесшде есщщ басыньщ мойыныширыгып, сер тцщ куш тудырады. Дэл осындай принциппенкелденен ескшдер Kepuii орналаскан актин жшшелерш тартып,жалпы сертц щ куш туындайды (173-сурет).Булшык ет жш ттркен се (20 Гц жэне одан да кеп) саркоплазмалыктордан босанып шыккан кальций иондары ттркен уаралыгында Kepi кайтып улгермещц де, оныц саркоплазмадагыконцентрациясы жогарылайды. Бул жагдай карыса жиырылутуындауыныц ce6e6i болып табылады.Булшык еттщ жиырылу механизмш туе шд1 руде Америкагалымы Дэвис усынган модель де кещл аударарлык Бул модельгесэйкес бастапкы жагдайда актин мен миозицщ байланыстыратынкелденец есшдшердщ табаны мен оныц АТФ молекуласыаркылы миозинмен байланыекан ушында Tepic зарядтар боладыда, есю н созылыцкы жазык куйде калады {174-сурет).174-сур ет. Миофибрилланьщ жиырынииь**11ршкншв лу мехайизмшд сызбасы: А - босансыган,173-сурет. Актин мен миозин ^ —жиырылган миофибрилла, Б — миозинхапшелер1 арасындагы квлде- вещдшеридеп езгерктер реттшп: а - актин,нен кешршелер кимылынын I ~ миозин ж'пшелер1; б - кешрше; 1 -бейнеск а-э -эрекетп кезен, б-а — тыныштык куй, 2 - Са иондарынын АДФэрекетаз кезен жэне АТФ молекулаларымен эрексттесух; 3 -вейндшщ тартылып, АТФ-пн АДФ-ке ыдырауы;4 - АТФ-пн жаца молекуласынын косылып,всшящЩ жазылуы, жаца эрекетке дайындыккуй. Нускамалар - актин мен миозиннщ жылжубагытын керсетед1499

Жуйке импульсшщ эсер1мен эрекет потенциалы пайда болып,миофибриллалар тутпсшелершен кальций иондары босаныпшыгады. Кальций иондары кетрше АТФ-ы мен актиннщ АДФынбайланыстырып, АТФ-тыц соцгы фосфаттык тобынын Tepicзарядын бейтараптайды. Осы езгерктер нэтижесшде есшдтертартылып, актин миозин бойымен б!раз жерге жылжиды. Осыныцнэтижесшде АТФ-ы бар ескш ушы АТФ-аз ага жакындайды да,оныц эсер1мен АТФ АДФ-ке ыдырап, ескш мен актин арасындагыбайланыс узшедь Одан dpi саркоплазмадагы АТФ ocepiMeH фосфорландыруnponeci журш, ескш АДФ-ы фосфор кышкылынкосып алып, АТФ-ке айналады да, кeпipшe ушында Tepic зарядпайда болады. Ол ескш табанындагы Tepic зарядтан тебшп, ecKiHкайта жазылады да, жаца байланыс пайда болады.Булшык ет кальций иондарыныц саркоплазмалык тор тутйсшелершеKepi ену1мен байланысты босацсиды. Кальций иондарыболмаса, протофибриллалар арасында жаца байланыскалыптаспайды да, бурынгы байланыстар миозин АТФ-азасыэсер1мен тез узшп, ет босацсиды.42-кесте. Булшык ет ттркенген жэне жиырылган кезде байкалатынкубылыстарTimipKeudvpy1. Сарколемма уйеюлзденещ.2. Т-жуйе уйеказденедг3. Кальций иондары саркоплазмалык тордан шыгады.4. Кальций иондары актин жiraneлepiнe етедь Жиырылу5. Кальций иондары тропонинмен байланысады.6. Тропонин-кальций кешеш актинд1 тропомиозин бугауынанбосатады.7. Миозин жшшелершщ Миозин-АТФ кешешнен куралганecKimjepi актинмен келденец кeпipшeлep тузедг8 АТФ ыдырап, АДФ босанган кезде келденец есщщлербуралады. Босацсу9. Саркоплазмалык тор мембранасы кальций иондарын актинненбосатып алады.Ю.Кальций иондары акгиннен саркоплазмалык торга етедй11 .Тропонин-кальций кешешнен кальций иондары босанады.12.Тропонин тропомиозиннщ бастапкы бугауланган куйшеоралуына мYмкiндiк бередг13. Миозин-актин арасындагы есшдшер узшедг14. Миозин есшдшершде кайтадан АТФ-миозин кешештузшеда.500

Сонымен, булшык еттщ жиырылуы мен босацсуы 6ipHeшесатыда ететш курд ел i процесс. Од мьша кезекпен ершидкTiTipKeHic —► эрекет потенциалыныц туындауы —► электромеханикалыктущсу (TiTipKeHicTi Т-тутшшелермен епозу, —►саркоплазмалык тордан босанган кальций иондарыныц тропонин-тропомиозин-актинжуйесше эсер!) —► келденец есшдшердщпайда болып, актин жшшелершщ миозин бойыменжылжуы —►миофибриллалардыц жиырылуы —►кальций насосыкызмел нэтижесшде саркоплазмада кальций иондарыныцазаюы жиырылгыш белок жуйесшщ esrepyi миофибриллалардыцбосацсуы.15.5. Ет жяырылуыныц куаттануыБулшык ет - химиялык энергияны механикалык жэне жылуэнергиясына айналдыратын курылым. Эрекет устшде ол энергияньщкеп мёлшерш жылу туршде жогалтады, 6ipaK булшык етете жетидортген inrreH жанатын двигательмен салыстыргандаэлде кайда унемщ жэне тйийдо жумыс icTeitqi. Оньщ пайдалыэсер коэффициент! 50 пайызга дейш жетедь ал бул керсеткпнinrreH жанатын двигательде 35 %- дан аспайды.Куат кез! ретшде булшык ет АТФ-Ti пайдаланады. Осымакроэргиялык косылыс ыдыраган кезде белшген куат торшамембранасыныц innci жэне сырткы бетшде натрий мен калий иондарыконцентрациясыныц градиентш камтамасыз ететш натрийкaлийлiксораптьщ кызмел аткдрылуы ушш, актин жiпшeлepiнмиозин жшшелершщ бойымен жылжытып, егп жиырылтууннн, кальций иондарын саркоплазмалык торга кайта айдайтынкальцийлш сорап кйймётш камтамасыз ету уши жумс алады.Булшык етте АТФ коры онша кеп емес, 5 ммоль/л шамасында.Ет жиырылган кезде АТФ ыдырап, АДФ, анорганикалыкфосфор жэне энергия белшеда. АТФ. миозиннщ АТФ-азалыкбелсендшш аркасында ыдырайды. Бул фермент эсерш актин менмагний иондары жандандырады. Демек, булшык ет жумысы барысындаАТФ коры кеми Tycefli, сондыктан ет тек АТФ-тщ кайтаrpijoyi (ресинтез!) толассыз журш отырганда гана дурыс кызметаткарады. АТФ ресинтез! креатинфосфаттыц креатин мен фосфоркыищылына ыдырауы нэтижесшде журеда. Одан dpi ферменттшжолмен фосфор кышкылыныц калдыгы АДФ-ке ауысады да,АТФ тузшедьКреатинкнназаКреатинфосфат + АДФ----------------- ►АТФ + креатин501

Булшык ет курамында АТФ-пен салыстырганда креатинфосфатэлдекайда кеп (30 ммоль/л шамасында). Бул косылыс тахимиялык реакциялар нэтижесшде кайта синтезделш отырады.Креатин + Р + тотыгу энергиясы---------►Креатинфосфат.Булшык еттщ узак жэне каркынды эрекеп кезшде креатинфосфаткоры да азаяды. Мундай жагдайда АТФ гликолиз жэнеулпалык тыныс реакциялары аркылы кайта синтезделедг.АТФ-Ti булшык етте кайта синтездеу ушш глюкоза мен гликогеннщкуаты пайдаланылады. Гликолиз реакциясына араласаотырып, глюкоза мен гликоген ез курамдарьщцагы куатты беред!де, сут кышкылына айналады. Глюкоза анаэробты тотыккан кездеАТФ-тщ eKi молекуласы тузшедгС6Н120 6 - 2СН3 —►СНОН - СОО- + 2 Н+ + 2 АТФглюкозалактатБулшык ет жумысы кезшде гликогеннщ Meninepi азайып, суткышкылы жиналады. Аэробты жагдайда сут кышкылы Кребсайналымында тотыгып, кем1ртегшщ кос тотыгы, су белшедцжэне АТФ тузшедг Сут кынщылыныц непзп белйй гликонеогенезnpoueci аркылы кайтадан гликогенге айналады. Ауьф жумыскезшде АТФ-Ti кайта синтездеу процеанде май кышкылдарыньщтотыгуы нэтижeciндe белшген куат пайдаланылады.Улпаларда АТФ непзшен кем1рсулардыц аэробты тотыгуыкезоде тузшедг Мысалы, булшык ет торшалары митохондрияларындатотыга фосфорлану нэтижесшде глюкозаньщ 6ip молекуласынанАТФ-Tiu 38 молекуласы синтезделедгСбН12Об + 6 0 2 — ►6 С02 + 6 Н20 + 38 АТФ.Сонымен, булшык ет жиьфылуы ymiH куат K63i ретшде АТФпайдаланылады. Кбайта синтездеу npoueci дурыс журген жагдайдаоньщ ет курамьщцагы Meninepi езгермейд1, тек гликоген корыгана азаяды.Булшык ет жиырылганда кеп мелшерде жылу белшедь Булпроцесте eKi кезец байкалады. BipiHmi кезец басУпащы жылутузу сатысы деп аталады. Ол булшык ет козган кезден басталып,ол жиырылган жэне боСацсыган кезде де жалгаса бepeдi.Мунда жылу АГФ-тын ыдырауымен байланысты реакцияларнэтшкёсшдё тузшедьЖылу тузудщ еюнпп сатысы ет босацсыганнан кейш б1рнешеминут iiniuzje журеда, оны жылу тузудщ кешткен немесе цалыптастырукезещ деп атайды. Бул кубылыс АТФ-Ti кайта тузу,502

гликолиз жэне тотыга фосфорлану процеетершен байланысты.Булшык етте тузшетш жылудын 40 пайызы 6ipiHnii, ал 60 пайызыекипш кезенде тузшед1.15.6. Булшык ет жумысы жэне еттщ кажуыБулшьщ ет куш/. Еттщ жиырылу дэрежес1 ттркещйрпш купине,еттщ езшщ морфологиялык ерекшел1ктерше жэне физиологиялыккушне байланысты. ¥зын булшык еттер келте еттерменсалыстырганда кеб1рек кыскарады.Еттщ жиырылу Kymi онын созылу децгешмен байланыстыезгередь Еттщ аз шамада созылуы сершндшк компонеттершширыктырып, жиырылу кугшн арттырады. Ал, ет шамадан тыссозылса, оныц жиырылу купи элорейдк Оныц ce6e6i ет Kynrriсозылганда актин мен миозин жтпшелершщ жанасу аймагы азайып,оларды косатын есшдшер саны кемщц.Еттщ кушш изометриялык жиырылу кезшде олардыц максимальдыширыгу мумюцщпмен немесе кетерген жугМцсалмагымен аныктайды. Еттщ Kymi оныц калыцдыгына емесфизиологиялык келденец енщщ (талшыктар багытына перпендикуляркиындысыныц) мелшерше байланысты. Таранды жэнежартылай таранды еттер куптрек болады да, бушрл1 еттер оданэлаздеу, ал талшыктары параллель орналаскан еттер ете элЫзкелед1 (/ 75-сурет). Булшык еттщ изометриялык жиырылу кезшдебарлык ет талшыктарыныц катысуымен калыптастырган ширыгу(кернеу) децгешн еттщ максималъды куий деп атайды.175-сурет. Талшыктары эргурш багытта орналаскан еттердщ анатомияльщ(а-а) жэне физиологиялык (б-б) келденен еш: А - талшыктары катар (параллель)орналаскан, Э - сыцар таранды, Б - кос таранды, В - кеп таранды еттерЕттщ максимальды Kymi онын курамына енетш талшыктардыцсанына, жуандьнына байланысты. Бул керсетюштер еттщанатомияльщ келденец ент курайды. Етпц максимальды куппнщ503

оныц анатомиялык келденец енше катынасын еттщ салыстырмалыKymi деп атайды. Ол кг/см2 елшем1мен багаланады. Алеттщ максимальды куппнщ оныц физиологиялык келденец еншекатынасын еттщ абсолюттт Kymi дейдк Жумыс барасындаеттщ келденец еш улкейед1 де, оныц купи арта туседьЕт жумысы. Ет жиырылган кезде оныц узындыгы кыскарып,белгш жумыс аткарылады. Еттщ нактылы жукп козгалту,буын аркылы суйек кимылдарын камтамасыз ету ушш аткарганжумысын динамикальщ жумыс дейдь Булшык ет изометриялыкжиырылу жагдайында болганда, оныц узындыгы езгермегеннщезшде жумыс аткарылады, мысалы, белгш мелшердеп жукиустап туру. Бул жумысты статикальщ жумыс деп атайды.Еттщ динамикальщ жумысыныц (W) мелшерш жуктщ массасын(Р) ол кетершген бшктшке (h) кебейту аркылы аныктайдыда, килограммометр б1рл1пмен елшейщ: W = Р h (кгм).Errin жумысы ол кетерген жук мелшерше, жумыс ыргагынабайланысты езгерш отырады. Ет жумысыныц жук салмагынакарай езгеруш орташа салмац зацымен бейнелейда: салмак орташаболса, ет купт жиырылады, ет кызмел мьщты болады. Булшыкеттщ ец купт жумысы жиырылуцыц ыргагы орташа болгандабайкалады (орташа жылдамдъщ зацы).Булшьщ еттщ цажуы. Кджу деп эрекет аткарганнан кешнжеке органдардыц немесе букш организмнщ жумыс цабшетшцуацытша твмендеут, не жойылуын айтады. Булшьщ ет узакуакыт жумыс аткаруцыц салдарынан кажиды. Бул кубылыс еттщкуаттык корыныц азаюыныц 6enrici, сондыктан биологияльщтургыдан оныц мацызы зор. Кажыган кезде еттщ функционалдыккасиеттер1 - козгыштыгы, лабильдшп жэне жиьфылгыштьны,темендейд1. Кажудьщ салдарынан еттщ жиырылу Kymi 6ipre-6ipTe элс1рей бастайды, дара жиырылу сызыгы келбеу тартып,босацсу сатысы узарады.Кацка errepi Шрыцгай салалы еттерден шапшацырак кажиды.Ал, кацка еттершде алдымен, ак еттер, содан соц кызыл еттер кажиды.Кажудыц мэн1 эл1 толык аныкталмаган. Бул кубылысты туciHflipyушш И. Шифф титъщтау теориясын усынган. Бултеория бойынша кажу npoueci булшык еттеп куат корыныц,атап айтканда, гликогеннщ азаюына байланысты туындайды.BipaK терец зерттеулер ете катты кажыган булшык errin ез1ндегликогеннщ жеткшкп мелшерде болатыньш Kepceni.Е.Пфлюгердщ улану теориясына сэйкес жумыс устшдебулшык етте сут жэне фосфор кышкылдары мен баска да алмасу504

ешмдер1 жинал ып, олар зат алмасу процесше жагымсыз эсер етед!де, органньщ эрекетш ыашарлатады. Фосфор кышкылы кальцийиондарын байланыстырып, етпц жиырылу кушш элЫретедь Заталмасу ешмдер1 булшык ет талшыктары мембранасыныц эрекетпотенциалын тарату кабшетш темендетедьАталган eKi теория да жекеленген ет талшыктарына журпзшгентэж1рибелер нэтйжесше суйенш, усынылган. Сондыктанолар кажу процесш бipжaкты жэне ycTipiiH тусщщредь Бултеорияларда кажу кезщрЕе байкалатын кедб1р реакциялар осыпроцестщ ce6e6i ретшде кабылданган.Bipryrac организм жагдайында журпзтген тэщрибелёр кажуnponeci кезшде булшык етте куат коз! - АТФ пен гликоген корыньщ,креатинфосфат децгешнщ азаятынын, оттеп тапшылыгытуындайтынын керсетп. Сонымен катар булшык еттщ жиырылупроцесш камтамасыз ететш белоктарында да курылымдыкезгер1стер байкалады. Атап айтканда, актомиозин курамындагысульфгидрильдок топтар азайып, АТФ-тщ эрекеп бузылады.Табиги жагдайда организмнщ кимыл аппаратыныц кажуы кепфакторлы процесс. Тугае организмде органдарга корекпк заттармен оттеп толассыз жетюзшп, алмасу ешмдер1 уздпсшз шайылыпэкетшш отырады. Кджыган кезде органньщ жумыс Кабшетшщтемендеу1мен катар, кептеген органдар мен жуйелердщ (шетюжуйке-ет аппаратыныц, тыныс алу, кан айн алым жуйелершщ)кызмеп бузылып, гипоксия, гипогликемия, алмасу еш^щёрщщэсершен жуйке торшаларыныц кызмеп темендецщ, орталыкжэне вегетативтж жуйке жуйелершщ реттеупп кызмеп наш арлайды,кимылдар y&ieciMi бузылады.Булшык еттщ кажуыныц непзшде етпц жиырылгыш аппаратындагынемесе жуйке-ет жал гам ап ары ндагы (синапс) езгеpicrepжатады. Бул езгер1стер неизшен жекеленген ет талшыктарыныцкажуын тудыратын себептердщ - ацетилхолинкорыныц азаюы, АТФ пен КФ-тщ тапшылыгы, сут кышкылыныцжинакталуы, кемарСупар корыныц азаюы нэтижесшде туындайды.BipaK эрекет турше карай аталган факторлардыц кажупроцесш тудырудагы peni езгерш спыруы мумкш.15.7. Б1рыцгаб с ал алы еттердщ функционалдыкерекшел1ктер1Жогары сатыдагы жануарлар организмшде б1рыцгай салалыеттер innci агзалар мен кан тамырлары кабыргасында, терщекездеседк Олар кацка еттершен баяуырак жиырылады, жиырылужагдайын узак уакьгг сактай алады.505

Б1рыцгай салалы еттер бушрл! (уршык тэр1зд1) ет торшаларынанкуралган. Эр торшаньщ узындыгы 30-500 мкм (ас корытуагзаларында 70-400 мкм), диаметр! 2-10 мкм шамасында. Сыртынанол плазмалык мембранамен капталады. Мембрана беткешндеойыстар жэне бушр есшдшер болады. Бушр есшдшер торшаларарасындагы буындык байланысты камтамасыз етед1. Осы буындартусында 1ргелес орналаскан торшалардыц плазмалык мембраналарыбеткейшк мембранамен 6ipirin кетед1 де, ею торшаарасында тыгыз жанасу табацшасы (нексус) пайда болады.Б1рыцгай салалы еттерге езш дк курылымдьщ, жуйкелену,канмен жабдыкталу, зат алмасу ерекшел1ктер1 тэн. Осымен байланыстыолардын физиологиялык касиеттершде белгш езгешел1ктербайкалады.К^ан тамырлары мен урыктык езек жолы кабыргаларынынмиоциттершен баска барлык б1рыцгай салалы ет торшаларьшаэлектр потенциалыныц вздтнен туындау qacuemi тэн. Б1рыцгайсалалы еттердщ тонусы оларды жуйкеиздецщргеннен, окшаулаганнанкешн де сакталады. Демек, еттщ бул турщде козу толкыныжуйке импульсшщ эсершен емес, журек етшдеп сияктымиогендш жолмен пайда болады. Кей жагдайда бул кубылыстыб1рыцгай салалы еттер автоматизмi деп атайды.Козу толкыны б1рьщгай салалы еттщ непзп торшаларынанэлектрофизиологиялык касиеттер1мен ерекшеленетш пейсмекердеп аталатын торшаларда пайда болады. Агылшын тшшенаударганда пейсмекер деген сез ыргак, 6epyuii деген магынабередь Бул торшаларга электрлш тербелютер тудырып, олардыбаска торшаларга таратып отыратын касиет тэн.Б1рыцгай салалы ет торшаларында тыныштык потенциалыньщдейгеш темен, 10-20 мВ шамасында. Тыныштык потенциалынтудыруда натрий, калий иондарымен катар кальций жэнехлор иондары катысады. Ал, эрекет потенциалы пейсмекерлжпотенциал эсер1мен кальцийлш арналардыц активтенут салдарынанторша мембранасыньщ табалдырыкты децгейге дешн уйекс1здену1нэтижесшде пайда болады.Б1рыцгай салалы еттердщ цозгыштъщ цасиет! томен. Оныцкозу табалдырыгы жогары, ал хронаксиясЫ узак; болады.Б1рыцгай салалы еттерде де козу импульш айналымды электртогы аркылы таралады. Сонымен катар козу nponeci 6ip торшадан1ргелес орналаскан торШага оцай етедй Козудыц таралужылдамдыгы секундына б1рнеше миллиметрден 6ipHeine сантиметргедешн жетедь Мысалы, inieK кабыргасында козу секундына1 см, жатырда 18 см жылдамдыкЦён таралады,506

Б1рыцгай салалы еттердщ жиырылу кезец1 узагырац, acipece,оньщ босацсу кезещ созылыцкы кёл^щ. Б1рыцгай салалы еттердщжасырын кезещ де узакка созылады.Келденец жолак ет сиякты б1рыцгай салалы еттерге де икемдглтжэне созылгыштъщ касиеттер1 тэн. BipaK олардыц созылгыштыккасиеп икемдшк каснетшен нашарырак дамыган. Созылгыштыккасиет эаресе, innci куыс агзаларда жаксы байкалады,осымен байланысты куыс агзалар толган сайын олардыц кабыргасысозыла туседа де, шпндел кысым езгермейдь Мысалы,ит карнына 240, не 460 мл суйык куйылганныц езшде, ондагыкысым езгермей, су баганасымен 7 мм шамасында сакталады.Дэл осындай жагдай куыкта да байкалады.Б1рыцгай салалы еттерде тонус жаксы жетшген жэне тонустыкжиырылу кезшде олар онша кеп энергия шыгындамайды. Keft6ipб1рыцгай салалы еттерде автоматизм касиет1 жаксы дамыган.Бул касиетке миогендш табигат тэн.Бакршау сурацтары1. К^ацка еттершщ курылымдык ерекшелпстерш баяндацыз.2. Ет улпасына тэн кандай физиологиялык касиеттерд1 6meci3? Олардынэркайсысына сипаттама беродз.3. Булшык ет жиырылуынын кандай турлерш бшесй?4. Булшык ет жиырылуынын молекулалык механизмш баяндацыз.5. Еттщ жиырылу процесш калай туащйрер едщз?6. Булшык еттщ жиырылу npoueci калай куаттанады?7. Ет купи дегешм!з не оган кандай факторлар эсер етед1?8. Кажу дегешмоз не жэне бул процесс калай туындайды?9. Б^р.ьщгай салалы еттердщ морфологияльпс жэне физиологиялыкереюйедЬктёрщ атаныз.Тараудыц кыскаша свздтАшьщ жолак; - светлая полосаЭрекет бгрлестггг - двигательная единицаБаяу эрекеттг талшьщтар - медленнодвигательные волокнаБосацсу - расслаблениеБуйчрт еттер - веретенообразные мышцыБ'тк, оцтъщ - осьДара жиырылу - одиночное сокращение507

Дара талшьщ - отдельное волокноДара ттгркенЫру - одиночное раздражениеЕт торшалары, миоциттер - мышечные клетки, миоцитыЕт шогы - мышечный пучокЕттщ анатомияльщ келденец ет - анатомический поперечник мышцыЕттщ цажуы - утомление мышцыЖазьщ эндоплазмальщ тор - плоская эндоплазматическая сетьЖалгама - синапсЖанасу табацшасы - нексусЖартылаи таранды еттер - полуперистые мышцыЖиырылгыш жтшелер - сократительные нитиЖылу тузудщ бастапкы кезецг - фаза начального теплообразованияЖылу тузудщ кеипккен кезещ - фаза запаздывающего теплообразованияЖуйкелг цозгагыш б1рлестт - нейромоторная единицаИкемдтк - пластичностьЖщггрт жолак; - темная полосаК,алыптастыру npoifecmepi - восстановительные процессыК,арысу, cipecne жиырылу - тетанусК,ыск,армай жиырылу, изометриялык, жиырылу — изометрическоесокращениеПайдалы эсер коэффициентг - коэффициент полезного действияСертндшк - упругостьСозылгыштъщ - растяжимостьСыртцы етцабыц - перимизиумОралымдьщ - эластичностьТаранды еттер —перистые мышцыТитъщтау теориясы - теория истощенияТонустык; талшъщтар - тонические волокнаТотьщпалы фосфорлану - окислительное фосфорилированиеУршык, тэр1зд1 (буШрлг) торшалар - веретенообразные клеткиУстемелену - суперпозицияУштт, уштаган - триадаШапшац dpeKemmi (фазальщ) талшъщтар - быстрые двигательные(фазные) волокнаШирьщпай (изотониялы) жиырылу - изотоническое сокращениеШиыршъщ - спираль1шк\ етцабъщ - эндомизиум1штен жанатын цозгагыш - двигатель внутреннего сгорания508

16-тарау.ЖУЙКЕ (НЕРВ) ФИЗИОЛОГИЯСЫЖуйке жуйеа организмнщ жеке Myinenepi кызметшщ арасындагыуйлеамд1кп, осыган байланысты организмнщ 6ipтутастыгынкамтамасыз ётёгш мацызды жуйе. Осы жуйенщреттеупп кызметшщ аркасында, организм эрекет1 сырткы ортажагдайына сэйкес биимдёле 03repin, коршаган орта мен организмарасында езара байланыс, сэйкестж калыптасады.16.1. Жуйкенщ курылысы жэне Ж1ктелу1Жуйке жуйеа жуйке улпасынан куралган. Ал, жуйке улпасыез кезегшде жуйке торшаларынан - нейрондардан жэне жуйкелжглия дан (нейроглия дан) турады. Нейроглия торшалары нейрондараралыгында орналасады да, оларды 6ipiKripe, дэнекерлей отырьш,TipeKriK, коргагыш жэне нэрленц1ру (трофикалык) кызметшаткарады.Жуйке жуйесшщ курылымдык жэне эрекеттж (функционалдык)Heri3i нейрон болып табылады. Нейрон деп жуйкеторшасы мен оныц есшдшершен туратын курылымды айтады.Нейронныц ядролы тулгасы жэне одан жан-жакка тарайтынкептеген еацщлёр! болады. Соцгылар денриттер - кыскаеандтер жэне аксон - узын есщщ болып белшедь Эр нейрондаб1рнеше дендрит жэне жалгыз нейрит болады. Дендриттерсыртган келетш тШркен1СтерД1 ез уштарымен кабылдап, нейронденесше етгазётш есшдшер. Аксон - нейрон денесшде пайдаболган ттркешсп баска нейрондар дендриттерше немесеаткарушы органга етизетщ есщгр. Нейрон ecipgmepi сыртынаикабыкпен капталып, жуйке талшыктарына, ал олар топтасакелш, жуйкеге (нервке) айналады. Жуйке организмдеп телефонкабеле icneTTec курылым. Олардыц непзп кызмет! - TiTipKeHicTi(импульсп) еййзу ТутркбцЩ деп тщркецгцру нэтижесшде туганжуйкелж процесп айтады. Eip жуйке курамында б!рнеше мыцнемесе миллион талшыктар болады (176-сурет). Демек, жуйкежуйке талшыктарыныц будасы болып табылады. Мысалы, теккеру жуйкеа курамында 1 млн 200 мыц жуйке талшыктары болатынкершедь509

Кызметше карай жуйкесез!мтал, козгалткыш жэне4аралас болып уш топка бел1-2 недь Сезштал жуйке т т р -KeHidi дененщ тетю аймактарынанжуйке жуйесшщ3орталык бшпмше етюзедьсондыктан оларды ортальщцатепк 'ш, немесе афференттш176-сурет. Жуйкенщ келденец кесш- жуйкелер деп те атайды. Булдкпнщ бейнеск 1- периневрий; 2 - эпинев- жуйкелер тек сезщтал жуйрий;3 - эндонерий; 4 - жуйке талшыктары халшьщхарь1нан куралады.Крзгалтцыш жуйке, керющше, ттркещ сп орталыктан шетке,орындаушы мушелерге карай етюзедь Оларды орталыктантепкш немесе эффереттж жуйкелер децщ. Бул жуйкелеркозгалткыш жуйке талшыктарынан куралган. Ал аралас жуйкелеркурамында т тр к етсп карама-карсы eici багытта етюзетшорталыкка тепюш жэне орталыктан тепюш жуйке талшыктарыболады.Курылысы жагынан жуйке паранхимальщ курылым. Ол еюкурамадан - стромадан (твсемттен) жэне паренхимадан (mudулпадан) турады. Жуйке паренхимасын оныц курамына енетшжуйке талшыктары курайды. Ал, оларды 6ip-6ipiMeH 6ipiicripinтуратын борпылдак жэне дэнекер улпа жуйкенщ стромасынтузедь Жуйкеш сыртынан коршап туратын дэнекер улпаны - эндоневрий,ал оларды 6ip-6ipiMeH байланыстырып, талшыктар буцасынкурайтын дэнекер улпаны - периневрий жэне осы талшыктарбудаларын 6ip-6ipiMeH байланыстырып, сыртынан коршай кележуйкеге айналдыратын дэнекер улпаны - эпиневрий деп атайды.Курылым ерекшел1ктерше карай жуйкелер улпект! (миелинЫ)жэне улпекс1з (миелинси) болып белшедь Миелицщ жуйкеталшыктары жуандау, олардыц диаметр! 1-25 мкм шамасындаболады да, миеленаз талшыктар жщ1шке (0,5-2,0 мкм)келедь Миелицщ талшыктар миелин жэне шван кабыктарыменкапталган, ал миелиназ талшыктарда тек шван кабыгы болады.Миелицщ талшыктыц ортацгы цилиндр! - октыгы болады да,оныц айналасында миелин кабыгы жэне пзбектеле Шван торшаларыорналасады. Миелин кабыгы электр изоляторы релш жэненэрлещцру кызметш аткарады. Шван кабыгы бгртутас курылымемес, оныц TipKec жаткан ею торшаларыныц арасы кылталанаузшп, Ранвье узглшт - цылтасын курайды.510

Орталык; цилиндр пшнде ете жщппке (диаметр! 10-40 нм)бойлай орналаскан нейрофибриллалар мен микротутпшшелержэне аксоплазма болады. Аксоплазмада кеп мелшерде митохондриялар,микросомалар жэне тасымалдаушы филаменттер орналасады.Соцгы курылымдар актин белогынан, ал нейрофибриллалармен микротупкшелер - миозиннен курылган.Курыл ысы мен кызметше карай миелищц жуйке талшыктарыуш топка I А, В, С, белшеда. А тобыныц талшьщтары жуан,диаметрi 4-20 мкм шамасында болады. Бул топка кацка еттершщкозгалткыш жуйке талшыктары мен жанасу, кысым жэне ет пенбуын рецепторларынан басталатын орталыкка тешаш жуйкеталшыктары жатады. В тобы диаметр! 3 мкм шамасындагыжщшке талшыктар. Бул топка афферентпк талшыктар менвегетативтш жуйкелер талшыгы жатады. С тобыныц талшыктарыжука миелин кабыгымен каптал ган. Олардыц диаметр! 2 мкм шамасында.Бул топка ауырсыну мен температура эсерш етюзетшафферентпк талшыктар жатады.Жуйке талшыктарыныц курамалары эртурл1 кызмет аткарады.Жуйке импульстершщ туындауы мен таралуын ортальщ цилиндрдщплазмалык мембранасы камтамасыз етеда. Миелищцкабьщ электр изоляторьгаыц жэне нэр беру кызметш' аткарады.Ол козу толкынын орталык цилиндр мембранасыньщ узына бойындатуындатпай, тек Ранвье узинмдершде гана тудырып отырады.Миелин кабыгыныц нэрлендарупп кызмеп оныц орталыкцилиндрдеп зат алмасу процесше катысатьш физиологиялыкбелсенда заттарды тузу1мен байланысты.Нейрофибриллалар, микротупкшелер жэне тасымалдаушыфиламенттер эртурл1 заттарды (белоктарды), торшаныц кейб1ркосындыларын митохондрияларды жуйке талшыктары бойыменнейрон денесшен рецепторларга жэне Kepi багытта тасымалдаупроцесше катысады.16.2. Жуйке талшыктарыныц физиологиялык касиеттер1Жуйке талшьщтарына козгыштык, кубылмалылык, козу толкынындаралап жэне кос багытта етюзу тагы баска касиеттер тэн.Козгыштьщ. Жуйке талшыктарыныц козгыштыгы ете жогары.Миелишц талшыктар миелинс13 талшыктармен салыстырганда,козгыш келедг. Мэселен, сут коректшердщ козгагыш жуйкелершщхронаксиясы 0,05-0,2 мс болса, симпатикалык жуйкеде ол 5 мс.созылады.К^былмалылыц. Жуйке талшыктарыньщ функционалдык511

кубылмалыгы да ете жогары. Оларда козу толкыны баскаулпалармен салыстырганда, шапшац пайда болып, тез ешедкДемек, шетю жуйкелерде козу толкыны аз гана уакытка созылады,сондыктан жуйке талшыктары ете жш ттркендаруыргагын игере алады. Жуйке торшалары ушш козу толкыныньщмаксимальдык ыргагы секундына 100 ттркешстен артпайды, алоптимальдык ыргак секундына 10-12 ттркеню. Осы торша аксоныушш максимальдык ыргак секундына 300-500 ттркешс болса,оптималдык ыргак 100-175 ттркеню шамасында. Миелицщжуйкелердщ лабильдшп миелинт жуйкелерден жогары. Мысалы,миелицщ жуйке талшыктары секундьша 500-ге дешн козутолкынын тудыра алады.К,озудыжеке-даравтк1зу.Врб\ржуйкеттетентшш>тармнкуралган, 6ipaK козу импульсш 9p6ip талшык жеке-дара етшзедо,1ргелес жаткан талшыкка таратпайды. Осымен байланыстыжуйке импульс! тек козган талшыкпен тушсетш курылымгагана бершедь Жуйкенщ бул каснеп миелин кабыгыньщ болуыменбайланысты. Жуйкенщ етюзгшггш негурлым жогары болса,оныц миелин кабыгы согурлым калын келедй Оныц себеб!козуды eTKi3y жылдамдыгы жогарылаган сайын, эрекет тогыньщKymi арта туседь МиелинЫз талшыктарда козу толкыны баяу таралады,эрекет потенциалы элаз болады. Жуйке талшыгыньщкабыгы жука болганыныц езшде жуйке талшыгын коршап жаткансуйыктыц кедерпсшщ темендшмен байланысты козу толкыныдараланып етюзшедь Бул жагдайда айналмалы токтын непзптузактары катар жаткан талшыкка бершмей, талшыкаралыксачылаудагы суйык аркылы етш отырады.Тутастъщ зандылыгы. Крзу импульа’ жуйке талшыктарыменоньщ анатомиялык тутастыгы мен талшык мембранасыныцкалыпты функционалдык белсендшп сакталган жагдайда ганаетюз1'лед1\ Жуйке талшьщтарын механикалык жолмен закымдаунемесе натрий арналарын арнаулы заттармен тышндау (блокадалау)жуйкенщ втшзпштш касиетш жояды.Цозуды цос багытта вткЬу. Калыпты жагдайда жуйкенщ козганучаскеЫнде рефрактерлш кубылыстыц дамуымен байланыстыкозу толкыны Kepi багытта таралмайды. Дегенмен, аксонныцкозгыштыгы жогары (триггерлш) бастапкы сегменттерше козутолкыны кос багытта - аксон ушына жэне нейрон денесше карайтаралады.Жуйкедег1 зат алмасу. Жуйке талшыкгарындагы козудыц жалпыламабелгшертщ 6ipi - зат алмасу процесшщ кушеюи К,озганжуйкеде оттеп шыгыны артып, квм1р кышкыл газы кеп бвЛ1нед1,512

энергияга бай фосфорлы косылыстардын (АТФ, КФ) шыгыны артып,сут кышкылыньщ, аммиактьщ Tysinyi кебейед!: К°зу салдарынанаксон ушында медиаторлар белшеда, жылу тузу каркыныорта есеппен 20-30 пайызга артады. Бщшк, жалпы алганда, козуустшдел талшыктар онша кеп энергия шыгындамайды. Ол знергиянытек натрий - калийлж сораптьщ жумысын камтамасыз етуушш гана пайдаланады.Жуйкенщ цажымауы. Жуйке калыпты жагдайда кажымайды.Оньщ ce6e6i зат алмасу процёсд каркынынын темен болуындажэне кайта синтездеу процестершщ шапшац журущде. Н. Е. Введенскийбфнеше сагат бойына жуйкеш ыргакты ттркецщргеннщез1нде оныц козуды етюзу кабшетшщ жогалмайтынын, демекжуйкенщ баяу кажитынын дэлелдеген. Щуйкенщ кажымаусебебшщ 6ipi - оныц лабнльдшгшщ жогарылыгында. Калыптыжагдайда жуйке торшалары секундына 50-100 импульс тудырыпулгерсе, жуйке талшыктары одан элдекайда кеп импульстерд1егюзш улгеруге бешмделген.16.3. Козу толкыныньщ жалгамамен (синапспен) 6epLnyiКозу толкыны жуйке талшыктарынан аткарушы курылымдарга- ет, без торшаларына, жалгама (синапс) аркылы бершедгСинапс немесе жалгама (грек тшнде sinapsis - жалгау,байланыс деген магына бередО деп козуды немесе тежелущб1ржакты етюзетш торша аралык узшмеМ байланыстыц ерекшеTypiH айтады. Олар б!рцежё принциппен жштёлед1. Жалгамаларорналасу орнына карай орталык, жэне шалгай, кызметшекарай - цоздыргыш жэне тежеушг, козуды етюзу тэсшше карай -химияльщ, электрлт, аралас, белетш медиаторлар табигатынакарай - холинергиялык; жэне адренэргияльщ болып белшедгЖалгамалар нейрондар мен нейрондарды (нейрон аральщ),аксон ушы мен ет талшыктарын (жуйке-emmiK), аксон меннейрон денесш (аксо-тулгальщ), аксон мен дендритп (аксодендритт(к),т.б. жалгастыруы мумюн. Оларга морфологиялыкжэне функционалдык ерекшел1ктерше карамай ортак курылымдыкпринцип тэн. Синапс уш белвдсен: алдыцгы шеттк(пресинапстык), артцы шептЫ (постсинапстык) мембраналарданжэне синапс ссщлауынан, турады (177-сурет).Аякгалар жершде аксон ушы миелин кабыгын жогалтып, сэлжуандайды да, кептеген тарамдар тузеда. Осы тарамдар мембранасыпресинапстык; мембрана деп аталады. Оныц шпшдё мито-33-888513

O f 1Ги Ч о) 13177-су рет. Жуйке-булшык етсинапсы: 1 - орталык цилиндр;2 - сарколемманыц сырткы кабыгынаайналатын неврилемма;3 - сарколемма; 4 - шван торшасыньщцитоплазмасы; 5 -.ядро;6 - жуйке ушыньщ бойлама жэнекелденец тшвдй; 7 - пресинапстык,8 | постсинапстыкмембрана; 9 - синапс сацлауы;10 - митохондриялар; 11 - синапсKenipniiKTepi; 12 - ет торшасын ынядросы; 13 - миофибриллахондриялар жэне медиаторлы Kenipuiiicrep орнаиасады. Аталгантармактар ет талшьщтары мембранасымен тушскенде, ондакептеген ойыстар мен катпарлар пайда болады. Ащарушы органторшалары мембранасыньщ осы белшн постсинапстык, мембранадеп атайды. Пресинапстьщ жэне постсинапстык мембраналарарасында еш 50 нм кещстш - синапстык, сацылау орналасады.Сонымен, аксонньщ унты булшык ет мембранасымен кептегенойыстар мен катпарлар жасай тушседг Осыньщ нэтижес1ндепостсинапстык мембрананыц аксон ушымен жанасу беткешулкейед!. Ет талшыгыныц синапс тузуге катысатын аймагыншеткей эрекет табацшасы деп атайды.Баяндалып еткен курылым козуды химияльщ жолмен етюзетшсинапстарга тэн. Синапстыц бул тур1нде козу ацетилхолинмедиаторын белу аркылы етюзшедь Крзу импульсшщэсер1мен жуйке ушыныц мембранасы уйеюлзденш, синапстыккешршелер мембранамен жанасады да, олардыц куысындагы медиаторларэкзоцитоздык жолмен синапстык сацылауга белшедгБул кубылысты жуйке уштарына сырттан кальцийлш арналараркылы еткен кальций иондары жандандьфады.Ацетилхолин синапстык сацлаудан етш, шеткей эрекет табакшасымембранасында орналаскан рецепциялык белоктармен(холинрецепторлармен) байланысады да, мембрананыц натриймен калий иондарына еимдшгш жогарылатады. Осыныцнэтижесшде натрий иондары торшага енш, одан калий иондарышыгады да, шеткей эрекет табакшасы шамамен 75 мВ-тан 10 мВкадешн уйеюпзденедь Эрекет табакшасыныц уйекс1здену1 салдарынанкоздырушы постсинапстык потенциал (КДСП) туындайды514

(7 78-сурет). Жуйке импульсшщ пресинапстык тармакка жеткенмерз1ш мен коздырушы постсинапстык потенциал пайда болгануакыт аралыгын синапсьщ бвгелу деп атайды. Бул мерзш шамамен,0,2-0,5 мс тец болады.Коздырушы постсинапстык потенциал децгеш белгип 6ipшекке жеткенде (40 мВ шамасы) уйеказденген постсинапстыкмембрана мен бастапкы потенциал децгёйш сактаган улпанын(синапстан тыс учаскесшщ) арасында айналмалы элекгр тогыжуре бастайды. Егер осы токтыц купп табалдырыкка жетсе,улпаныц постсинапстыц мембранага фгелес учаскесшде таралатынэрекет потенциалы пайда болады.УйекспденуГиперуйектену178-сурет. Синапс кызметшщ сызбасы: А - коздыргыш, Э - тежепш синапс: 1| медиатор Kenipuiiicrepi; 2 - пресинапстык мембрана; 3 - постсинапстык мембрана;4 - синапс санылауы; Ек - уйекхпздену шеп: ШП - шектелген потенциал; КПСП—коздырушы, ТГ1СП - тежеуип постсинапстык потенциалдар; ЭП - эрекет потенциалыСинапстыц постсинапстык мембранасы аймагында холинэстеразаферменп болады. Оныц эсершеп жуйке ушынан белдагенацетилхолин тез ыдырайды да, синапс бастапкы кушне оралады.Ацетилхолин тек жуйке импyльciнiц эсершен гана емес, азмолшерде тыныштык куйде де белшш отырады. Осыныц салдарынанпостсинапстык мембранада баяу уйеказдену npoueciжуред1 де, элс13 постсинапстык потенциал туындайды. ОныцRtejnnepi 0,5 мВ-тан аспайды.Эрекет табакшасы потенциалы (ЭТП) жуйкенщ эрекет потенциалыменсалыстырганда, оз1нд1к б1рнеше epekmefliicrepiбар. Мысалы, ЭТП узагырак созылады жэне оныц шыцы куртбшктеп (1,0-1,5 мс) баяу твмендещц (3,5-6 мс iiniuae). ЭТП «барыншанемесе ешнэрсе жок» занына багынбайды. Оныц ампли-515

тудасы жуйке ушынан белшген медиатордьщ мелшерше жэнепостсинапстык мембрананыц сез1мталдыгьша карай езгершотырады. Медиатор негурлым кеп бел шее, постсинапстыкмембрананыц сез1мталдыгы негурлым жогары болса, ЭТП амплитудасысогурлым бшк болады. Жуйке импульстер! белгшжишкпен туындаган жагдайда постсинапстык потенциалдардыцжинакталуы мумкш.Синапсца 6ipmme физиологиялык; цасиет тэн. Олар козуды6ip багытта етшзед!, козу толкыныныц таралу шапшандыгын баяулатады(козуды бегецщ). Синапска кажу кубылысы тэн, ce6e6iонда зат алмасу процесшщ каркыны жогары болады.Б1рыцгай салалы еттердеп синапстыц курылымы качка errepiсинапстарымен салыстырганда элдекайда карапайым келедьАксондардыц жщшке шогырлары мен олардыц жеке тармактарыет торшалары арасында тостаган шшшде кецейед1 де, оныцшшде ацетилхолин немесе норадреналин медиаторларынатолган KenipmiKTep орналасады. Б1рыцгай салалы еттердеп синапстарданкозу импулыл эртурл1 медиаторлардыц катысуыментаралады. Мысалы, ас корыту жолы еттер1нде, ауатамырлардакозу ацетилхолицщ белу аркылы таратылса, кан тамырларынданорадреналин белу аркылы бершедь Сонымен катар кантамырларыньщ б1рыцгай салалы erTepi ушш норадреналин, алнорадреналин аркылы козатын еттерде - ацетилхолин тежеуппмедиатор релш аткарады.16.4. Козудын рецепторларда туындауы жэне олардан таралуыРецепторлар деп innci жэне сырткы орта ттркецщргшггерьнщ эсерш кабылдап, оларды ерекше элекгрохимиялык сигналдарга- жуйке импульстерше айналдыратын арнаулы сез1мталжуйке уштарын айтады (латын тшнде recipo - цабылдау дегенмагына беред^. Рецепторлар сез1м жуйесшщ бастапкы буынынкурайды, сондыктан олар жануарлар организмшдеп эртурл1акпараттардыц кез1 болып табылады. Рецепторларда туындаганттркешс жуйке талшыктары аркылы шартты белп - импульстуршде орталык жуйке жуйесшщ нейрондарына жетед1 де, солжерде талдаудан етедьРецепторлар орналасу орнына, морфологиялык ерекшелжтерше,мамандану сипатьша карай 6ipHeme топка ж1ктеледьОрналасу орнына карай олар сыртцы (экстеро-) жэне iuiKi (пятеро-)рецепторлар болып белшедь Экстерорецепторлар ттркецщрудокабылдау ерекшел1ктерше байланысты алшацтъщ516

(дистангриялыц) жэне жанаспалы (контактыц) болып жктеледгАлшсщтъщ рецепторлар ттркецщрпш эсерш белгш 6ipаракашыктыкган кабылдай береда (мысалы, керу, есту, шс талдагыштарынынрецепторлары). Жанаспалы рецепторлар ттпркенд1ргыииентжелей жанасканда гана козады. Интерорецепторлардыinnci агзалардыц висцерорецепторлары мен булшык етпроприорецепторлары курайды.Мамандану сипатына карай рецепторлар фото-, механо-,хемо- жэне ноцирецепторлар (ауырсыну эсерлерш кабылдайтын)болып белшедгКозу ерекшелжтерше карай рецепторлар тжелей ce3iHeTiHжэне сатылы сезшетш болып ж!ктеледа. Тжелей сезшетш рецепторлар(Tepi, булшык ет, innci агза, т с талдагыштарыныц рецепторлары)эсерда тжелей кабылдайды, ал сатылы сезшетш рецепторлар- арнаулы маманданган эпителийлж немесе глиялыкрецепциялык торшалар аркылы кабылдайды. Бул торшаларкозуды непзп рецепциялык торшаларга синапстык байланысаркылы багыттайды. Рецепторлардыц бул турше есту, дем,керу, тепе-тецдпс талдагыштарыныц кабылдаушы курылымдарыжатады.Ал енд1 осы рецепторларда TiTipKeHic калай туындап, олсез1мтал жуйке талшыктары бойымен капай тарайды?Рецепторлардыц барлык турлершде сырткы орта энергиясы(жарьщ, механикалык эсер, жылу, т.б) рецепциялык торшалар“т!лше“ айн алады. Адекватты тттфкендфпШ'ёрдщ эсер!рецепциялык торшалар табигатына байланысты. Мысалы,механнкальщ ттркендарпштер рецепциялык торша мембранасындеформацияласа (тшшш езгертсе), химиялык заттар мембранахеморецепторларымен байланысады, жарьщ сэулесшщдсер1мен мембрана фоторецепторларыныц фoтoпигмeнтгepiезгере:да, жылу мембрана елмдингш езгергед!, закымдаушыэсерлерге белшген пептидтер мембрана рецепторларымен байланысады(ноцицептивтш рецепторларда), т.с.с. Барлык жагдайдамембрананыц иондарга етшдипп жогарылап, сезщталжуйке ушына натрий иондары етеда де, мембрана уйеказденш,рецепциялык; потенциал (РП) туындайды. Кездщ фоторецепторларындауйексвдену орнына гиперуйектену журш, эрекетпотенциалы туындамайды. Жарьщ сэулесшщ эсер!мен фоторецепторлармембранасыньщ сырткы белтнщ натрий иондарынае'пмдшп темендейд1 де, гиперуйектену журедь Тжелейсез1нет1н рецепторларда рецепциялык потенциал жуйке уштарыныцезшде, ал сатылы сезшетш рецепторларда - олармен517

синапс тузетш алгашкы рецепциялык торшаларда пайда болады.РП мембраналык потенциал децгеш 80-нен 30-мВ-ка дешнтвмендеген кезде, демек мембрана жартылай уйеказденгенде, туындайды.Бул жагдайда РП рецептордыц тек ттркещцргпп эсереткен жершде гана катал шектелген турде байкалады.Тжелей сезшетш рецепторларда козу табалдырыгынан жогарыРП алдымен генераторлъщ потещиалга (ГП), содан соц жуйкеталшыгыньщ эрекет потенциалына айналады. Сатылы сезшетшрецепторларда ол жуйке ушыныц постсинапстык мембранасындауйеюлздену тудыратын химиялык медиаторлар бедщредьОсыныц нэтижесшде непзп рецепциялык торшалар есшдшершщушында пайда болган РП генераторлык потенциал аркылы б1рденжуйке талшыгыныц эрекет потенциалына айналады (179-сурет).Аталган жагдайдыц кайсысында болмасын генераторлъщ потенциалэсер1мен туындаган уйетздецщрупп токтар сез1мталжуйкелерде ттркенгстщ пайда болуына соктырады. Бул токтараксонныц козу табалдьфыгы томен бастапкы сегментшебагытталады.ТГГ1РКЕНД1РГПП ЭНЕРГИЯСЫЭНЕРГИЯiТУРЛЕНУРЕЦЕПТОРЛЫК(КОЗДЫРУШЫ)ПОТЕНЦИАЛЭНЕРГИЯ*ТУРЛЕНУiРЕЦЕПТОРЛЫКПОТЕНЦИАЛ__ СЕ31МТАЛ___|НЕЙРОНТАЛШЫКТАРЫ179-сурет. Рецепторларда козудыц пайда болуыныц жэне бершушщ схемасы:А - т^келей сезшетш рецепторлар, Э - сатылы сезшетш рецепторларСез1мтал жуйкенщ козуынан туындайтын туйактщ табигатыосы жуйкенщ ОЖЖ-нщ кай болише жалгасканымен байланысты.Орталык жуйке жуйесше сез1мтал жуйке уштары кабылдаганэсерлер кодпен (шартты белгшермен) хабарланады. Ттркецщрукаркыны РП амплитудасы тур1нде жумбакталады (кодка ай-518

налады). РП Memnepi ттркецщрпш кушше байланысты. 0зкезегшде безщхал жуйкелердеп импульстер жиш п РП жишпнесэйкес болатындыктан, орталыкка тепюш ттркёнютер жиш п деттркендфпш кунпне байланысты боладыЕгер кез келген рецепторга ттртсендоршй толассыз, узак уакытэсер етсе, онда рецепторлар реакциясы б1ртшдеп темендейдьБул кубылысты бейшделу деп атайды. Бешмделу нэтижесшдеттркеш с жиш п мен рецепциялык потенциал Memriepiтемен дейдь Бул жагдайда рецептор мембранасыныц иондыкепмдшгшщ нашарлауымен байланысты РП азаяды. Осыдансезштал жуйкелерде пайда болатын импульстер жиш п де сирейд!.Бешмделу кез келген рецепторларга тэн кубылыс, 6ipaK эрiiypniрецепторларда ол турл1 шапшандыкпен журедь Бешмделушапшацдыгына карай рецепторлар жылдам бешмделпш немесефазалык жэне баяу бешмделпш немесе тонустык болып еюге|бейщещ; Мысалы, жанасу рецепторлары ттркецщрпш эсершеете тез бешмделсе, кан тамырларыныц хеморецепторлары, еттщKepinyqi кабылдайтын рецепторлары ете баяу икемделедьБакылау сурактары1. Жуйкенщ курылысы мен кызметш баянданыз.2. Аткаратын кызмет! мен курылыс ёрёкшелктерше карай жуйке калайжйстёледа?3. Жуйке талшыктарынын физиологиялык касиеттерш атап, оларгатуашкгёме 6epiHi34. Синапс (жалгама) дегеншш не, онын курылымы кандай? Синапсаркылы козу толкыны калай бершедА?5. Рецептор деген1м13 не, ол калай жщгеледЙ Рецепторларда козу калайтуындайды жэне ол калай таралады?Тараудыц цысцаша свздтАпшщтыц рецепторлар - дистантные рецепторыАралас жуйке - смешанные нервыЭрекет табацшасы - двигательная пластинкаЭрекет табацшасы потенциалы - потенциал концевой пластинкиБаяу бейшделгш (тонустьщ) рецепторлар - медленно адаптирующиеся(тонические)рецепторыЖалгама - синапсЖалгамалыц бвгелу - синаптическая задержка519

Жанаспалы рецепторлар - контактные рецепторыЖуйке - нервЖылдам бейтделгш (фазалыц) рецепторлар - быстро адаптирующие,ся (фазные) рецепторыКозгалткыш жуйке - двигательные нервыКоздырушы постсинапстъщ потенциал - возбудительный постсиналтическийпотенциалМинелиндi (улпек) цабьщ - миелиновая оболочкаОрталъщщ тепкш жуйке - центростремительный нервОрталыктан тепкш жуйке - центробежный нервОрталык, цилиндр, оцтъщ - осевой цилиндрПресинапстык, мембрана - пресинаптическая мембранаПостсинапстык мембрана - постсинаптическая мемранаРанвъе узйгшг- перехват РанвьеСатылы сезтетт рецептолар - вторичные рецепторыСезштал жуйке —чувствительный нервТтелей сезтетт рецептолар - первичные рецепторыУлпекса жуйке талшьщтар —безмякотные нервные волокнаYnneKmi жуйке талшыктары - мякотные нервные волокна520

17-map ayЖУЙКЕ ЖУЙЕСШЩ ВЕГЕТАТИВТ1К Б0Л1М1НЩФИЗИОЛОГИЯСЫСоцгы кезге дешн адам мен жануарлардыц жуйке аппараты6ip-6ipiHe тЭуелйз, дербес ею жуйеден - анималдык (animal (лат.)-жануар) жэне вегетативтж (vegetativus - еомджтж), куралган дегентужырым калыптаскан болатын. Бул угымнын непзш XVIIIгасырдыц соцында француз дэрнгер! dpi фнзиологы Мари ФрансуаБиша салган. Организмге тэн кызметтердо де ал eKi топкабелген. Bipirani топты тек жануарларга тэн кызметтер кураса,еюнип топка жануарларга да, еомджтерге де ортак кызметтернемесе вегетативтж функция л ар жаткызылган.Биша ж1ктеуше сэйкес туйсщ кимыл-эрекет, сейлеу кабшепанимальдык функциялар тобын курайды, ал коректену, ecyi,кебею —вегетативтж кызметтерге жатады. Осымен байланыстыжуйкенщ жануарларга тэн кызметтерщ реттейпн белщнанимальдык, ал еамджтерге тэн кызметтерщ реггейтш белншвегатативтж деп атаган. Сонымен, анимальдыц (тэндт) жуйкежуйеЫ ОрГанизмнщ сез1мдер1н, кимыл-эрекеттерш камтамасызетсе, вегетативтж жуйке жуйеа буюл innci агзалардыц, кантамырларыныц, тер бездершщ жуйкеленуш, жеке агзалардыцнэрценуш камтамасыз етедо. Анимальдык кызметгерд1 орталыкжуйке жуйеа, ал вегетативтж кызметтерщ арнаулы жуйкетуйшдершен куралган вегетативтж жуйке жуйеа реттейдг депсаналган.Узак уакыт вегетативпк жуйке жуйеа ми мен жулынга тэуелазавтономды жуйе репице танылып келдг Тек XX гасьфдыц басындавегетативпк жуйке жуйеа жайлы иимде улкен езгергстеркалыптасты да, Ka3ipri кезде Биша тужырымдары тарихи дерекретшде гана кецш аударады.Вегетативпк жуйке жуйеа жайлы Ka3ipri кездеп шм элемнщкептеген талантты галымдарыныц 3eprreynepi непзвде жасалды.Агылшын галымдары Дж. Ленгли, Г. Гаскелл, нешс 3eprTeyuiinepiИ. Шифф, И. Мюллер, француз окымыстылары М. Ф. Биша,Браше, американдыктар - Ч. Кеннон, Гелльгорн, Швейцариягалымдары В. Гесс, Моннье, орыс физиологтары И. М. Сеченов,И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. Д. Сперанский, Л. С. Штерн,т.б. ецбектершщ нэтижесшде вегетативпк жуйке жуйесшщ521

курылысы мен кызмет! жайлы кептеген деректер жинакталып,жаца кезкарас калыптасты, вегатативтш реакциялардыц курдел!табигаты аныкталды. Атап айтканда, организмнщ вегатативт1ккызметшщ анимальдык функциялар сиякты орталык жуйкежуйеамен баскарылатыны дэлелдендь Бул тургыдан В. Я. Данилевскийзерттеулер1 зор рел аткарды. Ол 1875 жылы мидыцмацдай белшн ттркецщргенде журек кызметшщ, тыныстыцезгер1т1н1н дэлелдед!.; Н. А. Миславский сопакша мида тыныспен кан айналымын реттейтш орталыктарды ашты. Осындайзерттеулердщ нэтижесшде вегетативтж жуйке жуйесшщ автономиясытуралы угым жойылып, оныц б1ртутас жуйке аппаратыныц6ip гана бел1м1 екецщп туралы кезкарас калыптасты. Ka3ipri кездешеткей жуйке жуйесш тулгалык (тэндж) жэне вегетативтждеп ею бел1мге белещ.17.1. Вегетативтж жуйкелердщ курылымдык ерекшелжтер!мен кызмепСомалык (тэндж) жуйке жуйеа органимзнщ сырткы ортаменафферентпк жэне эфферентпк байланыстарын, ал вегетативтжжуйке жуйеа iniKi ортаныц турактылыгын, организмнщ бешмделуреакцияларын камтамасыз етедг Бул жуйе зат алмасупроцесшщ каркынын да реттейда. Сомальщ жуйке жуйесшщ эффекторыканка eTi болса, вегетативтж жуйке жуйесшщ эффекторыiimci агзалардыц б1рыцгай салалы eirepi, журек еп, эртурл1бездер болып табылады. Вегетативтж жуйкелердщ басты кызмеп- козу толкынын орталык жуйке жуйесшен imKi агзаларга етюзу.Вегетативтж жуйке жуйесше сомалык бел1ммен салыстыргандаб1рнеще морфологияльщ ерекшел1ктер тэн.1. Вегетативтж жуйкелер орталык жуйке жуйесшщ тек канабелгш 6ip бел1мдершен гаца басталады. Мысалы, парасимпатикалыкжуйке орталыктары ортацгы мида, сопакша мида жэнежулынныц куйымшактык белншде, ал симпатикалык жуйкелерорталыгы жулынныц KeKipeK-беломырткалык белизнщ бушрмушздершде орналасады. Ал сомальщ жуйке орталыктары мидыцбагандык белщ мен букш жулын бойында орын тебедь2. Сомалык жуйкелермен салыстырганда, вегетативтж жуйкелердщкозгыштыгы жэне козу толкынын етюзу жылдамдыгытемен. Мысалы, вегетативтж, жуйкелерде козу толкыны секундына1-30 м жылдамдыкпен етсе, сомалык жуйкелерде 60-120 мжылдамдыкпен тарайды.3. Вегетативтж жуйкелерде миелин кабыгы болмайды, оларулпеказ жуйкелер, ал сомалык жуйкелер улпекп, миелицщ жуйкелер.522

4. Вегетативтш жуйкелердщ шеткей бел1п ею нейроннан, алсомалык жуйкелердщ шеткей бвлт - жалгыз нейроннан тирады.Вегетативтш жуйкелер жуйкелейтш мушелерше жетпей арнаулытушндерде узшёда, сондыктан олар туйтге demrni (преганглийтк)жэне туйтнен Keiimzi (постгалийлЫ) талшьщтарга бетнедйСомалык жуйкелер жуикелещцретш мушелерше узшмей жетед!.17.2. Вегетативтш жуйке бо.пмлерппн курылымдыкерекшел1ктер1 мен кызмеп’Курылымдык ерекшел1ктер1 мен аткаратын кызметше байланыстывегетативтш жуйке жуйеЫ симпатикалык жэне парасимпатикалыкбшпмдерге белшедь Вегетативтш жуйкелер жуйесшщэртурл! бел1мдершщ ездерше тэн ерекшелштер! болады(.180-сурет).1. Симпатикалык жэне парасимпатикалыкжуйкелер орталыгы жуйкежуйесшщ эртурш девргёйшде орналасады.Симпатикалык бел1ктщ орталыктарыжулын сур затыньщ кеюректшжэне беломырткалык бел1мдершщ бу- 3ftip муй!здер1нде орналасса, парасим- ”180-сурет. Вегетативтнс жуйкелер курылысы ммен байланыстары: 1 - лимбикалык аймак,2 - гиппокамп, 3 - темпек асты аймак, 4 - кезегенжуйке, 5 - талма шумак, 6 - парасимпатикалык жуйе,7 - симшггикалык жуйе, 8 - парасимпатикалык жуйе,9 - жамбас жуйкеЫ, 10 - тер бездерш, терпп, кан тамырларынжуйкелейтш бшпм, 11 - кез, 12 - сшекейбездерй 13 - бастьщ кан тамырлары, 14 - калканшабез, 1S - екпе, 16 - журек, 17 - карын, 18 - бауыр,19 -уйкы 6e3ii 20 - буйрек устабез, 21 -буйрек,22-ашыилек,23 - ток inieic, 24 - куьш, 25 - жыныс мушелерьУзшмеген сызыктар - туйщге дешнп талшыктар, 24узшмеш сызыктар - туйшнен кейшп талшыктарпатикалык орталыкгар ортангы жэне аралык ми мен жулынныцкуйымшак бел1м1нде орын тебедь2. Симпатикалык бешмнщ тушндер! ездер1 жуйкелендipeTiноргандардан тыс орналасса, парасимпатикалык тушндер агзалардыцезшде орын тебеда.3. Симпатикалык белш эмбебап келед!, барлык органдардыжуйкелендореда. Парасимпатикалык бешк эмбебап емес: Tepiтамырлары, тер бездерг, буйрек уста бездер, несеп агарлар, кек523

бауыр, канка errepi парасимпатикалык жуйкелермен жуйкеленбейдь4. Симпатикалык жуйкелерге мультипликация (кеп тарамдану)кубылысы тэн: тушннен соцгы талшыкгар саны тушнгедейшп талшыкгар санынан элдекайда артык болады.Парасимпатикалык жуйке айтарлыктай кеп тарамданбайды(:181-сурет). Симпатикалык жуйкенщ эфферентпк талшыктарыпарасимпатикалык жуйке талшыктарынан узын келедг5. Симпатикалык жуйке уштары эрготоксин мен, ал парасимпатикалыкжуйке уштары - атропинмен жансызданады.6. Симпатикалык жуйкелерден козу толкьшы симпатии, алпарасимпатикалык жуйкелерден - ацетилхолин медиаторларыаркылы таралады. BipaK каз1р козу кез1нде кейб1р симпатикалыкжуйке уштарыныц ацетилхолин, ал парасимпатикалык жуйкеуштарыныц, KepiciHme, норадреналин белепш де дэлелдендгОсымен байланысты вегетативтж жуйкелер холинергияльщжэне адренергиялык, болып, eKi топка белшедг Холинергияльщжуйкелер ез кызметш ацетилхолин белу аркылы, ал адренергиялыкжуйкелер - норадреналин белу аркылы аткарады.Медиаторлардыц аткарушы органдарга 9cepi осы органдардагыпостсинапстык мембрана касиеттерше байланысты. Ацетилхолинде, норадреналин де органныц табигатына карай оганкоздырушы, не тежеупп эсер етедь Егер орган 9pi симпатикалык9pi парасимпатикалык жуйкемен жуйкеленсе, онда ацетилхолинмен норадреналин карама-карсы эсерге ие болады.Вегетативпк жуйке жуйесшщ симпатикалык жэне парасимпатикалыкбел1мдершщ организм функцияларына эсерлер1 деэртурлг Симпатикалык бел1мшц козуы нэтижесшде организмстресс жагдайынан шыгады. Симпатикалык жуйе журек жумысыныцыргагын жишетш, артерияльщ кысымды жогарылатады,булшык етпц канмен жабдыкталуын жаксартып, кандагыглюкоза децгейш кетерещ, ал ас корыту жуйеа органдарыныцкызметш эларетедь Осыкерсетшген эсерлер организмдастрестен шыгаругажумылдырады. Парасимпатикалыкжуйе журекжумысын баяулатып, канкысымын темен детед1,ас корыту агзаларыныцкызметш жандандырады.181-сурет. Мультипликация xepmici Демек, оныц эсер1мен ор­524

ганизм коры толыктырыл ып, калыптастыру процестер! журедгСонымен, симпатикалык жуйе организмнщ жалпы белсендшпнжогарылатса, парасимпатикалык жуйе оныц эрекет! кезшдепшыгындарды жабуга, организм корын кайта толыктыруга жагдайтудырады.Жогарыда баяндалган жайлар симпатикалык жэне парасимпатикалыкжуйкелер 6ip-6ipme карама-карсы эсер ететшш байкатады.BipaK тутас организмде олар тек салыстырмалы антагонизмжагдайында болады. Олардыц функционалдык; байланысынкерегарлыктыц 6ipnecTiri ретшде караган жен. Олардыц эрекетшеайналымдык сипат тэн. Мэселен, 6ip бел!мшц белсендщгшщжогарылауы, екшип бел1мнщ кызметшщ кушекнмен алмасыпотырады. Тунп мерзщ мен ертецпеш парасимпатикалыкреакциялар, ал кунд1з жэне кешкурым - симпатикалык реакцияларбасымырак болады. Кеп жагдайда аталмыш бедшдерсинергиялык эффект керсетедг Мысалы, колка барорецепторларыттркенгенде кан кысымы 6ip жагынан парасимпатикалыкжуйкелердщ белсендипгшщ артуы, еьангщ жагынан, журектщсимпатикалык жуйкес1 талшыктарыныц белсендшцшц ancipeyiнэтижесшде темендейдь17.3. Вегетативтж рефлекстерВегетативтж жуйкелердщ эсер1мен эртурл! innd агзалардыц(кан айналым, тыныс алу, ас корыту, белу, innd секрециялык)кызметшщ ёзГерущ вегетативтЫрефлекстер деп атайды. Вегетативтжрефлекстер белгш 6ip агза мен улпадагы зат алмасупроцесшщ децгейш сырткы орта немесе организм жагдайынаикемдей езгертш, организмнщ оларга беюмДеЛу1н камтамасызетедг Вегетативтж рефлекстер дененщ бёжш 6ip белтЗнщттркёйушён басталады. Мысалы, каротад аймагын механикалыкжолмен ттркещцргенде, кез алмасын жайлап басканда брадикардия(журек согуыныц ёйреу!) байкалады. Вегетативтж рефлекстертурш жагдайда организмнщ innci ортасыныц турактылыгынсактауда мацызды рел аткарады.Вегетативтж рефлекстер жолы ете курделг. Онын курамынаэкетеро- жэне интерорецепторлар, ТэЦдж жэне вегетативтжафферентпк жуйке талшыктары, жулын туйшдершде немесе миядроларында орналаскан сез1мтал нейрондар, ОНЖ-нщ тутнгедешнп (аралык) нейрондары, тушннен соцгы вегетативтж нейрондаржэне козу толкынын аткарушы органдарга жетшзетшжуйке талшыктары юредг525

Iiiiici агзалар рецепторлары ауырсыну эсерлерш, кысымды,кершущ, pH ауыткуларын, imni ортаныц электролитпк курамыныц03repicTepiH кабылдайды. Олардыц афферентпк талшык*тарыныц 6ip белш вегетативтж жуйкелердщ курамында боладыда, сомалык жуйкелермен 6ipre жулын га енедь Бул жагдайдаолардыц нейрондарыныц денес! жулындык ганглийлерде орналасады.Ал кеюрек жэне курсак агзаларынан орталыккабагытталган импульстер нейзшен кезеген жуйке аркылы оныцсопакша мидагы ядроларына ж1бершещ.Ауырсыну ce3iMi imKi агзалардыц нактылы 6ip учаскелершешогырланбай, дененщ баска бел1ктерше жайыла таралады (жалтармаауырсыну). Бул ауырсыну эсерш тасымалдайтын афферентпкталшыктардыц симпатикалык жуйкелердщ курамындаоту1мен байланысты, сондыктан жулынга ондай импульстерагзаныц рефлекепк жолынан б1рнеше сегмент жогары енещ.Организмде орын алатьш барлык вегетативпк рефлектерд1былай топтастыруга болады:1. Экстерорецепторлардан басталып, ЫШ агзалар мен тамырлардааяцталатын рефлекстер. Бул рефлекстер организмдежылу алмасуды, куаттыц алмасуын, кимыл эрекеттершщвегетативпк курамаларын камтамасыз етедь2. Sip интерорецепторлардан басталып, басца iiuKi агзалардааяцталатын рефлекстер. Бул рефлекстер тобына кан тамырларыныцрефлекепк аймактарыныц ттркенушщ салдарынанжурек кызметшщ езгеруш, карын мен шек кершген кезде сшекейбелудщ кушеюш камтамасыз ететш рефлекстерд1 жаткызугаболады.3. Bip агзаныц интерорецепторыныц ттркенушен басталып,сол агзаныц ез1нде аякталатын рефлекстер. Бул рефлекстергежурек кызмеп мен тамыр тонусьшыц ездишен реттелуш,куьщтыц босауын камтамасыз ететш рефлекстер жатады.4. Аксон-рефлекстер немесе ОЖЖ цатысуынсыз втетт рефлекстер.Бул жагдайда рецепторларда пайда болган ттркешсаффрентпк талшыкгар аркылы тушнге дешн жетещ де, оданdpi эфферентпк симпатикалык немесе парасимпатикалык жолгаауысады (182-сурет). Мысалы, Tepmi нэзж сипалау нэтижесшдеоныц кан тамырларыныц кецекн.Жогарыда керсетшген вегетативпк рефлекстердщ сипаты -вегетативпк жуйке жуйеЫ кызметшщ организмнщ калыптыжагдайын сактауда мацызды рел аткаратыныныц айгагы. Аштьщ,тояттау, шелдеу Tyftciicrepi, тэбет, эртурл1 эмоция белгш 6ip526

дэрежеде вегетативпк жуйке жуйесшщжагдайы мен кызметшебайланысты калыптасады. \ШМ1 „ СимпатикалыкОрганизмнщ вегетативтш Ч Укызмеи кеп децгейш курылымаркылы реттелшед1. Ец бастапкыреттеу Teriri ВЖЖ-нщкабыргалык (интрамуральдык)тушндершде орналасады. Бул Журектушндер карапайым, теменп 182-сурет. Аксон рефлекстщдецгейдеп вегетативпк орта- сызбасылыктар кызметш аткарады жэнеоларга белгш дэрежеде автоматизм касиеп тэн. Интрамуральдыктушндер осы органныц ез1мен гана щектелетщ агзалыкрефлекстерд! реттейдд.Аталган жуйешц екшпп децгешне агзадан тыс орналасканОЖЖ-нщ шетк! тушндершщ катысуымен ететш рефлектердцжащызуга болады (мысалы, курсактык тушнде, симпатикалыкшекаралыкбагантушндершдетуйыкталатынрефлекстер).Ушшппдецгейд! жулын мен ми баганында орналаскан вегетативтшорталыктардыц катысуымен аткарылатын рефлекстер курайды.Ал, организмнщ курдела эрекетгершдеп вегетативтш жэне сомалыкфункциялар арасындагы уйлесшщ!лш гипоталамуста, лимбикажуйейнде жэне ми кыртысында орналаскан жогары децгеюпорталыктардыц катысуымен журедьСопакша мида тыныс жэне журек - тамыр жуйесшщ негоriорталыктары орналасады. Бул орталыктар афференттш импульстерд1экстеро- жэне интерорецепторлардан кабылдайдынемесе тшелей ттркенедь Орталыктыц кейб1р торшалары канкурамындагы кем1р кышкыл газы мен сутеп иондары концентрациясыньщезщйстерш кабылдап отыратын «орталык“ рецепторларболып табьшады.Журек - тамырлык орталык пен кезеген жуйке ядросы нейрондарынанжурек пен тамырга тонустьщ эсерлер бершедь Осыныцнэтижезднде артериялар мен артериолалар эркез кысынкыжагдайда болады да, журек жумысы баяулаута бещм келедгСопакша мида жутыну жэне кусу рефлекстершщ орталыктарыда орналаскан. Олар сшекейдщ, карын мен уйкы бездер! еелшщ,еттщ бежщущ удетш, карын мен iuieK кимылдарын кушейтед1.Гипоталамуста гомеостазды камтамасыз ететш, зат алмасупроцесш (су мен туздардыц, кем1рсулардыц, белоктардыц,527

майлардыц) реттейтш орталыктар орналасады. Гипоталамус,афферентпк жэне эфферентпк байланыстарыныц кеп болуыныцаркасында, сомалык, вегетативтш жэне эндокриндш кызметтерд1уйлеслретш курылым болып есептеледьЛатеральдык гипоталамус таламус аркылы мидыц алдыцгыбелгмдергмен жэне ортацгы мидыц сур затымен, лимбикалыкжуйемен кос жакты байланыс тузедо. Дененщ эртурл! болштер1мен iuiKi агзалардан орталыкка багытталган тшркен icTep гипоталамускежулын-таламустык ерлеу жолымен жетедь Демек, булимпульстер таламус пен ортацгы мидыц сур заты аркылы втедгАл гипоталамусты сопакша ми мен жулынныц вегетативтш жэнесомалык ядроларымен байланыстыратын эфферентпк жолдарторлы курылым аркылы журедьГипоталамустыц арткы ядроларын ттркецщргенде симпатикалыкэффект байкалады (кездщ карашыгы кецейш, журексогуы жшлецщ, артериялык кысым жогарьшап, ас корыту агзаларыныцкимылы бэсецдейд1, кан курамында кант децгеш кетершед1).Ал алдыцгы ядроларды ттркецщргенде ВНЖ-Hinпарасимпатикалык бел1мшщ кызметш реттейтш нейрондардыцкозуымен байланысты карама-карсы кубылыстар байкалады.Ортацгы ядроларды ттркецщргенде немесе закымдаганда заталмасу процеа бузылады.Гипоталамустыц медиальдык болт латеральдык белшпенкос жакты байланыста болады да, мидыц багандык белштершенимпульстер кабылдап отырады. Гипоталамустыц осы белитндекан курамындагы езгерютерд1 (температура, осмостык кысым,гормон статусыньщ ауыткуларын, т.б.) бакылап отыратьга ерекшерецепциялык нейрондар (осморецепторлар, терморецепторлар)орналасады. Гипоталамустыц медиальдык болтжуйкелш жэне гуморальдык Teriicrep аркылы нейрогипофиздщ -аденогипофиздщ кызмепн реттеп отырады.Гйпотал аму с сопакша мидьщ тамыр козгагышорталыктарыменжуйкелш байланыста болады да, жулынныц туйшге дейшпвегетативтш нейрондарымен тшелей жалгасады. Осыныц аркасындаол кан айналым процесше сопакша ми аркылы ьщпал етшотырады. Организмнщ жалпы реакциялары: кимыл, жылуды реттеу,корганыс эрекеттер1, т.б. кез1нде кан айналымы, тыныс алукерсетюштершщ 03repyiHiH сыры осында.Вегетативтш рефлекстерщ реттеуде белгш дэрежеде лимбикалыкжуйе де катысады. Бул жуйе алдыцгы мидыц б1рнешекыртыстык жэне кыртыс асты курылымдарынан тузшед1 де, онда528

innci агзалар кызметш уйлест1ретш жогары децгейдел орталыкорналасады.Лимбикалык жуйеге таламустын алдыцгы ядролары аркылыми кыртысыньщ сенсорлык, ассоциативтж жэне козгагыш аймактарынанимпульстер келш отырады. Сонымен катар импульстермунда мидыч шстпс белтнен, гипоталамустен, ортацгыжэне сопакша мидып вегетативтж ядроларынан да келедк Ал,лимбикалык жуй еден эффереттж импульстер гипоталамус аркылыгипофиз бен шетю вегетативтж курылымдарга бершещ.0зшщ ми кыртысымен, гипоталамус пен байланыстарыныц аркасындалимбикалык жуйе вегетативтж касиет тэн эртурл1 эмоцияларды,м1нез реакцияларын (кимыл-эрекет, коректену, корганыс)калыптастыруга катысады.Эртурл! вегетативтж реакциялар (журек жумысы, тынысалу, ас корыту, жыныстьщ кызмет, т.б.) ми кыртысынын турл1башктерш тщркецщргенде де байкалады. Ьшй агзаларды тгаркецщргендеми кыртысыньщ соматосенсорлык аймагында потенциалдартуындайды. Демек, ми кыртысы ппю агзаларменкос багытты байланыста болады. 1щю агзалар кызметше шарттырефлекстердщ калыптасуы да ми кыртысыньщ innri органдаркызметш реттеуге катысы болатыныньщ дэлель Ми кыртысывегетативтж функциялардын жетпс реттелуш, олардыц курдещэрекетгерге сэйкестенуш багалап, багыттап отырады.17.4. Жуйке жуйесшщ нэрлендорунн (трофикалык) кызмет!Жуйке жуйесшщ орталык немесе шетю 6aniMi закымдалса,эркез улпаньщ нэpлeнyi бузылады. Оныц салдарынан ет семед!,туктщ ecyi нашарл айд ы, юлегейш кабыкта, терще эртурл1 жаралар,т.б. ауыткулар байкалады. Осымен байланысты жуйке жуйесшщ,нэрлецщрупп эсер! жайлы маглуматтар б1ртшдеп жеке органдармен улпалардагы зат алмасу каркынын реттейтш ерекше жуйкеталшьщтары - нэрлецщрупп жуйкелер, жайлы угымга уласты.Откен гасырдыц ортасына дешн дэрперлер мен физиологтар арнаулынэрденррупп жуйке талшыктары болады деген болжамдаболды. Дегенмен, ондай жуйкелерщ 1здеу толык нэтиже бермещ,арнаулы нэрлендгрунп жуйкелер табылмады. Осымен байланыстыб1рнеше жылдар бойына нэрлендарупй жуйке жайлы кагида умытболды. Тек И. П. Павлов seprreynepi нэрленщрупп жуйке жайлыидеяны кайта жандандырды. Ол орталыктан тёшёш жуйкелерд inжурек жумысына эсерш зерттей келе, журек кызметшщ езге-34-888 529

рулершщ непзшде журек етшщ козгыштьщ, етю згш тк жэнежиырылгыштык сиякты касиеттершщ e3repicrepi жатады дегентркырымга келдк Ал, журек етщщ аталган касиеттер1 зат алмасупроцесшщ каркынына байланысты екеш eui6ip дэлелдеущ кажететпейтш шындьщ.И. П. Павлов шмше сэйкес кез келген органда уш турл1 жуйкеталшыктары ушырасады. Олар 6ipi органга тэн эрекеттерд1,eKimnici - кан тамырларыныц физиологиялык кушн (коректпсзаттардьщ жетюзшуш), ал ymiHmici - нэрлену процесш реттепотырады. Орган raicTi кызметш дурыс аткару ушш кажетпмелшерде корекпк заттармен камтамасыз етшп кана коймай,органга жепазшген сол заттар орьгады, тшмд1 пайдаланылып,агза дурыс коректену керек. Бул процесс жуйке жуйесшщнэрлецщрупп кызметшщ аркасында аткарьшады.И. П. Павлов идеялары JI. А. Орбели мен оныц шэюрттершщецбектершде 9pi карай дамуын тапты. XX гасырдыц 20-шыжылдарына дешн канка eTTepi вегетативнк жуйкелерменжабдьщталмайды деген кезкарас кальштаскан болатын. АлЛ. А. Орбели кацка еттершщ симпатикалык талшьщтарменжуйкеленетшш аныктап, олардыц да кос жакты бакылауды болатынындэлелдедг Оныц зерттеулерше сэйкес кацка eTTepi тек сомальщжуйкелермен гана емес, симпатикалык жуйкелермен дежабдыкталады.Симпатикалык жуйкелер ет талшыктарыныц эрекетше пкелейэсер етпейд1, 6ipaK олардыц функционалдык куйш езгертеда.Симпатикалык жуйкеш ттркещцргенде еттщ жиырылу куппартып, TinTi, кажыган ет талшыктарыныц да жумыс кабшепжогарылайды. Булшык етке келетш симпатикалык жуйкелерд1ттркещцргенде ет талшыктарыныц сершмдшк касиеп артып,ондагы куат козшщ (аденозинушфосфор кышкылы, креатинфосфат,гликоген) коры кебейед1, ол оттепш мол cinipe бастайды.Бул кубылыстардыц непзшде симпатикалык жуйкелердщнэрлещцрупп 9cepi жатады. Сипатикальщ жуйке орталык жуйкежуйесшщ функционалдык кушн де езгертещ. Оны ттркенд!ргендежулынныц рефлекспк кызмеп кушейедк ал симпатикальщшекаралык баган тушндерш алып тастаганнан соцИ. М. Сеченов тежелу! байкалмайды. Симпатикальщ жуйкелердщэсер1мен зат алмасу процестерш камтамасыз ететш ферменттердщбелсендшп артады.Жогарыда баяндалган фактшердщ непзшде Л. А. Орбелисимпатикалык жуйке жуйесшщ бешмдеу - нэрлецщру gcepi530

жайлы ицмнщ непзш салды. Бул шмнщ непзп кагидаларыОрганизмнщ барлык улпалары мен мушелерше, соньщ 1шщдёорталык жуйке жуйеашц барлык бел!мдерше, ми жарты шарларыкыртысына да тэн. Жуйке жуйесшщ бешмдеу 9cepi агзаныцкозгыштык касиетш жогарылату, не темендету аркылы журедожэне бул процесс симпатикалык жуйке жуйесшщ органдагызат алмасу процесшщ каркынын озгергу! (нэрлецщрунп эсер)аркылы аткарылады. Нэрлендару нэтижесшде функционалдыкжуйкелердщ эрекеп ушш кажет колайлы жагдайлар тугызылады.Зерттеулер нэрлещЦрунп жэне функционалдык жуйкелерд16ip-6ipiHeH айкын шектеуге болмайтынын байкатты. Крзгагышжуйкелер де белгш мелшерде нэрлецщрупй эсер керсетеда. Оларкиылса немесе закымданса булшык еттеп зат алмасу npoueciбузылып, оныц курылымы езгеред1, аукымы кцшрейедо.Нэрлендерупп эсер сез1мтал жуйкелерге де тэн. А. Д. Сперанскийтэж!рибелерщде жулынныц дорсальдык туб1ршщтерщекелетщ жуйкелерд1 киып тастаганда немесе олар закымдангандаT epiH i жара басып, дененщ бас жэне аяк белцсгершщ нэрленушдеауьгщулар байкалган. Демек, нэрленд1рупн эсер организмнщбукш жуйке жуйесше тэн ортак касиет.Бацылау сурацтары1. Вегетативтш жуйке жуйесп дегешмЬ не, оган кандай курылымдыкерекщелштер тэн?2. Вегетативтш жуйке жуйесшщ симпатикалык бел!мше сипаттамаберйщ.3. Вегетативтш жуйке жуйесшщ пара симпатикалык бшпмше сипаттама6epiHi3.4. Вегетативтш рефлекстер дегенш-кз не, олар калай жшгеле,щ?5. Вегетативтш орталыктарга сипаттама берщ1з.6. Жуйке жуйесшщ нэрлёндарухш (трофикалык) кызметш калайтусшестз?Тараудыц цыскрша свздтАуырсыну acepi - болевое воздействиеЦабыргальщ (мугиелт) туйтдер - интрамуральные узлы, ганглийМушеден тыс туйтдер - экстрамуральные узлы.Нэрлендгру к,ыгмет1 —трофическое влияниеСомалык;, тэндЫ жуйке —соматический нервТуйшге deimzi талъиьщ - преганглионарное волокноТуйтнен xeumei талшьщ - постганглионарное волокно.531

18-m ap ayОРТАЛЫК ЖУЙКЕ ЖУЙЕСШЩ ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯСЫ18.1. Орталык жуйке жуйесшщ курылымдык сипатыжэне кызмет!Кез келген организмнщ Tipnimik эрекеп коршаган орта жагдайларынакарай калыптасады. Ал сырткы орта жагдайы эркезкубылмалы куйде болады. Жуйке жуйеа innci жэне сырткыэсерлерд1 кабылдап, оган жауап беру нэтижесшде организмд1коршаган ортаныц езгерген жагдайларына бешмдейщ. Соныменкатар, жуйке жуйеа эртурл1 органдардыц, улпалардыц, торшалардыцкызметш ретгеп, оларды езара уйлесйрш, организмнщб1ртутастыгын камтамасыз етедй Демек, жуйке жуйеа жеке органдармен букш организмнщ курдел1 эрекетш баскарып, турл1физиологиялык процестердщ уйлес1мд1 журуш камтамасыз етедкЖуйке жуйеа жан-жануарлар мен адамда узак эволюциялыкдамунэтижесшдепайдаболганжэнесырткыортакубылыстарыныцэсер1нен езгерш, курделенш отырады. Организм пршшк ету ушшоныц коршаган ортамен карым-катынасын, тутастыгын, жекекурылымдары (торшалары, улпалары, органдары) эрекепндепезара уйлеамщ камтамасыз ететш ерекше байланыс жуйесшщболуы кажет. Осыдан организмнщ эволюциялык дамуы барысындаоныц байланыс ЖYЙeci жетшш, курделенш отырган.Организмдеп ец кене жэне ец карапайым байланыс Typi“торшадан - торшага ” эсер принцип1мен калыптасады. Кез келгенторша сырткы эсерге зат алмасу каркынын езгертумен жауапбередь Одан dpi осы торшада пайда болган алмасу ешмдер1Kepmi торшага эсер eTin, оныц эрекетш езгертедь Осылай езарапзбеки эсердщ салдарынан букш организм торшаларыныцфункционалдык куш eзгepeдi. Эрине, бул жагдайда эр торшаныцэрекетке косылу шапшацдыгы мен ондагы реакция каркыныныцэртурл1 болуы заццы нэрсе. Демек, байланыстьщ бул Typiжетшмеген, карапайым болып табылады.Эволюциялык даму барысында организмнщ сырткы ортаэсерлерше бешмделу1 нэтижеанде байланыстьщ баска Typi -гуморальдъщ pemmey memizi пайда болады. Бул жагдайда жекеторшалар мен улпалардыц физиологиялык куйшщ езгерушебайланысты пайда болган алмасу ешмдер1 улпалык суйыкка,532

лимфага, канга сщеда де, осы биологиялык суйыктар аркылыбаска торша мен улпалардыц кызметще эсер етед!.Организмнщ сырткы эсерге бешмделушщ одан эр1 жетшу1нэтижесшде жуйкелж байланыс механизм пайда болган. Жуйкежуйеа организм реакциясын шапшандатады жэне сырткы ортаэсершщ нактылы 6ip мушеге, немесе мущелер жуцесше тщелейбагытталуын камтамасыз етеда.Ец алгашкы карапайым жуйке жуйеа пнек куыстыларда(медуза, аютиниялар) пайда болады. Оларда жуйке элементтер1эпителий астында орналасады да, курылымы жагынан толыкж1ктелмей, организмде тор курайды. Гаглийлер (туйшдер) осыторда шашыранкы орналасады. Бул жуйке жуйесшщ диффузиялы(шашыраццы) mypi (183-сурет, А).Эволюциялык катарда пайда болган жуйке жуйесшщ келеciкурделгрек Typi - myumdi (ганглийлО жуйке жуйеЫ. Ол былкылдакденелшерде, куртгарда, буынаяктыларда кездеседа. Булжагдайда жуйке торшалары организмнщ узына бойында дененщжеке сегменттершде туйш кура орналасады (183-сурет, Б),Аталган туюндер 6ip-6ipiMeH жэне дененщ жеке бел1ктер1менжуйке торшаларыныц есшдшер1 - жуйке талшыктары аркылыбайланысады.Жуйке жуйесшщ ец курдам, жетшген Typi - mymbani жуйкежуйеЫ (183-сурет, В). Ол омырыткалы жануарлар мен адамгатэн. Жуйке жуйесшщ бул Typi жуйке торшаларыныц арнаулытутшшелердщ шшде шогырлануы нэтижесшде пайда боладыда, ол ортальщ жэне шеткей бвлшдерге айкын белшеда. Жуйкежуйесшщ ортальщ бвлтгн жулын мен ми цураиды да, шеткейбелю жуйке торшаларыныц естдЫертен пайда болады.Аталган жуйке жуйесшщ непзш - нейрондар курайды.Баяндалган жайлар жуйке жYЙeciнiц курлымдык эволюциясыуш принцип непзщдежургешн корсетедг 1. Жуйкеторшаларыньщ дененщ белгш6ip бол&гершда шогырлануы;2. Жуйке жуйесшщ алдьщгыбел1мдершщ басым дамуы; 3.Жуйке жуйесшщ нейрондаргабёлгнуь183-сурет. Жуйке жуйесйпц кдоылымдыктиптер!: А - шашыранкы(днффузиялы) тип, Э - тушнд! (гаигпишп)тип, Б - тутпйп типеБ533

Филогенездж даму барысында жуйке жуйеа курылымыныцезгеру1мен байланысты оныц кызмеп де курделенедь Жуйкежуйеамен козу толкыныныц таралу шапшандыгынын ociyiHeбайланысты, оныц козгыштыгы мен кубылмалылыгы артады.Жуйке жуйесшщ туйшдж туршде сырткы эсерге жауап кай"тарудыц рефлекстж принциш - козуды рецепторлардан жуйкетуйшдер1 аркылы аткарушы органга беру кабшеп пайда болады.TyriKTi жуйке жуйеа децгешнде рефекепк прицнп сапальщжагынан жетше туседа де, жуйке жуйесшщ эрекетшде шарттырефлекепк механизм пайда болады.18.2. Нейрон жайлы жалпы тусЫкОрганизмдеп ец курдел1 курьшым жуйке жуйеа болып табылады.Ол езара тор кура 6ipireriH ондаган миллиард жуйке торшаларынанкуралган (адамда жуйке торшаларыныц жалпы саны50 миллиардка жетедц). Демек, жуйке жуйесшщ курылымдыкжэне функционалдык Heri3i - жуйке торшасы немесе нейрон.Нейрон деп жуйке торшасы мен оныц есщщлершщ жиынтыгынайтады. 0p6ip нейронда терт курама болады: жуйке торшасыньщтулгасы (deneci), кыска есшдшер - дендриттер, узын ecinzu -нейрит, аксон жэне аксон уштары немесе терминалдар (184-сурет).Нейронныц аталган курамаларыныц эркайсысы езше ганатэн кызмет аткарады.Нейрон тулгасы, немесе сома, талдау - синтездеу процестершжурпзедь Оныц курамында ядро, рибосомалар, эндоплазмалыктор жэне баска косындылар болады. Нейрон денесщце медиаторлар,торша белоктары жэне баска компонентгертузшеда. Сома нейронныц эрекетш,б1ртугастыгын камтамасыз етеда. Олзакымданса, букш нейрон кызмеп бузылады.Аксон жуйке импульстерш баска торшаларга- жуйке, ет немесе секрециялыккурылымдарга, жепазедь Аксон - жуйкеторщасыныц узын еацщ а. BipKarap аксондарорталык жуйке жуйесш (ми менжулынды) шетю агзалармен жалгастырады.Сезштал (сенсорлыц) нейрондар аксоны534184-сурет. Нейронньщ курылым принцип!: 1- дендриттакенектёрг, 2 - нейрон тулгасы (сома), 3 - аксоннынбастапкы сегмента; 4 - коллатераль, 5 - миелин кабыгы,6 - узшмдер, 7 - аксон ушы

TiTipKeHicTi шетю рецепторлардан ОЖЖ-не жетюзедь Крзгагыш(мотбрлыц) нейрондар аксоны жуйке импульстерiH ОЖЖ-дендене еттерше, iniKi агзаларга жетк1зед1.Аксонньщ непзп кызмел - жуйке импульсш етюзу. Бул импульстераксон мембранасыныц елмдшпнщ взгеруше байланыстыэлектр потенциалы туршде аксон бойымен сомадан жуйкеушына дейш толкын сипатта таралады. Аксон аякталар жер1ндетарамданып, жщннке тармактар (терминалдар) тузед1 де, sp6ipтерминал ездер1 жалгасатын торшалармен арнаулы жалгамалар(синапс) курады.Дендрйттер жуйке торшасы всщдалершщ бутактана тармактануынэтижесшде пайда болады. Олар баска нейрондарэсерш синапс аркылы кабылдайды. 0p6ip жуйке торшасыньщдендриттергмен жуздеген немесе мыцдаган нейрондар аксоныньщтерминалдары жалгасады. Op6ip козган терминал медиаторбелед1 де, дендрит мембранасыныц елмдтптне эсер етш, оньщпотенциалын езгертедйДендритте пайда болтан синапстык потенциал одан эр1 нейронтулгасына бершедг. Егер дендритте коздыргыш синапстыкпотенциал пайда болса, онда жуйке импульсшщ туындау жишпартады, ал тежепш синапстык потенциал туындаса, Kepicimue, олкемидьЖуйке торшалары орталык жуйке жуйесшщ функционалдыкHeri3i болганымен, олар жуйке жуйёсщдеп барлык торшалардынтек 10 пайызын гана курайды. Ал, жуйке жуйесщдеп торшалардыцнепзп бедщн нейрондар арасындагы кещстйеп толтырыптуратын глиялъщ торшалар курайды.Олигодендроциттер жэне жуйкекапторшалары аксонды бойлай орналасады.Астроциттер кан тамырлары менКлеткалралыкнейрон денесшщ арасында жатады.Олардыц кейб1р ecinquiepi капилляра аркабыргасымен жанасады. Тамыр манындагыосы осщщлер жулын-мн (гематоэнцефалиялык)тоскауылы курамына юредьОл каннан нейрондарга тасымалданатынкорекпк заттардыц курамын ретгецщ.Микроглия торшалары ми фагоцитгер! болыптабылады. Олар торлы эндотелийшкжуйенщ курамына кщёд!.185-сур ет. Глиялык торшалардын орналасуынбейиелейтш сыэба535

Глия лык торшалар терт топка белшедк ми мен жулында орналасатыиастроциттер, олигодендроциттер жэне микроглия меншетю жуйкелерде орын тебетш жуйкецап (гиванн) торшалары(185-сурет).Бул торшалар сау, закымдалмаган мида сирек кездесед1 де,олардыц саны ми улпасы жаракаттанганда курт еседьНейрондар аткаратын кызметше карай уш топка белшедьОлардыц 6ip тобы TiTipKeHicTi рецепторлардан ОЖЖ-не жетюзедьБул сезштал, афферентт немесе сенсорльщ нейрондар (186-сурет).Олардыц ттркеш еп етюзетш узын есшдшерш орталыццатепкш жуйке талшьщтары дейдьНейрондардыц еюшштобы козуды ОЖЖ-нен торшаларга,улпаларга, органдаргажетюзедь Олардыэфференттгк немесе цозгагышнейрондар деп атайды.186-сурет. Нейрон турлер!: А - сезщтап,Э - аралык, Б - козгалткышнейрондар. 1 - дендрнттер, 2 - нейронтулгасы, 3 - аксонОлардыц шеткей жуйке курамына KipeTiH узын ecinamepi ортальщтан тепкш жуйке талшьщтары деп аталады.Нейрондардыц уппнпп тобына сез1мтал жэне козгагьпп нейрондарды6ip-6ipiMeH жалгастыратьш аралык немесе жалгаушынейрондар жатады. Жалгаушы нейрондар тек ОЖЖ-ci аумагындаорналасады.18.3. Орталык синапстарОртальщ синапс деп аксон ушыныц баска жуйке торшасьшыцденеамен немесе есшдшер1мен жалгаскан жерш айтады. Bipаралык не козгагыш нейрон беткейщен жуздеген, TinTi, мыцдаганбаска нейрондар аксондары жанасады (187-сурет). Орталык синапстарорналасуына карай аксосомальщ, аксодендритпк жэнеаксоаксольпс болып белшедь Егер аксон баска жуйке торшасыныцденеамен жалгасса, оны аксосомальщ, дендрипмен жалгасса,аксодендритпк, ал аксонымен жалгасса, аксоаксолык деп атайды.Кызметше карай синапстар коздыргыш жэне тежеунй болыпбелшедь Олардыц эркайсысына б1раз курылымдык ерекшел1ктертэн. Цоздыргыш синапстар непзшен аксодендритак болыпкеледа. Олардыц синапстык сацылауы кещрек (300 А шамасында),536

постсинап стык мембранасы калынжэне тыгыз болды. Синапссацылауында табакшалартуршде бос жаткан арнаулыкосындылар кездесш калады.Медиаторлар KenipmiKTepi ipi,децгелек ni цпнде с келедь Тежеуш1синапстпардыц сацылауыкоздыргыш синапссацылауынан 1,5-2 есе кем,постсинапстык мембранасы 187-сурет. Мотонейрон,жука, медиаторлар кешрннк- беткешндеп синапстарTepi майда, сопакша келед! де,синап стык сацылауда косындылар болмайды.Коздыргыш жэне тежеугш синапстар медиаторларыныц сипатыменерекшеленедт Коздыргыш синапстар козу толкынын ацетпилхолинмедиаторын белу аркылы таратады. Ацетилхолиннщартык MeJmiepi холинэстераза ферментшщ эсер1мен шапшацбузылып отырады. Орталык жуйке жуйесшде холинэргиялыксинапстар ете кец тараган, олар жулында, торлы курылымда,мишыкта, кыртыс асты тутндерде, улкен ми жарты шарларындакездеседьОрталык жуйке жуйеанде нрздыргыш медиаторлар катарынаглутамин жэне аспарагин цышцылдары (глутамат жэне аспартат)жатады.Синапстык сацлаудан бул аталган медиаторларды жуйке жэнеглиялы торшалар cinipin алып отырады.Коздыргыш медиатор постсинапстык мембрананы уйекс1здещоныц натрий, калий, хлор иондарына етамдипгш арттырады да,коздыргыш постсинапстык потенциал (КПСП) туцырады.Тежеупп синапстар ез кызметш гамма-аминд1 май цышцылын(ГАМК) жэне глициндг белу аркылы аткарады. ГАМК 9pi постсинапстык,9pi пресинапстык тежелущ тудыратын медиатор.Ол жулын нейрондарында да, ми нейрондарында да табылган.Оныц тежеупп dcepi улкен ми жартышарлары, ми баганы торшаларында,жулынныц козгагыш нейрондарында бай калган.Ал, глицин тек жулын торшаларынын медиаторы болып саналады.Ол Реншоудыц тежеупп нейрондары орналаскан аймактардакеп кездеседт Аталган eKi медиаторды да синапстык сацылауданжуйке жэне глиялы торшалар chiipin алып отырады.Тежеуш1 медиаторлар постсинапстык мембрананы гипер-537

уйектеп, оныц тек калий мен хлор ионына в'пмдшпн арттырадыда, тежеуш! постсинапстык потенциал (ТПСП) тудырады.Орталык жуйке жуйе с i нейрондарына катехоламиндер (дофамин,адреналин, норадреналин) мен серотонин коздырушы да,тежеу mi де эсер етедь Катехоламиндер моноаминдер тобына жатады,тирозин кышкылыныц туындысы болып табылады. Серотонинде моноамин, ол трифтофаннан тузшёдо. Сут коректшердесеротонин б0лeтiн нейрондар Heri3iHeH ми баганында орналасады.Бул медиатор ОЖЖ-нщ жогаргы бeлiмдepi мен жулынныцкызметтерш реттеуде, гипоталамустыц дене температурасынреттеушде мацызды рел аткарады.Аталган медиаторлардыц катысуымен орталык синапстардакозу толкыны калай бершед1?Аксон ушына жеткен жуйке импульс! dcepiMeH синапсKenipniiKTepiHeH медиатор белшедь Бел!нген медиатордыц кепмолекулалы 6ip улесш квант деп атайды. dp6ip кешрппк цшнде6ip квант медиатор сакталады. Кетрнйктерден медиатор босаньтшыгуы ушш кальций иондары кажет. Сондыктан пресинапстыкмембранага жеткен жуйке импульсшщ эсер1мен кальций арналарыашылып, кальций иондары аксонныц пресинапстыкушына етед!. Осы кальций иондарыныц катысуымен медиаторлыкешрнйктер пресинапстык мембранага жакындап, онымен жабысадыда, медиатор синапстык сацылауга болшедь Бул кубылыстыэкзоцитоз деп атайды. Медиаторы бeлiнiп, солган кешрппк мембранасыпресинапстык мембранага косыльш кетед! де, оныцбеткейш улкейте туседь Одан opi пресинапстык мембрананыц 6ipжер1 аксон ушыныц iiniHe карай томпайып шыгады да, кайтаданмедиатор жинактайтын KenipmiK пайда болады (эндоцитоз).Белшген медиатор кванттары пресинапстык мембрана аркылысинапстык сацылауга етед1 де, одан 3pi постсинапстыкмембрананыц 6enrmi 6ip бел!ктерше - рецепцияльщ учаскелершебекидь Медиатор мен постсинапстык мембрана курамындагыбелок-липидпк кешеннщ езара эрекеттесушщ салдарынан мембранадагынатрий иондары арнасыныц диаметр! кыска мерз!мге3-4 есе кецейед!. Осыныц нэтижесшде постсинапстыкмембрананыц натрий иондарына елмдшп курт жогарылап, оларсинапстык сацылаудан постсинапстык мембранага ете бастайдыда, мембрана уйеюпзденш, коздырушы постсинапстык потенциалтуындайды. KJICn шект!к децгейге жеткенде эрекет потенциалыпайда болады. Белшген ацетилохйн холинэстераза эсер!мен етешапшац холин жэне cipKe цышцылына ыдырады.Функционалдьщ ерекшелгктер! баяндалып еткен химиялыксинапстармен катар организмде электрл!к синанстар да кез-538

Десед!. Олардыц синапстык сацылауы тар келед1, сондыктан пресинапстыкмембранага жеткен эрекет потенциалы бгрден постсинапстык мембранага таралады. Бул синапстар тек коздырушысинапстар болып табылады. Электрлж синапстар кебше, теменпсаггыда дамыган жануарларда кездеседь Дегенмен, олар суткоректшердщ ОЖЖ-де де табылган. Курсактык даму барысындаолардьщ саны кемщц де, мида онша кеп ушыраспайды. Журекте,innci агзалар бфьщтай саласы ёттерщце, бездерде электрлж синапстаркептеп кездеседьКейбгр синапстарда козуды таратудыц химиял ьж жэне электрлжмеханиз1мдер! катар сакталады. Оган синапстык сацылаумелшершщ e3repin отыруы себепкер болады. Сацылау тар жерлердекозу толкыны электрлж жолмен, ал ол кецейген жагдайдахимияльж механизм кемепмен - медиаторлар белу аркылы, таралыпотырады. Мундай синапстарды аралас синапс деп атайды.18.4. Орталык жуйке жуйеы кызметшщ рефлекс пк си патыОртальщ жуйке жуйесшщ цызметг рефлекс туршде атцарылады.Ттркецщрпш эсерщ адцымен сез1мтал жуйке уштары - рецепторларкабылдайды. Сырткы не innci туртю эсертмен белсенfliкуйге келген орталык жуйке жуйеа козу толкынын нактылы6ip курылымга багыттап, оныц кызметше ыкпал етедь Сонымен,эртурл! сырткы не iniKi эсер орталык жуйке жуйеа аркылыорганизмнщ эрекетш езгертш отырады.Рефлекс деген латын ce3i, казак тшне аударганда “кайтарым”деген магына бередь Алгаш рет жуйке ЖYЙeci эрекетшщ кайтарымдыпринциш жайлы тужырымды Француз галымы Р. Декардкетерген. Ал “рефлекс” деген термицщ жуйке ЖYЙeci физиологиясыначех галымы Я. Прохаска енгщен.Биологиялык тургыдан рефлекс деп организмнщ эртурл1 innciнемесе сырткы эсерлерге ортальж жуйке жуйесшщ катысуыменберетш жауабын айтады. Ал рефлексп камтамасыз етётш анатомиялыкжолды рефлекс догасы (жолы) дейдь Рефлекс догасыжуйке жуйесшщ функционалдык Heri3i болып саналады.Рефлекс дененщ белгш 6ip бешпнде орналаскан рецепторлардыцTiTipxeHyiHeH басталады. Дeнeнiц нактылы рефлекс тудыратынаймагын рефлексогендг аймак; немесе рёцептивтт epicдеп атайды.Рефлекс догасы царапайым, eKi нейронды жалгыз синапстыжэне Kypdetii кеп нейронды, б1рнеше синапсты болып белшедгРефлекс догасыньщ курделипп онын курамына енетш аралыкнейрондар санымен байланысты. Ец карапайым дога бес буыннан539

турады. Олар: рецепторлар, орталыща тепкш жуйке, жуйкеорталыгы, орталъщтан тепкш жуйке жэне атцарушы орган -эффектор. Демек, орталык; жуйке жуйесшщ непзп кызмеп рецепторлармен эффекгорлар арасын шапшац жэне нэтижел1 турдебайланыстыру, сырткы орта мен организмнщ жауап реакциясыарасындагы уйлешмд1 калыптастыру. Кез келген рефлекс дурысаткарылу ушш рефлекс догасыныц тутастыгы кажет. Рефлексдогасыныц тутастыгы бузылса, рефлекс аткарылмайды.Орталык жуйке жуйеш эрекетшщ рефлекепк принцип! туралыугым XIX гасыр мен XX гасырдыц басында туындаган.Элемдш физиология классиктер1 негазш калаган рефлекетштеорияньщ басты кагидалары эш кунге дейш мызгымай сактал ып,табигаттьщ объективп зандылыгын тусщщруде мацызды релаткаруда. BipaK функциялардыц рефлекетж жолмен реттелушкамтамасыз ететш рефлекс догасы жайлы тусшнс кешнп кездеайтарлыктай тольщтырылды. Соцгы жылдары организм функцияларынжуйкемен реттеу кайтарымды байланыс Teriri аркылы солфункцияны камтамасыз ereriH курылымдар кызметш бакылау,уйлест1ру жэне тузету нэтижесшде жузеге асатыны дэлелдендьКез келген улпаныц, органньщ, функционалдык жуйенщ кызмепосы курылымдардан орталык жуйке жуйесше багытгалатьшафферентпк импульстердщ кез1 болады. Дэл осы кайтарымдыафферентпк импульстер жуйке ортальщтарынан эффекторларгабагыталатын жаца импульстер легш тудырады. Орталык пенаткарушы орган арасындагы осындай езара эсерл1 байланысэффектор эрекет! ттркецщрпш сипатына сэйкестенгенге дейшжалгаса бередьСонымен, рефлекс аткарушы органньщ ттркешске кайтарганжауабымен шектелмещц. Ттркешске жауап бершгеннен Соцаткарушы органнан ОЖЖ-не афферентпк сигналдар - кайтарымдыимпульстер ж1бертедь Осы импульстер аркылы ОЖЖ-ci агзаэрекетш багалап, реттеп, кажет болган жагдайда тузетулер енпзшотырады. Осымен байланысты рефлекске сациналыц сипат тэнцеген тужырым пайда болып, рефлекс догасы деген термин рефлекссацинасы деген угыммен алмастырылды (188-сурет).Рефлекс сакинасы рефлекс догасынан косымша буындарыменерекшеленед1. Рефлекс сакинасы мушенщ проприорецепторынанттркешетщ козгагыш жуйке орталыгына кайта оралуынкаматамасыз етет1н косымша афферентпк жэне аралык нейрондаржуйесшен куралады.Жуйке жуйеа эрекетшщ сакиналы сипаты жайлы ш м жекеоргандардын жуйкелену ерекшелнегершщ жэне ОЖЖ кызметшщ540

188-сурет. Рефлекс догасы менкайтарымды байланыс сыэбасы:1 - рецепторлар, 2 - сез1мтал нейрон,3 - аралык нейрондар, 4 - эфферейттшнейрон, 5 - аткарушы орган,6 - проприорецептор, 7 - кайтарымдыбайланыс нейроны. Нускамалар - ттркешстщ таралу багытыездцгшен реттелу купияларын терец тусшуге мумкщвдк бередкKa3ipri физиологиялык магл^маттарга сэйкес ОЖЖ-нен келгенимпульстер эсершён туьгадаган аткарушы орган эрекетшен солэффектордыц езшде орналаскан рецепторлар ттркенедь Осынынсалдарынан эффектордан Kepi багытталган афферентпк импульсэсершен осы эффектор эрекепн реттейтш орталык кайта козады.BipaK мунымен Kepi афференлк эсердщ кызмел шектелмейщ.Ka3ipri кезде проприорецепторлардьщ орталыктан тешат жуйкекэдрамына енетш арнаулы гамма-талшыктармен ЖYЙкeлeнeтiнiаныкталды. Кайтарымды афферентпк импульстердщ эсер1менкозган гамма-татпыктар проприорецепторлардыц козу децгетнеэсер етедг. Сондыктан эффектор эрекеп гамма-талшыктар аркылырефлекс сакинасыныц проприорецепциялык буыннынбелсендшгш реттеп, косарланган сакиналы жуйкелену принцишнепзшде органныц эрекепн накыштайды, оныц максаттылыгынкамтамасыз етедьОЖЖ кызметшщ сакиналы сипатпен ездогшен реттёлущДеРеншоу торшалары да мацызды рол аткарады. Реншоу торшаларымен козгагыш нейрондар арасында сакиналы кайтарымдыбайланыс болады. Аралык нейрондардын синапстык байланысыаркылы козгагыш нейрондар козганда оларда табалдырыктанжогары импульстер разряды туындайды. Осы импульстер аксонбойымен таралып, бушр тармактар (коллатерал ьдар) аркылы Реншоуторшаларын коздырады. Ал, Реншоу торшалары козгагышнейрондар кызметш езгертедь Kefl6ip нейрондар оздершщ бушресшдшер* аркылы импульстерд1 ©зшщ сома-дендритпк аймагынатжелей багытгауы да мумкш. Сонымен, эффектор эрекел 6ipжагынан ОЖЖ эсершщ нэтижеа болса, екгапп жагынан солрефлексл камтамасыз ететш нейрондар Kbi3MeriH реттеупй факторболып табылады.541

18.5. Рефлекстердщ жжтелу1Рефлекс алуан турл1 болады. Оны б1рнеше принцшгп Heri3riала отырып ж1ктеуге болады.1. Биологиялык, мацызына царай рефлекстер корекпк, сактану,жыныстык, багдарлау, т.б. болып белшедо.' 2. Рецепторлар табигатына царай рефлекстер экстерорецептивпк,интерорецептйвтж^ проприорецептивтж болып жжтелед!.Экстерорецептивтж рефлекстер дененщ беткешнде,интерорецептивтж рефлекстер - iniKi агзаларда, ал проприорецептивт1крефлекстер - ет пен буында орналаскан рецепторлардьщттркенуш ен басталады.3. Жуйке орталъщтарыныц орналасу орнына царай рефлекстержулындьщ, булбарлык, мезэнцефальдык, диэнцефальдыкжэне кыртыстьщ болып белшедь Демек, рефлекс курделшншекарай жулында, сопакша мнда, ортацгы мнда, аралык мида немесеми кыртысында орналаскан орталыктардьщ баскаруыменаткарылады. Эрине рефлекстщ бул непзде ж1ктелу[ кепжагдайда шартты топтастыру болып табылады, ce6e6i ОЖЖщэртурл1 курлымдары арасында тьиыз морфологиялык жэнефункционалдык байланыс болады. МыСалы, ми кыртысы, ОЖЖнщец курдел1 жэне ец жогары бел1м1 болгандыктан, мидыцэртурл1 бел1мдер1 мен жулыныц кызметш уйлеспрт, багыттапотырады.4. Эфференттгк бвлшнщ сипатына царай рефлекстер тэндж(сомалык) жэне вегатативтж болып белшедь Сомалык рефлекстердщэффекторлары дене eirepi болса, вегатативпк рефлекстерэртурл1 iniKi агзалар мен кан тамырларьгаыц кызметшщезгеру1мен бейнеленедь5. Жауап реакциясыныц турше царай рефлекстер кимылэрекет,сел белу, т.б рефлекс болып белшедь6. Эффекторга эсерте байланысты рефлекстер коздыргышжэне тежеупп болып белшедь7. Барлык рефлекстерд1 табигатына карай шартсыз жэнешартты деп топтастырады.Шартсыз рефлекстер - туа пайда болган рефлекстер. Оларбелгш 6ip жануарлар турше тэн, урпактан урпакка бершедь Op6ipшартсыз рефлекс белгш 6ip рецептивпк epicTin ттркену1менбасталады жэне шартсыз рефлекс догасы ОЖЖ-нщ теменпбеммдервде туйьщталады.Шартты рефлекстер пршшк барысында журе пайда болган,жеке дарактарга гана тэн жэне урпак куаламайтын рефлекстер.Оныц туракты рефлекепк epici болмайды (мысалы, шартты542

сшекей белу рефлексш электр шамына, коцырауга, терщщ эртурл1белжгерш ттркенд1руге, т.с.с калыптастыруга болады). Шарттырефлекстер догасы улкен ми жарты шарлары кыртысындатуйыкталады.Шартты рефлекс белгш 6ip табиги эрекетп тудыратын уйретшкпттркенД1ргйтщ; эсершен емес, осы ттркещцрпшпенкабаттаскан белпнщ - шартты ттркендартйщц эсер1мен байланыстыкалыптасады. Демек, кез келген шартты рефлекс шарттыmimipKeudipeimmi цабылдайтын анализатор орталыгы меншартсыз эрекеттг реттейтш ортальщ арасында уацытшабайланыстыц пайда болуыныц нэтижесг болып табылады.Шартты рефлекстер 6ip-6ipiHeH шартты жэне табиги ттркёнйргйптерДщ^организм мен осы ттркендipriштер туршдебейнеленген сырткы орта катынастарымен ерекшеленедк18.6. Ж уйке орталы ктары ж эне оларды ц ф изиологиялы ккасиеттер1Жуйке орталыгы деп организмнщ нактылы кызметш реттейтшорталык жуйке жуйесшдеп нейрондар жиынтыгын айтады.Организмде канша рефлекстщ кызмет болса, сонша жуйкеорталыгы болады. Мысалы, тыныс алу, кан айналым, аскорыту, сшекей болу, жылу реттеу, т.с.с. Жуйке орталыгы дегентаза физиологиялык угым, оныц ce6e6i белгш 6ip кызметп реттеугекатысатын жуйкелж курылымдар орталык жуйке жуйесшщэртургй б.ол1мдерщде орналасуы мумкш. Мысалы, тынысортапыгын жулында, сопакша, ортацгы, аралык мида, ми кыртысындаорналаскан жуйкелж курылымдар жиынтыгы курайды.Жуйке оргалыктарына бхрнеше физиологиялык касиеттер тэн.К,озуды 6ip багытта вткЬзу. ОЖЖ козу толкынын тек 6ipбагытта - афферентпк нейронная аралык нейрондар аркылыэфференттж нейрондарга втк!зедь Kepi багытта козу толкыны таралмайды(189-сурет). Бул зацдылыкты 1823 жылы 6ip мерзгмдеагылшын галымы Ч. Беллжэне француз галымыФ. Мажанди ашкан, сондыктаноны Белл-Мажандизацы деп те атайды.i/k189-сурет. Кочуды 6ip багытта а З в к # 5епазу: А - окшауланган жуй- Акемен козуды етюзу, Э —орталык g Чжуйке жуйеымен козуды етюзуд543

Орталык жуйке жуйесшде козу толкыныньщ 6ip багыттаетюзхлуг оныц нейрондык курылымыныц дэлель Екйпшден,брг орталык жуйке жуйесшщ козуды отгазетш жолыньщ узшмел1сипатыныц, анатомиялык жэне функционалдык тургыданэртектшгшщ белпсх. Демек, козу толкыныньщ 6ip багыттавтшзшушщ ce6e6i орталык жуйке жолдарыныц анатомиялыкэртектшгшде, орталык синапстардыц болуында.К,озудыц втут бвгеу (баяулату). Бул кубылыс жуйке импульстершщ,синапстар аркылы баяу етк1зшу1мен байланысты.Козу толкынын етюзущ камтамасыз ететш Heri3ri процестерд1(аксон ушынан медиаторлардыц белшуш, олардыцсинапстык сацылаудан етуш, коздырушы постсинапстык потенциалтуындауын) аткару ушш белгш уакыт кажет. Суткоректшер жулыныныц козгагыш нейрондарында коздырушыпостсинапстык потенциал аксон ушына жуйке импульа жеткененсоц 0,3-0,5 мс-тан кешн пайда болады. Осыдан кейш таралатынэрекет потенциалы туындаганга дейш тагы да 1,2 мс уакытетедь Демек, козу толкыныньщ 6ip синапстан eTyi ушш 1,5-2,0мс уакыт кажет. Зерттеулерге Караганда, козу толкыны жуйкеталшыгымен салыстырганда синапстарда 200 есе баяу таралады.Жогары сатыдагы омырыткалы жануарлардыц улпекп жуйкеталшыктарында козу толкыны 100 м/сек жылдамдыкпен тарайдынемесе 1 мм жолды, 0,00001 сек iniiime етедь ¥зындыгы 1 ммсинапстык аймакты 0,002 сек шпнде етеда.Синапс аркылы козу толкыныц оту жылдамдыгын арнаулытэж1рибе аркылы аньщтауга болады (190-сурет). Булшык erriжуйкелейтш сез1мтал (Б) жэне козгагыш (А) талшыктарданкуралган жуйке тамырды ттркецщргенде, булшык еттщ эрекеттогын тфкейтш гальванометр eKi дурюн электрлнс езгерктерд1кврсетедь Олардыц 6ipiHmici (А) козгагыш жуйке талшыктарынттркецщруге жауап болса, eKiHinici (Б) 6ipa3 уакыт еткен соцсез1мтал жуйке эрекепмен байланысты туындайды. Осы екшniiжауап реакциясыныц байкалуына кеткен уакыттан козу толкыныныцсез1мтал жэне козгагыш жуйке талшыктары аркылы190-сурет. Козу толкынын бвгеу: А - козгалткыш жуйке, Э - сез1мтал жуйке544

таралуына кеткен уакытты алып тастап, синапс аркылы козудьщтаралу мврз1мш есептеп шыгаруга болады.Синапстык бвгелу Mep3iMi ттркещцрпш кушше, рефлексдогасыныц курделшгше, организмнщ физиологиялык куйше байланысты.Ттркенщрпш купи артса, рефлекс уакыты кыскарады,ОЖЖ-ci кажыса, ол узарады.Крзудыц жайылуы. Орталык жуйке жуйесшде козу толкыны6ip орталыктан екшци орталыкка берилл, оныц кептеген белшнкамти жайылады. Оныц ce6e6i 6ip нейрон аксоны тармактанакелш, кептеген нейрондармен эфапстыц (узшмей) немесе синапстьщжолмен жалгасады. Keneci нейрон да ез кезепнде дэлосылай б1рнеше нейрондармен байпанысады. Осыныц нэтижесшдеОЖЖ-не келген импульс эртурл! багытга кептегенжуйке орталыктарына таралады. Егер баканыц аягына эЛЙзппркенпшпен эсер етсе, оныц осы аягы гана жиырылып, жауапкайтарылады. Ал ецд! осы аякка Kynrri индукциялык токпенэсер етсек, баканыц букш денезд козгалады, жалпылама жауапбайкалады. Демек, ттркецщру купи арткан кезде козу толкыныкептеген нейрондарга жайылып, б1рнеше аткарушы органдар icKeкосылады.Конвергенция (тогысу). Орталык жуйке жуйесшде афференттткжолдар эфферентпк жолдардан 4-5 есе кеп. Сол себегт эргурл1афферентпк талшыктармен кабылданган импульстер 6enrini 6ipаралык немесе эфферентпк нейрондарга тогысуы мумкш (190-сурет,А). Бул кубылысты конвергенция деп атайды (латыншаconvergers - жацындаймын, туиюемт деген магына беред^.Дивергенция (ажырау). Орталык жуйке жуйесше 6ip нейронаркылы жеткен импульс б1рнеше нейрондарга, Timi, мидыц эртуршбел1мдерше таралуы мумкш (191-сурет, Б). Бул кубылыстыдивергенция деп атайды (латынша divergere - алшактаймын, ажыраймындеген магына беред1).Жецигдету. Op6ip ппркенуденкешн жуйке орталыгыньщкозгыштыгы жогарылайды. Егерорталык жуйке жуйесше еш импульспркес эсер етсе, олар тудыратынэрекет 3p6ip импульсжеке тудыратын зрекеттер косындысынанэлдекайда кулгп болады.Импульстердш 6ipiHini лепKeneci импульстер эсерш жещл- 191-сурет. Конвергенция (А) жэнеДетещ (192-сурет).дивергенция (Э) сызбасы35-888 545

192-сурет. Жецшдету феномен!:А - аякты бугу рефлекс!, 0 - Tepi рецепторынттркендару 6enrmepi, Б - уакытбелпсь 1 - элс1з ттркенд1ру, 2 - куптттркещнру193-су рег. ОкклюзияОкклюзия (кептелу). Рефлектщ элареу1мен сипатталатын eKiимпульс агыныньщ езара эрекеттестш. 1ргелес орналаскан еюсез1мтал жуйкеш 6ip мезплде ттркецщргенде жауап реакцияныцкупи оларды жеке-жеке ттркецщргендеп жауаптыц косындысынанкем болады. Бул кубылыстын ce6e6i езара байланысыбар рефлекстерд1 камтамасыз етет1н афферентпк жолдардьщсинапстык аландарыньщ камтыла жабылуында.EKi сез1мтал жуйке (А жэне Б) катар ттркенгевде 6ip мезгшде6 нейрон козады (eid нейрон ортак жолды курайды), ал осыжуйкелерд1 жеке-жеке ттркещцргенде терт-терттен 8 нейронкозады 1193-сурет).Крзгыштъщтыц салыстырмалы твмендт. Жуйке орталыктарыныцжуйке талшыктарымен, 9cipece, сез1мтал жуйке уштарымен,салыстырганда козгыштык кавсиел темендеу. Бул касиет орталык жуйкежуйесшщ биологиялык мэшмен тусшд1ршедьТтркецщрпш эсерш кабылдауорталык жуйке жуйесше тэн мшдет емес.Орталык жуйке жуйесшщ организмде орналасужагдайы, оныц «шет аймактарданыгыстырылуы» жэне курдел1 козгагышкурылымга айналуы осыныц дэлель Орталыкжуйке жуйезд козгыштыгыныц томендеу1оны эволюциялык даму барысындасырткы закымдаушы эсерден сактаумаксатында калыптаскан касиет.Темен цубылмалылыц (нашар лабилъдшк). Жуйке орталыктарыныцкозу импульстерш туындату мумкшдш козгагыш жэнесез!мтал жуйкелердщ оларды eTKi3in улгеретш мумюцщгшенэлдекайда кем болады. Осымен байланысты, 6ipimuiaeH, жуйкеорталыктарында кандай 6ip ыргакта болмасын туындаган козуортальщтан тепкпн жуйкелер аркылы етш ynrepefli, еш кемьтшмей аткарушы органдарга жетюзшед!, оларга жауап алынады.Екшшщен, лабильдшп жогары сез1мтал жуйкелер кез келгеныргакта пайда болган TtiipKeHicTepfli жуйке орталыкгарына546

жеткпед! де, онда калайда козу толкыныньщтуындауын камтамасыз етещ. Демек,орталыкка жеткен импульстерге жауапкалайда кайтарылады.К,озу ыргагы мен кушш турлендгру(трансформациялау). Жуйке орталыктарыездерше келген афферентпк импульстерыргагын езгертш, езщщк, “орталыккатэн ыргак“ тудырады. Онын ce6e6i кепжагдайда сез1мтал жуйкелер аркылы жуйкеорталыктарына багытталган импульстерыргагы лабильдшп темен жуйке орталыкгарыньщкозу импульстерш тудырумумкшдтнен басымырак келед1. Осыменбайланысты жуйке орталыктарында козутолкынынын ыргагы езгертшш, сиретшедьЖуйке орталыктарында шеттен келген импульстерыргагы жишеу1 де мумкш, T i n r i,жеке ттркенщрулерге жуйке орталыктарыб1рнеше импульстермен жауап кайтара алады.Мысалы, орталыкка тепюш жушсёш 6ip194-сурет. Эрекет i3i:А - куигп ттркейдору,0 - элаз ттркещцру.! - аяк кимылыныц бей-Heci, 2 - рецепторды ттркендару белпс1, 3 - уакытбелпс! (0,5 сек)гана рет ттркещиргеннщ езшде, жуйке орталыктарынан булшыкетке б1рнеше импульстер багытталады да, ет карыса жиырылады.Жуйке орталыктарында импульстер купи де e3repyi мумкш.Элси импульстер кушешп, kyfirri импульстер ancipeftfli. Мундайкасиеттщ непзшде ортальщ жуйке жуйесшщ ыргакты игерумумкшдшнщ жогарылылыгы жатады. Демек, кызмет устшдежуйке орталыкгарыныц лабильдшпт темендеп, не жогарылапотырады.Эрекет Ы. Жуйке орталыгы ттргецщрлш эсер! токтаганнанкешн де 6ipa3 уакыт ез реакциясын жалгастыра беред1 (193-сурет).Бул кубылыс жуйке ортапыгыныц лабильдшгшщ темеидптменбайланысты.Егер булшык ет козгалткыш жуйкет тжелей ттркещцрунэтижесшде козса, онда ттркещцру токтасымен еттщ эрекет1тиылады. Ал булшык ет сез1мтал жуйкеш ттркенщру салдарынанрефлекстж жолмен козса, онда ттркенщрущ токтатканнанкейш де 6ipa3 уакыт ет жиырылу жагдайында калады. Демек,оган жуйке орталыгынан импульстер келш жатады.Тгзбектг жэне ауцымды жинацтау. Жуйке орталыктарыныцбул касиетш орыс галымы И. М. Сеченов ашкан. Ол жеке кол-547

данганда эркайсысы козу процесш тудырмайтын элаз т т р -кецщрпштер acepi ыргакты кайталанган жагдайда жуйке орталыгындакозу пайда болып, козгагыш жуйке аркылы аткарушыорганга импульс багытталатынын байкаган (195-сурет). Мысалы,бака сирагына элс1з ттр.кенд1ргпипен эсер етсе, оган жауап реакциябайкалмайды. Ал дэл осы сиракка элс!з ттркецщрпштерменб!рнеше рет т1ркес эсер етсе, онда жауап реакциясы туындап,бака аягын бугед!. Осы кубылысты И.М.Сеченов mi36eKmi жинацтаудеп атаган. Бул кубылыстыц сырын былай тусщщруге болады.Элаз ттркеНд^ргйц эсер1мен болшген медиатор модшер!коздырушы постсинапстык потенциал туцыруга жеткшказ болады.Ал белгш 6ip синапска б!рнеше элаз ипмульстер т1ркескелсе, онда эр импульске бел1нген медиаторлар жинакталады да,олардыц жалпы мелшер1 коздырушы постсинапстык потенциалтудыруга жеткшкп децгейге кетершедьЖуйке орталыктарында т1збеки жинактаумен катар ауцымдыжинсщтау кубылысы да байкалады. Егер сез1мтал жуйкеш элаз,купп табалдырыктан томен ттркецщрпшпен ттркецщрсе, жауапреакция болмайды. Дэл осындай купи бар ттркецщрпштерменб1рнеше афферентпк жуйкеш6ip мезгщце ттркецщрсе, оларданкелген импульстер жуйке орталыгында жинакталып, рефлекс iyындайды.Сопацтану (дацгылдану) феномет. Жуйке ортальщтарына 6ip-6ipimH козгыштыгын жогарылататынкасиет тэн. Сондыктан орталык жуйкежуйесшде тек ттркенген аймактыцгана козгыштыгы жогарыламай, оныцбаска бел1мдершщ де козгыштыккасиет1 артады. Бул кубылыстыц непзвдекозудыц орталык жуйке жуйесшщбаска аймактарына жайыла таралукасиет! жатады. Дегенмен, козудьщорталык жуйке жуйеамен таралуы548195-сурет. Т1збект1 жэне аукымды жинактауфеномен!: А - ауцымды жинактау. а - козутолкыны жалгыз аксонмен бершгендепжагдай (мембраналык потенциалдын азаюы),э - козу уш аксонмен катар бершгендеп жагдай(эрекет потенциалынын туындауы). Э-пзбекпжинактау. а - дара тЫркёндору’ э-косарланганттрюенщру, б - уш мэрте ттркендару (эрекетпотенциалынын туындауы)

бастапкы козган аймактын электротону стык (мыскалдап активтену)касиелмен байланысты деген де пдарлер бар.Сопактану феномен! орталык жуйке жуйёсщщ б^ртутастыгыныц,оныц кызметш деп жуйелшктщ Semi болып саналады.Бул касиет - орталык жуйке жуйесшщ эртурл! бешмдёршщ езарааукымдык байланысын камтамасыз етелн механизм. Орталыкжуйке жуйесщдё козуцыц туа пайда болган, шектелген рефлексдогасынан тыскары шыгуы жуйке орталыгыныц осы касиелменбайланысты. Демек, сокпактану феномен! шартты рефлекспккызметпц калыптасуын камтамасыз етёда.Икемдшк. Эволюциялык даму кезшдё калыптаскан рефлекстержануарлардыц коршаган орта жагдайларына бетмделушёмумкшдш бередк Барлык рефлекспк реакциялар биологияльщтургыдан езшщ максаттылыгымен, магыналылыгымен ерекшеленед1BipaK бул кагидадан жуйке орталыктарыньщ кызмелешкашан взгермейд! деген угым тумау керек. Егер жуйке орталыгыменбайланыскан аткарушы муШенщ сипаты езгерсе,онда жуйке орталыгы да ез кызметшщ мэнш езгертеда. Демек,оган икёмдшк касиет тэн. Бул орталык жуйке жуйесшщ эртурл1белшдёрщщ курылымдъщ принцип! мен эрекет механизм!н!цнепз! ортак ёкёншщ дэлеж.Сонгы жылдары экспериментальдьщ физиология мен медицинасаласында жуйке орталыктарыньщ икемдйнк касиеп,орталык жуйке жуйесшщ эртурл! бел!мдер!н!ц 6ipimH кызмет!н6ipi толыктырьт, демеп отыратын кабщетщщ болатыны жайлыкептеген нактылы деректер жинакталды. Мысал ретшдеП. К. Анохин зертханасыныц тэж!рибелер!н келлруге болады.Тэж!рибеде кызмел эртурл! eKi жуйкенщ киылган упггары: кекетлк жуйкен!ц орталык болт иыктык жуйкенщ ушымен, алиьщтык жуйкен!ц орталык белМ кек етлк жуйке ушымен алмастырыпжалгастырылган. Кек етПк жуйке аякка бгпсе ecinболганга дейш, осы аяк тыныс алу ыргагына карай буплш, жазылыпотырган. Демек, аяктыц кимылы тыныс алуды реттейт!норталыктьщ физиологиялык кушнё байланысты болган. Жуйкеecin б!ткен соц жогарыда айтылган кубылыстар жойылып,аяк езшщ уйренпнкл, калыпты кызметш аткара бастаган. Булаткарушы мушеден келген импульстердщ эсер!мен жуйке орталыгыкызмептц икемделе езгергеншщ дэлел!.Э. А. Астратян зертгеулерше Караганда, жуйке орталыктарыныц икемдшк кызмел улкен ми жарты шарларыныц рётТеуш!эсершщ ыкпалымен аткарылады. Егер операциядан кейш орталыктьщикемдшп байкала бастаган кезде иттщ улкен ми жар-549

ты шарларын сылып тастаса, калыптаса бастаган езгерютер тиылыпкал ад ы.Инертттк. Жуйке орталыгына еткен козудыц i3m сактапкалу касиет1 тэн. И. П. Павловтыц niKipiHe сэйкес инерттшкжуйке жуйесшщ жогары безжмдершде жаксырак байкалады.“Егер жуйке торшаларынын инерттшш болмаса, б1зде ешкандайес, ешкандай эдет, дагды болмаган болар едхь, - деп жазганИ. П. Павлов.Жуйке импулъстщ туйыцталган нейрондар ттбегтде айналуы.Жуйке орталыгында козудын таралуыньщ ерекшелшнщ6ipi - онын сакиналы сипатпен таралуы. Крзган нейроннан импульстербаска нейрондарга тарап кана коймай, онын аксоныньщбуй ip ecinauiepi аркылы сол нейронный езше кайтып оралып,орталыкты узак; уакыт козу жагдайында устайды (196-сурет). Булорталыкта козу nponeci белгш 6ip синапс кажыганга дешн немесенейронда тежелу nponeci туындаганша айналып журе беред!деген сез.Басымдылыц (Доминанта).I fБасымдылыц деп белгш 6ip* жуйке орталыгыныц к у п т козунэтижесшде уакытша устемдйсалуын айтады. Ортальщ жуйкет— жуйесше доминанта принци-196-сурет. Жуйке импульсшщ niHi« тан екен1н °РЫС галымытуйыкталган нейрондар избегш деайналуыА- А. Ухтомский 1923 жылы ашкан.Жуйке орталыкгарыныц булкасиеп орталык жуйке жуйе с iкызмет!не тэн уйлеамдтпс кубылысынын, сырын тусщщредьОрталык жуйке жуйеЫ кызметшщ уйлеамщ сипатын непздегендетусшдоруге киын сурактыц 6ipi - организмге эртекпттркенпштер уздшЫз эсер еткен жагдайдьщ езшде максаттыэрекеттщ аткарылу механизм!. Шынында да эртекп ттркенпштерорталык жуйке жуйесшде кептеген козу жэне тежелу ошактарьштудырады. Осы жагдайда орталык жуйке жуйесшщ максаттыкызмеп калай аткарылады?Осы суракка А. А. Ухтомскийдщ басымдылык туралы miMiнепзвде жауап алуга болады. Бул шмге сэйкес кез келген пршшксэтшде орталык жуйке жуйесшде 6ip купт козган, доминанттыорталык болады. Ол дэл осы мезетте езше букш ортальщ жуйкежуйесшщ кызметш багындырады да, организмнщ эрекетш,сырткы эсерлерге жауап реакциясыньщ сипатын аньщтайды.Жуйке орталыктарьшьщ басымдылык касиетшщ механизм!550

непзшде кушп козган орталыктын Ббаска орталыктардан езше козу ^толкынын тартатын жэне баскаорталыктардьщ кызметш те- ^жеп тастайггын кабшеп жатады| 197-сурет). Сондыктан организм ^ушш биологиялык мэш зор ттр -кендарппггщ эсер1мен орталык 197-сурет. Басымдылык феножуйкежуиеанде пайда болган до- MeHi: а - доминантгы орталык,минантты козу ошагы ОЗШЩ козу Э - домннантты орталыкпен редеЦГеЙШОСЫ мезгшде эсер ететш ципрокты байланыстагы козу кубаскаттркенд1рпштер эсершен й!вдег‘ °РталыкгаР’ Б ~ косалкы• ■ __* ____ - ____ •птткендфпштер, В - доминантгыарттыра туседа де, олар тудыратын 0Д 1ЫК ^ мта^асыз етет1н эрс.козуды, жауап реакцияларды тежеп кетгертастайды. Осыньщ нэтижеандеорганизм биологиялык мэш зор ттркецщрпшке байланыстыманызды эрекетп гана аткарады.Доминантты козу орталыктарына 6ipHenie физиологиялыкерекшел1ктер: зор цозгыгитьщ, крзу импульстерт жинщтау,к/озу толцыныныц узац сацталуы жэне инерттт тэн болады.Тонус. Жуйке орталыктары эркез элаз козу жагдайында болады.Timi, организмнщ тыныш куйшде, ешкандай рефлекс аткарылмагансэттердщ езшде, жуйке орталыктарьшан импульстертарап отырады да, канка errepi тонус - элс!з ширыгу жагдайындаболады. Жуйке ортальщтарыныц тонусы рецепторлардан келетшимпульстер мен гуморальды заттардьщ эсер1мен байланысты.К,арцынды зат алмасу. Жуйке орталыктарында зат алмасуnpoueci каркынды журеда Жуйке торшаларыньщ эрекеп кезшдезат алмасу npoueci кушейе туседь Рефлекстерд1 аткару барысындажулындагы зат алмасу каркыны 3-4 мэрте ecefli де, ол оттегпптыныштык куймен салыстырганда, 3-4 есе кеп ciuipefli, глюкозаныкеп шыгындап, KeMip кышкыл газын мол белещ.Шапшац цажыгыштыц. Жуйке орталыктарына кажыгыштыккасиет тэн. Ол зат алмасу процесшщ каркындылыгымен байланысты.Орталык жуйке жуйёсшдеп кажу npoueci ец алдымен,нейронаралык синапстардан козу процесшщ етушщ нашарлауыменбайланысты. Кажу npoueci аксон ушында медиаторлардыцкурт азаюы, постсинапстык мембрананыц медиаторга сез1мталдыгыныцтемендеу^ торшалардагы энергия корыныц KeMyi салдарынантуындайды. Оган канда алмасу ешмдершщ жинакталуы,KeMip кышкыл газдыц Ke6eioi, оттеп тапшылыгы да себепкер болады.551

18.7. Орталык жуйке жуйесшдеп тежелу npoueci жэне оныцмацызыЖуйке ортальщтарына толкынды козу бeлceндiлiгiн тежеукасиел де тэн. Орталык жуйке жуйесшде тежелу процесшщ болатыныналгаш рет орыстыц улы галымы И. М. Сеченов (1862 ж)ашкан. Физиология гылымында бул кубылыс “Сеченов тежелуГ‘деген атпен белгш! (практикумды карацыз).Тежелу - белгш 6ip эрекеттщ элЫреу1мен немесе тиылуыменсипатталатын процесс. Ka3ipri кезде калыптаскан кезкарастаргасэйкес тежелущ енжар (пассивл) процесс деп есептемейдьТабигаты жагынан ол да козу сиякты белсецщ журетш процесс.Филогенездш жэне онтогенездш тургыда тежелу opi баяу, 9piкозудан кешн туындайды. Бул тиянаксыз кубылыс жэне организмушш колайсыз эсерлердщ салдарынан тез тиьшады. Сыртбелгшер1 жагынан тежелу кажу процесше уксас, BipaK физиологиялыкM9Hi тургысынан олар эртурл1 процестер. К^ажу - узаккасозылатын, б1ртшдеп тереццейтш жэне айтарльщтай салдаркалдыратын процесс. Ал тежелу - козуды шектейтш белседщжуйкелш процесс.Орталык жуйке жуйесшде тежелуцщ eKi: бастапкы жэнесалдарльщ Typi байкалады. Бастащы тежелу орталык жуйкежуйесшдеп арнаулы тежепш нейрондардыц эрекетшщ нэтижесшдетуындайды, ал салдарльщ тежелу арнаулы тежепшкурылымдардыц катысуынсыз козу процесш тудыратын нейрондардапайда болады.Бастапкы тежелу 6ipHenie турге белшедо Оныц тежепшсинапстыц постсинапстык мембранасында пайда болган туршпостсинапстъщ тежелу деп атайды. Тежелудщ бул Typiпостсинапстык мембранада ерпйген гиперуйектену нэтижесшдетежепш постсинапстык потенциалдыц (ТПСП) пайда болуыменбайланысты. 0з кезепнде постсинапстык мембранадагыгиперуйектену тежепш нейрон аксоныныц ушынан арнаулытежегпн медиаторлардыц (глицин, гамма-амицщ май кышкылы)белшушщ салдарынан туындайды. Аталган медиаторлар пресинапстыкмембрана мен синапс сацылауынан ©ткеннен соц,постсинапстык мембрананыц тек кана тар арналарын ашады.Бул тар арналар аркылы калий жэне хлор иондары гана ©те аладыда, ал натрий иондары етиейдь Оныц ce6e6i гидраттанганнатрий иондарыныц диаметр! калий мен хлор иондарыныцдиаметршен улкен келедь Калий иондарыныц сыртка, ал хлориондарыныц inixe ©Tyi нэтижесшде мембрана беткешнде оц, ал552

шпнде - Tepic заряд децгеш артады да, гиперуйектену туындайды(мембрананыц сыртцы жэне шли беткейтдег1 потенциалдарайырмасы кебейеЫ).Постсинапстык теЖедущ 19S1 жылы австралия нейрофизиологиДжон Экклс аяктыц буккпп жэне жазгыш еттершщ кызметшреттейпн жупынныц козгагыш нейрондарыныц биопотенциалдарын зерттеу нэщжесшде ашкан. Sip аяктыц буккпп eTTepiкызметш ретгейтш орталык козса, осы аяктыц жазгыш eTTepiкызметш реттейпн орталыктыц тежел epi белгшi. Бул кубыл ыстыцмеханизмш Экклс аныктады. Мысалы, жазгыш етпц кызметшреттейпн козгагыш нейронды коздыратын афферентпк жуйкеталшыгы ттркецщ дешк. Бул жагдайда жуйке импульс! жулынтуйшшде орналаскан сезштал нейронга жеткен соц оныц аксоныменжулында ею багытта тарайды: жазгыш еттердщ кызметшреттейпн козгагъпл нейронды коздырады жэне бушр тармакгараркылы ерщдщер! буюаш еттерд1ц кызметш реттейпн козгагышнейрондармен жанасатын тежепш нейрондарга бершп, кызмет!карсы еттердщ эрекетш токтатады (198-сурет). Тежелудщ булTypi орталык жуйке жуйесшщ барлык беларёрщдег! керегарортальщтарды езара байланыстыратын аралык нейрондардакездесед! жэне оны удемелг постсинапстык, тежелу деп атаган.Yдемел! постсинапстык тежелу жуйке орталыкгарыныц арасындакозу жэне тежелу процестершщ таралуын багыттап, келюпршотырады.Постсинапстык тежелудщ екшпн rypi цайтарымды (анитдрамды)тежелу деп аталады. Бул кубылыс арнаулы тежепшнейрон - Реншоу торшаларыныц катысуымен туындайды. Реншоуторшаларымен козгагыш нейрондар аксоныныц бушртармактары жанасады, ал бул торшалардыц аксоны козгагышнейрондар беткешнде тежепш синапстар тузед!. Козгагыш нейроннегурлым купт козса, оныц аксоныаркылы кацка еттерше негурлым кушпимпульстер багытталса, согурлым Реншоуторшалары да Kynrri козып, ол козгагыш198-сурет. Yдемелi постсинапстык тежелу сызбасы:1 - етпц уршыкты торшасы; 2 - сезштал нейрон;3 - аралык коздырушы нейрон; 4 - жазгыш еттерд! жуйкепендарейнкозгагыш нейрондар; 5 - жазгыш етгердепкозгагыш жуйке уштары; 6 - аралык тежеуин нейрон;7 - букюш етп жуйкелендаретт козгагыш нейрон;8 - букпш етгеп козгагыш жуйке уштары; 9 - буккпп ет;10 - жазгыш ет553

нейрондар белсендшгш томендетеда (199-сурет). Бул козгагышнейрондарды шектен тыс козудан сактайтын механизм болыптабылады. Осы баяндалган кайтарымды постсинапстык тежеуnpoueci орталык жуйке жуйесшщ барлык бел1мдерше тэнкубылыс.Постсинапстык тежелу стрихнин мен cipecne токсинынынэсер1мен токтайды. Аталган заттар козу процесше эсер етпейдьПостсинапстык тежелу кубылысын басып тастаса, орталыкжуйке жуйесшдеп козу npoueciHiH даму зацдылыгы бузылып, олкец жайылады да, дене курысып, ет тартылады.Бастапкы тежелу постсинапстык мембранакасиеттер1 озгермей-ак, баска се-3 бептердщ салдарынан да туындауымумкш. Мундай жагдайда тежелу проneciаксонньщ майда тармактарында -пресинапстык терминалдарда, пайда болады.Болжамдарга сэйкес осы пресинапстык199-сурет. Мотонейрондар мен Реншоу торшаларыныцбайланыстары: 1,3 - мотонейрондар; 2 - Реншоуторшалары. Мотонейрон аксоныньщ коллатералыРеншоу торшасымен жанасады, ал Реншоу торшасыныцкыска аксондары 1,3 мотонейрондар денесшде тежегппсинапс курайдытерминалдарда арнаулы аралык тежепш нейрондар аксоныньщаксоаксондык тежепш синапстары орналасады (200-сурет).Mep3iM жагынан мундай тежелу осы аксондар ушында байкалатынсозылынкы уйеказденумен тустас келедьБастапкы тежелудщ тагы да 6ip Typi - пресинапстык; тежелу.Пресинапстык уйеказдену баяу дамиды жэне узакка созылады.Пресинапстык тежелу постсинапстык тежелуцен фармакологиялыкжагынан да ерекшеленещ. Стрихнин мен cipecneтоксины оган эсер етпещц, 6ipaK турл! ecipTKinep (хлоралоза,нембутал) оны кушейтед1 opi сакталу Mep3iMiH узартады.Пресинапстык тежелудщ биологияльщ мацызы оньщ афферентпкимпульстердщ жуйке орталыктарына багытталуыншектеушде. Демек, тежелудщ бул Typi жуйке орталыгына багытталатынафферентпк сигналдарды екшеп отыратын механизмболып табылады. Осыныц нэтижесшде элгспз, асинхрондыимпульстер жуйке орталыгына ж1бершмей, тек мацызы куптафферентпк импульстер гана етюзшп, орталык жуйке жуйеаM3Hi аз, элаз импульстерден коргалады, оларды ондеуден кутылады.554

Салдарльщ тежелу козу процесш тудыратын курылымдардапайда болады. Бул кубылыс Н. Е. Введенский ецбектершде жанжактытексершп, зертгелген (1886, 1901 жылдары). Салдарлыктежелудщ уш Typi болады.Пессимальды тежелу - жуйке орталыгына оныц функционалдыкмумкшд1г1 мен лабильдшгшен жогары, тым Kynrri dpi жшимпульстер эсер еткен жагдайда байкалады. Пессимальды тежелунепзшен синапстарда туындайды, ce6e6i синапстыц лабйльдщттомен болады. Орталык жуйке жуйесшде синапстар кеп болгандыктантежелудщ бул Typi онда кец тараган. Пессимальдытежелуге мысал ретшде дем алу npoueciшегше жеткен кезде инспирациялык орта-200-сурет. Аксоннын пресинапстык тармагындагытежепш синапстар: Н - афферентпкимпульстермен козатын нейрон, T - жуйке ушынынпресинапстык тармактарында тежепш синапс кдоатыннейрон; 2 - тежепш нейрон (Т) белсендшгш тудыратынафферентпк талшыктарлыктыц тежелуш келпруге болады. 0кпе катты кершген кездекезеген ЖYЙкeнiц орталыкка тепкш талшыктары аркылы дем алдыратынорталыкка келетш импульстердщ купп мен жиiлiгi осыорталык лабильдшгшен артып кeтeдi де, орталык тежелу кушнекешед!. Ал дем шыгартатын орталыктыц лабильдшп жогарыболады, ол жш козу ыргагын игере алады, сондыктан дем алуnpoueci дем шыгару процеЫмен алмасады.Парабиоздъщ тежелу орталык жуйке жуйеа курылымдарыныцлабильдшп курттемендеп, 6ip мезгщде Шрнеше аффёреНтпкжол козган кезде, мысалы, жаракаттан ecenripey жагдайындабайкалады.Крзудан Keuimi тежелу нейрондарда козу аякталысымен туындайды.Ол нейрон мембранасында Kynrri isfliK гиперуйектенудщбасталуымен байланысты.18.8. Жуйке орталыктары кызметшдеп уйлеимд1кБиологияныц непзп заны - организм мен орта уйлеамш сактауymiH организм коршаган ортаныц кубылмалы жагдайларынауздакшз бeйiмдeлiп отыруы керек. Бул орталык жуйке жуйесшщкурдел! эрекёпнщ нэтижеанде, оныц эрТурл} функциялардырефлекепк жолмен жарастыруы аркылы аткарылады.Орталык жуйке жуйеЫ эртурш жуйке орталыктарыныц курдел1555

б1рлеепп болып табылады. Организмнщ турл! сырткы эсерлергежауабы осы ортальщтардыц уйлеЫмд! эрекеинщ нэтижеа. Соныменкатар организмнщ рефлекспк реакциясыньщ мазмуны,6ip жагынан, сырткы эсердщ сипатымен, екшпп жагынан,орталык жуйке жуйесшщ физиологиялык кушмен, оныц жекеорталыктарыньщ функционалдык аракатынасымен аныкталады.Магыналы, максатты жауап реакция жуйке орталыктары кызмепнуйлеспру нэтижесше гана туындайды. Ал енд! осы курдел!физологиялык процесс - жуйке орталыктары кызметш уйлеспру,калай аткарылады?Курылымы жагынан жуйке орталыгы ядродан жэне “шагиырыщыбвлттен” турады. Орталыктыц ядролык б о лт морфологиялыкжэне функционалдык тургыдан жаксы маманданганторшалардан кур алады. Ал, оньщ екшпп б е л т - шашырацкыорналаскан, нашарырак маманданган торшалар жиынтыгы. Осыменбайланысты жуйке орталыгы деген термин анатомиялыкемес, физиологиялык угым. Жуйке орталыктары 6ip-6ipiMeH аралыкнейрондар аркылы байланысады. Осы аралык нейрондарэртурл! орталыктар кызмепн уйлеспрущц морфологиялык негшболып табьшады да, орталык жуйке жуйесшщ сырткы эсерлергеб!ртутас жауап реакциясын камтамасыз етед!.Орталык жуйке жуйесшщ уйлес!мд! эрекепнщ тагы 6ipморфологиялык непзп - сез!мтал нейрондар саныныц козгагышнейрондар санынан кеп болуы. Осьшыц нэтижеанде 3p6ipэфферентпк жол синапстык курылымдар аркылы кептегенсенсорлык нейрондармен байланысып, нейрондар жиынтьн'ыныцортак жолы болып шыгады. Демек, организмнщ 9p6ip нактылыэрекеп эртурл! рецепторлардыц ттркену! нэтижесшде icKeкосыла беред!. BipaK эркез ортак шыгар жолга импульстер текб!рльжарым сез1мтал нейрондардан гана келш тусед!. Оныцce6e6i дэл сол мезетте биологияльщ мэн! темен импульстерщтудыратын баска нейрондар кызмел орталык жуйке жуйесшдетуындайтын тежелу процесшщ нэтижесшде тиылады. Сонымен,жуйке орталыктары кызмепндеп уйле(ямд!к орталык жуйкежуйесшщ курылымдык ерекшел!ктерш!ц непз!нде калыптасады.Орталык жуйке жуйес! кызмепн уйлеспруде жуйке орталыктарыныцфизиологиялык касиеттершщ - козу процес!н!цмыскалдап (б!рпндеп) кушею!н!ц жэне тежелу процесш тудыругаикемд!л!пн!ц мацызы зор. Аталган касиеттердщ аркасындаорталык жуйке жуйесшде козу мен тежелу процестершщ арасын-556

да тшмда аракатынас калыптасып, эртурл1 эсерлерге организмкайтаратын жауапта реттшш, жуйелшш пайда болады.Орталык жуйке жуйесшде козу мен тежелу nponeciepi эр!аукымдык dpi мерз1м,щк арабайланыста болады. Аукымдык арабайланысаркылы орталык жуйке жуйесшщ эртурл1 бёл1мдершщ,Typni жуйке орталыктарыньщ арасындагы уйлеспк калыптасады.Мерзшдщ арабайланыс аркылы ОЖЖ-нщ нактылы 6ip бел1мшщ,белгип 6ip орталыгыньщ кызмет! ©3repin отырады.Козу жэне тежелу процестершщ арасындагы аукымдык арабайланысею: иррадиация (жайылу) жэне индукция (эсерлестпс)турде байкалады. Иррадация деп орталык жуйке жуйесшдесырткы ттркенд1рпштщ эсершеН пайда болган реакцияныцтаралып, жайылуын айтады. Козу npoueci де, тежелу npoueciде элшрей еше жайылады. Демек, бастапкы реакция ошагынаналыстаган сайын жуйке процесшщ купи алюрей туседьИндукция деп ОЖЖ-деп эрекет орталыктан тыс аймактардакарама-карсы сипатты процестщ дамуын айтады. Мысалы,сырткы ттркещйрпш эсергмен белгип 6ip орталыкга козу ошагыпайда болса, ОЖЖ-нщ iprenec, riirri, алшак аймакгарында тежелуnpoueci туындайды. Егер тежелу ошагынын эсершеН iprenecаймактарда козу ошагы пайда болса, онда бул кубылысты оциндукция деп атайды. Козу ошагы iprenec аймактарда тежелупроцесш тудырса, оны mepic индукция деп атайды.Орталык жуйке жуйеЫ кызметш уйлеспруце аталган аукымдыккубылыстардыц мацызы зор. BipaK олардыц эркайсысыбелгш 6ip жагдайда гана байкалады. Мысалы, эрекетп жуйкеорталыктарында козу немесе тежелу купи орташа децгейде болса,онда орталык жуйке жуйесшде индукция кубылысы байкалады.Ал козу немесе тежелу npoueci эпод болган жагдайда иррадиациякубылысы орын алады.Иррадиация npoueci ортальгк жуйке жуйесшде кушп козунемесе тежелу ошагы пайда болган жагдайда да байкалады. Демек,иррадиация кубылысы орталык жуйке жуйеандеп жуйкелжпроцестердщ туындауыныц, таралуыцыц непзп Typi болып табылады.Сонымен, орталык жуйке жуйесшде сырткы ттркецщрпштерэсершен пайда болган козу жэне тежелу ошактары иррадиацияжэне индукция зацаылыктарына сэйкес эсерлест отырады. Демек,кез келген уйлеамда эрекет, нактылы рефлекс орталык жуйкежуйеандеп козу жэне тежелу процестершщ езара ыкпалынэтижесшде калыптасады.557

Бакылау сурацтары1. Орталык жуйке жуйесшщ мацызы кандай?2. Нейрон дегешлш не, оньщ курылымы кандай? Нейрондар кандайтоптарга жмстелед!?3. Глиялы торшалар дeгeнiмiз не, олардыц кандай турлерш бтесхз?4. Рефлекс дёгешмз не, оныц сакиналы сипатын калай TyciHeci3?5. Жуйке орталыктары дегешм1з не, оныц кандай касиеттерш 6uieci3?6. Тежелу процесше аньщтама берщ1з. Орталык жуйке жуйесшде тежелудщкандай турлер1 кездесед1?7. Орталык жуйке жуйесшщ уйлес1мд1 эрекет1 кандай непзде калыптасады?Тараудыц цыск^аша свздт558Ажырау - дивергенцияАксон уштары - аксонные терминалыАралык; нейрондар —вставочные нейроныАук;ымды жинактау —пространственная суммацияЭрекет т - последействияБастащы тежелу - первичное торможениеБасъшдыльщ —доминантаБеткейлт рецепторлар - экстерорецепторыБушр тармак, - коллатеральEipinmi pemmiK шартты рефлекс - условный рефлекс первого порядкаЖогары цатарлы шартты рефлекс - условный рефлекс высшего порядкаИкемдШк - пластичностьИндукция, эсерлестт - индукцияИррадиация, жайылу, таралу - иррадиацияКептелу, окклюзия —окклюзияКайтарымды, антидромды тежелу - возвратное, антидромное торможениеК,апталдаск,ан шартты рефлекстер —наличные условные рефлексыК,озгагыш нейрон —двигательный нейронКоздыргыш постсинапстык; потенциал - возбудительный постсинаптическийпотенциалКозуды 6ip багытта оттзу - односторонее проведение возбужденияКозудыц жайылуы - иррдиация возбужденияКозудыц emyiH бвгеу - замедление проведение возбуждения

Медиатор ysieci, квант - квант медиатораМерзщдщ жинактау - временная сумацияЖуйке жуйесшщ myumdi mypi - ганлиозный тип нервной системыЖуйке жуйесшщ mymmmi mypi - трубчатый тип нервной системыЖуйке жуйесшщ шашыращы mypi - диффузный тип нервной системыЖуйке орталыгы - нервный центрЖуйке торшасы, нейрон - нейрон, нервная клеткаЖуйке торшасыньщ цысца ocmdici - дендритЖуйке торшасыньщ узын ec 'mdici - аксонОрталык, жуйке жуйеа - центральная нервная системаОрталыЩа тепкш, сезЫтал жуйке - центростремительный, чувствительныйнервОртальиупан тепкш, цозгагыщ жуйке —центробежный, двигательныйнервРефлекс epici - рецептивное полеРефлекстерд '1ywiecmipy - координация рефлексовРефлексогендi аймак, - рефлексогенная зонаРефлекстщ сациналы сипаты - кольцевая природа рефлексаСалдарлык, тежелу - вторичное торможениеСезштал, сенсорлыц нейрондар - чувствительные, сенсорные нейроныСинапстык; сацылау - синаптическая щельСопацтану - проторениеТежеуиа постсинапстык; потенциал - тормозной постсинапстическийпотенциал.Функционалдык, куй - функциональное состояние1зд1к шартты рефлекстер - следовые условные рефлексы.1шк1 рецепторлар —интерорецепторы559

19-m ap ayОРТАЛЫК ЖУЙКЕ ЖУЙЕСШЩ САЛАЛЫК ФИЗИОЛОГИЯСЫОрталык жуйке жуйеа жулын мен мидан куралган. Кызмелтургысынан оны жеке бел!мдерге белу шартты нэрсе, ce6e6i ол6ipTyrac курылым. Организмнщ турл! эсерлерге жауабы букшОЖЖ-нщ уйлес1мд1 кызметшщ нэтижесшде аткарылады.Эволюциялык даму барысында ОЖЖ-Hin бел1мдер1 жануарлардыцт1ршш1к ерекшелжтерше, сырткы орта жагдайына байланыстыдамып жетшген, олардыц кызметтер1 жАктелш, жогаргыбел1мдершщ уйлеепрупй мацызы арта тускен де, ми мыктыракдами бастаган. Эртурл! жануарларда ми мен жулын массасыныцаракатынасы орта шамамен мына керсетюнггермен сипатгалады.Балыктар -0,3:1 Суткоректшер:Кос мекендшер —0,8:1 , кем1рушшер-1,8:1Бауырымен жоргалаушылар - 1,0:0 туяктылар -2,5:1Кустар -1,6:1 жырткыштар- 3,5:1иттер - 5,0:1маймылдар -15:1’адам -45:1Орталык жуйке жуйесшщ кызметш камтамасыз ететш жалпыортак механизмдер мен принциптердщ болуына карамастан,оныц 9p6ip жеке белймдерше тэн езшдйс функциялык ерекшел1ктерболады. Сондыктан калыпты жагдайда ОЖЖ-нщ жекежекебел1мдер1 организмнщ белгш 6ip эрекетш реттейтш курылымдаргаайналады.ОЖЖ-нщ жеке бел1мдерше тэн ерекшел1ктер олардыц курылысымен физиологиялык касиеттерше байланыста калыптасады.K^ipri деректерге Караганда, жуйке жуйесшщ филожэнеонтогенездш тургыдан кеппрек пайда болган жацабел1мдер1 торшалык курылымы мен жуйке орталыктарыныцаральщ байланыстарыныц сипаты жагынан ете курдел1 келедьОсымен байланысты эртурл1 децгейде орналаскан нейрондардыцфизиологиялык касиеттер1 де б1рдей емес деп болжауга болады.Демек, жуйке жуйесшщ эволюциясы нэтижесшде оныцбел1мдершщ курылысы мен физиологиялык касиеттер1 жетшп,6ip жагынан терец мамандану npoueci журсе, екшпп жагынан560

жуйке орталыктары нын аралык байланысы курделенш, ОЖЖнщкызметшде б1ртутастык касиет пайда болган. 0з кезепнде,ОЖЖ-нщ жеке б&тмдершщ кызмеп жэне олардын езара acepiдецгешйк принцип пен курылган. Орталык жуйке жуйесшщбел1м1 негурлым кеппрек пайда болса, согурлым онын курылысымен кызмеп курделшене тусед1 жэне оныц баска бел1мдергереттеупп 9cepi артады.19.1. Орталык жуйке жуйеа кызметш зерттеу эд1стер|Орталык жуйке жуйесшщ физиологиялык касиеттер! менкызметш кептеген эдктермен зерттейдь Ец ecxi жэне зертханамен клиника жагдайында кецшен колданылатын эдгс - бакылауэщсь Бул эдостщ кемепмен кептеген кунды маглуматтар жинакталган.BipaK организмде журетш процестердщ, байкалатынкубыл ыстардыц мэшн терец угыну ушш жэй бакылау жеткшксЬ,оган арнайы эсер ете отырып, туындаган езгерютердщ сипатынанывтау керек.Орталык жуйке жуйеа кызметш зерттеу эд1стершщ гашдеертеден колданылып келе жаткан эксперименталдык эдостщ 6ipi -экстирпация (сылып mac may) эдоа. Мидыц белгш 6ip бедпсгершойып алу аркылы, оларга тэн кызметтер аныкталады. Экстирпацияэдюше кептеген кемшшктер де тэн. Мидыц белгшi 6ip белотсылынып тасталганнан соц организмде байкалатын езгер!стертек сол бел1мн1ц кызметшщ тыйылуымен гана емес, орталыкжуйке жуйесшщ б1ртутастык касиетщщ жойылуыныц салдарынанда туындайды. Сонымен катар эртурш сатыда дамыган жануарлардаоперация салдары, ОЖЖ-ci кызметшдеи ауыткулар организмфункцияларындагы езгерютер турл1 дэрежеде байкалады.Осымен байланысты экстирпация эдасш пайдалану нэтижеандекунды деректер жинакталганына карамастан эртурл1 жансакпйарлер де калыптасты. Сондыктан каз^рп кезде бул ашс сирекколданылады жэне оны колдана калган кезде Typni косымшабакылау тэсшдер1 пайдаланылады.Орталык жуйке жуйеа кызметш зерттегенде m imipKeudipyadici де кецшен колданылады. Бул жагдайда белгш 6ip нпркендаргшшенорталык жуйке жуйесшщ нактылы аймактарынаэсер етш, организм функцияларында туьшдаган езгергстердобакылайды. Кебшесе, тЫркендаргып ретшде купи, эсер жишпэртурш электр тогын колданады. Tmcri операция аркылы ашылганми курылымдарына токтын acepi арнаулы электродтар аркылыбершедо.36-888 561

Ттркецщру эд1Ы Ka3ipri кезде ею нускада - жедел жэне созылмалытэж1рибе жагдайында, колданылады. Соцгы нускада арнаулыхирургиялык операция аркылы мидыц белгш 6ip курылымынаэлектродтар 6tie кондырылады да, зерттеунп кез келгенуакытта ми курылымына нактылы эсер етш, к а ж ет маглуматтаржинайды.Орталык жуйке жуйес1 физиологиясын зерттеуде электроэнцефалографияadici (ЭЭГ) мацызды орын алады. Организмнщ9p6ip Tipi торшасы сиякты жуйке торшаларына да электрофизиологияльщкубылыстар тэн жэне торша тыныштык куйденбелсенда жагдайга кешкенде онда бёлгш зацдылыкпен дамитын03repicTep байкалады. Сондыктан электрлж ауыткуларды зерттеуаркылы жуйке жуйеа кызметшщ зандылыктары жайлы кундыдеректер алуга болады.Орталык жуйке жуйес1 электрофизиологнясыныц Heri3i еткенгасырдыц 7О-жылдарында В. Я. Данилевский мен Р. Кэттон,И. М; Сеченов пен баска галымдардыц зерттеулер1 нэтижесшдекаланды. 1929 жылы Австрия физиолога Г. Бергер киевтпс профессорВ. В. Правдич-Неминский тэсшн колданып, алгаш ретадам миыныц улкен жарты шарларыныц биотогын жазды. Осыкезден бастап, электрофизиологияныц жаца саласы - электроэнцефалографияпайда бодцы. Ka3ipri кезде электроэнцефалографиятек физиологиялык эксперименттерде емес, клиника жагдайындада кещнен колданылады.Кдзакстанда нейрофизиология зертханасы ¥лттык гылымакадемиясьгаыц физиология институтында XX гасырдыц 70-жылдарындаашылды. Микроэлектродтык техника, ЭЭГ эдютершколдана отырып, лаборатория кызметкерлер! ете кунды деректержинактап, жулынныц дене температурасын реттеудеп мацызынашты (С. Ж. Тлеулнн, т.б).Соцгы жылдары микроэлектрофизиология жет1спктер1менбайланысты орталык жуйке жуйес1 физиологиясын зерттеуде жулынмен мидыц эртурл1 бел1ктер1 нейрондарыныц электрлш белсендшгшзерттеу тэсщцер1 кещнен колданыла басталды. Бул эдгсжеке нейрондар мен тушндердщ физиологиялык мацызын, орталыкжуйке жуйесшдеп синапстык байланыстардыц купиясынашуда мацызды орын алып отыр.Мидыц жогары бел1мдершщ кызметш зерттеуде И. П. Павловусынган шартты рефлекстер эдттц мацызы да ете зор.Шартты рефлекстер ортальщ жуйке жуйесшщ жогары бел1мдер1кызметшщ табиги бейнеа болып табылады, сондыктан олардыбакылау аркылы мидыц raicTi бел1мдершде журетш физиоло-562

гиялык процестер жайлы терец маглуматтар жинауга болады.Дегенмен, орталык жуйке жуйес! физиологиясын зерттегендеаталган эдштердц дара-дара емес, кешещц турде пайдаланганорынды.19.2. Жулынныц курылысы мен кызмелЖулын филогенездак тургыдан орталык жуйке жуйесшщ ецерте пайда болган коне бел1м1. Ол - омыргка озегшде орналасканак ызба бау тэр1здо зат. Жулынныц ортасынан суйыкка толыжщйпке жулын eseri еэгёдг. Жулынньш услцп жэне астыцгыжагында оны бойлай терец сай л ар созылып жатады. Осы сайлараркылы жулын оц жэне сол жак жарты болщтерге бощцедг.Жулынныц колденец киындысындаак жэне сур зат байкалады.Сур зат шпиш жагынанканатын жайган кебелекке уксас.Ол жулынньщ ортавды белтндеорналаскан торшаларжиынтыгы болып табылады.Ац зат жулын массасыныц шетжагында сур затты коршай орналасады.Ол жулын туйшщцежэне сур затта орналаскан нейрондараксонынан - улпеклжуйке талшыкгарынан куралган(201-сурет).Ак зат белгш кызмет аткаратынталшыктар баганына201-сурет. Жулынньщ келденец кеешдюшщбейнеег 1 - вентральдыкмуйв; 2 - астыцгы туб»р; 3 - эфферентпкжуйке; 4 - афферентпк жуйке; 6 - устщпTy6ip; 7 - дорсальдык мутз; 8 - жулынныцаралык нейрондары; 9 - сур затнемесе шогьфына бёлшедо. Bip багандар (т1ндер) жулын туйшдершщорталыкка тепюш талшыктарынан кур алады да, козудыжулын туйшшен жулынныц алдыцгы сегменттерше немесе мигажетюзедо. Бул курылым жулынныц врлёу немесе жогарылаужолы деп аталады. Енда 6ip багандар козуды ми мен жулынныцалдыцгы сегменттершен жулынныц астыцгы (вентральды) муй-1зщце орналаскан козгагыш нейрондарга жетюзетш талшыктарданкур алады, оларды ылдилау немесе темендеу жолдары депатайды.Жулын - жеке-жеке сегменттерден жэне олармен 6iTe байланысканею устщп (дорзальды) жэне ею астыцгы (вентральды)туб1рлерден куралган ерекше орган. Устщгг my6ip аркылыаралык немесе козгагыш нейрондармен жалгаскан орталыккатепшщ жуйке талшыктары етедь Ал астыцгы my6ip вентральды8563

мушзде орналаскан козгагыш нейрондар аксонынан куралады.Жулынга устщп туб1рмен келетш жэне астыцгы Ty6ip аркылышыгатын жуйке талшыктарыныц саны б1рдей болмайды. Мысалы,мысыктыц бел омырткаларыныц устщп туб!ршде 12 мыц жуйкеталшыктары болса, астыцгы туб1ршде 6 мыц гана талшыктар болады.Демек, 6ip козгагыш нейрон б1рнеше рецепторлардан келгенимпульстер ушш ортак жол болып табьшады.Жулын туб!рлершщ физиологиялык мацызын XIX гасырдьщ6ipiHiui жартысында Ч.Белла мен Ф.Мажанди аньщтаган. Олартэж1рибе жузждр ycTinri туб1рда кнып тастаганда сез1мталдыкгыцжойылатынын, ал астыцгы туб1рд! кнганда кимыл эрекетшщбузылатынын дэлелдеген (202-сурет).Жулында шамамен 13 млн нейрон болады. Осы нейрондардыцжалпы саыыныц шамамен 3 пайызыэфференттпс немесе козгагыш нейрондар,ал калган 97 пайызы аралыкнейрондар улесше тиедь К^озгагышнейрондар жулыныныц шыгар жолынкурайды. Олар альфа-, гаммакозгагышнейрондар жэне вегетатшупкжуйке жуйесшщ туйш алдынейрондары болып болшедь202-сурет. Жупын туб1ршштерш киюдьщттркецщ руге кайгаратын жауапвд acepi:сол жакта - операция сызбасы, оц жакта -дененщ ттркецщрпш эсер еткен бел iriАлъфа-цозгагыш нейрондар жулында пайда болган импульстерд1кацка еттерше багыттайды (203-сурет). Бул нейрондардыцаксоны коп тармактанады да, ез терминалдарымен жуздеген етталшьщтарын камтып, олармен эрекет 6ipnecTiriH курайды.Bip булшык erri жуйкелещцретш б1рнеше козгагыш нейрондардымотонейрондык б1рлеепк немесе мотонейрондык пул депатайды. Оныц курамына катар орналаскан б1рнеше сегменттердщкозгагыш нейрондары Kipyi мумкш (204-сурет).Козгагыш нейрондар б1рлестишщ курамындагы торшалардыцкозгыштыгы эртурл1 болады, сондыктан элс1з ттркенд1рпштердщэсер1мен олардыц тек 6ip 6eniri гана козады да,тек 6ipHeine ет талшыктары жиырьшады. Б1рлестпстщ мундайэлаз куш эсер етпейтш нейрондарьгада козу пайда болмаганмен,олардыц мембранасы уйеказденш, козгыштыгы жогарылайды.TipTipKeHfliprim Kymi ескен сайын олардыц белсендшп артып,564

203-сур ет. Гаммамотонейронньщжалпы сызбасы: 1 - мига багытталганжал; 2 - дорсальдык тубф; 3 - вентральдыкTy6ip; 4 - Tepi рецепторлары;S - эрекет табакшасы; 6-щщык; тдрвд!торша204-сурет. Козгагышнейрондар 6ipnecririжауап реакцияны тудыруга букш бтрлеетйс курамындагы нейрондартартылады.Альфа-мотонейрондар жишпт секундына 200-300 импульстенаспайтын эрекет потенциалына жауап 6epin улгередь Эрекетпотенциалынын амплитуд асы 80-100 мВ-га жеткеннен кейш 50-150 мс мерз!мге созылатын 1з,щк гиперуйектену туындайды.Импульстер тудыру мумюндтне жэне потенциал децгешнекарай алфа-мотонейрондар фазалыц жэне тонустыц болыпболшедк Фазалыц мотонейрондар шапшац эрекеп «ак етгердо»,ал тонустыц мотонейрондар - баяу эрекетп «кызыл еттердтжуйкелеширедгАльфа-мотонейрондардын кызмепн реттеуде аксондардынбуЙ1р тармактарынан тузшген Kepi байланыстык жуйе мен арнаулытежепш нейрондар - Реншоу торшаларыныц мацызызор. Олардьщ кайтарымды тежепш ыкпалыныц аркасында козумен тежелу процестершщ арасындагы уйлеамдйпк камтамасызетшедтГамма-мотонейрондар интрафузальдык (innci шуйкелш) етталшыктарын жуйкелейдг Альфа-мотонейрондармен салыстыргандаолар сирек ыргакты ттркещцрпштермен ппркенед1 жэнеолар да гиперуйектену нашар туындайды. Бул нейрондар еш-6ip кимыл-эрекет тудырмай, тек интрафузальдык ет талшыктарынгана жиырылтады. Осыныц нйййкесшде олардагы рецеп-565

торлардьщ экстрафузальдьщ ет талшыктарыныц жиырылуынанемесе босацсуына сез1мталдыгы езгеред1 (205-сурет).Вегетативтш жуйке жуйесшщ нейрондары ерекше торшалартобын курайды. Симпатикалык, нейрондардыц денесгжулынныцбушр мущзшде орналасады. Олар кан тамырларынын, innci агзаларкабьфгасындагы б1рыцгай салалы еттершщ, бездердщкызметш реттеуге катысады.Нервтщ шогырлытадшЩ205-сурет. Булшык еттщ уршыкты торшасы жэне оньщ жуйкелену принцип!Парасимпатикальщ нейрондар денеа жулынныц куйымшакбелтнде орналасады. Оларга аяльщ (фондык) белсендтк тэн.К^уьщтагы кысым жогарыланган сайын бул торшалардыц белсевдшпарта туседьЖулындагы аралык нейрондар ociimuiepi жулын шецбершенсьфт шьщпайды. Олардыц ecinzjmepi орналасу жагдайына карайжеке сегменттш жэне проекциялык болып белшевд де, 6ip сегментдецгешндеп жэне сегментаральщ байланысты камтамасызетедь Сонымен катар жулында есшдшерг 6ipHeme сегмента,TinTi, жулынныц эртурл! белштерш байланыстыратын аральщнейрондар да болады. Олардыц аксондары жулынныц езшдшшогырларын тузещ. Аксондары ете узын аралык нейрондарпроекциялыц нейрондар деп аталады. Олар жульшныц ерлеу жолынкурайды.Жулын рефлекстт жэне вткигштт кызмет аткарады. Жулындакептеген сомалык (тэндш) жэне вегетативтш рефлекстердогасы туйьщталады. Мысалы, ит жулыныныц беломырткальщбелтндеп 6ip аральщ нейрон беткешнде 650, ал козгагыш нейронда5500 шамасында синапс орналасады. Осыныц нэтижесшдежулын кептеген рефлекстерщ аткаруга катысады. Жулынныцэртурл! бел!ктершде (мойын, кеуде, бел омырткальщ) бас,мойын, дене тулгасы мен аяк errepi кызметш, дене кимылынреттейтш ортальщтар орналаскан. Сонымен катар жулынныц566

3-5 мойын омыртка децгешнде кек етгщ эрекетон реттейтшорталык, куйымшак бешмшде - нэжк шыгару, зэр шыгару жэнеж ы н ы ст ы ц рефлекстер орталыгы орын тебедо. Жулыннан 6ipa3парасимпатикалык жэне барлык симпатикалык жуйкелер басталады.Осыныц нэтижесшде жулын iniid агзаларда журетшпроцестерд1 - тамырлар тонусын, улпалык зат алмасуды, тер белугиреттеуге катысады. Жалпы жулынныц катысуымен корганыстыкрефлекстер, керегар еттер рефлекстер!, Kepiny рефлексувисцеромоторлык, вегетативтж рефлекстер аткарылады.Рефлекстш кызметпен катар жулынныц импульстерд! вт т зуцы зм ет т щ мацызы зор. Бул жуйке талшыкгарынан куралганак заттыц втшзпш жолдарынын катысуымен аткарылады. 0ткгзгш жол деп курылысы мен кызмет! жагынан 6ipreKTi жуйкеталшыктарыныц топтарын айтады. Олар жулынды мимен жэнежулынныц эртурл! бёлштерш 6ip-6ipiMeH жалгастырады. 0p6ipетьазгцп жолдыц талшыктары 6ipreKTi нейрондардан бастальш,ортак кызмет аткаратын нейрондар да аякталады.Кызмет ерекшелжгерме карай жуйке талшыктары жалгастыргыш(ассоциативтш), квлденец уластыргыш (комиссуральдыц)жэне проекциялык (афферентпк жэне эфференттш)болып белшедь Ассоциативтж талшъщтар немесе олардыцшогырлары жулынныц жеке бошмдершщ 6 ip жакты байланысынкалыптастырады. Бул талшыкгардан куралган жулынныц езщщкшогырлары жулынныц жеке сегменттерш де 6 ip -6 ip iM e H байланыстырады.Комиссуралъдыц талшъщтар жулынныц кызмепб1рдей симметриялы, карама-карсы болштерш 6 ip - 6 ip iM e H , алпроекциялык; талшыцтар жулынды ортальщ жуйке жуйесьнщ жогаргы белЬсгер1мен байланыстырады. Бул талшыктаржулынныц непзп етюзгтш жолдарын - ерлеу немесе орталыккатешаш, афферентпк жолдарын курады.Орталыща тепкгш втюзгши жалдар. Бул жолдар сырткы немесеinnci орта эсерш кабылдайтын рецепторлардан импульстердамидыц эртурлщурылымдарына жетюзедт Непзп орталыккатеташ жолдарга жщшпсе шогыр, сына тэр1зда шогыр, латерал ьдыкжэне вентральдык жулын-таламустык жол, дорсальдык жэневентральдык жулын-мишыктьщ жол жатады (206-сурет).Шщпике жэне сына тэридг шогырлар (Голл жэне Бурдахжолы) жулынныц устщп баганын курайды. Бул шогырлар спцрпроприорепепторларында, тершщ жанасуды кабылдайтын рецепторларьгада,висцерорецепторларда туындаган импульстерд1enci3efli. Олар жулындык туйшдердщ сез!мтал нейрондарыныц567

ЖулынМИШЫКГЫ1Жульталамус206-сурет. Жулынньщ келденен киындысындагы врлеу (сол жакта)жэне тем ендеу (он жакта) жолдарыньщ сызбасы: 1 - жулын-таламус жолы;2 - жулын-мишык жолы; 3 - сына тармщ жол; 4 - нэзйс жол; 5 - айкаскан пирамидалыкжол; 6 - рубро-жулын жолы; 7 - вестибула-жулын жолы; 8 - торлы курылым - жулынжолы; 9 - тше пирамидалык жолeciHflinepi болып табылады, улпекп талшыктардан куралады,козу импульстерш 60-100 м/с жылдамдыкпен етюзед!. Булшогырлардыц кыска аксондары оз сегменттершщ мотонейрондарыменжэне аралык нейрондармен синапстык байланыс тузед1де, узын аксондары сопакша мига багытталады. Жол жвнекейолар жулынныц жогарырак орналаскан сегменттер1 нейрондарынакептеген тармактар бере отырып, сегмент аралык байланыстузедьЖщшке шогыр талшьщтары аркылы дененщ арткы 6eniKTepiмен арткы аяктардан, ал сына тэр1зд1 шогырмен дененщ алдыцгы6eniicrepi мен алдыцгы аяктарынан келетш козу импульстер!етюзшедь Жулынныц бойымен аталган шогырлар талшыктарыузшмей жэне киылыспай етед1 де, сопакша мидагы Голл жэнеБурдах ядроларында аякталады. Осы жерде олар екшпп нейронменсинапс тузедь Екшпп нейрон ecinqmepi сопакша мидецгешнде айкасып, дененщ карсы белйчндеп таламустыц арнаулыядроларында аякталады. Бул жерде олар упншш нейронменжалгасады. Олардыц аксондары улкен ми жарты шарларыкыртысыныц IV кабатыныц нейрондарына багытталады. Жалпыбул жол арцылы т1т1ркенд1рг'1штщ эсер еткен аймагын, оныцаумагын, мерзшдт сипатын ажыратуга мумктдш береттащын сигналдар вттз1лед1.Латералъдъщ жулын-таламус жолы ауырсыну жэне температуралыкэсерлерд1, ал вентральдыц жулын-таламус жолы -тактильдш (жанасу) эсерд1 етсазедь Kefi6ip деректерге Караганда,568

бул жолдармен пропиро- жэне висцерорецепторларда туындаганкозу толкындары да 1-30 м/с жылдамдыкпен етюзшед!. Жулынталамусжол ыныц талшыктары ездер1 енген сегментте аякталадынемесе сол жулынга енген жагымен бгрнеше сегментп бойлайорлеп, айкасады да, карсы беттеп нейрондармен жалгасады.Олардан басталган аксон дар керу темпенипнде аякталады.Таламустык нейрондар аксоны улкен ми жарты шары кыртысынабагытталады. Жулын-таламустык жол аркылы ттркенд!рпштщс ап алы к сипаты жайлы акпарат алынады.Жулыннын ен коне ©тюзпш жолы болып дорсальдъщ жулынмишыцжолы немесе Флексиг шогыры саналады. Бул жолдыжулынныц устщп (дорсальдык) мушзшде орналаскан нейрондараксоны курайды. Жулыннан басталган жол айкаспай тисемишыкка жетедь Жулын-мишык жолынын талшыктары мен козутолкыны 110 м/с жылдамдыкпен етюзшедь Бул жол аркылы аякerrepi мен баймалдары рецепторларьшан тарайтын импульстербтюзшеда.Вентралъдъщ жулын-мишьщ немесе Говере шогыры жулынныцдорсальдык мушзшдеп нейрондар аксонынан куралып,им пуль cri мишыктын деНешц карсы беткейшдеп жартысынажетюзед!. Бул жол ейцрден, тер! мен innci рецепторлардан тараганимпульстерд1 етюзеД!, дене кимылдарын камтамасыз erin, денекейтн бакылауга мумкщщк бередг Вентральдык жулын-мишыкжолымен импульстер 120 м/с жылдамдыкпен тарайды.Твмендеу немесе орталыцтан тепкш оттзгш жолдар. Булжолдар ОЖЖ-нщ жогаргы болгмдерщ жулынныц эффекторлыкнейрондарымен байланыстырады. Олардыц Hemrinepi кыртысжулындык(пирамидалык), рубро-жульшдык, вестибула-жулындыкжэне ретикуло-жулындык жолдар болып табылады.Пирамидалык, жол улкен ми жарггы шарлары кыртысыныцкозгагыш аймактары нейрондарыныц аксондарынан куралады.Жол женекей бул аксондар аральщ, ортацгы, сопакша микурылымдарына, торлы курьшымга бушр тармактар береда де,сопакша мидыц теменп белтнде олардыц кеп талшыктары карсыбетке erin, латеральдык пирамидалык жол курайды. Бул жолжулынныц бушр баганында орналасады. Аксондардьщ калганбелш e3i басталган беткеймен жулынга дейш жетед1 де, ездер1аякталатын жулын сегментгервде дененщ карсы бетше етедц.Бул жолды тура пирамидальщ жол деп атайды. Аталган ею жолталшыктары да жулынныц астыцгы (вентральдык) мушзшдепмотонейрондарда аякталады. Бул жол талшыктарыныц курамыэртеки болып келедь Онда улпекп жэне улпекздз талшыктар да569

кездеседь Ипмульстер де эртурш жылдамдыкден етгазшед1 (1-100 м/с).!Пирамидалык жолдар аркылы келген импульстер epiicriкимылдардыц аткарылуын камтамасыз етедь Бул жолдынайкаскан жэне тура талшыктар туршде косарлануы оныцсешмдшшн арттыра туседгРубро-жулындьщ жол (Монаков жолы) ортацгы мидыц Кызылядросы нейрондарыныц аксонынан куралган. Ядродан шыгысыменбул жол талшыктары мидыц карсы жартысына етед1де, олардыц 6ip 6eniri мишьщ пен торлы курылымга, ал калган6eniri - жулынга багытталады. Бул жол талшьщтары жулынныцбушр баганымен етед1 де, ездер1 жалгасатын сегменттщ аралыкнейрондарында аякталады. Рубро-жулын жолы аркылы мишыктан,вестибулалык жуйке ядросынан, жолак денеден тарайтынимпульстер отед1 де, булшык ет тонусы мен ершлз кимылдарynneciMi баскарылады.Вестибула-жулын жолы сопакша мида орналасатын Дейтерсядросы торшаларыныц еандшершен куралады. Бул ец кенежол. Ол аркылы вестибулалык; муше мен мишыктан таралатынимпульстер жулынныц теменп мушзшдеп мотонейрондаргабершед1 де, булшык ет тонусы, кимыл ynneciMi, дене тепе-тещцriреттеледг Бул жол закымданса, кимыл yiuieciMi, кец1ст1кт1багдарлагыштык кабшет бузылады.19.3. Мидыц курылысы мен кызмет1Ми - орталык жуйке жуйесшщ алдыцгы жэне ец мацыздыбел1мг Ол бассуйек куысында - ми сауытында, орналасады. Ми даак жэне сур заттардан турады. Ак зат етюзпш жолдардан тузшед1,ол миды жулынмен жэне ми бел1мдерш езара байланыстырады.Сур зат шогырланып, ак затта ядролар туршде орналасады.Мойын омыртканыц бассуйекпен жалгаскан жершде жулынныцкурылысы езгерш, ол ми сабагына айналады. «Ми сабагы»деген атпен сопакша ми, Kenip, ортацгы ми жэне аралык микурылымдарын 6ipiicripefli. Ми сабагыныц шинде тармакталгантор туршде торлы цурылым немесе ретикулярлы формация орналасады.Анатомиялык тургыдан ми ромб тэр1зщ ми жэне улкен ми болыпжнстеледг 0з кезепнде ромб тэр1зд1 ми сопакша жэне арткымига белшеда. Артцы мига Kenip мен мишыкты жаткызады.Улкен ми ортацгы, аралык жэне соцгы (алдыцгы) ми болыпбелшедг Мидьщ бвлiмдepiнe езщщк курылымдык жэне кызметepeKiueniicrepi тэн.570

19.3.1. Сопакша мидыц кдоылысы мен кызмепБарлык омырткалы жануарларда сопакша ми жулынныцжалгасы болып табылады, сондыктан мидыц бул болшндежулынга тэн карапайым сегментпк сипат сактапады. Дегенмен,сопакша мида сур жэне ак зэттардыц орналасуындагы ретгшкедэуф езгереда. Филогенездш даму процеанде калыптасканкурылымдьщ жэне эрекеттщ езгерютер нэтижесшде жуйке торшаларышогырланып, ерекше курылым - ядролар пайда болган.Ядролар эртурл! рефлекстш кызметтердщ орталыгы болып табылады.Олардын 6ipa3 бОлт сопакша мидын торлы курыл ымынынкурамына енед! Сопакша ми жулын мен езшде орналасканядролардан басталатын ми жуйкелер1 аркылы дененщ барлыкбелпстержен жалгасады. Он ею жуп ми жуйкелершщ сепз жубы(V-XII) осы сопакша мидан басталады. Олар - уштармац (ушщл),экеткш, бёттт, есту, тгл-жутцыншацтьщ, кезеген, щсымша.жэне бугац (тш асты) жуйкелер! (207-сурет).Сопакша мига да жулын тэр1здарефлекспк жэне етюзгизтгщкызмет тэн.Сопакша мидын рефлекспккызметшщ аткарылу механизм!жагынан жулынньщ аталмыш кызметшенайтарлыктай айырмасы207-сурет. Мидьщ теменп беткешнщKepimci: 1 - сопакша ми; 2 - кегпр; 3-мисабактары; 4 - ем4зд1кше дене; S - керу жуйкесгнщкиылысы; 6 - шс жуашыгы; I-XII мижуйкелерболмаганымен биологиялык мацызьГ элдекайда жогары. Сопакшамида тыныс алуды, тамыр арнасын, журек кызметш, кем1рсуларалмасуын реттейтш орталыктар, ему, шайнау, сшекей белу,жуту, карын селш, уйкы без! селш белу орталыктары, жетелу,тушюру рефлекстершщ орталыгы, Дейтерс ядросы орналаскан.Сонымен катар сопакша мида бас еттершщ, кездщ, iuixi кулакшытырманыньщ (лабиринттщ) афферентпк жуйкелершщ орталыгыорналасады. Жулын аркылы сопакша ми Tepi жэне кацкаerrepi рецепторларымен байланысады. Сопакша ми кацка errepiмен inuci агзалардыц б1рыцгай салалы errepi рецепторлары, тынысалу жэне ас корыту органдарыныц юлегешп кабыгыныцжанасу мен температураны сезшетш рецепторлары, дэм сезу571

рецепторлары, лабиринт рецепторларыаркылы толып жаткан эсерлерщкабылдайды да, кептеген курдешрефлекстерд1 камтамасыз етедц. Олэртурл1 органдардын кызметш ретгеуаркылы организмнщ innci оргасыныц208-сурет. Мишык жолдарынын сызбасы:1 - ми кыртысы; 2 - таламус; 3 - кауыз; 4 - бозгылтшар; 5 - кызыл ядро; 6 - кыргыс-кетрлж тармактар;7 - ортацгы тегментпк жол; 8-кертпеш ядро;9 - Kenip ядросы; 10 - мишыктыц алдыцгы жалдары;11 - Kenip-мишык талшыгы; 12 - зэйтунмишыкталшыгы; 13 - теменп зэйтун; 14 - зэйтун-жулын-мишыкжолытурактылыгын камтамасыз етеда, вегетативтпс кызметтерщ, канкаеттершщ тонусын реттецщ, булшык еттщ, ец алдымен, жазгышеттердщ, тону стык жиырылуын камтамасыз етш, дене салмагынкетеруге, тепе-тецщкн сактауга мумюцщк бередьБулшык ет тонусын реттеуде сопакша мидагы Дейтерсторшаларыныц мацызы зор. Егер сопакша ми мен ортацгы ми арасынтшп, Дейтерс торшаларыныц кызыл ядромен байланысын узштастаса, жануарларда децеребрациялык; cipecne (ми cipecneci) дегенатпен белгш кобылью байкалады. Бул жагдайда еттердщ тонусыкурт жогарылайды да, жануарлардыц денеа Kepinin, аяктары cipeceжазылады, басы кекшиш, куйрыгы кайкая кетершедь Мундай малдыаягына тургызып коюга болады, 6ipaK оныц кецюпктеп кейшдурыс жагдайда болмайды. Оны бушрше не аркасьша жаткызыпкойса, аяктары cipecin, серейген кушнде калады.Децеребрациялык cipecne Дейтерс торшаларын бузганнан соцнемесе ми мен жулынныц байланысын жойып, олардыц арасынтшп тастаганнан кешн тиылады. Оньщ ce6e6i Дейтерс торшаларынантараган импульстер жазгыш eттepдiц тонусын шектентыс кушейтедг Ал кызыл ядро Дейтерс торшаларыныц эрекетшбэсецдетш отырады. Дененщ жазгыш errepi рецепторларынан,вестибулалык (сагальщ) мушелерден келген импульстер Дейтерсторшаларыныц козгыштыгын кушейтедь Сол себепп жазгыш еттергеновокаин ерггщщсш ексе немесе жулынныц устщп Ty6ipiHкиса, лабиринта бузса, децеребрациялык cipecne тиылады. Дейтерсядросыныц белсендшгш мишьщ, кыртыс асты тушндер,улкен ми жарты шарлары бэсеццетедьСопакша ми тонустык рефлекстерд1 реттей отырып, организмнщкимыл эрекепн (журу, туру) камтамасыз етуде мацызды релаткарады. Сопакша ми мен жулыны сакталган жануарлар тек572

жулыны гана сакталган жануарлармен салыстырганда, элдекайдакурделх рефлекстерд1 аткарады. Онын непзп физиологиялыккызметтер1 эЛДе кайда yiuieciMfli келедь йрак мундай жануарлардынбулшык ет тонусы кушешп, олардын калыпты кимылдараткаруы киындайды.19.3.2. Арткы ми жэне оныц кызмелKenip - непзшен етюзгштк кызмет аткарады. Ол мидыцалдыщы, соцгы белшдер1 мен мишыкты 6ip-6ipiMeH байланыстырады.Кешрдщ сур заггында V-VIII-жуп ми жуйкелершщ ядролары,торлы курылым ядролары жэне кешрдщ езшдж дербесядролары орналасады. Ак зат бойлама жэне келденец орналасканталшьщтар шогырынан турады. Бойлама талшыктар кешрдщтвменг1 беткешмен сопакша мига барады да, онда пирамидаларкурайды. Кешрдщ успцп жагында олар ерлеу жэне твмендеужолдарын курады да, кос багытты байланысты камтамасыз етедгАл келденец багытта орналаскан талшыктар мидьщ сабагынаотельМи жуйкелер! V-VII жуптарыныц ссзштат талшыктарыаркылы тщдщ дэм сезу рецепторы, бас теркшщ рецепторлары,кез errepi мен терщеп рецепторлар кабылдаган сигналдарете,щ. Бул жуйкелердщ эфферентпк талшыктары бассуйекеттершщ кнмылдарын камтамасыз етедь Демек, кешрдщ рефлёкстпскызмел сопакша мидыц корганыстьщ жэне коректенурефлекстерш толыктырып опгырады. Кешрдщ торлы курылымынынядролары ретикуло-жулындык твмендеу жолын тузугекатысады. Ал кешрдщ ез ядроларыныц аксондары оны ортацгы,аральщ мимен жэне мишыкпен жалгастыратын кыска ерлеу жолдарынтузедь Кешрдщ торлы курылымы мен V-VII ми жуйкелер!ядроларыныц катысуымен тыныс алу, журек-тамыр кызмет!, аскорыту органдарыныц жумысы ретгел!иед!.Мишык; - Kenip мен сопакша мидыц устщп жагында орналасады.Оныц келемд! бушр белжтерш жарты шарлар, ал олардыцаралыгындагы ж!ц!шке белтн - щртта деп атайды. Куртша IVми карыншасыныц кумбезщ курайды.Сур зат мишыктыц беткей белншде кыртыс тузед! де, imжагында ядролар курайды. Олардыц iniinaer! ец ipici - кертпешядро. Ак зат мишыктыц ini жагында орналасып, сур затаен араласакеле оныц курылымына сурек бедер! бейнесш береш.Мишык кыртысы сырткы молекулалык, ортацгы - тутндгжэне innci - дэнд\ торшалардан курапады. Ортацгы кабатта алмурт573

щшшдес тежепш нейрондар I Пуркинье торшалары орналасады.Осы торшалар аксондары мишьщтан шыгар жодды тузед!.Мишьщ арнаулы жолдар аркылы ми сабагымен байланысады(..208-сурет). Алдьщгы жол аркылы ол ортангы мимен, ортангыжол аркылы ми кеп1р1мен, арткы жол аркылы сопакша мимен, алKenip аркылы улкен ми жарты шарлары кыртысымен байланысады.Мишыктыц рецепторлармен жэне эффекторлармен тпселейбайланысы болмайды, 6ipaK оган ете кеп афферентпк импульстержетш отырады. Жулын-мишьщ жолдары жэне сопакша мимен торлы курылым аркылы мишыкка Tepi, булшык ет жэне с!щррецепторларынан импульстер уздшлз жетюзшедь Сопакша миаркылы мишыкка вестибулалык мушеден, ортангы ми аркылыкеру жэне есту анализаторларынан импульстер келедьМишыкка жеткен импульстер Пуркинье торшаларына 6epiледьОлар ез кезегшде мишык ядроларына жэне солар аркылыторлы курылым мен Дейтерс ядроларына тежеупп ыкпал етедьОсьшыц нэтижеанде жулынга темендеу жолымен ететш импульстермишыктьщ тежеупй ыкдалыныц бакылауында болады.Мишык курылысынын курделтнт, байланысыныц молдыгынэтижесшде дене кимылыньщ уйлеамш, дене кейш мен тепетецдтнсактауда мацызды рел аткарады. Оньщ катысуыменбулшык ет тонусы езгерш, кимыл эрекет кезшде жеке ет топтарыныцжиырылу Kymi реттелшш, орынсыз кимылдар байкалмайды.Мишыктыц кызметш аньщтау ymiH зерттеушшер бул курылымдысылып тастау эдюш колданган. Мундай операциялардыалгаш рет 1890 жылы JI. Лучиани ит пен маймылга жасаган.Мишык кызметш А. А. Орбели мен оныц niaKiprrepi дё жанжактызерттеген.Мишьщты алып тастаганнан кешн булшык ет тОнусы бузылады.Операциядан кешнп алгашкы сагаттарда булшык ет тонусыкурт темендеп, Tinri жойылып кетед1. Мундай жагдайдыатония деп атайды. BipaK б1рнеше сагаттан кешн, кейде 2-3 тэулжеткен соц ет тонусы курт жогарьшайды, мойын eTTepi тартылып,малдыц басы кекшшп, алдьщгы аяктары cipece жазылады. Дегенмен,ет тонусы барлык кезде жогары жагдайда калмайды, ол б1рдеancipen, б1рде кушешп отырады. Операциядан 10-12 кун еткенсоц булшык ет тонусы темендей бастайды да, калыпты жагдайгакеледьМишьщты алып тастаганнан кешн кимыл уйлеамдшнт,аткарылатын кимыл мен булшык еттщ жиырылу кушш in арасындагысэйкестйс бузылады. Бул кубылыс атаксия деген атпенбелгш. Журген кезде аяктар тым жогары кетершп, жерге574

катты согылады, не шамадан тыс алшак, не тым жакын, Timi,айкасып басылады (209-сурет). Жануардыц кез келген кимылыикемслз; ебедейаз болады да, нактылыгын жогалтады. Мысалы,ит тамакты жеу купли басын б1рнеше рет шп-шалкайтады, Tiim,тербелмел1 кимылдар жасайды.Мишыгы алынып тасталган жануарда байкалатын ауыткулардыц 6ipi - астазия.Жануар кимылсыз тыгагышжуйке орталыктарыныш тура алмайды: неeKi жагына, не алга-арткатецселш турады. Оныцбасы да Шркалыпта турмайды:не ею жагынашайкалып, не ецкейшшалкайыптурады. Мишыксызжануарда козкызмепндепэрекеттес- 209-сурет. Мишыгы закымданган итТ1кгщ бузылуыныц салда-кимылдарырынан булшык еттердщуйлес1мд1 жиырылу кабшеп жойылады (асинергия).Мишыксыз жануар артык кимылдан тез кажиды, узак журеалмай, жатаган келедц. Бул кубылысты астения деп атайды.Мишык пен улкен ми жарты шарлары кызметшде тыгызбайланыс, ыкпалдастык байкалады. Ми кыртысы негурлымжаксы дамыса, согурлым мишык та жаксы жетщедт Мишык микыртысыныц курдеш кимыл-эрекеттерд1 реттеудеп кызметшжецщдетш отырады. Ол экстрапирамидалык жуйе аркылы таралатынкозу агымын тежеп, пирамидалык жуйемен жылдам таралатынимпульстерге жол ашады.Мишык организмнщ кимыл-эрекепмен катар, оныц вегетатйвтйскызметше де эсер етедг Мишыкты ттркендфгёнде кездщкарашыгы улкейщ, артерия кысымы жогарылайды, тамырдыцсогуы жишейд1, кажыган етпц жумыс кабшеп калпына келедц,демек симпатикалык эффект байкалады. Мишыкты алып тастаганнансоц ас корыту жолыныц кимылы баяулап, карын мен цыекселшщ белшу! элшрещц, малдьщ жун! урпиш кетедц. Малдынкуат шыгыны артады, булшык еттщ кантты cinipyi нашарлайды,етпц нэрленушщ бузылуы салдарынан атрофия (сему)басталады. Баяндалган жайлар мишыкта симпатикалык жэнепарасимпатикалык жуйкелену орталыгы орналасады деген болжамжасауга мумюндш береди.575

19.3.3. Ортацгы мидыц курылысы мен кызмелОртацгы ми сопакша ми мен Kenip сиякты ми сабагыныц курылымыболып табылады. Ол Kenip мен аралык мидыц арасындажатады, сегментик сипаттан толык айрылады.Сут Kopeicri жануарларда ортацгы ми дорсальдык жэне базальдык(непздйс) бел1ктерден куралган (210-сурет).Дорсальдык бел!кте тврт твмпешж орналасады. Бул курылымдардаесту мен керудщ багдарлау рефлекстершщ орталыктарыорын тебедг Алдыцгы ею жуп темиешжтерде керудщбагдарлау рефлекстершщ, ал арткы жуп темпеппктердеестудщ багдарлау рефлекстершщ орталыктары орналасады.Осы орталыктардыц катысуымен кез, кулак жэне бас бейнелеркершген немесе дыбыс шыккан жакка бурылады.Ортацгы мидыц базальдык б елтн оныц сабактары курайды.0p6ip сабак уш бел1ктен - буркемеден, цара твсемжтен жэнетабан негйзден турады. Буркемеде цызыл ядро мен шыгырльщ,кезцимылдыц жуйкелер ядролары орналасады. Демек, ортацгымидан III жэне IV ми жуйкелер! басталады. Бул жуйкелер кезалмасыныц errepiH жуйкелеп, кез кимылдарыныц уйлеамдшгшкамтамасыз eтeдi.Цызыл ядро - дене кимылын реттейтш мацызды курылым.Рубро-жулындык жол аркылыол жулынныц мотонейрондарыменбайланысады. Кызыл ядроулкен ми жарты шарларыныц210-сурет. Ми кеыщцсшщ ортангы мидецгеш ндеп Kepmici: 1-ми сабактары;2 - кез кимылдаткыш жуйке; 3 - кызылядро; 4 - кез кимылдаткыш жуйке ядросы;5 - орталык сур зат; 6-ми суагары (Сильвиевсуагары); 7 - алдыцгы кос твмпеппктер;1 8 - кара тесемпскозгагыш аймактарыныц кыртыс асты тушнен, мишык ядроларьгаанжэне кара тесемш нейрондарынан коздьфгыш сигналдаралады. 0з кезепнде ол сопакша ми орталыктарыньщ (Дейтерсторшаларыныц) кызметш тежей реттеп отырады. Оньщкатысуымен дененщ кещспктеп калпына карай булшык ет тонусыe3repin отырады. Кызыл ядро дененщ калыпты кейт мен тепетецщгшкамтамасыз ететш тонустьщ рефлекстердщ аткарылуынрететещй (211-сурет).Жалпы алганда, тонустьщ (дене цалпын сацтау) рефлекстер576

ми сабагыныц, сопакша ми мен ортангымидыц, баскаруымен аткарылады. Денекалпын сактау рефлекстерд тепе-тецдщ(статикалык) жэне цимыл-цозгалыс(статокынетикальщ) рефлекстер! болып,211-сурет. Козгагыш жуйенщ н епзп байланыстарынынсызбасы: 1 - козгагыш аймак; 2 - куйрыктыядро; 3 - кауыз; 4 - бозгылт шар; 5 - бадамшаядро; 6-таламус; 7 - торлы курылым; 8 - кызыл ядро;9 - кара тесемж; 10 - кертпеш ядро; 11 - пирамидылыкжол киылысы; 12 - латеральдык жол; 13 - жулын;14 - вентральдык муйГзей топка белтедь Тепе-тецдШ рефлекстер! тыныштык кезшде,мал турган немесе жатканда дененщ калыпты кейпш, тепетецщгшсактауды камтамасыз ететш кимыл эрекеттер. Статокинетикапьщрефлекстер- дене козгалысы кезшде байкалатынкимыл реакциялары. Олар кейттену (дене цалпын сацтау) жэнетулга тузеу (мацсаттыц) болып ею топка белшед1.Кейттену рефлекстер!. Бул рефлекстер дененщ тепе-тецдт н сактауды камтамасыз етед1. Олар эсер козще байланыстымойындык жэне вестибупалык (сагалык немесе лабиринтик) болыпрешнедх-.Мойынныц цалпын сак/пау (тонустык) рефлекстер! бастыцкейпшщ озгерушщ салдарынан мойын булшык ет проприорецепторларыныцт!т!ркену!мен басталады. Бул рефлекстерд! алгашрет Голландия физиологы Р. Магнус мидыц сопакша мидан баскабарлык бвл1мдер! алынып тасталган мысыкка тэж!рибе жасап, зерттеген.М ысыктыц басын шалкайтканда алдьщгы аяктардыц жазгышбулшык еттершщ тонусы жогарылап,арткы аяктардыц жазгыш еттершщтонусы темендеген. Басты томениген кезде алдыцгы аяктыц жазгышеттершщ тонусы темендеп, арткы аякеттершщ тонусы жогарылайды. Бастыоцта не солга бурганда, бас бурылганжакты ц аяктарыныц жазгыш еттершщтонусы жогарылаган (212-сурет).212-сурет. Децеребрацияланган жануардынкешптену рефлекс!: 1- децеребрациялыкcipecne; 2,3,4 - Магнус зерттеген мойыннынтонустык рефлекстер!37-888 577

Мойын калпын сактау рефлекстершщ эффекторлык белпт текаяк еттерш гана емес, кез еттерш де камтиды. Осымен байланыстыбастыц кейт бузылган кезде кез алмасыныц да жагдайыезгеред1, ол бас кисайган жакка Kepi багытта козгалады да, керубагдары езгермейдкТабиги жагдайда мойынныц тону стык peфлeкcтepi мен вестибулалыкрефлекстер тыгыз байланыста болады. Вестибулалыкрефлекстер непзшен iuiKi кулак сагасыныц жаргакты лабиринтшдепрецепторлардьщ козуынан туындайды да, организмнщкещспктеп кушне карай дене кейт мен тепе-тецщгш сактаудыкамтамасыз етещ.Тулга тузеу рефлекс/nepi - жануар денесшщ рабайсыз калыптан63iHiH табиги кейпше келуш камтамасыз ететш рефлекстер.Мысалы, мысыкты жерден кетерш, аркасын темен каратыптастап ж1берсек, ол ез денесшщ ос1мен айналып, жерге тертаягымен тж туседь Оньщ денеа айналганда 6ipHeuie нзбекпкимыл-эрекет байкалады. Алдымен вестибулалык тулга тузеурефлексшщ эсер1мен мысыктыц басы калыпты куйше оралып,тузетшедк тумысыгы жерге, пгуйдес1 жогары карай багытталады.Осыдан соц бастьщ кейшмен байланысты мойынныц дене калпынсактау рефлекстер! icKe косылады да, оныц денеа оанде айналып,тулгасы калпына келедьСонымен, табиги жагдайда вестибулалык тулга тузеу рефлекс -Tepi мойындык рефлекстермен толыктырылып отырады жэнеоларды аткаруда мацызды редщ бастыц кейт аткарады.Егер мидьщ жогаргы бел1мдер1 мен сопакша ми арасьш тш пкойса, тулга тузеу рефлекстер! аткарылмайды. Мундай жануарлардышалкасынан жаткызып койса, ол ез бепмен аударылып,аягына тура алмайды. Ал миды ортацгы мидыц алдынан тшсе,онда тулга тузеу рефлекстер! сакталады. Бул осы рефлекстерорталыгыныц ортацгы мида орналасканыныц дэлел1.Кешптену рефлекЫ ею сатыда аткарылады. Оныц 6ipimnici сатысындадененщ кещспктеп жагдайына карамай бас тузетшедьал ек1нш1 сатыда дененщ тулгасы женге келт1ршед1.Кещспктеп бастыц кейшн тузеу кимылдары ею турл1рефлекепк ер1стен тараган импульстердщ эсер1мен аткарылады,демек, олар - ею турл1 рефлекстер жиынтыгы. Мысалы, ортацгымиы сакталган жануарды бушрше жаткызып койса, ол басынкетерш, оны табиги кейшнде - шуйдесш жогары каратып устайды.Бул рефлекс вестибулалык аппарат рецепторларыныц ттркену1нэтижесшде аткарылады. Вестибулалык мушеш закымдаса, бул578

рефлекс жойылады да, жануар басын дурыс устау кабшетшенаиры лады. Аталган рефлексп басты тузеудщ вестибулальщрефлекс! деп атайды.Егер лабиринп кос жакты закымдалып, басын дурыс калпынаустай алмайтын жануарды катты заттьщ, мэселен, еденнщ,устелдщ устше жаткызса, онда тершщ катты заттьщ беткейменжанасуыныц салдарынан рефлекс туындап, жануар басынынкалпын тузеТед!, басты кетерш, оган калыпты керн беругемумкшдйс алады. Бул рефлексп басты тузетудщ тершкрефлексi деп атайды. Аталган рефлекс тулга тергсщщ симметриялыттркенбеушщ салдарынан туындайды. Егер осы тэМрибедепжануар денесшщ жогары караган беткешне тактай койып, оныкыса басса, онда баяндалып отырган рефлекс тиылады да, малбасын кетере алмай калады.Сонымен, бастыц кещстжгеп калпын устауды камтамасызететш рефлекстер вестибулалык аппарат пен тулга терюгндеорналаскан рецепторлардьщ TiTipKeHyi нэтижесшде аткарылады.Кешптену рефлексшщ екшии сатысы - дене тулгасын тузетурефлекстерд мойын булшык epepi мен буын байламдарыныц проприорецепторларыжэне тулга Tepici рецепторларыньщ TiTipKeHyiнэтижесшде аткарылады.Бастьщ кейш калпына келпршш, дене 6ip бушрще жатканкушнде калса, алдымен мойын бурылады. Осынын нэтижес!ндемойын еттершщ пропироцепторлары ттркёнш, дене тулгасынезгертуге багытталган кимыл-эрекеттер басталады. Бул рефлекстертулга тузеудщ мойындьщрефлекстерг деп аталган. Бастьщкейш калпына келгеннен кейш дене тулгасын тузеуде Tepi рецепторларынантарайтын импульстердщ де мацызы зор болады.Бул рефлекстерд! mepi рецепторларынан басталган тулга тузеурефлекстер! деп атайды. Орталык жуйке жуйеа закымдалганжогары сатыда дамыган сут корекп жануарларда (мысык, ит, маймыл)керу мушесшщ рецепторларьшан басталатын тулга тузеугебагытталган рефлекстщ тагы 6ip Typi кездеседь Бул рефлекстердiоптикалык; тулга тузеу рефлекстерд деп атайды.Аталган рефлексп лабиринтер1 кос жакты бузылган жануарлардыжамбасынан асып, басын темен карай салбыратып койыпзерттеуге болады. Алгашкы Kynaepi мундай жануарлардыц басыepiKci3 салбырап турады. Б1рнеше куннен кейш басты калпындаустау рефлекстер! юке косылады. Осыдан соц жануардыц кшщтанып тастаса, басты устау рефлекстер! кайтадан жойыладыда, оньщ басы кайтадан салбырап калады (213-сурет). Айта ке-579

тер жайт, оптикалык тулга тузеу рефлекстершаткаруда ми кыртысы катысады, ал бул рефлекстщбаска турлер1 жулынныц, сопакша жэнеортацгы мидыц катысуымен аткарыла бередьСтатокинетикалъщ рефлекстер. Рефлекстердщбул Typi айналмалы, удемел^ тузусызыкты козгалыс кезшде ipKmy салдарынан туындайды.Айналмалы козгалыс кезшдеп статокинетикальщрефлекстер жартылай децгелек тупктеррецепторларынын TiTipKeHyi нэтижесшде туындайды.Бул рефлекстердщ орталыгы ортацгымидыц кызыл ядросында орналасады.213-сурет. Опта- Статокинетикалык рефлекстерге мысал рекальщтулга ту- тшде «лифт рефлекстерш» немесе дененщ айзеуреф лека налмалы козгалысы кезшде бас пен кез алмасыныцepiKci3 кимылдарын (нистагм) келпруге болады. Лифтшапшац кетершсе, аяктар бугшед1, ал ол шапшац темендесе,аяктар cipece жазылады. Дене айнала бастаганда алгашкыда баспен кез алмасы карама-карсы багытта баяу бурылады, соцынантез бастапкы кейшне оралады.Ми кыртысы жаксы дамыган жогары сатыдагы жануарларгалабиринтик жэне проприорецептивтж рефлекстерд1 басып,тежеп отыратын касиет тэн. Осыныц аркасында олар эртурл1кешпте болып, бушр1мен не шалкасынан жата алады. Бул ОЖЖн1цжогары 6eniicrepi - мидыц торлы курылымы, таламус, кыртысасты ядролар мен ми кыртысыныц ми сабагыныц дене калпынсактау (тонустык) рефлекстерше тежеупп эсер ететшшщ дэлельМи кыртысы негурлым жаксы дамыса, согурлым организмнщкимылдары ерк1н, курдел1, уйлес1мд1 келедь19.3.4. Аралык ми жэне оныц кызмепАралык ми ортацгы мидыц алдында, алдыцгы (соцгы) мидыцжолак денелершщ артында орналасып, аталган курылымдарды6ip-6ipiMeH байланыстырып турады. Оныц курамына керутемпеп - таламус, темпек асты аймак - гипоталамус жэне темпеккосалкысы - эпиталамус енед1.Керу meMnezi (таламус) - аралык мидыц непзп белит. Алдыцгыжагынан ол куйрыкты ядромен, ал арткы жагынан терттемпешжпен жанасады. Керу темпегшде сур заттан тузшген580

кептеген ядролар (40-ка жуык) шогырланады. Олар алдьщгы,медиальдык жэне латеральдык болып белШед!.Керу твмпегг - мидын ец кене белт. Оны мидыц негЬггщпараттъщ орталыгы деп есептейдь Таламус курамына енетшимек денеге керу жэне есту анализаторларынан багытталганимпульстер келеда. Улкен ми жарты шарларына багытталганбарлык афферентпк импульстер (шстпс импульстерден баска)керу темпеп аркылы етеда, осыдан ол афферентпк импульстеркакпасы болып есептеледь Таламус ядроларында жанасу, пропиро-,термо-, ауырсыну, дэм сезу рецепторларынан багьпталган импульстертогысады, сондыктан керу темпеп закымданса, рецепция(рецепторлардыц ппркенуш кабылдау) бузылады. Мундайжагдайда, б1рде катты ауырсыну туйст пайда болып, кейдесезшталдык riirri, жойылып кетедь Таламустык ауьфсыну сезшйне Kyurri, не эдЫз болуы мумюн, 6ipaK онда айкын, анык сипатболмайды. Ауырсыну туйсщ толастамайды жэне емге кенбейда.Осымен байланысты таламусты соцгы кезге дейш ауырсынутуйстшц орталыгы деп санап келдх. Дегенмен, кеп зерттеушшерауырсыну орталыгы улкен ми жарты шарлары кыртысында орынтепкен, ал таламуста тек аралык косымша орталык орналасадыдеп есептейдьКызмеп жагынан таламус ядролары тел1мд1 (арнаулы) жэнежалпылама болып ею топка белшеда. Тёлгмдг ядролардан тараганимпульстер ми кыртысынын ушшип немесе тертшпп кабатыныцнактылы сез1мтал (сенсорлык) жэне жалгастыргыш(ассоциативпк) аймактарына шогырлана багытталады. Ал жалпыламаядролардан тараган импульстер ми кыртысына шашырайжайылады да, оныц кеп бёлшн камтиды (214-сурет).Таламус ядролары косушы жэне жалгастырушы болып табелшеда. Косушы ядролар импульстерд1 белгш 6ip рецепторлардангана (мысалы, керу, есту рецепторларынан) кабылдайды,ал жалгастырушы ядролар таламустыцкосушы ядроларынан тараган импульстердакабылдайды.Таламус тек афференпк импульстерд1мидыц жогаргы бел1мдерше багыттайтынкурылым гана емес, сонымен катар214-сурет. Таламустыц телгмд] жэне жалпылама(телшс!з) ядроларыньщ ми кыртысына проекциялары:1 - сенсорлык афферентпк жолдар;2 - ретикуло-таламус жолы; 3 - ми кыртысынын |проекциялык аймагы; 4-ми кыртысынын ассоциативгпкаймагы581

онда белгш дэрежеде эртурл1 ттркенютерд1 талдау, жинактауnpouecTepi де журедь Дегенмен, таламус децгешндеп ж1ктеукарапайым жэне успртга келедь Мысалы, ми кыртысы сылынып,б1рак таламусы бузы л маган итте кимыл уйлесгм! сакталады, оларжуру кабтетш жогалтпайды, TinTi жупре де алады. EipaK муждайит тек уйренпнкп кимылдарды гана аткарады, жаца, курдел!кимылдарды игере, уйрене алмайды.Таламус булшык еттщ икемдшк тонусын реттеуге декатысады. Миды таламустыц алдынан тш п тастаса, булшык еттонусы кушейш, еттщ икемдшп тым жогарылап кетеда де, малepiKci3 бершген кейштен шыга алмай калады. Демек, мал калыптыкейпш еттщ икемдшк касиетшщ аркасына гана сактай алады.Эпитапамуста шс сезу орталыгы мен iniKi секрециялык без -эпифиз орналасады.Гипоталамус - мидыц уппшш карыншасыныц вентральдыккабыргасын курайды, керу темпегшщ астьщгы жагында орналасады.Осы себепп оны темпек асты аймак, деп атайды. Гипоталамусалдыцгы жагында шепк мимен, арткы жагында ортацгымимен жанасады.Келем! жагынан гипоталамус юшкентай гана курьшымболганымен, кептеген ядролардан турады. Олардыц 1ппндеHeri3rmepi - паравентикулярлъщ, супраоптикалык, ядролар, суртемпек, емгздтше дене. Гипоталамус аймагында жалпы алганда,32 жуп ядро орналаскан. Солардыц арасьшда сут корекп жануарлардасур темпек ете жаксы дамыган (215-сурет).Гипоталамус ОЖЖ-щ барльщ бел1мдер1ментыгыз байланыскаН. Оньщэфферентпк жолдары керу темпеп -215-сурет. Гипоталамустыц н еп зп ядролары:1 - паравентрикулярлык ядро; 2 - алдыцгыжапсар; 3 - кумбез; 4 - касац дене; 5 - таламус;6 - эпифиз; 7 - су агар; 8 - ортацгы ми; 9 - арткыядро; 10 - екйздйсше дене; 11 - дорсальдык ядро;12 - латеральдык ядро; 13 - вентральдык ядро;14 - нейрогипофиз; 15 - аденогипофиз; 16 - керукиылысы; 17 - супраоптикалык ядромен, гипофизбен, ортацгы жэне сопакша мимен жэне аксондарывегетативтш жуйкелердщ тушн алды талшыктарын тузетшторшалармен жалгасады. Гипоталамус ядролары афферентпкимпульстерд1 керу темпеп аркылы кабылдайды. Керу темпепаркылы гипоталамуске улкен ми жарты шарлары кыртысыныцшепк, премоторлык жэне козгагыш аймактарынан тараган им-582

пульстер де жетш отырады. Гипоталамустыц ми кыртысыныцшейк бедгшмен де тшелей байланысы болуы мумжш. Гипаталамускеру темпеп мен ми кыртысын вегетативтш жуйке жуйеименжалгастырушы буын болып табылады. Сол себегт гипоталамусвегетативтш функцияларды реттеуде, симпатикалык жэнепарасимпатикалык реакциялардыц аткарылуында мацызды орыналады. Гипоталамус дене температурасын реттеуге катысады.Сур темпекп закымдаганнан кейш жануарлар ррганшщндепжылу тузу жэне жылу белу процестер1 бузылып, дене температурасытуракты децгейде сакталмайды, салкын канды жануарларгатэн кубылыс байкалады. Гипоталамусте белоктыц,майдыц, кемарсулардыц, су мен минералды затгардыц алмасуынреттейтш орталыктар орналасады. Мидыц бул курылымывегетативтш жуйке жуйесшщ, йша секреция бездершщ жэненейрогуморальдык механизмдердщ жогары децгейш уйлеамшкалыптастырады. Супраоптикалык ядроны тшркендгргенде малиед1, сут бередь ал паравентрикулярлык ядроны ттркещцргендеисшедь Гипоталамустыц арщы ядролары симпатикальщ,алдыцгы ядролары парасимпатикалык реакцияларды реттейда дегенболжам бар.Гипоталамус зурш эмоцияларды, организм мен сырткы ортаарасындагы байланысты калыптастыруда мацызды рел аткарады.IQuipri кезде оньщ жыныстык жэне агрессивп корганые рефлекстершекатысы аньщ дэлелденген. Гипоталамустыц вентромедиальдыкядроларын ттркещцрш мысьщты катты ызаландыругаболады. Осы ядролар аймагында тояттау орталыгы даорналаскан. Бул орталык закымданса, мал азыкты кеп кабылдайдыда, денеш май басады. Гипоталамустыц буШрлш ядроларындаашыгу орталыгы орьш тебедь Олар закымданса, мал азьшкабылдамай, ашыгады. Осыдан кан курамьшдагы глюкоза, аминжэне май кышкылдары, т.б. заттар .концентрациясы темендейдаде, нактылы нейрондардьщ белс?ендш!п артып, малдыц кореккабылдауга багытталган мшез-кылыктьщ эрекеттер1 кушейедьСупраоптикалык ядродан дорсолатеральдык багытта шолдеуорталыгы орналасады. Бул орталыкты ттркендаргенде су кепiinuiin (полидипсия), ал оны закымдаганда - мал су нпией кояды(адипсия).Гипоталамустыц преоптикалык аймагында организмнщ йшаортасыныц осмостык кысымыныц децгешн реттеуге катысатынерекше нейрондар - осморецепторлар табылган. Олар осмометрпринцишмен эрекет етедь Бул нейрондарда осмостыккысымы туракты децгейде болатын суйыкка толган вакуольдер583

болады. Осы суйык пен торша сыртындагы суйъщтыц осмостыккысымыньщ айырмасына байланысты нейрон белсендшп03repin, денедеп осмостык кысымньщ турактылыгын сактаугабагытталган физиологиялык эрекеттер туындайды. Егер улпааралык суйык пен канныц осмостык кысымы жогарыласа,осмос зацына сэйкес су осморецепторлар вакуольдершен сырткашыгып, вакуольдер мен осморецепторлык торшалар солады.Осыныц нэтижесшде осморецепторларда туындайтын импульстержишёйд!. Муныц салдарынан гипофиздщ арткы белшндёантидиурездш гормонныц (АДГ) тузшу1 кушейедь АДГ эсер1менбуйректе судыц Kepi сорылу nponeci артады да, канныц осмостыккысымы темендецщ. ¥лпа аралык суйык пен канныц осмостыккысымы темендесе, су осморецепторлар вакуольдерше етед1де, вакуоль мен торша кершедь Бул жагдайда осморецепторлардатуындайтын импульстер ыргагы азаяды да, АДГ-ньщ 6eniHyiтежелш, буйрек аркылы су коп шыгарылады, организмдеп сумелшер1 азаяды.Гипоталамус гипофизбен ете тыгыз морфологиялык жэнефункциялык байланыста болады, сондыктан оларды гипоталамус-гипофиздкжуйеге б1р1кпред1 (imKi секреция бездершеарналган тарауды карацыз). Организмдеп турл1 процестерд1реттеуде peni зор болганымен, гипоталамус ез кызметш мидыцжогаргы бел!мдершде орналаскан ортальщтардыц баскарушы,реттеупп эсер1мен аткарады.19.3.5. Торлы курылым жэне оныц мацызыОрталык жуйке жуйесшде сур жэне ак заттармен катар торлыцурылъгм (ретикулярлы формация) деген атпен белгш болгантузшс кездеседь Ол пшпш мен мелшер1 эртурл1 торшалардыцшогырлануы нэтижесшде пайда болады. Осы торшалардыцшашырацкы орналаскан ecinamepi 6ip-6ipiMeH айкасып, киылысып,тор тэр1зда зат курайды. Торлы зат орталык жуйке жуйесшщкептеген бел1мдершде орын тебедк Жулында ол астыцгы жэнеустщп мутздер аралыгында - бушр баганда орналасады. Торлыкурылым жулынныц мойын бешгшде анык байкалады, дегенмен,ол ми сабагында жаксы шогырланган. Торлы курылым мисабагыныц медиальдык 6eniri мен езегш ала жатады да, керутемпектерше дейш созылады. TinTi, керу темпепиктер1 мен гипоталамустеде бул курылымныц элементтерш кездеспруге болады(.216-сурет).Торлы курылымды алгаш XIX гасырдыц аягында Дейтерсашкан. XX гасырда оныц морфологиясы терец зерттелш,584

кептеген ёрекшелшгер! аныкталган.Торлы курылымды курайтын нейрондарeciHflmepi кыска келеда де, етекеп тарамданады жэне олар топтасып,кептеген ядролар курайды. Тек канасопакша мида торлы курылымныц216-сурет. Торлы курылымньщ белее ндоруццжуйёск 1 - торлы курылым; 2 - таламустыцжалпылама ядролары; 3 - кешр; 4 - сопакша ми90 ядросы орналасады. Мидыц ешб!р беломдерхнде торлыкурылымдагыдай мелшерде ядролар кездеспейдь Бул торлыкурылым кызметшщ курделтшнщ, жан-жактылыгыныц белпс1.Торлы курылым нейрондары дененщ белгип 6ip белжгергменнактылы байланыс тузбендь Олар эртурш рецепторлардыц -керу, есту, жанасу, дэм сезу, терморецепторлар, т.б. TiTipKeHyiнэтижесшде козады. Кез келген рецептор ттркенгенде ттрке-Hie орталыкка тешаш арнаулы жол аркылы ми кыртысына багытталадыда, ттркенген рецептордыц табигатына байланыстыоныц белгшi 6ip белшнде козу пайда болады. Сондыктан булжолды арнаулы немесе классикалыц етюзу жолы деп атайды.Бул жол ушш керу темпеп (таламус) еткел болып табылады. Арнаулыетюзпш жол аркылы импульс ете шапшац таралады жэнеми кыртысынын нактылы белнтае багытталады да, шогырланганкозу npoueciH тудырады. Ол ез!нд1к касиетш сактап, эсер еткенттркенд1ргцптщ сипатын бейнелейд!, ттркещцрпш жайлыанык мэлгмет жетмзед!, нактылы туйсж тугызады. Демек, булимпульстер белгип 6ip хабар (сигнал) ретщце кабылданады.Ми сабагы децгешнде эрб1р арнаулы етюзпш жолдан торлыкурылым торшаларына бушр тармак багытталады. Осыныцнэтижеевде арнаулы етюзпш жолмен тараган импуцьстщ эсершенторлы курылым торшалары коса козады. Бул торшаларэртурл1 жолдардыц бушр тармактарымен жалгасатын болгандыктанторлы курылымда импульстер езщдне сипаттарын жогалтады.Козган торлы курылым торшаларынан да импульстер микыртысына багытталады, б!рак олар шашырай, жайыла тараладыда, барлык кыртыс торшаларыныц жалпы белсевдшщн арттырады.Осымен байланысты торлы курылымнын ерлеу жолынжалпылама афференттЫ жол деп атайды. Бул жолмен импульстербаяу тарайды жэне езщщк сипатын жогалтып, сигналдыкмацызынан айрылады.Сонымен, ми кыртысынын эрб1р нейроны импульстерд1 арна-585

улы жэне жалпылама афферентпк жуйелер аркылы кабылдайды.Бул жуйелер ортак эсердщ салдарынан кез келген рецептордьщттркену1 нэтижесшде козады. Шрак жалпылама афферентпкжуйе ищтульстерд! етшзудщ косы мша, айналма жолы болыптабылады. Арнаулы жуйе аркылы келген импульстер белгштуйспс тудырса, жалпылама жуйе ми кыртысы нейрондарыньщбелсендшгш арттырып, олардыц кызметшщ аткарылуына жагдайтугызады. Торлы курылымныц афферештж жолын толыгыменкиып тастаса организм ессЬ куйге (кома) кёшш, соцынан елшкалады. Ал, осы жол жарым-жартылай киылса, уйкышылдык,с ел ко стык байкалады.Торлы курылым ми кыртысымен кос багытты байланыста болады.Ми кыртысы торлы курылым нейрондарынан импульстеркабылдап кана коймай, оныц афферентпк жуйесшщ кызметшне жандандырып, не тежеп отырады. Демек, улкен ми жартышарларыныц кыртысы торлы курылымныц кызмепн баскарып,багыттап отырады.Торлы курылымныц твмендеу жуйеа аркылы ортацгы мимен сопакша мидан жулынныц мотонейрондарына булшык еткызметш кушейтепн немесе тежейтш импульстер ж1бершедьСондыктан торлы курылымньщ твмендеу жолдары 6елсенд1рушiжэне тежеу mi болып екне белшедь Торлы курылымныц твмендеужуйеа вегетативпк жуйке жуйесшщ нейрондары аркылы innciагзалардыц кызметше де эсер етедь Торлы курылым журек пенкан тамырларыныц, тыныс алу агзаларыныц, ас корыту жолыньщ,белу мушелершщ, imKi секреция бездершщ, 9cipece, гипефиздщкызмепн реттеуге катысады. Ортацгы ми мен сопакша мидыцторлы курылымын ттркецщргенде гипофиздщ алдыцгы 6efliMiгормондарыныц белшу1 кушейедьМи сабагы децгешнде тсрлы курылымньщ ерлеу жэне темендеужуйелер! 6 i p i H - 6 i p i жауып, буркеп жатады. Осымен байланыстыерлеу жуйеа твмендеу жуйесшщ белсецщрупп немесетежеупп бел1мдер1мен 6 i p мезгшде козуы мумкш. Егер ерлеужуйеа твмендеу жуйесшщ тежеупп бел1м1мен 6 i p мезгшдекозса, ми кыртысыныц талдау жэне жинацтау (анализдтжэне синтездгк) кызмеп кушейед1 де, жулын мотонейрондарыкызмет1 тежеледь сактык артады, жануар коршаган ортажагдайын багалаганнан кешн гана эрекет басталады. Ал торлыкурылымныц ерлеу жуйеа твмендеу жуйесшщ белсецщруппжолымен 6 i p мезгшде козса, онда рефлекстер кушейедь б1рденэрекет туындайды.586

217-сурет. Торлы курылым ядроларына электрокар бекггшген хайуанаттар:а - ез еркшен рычагты басып, ракатгану туйШгш тудыратын егеукуйрык,а —торлы курылым ядросын ттркещцру салдарынан ызаланган мысыкТорлы курылым эртурш гуморальдык эсерлерге ете сез1мтал.Оныц алдыцгы белштершде катехоламиндер (адреналин меннорадреналин) белетш н ей ро секреция лык торшалар табылган.Алдымен торлы курылым торшалары Эртурш рецепторлардьщTiiipKeHyi салдарынан козса, одан 9pi олардыц козгыштыгы осындабейщгён адреналин мен норадреналиннщ эсермец жал гас ад ы.Демек, вегетативтш жуйке жуйееШц симпатикалык бешм1 менторлы курылым арасында курдел1 байланыс калыптаскан. Торлыкурылым ми кыртысыныц белсендшгш арттырса, вегетативтшжуйке жYЙeciнiц симпатикалык 6eniMi эндрокриндш жуйенщкызметш езгертедь адреналиннщ бёлонуш удетш, шетю органдардыцжумыс кабшетш кушейтедг.Торлы курылым нейрондары эртурл! химиялык заттарга дасеимтал. Аминазин, резерпин, турш ecipncmep (наркоздык заттар),уйыктагтатын заттар олардыц кызметш токтатып, ми кыртысынабагытталатын импульстерд1 бегеп тастайды.Торлы курылымМен тургп эмоциялар - урей, ракатгану, ызалану,т.с.с. байланысты. Гипоталамус аймагындагы торлы курылымядроларьга дэлдеп тшркенд1ру аркылы урей, ыза, ракатгану эмоцияларынтудыруга болады (217-сурет).19.3.6. Сонгы (алдыцгы) миАлдыцгы ми омырткалы жануарларда мидыц непзп жэне ецулкен бел1М1 болып табылады. Ол дорсальдык бетшде узыннанжаткан сай аркылы ею жарты шарга (улкен ми сыцарларьша)белшеда (218-сурет). 0p6ip улкен ми сыцарлары ез кезепнде мижабыньшан (кыртысынан), шепк мидан, жолак денеден жэнемидыц буй ip карыншасынан турады. Сайдыц тубшде ею жартышарды 6ip-6ipiMeH жалгастырып туратын ак зат табакшасы цасац(муйгздг) дене орналасады. Мушздо дененщ астыцгы жагында кос587

талшыкты белдеуден куралган жартышарлар кумбез! жатады. Мушзд! дене-1ден темен1рек эр жарты шарда мидынуипгаш карыншасымен жалгасатынбушр карыншалар орналасады (219-сурет).218-сурет. Мидыц усп ц п бетшщ KepiHici:1-жогаргы мандайльщ катар; 2 - ортацгымандайлык катпар; 3 алдыцгы мацдайлыккатпар; 4 - арткы орталык катпар; 5 - жогаргытебелйс белк; 6 - арткы тебелйс белйс; 7 - шуйдекатпарыЭр б ip жарты шарлар курамына базальдык (кыртыс асты) ядролармен ми кыртысы енедь Ми кыртысы мен базальдык ядроларалдыцгы мидыц торшалык затын курайды. Ми кыртысы менкыртыс асты тушндер аралыгында ак зат жатады. Ол аркылыалдыцгы мидыц етюзгпп жолдары втед^ Улкен ми сыцарларыныцетюзгли жолдары непзшен уш турл! талшыктардан кур алады:жалгастыргыш (ассоциативтж) - 6ip жарты шардыц эртурл!бел!ктерш жалгастырады, комиссуральдьщ (келденец жолдар) -жарты шарлардыц симметриялы бшйктерш жалгастырадыжэне проекциялык, - ми кыртысын мидыц теменг! бел!мдер!менжалгастырады. Сонымен катар ми кыртысында тертшпн - жанама(коллатеральдык жолдар) болады. Олар улкен ми сыцарларыныцбетше параллель орналасады да, ми кыртысын жеке-жеке кабаттаргабеледьК,ыртыс асты (базальдык) туйтдер. Улкен ми жарты шарларыкыртысы мен керу темпепаралыгында орналаскан торшаларшогырын кыртыс асты немесебазальдык тушндер деп атайды.Оларга жолак, дене (стриатум),бозгылт ядро (паллидум), шарбацжэне бадамша дене жатады(220-сурет).Жолак, denes куйрьщты жэне219-сурет. Алдыцгы мидыц келденецкесшдюшщ KepiHici: 2 - бозгылтшар; 3 - кауыз; 4 - куйрьщтыядро; 5 - касац дене; 6 - таламус588жасымыкша ядролардан турады.Жасымыкша ядроныц латеральдыкбелтн цауыз, ал медиальдыкбёлшн - бозгылт ядродеп атайды.Жолак дене тарихи тургыда

ми кыртысымен салыстырганда, ертерек дамыган курылым. Олетюзпш жолдар аркылы улкен ми жарты шарлары кыртысымен,керу темпепмен, гипоталамуспен, ортангы мимен, торлы курылымядроларымен, ми KenipiMeH, сопакша мимен тыгыз байланыстаболады (15-сызба). Жолак дене таламус пен улкен ми15-сызба. Орталык жуйке жуйеандеп козгагыш курылымлардын байланыстары589

кыртысынан афферентпк импульстер кабылдап, 03i бозгылтядроньщ кызметш реттеп, оныц шартсыз рефлекстщ эрекетшжартылай тежеп отырады. Уй жануарларында жолак дене кимылмушелершщ кызметш реттейпн кыртыс асты реттеуии,уйлеспрухш ортальщ. Жолак денеде зат алмасу, жылу тузу, жылубелу процестерш, кан тамырлары арнасыныц калпын баскаратынжогары вегетативтщ уйлеспрупп орталыктар орналасады дегенболжам бар.Бозгылт ядро - кимыл эрекеттерш реттейтш козгагыш ядро.Ол ортацгы жэне арткы ми ортальщтарыныц кызметш багыттап,уйлеспрш отырады, кызыл ядроныц кызметш тежейдь Кыртысасты тушндер баяу кимылдардыц (журу, кедергщен аттау, бастыбуру, т.с.с.) аткарылуын реттеп, кимыл-эрекеттщ дэдщгш,максатка сэйкеспгш багалап, бакылап отырады деген болжамбар.Ми кыртысы нашар дамыган жануарларда кыртыс астытушндер мен таламус ортальщ жуйке жуйесшщ жогаргы бел1мшкурайды. Мысалы, кустарда олар тек туа калыптаскан гана емес,журе пайда болган рефлекстерщ де камтамасыз етедьК^ыртыс асты тушндер турл1 инстинктердщ (дагдылы эрекеттердщ)аткарылуын камтамасыз етед1. Инстинкт деп туа калыптаскан,табиги мшез-кыльщтардыц жиынтыгын айтады. Оларорганизмнщ TipnimiKTiK мацызы зор коректену (коректпс инстинкт),закымдаушы эсерлерден сактану (коргану инстинкп),урпак жалгастыру (жыныстык жэне ата-аналык инстинкт), т.с.с.функцияларыныц аткарылуын камтамасыз етедьБарльщ инстинктердщ физиологиялык непзш орталыктарыкыртыс асты тушндер (жолак дене) мен аралык ми ядроларындаорналаскан шартсыз рефлекстердщ курдел1 пзбеп курайды.Кдлыпты жагдайда инстинктер ми кыртысы мен кыртыс астытушндер ортальщтарыныц уйлеамд1 эрекеи нэтижеанде аткарыладыда, курдел1 шартсыз рефлекстерге кептеген рефлекстержиынтыгы кабаттасып кетедьЛимбика жуйеси Лимбика жуйеа деп imKi органдар кызметшреттейпн, мшез-кыльщтыц эмоцияльщ K epiH iciH тудыратыналдьщгы ми кыртысыньщ филогенездш тургыда ерте дамыганбел1мдер1 мен б1ркатар кыртыс асты курылымдардыцморфофункцияльщ б1рлест1гш айтады.Лимбикалык жуйе атауы латынныц «лимбус» - кемкерме,жиек деген сезшен алынган. Ол ми сабагын коршай орап жатады.Оныц бурынгы HicTiK ми деген аты бул курылымныц табигатына,590

терхзда кыртыс221-сурет. Лимбикалык жуйемэнше сай емес. K^a3ipri кезкараска сэйкес лимбика жуйесшщкурамына улкен ми жарты шарларыныц innci, медиальды жагындаорналаскан' беддеулж катпар, гиппокамп катпары, гиппокамп,шгек тэр!зда катпар, бадамша кешен, ем1зд1к1пе дене, кумбез,керу темпектершщ алдыцгы ядролары сиякты курылымдар енед!(221- сурет).Лимбикалык жуйе вегетативтж процестерд1 реттеуге катысады.Ол барлык innci агзалардан афферентпк импульстер кабылдайдыда, гипоталамус пен вегетативтж жуйке жуйесшщ шетюбел iMflepi аркылы inud агзалардын кызмепн, зат алмасу процесш,innci секреция бездёрйпц кызметш реттецщ, Yйлecтipeдi, организмнщшла ортасынын турактылыгын калыптастырады. Осысебе mi оны кейде висцеральдъщ ми деп те атайды.Лимбика жуйеанде, гипоталамусте жэне торлы курылымдаорганизм эмоциясын баскаратын ортальжтар орналаскан. Оныосы аталган курылымдардьщ белгш 6ip ядроларын ттркецщрунемесе закымдау аркылы дэлелдеген. Мысалы, мысыктыц бадамшакешенш электр тогымен ттркещцргенде, ол белш буюрейтш,пыскырып, кезш бадырайтып, акрессивтж мшез керсеткен. Лимбикажуйесшщ Keft6ip курьшымдарын хирургиялык операцияаркылы алып тастаганнан кейш, колга уйретшген жануар жабайыланыпкётедг. Лимбикада жагымсыз эмоциялар (ашу, ыза, урей,т.б.), орталыктарымен катар жагымды эмоциялар (ракаттану, тыныштану,куану, т.б.) орталыктары да орналасады жэне олар 6ip-6ipiHe ете жакьш жатады.Лимбика жуйеамен KopeicriK жэне жьшыстык козу процес-Tepi де байланысты. Мысалы, бадамша ядролар закымдангандамалдын тэбеп кушешп, ол катты сем1ред1. Белдемше кыртысызакымданган ургашы егеу куйрыктардьщ жыныстык кызмеп591

кушейш, енелйс инстинктер! жойылып кетед1. Гиппокамптызакымдаганнан кейш жануардьщ жады (eci) нашарлап, эсерлерд1есте сактау кабшеп жойылады.Улкен ми жарты ъиарлары цыртысы. Мидьщ ец жогаргы жэнефилогенездж тургыда ец жас белш - ми жарты шарлары. Сыртынанол жалпы калындыгы 1,5-4,5 мм шамасында сур затпен капталган.Оны улкен ми цыртысы деп атайды. Ми кыртысы мидьщ ецкурдел1 курылымы, ол турл1 сенсорлык (сез1мдпс) тшркеюстерд1кабылдап, ецдеп, эрекеттердо калыптастыратын сигналдарды тудырады,жануардыц курдел1 мшез кылыгын уйлеспрш, багыттапотырады. Ми кыртысыныц сырткы беткешнде кептеген сайлар меншр1мдер болады да, ол катпарланып жатады. Осыныц нэтижеандеми кыртысыныц беттпс кещсттп айтарлыктай улкешп, адамда 2,2шаршы метрге дешн жетедьМорфологиялык тургыдан ми кыртысы орасан кеп (12-18млрд) нейрондардан, олардыц есшдшер1 мен синапстарынан, нейроглияторшаларынан куралган. Ми кыртысын курайтын нейрондарездершщ nimim мен кызметше карай б1рнеше топка белшедьОлардыц 6ip тобын мелшер1 жагынан эртурл1 пирамидальщторшалар курайды. Олар ми кыртысы беткешне вертикаль(ттнен) орналасады жэне ушбурыш ппшндес келед1 (222-сурет).Бул пирамидальщ торшалардан жогары карай Т-тэр1зд1тармакталган дендрит, ал теменп табанынан аксон басталадыда, ол ми кыртысыныц баска аймактарына багытталынатын немесекыртыстан басталатын темендеу жолына косылады. Осыторшалардыц апикальдьщ (тебелйс) жэне кыскарак непздйс (базальдык)дендриттершде кептеген бушр есшдшер - ттенектерболады. Олар аркылы синапстык байланыстар калыптасады.К^лртыс нейрондарыныц келес1 тобын майда жулдызша торшаларкурайды. Бул торшалардан кептегенкыска дендриттер мен аксондар тарайды да,олар кыртыстьщ байланыстар тузедьНейрондардыц ушшпи тобын шуйкел1592222-сурет. Ми кыртысыныц сенсорлык аймагыньщкурылымы: П1—IV - кыртыс кабаттары; 1 - интернейрондар;2 - интернейронмен жалгасатын афферентпкжол; 3 - пирамидалык нейрондарга тармакберетш афферештйс жол; 4 тежепш интернейронменжанасатын аксонныц кайтарымды бушр тармагы;5 - баганнан сыртка шыгатын аксон шогыры; 6-модульшечбершде эсерда кушейтетш кайтарымды 6yftipтармак; 7 - кыртыс-ж^л ындык жолдьщ пирамидалыкторшалары

(уршык; mapiadi) торшалар курайды. Олардыц узын аксон дарыгоризонтальды, не тис багытта жайылады. Жогарыда аталган нейронтоптарыныц денес! мен ecinainepi белгш ретпен орналасадыда, ми кьгртысы ал ты горизонтальды кабатка болшед1 (223-сурет).Ец сырткы кабат - цыртыстьщ (молекулалъщ) цабат депаталады. Ол теревдрек жагкан пирамидалык торшалардыц микыртысыныц беткейше параллель жайылган апикальдык дендриптершщтыгыз торынан куралады. Осы кабатта кыртыс нейрондарынынкозгыштыгын реттейтш таламустыц жалпыламаядроларынын афферентпк таламус-кыртыстык талшыктары датарамдала жайылады.Етанпп - сырткы дэнЫ цабат, майда жулдызша торшалардыцжиынтыгы болып табылады. Е р кабаттыц вентральдык болтндеусак пирамидалык торшалар да орналасады.Ymiinni - сыртцы пирамидалык торшалар работы, орташамел шерл i пирамидалык торшалардан куралган. EiciHmi жэнеупшпш кабат торшаларын осщц1лер1 кыртыс-кыртыстык жалгамажолдар курайтын нейрон дар 6ipiicripefli.TopTimni - iiuKi дэндг цабат, коптеген тушрппктер тузетшжулдызша торшалардан куралады. Ми кыртысыныц бул кабатындаталамустыц арнаулы ядроларынан басталатын таламускыртыстыкжолдыц афферёнттщ талшыктары аякт алады.Бесший - гшщ пирамидалык, торшалар цабаты, ipi пира-223-сурет. Ми кыртысыныц микроскопиялык курьшымы: I-IV - кыртыс кдбаттары;/, 3, \ 7, 12, 13, 1S, 16 - узын аксонды афферентпк жолдар; 2, 4, 6, 9,10, 11, 14, 17, 18, 19 - кыска аксонды аралык нейрондар; 20, 21 - проекцияльщ(жалгастыргыш) жсшдар3&-888 593

мидалык торшалардан куралган. Ец ipi пирамидалык нейрондарулкен жарты шарлар кыртысыньщ козгагыш аймагында орналасадыда, олардыц аксоны кыртыс-жулындык (пирамидалык) жэнекыртыс-сопакша ми жолдарын курайды да, максатты кимыл мендененщ калпын сактау реакцияларыныц уйлеамдптн реттейдьЕц соцгы алтыншы кабат улкен жарты шарлардыц ак затыментжелей жанасатын жэне солармен араласып кететш dpmeKmi(полиморфты) немесе tuyuKeni (уршык тэрЁздЁ) торшалардан куралады.Бул кабат нейрондарыныц есшдшершен кыртыс-таламусжолы тузшедЁ.5224-сурет. Мидагы жаца,еж елп , кене ж эне аральщкыртыстьщ орналасуыныцбейнеск 1 - жаца-неокортекс;2 - ежелп-архикортекс; 3 - кенепалеокортекс;4 - мишык; 5 - жартышарлар; 6 - таламус; 7 - мисабагы. Штрих - аральщ кыртысЖогарыда баяндалган алты кабаттыккурылым жаца цыртысца (неокортекске)тэн (224-сурет). Соныменкатар ми жабынында курылысыкарапайым, торша кабаттары аныкбайкалмай, кыртыс асты курылымдарыментутасып жататын аймакта бар. Мидыц бул бел тн ежелггцыртыс (архикортекс) деп атайды.Функционалдык тургыда бул сезЁмтал(сенсорльщ) курылым болып табылады,онымен жануарларда ец ертедамыган шс сезЁмЁ байланысты.Улкен ми жарты шарларыныцбелдеулш шр!м, гиппокамп, бадамшаорналаскан аймактарында микыртысы ею-уш кабат торшалардантурады. Бул - квне цыртыс (папео-\кортекс) аймагы. Коне кыртыс вегетативтйс функцияларды (канайналым, ас корыту, тыныс алу), жыныстык мшез-кылыкты, эмоциялардыреттеуге катысады.Жаца цыртыс - мидыц барльщ сенсорлык акпарлары шогырланып,моторлык аймактар орын тепкен белЁмь Электрофизиологияльщ,гистологиялык зерттеулерге Караганда, ми кыртысыньщrypni аймактарыныц функционалдык мацызы эртурль Анатомиялыктургыдан ми кыртысы мацдай, тебе, шуйде жэне самайбелЁктерге бетнедц. Бул белштердщ эркайсысы сезштал(проекциялыц) жэне жалгастырушы аймацтарга иактеледь Микыртысыньщ арнаулы афференттнс жолдар прелетш белЁктершсезЁмтал (проекцияльщ, сенсорльщ) аймак дейд!. Оларга соматосенсорльщ(тебе белшндеп), керу (шуйде белйгшдеп), есту594

225-сурет. Мидын бушр беткейшщ KepiHici: 1 - мандай бедок;2 - орталык сай; 3 - тебешк бвЪж;4 - шуйде-твбел1к сай; 5 - шувде бе-Д1к; 6 - латеральдык сай; 7 - самайбелое; 8 - кетр; 9 - сопакша ми;10 - мишык(самай бетпндеп), дэм сезу (тебебелтндеп) аймактары жатады(225-сурет).Жалгастыргыш (ассоциативтк)аймацтар улкен ми жартышарларыньщ мандай, самай, тебе,шуйде бел1ктершде орналаскан.Бул аймактар импульстердо несез1мтал аймактардан, не баска жалгастыргышаймактардан кабылдайды.Соны мен катар сезшталжэне жагастыргыш аймактаргаталамустыц жалпылама ядроларынанимпульстер багытталады.Бул импульстердщ эсершёй микыртысыныц cepreicriri, белсендшп суйемелденедьМи кыртысыныц алдыщы орталык тршщде жэне медиаль-дык беткешвде орналаскан цозгагыш аймацтар булшык ет эрекетшбаскарады. Оларды электр тогымен ттркещцргенде дененщкарсы белтнщ errepi жиырылып, жауап бередг:Ми кыртысыныц козгагыш аймактары нейрондарьшыц аксондарытек кана кыртыс-жулындык жолды гана тузбеищ, соныменкатар экстрапирамидалык жуйе ядроларына - кьвыл ядрога,торлы курылым ядроларына да багытталады.Козгагыш аймацтар соматосенсорлык рецепторлардан багытталганафферентпк импульстерд1 кабылдайды. Жалгастыргышталшыктар аркылы олар сез1мтал аймактармен де байланысады.Осыньщ нэтижесшде олар epiicri кимылдарды аткару ушш кажеткеру, есту жэне баска сезшдак сигналдарды кабылдап отырады.Ми кыртысы мен кыртыс асты тушндер эрекетшен жануарлардыцжогары дэрежел1 жуйкелйс кызмел - шартты рефлекстеркалыптастьфу, еске сактау, курйфп максатты мшез-кылыктыкреакцияларды аткару кабшеттер1 байланысты.Бацылау сурацтары1. Орталык жуйке жуйесшщ жалпы курылым принциптерш баяндацыз.2. Жулыннын. кызметан туаншрвдз.3. Жулында кандай вегетативпк орталыктар орналаскан?4. Сопакша мидын кызметш баяндап, ОЖЖ-шц осы белш1нде орналаскан орталыктардыатаныз.595

5. Мишыктын курылысы мен кызметш баянданыз.6. Ортацгы мидыц курылысы мен кызметш баяндацыз.7. Ми сабагыныц тонустык (дене калпын сактау) рефлекстерш8. Аралык мига кандай курылымдар жатады? Олардын манызыи баянданыз.8. Торлы курылым дегешмй не, ол кандай кызмет аткарады?9. Кыртыс асты тушндердщ кызметш т^ещдорщй10. Улкен ми жарты шарлары кыртысына сипаттама бервдз. Ми кыртысынынкандай етюзпш жолдарын бжеаз?11. Пирамидалык жэне экспирамидалык жуйе дегевШз не?12. Ми кыртысынын ceзiмтaл жэне жалгастыргыш аймактарынын кызметерекшелисгерля калай тусшеаз?596Тараудыц цысцаша свздтАрнаулы вткЬгш жуйе - специфический проводящий путь.Арнаулы (menmdi) ядро - специфическое ядроАстыцгы, вентральдьщ муШз - вентральные рогаАстыцгы, вентральдьщ тубгр - вентральные корешкиАта-енелт инстинкт - родительский инстинктЭкеткш жуйке —отводящий нервБадамша дене - миндалевидное телоБелдеу —тяжEemmiK жуйке —лицевой нервБозгылт ядро —бледное ядроБугак, (тшастыльщ) жуйке —подчелюстный нервЕжелг! цыртыс - древняя кораЕсту жуйкеЫ —слуховой нервЖалгастырушы ядро —ассоциативное ядроЖалпылама втюзгпи жуйе - неспецифический проводящий путь.Жалпылама ядро - неспецифическое ядроЖарты шарлар кумбез1 - свод полушарийЖасымьщша ядро —чецевицеобразное ядроЖулын баганы —ствол спинного мозга.Жулыннъщ врлеу жолы - восходящий проводящий путь спинного мозгаЖулынныц томендеу жолы - нисходящий проводящий путь спинного мозгаИмек дене —коленчатое телоШрт - извилинаКейттену рефлексИ - рефлексы позыКершу рефлекЫ - рефлексы растяженияКене цыртыс - старая кораКеру твмпегг, таламус - зрительные бугры, таламусКара тесемгк - черная субстанцияКатпар —складкиКауыз —скорлупаКимыл Ырлестщ - двигательная единицаКозгагыш нейрондьщ 6ipnecmiK - мотонейронный пуль

К.осушы ядро - переключающее ядроKgprmua - червячокМигиьщ - мозжечокМи кррыншасы, ми фысы - мозговой желудочекМи цыртысы - кора мозгаМи сабагы - ствол мозгаРефлекс epici, рефлекс алацы - рецептивное полеСтатокинетикальщ рефлекс тер —статокинетические рефлексыСылып mac may, экстирпация —удаление, экстерпацияСырткы шуйкелт талгиыцтар - экстрафузальные волокнаТепе-тенд1к рефлекстер/ - статические рефлексыТонустык; рефлекстер - тонические рефлексы.Твменг'1 зэйтпун - нижняя оливаТулга тузеу рефлексл - выпрямительные рефлексыТи-жутцыншак, жуйкеЫ - языко-глоточный нервУстщгг, дорсальдык; муШз - дорсальные рогаYcminei. дорсальдык my6ip - дорсальный корешокUlyuKeni (уршьщ тэрЬдг) торша - веретеновидные клеткиJuiKi шуйкел!к талшыцтар - интрафузальные волокна597

20-m ap ayЖОГАРЫ ДЭРЕЖЕЛ1ЖУЙКЕЛ1К КЫЗМЕТ20.1. Жогары дэрежел 1 жуйкелж кызметтщ н еп зпTyciHiKTepi мен принциптер!Жануарлар мен адамныц улкен ми сыцарлары кыртысыньщэрекетш жогары дэрежелЁ жуйкешк кызмет (ЖДЖК) деп атайды.Жогары дэрежелЁ жуйкелж кызмет организмнщ сырткы ортаньщкубылмалы жагдайларына бешмдёлуш, демек, оныц сырткыортамен курделЁ карым-катынасын камтамасыз етедьЖогары дэрежелг жуйкелт цызмет жануарлардыц мшезкылыгыныцнейрофизиологиялык Heri3i болып табылады. Оныулкен ми жарты шарлары кыртысы, алдьщгы мидыц кыртысасты ядролары мен аральщ ми курылымдары камтамасыз етедьФункциялык тургыдан жогары дэрежелЁ жуйкелш кызметжануарлардыц сырткы орта жагдайларына мутпказ бешмделушемумкшдж береин табиги туа калыптаскан (инстинкт) жэне журепайда болган механизмдердщ (шартты рефлекстер) жиынтыгыболып табылады.Мтез деп жануардыц езшщ табиги муктаждыгы мен коршаганорта жагдайларына бешмделуш камтамасыз ететш курдел!эрекетш айтады. Ол-жануарга сырткы орта мен вз организмшщimKi кушн сезшудЁ, эртурлЁ эсерлерге тшмдё жауапберущ камтамасыз ететш барльщ процестердщ жиынтыгы. Булпроцестердщ копшшп сыртка бшнбей, жуйке жуйесшщ езшдегана журедЁ, белсещц кимыл-эрекетпен жалгаспайды. АлкейбЁр жагдайда, Kepicimne, жануарда мыкты белсендшк байкалады.Осымен байланысты куш бугшгедейш мшездж эрекеттердщтурлерЁ (классификациясы) тольщ аньщталмаган. БЁраззерттеушшер мшездЁ коректж, жыныстык, корганыстык, атаенелждеп беледь КунделЁкп тЁршшкте мшездщ аталган турлерЁ6ip-6ipiMeH уштасып, 6ipiHeH-6ipi туындап жатады.Жогары дэрежелЁ жуйкелж кызмет шартсыз жэне шарттырефлекстердщ аракатынасына непзделген, сондыктан жануарлардуниесшщ даму жолында езгерш, курделенш отырган.Омырткасыздар мен томенп сатыдагы омырткалы жануарлардыцмшезшде табиги, туа калыптаскан эрекеттер журе пайда болганэрекеттерден басым болады. Жануарлар эволюциясына байла-598

нысты журе калыптаскан эрекеттердщ yneci артады да, ол жогарыдэрежел! жуйкелж кызметтщ басым турше айналады. Соныменкатар шартты рефлекстер курделенш, байып, толыктырылып,жетше туседа де, олар органишнщ сырткы орта жагдайларынабегамделуш камтамасыз ететш реттеупп фактор болып шыгады.Сон ы мен, ЖДЖК - орт ал ьщ жуйке жуйесшщ, атап айтцандаулкен ми жарты шарларыныц шартты рефлекстт эрекети Олтутас организм мен пршшж ортасынын арабайланысынын дурыскалыптасуын камтамасыз етед1.Жогары дэрёжеш жуйкелж кызмет жайлы инмнщ непзшорыстьщ улы галымы И. П. Павлов салган. Ол улкен ми жартышарыныц шартты рефлекетж эрекетшщ непзгнде уш принцип жататынынаныктаган.Олардьщ алгашкысы - щгрылымдыц принцип. Бул принципбойынша улкен ми жарты шарларынын кез келген физиологиялыкэрекет! онын белгш 6ip курылымымен байланысты. Шарттырефлекепк байланые мидыц байыргы, б!рак icKe ко с ыл май келгенматериялык субстратыныц icKe косылуынан туындайды.Жаца уакытша байланыстын калыптасуы нэтижесшде аталганматериялык субстраттыц физиологиялык касиеттер! езгерш, олми кыртысындагы анализаторлар орталыгы мен эффекторларгаимпульс жхберетш ортальщтар арасындагы еткЪпш жолга айналады.Жогары Дэрежел1 жуйкелж кызметтщ екшпп принцип! -себепттк (детерминизм) принцип!. Бул принцип бойынша улкенми жарты шарларыныц эрекет! белгш 6ip сырткы не шк! эсердщсадцарынан туындайды. «Басту кез!» жок шартты рефлекепк реакцияболмайды. Сырткы эсерд!ц ерекшел!ктер! жогары дэрежел!жуцкёлж кызметтщ сипатын аньжтайды, саган себепкер болады.Жогары дэрежел! жуйкелж кызметтщ ушшин принцип! - талдау(анализ) жэне жинактау (синтез) деп аталады. Организмгекалыпты жагдайда 6ip мезплде б1рнеще ттркещцрпш эсерегедь Ми кыртысында осы ттркещцрпштер яактелш, олардыцнепзг! элементтер*, курамдары аньжталады. Осындай талдаудыцнэтижесшде заттардьщ касиеттер!: Tyci, nimmi, nici, температурасы,т.с.с. аныкталады. Талдаудан кешн жинактау процес!журеда де, тшркещйрпштщ жеке элементтер! топтастырылып,жинакталады. Заттыц жеке касиеттер! сол заттыц тутас бейнесше,нактылы туйежке айналады. Мысалы, тамактыц Hie!, Tyci, дэм!,бейнес! ми кыртысында талданады да, белгш 6ip астыц туйсптпайда болады.599

Талдау жэне жинактау процестерш мидын эртурш курылымдарыаткарады. Талдау процест аксондары кыска жэне езтулгасы тусында кеп тарамдар тузетш жулдызша нейрондаркамтамасыз emedi. Бул нейрондарды сезштал нейрондар депатайды. Олар ми кыртысы эрекетшщ материяльщ негш болыптабылады. Сонымен катар ми кыртысында аксондары тулгасымадында тор курамай вертикаль (пк) жэне горизонталь (жанама)багыттарда жайылып, аралык жэне жалгастыргьип пирамидалыкнейрондармен жанасатын жулдызша нейрондар тобы да болады.Бул нейрондар афферентпк импульстерщ аралык жэне жалгастыргышнейрондарга бередк Осынын нэтижесшде турш эсерлерденнактылы туйсж, сез1м туындайды.20.2. Ми кыртысыныц жеке бел1мдершщ курылымдыкерекшелжтер1 мен кызмет1Ми кыртысы орталык жуйке жуйесшщ ец жогаргы, филогенездштургыдан ец жас бел1м1 болып табылады. Омырткалыжануарлардыц филогенездис катарында ми кыртысы алгаш ретбауырымен жоргалаушылар мен кустарда пайда болды. Суткоректшер класында б1ртшдеп дами келе адамдарда ол ец курдел1курьшымга айналады.Теменп сатыдагы омырткаларда, кос мекендшер мен балыктардами кыртысы болмайды, сондыктан олардыц мшез-кылыктьщэрекеттер1 непзшен аралык ми аркылы реттеледь Микыртысыныц дамуына сэйкес бул курдел1 кызмет аралык миданми кыртысына алдымен жартылай (кос мекендшер мен кустарда),соцынан толыгымен (сут коректшерде) ауысады. Бальщтарда микыртысын сылып тастаганнан кешн кимыл-эрекеттер, сырткыортамен катынас ешкандай езгермейд! (Штейнер). Мундайбалыктардыц сау балыктардан eni6ip айырмасы болмайды. Микыртысы сылынып тасталган кос мекендшер мен кустардыц кейб1рэрекеттер1 бузьшады. Ми кыртысы алынган кептер алгапщыда езбепмен жем кабылдай алмайды да, кетшрек бул кабшет калпынакеледь Мундай кептерлердщ керу мумкшдт жойылмайды,сондыктан ушкан кезде ол кедерплерге соктыкпайды, 6ipaKмундай кус ез балапандарыныц дауысын танымайды, мысыктанкорыкпайды, кораз кептерлерд1 ажырата алмайды. Егер кептердщми кыртысымен 6ipre кыртыс асты туйшдер1 (жолак дене) алынса,онда ол узак мерз1мге дэрмешпз болып калады, TinTi, жемшшоки да алмайды. Кешшрек ол б!ршама тузелед1, жемш шокыпжеиш, 6ipaK балапан баспайды (Роджерс, Шрадер). \600

Ми кыртысы сылынып тасталган сут коректшердщ квптегенкызмеп бузылады. Алдымен Гольц, соцынан Ротман, Г. П. Зеленыйитке операция жасап, ми кыртысын алып тастап, оны жылбойы аман сактап, бакылаган. Букш бакылау мерзЁмЁ шщдебЁрде-бЁр бузылган кызмет калпына келмеген. Мун дай ит кебшеуйыктап жаткан да, тек табиги муктаждыктыц немесе аштыктыцэсершен гана ояньш отырган, тамакты ез бетшен жеу кабшетшёнайырыпган, барлык шартты рефлекстерш жогалткан.Улкен ми жарты шарлары кыртысын да жуйке орталыктарынынтоптасуы, мамандануы орын алады. Мэселен, sp6ip жартышарда цозгагыш аймак, бар. Онда дененщ карсы бетандеп кацкаеттерше импульстер шберетш жуйке орталыктары шогырланады.Осы аймакгарга кимыл-эрекет кезщце пропирорецешорлардатуындаган импульстер туе in отырады.Жануарларда ми кыртысынын козгагыш аймагыныц аумагыбЁрдей болмайды. Олардыц кимыл-эрекеп курдел! болса, булаймактын аумагы улкейе туседь Козгагыш аймакгыц келемЁ приматтардаете улкен, ет коректшерде орташа, туякты жануарлардашамалы гана болады. Койдыц ми кыртысынын бул аймактарыналып тастау олардыц кимыл-эрекеттерше эсер етпейда, еткоректшерде мундай операция дан кешн кимыл-эрекет бузылады,ал маймылдар операциялардан кешн с ал болып калады да,кешшрек ол куйден айыгады, бЁрак козгалу мумкшдоп толыгыменбастапкы калпына келмейдьЖануарларда козгагыш аймактын орналасуы да эртурлкКой мен ешкще бул аймак ми кыртысыньщ устщп мацдайлыкбешгщде орын тепсе, шошкада тебе сайы мен капталдык сайдыц(Сильвиев сайыньщ) алдьщгы тармагыныц арасында жатады.Жылкыда бул аймак латеральдык крест тэрЁздЁ сайдыц бушршдежэне жогаргы капталдык сайдыц орта тармагы аумагында орналасады.Ми кыртысында сенсорльщ аймак, та болады. Олар керу, есту,жанасу, т.б. аймактары болып белшедь Керу аймагы улкен мижарты шарыныц шуйде белшнде, есту аймагы самай белЫнде,шетж аймак ежелп кыртыстыц аммон мушзшде, тершщ жанасумен кысымды кабылдайтын рецепторларынан тараганимпульстердЁ сезшетш жанасу сезшшщ аймагы арткы ортацгыкатпарда жатады. Алдьщгы козгагыш аймакты шкг агзальщ рецепцияаймагы деп санайды. Бул жерге innci агзалардан тараганимпульстер багытгалады. Осы аймакты ттркецщрее немесесылып тастасадыныс алу, кан айналым процестерЁ езгерш, аскорыту жолыныц секрециялау кызмеп мен кимылы бузылады.601

Жалпы жануарлар мен адамныцулкен ми жарты шарларыкыртысында 9 бвлЫ байкалады.Олар - шуйде, самай,жогаргы твбелЫ, твменгг т е-белт, аралшьщтьщ, алдыцгыорталъщ, артцы ортальщ ж энемацдай бвлттер. 0те теренталдаганда жарты шарлардынтопографиялык картасында 200-226 сурет. Ми жарты шарларындагы ден астам epicmepdi аныктаугаepicTep мен башктер бейне

мумюндш берген. Сонымен XX гасырдыц басында адам менжануарлардыц ми кыртысында орталыктардьщ шогырланатыныжайлы шюр кал ы птас ы п, гылымда карама- каре ы ею турл i кезкараспайда болды. Олардын 6ipi ми кыртысыныц жеке аймактарындаорталыктардьщ шогырлануын мойындаса, еюнипс! оны жоккашыгарды. Бул тартыс И. П. Павлов зерттеулерд аркылы шешшдьОл экстирпация, тшркендеру, шартты рефлекстердг калыптастырусиякты тэсшдердо колдана отырып, ми кыртысыныц шуйде белiriалынып тасталган итте жарыкка реакция сакталатынын байкаган.BipaK итте нактылы бейнелерге, курдел1 сигналдарга, заттыцтуеше, nimiHme, т. б. шартты рефлекстер калыптаспаган. 0з тэж|рибелер!нэтижесшде И. П. Павлов ми кыртысында нактылыкызметтерд1 реттейтш орталыктардьщ шогырлануынъщ жыпжымалы(динамикалыц) сипаты жайлы тшнщ непзггн салды.Бул ijiiwore сэйкес ми кыртысыныц орталыктары ею белштен- ядродан жэне шеткей шашыранкы элеменггерден турады.Ядро ми кыртысыньщ нактылы аймагында маманданган жуйкеторшаларыныц шогырлануы нэтижесшде пайда болады. Ядродаттркевдйргпп жогары талдау жэне жинактау процестершенетедь Жуйке орталыгыныц еюндц бел1п шашыранкы орналасканжуйке торшаларынан куралады. Ол нашар маманданган, терецталдау жэне жинактау процестерш журпзе алмайды. Жуйкеорталыгыныц ядролык б о л т закымданса, шеткей шашыращыэлементтер белгип децгейде олардыц кызметш езгае алады, 6ipaKеш уакытта оларды толык алмастыра алмайды. Демек, шеткейэлементтер ми цыртысы цызметте тэн икемдШк цасиеттщморфдпогияяъщ негт болып табылады.Сонымен, Kaaipri кезде физиология гылымы катал шогырланупроцесш де, ми кыртысыныц эртурл1 аймактарынын 6ipмагыналылыгын да жокка шыгарады. Ми кыртысында жуйкеорталыктары шогырланган, 6ipaK Оган жылжымалы (динамикалык)сипат тэн.Ka3ipri кезде микроэлектродтык тэciлдi колдану нэтижесшдеми кыртысына келш жеткен TiTipiceHicTi ондеу, талдау купияларыныц6ipa3 сыры ашылды. Бул тургыда Америка зерттеупнйВ.Маунткасл деректер1 ерекше коцш аударарлыктай. Ол мысыкмиы кыртысыныц соматосенсорлык (сенсомоторлык) аймагынаэртурл1 модальды (сипатгы) ттркенд1ргпптердщ эсерш зерттеубарысында, ете кызык жайытты ацгарган. Микроэлектродты микыртысыныц соматосенсорлык аймагыныц беткешне так кадаганкезде, сипаты б1рдей ттркещйргппке (мысалы, терпп сипалау,буынды jcoiray) жолай кездескен барлык нейрондар б1ртёкп жау-603

ап кайтарган. Ал электродтарды ми кыртысы беткешне келбейкадаган кезде, электрод жолында сенсорлык сипаты эртурл1 нейрондарушыраскан жэне олар белгш ретпен кайталанып отырган.Осы тэж1рибелер нэтижесшде В. Маунткасл ми кыртысынынсоматосенсорлык аймагы ми беткешне перпендикуляр орналасканфунщионалдъщ бгрпестттен - багандардаН куралган дегенкорытындыга келген. Мундай багандардыц Диаметр1 500мкм шамасында болады жэне Оньщ мелшер! афферентпк таламус-кыртыстыкталшыктар терминалдарьгаьщ жайылуына,пирамидалык торшалардын тш багытталуына тэуелд1 келеда.Маунткасл пшршше, бул багандар ми кыртысыньщ сенсомоторлыкаймагыньщ уксас модальды рецепторлардан келген ттр -кешстердщ жинакы ецделетш майда блоктары болып табьшады.Ka3ipri кезкарастарга сэйкес ми кыртысынын функционалдыкбаганы эркайсы бес-алты уялас нейрондардан куралган микромодулдеркурылымы болып табылады. Оньщ курамына апикальдыкдендриттер1 6ipirin, дендриттер шогырын тузетш б1рнеше пирамидалыторшалар юрещ. Бул шогырлар электротону стык байланыстузш, букш б1рлест1к кызметшщ yitneciMfli аткарылуынамумкщщк тудырады (222-cypemmi царацыз).Тш багдарланган пирамидалык торшаларга (микромодульге)таламустык талшыктармен жалгаскан жулдызша торшалар жанасаорналасады. Тежеупп кызмет аткаратын кейб1р жулдызшанейрондарда жанама багытта тарайтын узын аксондар болады.Пирамидалы торшалар аксонньщ кайтарымды бушр тармактарымикромодуль шецбершде spi процестерд1 жецщдетед1 9pi аралыктежегпп нейрондар аркылы микромодульдердщ езара эсерштежейдь Таламус-кыртыстык жолдыц афферентпк талшыктарыныцкелбей жайылган тармактарыныц терминалдары мен жулдызшаторшалардьщ жанама аксоныныц терминалдары б1рнешемикромодульдер курылымын езара 6ipiicripin, диаметр! 500-1000мкм шамасында макромодульдер курайды. Бул багандар нейрондарынафункционалдьщ тутастьщ тэн, сондыктан баган нейрондарытек уксас сипаттагы ттркецщрпштерге гана жауап беред1(227-сурет).Bip баган шецбершдеп нейрондар ттркешске беретш жауабыныцсипатына карай карапайым жэне курдеш болып белшедьЦарапайым нейрондар уйрешшкп механорецепторларттркенуше рецепторлар сиякты жауап кайтарады. Kypdeni нейрондаршетю эсерлерге оларды кабылдайтын рецепторларданезгеше реакция бередь Олар ттркецщрпштердщ тек белгш 6ip604

605турше гана, мысалы, жылжымалысипатты эсерге, к у п т жауапкайырады. Осыдан курд ел i нейрондартактильдж эсерд! талдаудынжогары децгешн камтамасызетед] деген болжам туады.Bip модуль козгаганда екш'mi модуль тежелш отырады.Ми кыртысынын багандыкпринциппен куралуы тек сенсомоторлыкаймактарга гана емес,сезЁмтал (проекциялык) аймак- 227-сурет. Нейрондык модульдертарга(керу, есту) да тот екенш Функционалдык йрлеспп:г, ,, - in п I - огонеше модульдерда отиспретш ак-Д. Хъюбел мен Т. Визель дэлел- сон &шш^раладрры, 2 - пирамидалыкдедь Демек, багандык курылым нейрон коллатеральдары; 3 - корзиналыкмотосенсорйык аймакка да, сен- торша аксондарынын тармактары. Нуссомоторлыкаймакка да ТОТ. камалар - козуцыц таралу багытыСеэтмтал аймактарда багандыккурылым нэтижесшде ттркендарпштщ сипаттары аныкталатынболу керек. А л ттркецщрпштердщ аныкталган касиеттер!нен,сырткы эсердщ турлЁ белгшершен нактылы туйсжкалай туындайтыны, синтез nponeci капай журепш эл1 белпсЁз.Мида жеке-жеке багандарда журетш процестердц талдап, олардыбЁртутас туйсЁкке 6ipiicripin, жинактап отыратын жуйе болуымумкш. Мундай жуйе жайлы накты деректер эл\ кунге дейтжок, 6ipaK мидыц синтездж кызметш журпзетш механизмдердщболатыны жайлы болжамдар бар. Осындай б ip болжамды Дж.Экклс усынган. Оныц niKipiHuie, 6ip батан немесе модуль, белгшретпен эртурлЁ модульдж жуйелер курамына eHyi мумкш. Оганжеке модульдер арасында курд ел i коздырушы жэне тежеуппбайланыстардыц болуы дэлел. Модулъдерге белсендцрпш эсерлерipi пирам ид алы торшалардыц апикальдык деетрит1мен синапстузетш беткешпк жанама талшыктар аркылы бершедк МодульбелсендшЁтш таламус-кыртыстык жолмен келген импульстер декушейтедь Kepnii, Ёргелес модуль эрекеп аралык тежепш нейрондар(мысалы, ipi корзиналык торшалар) аркылы бэсецдейдо.Осымен байланысты коздыргыш жэне тежепш процестердщтецдеспп rypjii модульдж жуйенщ калыптасуын реттеунп факторболып табылады. Ka3ipri кезде орталык жуйке жуйесшщ эртуртбел1мдершде орналасып, белгш кызметп аткаруга 6ipireriHмодульдердц шашыраццы модульдер деп атайды.

Жогарыда баяндалган жайттар тургысынан ми кыртысынданактылы функцияларды реттейтш орталыктардьщ шогырлануыжайлы шмд1 непздеу киын. 0p6ip мшез-кыльщтык эрекет 6ip-6ipiMeH жуйке жолдары аркылы байланыскан кыртыстык жэнекыртыс асты курылымдардагы орталыктардан куралган модульдержуйесшщ уйлесщда кызмет1 нэтижесшде аткарылады.20.3. Жогары дэрежел1 жуйкелж кызметп зерттеу эдгстер!Жогары дэрежел1 жуйкелж кызметп зерттеуде жануарлардыцмшез-кылыгын бацылау ddici кец колданылады. BipaK бул эдгстщайтарльщтай кемшшктер1 болгандьщтан, оны баска эдютерменкатар пайдаланганда гана дэйекп деректер жинактауга болады.Зерттеулерде ми кыртысын mimipKendipy ddici де кецшен пайдаланылады.Ол ушш наркоз бершген малдыц миын ашады да, микыртысыныц белгшi аймагына электр тогымен немесе химиялыкзаттармен эсер етш, туындаган реакцияларды бакьшайды. Осыэдют1 колдану нэтижесшде 1870 жылы Г. Фритч пен Э. Гитцигиттщ ми кыртысында козгагыш аймактыц шогырланган жершаныктаган. Кешшрек ттркещцру эд1сш колдану нэтижеандебаска жануарлардыц ми кыртысындагы козгагыш аймактыц орналасуерекшелжтер! де аньщталган.Соцгы жылдары тэж1рибе нэтижесше наркоздыц эсерш жоюмаксатында арнаулы созылмалы тэж1рибелер колданьшады. Олушш бас суйекп тесш, мига электродтар орнатады. Зерттеуд1 операцияжарасы жазылганнан кешн бастайды.’Ми кыртысыныц жеке бол1мдер1 мен аймактарыньщ кызмет1жайлы маглуматтарды оныц жеке аймактарын сылып тастаутэсш аркылы да жинактауга болады. Операциядан кешнми кыртысыныц алынып тасталган аймагымен байланыстыкызметтер не жойылады, не бузылады. Осы тэсшмен ми кыртысыныцшуйде бел1м!мен керу, самай бел1м1мен есту кызмет-Tepimn байланысты екеш аньщталды. Эволюцияльщ даму сатысындажануар негурлым жогары орналасса, согурлым микыртысын сылып тастаудыц салдары ауырырак болады.K^ipri кезде улкен ми жарты шарлары кыртысыныц биотогынжазу эщй кецшен колданылады. Ми биотогын пркеу эд1сш электроэнцефалография,ал биотокты бейнелейтш кисык сызыктыэлектроэнцефалограмма (Э Э Г ) деп атайды. Ми биотогын етесез1мтал кур ал - электроэнцефалографпен жазады. ЭЭГ жазуушш кос уйекп (биполярлы) тэсшмен ток тартканда еш электродта бас тер1сшщ eKi жерше жабыстырылады да, ми кыртысыныц606

ею нуктесшщ арасындагы потенциалдар айырмасын ТфкеЙДЬСынар уйекп (монополярлы) тэсшмен ток тартканда белсенд!электрод кулак калканыньщ ушына беюпледьБас суйек курылысыиын ерекшелштерше байланысты эртулж малда электродтар эркалай бектледт Мысалы, ipi караньщбас Tepici калын, Tepi шелшщ мыкты дамуына жэне мацдай-KencipiK койнауыньщ (синусыныц) орналасу жагдайына байланыстыTepire жабыстырылган электродтарга биотокты жазган кездекедерп кеп болады. Осыны ecKepin А. Н. Голиков пен Е. И. Любимов(1969) электродтарды сиыр миынын катты кабыгына бггежабыстырып орнату тэсшщ усынды. Бул тэсщщ колдана отырып,эртурл1 физиологиялык куйдеп мал миыныд турл1 аймактарынанток тартуга болады.Ми кыртысыныц эртурл1 белтнщ электроэнцефалограммасыныцезше тэн ерекшелйктер! болады. Электр потенциалдарынынжишш мен тербел!стер1 малдын физиологиялык жагдайынабайланысты ауыткып отырады. Тыныштык жагдайдамадцыц кезщ жауьш койса сирек, бшк амплитудалы тербелютербайкалады (алъфа-ыргац). Малдьщ K63i ашык, сергек тургандаальфа-ыргак жойылып, жш, Kinii амплитудалы тербешстер байкалады(бета-ыргац). Мал калгып, уйкыга кешсе, ете сирек жэнеулкен амплитудалы тербелк - тета- жэне дельта-ыргак т1ркелед!( 228-сурет). IМи кыртысыныц кызметшэерттегенде жасанды тудырылганпотенциялдарды тгркеу тэсш 11 ' 14 * мб Iкол даны лады. Тудырылган потенциалдардеп турл1 рецепторлар- ш дД Л /^Л A/\A(Wды ттркещпргенде ми кыртысы '/V V vVV/v V v y v Vбеткешнде байкалатын электрлйсре акция л ар ды айтады.Тудырылган потенциалдаралгашкы жауап (АЖ) жэне соцгыжауап (СЖ) болып ею топкабелиэфщ. Алгашцы жауап арнаулыафферентпк жолды ттр -кещцргенде ми кыртысыныц сез!мталаймактарында тгркеледа._Ш шогырланган процесс, текпроекциялык аимакта баикалады. Heci: г _ бега-ыргак; П - альфа-ыргак;Соцгы жауап МИ кыртысыныц П1 - тета-ыргак; IV - дельта-ыргак;аСсоциативтщ аймактарында Tip- У-даршразрядгары607

келед*. Ол алгашкы жауаппен салыстырганда, кубылмалы келед!,айкын шогырланбайды, оган шашырацкы, жайылмалы сипат тэн.Функционалдык тургыдан соцгы жауап козу процесшщ алгашкысезЁмтал аймактан ассоциативтж аймакка таралуын бейнелейдьМиды бЁртутас функционалдык жуйе ретшде зерттеудеИ.П. Павлов ашкан шартты рефлекстер эдюшщ мацызы зор.Бул тэсщщ колдану аркылы ми жарты шарлары кыртысындажуретш процестердЁ жануарлар мшезшщ ерекшелмсгерш зерттеугеболады.Ми кыртысыньщ кызметш талдауда кибернетика ddicmepi детш м д ё пайдаланылады. Жогары дэрежелЁ жуйкелйс кызмет проблемаларынматематикалык логика непзшде талкылау нэтижесшдетеорияльщ неврология саласы калыптасты. Бул салада модельдеутэсин де кец колданылып жур. Ми кызметшщ купиясынтусЁну ушш оныц эрекетш бейнелейтш модельдер жасау тшмдтОныц нэтижесЁнде «уйретупп» автоматтар модельдерЁ жасалган.20.4. Шартты рефлекстер жэне олардыц турлер!И. М. Сеченовке дешнл физиолог галымдар рефлексп текжуйке жуйесшщ теменп белЁмдерЁ кызметЁмен гана байланыстыдеп есептеп келген. Тек И. М. Сеченов кана психикалыкэрекеттердЁ мидыц жогары белЁмдершщ кызметЁмен байланыстыдеп санап, оган физиологиялык талдау жасау га алгаш кадамжасады. Ол езшщ 1863 жылы жарык керген «М и рефлекстерЬ)атты ецбепмен одан кешнп жумыстарында психикалык эрекеттердщнепзшде рефлекс жататынын дэлелдедь Орталык жуйкежуйесшде тежелу процесшщ орын тебетшш ашып, мидыцрефлекстйс кызметшщ кушешп жэне ancipen отыратын кездершфизиологиялык тургыдан дэлелдедьИ. М. Сеченов ецбектерш басшылыкка ала отырып, ми физиологиясыжайлы шмнщ непзш И. П. Павлов жасады. Улкенжарты шарлар кыртысыньщ кызметш зерттеущ ол сшекейдщбелЁнуш бакылаудан бастап, сшекейдщ тек мал азык кабылдаганкезде гана емес, ол азьщты керген, оныц шсш сезген, ыдыс-аяксалдьфаган кезде де белшетшше кецш аударган. Бул кубылыстыол «психикалык, секреция» деп атап, оган рефлекстж сипат тэнекенш дэлелдеген. И. П. Павлов психикалык секрецияныцтым езгерпптгш, кейде байкалып, кейде жойылып кететшшацгарган. Сол ce6enri мундай рефлекстерщ ол шартты рефлексдеп атаган жэне оны улкен ми жарты шарлары эрекетшщ Kepimciретшде санаган. И. П. Павлов пен оныц шэкарттерщщ ецбектерЁ608

нэтижесшде шартты рефлекстердщ шартсыз рефлекстер непзшдекалыптасатыны дэлелденд1.Ми кыртысыныц шартты рефлекепк эрекеп аткарушы органдар(булшык ет, без, т.б.) кызметш пкелей езгертпейд!. Ол орталыкжуйке жуйесшщ теменп бешмдершщ шартсыз рефлекстер д!камтамасыз ететш курылымдары аркылы аткарылады. Шартсызрефлекстер организмге пкелей эсер етепн ттркещйрпштщ салдарынантуындайды, сондыктан олар орта жагдайына бешмделуnpoueciн камтамасыз ете алмайды. Егер мал тек ауызына тускеназыкты гана кабылдал, оны 1здеп табу кабшепнен айырылыпкал с а, ол аштан ел ген болар едь Азыктын Typi, mci шарттыттркещйрпш ролш аткарады да, оны 1здеп табуга, кабылдауга себепкерболады. Демек, пршиик барысында жануарларда нактылы6ip реакцияны тудыратын эртурлтшартты сигналдарды ажыратаб т у кабшеда калыптасады. Осы сигналдарды сезшу нэтижесшдеорганизм ттркендгрпш эсерше алдын ала дайындала бастайды,сырткы ортаныц эртурл1 факторларын талдап, озшщ бешмделуреакцияларын накыштап, кецейтш, жетщщрпх отырады. Шарттырефлекстер аркылы жануар тэжарибе жинактайды, корек табады,жауларынан сактанады, эртурл! жагымсыз эсерлерден корганады.Сондыктан шартты рефлекстердщ биологиялык мацызы ете зор.Шартты рефлекс - белгш 6ip эрекет тудыратын уйреннпкпттркенд!ргшггщ белгшершен, баскаша айтканда, шартты Tiripкещпрпшэсершен туындайтын рефлекепк эрекет. Демек, кезкелген шартты рефлекс мидагы шартты тшгркендхргЪм анализаторыныцорталыгы мен шартсыз рефлекс догасыныцорталъщ бвл'шшщ арасында уацытша байланыстыц пайда болуыныцнэтижеЫ болып табылады.Калылтасу механизм! бгрдей болганымен, шартты рефлекстершартты сигналдар мен шартсыз тшркендаргшгтер сипатына,сырткы орта мен организм арасындагы катынастаргабайланысты бгрнеше турге белшедо. Шартты рефлекстщ ецкарапайым Typi - 6ipmmi pemmiK шартты рефлекс болып табылады.Ол шартсыз рефлекс непзшде пайда болады. Бул жагдайдашартты ттркещйрпш (мысалы, коцырау даусы) шартсызппркенщрпштщ (азык т.б.) алдын алады.Bipimni ретпк шартты рефлекстер табигатга ете кец тараган.Олар жануарлардыц табиги шартты рефлекепк эрекепмен сипатталады.Кеп жагдайда шартты сигнал шартсыз ттркещйрпшпенпкелей уштаспай, ттркендорпштер жиынтыгыныц бастапкыбуынынын релш аткарып. шартсыз ттркендарпш б1рнеше сиг-39-888 609

налдан кешн гана эсер етедь Мундай жагдайда жогары pemmiKшартты рефлекстер пайда болады.Жануарлардыц жауын кергенде каша женелу! 6ipiHmi реттжшартты корганыстык рефлекс болып табылады. БЁрак корганыстыкшартты рефлекстер жырткыш кершгенде гана емес,оньщ шсше, дыбысына, т.б. белгшерше калыптасады. Бул жагдайдажырткыш бейнесЁ болашак ауырсыну туйстнщ хабаршысыболганымен, ол тек аралык сигнал болып табылады да, алшакшстш, дыбыстык белгшердщ дэлелдЁ сигналы релш аткарады.Кей жагдайда жырткыштыц шсшен, дыбысынан бурын майдажануарлардыц каша бастауы nici сезшмеген, дыбысы естшмегенжырткыштыц жакындаганы жайлы шартты бели болады да,шартты корганыстык рефлекс тудырады.Жогары сатыда дамыган жануарларда уппшш ретпк, маймылдатертишп реттж, адамдарда жетшпп-тогызыншы реттж шарттырефлекстер калыптастыруга болады. Шартты рефлекс periжогарылаган сайын оныц жасырын кезещ узара тусещ де, купиазаяды.Шартты жэне шартсыз ттркецщрпштер арасындагы уакытшабайланыс сипатына карай шартты рефлекстер капталдасканжэне Ёздйс болып белшедь К,апталдасцан шартты рефлекстеркарапайым келедЁ де, оцайырак калыптасады. Бул рефлекстердЁкалыптастырганда шартсыз ттркецщрпшке шаты ттркецщрпшкапталдаса, катар эсер етедь Бул жагдайда уакытша байланыскатар козган ею ортальщ арасында пайда болады.1здЫ шартты рефлекстерд1 калыптастырганда шартсызттркендЁрпш шартты ттркецщргштщ эсерЁ тиылганнан кешнэсер етедь Бул жагдайда уакытша байланыс шартсыз рефлексорталыгы мен козу npoueci еше бастаган шартты ттркецщрпшанализаторы орталыгыныц арасында пайда болады.Жануарлар дуниесшде кец тараган жэне физиологиялыктургыдан ете мацызды рефлекстщ 6ipi - мерзшдт шартты рефлекс.Бул рефлекстщ шартты сигналы мерзЁм аралыгы болып табылады.Ол шартсыз эрекет нактылы 6ip мерзЁмнен кешн кайталаныпотырган жагдайда пайда болады. Белгш тэртшпен eMip суретшадамдардыц мшезшдеп дагдыга айналган эрекетгердщ (белгшмезилде ояну, ас кабылдау, т.с.с) физиологиялык непзшде осыкубылыс жатады.Сигналдьщ ттркецщрпш сипатына карай шартты рефлекстертабиги жэне жасанды болып белшедь Табиги шарттырефлекстер шартсыз ттркецщрпштердщ табиги белгшерше610

калыптасады. Мысалы, еттщ теше, турше, т.с.с. Жасанды шарттырефлекстер шартсыз ттркещцрпштердщ алдын алган бейтарапсигналдарга пайда болады. Мысалы, жануарларда шарттыкоректену рефлекстерш метроном дыбысына, коцырау дау ысына,электр шамына, т.сх. калыптастыруга болады. Табиги рефлекстерете жылдам калыптасады жэне узак сакталады.Шартты рефлекстер ездерше непз болган шартсыз рефлекстертабигатына карай кррект 'гк, жыныстьщ, цорганыстъщ (сак,-тану), т.б. болып жйстеледь Шартты сигналдарды кабылдайтынанализаторлар табигатына карай олар бейнелЫ, дыбыстьщ, uicmiK,т.с.с. болып белшеда. Рецепторлар табигатына карай шарттырефлекстер экстерорецептивтiK (сырткы рецепторлардыттркендцргенде калыптасатын) жэне интерорецептивтт (tin?id рецепторларды ттркещцргенде калыптасатын) болып табелшедо.20.5. Шартты рефлекстердщ шартсыз рефлекстерденайырмаларыБарлык шартсыз рефлекстер туа пайда болады, тукым куалайды,урпактан-урпакда бершед1. Мысалы, жаца туган теленесш емед1, кауыздан жаца шыккан балапан жем шокиды,. т.с.с.Шартты рефлекстер журе пайда болады, тукым куаламайды,урпактан-урпакка бершмейдьШартсыз рефлекстер - белгш 6ip турге тэн рефлекстер. Мысалы,барлык мысык катер тенсе белш буюрейтш, пыекырып,айбат шегедо, ит - ырылдап уред1 т,с.с. Ал, шартты рефлекс жекедаракка тэн рефлекс. Ол eMip тэж!рибес1 ретшде жинакталады.Шартсыз рефлекс орталык жуйке жуйесшщ теменп белшдершщкатысуымен аткарылады. Шартты рефлекс орталык жуйкежуйесшщ жогары бел1мдершщ - ми кыртысыныц, катысуыменаткарылады. Ми кыртысын сылып тастаса, шартты рефлекстержойылады. Жогаргы сатыда дамыган жануарларда шартты рефлекстерулкен жарты шарлар эрекеп болып табылады.Шартсыз рефлекстер нактылы 6ip рефлекепк epicriH riripкену1менбасталады, онын дайын, езшдпе рефлекепк жолы -догасы болады. Мысалы, сшекей ауыз куысыньщ кшегейш кдбыгынттркещцргенде белшедт Шарггы рефлекстердщ терактырефлекепк epici, туракты рефлекепк догасы болмайды.Кез келген шартты рефлексп эртурл1 шартты ттркецщрпшкекалыптастыруга болады. Мысалы, шартты сшекей белу рефлека611

коцырау дауысына да, электр шамына да, тершщ тшркенуше декалыптаса беред!.Шартсыз рефлекстер туракты, стереотютп келед1, аз езгередьШартты рефлекстер ©згермел1, кубылмалы келедь пайда болып,жойылып отырады. Шартты рефлекстерге сигналдык сипат тэн,олар туындауга тщст! шартсыз рефлекстердщ алдын алып отырады.20.6. Шартты рефлекстердщ калыптасу механизм!Шартты рефлекстер шартсыз рефлекстер непзшде пайдаболады дедт. Шартты рефлекса калыптастыру ушш шартты(бейтарап), козделген реакцияны езд1пнен тудырмайтын т т р -кецщрпштер эсер! шартсыз, нактылы эрекетп (шартсыз рефлекстшпроцесгп) тудыратын ттркецщрпштердщ алдьга алукерек. Мысалы, алдымен шам жагып, i3imne тамак беру кажет.Егер эсер Kepicimne, болса (алдымен шартсыз, соцынан шарттыттркендарпш эсер етсе), шартты рефлекс калыптаспайды.Шартты рефлекстщ кальптгасуы ею сатыда журедь Оныцалгашкысы - жайылу (генерализация), екшшш - нацыштану сатысы.Шартты жэне шартсыз ттркещцрпштер б1рнеше рет косарланакайталанса, алдымен малда багдарлау, байыптау эрекеп,И. П. Павловтыц айтуьшша «бул не?» реакциясы, байкалады. Булкезде малдыц кимыл-эрекеп тежелш, ол басын ттркещцргппK03i орналаскан жакка бурып, кулагын тшрейтед!, оныц тынысымен журепнщ кагысы озгередь А л рефлекс калыптаса, бекикеле аталган реакциялар элирей бастайды да, жойылып кетещ.Шартты рефлекстщ калыптасуыныц алгашкы сатысында байыптауэрекеттершщ мацызы зор болады, олар орталык жуйке жуйеаторшаларыныц белсендшгш жогарылатуга мумюндш бередьШартты жэне шартсыз ттркещцрпштер 6ipHeme рет TipKecэсер еткеннен кешн сигналга алгашкы жауаптар байкала бастайды.Бул кезде рефлекс тиянакты болмайды. Реакция тек шарттыттркецщрпшке гана емес, оган уксас ттркецщрппггерге де туындайберед1 (жайылу сатысы). Ттркещцргштер 9cepi TipKecкайталанып отырса, шартты рефлекс беюп, ныгайып, тек шарттысигналга гана жауап кайтарылады (нацыштану сатысы).Шартты рефлекс ми цыртысындагы цатар цозган ею орталыцтыц—шартты жэне шартсыз тЪп1ркепд1ргштер орталыцтарыныцарасында уацытша байланыстыц пайда болуынэтижесшде цалыптасады.612

Шамнын жарыгына шартты сшекей белу рефлексш калыптастырукушш тэжЁрибет мына тэртшпен журпзедь Алдыменшам жагылады да, 10-15 секундтан кешн итке тамак бередьШарпы, бейтарап ттркенд1рпш - шамньщ жарыгы, кез рецепторынкоздырады да, козу импульсл афферентпс жолмен кыртысасты орталыктар аркылы ми кыртысынын шуйде белйгшдепкеру орталыгына бершеда (229-сурет, Г). Керу орталыгыменкатар i3muie ми кыртысындагы шартсыз ттркендЁрпш зсершкабылдаган ас корыту орталыгы да ко зады (229-сурет, II). Онынce6e6i шартсыз ттркёндарпш (азык) эсерЁмен ауыз куысындагысёз!мтал жуйке уштары (2) TiTipKeHin, импульс сопакша мидаорналаскан сшекей белу орталыгына бершед! де, одан ортал ыктантепюш жуйкелер аркылы сшекей бездерше багытталып, сшекейбелшёда, шартсыз сшекей белу рефлексЁ аткарылады. Бул рефлексагткарылганда козу толкыны тек сопакша миды гана камтыпкоймай, ерлеу жолымен ми кыртысына дейш кетершеда де,ондагы жогары ас корыту орталыгы да козады. Сонымен улкенжарты шарлар кыртысында 6ip мезгшде ею орталык - керу жэнеас корыту, катар козады. Тагы 6ip жайт, шартсыз ттркендарпш(азык) шаргты сигнал - шам жарыгымен салыстырганда, куитреккозу ошагын тудырады. Купгп козган орталык элаздеу козганорталыктан козуды езше тартады да, сокпактану npoueci журш,ею орталык арасында байланыс пайда болады.Егер шартты жэне шартсыз ттркендЁргпптер 9cepi б1рнешерет Tipkec кайталанса, козу импульа керу орталыгынан аскорыту орталыгына жаксырак ете бастайды. Bip багытта еткенкозу орталыктар арасында i3 калдырады. Акырында шамжагылганнан кешн ит сшекей беле бастайды. Бул шамнынжарыгына шартты сшекей белу рефлекстщ калыптасканынынбелпсь Енда торлы кабык рецепторларынан керу орталыгынабагытталган керу импульс дацгыл жолменас корыту ортапыгына бершедЁ де,одан темендеу жолы аркылы сопакшамидагы сшекей белу орталыгына тарайды.Бул орталыктан козу импульа сшекейбездерше багытталып, олар сшекей беледЁ.229-сурет. Шартты рефлекстщ калыптасу схемасы:I - керу орталыгы; П - ас корыту орталыгы;1 - афферентпк жал, 2 - ауыз куысындагы сезймталжуйке уштары, 3 - темендеу жолы, 4 - сшекей белуорталыгы, 5 - сшекей бем, 6 - орталыкка тешашжуйкелер, 7 - ерлеу жолы613

Шартты жэне шартсыз ттркендоргнитер эртурл! рецепторларгаэсер етед!, сондыктан шартты жэне шартсыз рефлекстердогасы эртурл1 epicTeH басталады. Олардын орталыкка тепкипжолы да эр тект1. BipaK бул рефлекстердщ орталыктан тепюшжолы ортак болады. Осы жайт шартты рефлекстердщ тек шартсызрефлекстер непзшде пайда болатыныньщ дэлел1.Шартты рефлекстерд1 калыптастыруда кыдтыс асты курылымдар,атап айтканда, мидьщ торлы курылымы, мацызды ролаткарады. Шартты рефлекстерщ калыптастыру кезшде электрлнсбелсендшк ми кыртысынан бурын ортацгы жэне аралык ми торлыкурылымында бай калады. Ортацгы жэне аралык ми децгешндеторлы курылымды закымдау шартты рефлекстщ калыптасуынакедерп келпредь Торлы курылым ми кыртысы торшаларыныцбелсендшгш арттыра отырып, уакытша байланыстыц калыптасуынакажет жагдай тудырады.Ми кыртысыныц эртурл1 бел1ктер1нщ арасындагы уакытшабайланыс кыртыс асты курьшымдар аркылы да калыптасуы мумк1н(230-сурет). 0p6ip кыртыстык аймак кептеген эфферентпкжолдар аркылы кыртыс астындагы орьшдаушы аппаратпен байланысады.Сондыктан уакытша байланыс ми кыртысыныц белгш6ip аймагыныц афферентпк жэне эфферентпк жолдарыныц арасындапайда болуы мумкш деген де болжам бар. Сонымен, микыртысыныц сез!мтал аймагында таламус пен торлы курылымаркылы келген импульс еццеуден еткен соц уакытша байланысаркылы эфферентпк жолга етт, кыртыс асты курьшьшдаргабарады да, кайтадан ми кыртысына кетершп, шартсыз рефлексорталыгына жетед!. Демек, бул жагдайда шартты рефлекс кыртыс- кыртыс асты - кыртыс багытындагы пк (вертикальдьщ) байланысаркылы калыптасады. Мундай кезде шартты жэне шартсызрефлекстер ортальщтары арасындагы кыртыс аркылы ететшкелбеу (горизонтальды) байланыс та жокка шыгарылмайды.614230-сурет. Ш артты рефлекстщ кос байланыстыдогасыньщ схемасы: А, Э -кас кагу жене коректж рефлекстерд1н кыртыстыкорталыктары; Б, В - сол рефлекстердщry6ip асты орталыктары; I, Г - афферентйкнейрондар, 2 ,2' - аралык нейрондар,3, 3' —эфферентпк нейрондар, 4, 5, 4J5' - афферентпк нейрондардыц синапстыкбай л аныс ы, б - Kepi байланысты камтамасызететш аралык нейрон мен табиги (бейтарап)TmpKeHflipriuiTi кабылдайтын афферентпкнейрон арасындагы синапс. I—II - тура жэнеKepi шартты байланыстар

Уакытша байланыстьщ туйыкталуынын физиологиялык Heriз!ндежуйке орталыктарыныц басымдыльщ, дацгылдану, жинак,-тау касиеттер! де жатады. Шарпы рефлекстердщ калыптасуыбарысында ми кыртысындагы шартсыз рефлекс орталыгындатуындаган козу ошагы доминантты сипатка ие болады. Олшартты сигнал эсершен пайда болган элюз козу ошагынанимпульстерд1 озше тартады. Орталыкта шартсыз рефлекспенбайланысты импульстер жинакталады да, оныц козгыштыгы менлабильдшш арта туседь Шартты жэне шартсыз ттркецщрпштер3cepi кайталанган жагдайда орталыктыц козгыштыгы менлабильдшгшщ децгеш жогары шекке котерипп, козган eKiорталыктыц арасы туйыкталады. Сондыктан козу импулъс1 шарттырефлекс орталыгынан шартсыз рефлекс орталыгына eui6ipкедерпс1з отед1 де, ти!ст1 рефлекса тудырады.Шартты жэне шартсыз ттркецщрпштер кабаттаса эсер еткенкезде жуйке орталыктарыньщ айналасындагы пресинапстыкмембрана уштары мен нейроглиялык торшалар мембранасындаузакка созылган уйекстздену журедь Глиялык торшалардыцнепзп кызмеп - миелиндену процесш камтамасыз ету. Бул проuecriуйеилздецу жандандыра туседь Нейрон осщдосшщ пресинапстыкаймагы глиялык торша есщдшершде туйыкталады да,уйеказдену нэтижесшде миелинмен каптальт, козуды отюзугеколайлы жагдай туындайды. Синапска жеткен козу импульспкоп мелшерде медиатордьщ болшуш камтамасыз етедо де,постсинапстык мембрананыц уйекс!здену децгеш жогары шепнежетеда. Бул козудыц синапс аркылы етуш камтамасыз етедь Алпайда болган миелин кабыгыныц кабаттары калыцдаган сайынбул байланыс ныгая тусед1 (231-сурет).Уакытша байланыстьщ калыптасу механизмше П.К.Анохинбаскдша тусгаштеке берген. Оныц niicipimne, шартты жэне шартсызттркенщрпштер кабаттаса эсер еткен кезде рибонуклеинкышкылы молекуласыныц орналасутэрпб1 езгерш, РНК кодыныцауыткуына байланысты аксоплазмадабелгш жуйке импульстерше сез1мталерекше белок молекулалары пайда болады.Осы молекулалар козган ею орталыкарасындагы байланыстьщ «сактаушысы»кызметш аткарады.231-сурет. Уакытша байланыстьщ пайда болусхемасы: А - потенциалдык синапс; Ь - уакытшабайланыстьщ пайда болуы; 1 - жуйке ушынын пресинапстыкбелйп, 2 - синапс санлауы; 3 - олигодендроцит,-миелин кабыгы, S - медиатор615

Калыптаскан уакытша байланыстьщ етшпштж касиетшсактауда импульстердщ кыртыста сакиналы сипатта айналуынында мацызы зор. Мэселен, ми кыртысыньщ бесшпп кабатындагыпирамидалык торшалардыц теменп аксонынан тараган бушртармактар кыртыстыц беткей кабаттарына кетершп, екйпш жэнеушшпй кабаттыц аралык нейрондарында аякталады. Осы жолдарменпирамидалык торшалардан тараган импульстер аралыкпирамидалык торшаларга Kepi оралып, оларды кайта коздырады.Туйыкталган бушр тармактарга импульстер козу Kymi тымжогарылап кеткен жагдайда немесе осы жолды курайтынэлементтердщ козгыштыгы арткан кезде гана таралатын болукерек. Бул жагдай шартты жэне шартсыз ттркендхргпытерэсерлер1 катарласып, импульстердщ eni агыны кабаттаскан кездебайкалады. 0з кезепнде импульстердщ туйыкталган сакиналыжуйеде айналуы уакытша байланыс калыптаскан нейрондар синапстарындажогары козгыштьщ касиетп сактауга мумкшджбередь20.7. Шартты рефлекстерд1 калыптастыру жэне зерттеуэд1стер1Шартты рефлекстерд1 зерттеущ И. П. Павлов 1900 жылданбастаган. Алгашкы кезде ол иттщ касында отырып, тамак беруд1,ттркещцрпшпен эсер етущ ез колымен аткарган. Б1рак мундайжагдайда тэжipибe коюшьшыц 9p6ip кимылы ит ушш косымшаттркецщрпш болып, оныц жауап реакциясын не элйретш, некушейтш отырган. Осымен байланысты богде ттркецщрпш3cepi болмау упин тэжipибe кезшде Hiri дыбыс етюзбейтш ерекшетумшаланган белмеде - «унскздм камерасында» устаган(.232-сурет). Тэж1рибе жYpгiзyшi камераныц сыртында отырып,бакылауды алшактан журпзген. Тамактандыру, ттркецщруnponecTepi арнаулы TeTiicrep аркылы аткырылган.И. П. Павлов улкен ми жарты шарлары кыртысынын эрекетшезеп сыртка шыгарылган сшекей безшщ шартты рефлекстш реакцияларыаркылы зерттеген. Шартты ттркецщрпш рет1ндеэртурл! бейтарап ттркецщрпштер - коцырау, жарык, т.б. колданылган.Буч тэсш И. П. Павловтыц классикальщ сшекей белутэст деген атпен белгш.Бул тэсшдщ артыкшылыгы - бел1нген сшекей мелшерше карапми кыртысындагы козу жэне тежелу nponecTepiHiH кушшбагдарлауга мумкщщк берушде. Сшекей кеп белшсе, козудыцкушп, аз белшсе, элс1здеу болтаны. Бул тэсш непзшен иттщшартты рефлекспк эрекетш бакылауга мумкщщк бередь616

Малдын, жогары дэрежетжуйкелш кызметш зерттеудеK33ipri уакытта кезшде В. М.Бехтеров пен В. П. Протоповитгщ шартты рефЛекстйс эрекетшбакылау максатында кол*данган кимыл-корганыс тэсийкещнен колданылады. Уй жануарларыньщсшекей бвлушдекептеген ерекшел1ктер бар, 232-сурег. Унс1зднс камерасы:сондыктан И. П. Павловтын 1-астау; 2-электр шамы; 3-станокклассикальщ сшекей белу тэсьлш пайдалану нэтиже бермейдк Осы мен байланысты жылкымен ipi карада шартты рефлекс калыптастыру максатындакимыл-корганыстык тэсйй колданылады. Бул жагдайда шартсызрефлекс ретшде индукциялык токпен эсер еткенде малдынаягын бугу реакциясы алынады. Токпен ттркецщру ушшмалдыц алдыцгы сирагыныц жунш кыркьш, Tepim ас тузыныцертщцшмен дымкылдайды да, сол жерге индукциялык катушкаменжалгастырылган электрод бектлед1 (233-сурет). 0p6ipауырсыну dcepi корганыстык реакция тудырып, мал аягын бугш,кетеред1. Аяктыц кимылын ауа урленген арнаулы TipKerim кураларкылы кимографка жазып отырады. Шартты сигнал ретшдеэртургп дыбыеты, заттыц бейцесщ, т.б. колдануга болады.Жануарлардыц жогары дэрежел! жуйке кызметш зерттеу ушшщшыл-крректт тэсиг кец колданылады. Бул эд1с жануарлардыцтабиги TipnrmiK эрекетгерше сай келед1. Мал белмеде байланбайбос усталады. Шартты сигнал ретшде коцырау, электр шамыныцжарыгы, метрономнын дыбысы, т.б. пайдаланылады. Шартсызттркещцрпш ретшде астауга азык с алынады. Шартты жэне шартсызттркещцрпштер эсер! бхрнеще рет TipKec кайталанганнанкейщ шартты рефлекс калыптасып, мал сигналдан кейш астаугаG3i барады.233-сурет. Кимыл-корганыстыкшартты рефлекстер калыптастыратынкондыргы: 1 - станоктабаиы, 2 - электродтар, 3 - станоктабаны мен арнаулы такгай арасындагырезецке кацщьщ, 4 - перде,5 - Марей капсуласы. 6 - кимограф,7 - индукциялык катушка, 8 - аккумулятор,9,10 - коскыш кигттер,12 - коцырау617

Шартты рефлекса калыптастыру ушш б1рнеше ережеш орындаукерек.1. Шартты, бейтарап ттркецщргш шартсыз ттркещцрпштщалдын алу керек. Организмге керюшше, эсер еткен жагдайдашартты рефлекс пайда болмайды, калыптаспайды.2. Улкен ми жарты шарлары кыртысыныц нейрондары белсецщкуйде, эрекетке бешм болу керек. Егер тэж1рибедеп малущылы-ояу болса, шартты рефлекс не калыптаспайды, не оныцкалыптасуы ете узакка созылады.3. Шартты рефлекс калыптасу ушш рефлекс ортальнъшыцкозгыштык децгешнщ де мацызы зор. Егер ит ток болса, демекшартсыз рефлекс орталыгыныц козгыштыгы темен болса, ондакоректш шартты рефлекстщ калыптасуы ете киын болады.*4. Мал ауырса, патологиялык процеспен байланысты жацакозу ошагы пайда болады да, шартты рефлекстщ калыптасуынкиындатады.5. Шартты рефлекса кальттастырганда шартты ттркецщрrimTin куппне кецш белу керек. Элс1з ттркецщрпшке шартгырефлекс киын калыптасады. Kyini орташа ттркецщрпшке рефлексшатпацырак калыптасады. Тым купгп ттркендфгпи тежелупроцесш туцырады, оган рефлекс пайда болмайды.20.8. Ми кыртысындагы тежелу процес1 жэне оныц турлер1Ми кыртысьшыц калыпты кызмеп козу жэне тежелу процестершщезара 9cepi нэтижесшде калыптасады. Козу nponeciшартты рефлекстщ калыптасуын камтамасыз етсе, тежелу npoueci- оны eniipin отырады. Тежелу npoueci рефлекепк реакциялардыретке келпрш, жeтiлдipiп отыруга жагдай туцырады.Ми кыртысында тежелудщ шартсыз жэне шартты Typnepiкездесед!. Шартсыз тежелу орталык жуйке жуйесшщ кез келгенбел1мшде байкалады, ол букш жуйке жуйесше тэн кубьшыс.Шартсыз тежелу шапшац пайда болады да, онша узакка созылмайды.Тежелудщ бул Typi сырткы тежелу жэне шектеу болыпбелшедьСыртцы тежелу. Ми кыртысында эртурл1 imKi немесе сырткыттркецщрпштердщ эсершен жаца козу ошагы пайда болса, ондаTepic индукцияныц эсершен кыртыстыц баска аймактарыныцкозгыштыгы темендещц, оларда тежелу npoueci басталады. Тежелудщбул турш индукциялыц немесе сыртцы тежелу депатайды. Мысалы, итте коцырау дауысына шартты ciлeкeй белуpeфлeкci калыптаскан дешк: Коцырау согылган кезде кенеттен618

6ip бегде дыбыс пайда болса (eciic сарт етш жабылса), сшекейбелшбейдь Малдьщ 6ip жер1 ауырса, куыгы зэрмен кернелсе,калыптаскан шартты рефлекс дурыс аткарылмайды.Шектеу. Организмге эсер ететш ттркёцщргш Kymi тымартып немесе эсер мерз1м1 жорыксыз созылып кеткен жагдайдашектеу байкалады. Мысалы, коцырау даусына шартты рефлекскалыптаскан дешк. Егер коцырау дауысы тым кушейтшсе (сирена)немесе ол токтамай узак согылса, рефлекс аткарылмайды.Оныц ce6e6i жуйке торшаларыныц эрекет аткару мумкшдшнщбелгш meri болады. Ттркецщрпш купи не оныц эсер мерз1м!шектен асып кеткенде ми кыртысында дамыган парабиоз nponeciтежелу сатысына дейш терендейда де, жуйке торшаларындакозу nponeci тежелу мен алмасады. Кыртыс торшаларыныц лабйаъдшптомен болады, сондыктан олар тежелу куйше оцайкеше алады. Шектеудщ коргагыштык мацызы бар, ол жуйке торшаларынктен шыгудан, орынсыз ширыгудан сактайды.Шартты немесе iuiici тежелу ми кыртысына гана тэн кубылыс. Ол ми кыртысынын шартты рефлекспк кызмепмен байланысты.Шартты тежелу бдрпцДеп калыптасады да, узак мерзгмгесакталады. Ол шарггы-бейтарап ттркещ црппт шартсыз ттпркецщрппшендемемей, ныгайтпай койган кезде пайда болады.Демелмеген ттркецщрпш алдында ез1 козу процесш тудырганжуйке торшаларында тежелу процесш ёршггедь Демек, шарттыттркещцрпшпен байланысты орталык баска орталыктыцэсёр1мен емес, ёзшде журетш пррцёстердщ салдарынан тeжeлeдi,сондыктан да, оны iunti тежелу деп атайды.Шарпы (innci) тежелу ешу, ж1всгеу (дифференциялану), бегеу,шартты тежеу болып бейшеДг.Ошу - шартты ттркецщ рппт шартсыз ттркещцрпшпен демемей,бекггпей коюдьщ нэтижесшде туындайды. Егер шарттыттркецщргш т жт-жш кайталап, оны шартсыз ттркецщрпшпенбекггпей койса, шартты рефлекс Kymi 6ipre-6ipTe элюреп, сонынанол тиылып, einin кал ад ы. Бул жагдайда шартты сигнал эсёрпфйшартты рефлекс орталыгында козу nponeci емес, тежелу nponeciтуындайды. Рефлекстщ ешу жылдамдыгы оныц берйгппне байланысты.Ерте калыптаскан, жаксы бектлген рефлекстер жацапайда болган рефлекстерге Караганда, баяу ешедьЕгер рефлекс ешкеннен кешн шартты птаркёвдрпш эрерш6ipa3 уакытка догарсак, онда шартты рефлекс кайтадан калпынакеледт Аз мерзшдпс узшютей кётц шарпы сигнал шартсызттркенщрпшпен демелмей-ак жауап реакциясын тудырады. Де-619

мек, ешу кезшде шартты рефлекс камтамасыз ететш механизмжойылмайды, тек iuiKi тежелу салдарынан ол уакытша эрекеттеншыгарылады.Жжтеу - 6ip-6ipiHe уксас eKi шартты ттркещцрпштердщ6ipiH беюту, 6ipiH беютпеу нэтижесшде калыптасады. Мысалы,итте метрономньщ минутына 100 рет жишкпен согуына шарттысшекей белу рефлекс! калыптаскан дейк. Осыдан кейш метрономдыминутына 96 рет согатын жылдамдыкка койьш, онышартсыз ттркендгрпшпен (тамакпен) уштастырмай кою керек.Алгашкы кезде уксас ею ттркецщрпш те жауап реакциясын тудырады.Бграк б1рнеше рет кайталаудан кешн еюнпн ттркецщрпш(96 соккы) жауап реакциясын тудырмайды, ол шартты тежепшттркенд1ргнжке айналады. Оныц эсер!мен ми кыртысында тежелуnpoueci туындайды.Бегеу. Егер шартты сигнал эсершщ басталу Mep3iMi мен онышартсыз ттркещцрпшпен уштастыру уакыты алшактау болса(2-3 минут), онда шартты рефлекстщ басталуы дэл осындаймерз!мге бегелед!. Бул жагдайда шартты ттркендгргпи 9cepi еюсатыга - эрекетаз жэне эрекетп, белшедь Бастапкы эрекетаз сатыдашартты сигналдыц эсер1мен шартты рефлекс орталыгындатежелу npoueci туындайды да, жауап реакция бегеледь Осыданкешн 6ipiHini саты аякталып, тежелу тиылады да, козу басталады,эрекет аткарылады.Шартты тежеу. Егер шартты рефлекс тудыратын т т р -кецщрпшке тагы 6ip бегде ттркецщрпш косып, оны шартсызттркещйрпшпен уштастырмаса, онда бул косарланган т т р -кецщрпш эрекет тудырмайды, тежелудщ туындауына себепкерболады. Мысалы, метроном дыбысын шартсыз ттркецщрпшпенуштастырады. А л метроном мен коцырау TipKeciH шартсыз т т р -кещйрпшпен уштастырмай ды. Алгашкыда бул TipKec метрономдыжеке колдангандагыдай рефлекс тудырады. Бул генерализация(жайылу) кубылысымен байланысты.Tэжipибeнi 9pi карай жалгастыра берсе, онда метроном менкоцырау TipKeci езшщ оц сигналдык мэнш жогарылатады, рефлексатежещц, ал жеке колданылган метроном шартты рефлекстудыра бередк Демек, жануар шартты ттркецщрпш эсерш демелмейтшттркещцрпштер TipKeciHeH ажырата алатын болады.Кдлыптасу механизм! жагынан шартты тежеу ж!ктеуге уксас. Булжагдайда 6ip-6ipiHe б!ршама уксас ттркещцргештер ж!ктелед!.Шартты тежеу косалкы ттркецщрпш пен оц эсерл! шарттыттркецщрпш мерз!м жагынан кабаттаса эсер еткен жагдайдагана туындайды. Егер косымша ттркецщрпш эсер! оц шартты620

ЮЛттркещйрпш эсершен аз гана уакыт (10 сек) бурын тиылса, ондаеюнпп peniK шартты рефлекс калыптасады.Дорыта келгенде, iunci тежелу шартты рефлекс догасы орталыктарынынарасындагы байланыстьщ жойылуыныц салдарынанпайда болады. Демек, iuiKi тежелудщ непзп биологиялыкманызы онын ми кыртысын тсршшктпс мацызын жогалтканшаргсы рефлекепк байланыстардан тазартуында. Innci тежелуаркылы организм кептеген мацызсыз шартты рефлекстерденарылады. Шартты рефлекстердщ тежелу1 нэтижеЫнде организмсырткы орта жагдайларына дагнрек бешмделед1, улкен ми жартышарларында талдау жэне жинактау процестер1 дэл жэне нактылыаткарылады.20.9. Жогары дэрежел! жуйкелж кызметп а гкаруда орталы кжуйке жуйеешдеп козу жэне тежелу процестершщ арасындабайкалатын эсерлестжЖогары дэрежел! жуйкелж кызмет ерекшелштер1 улкен мижарты шарларындагы козу мен тежелудщ езара эрекеттееппнебайланысты. Оз кезегшде б р процесс белгш зандылыктаргасэйкес аткарылады. ОЖЖ-нщ барлык бел1мдершде козу ментежелу процестершщ арасындагы мерзгмдж жэне аукымдыкарабайланые иррадиация (жайылуы, таралу) жэне индукция(эрекеттесш) туршде калыптасады.Улкен ми жарты шарлары кыртысыныц эрекеттер\ козу жэнетежелу процестершщтаралуы, алмасуы нэтижесшде аткарылады.Ьр курдел1 процесс бгрнеше сатыда журедг (234-сурет).Алдымен козу мен тежелудщ жайылу (иррадиация) жэне шогырлану(концентрация) процесс журедд. Иррадиация деп козуне тежелу процесшщ езшщ бастапкы пайда болган аймагынанми кыртысыныц баска бегймдерте таралуын, жайылуын айта-Ш-с^.Ми\длртасъ\\щаткэту жэне тежелу тароцестертащ аракзасгъшасъг.^ - коту иррада&вдяш; Э - тежелу ^ррадиалдаясы*, Ъ — котудьщ шотырпануъг;В - техспудщ шогарпануы; Г - он тоцгуюдая, Ц - тер\с иидукщля

ды. Бул процестердщ белгш 6ip шекке дешн жайылып, кайтаданбастапкы пайда болган орталыгына оралуын - шогырлану дейдьКозу процесшщ жайылуына мысал рспиде шартты рефлекстердщжалпылану сатысын алуга болады. Шартты рефлекстщкалыптасуыныц бас кезшде тек нактылы шартты сигналдар емес,оларга уксас кез келген тЫркецщриш шартсыз реакция тудырады.Оныц ce6e6i шартты сигнал эсершен пайда болган козу nponeciми кыртысыньщ кеп аймагына таралып, ми кыртысындагышартсыз рефлекс орталыгымен кептеген орталыктар уакытшабайланыс тузедь Шартты рефлекс калыптастыру барысындакозудыц жайылуы 6ipTe-6ipTe шектеле тусед! де, козу nponeciшартты сигналды кабылдауды камтамасыз ететш нейрондар тобындашогырланады. Бул процесс нактылы шартты сигналданбаска тщркецд1ргщ1терд1 демемеу, беютпеу салдарынан жэнеiniKi тежелудщ туындауы нэтижесшде козудьщ шектелушен туындайды.Сырткы тeжeлyдiц ми кыртысыньщ уакытша байланыстантыс аймактарында жайылуы аркьшы калыптаскан уакытшабайланыс туракталады, беющ.Ми кыртысында да ОЖЖ-щ баска бел1мдершдеп сиякты козужэне тежелу nponecTepiHin индукциясы байкалады. Олардьщарасында белгш тецдестпс калыптасады да, не оц, не Tepic индукциятуындайды. Нактылы 6ip орталыктыц козуы мацайындагыорталыкгарда тежелу туьтдатса, оны mepic индукция, ал,Kepicimne, тежелген орталык мацайындагы орталыкгарда козутуындаса, оны оц индукция дейдьИндукция езшщ табигаты, бейнелену1 жагьшан иррадиациягаKepi процесс. Иррадиация нэтижесшде 6ip магыналы процесс(мысалы козу не тежелу) таралатын болса, индукция, KepiciHnie,карама-карсы сипаттагы процесс тудырады жэне иррадиациянышектейд1, жYЙкeлiк процестердщ шогырлануын камтамасызетедьКозу мен тежелу процестершщ арасындагы курдел1 мерз1мдшжэне аукымдык эрекеттестш улкен ми жарты шарларьшыц талдаужэне жинактау кызметшщ непзшде жатады. Ми кыртысындагыталдау nponeci козумен, ал жинактау nponeci - тежелумен байланысты.20.10. ¥йкы жэне оныц табигаты. ГипнозТабиги процестерге тэн айналымды сипаттар (циклдер) жердщкун шецбер1ндеп козгалысына жэне оныц ез Осшде айналуынабайланысты. Алгашкы кубылыс жыл мерз1мшщ алмасуы менмшез-кыльщтыц маусымдьщ ыргагыныц, ал соцгы процесс кунмен туннщ алмасуыныц, мшез-кыльщтыц тэулштш (циркадалык)622

ыргагынын непзшде жатады. Сут корекп жануарлардыц кеппшппндетэугйкпк ыргак туа байкалмайды, ол TipuiiniK барысындаорганизмнщ езше гана тэн iniici ыргак туршде б1ртшдеппайда болады. Тэушктж ыргак негурлым шапшац калыптасса,согурлым организм коршаган орта жагдайына тез1рек бёщмделедьIuuci ыргактыц калыптасуында кун мен туннЩ алмасуы,осымен байланысты эртурл! ттркецщрпштер сипатындагы езrepicTepмацызды рел аткарады. Организмнщ шла тэулистж ыргагыньщбёйнёЫ рётШдё уйкы мен ояу куйд1 (сергёКйкй) келripyreболады.¥щы - жалпы организмнщ, оныц миы мен жуйке жуйесд эрекетшщбэсецдеп, сырткы ттркенд!ргш1терге жауап реакциялардыцтемендеу1мен, ми нейрондарыныц ерекше бёлёендшгшщкалыптасуымен сипатталады. ¥йкы - азыК кабылдау мумкшдшшектелген, сырткы орта жагдайларыныц курт ауыткулары менжырткыпггар KaTepi KeMireH кезде организмнщ белсендипгш темёцдётётщфизиологиялык куй. Аталган факторлармен уйкыныцузактыгы жэне epeKnieniKTepi тыгыз байланысты. Уйкы зат алмасукаркыньга, организмнщ; белсендшгш езгертед^ ол iunci табигимуктаждык болып табылады.Уйкыныц eKi: жалгыз фазалы жэне кеп фазалы Typi болады.Жалгыз фазалы рщыга кундозп немесе TyHri уйкы мен ояу куйдщтэулйс бойына 6ip гана рет алмасуы тэн. Кеп фазалы уйцыда ояукуй мен уйкы тэулЬс шшдё 6ipHeme рет кайталанып, алмасыпотырады.Ka3ipri кезде калыптаскан кезкарастарга сэйкес уйкыныцэрб!р кезешнде 6ipiH-6ipi алмастырып отыратын eKi саты: баяутолкынды (сергек, ортодоксальды) уйкы жэне терец (шапшац,пародоксальды) уйкы байкалады. Сергек, ортодоксальды %йцыкезшде ЭЭГ-да жогары амплитудалы баяу, дельта-толкындар, алтерец, парадоксальды уйкы сатысында жш ыргакты, Kiuii амплитудалытолкындар жазылады. Соцгы сипаттагы белсендшпснепзшен ояу куйге тэн. Демек, уйкыныц екшпп сатысындаЭЭГ сипатына Караганда, ми белсенд! кызмет жагдайында, алорганизмнщ ез1уйкыда болады. Сондыктан уйкыныц бул сатысынпародорсалъды ущы деп атайды.Жогарыда баяндалган уйкы сатылары 6ip-6ipiHeH вегетативтшкызметтерде туындайтын езгерктердщ сипатымен деерекшеленедь Мысалы, сергек уйкы сатысында тамырдыц согуысиреп, артериялык кысым темендесе, терец уйкы кезшде«вегетативтш дауыл» согып, тыныс жишёйдд, оныц peTTUiiri623

езгеред1, тамырдыц согуы жшлеп, оныц ыргактылыгы бузылады,артериялык кысым жогарылайды, гормондардыц белсендшлартады, малдьщ мурты жыбырлап, крактары кимылдайды, аягыкозгалып, жутыну, кас кагу сиякты эрекеттер байкалады. Жогарыдагыезгер1стерге карамай жупын мотонейрондарыньщ зрекет1к у н т тежелу жагдайында болады.Пародокссшъды (терец, шапшац) уйцы эволюциялык дамукезшде кейнйрек пайда болган. Бауырымен жоргалаушылардауйкыньщ бул Typi байкалмайды, кустарда нашар дамыган, суткоректшер катарында онын yneci кебейе бастайды (43-кесте).43-кесте. Эртурл1 жануарларда! ы терец (шапшац) уйкынын улес!(А. М. Вейн, 1970).ЖануарларБауырымен жоргалаушыларТауык, кептерКдпталы егеук^йрык;Егеук^йрьщКоянК,ойМысыкМаймылАдамУйкыныц 6ipциклыныц орташаузактыгы, мин.197-13242647-8070-90Жалпы уйкымерз1шндеп шапш;ушдыньщ %о-га шарpeciжок0-522-341-31-32-320-3011-2020-25Терец ушсыньщ узактыгы малдын жасына, оны кутт-багужагдайына карай езгерш отырады. Жас твлдерде парадоксальдыуйкы сатысы басымырак. Мысалы, 8 кундш квжекте оныцжалпы уйк;ы мерз1мшдеп yjieci 16% болса, 12 - кундш козыда3,7% гана болады. Сака жануарларда парадоксальды уюсысатысыныц yireci курт твмендейд1 (итте - 10-15%, шопщада 8-9,кушсп' малда 3-4%). Байлауда багылган сиырда парадоксальдыуйк;ы сатысыныц узактыгы тэулише 40 минутка тец болса, жазгыжайлым жагдайында ол 20 минутка дешн кыскарады (И. В. Рукебюш).Майда жануарларда, ipi жануарлармен салыстырганда,терец хйкы сатысы кыскарак: етеущиръщта 10 мин, мысыкта - 30мин,, адамда -1,5 саг., пщце - 2 сагатка жуьщ келедйЖалпы алганда уй жануарлары - жылкы, сиыр, майда тцяктар,шошка тэултне 5-7 саг. уйыкгайды. Олардыц уйкысы тэултне624

7-8 кезецде етедь Сонымен катар уй жануарлары тэулйстщ б!разуакытын кал ту жагдайында отюзед1.¥йкы - курдел! нейрогуморальдык кубылыс болып табылады.Оныц табигатын зерттеу барысында ею турш теория -гуморадъдыц жэне жуйкелгк калыптаскан. XX гасырдыц басындаФранцуз галымдары уйкы тэулпспк эрекет барысында зат алмасуешмдершщ - гипнотоксиндердщ жинакталуы салдарынан туындайтынкубылыс деген болжам айткан. Катты шаршаган, немесекыскы уйкы жагдайындагы жануар миыныц сыгындысын еккенненсон мысык пен ит уйкыга кеткен.Француз галымы М. Монье (1965) ж) айкас кан айналым жасауаркылы коянга журпзген тэжтрбиесшде кызык нэтнже алган.BipiHini коян миыныц уйкы тугызатын аймагын ттркещцргенде,еюшш коян да уйыктап каштан. Бул кубьшысты 6ipiHuii коянорганизмшде жиналган пшнотоксиндердщ (апетилхол ин, гаммаамицщмай кышкылы, серотонин) еюнш! организмге таралуыментуЫцщруге болады. BipaK П. К. Анохин зертханасында кан айналымыортак болып жабы с а туган епздердщ 6ipi уйкыга кеткендееюнппсшщ сергек жагдайда болуы жайлы жинакталган фактшербул теорияныц дурыстыгына кум эн тудырады.XIX гас ырдыц ортасынан бастап уйкыныц жуйкелш теориясыкалыптаса бастады. 1933 жылы Швейцария физиолога В. Гессаралык мидыц гипоталамустык аймагында уйкы орталыгы болатыныжайлы болжам айтты. Ол итгщ аралык миыныц арткыбел1мш жнцшке электрод аркылы ттркендарш, 10-40 минуткасозылатын уйкы тудырган. И. П. Павлов В. Гесс усынган уйкыныцкыртыс асты курылымдарга тэн кубылыс екешмен келюпей,кыртыстык механизмдерге бой усынган. Шартты рефлекстерд1зерттеу устшде ол шла тежелудщ нэтижеаднде иттерде уйкышылдыкбайкалатынына кецш аударган. Кейб1р жагдайлардатежёуша ттркенд1ргш1тер эсер1мен ит т ц т , уйыктап та калган.0з тэжгрибелерше суйене отырып, И. П. Павлов уйцыны улкен мижарты шарлары цыртысында жайыла таралып, 6ipa3 цыртысасты щурылымдарды цамтитын тежелу деп mycmdipdi.И. П. Павлов шюршше, уйкы мен тежелу - 6ip текп процесс.Эрекет устшдеи ми кыртысынын торшаларында каттыкажудыц нэтижесшде тежелу nponeci туындап, олардыц кызметттоюгайды. Осы тежелу жайылып, букш ми кыртысын камтидыда, кыртыс асты орталыктарга тарап, жуйке торшаларыныц жацасапалык куш - уйкы туындайды. Сырт Караганда, уйкы кезшдешынында да, организм функцияларында тежелу процесшщKepmicrepi байкалады. Мысалы, организмнщ кимылы токтайды,4 о - т 625

не шекгеледа, анализаторлар кызмел бэсендеп, сырткы ортаменбайланыс нашарлайды, шартты рефлекстер тежелед1, зат алмасукаркыны темендеп, iniKi мушелер кызмел баяулайды. Уйкы,И. П. Павлов niKipi бойынша, тек жуйке торшаларыньщ эрекет -ci3 куш гана емес, сонымен катар ол нейрондардьщ сергектшкездеп жумыс кабшетш калпына келтфуге к а ж ет зат алмасудецгешн камтамасыз ететш процесс.И. П. Павлов уйкыны белсенд1 (активтО жэне ырыксыз (пас-CHBTi) турге беледь БелсенЫ ущы букш ми кыртысына жайылып,кыртыс асты туйшдерда камтитын iuiKi тежелу болып табылады.Ал, ырыцсыз ущы рецепторлардан ми кыртысынакелетш импульстердщ курт азаюыныц нэтижесшде туындайды.И. П. Павлов зертханасында тэж1рибе жузшде ырыксыз уйкытудырылган. Иттщ шс сезу, керу, есту рецепторларын бузып тастаганнансоц, ол барлык кезде уйыктап жатып, тек табиги муктаждыкэсер!мен (тамак кабылдау, зэр белу, нэжгс шыгару, т.с.с.)оянып отырган.Ми кыртысында эркез козу жэне тежелу ошактары орынтебедь Уйкы кезшде iniKi не сырткы орта ттркещйрпштер1 осыошакгардыц белсендшгш не арттырып, не басьш отырады. Терецжайылган тежелу жагдайында козу ошактары басылып, уйкыузшмей жалгаса беред1. Дегенмен, уйкы кез1нде ми кыртысыныцкейб1р аудандарыныц козгыштыгы сакталып калады. Мундай аудандардыИ. П. Павлов «сацшы пункттер» деп атаган. Олар жануарларeMipi уш1н мацызы зор ттркенд1рпштер эсер1мен (катертенгенде) дер кез1нде, шапшац оянуды камтамасыз етед1.Уйкыныц табигатында кыртыс асты курылымдар да мацыздырел аткарады, Ояу кезде торлы курылым ми кыртысынабелсецщрупп импульстер ж1берш отырады да, уйкыны болдырмайды.А л осы торлы курылымныц белсещцрупп эсерш токтатса(мысалы, закымдау аркылы), онда мал терец уйкыга кетедьП. К. Анохин концепциясы бойынша уйкы ми кыртысы, гипоталамусжэне таламус-торлы курылымдык жуйен1ц езараэрекеттесппндеп айналымды e3repicTepre байланысты. Ояу,сергек кезде ми кыртысы гипоталамустагы уйкыны тудыратынвентромедиальдык ядроны тежеп отырады. Ми кыртысында innciтежелу жайыла бастаганда оныц гипоталамус орталыгына 9cepiтоктайды. Гипоталамус орталыгыныц белсендшгшщ кушею1нэтижес1нде оныц ми сабагыныц торлы курылымыныц кызметшетежеуш1 dcepi кушейед1 де, таламус децгей1нде ми кыртысынабагытталган белсенд1руш1 импульстерд1ц eiyi токтатылады.Осыныц салдарынан ми кыртысыныц тонусы одан 9pi темендеп,626

уйкы бает алады. Сонымен белсещц процесс репнде бастапгануйкы ырыксыз процесс турщце жалгасады.Ka3ipri кезде уйкыны реттейтш орталыктыц кыртыс-кыртысасты К¥рылымдарда шогырлануы жайлы дэлелдер мол жинакталган.Tiirri, уйкы сатыларыныц моноаминэргиялык реттеумеханизм! жайлы болжам усынылган (М. Жуве, 1967). Бул болжамбойынша сергек уйкы сопакша мидагы серотонинэргиялыкядролар жуйес1мен реттелшедк Ортацгы ми торлы курылымныцкатехоламинэргиялык нейрондары терец уйкы мен ояу куйд!реттейд!.¥йкы табигатында глиялык элементтердщ де ерекше релаткаратыны жайлы деректер бар. Баяу, сергек уйкыныц непзпнейрохимия лык мацызы мидыц глиялык курылымдарында белоктармен РНК-ныц алмасуын калпына келпру процестершкамтамасыз ету болып табылады. Парадоксальды уйкы кезвденейрон мембраналарындагы белсецщ конформациял ык езгерютеросы куйдеп ЭЭГ ерекшелштерШщ туьгадау себебшщ 6ipi болыптабылады.Сонымен, эволюция кезшде ми кызметшщ: ояу куй (сергектж),шапшац (терец) уйкы жэне баяу (сергек) уйкы деген уш Typniэрекет! калы птас кан.¥йкыдан оянуга оршнизмдеп биохимиялык езгерютер,ми кыртысы, гипоталамус, торлы курылым аралыгындагыфункционалдык байланые e3repicrepi жэне сырткы орта т т р -кендорпштершщ организмге эсер eTyi себепкер болады. Ояукуй анализаторлар кызмеп мен кимыл-эрекетгердщ кушёкйменсипатталады жэне белгш мерз1м аралыгында турл1 innci жэнесырткы факторлар эсершщ аркасында сакталады.Гипноз. ¥йкыны зерттеу нэтижешще И. П. Павлов гипнозкубылысына физиологиялык тургыдан туспшктеме бердьГипноздыц да непз1нде тежелу цроцесшйц жайылуы жатады.BipaK терец уйкы жагдайында тежелу npoueci буюл ми кыртысынкамтып, кыртыс асты тутндерге дешн таралса, гипнозжагдайында тежелу npoueci ми кыртысыныц тек белгш 6ipаймактарына жайылады. ¥йкыдан сергек куйте ауысу барысындаИ. П. Павлов пшршше, б1рнеше жуйел! саты байкалады. Олар парабиозсатыларына уксас жэне гипноздыц сатылар деп аталады.Гипноз жагдайында улкен ми жарты шарлары кыртысыныц кепбелщ тежелу куйщде болады да, гипнозшы берген буйрыктарми кыртысыныц тек белгш 6ip аймагын коздыра туседй Индукцияпроцес1мен байланысты тежеугй учаскелер мундай козуцыкушейте туседа, ал козган аймактагы Tepic индукция баска627

учаскелердеп тежелущ тереццете бередь Осымен байланыстыгипнозшынын буйрыктары ете куши эсер етедь Гипноз кезшдетолык тежелмеген ми кыртысы парадоксальдык сатыда боладыда, элс!з ттркенд1рпштер (гипнозшы ce3i) 9cepi кушейедьУльтрапародоксальдык сатыныц туындауымен байланысты гипноздагыадамда нактылы эсерге карама-карсы туйсш тудыругаболады.Жануарларда гипноз Kayin тенген кезде кимылсыз тырып етеалмайтын куймен бейнеленедь Жалпы, гипноз - шала уйкыдагыкуй. Бул кезде ми жарты шарлары кыртысынын тек белгш 6ipаймагында сергектш сакталады да, баска аймактары уйкыда болады.20.11. Ес жэне оныц турлер1Ес дегешм!з - мидыц TipnimiK эрекет! успнде жинакталгантэж1рибеш сактап, жацгыртуды, пайдалануды камтамасыз ететшкасиеп. Ес аркылы организм тэж1рибес1 байыйды жэне ол пайдагаасырылады. Ес аркылы уйрену, жаттыгу npoueci жетщщршед1жэне сырткы орта жагдайларына бешмделу нактылана, жаксаратуседо.Естщ: цысца мерзшдт, аралыц жэне рзац мерзшдт дегенуш Typi болады. Жуйке жуйеа кабылдаган хабар алдымен цысцамерзшдт ес туршде жинакталады. Одан 9pi ол шапшац (б1рнешесекунд iuiiime) жойылады немесе аралык ес туршде сакталады.Аралъщ ес акпаратты б1рнеше минут немесе с агат сактаугамумюндш бередь Егер окига мацызды болса жэне нактылы эмоциятудырса, онда ол кеп уакытка сакталу ушш узац мерзшдтеске айналып, TinTi, eMip бойы сакталады.Есте калдыру механизм!, оныц физиологиялык Heri3i эл1кунге дейш толык аныкталган жок. Кыска мерз1мдш жэне узакмерз!мдш ecTi бейту, сактау, камтамасыз ету механизм! эртурл!болады деген болжам бар. Жогары сатыда дамыган жануарлардажаца хабарларды «жазып алу», оны бурынгы мэл!меттермен салыстыружэне узак мерз!мдш еске айналдыру процестер!н гиппокампаткарады. Узак мерз!мд!к ecTi сактау жэне кайта жацгыртупроцестерш ми кыртысыныц самай белЫ нейрондарыныцкызмел мен байланыстырады.Эсерд! кыска мерз!мге сактап калу ушш тшст! нейрондаргаимпульстердщ 6ip сериясыныц келу! жеткшкп болуы мумк!н.Осыныц нэтижесшде иондьщ арналар кызметш реттеу механизм!езгеред!. Мэл!метп аралык есте сактап калу уинн козудыц б!раз628

уакыт (оншакты минут бойына) нейрондар тазбёгшде айналуы,жацгырыгуы (реверберация) кажет. Ал узак мерз1мд1 ес орталыкнейрондарда журетш курылымдык жэне функционалдык езгеpicTepMeH,нейронаралык синапстык байланыстьщ кушеюьмен, синапстык беткейдщ (жанасу беткешнщ) улкею1мен,постсинапстык потенциал децгейщщ осушен, постсиналстыкмембрананыц медиаторга ce3i мталдыгыныц жогарылауыменбайланысты. Синапстардыц пайда болуы, калыптасуы белоксинтезшщ, РНК кызметшщ кушекм негЬшде журедц. РНК кызмет!мен бедоктардыц рищезш тежеп тастау узак мерзщдйк естщкалыптасуына мумкщщк бермейш.Узак мерз1мдцс ес мэлшеттщ кез келген мерзш аралыгындасакталуын камтамасыз ете алады. Мэгпмет 1зшщ уакыт еткенсайын ныгаюын жэне жаца акпараттар косылганныц езшдежогалмай сакталуын камтамасыз ететш процесп, мэлшеттщкыска мерзщдж естен узак мерз1мдж еске кещуш бекгту (консолидация)деп атайды.Естщ физиологиялык механизм! туралы Ka3ipri кезде кептегенболжамдар мен теориялар бар. Жалпы мида калыптасатынуакытша байланысты естщ непзшде жататын курдел1физиологиялык процестщ бхр Kopimci деп алуга болады. Морфологиялыкмэхиметтерге Караганда, мида нейрондардын туйыкталганTi36eri болады жэне импульстер оны бойлай узак уакытбойына ерюн айналып журе алады. Осы непзде кыска мерз!мджестщ физиологиялык мэнш тусщщру уппн жацгырыгу (реверберация)теориясы усынылды. Бул теорияга сэйкес мэламеттузак деп аталатын нейрондар пзбеп кызмет i аркылы сакталады.Бул юзбектёп 6ip нейрон козса, ол келес1 нейронды коздырып,т1збекгелген процесс басталады да, осы импульстер аксонныцбушр тармактары немесе аралык нейрондар аксондары аркылыалгашкы торшага кайта оралады. Бул процесс жалгаса беред1 де,сакина сипатты байланыс тузшп, козу импульса оны бойлай узакуакыт айналып журе берещ. Козу реверберациясын тудыратынмундай эсерлер кеп кайталанса, эр айналым сайын есте калган вныгая тусещ. Эсердщ кайталануы токгаса немесе тобекгеп 6ipнейронда тежелу басталса реверберация да токтайды.Кыска мерз1мдж естщ механизмш туанщру ушш электрондыцтеория да усынылган. Бул теорияга сэйкес жуйке импульстер!синапстар аркылы еткен кезде езщщк кубылыстар туындап,электрондык потенциал пайда болады. Осыныц нэтижесшдебелгш синапстар аркылы импульстердщ eiyi узак мерз1мге(б!рнеше минут, тспгп, сагатка) жещлдетшедт629

Ka3ipri кезде узак мерз1мдж естщ механизмш Tycinzupy ушшде 6ipHenie теория усынылган. Олардыц 6ipi синапстарда журетшкурдел! морфологияльщ езгертстерд! непзге алса, eKimnici,биохимиял ык езгер1стерге суйенед1. Анатомиялъщтеория бойыншамэламетп кабылдап, сактау npoueci нейрондар есшдшершдежаца терминалдардын. пайда болуы аркылы, олардьщ niniiimepiмен келемшщ езгеру!, дендрйттер бурипктершщ - тпсёнектершщecyi, кебекл нэтижесшде жаца байланыстардьщ калыптасуыаркылы 1ске асады. Глиялъщ теория узак мер31мдйк ecri нейрондардыкоршай орналаскан глиялык торшалардагы езгергстерменбайланыстырады. Глия торшаларында тузшетш ерекше заттарсинапстардан козудыц ётуш жецщдетед1, нейрондардыцкозгыштыгын жогарылатады, олардыц дендрйттершц тарамдалуынжэне дендрйттер бойындагы т4кенектерд1ц узаруынкамтамасыз етёдь Мэл1мет i3iH сактау жэне жацгырту ушш арнаулыбелоктар кажет деген де болжам бар.Ес туралы маглуматтар непзшен маймылдарга немесе миындапатологиялык процесс байкалган адамдарга журпзшгенбакылаулар непзшде жинакталган. Уй жануарлары жайлымаглуматтар ©те аз жэне оларды приматтармен салыстыру катетужьфымдар тугызуы мумкш. Дегенмен, сиыр мен жылкыга узакмерз1мдш естщ тэн екеш жайлы деректер бар. Олардыц жаксыкальттаскан кимыл-коретк peфлeKcтepдi 6 жылдан астам уакытсактайтыны белгш. Жылкы журген жерш, жолын есте ете жаксысактай алады.Барлык жануарлар уакытты жаксы багдарлайды, сондыктанолар кун тэрпбше тез уйренед1, азыктандьфу, сауу мерз1мше оцайбетмделедь Кустарда узак мерз1мдк ес нашар дамыган, олар e3iжурген жерщ есте устай алмайды. Торайларда да узак мерз1мдшес нашар дамыган.20.12. Динамикалык стереотип жайлы iiriM жэне болмыстыцсигналдык ж\'йелер1Табиги жагдайда сырткы дуние организмге белгш 6ip ретпенэсер ететш ттркецщргштер K03i болып табылады. Демек,TipmmiK барысында организм ттркендорпштердщ белгшстереотиип TipKeciMeH кездесш отырады. Осьшдай стереотипаттркецщрппггер TipKeci кеп мэрте кайталанса, ми кыртысындабелгш 6ip ретпен 6ipiH-6ipi алмастырып отыратын козу жэнетежелу ошактарыныц ернеп (мозайкасы) пайда болады. Осыданулкен ми жарты шарлары кызметшде жуйелшпс немесе630

И. П. Павлов айткандай, динамикалык стереотип, калыптасады.Муныц нэтижесшде организм унеш кайталанып отырылатынтгпркецщрпштер жиынтыгына белгш эрекеттер реп мен жауапберед1. Сонымен, динамикалык, стереотип дегетмгз - мицыртысындагы уацытша байланыстар жуйесг, белгш бгр ретпенатцарылатын шартты рефлекстердщ жуйелг тйзбегиЕгер жануарда белгш ретпен кайталанып отыратын б1рнешерефлекс калыптастырылса, онда олар езара тыгыз байланысканжуйеге 6ipirefli. Мысал репнде тзж1рибес1 аз ит уйретупплер1 жшж1берепн кателпсп келпруге болады. Keft6ip жагдайда «отыр!»деген буйрыктан кешн ит отыра калады да, одан эр! ез бепменжатады, кедергщен 9pi-6epi карги бастайды. Мундай эрекеттщce6e6i жаттыктырушыныц кезшде осындай ретпен кеп мэртебуйрык кайталаганында. Осыньщ салдарынан динамикалык стереотипкалыптасып, алгашкы бершген буйрык йтгщ 6ipHeuieпзбекп эрёТкетшщ аткарылуына ce6enuii болады. Динамикалыкстереотип калыптастыру ми кыртысыньщ ете курдел1 синтездеужумысымен байланысты жэне жуйке жуйеа ушш ец киынмшдет болып табылады. Б1рак 6ip рет калыптаскан стереотипйсакдау онша киынга сокпайды, оны жою немесе езгерту етекиын. Жаксы калыптаскан стереотипп езгерту мумкш болмайдыжэне кеп жагдайда бул жогары дэрежел1 жуйке кызметшщбузылуына соктырады. Сондыктан жас малды белгш тэрппкеуйреткен кезде олардыц койылган талапты толык орындауынжуиел1 турде кадагалап отырган жен. вйткеш малды уйретудеж1 бершген кателер оларды болашакта ттмда пайдалануга,малдын шаруашылыкка пайдалы касиетгерш калыптастыругамумкщщк бермейдо.Болымыстыц сигналдау жуцелерй Адам мен жануарлардыцжогары дэрёжещ жуйкелж кызмет1 сырткы немесе innci ортаныцэргурш ттркендорпштерЫц эсершен калыптасады. Булппркецщргшггер турл; сезщ мушелер1 аркылы эсер етедьОсы сезхм мушедерийц кызмеп нэтижесшде жануарлар нактыжагдайды талдап жэне жинактап отырады, сондыктан сез1ммушелер! бгртщг сигналдъщ жуйеш курайды. Бул жуйе адамгада, жануарларга да ортак, ол болмыстыц тжелей сигналдау жуйес1болып табылады.Болмысты сигналдаудыц тагы да 6ip ерекше етнцй жуйеЫболады. Ол элеуметтш даму процесшщ эсершен адамдарда ганадамыган. Бул жуйе - сез. Сез аркылы сырткы жэне innci ортада болыпжат кан кубылыстар хабарланады. Екшпп сигналдык жуйешц631

аркасында адамдар ойлау кабтетш иеленедь Екшип сигналдыкжуйе 6ipiHmi сигналдык жуйе непзшде калыптасады. Адамда еюсигналдык жуйе функционалдык байланыста болады.20.13. Жогары дэрежел1 жуйкелж кызметтщ imuepiжайлы LniMЖогары дэрежелг жуйкелж цызметтщ munmepi (щсцалары)деп жуйке жуйесшщ жеке дарактарга тэн касиеттершщ жиынтыгынайтады. И. П. Павлов шшй бойынша жогары дэрежел! жуйкелжкызметтщ жеке сипаттары козу мен тежелу процестерьнщ пайда болып, ершу ерекшелжтерше байланысты. Bip текитщркенд!рпщтер TipKeciHe 6ip тулж мал еюлдер! непзшен б1рдейреакциямен жауап кайтарады. Дегенмен, мукият бакылаганда9p6ip дарактыц тек езше гана тэн езгеШелжтёр1 болатынынбайкауга болады. Мысалы, 6ip аткорада багылатын жылкылардыцжылкышыныц жем ynecripep кезшдеп эрекеттерще реакцияларыэртурл1 келедк 6ip жылкы тыныш турса, екнпшс! жерд1 тарпып,оскырынады, yniimnici 6ip орында тура алмай, эрльберл1 козгалабастайды, т.с.с. Мал реакциясындагы бул ерекшел1ктер оныцжуйке жуйесшщ касиеттер1мен байланысты. 0з кезепнде жуйкежуйесшщ касиеттер1 ОЖЖ-де пайда болатын козу жэне тежелупроцестершщ аракатынасына сэйкес калыптасады. Эр малдакозу жэне тежелу процестер1 6ip децгейде аткарылмайды. Оларкутшмен, тецдееппмен жэне жылжымалылыгымен ерекшеленедгОсы касиеттер аракатынасындагы езгешел1ктер жогары дэрежел1жуйкелж кызметтщ типтж ерекшел1ктершщ непзше алынады.Жуйкелж процестердщ Kymi ми кыртысы торшаларыныцжумыс кабшепмен, олардыц узак 9pi ауыр жумыстаргатез1мдшпмен аныкталады. Бул касиет кыртыс торшаларыныцжумыска кабшетппн сипаттайды да, дурыс не бурые шарттырефлекстер калыптастыруга кажет ттркещцрпштердщ ецжогары куиимен багаланады. Жуйкелж процестер Kymmi немесеэлсЬ болуы мумкш. Keft6ip иттерде шартты рефлекстерэлс1з ттркещцрпштерге де, куши ттркещцрпштерге де оцайкальштасады, ал баска б1реулершде к ун т ттркецщрпштерэсершен, керюшше, шектен тыс тежелу туындайды. Оларда шарттырефлекстер тек элаз жэне орташа Kymi бар ттркецщрпштергегана калыптасады. Организмге тым куши ттркецщрпш эсеретсе, онда жуйкелж процестер! куши жануар оган TnicTi реакцияменжауап берещ немесе мундай ттркецщрпштщ эсершжумсартып ж1берещ.632

633Жуйкелк процестердщ тецдестт козу жэне тежелу проuecrepiкушшщ аракатынасымен аныкталады. Егер жуйкежуйесшде аталган процестер купп б1рдей болса, онда ол тецгермген,ал б1рдей болмаса, тецгеришеген болып табылады.Жуйкелк процестер! куп т, 6ipaK козу npoueci басым жануарларгакупт козгыщгык тэн болады, оларда он шартты рефлекстержецш калыптасады, 6ipaK жктеу npoueci ете нашар журедь Егеркозу npoueci тежелумен салыстырганда элслздеу болса, ондай жануарлардак уп т ттркещцрпштер кобгнесе ми кыртысында тежелутудырады.Жуйкелк процестердщ жылжымалылыгы козу мен тежелудщ6ipiH-6ipi алмастыру жылдамдыгымен сипатталады. Булкасиетпен сырткы орта жагдайына байланысты жануардыц мшезкылыгыныцезгеру шапшацдыгы байланысты. Ж уйкелк процестержылжымалы (лабилъд1) немесе тоцырсщцы ( инерттг) болуымумкш. Жуйкелк процестердщ жылжымалылыгы жогары болса,жануар сырткы ортаныц кубылмалы жагдайларына шапшацбетмделеда.Жуйкелк процестердщ касиетгер1 жуйке торшаларыныцезшдш курылым ерекшелкгерщен байланысты. И. П. Павловтьщштаршше, жуйке торшаларыныц езше тон функционалдык корыболады жэне ол торша эрекетсмен байланысты шыгындалып отырады.К у п т жуйке торшаларында функционалдык кор мол болады,сондыктан олар узак мерзгм бойына жогары децгейде кызметаткара алады. Э лаз жуйке торшалары узак, к у п т жумыска шыдайалмайды, олар функционалдык корын тез шыгындайды.Жуйкелк процестердщ жылжымалылыгы тек жуйкеторшаларыныц курылым ерекшелктер! мен касиеттерше ганаемес, вегетативтк жуйке жуйесшщ тонусына, гуморальдык реттеумёханизмдершщ децгетане байланысты.Жогарыда аталган жуйкелк процестердщ уш тщсиетг - кугш,тецдестт жэне жылжымалылыгы жуйке ж уйесЫ щ типтгкерекшелттерШц негЫнде жатады да, жануардьщ мшезкылыктыкреакцияларына, организмнщ жалпы тонусына, оныцжрнлс кабшеп мен етм дш пне эсер етеда.Жуйкелк процестердщ купине, тецдестггше жэне жылжымалылыгынакарай И. П. Павлов жогары дэрежелг ж уйкелккызметп терт типке белген. Олардыц 6ipeyi элсгз, ал калган yuieyi- купт. Купгп типтёрщ ол устамды жэне устамсыз, ал устамдытитггердд ширак жэне инертп деп беледа (235-сурет).Демек, И. П. Павлов жктеу! бойынша, жогары дэрежелг

235-сурет. Жогары дэрежел1 жуйкешк эрекеттщ THirrepiжуйкелж цызмет элсЬ, устамсыз, ширац жэне тоцыраццы болыпбвлтеЫ.¥стамсыз типке жататын жануарларда козу мен тежелу процестершщKynii жогары болады да, козу npoueci тежелуден басымырак;келедь Ми кыртысында козудыц купп басым болгандьщтанол тез жайылады да, iniKi тежелу процесшщ туындауы,жпегеу npoueci киынга согады. Бул типке жататын жануарлар шамадантыс козгыш, arpeccHBri, устамсыз, уркек келед1, уйретугекиын конедьШирац типке жататын жануарларда козу мен тежелу процестершщкупп жеткшкп api шамалас болады жене 6ip процессeKiHmiciMeH оцай, шапшац алмасады. Ми кыртысында оц жэнеTepic индукция айкын байкалады, сондыктан жуйке npouecrepiшамадан артык жайыла алмайды. Бул типке жататын жануарларсырткы орта жагдайларына шапшац бешмделед1, 9p6ip жацаттркец щ рпит тез ацгарады, оларды оцай кабылдайды.Тоцыращы тип окшдершде де жуйке процестершщ куппжеткшкп болады, 6ipaK, оларга токырау сипаты тэн болгандыктан6ip-6ipiMeH баяу алмасады. Ми кыртысы торшаларында пайдаболган козу не тежелу npoueci баска аймактарга таралмай, солпайда болган жершде узак; уакыт сактальш калуы мумкш. Мундайтипке жататьш жануарлардыц сырткы эсерге жауабы элЫз, баяукелед1, сондыктан олар коршаган ортада байкалатын шапшацезгер1стерге нашар бешмделедйЭлси типке жататын жануарларда козу жэне тежелу процес-Tepi нашар туындайды. Олардыц сез1мталдыгы жогары болганымен,жумыс кабшеп, тез1мдшпт томен, сырткы орта жагдайла-634

рына бёшмдшп нашар келед1, мал жш ауырады, коркак,жасканшак болады.И. П. Павлов усынган жогары дэрежел1 жуйкелж кызметтщнус кал ары Гиплократтыц адам темпераментш жжтеу1мен сэйкескеледь Дегенмен, тек нактылы 6ip типке гана жататын екшдер сиреккездеседа. Непзшен, жануарлар эртурл! типтердщ жиынтыгынемесе 6ip тип пен екшип типтщ аралык нускасы болып КеледьЖогары дэрежел1 жуйкелж кызметке тэн типтж ерекшелжтерете ерте, тел туган кезде кальпггасканымен, жуйкелж процестерTipuimiK барысында жетше, ныгая туседа, онын жылжыгыштыккасиеп уйрету кезшде, сырткы орта жагдайына карай езгереда,жаксарады.Жануардын жогары дэрежел1 жуйкелж кызметшщ ерекшелжтер!малдьщ ешмдшгше, оны шаруашылыкта пайдалану мерзймшеыкпал ете,щ. Мысалы, сиырдын cyrrmiri, сутшщ майлылыгы,сауута ьщгайлыгы жогары дэрежел! жуйкелж кызметтишне байлынысты езгерш отыратыны аныкталган. Жуйкекызмет1 ширак жануарлар cyrri келеда. Мун дай сиырлар кутшбагужагдайларына тез кендшп, азыкты тшмд1 пайдаланады.ЭлсЬ типке жататын сиырлар сутс1з келед1, олар ерте суалыпкетедь Бул типтщ букаларында жыныстык рефлекстер нашараткарылады, олардан урык алу киынга согады. Оларды сырткытежеуип эсерлерден коргап, катал тэртпшен пайдаланган жен.¥стамсыз типке жататын букалар асау болады, оларды дурыспайдаланбаганда жыныстык дэрменаздж байкалады. Мундайбукалардан урыкты кез келген уакытга алуга болады, 6ipaK шэуетсапасы темен, мвлшерд аз келеда.Ширак т ш т букалар сырткы орта жагдайына жаксы бещмделгешмен,бгрьщгай жагдайда пайдалану оларды кажытады,мшезше Tepic эсер етед;.Инергп тиггп букалар урык алу устшде баяу козады, 6ipaK сапалышэует бередь Оларга тез^мдалж тэн. Дурыс азыктандырыпкутш-баккан жагдайда оларды шаруашылыкта узак уакыт тшмдапайдалануга болады.20.14. Функционалдык жуйе жайлы иймФункционалдык, жуйе - езшщ уйлешмда кызметшщ нэтижесшдебелгш 6ip максатты эрекеттщ туындауын камтамасызететш, ездшнен реттелш отыратын органдардьщ жылжымалы6ipnecriri. Бул угымды И. П. Павловтын рефлекстж теориясынепзшде кернекп физиолог Н. К. Анохин усынган. Функционал-635

дьщ жуйе туралы ш м рефлекепк теорияны эр! карай дамытуда,терецдетуде, кецейтуде, айкындай тусуде мацызды рел аткарады.Бул miMfli рефлекстйс теорияныц жогары, жаца мазмунды децгешдеуге болады. Функционалдык жуйе туралы ш м организмнщэртурш курделшктеп, белгш максатка багытталган ю-эрекеттж:реакцияларыныц, мшез-кылыгыныц механизмш, шш сырынтусшд!ред1П. К. Анохин niiripiHe сэйкес функционалдык жуйе кызметшдеец Heri3ri шешунй фактор - эрекет нэтижеЫ. Организмнщ максатты,баста козделген нэтижеге колы жеткенде гана оныц муктаждыгыкамтамасыз етшп, канагаттану туйсш пайда болады.Тек осыдан кешн гана калыптаскан функционалдык жуйетаратылады, максатты ic-эрекет токтайды. Аткарылган эрекетнэтижеш бастапкы максатка сэйкес келмесе, организмд1 канагаттандырмаса,онда функционалдык жуйе баскаша курылып,максатты нэтижеге багытталган ic-эрекет 9pi карай жалгасады.Осымен байланысты функционалдык жуйе курамалары еютопка болщедь 1-турацты бвлшдер тобы. Бул функционалдыкжуйенщ тиянакты, езгермейтш болш, оныц морфологиялык жэнефункционалдык непзш курайтын элементтер (мысалы, тыныс алуоргандары - тыныстык функционалдык жуйенщ, ас корыту органдары- ас корыту функционалдык жуйесшщ туракты бел1мдер1,т.с.с.) болып табылады. 2-взгермелг бвлшдер тобы. Оларды нактылыжагдайда максатты нэтижеге кол жетюзуге багытталганю-эрекеттерд1 камтамасыз етуге кажетп, функционалдык жуйекурамына уакытша косылган элементтер курайды (мысалы, аскорыту nponeci кажетп децгейде журу ymiH функционалдык жуйекурамына кан айналым, тыныс алу органдары камтылады). Булбел1мда курайтын топ максатты нэтиже алынганнан кейш жэнеорганизмнщ кушне байланысты 6ip жуйе курамынан екшппешеауысып отырады.0p6ip функционалдык жуйе курамына мына бол1мдер мшдетптурде енедт 1. Афференгпк жинактау (синтез). 2. IIIemiMкабылдау. 3. Эрекет багдарламасы жэне эрекет нэтижесшщ акцепторы.4 .1с-эрекет. 5. Эрекет нэтижезд жэне оныц KepceTKinrrepi.6. Эрекет параметрлерш Kepi афферентациялау (236-сурет).Кез келген ic-эрекет афферентпк синтезден, максатты биологиялыкмуктаждыкты аныктаудан басталады. Афферентпксинтезд! icKe асыру ушш 6ipHeuie компонент керек. 1-эрекетmypmKici (эсер), 2-эсер афферентациясы (орта жагдайы), 3-доминанттымотив жэне оныц эсерлш децгешн аныктайтын эмо-636

637Kepi афферентация

ция, биологияльщ мщтаждьщ, 4-уза/; мерзшдт ес механизм!.Аталган компоненттер уш турл! нейродинамикалык механизмнщ- багдарлау-зерттеу реакциясыныц, цозудыц нейрондаргатогысуыныц жэне цыртыс-цыртыс асты реверберацияныц аркасындаезара эрекеттесед!. Осыныц нэтижесшде нактылы жагдайгасэйкес келетш ic-эрекет аныкталып, эртурл! эрекет жолыньщец колайлысы, ец тшмд!с! тацдалып, шеппм кабылданады.Афференттш синтез ми кыртысыныц сигналдар келш тускенбарлык орталыктарында журед!; Жануарларда бул - epiKci3,санасыз акт. Ол эрекет еркшдшн шектейд!. Афференттш синтезжург!зет!н курылымдардан жуйке импульстер! белгш! 6ipорталыктарга (козгагыш) багытталады да, булшык ет тонусыезгеред!, белгш б!р кимьш дайындалады.Шешш цабылдау - кез келген эрекетг! орындаудыц мацыздысатысы. Шеннм кабылдау непзшде болашак эрекетт!ц максатыайкындалып, багдарламасы белгшенедь Багдарлама непзшдеeKi турл! нэрсе аныкталады: 1. Эрекетп тудыратын аткарушымушелерге багытталган буйрыктардыц эфференттт жуйей.2. Болашак эрекет нэтижелерш кадагалайтын арнаулы курылым- эрекет нэтижестц акцепторы. Демек, эрекеттщ модешжумыстыц аткарылуынан, оныц нэтижелершен кеп бурын калыптасады.Эрекет барысы, оныц нэтижелер!н!ц жоспарга, багдарламагасэйкестит акцептордан Kepi афферентациялау нэтижес!нде аткарылады.Kepi афферентация арнайы рецепциялык арналараркылы жузеге асырылады. Эрекет нэтижелер! жайлы Kepiжетюзшген мэл!меттер олардыц жоспарланган модел1мен салыстырылады.Егер параметрлер 6ip-6ipiMeH сэйкес келсе,организмнщ бул эрекет! аякталады, ал сэйкестш болмаган жагдайдажаца эфферентпк багдарлама курылады да, эрекет кайтабасталады. Процесс афференттш синтезде койылган максаторындалганга дейш кайталана беред!.Жануарлар эрекетш, олардыц белсендшгга нактьшы 6ipкажеттшк тудырады. А л енд! осы кажеттшкп канагаттандыругабагытталган организмн!ц ерекше куш!н мотив деп атайды. Олмидыц белгш! курьшымдары белсендшгшщ езгеругмен байланыстыкалыптасады да, оныц биологияльщ кажеттшп (коректш,жыныстьщ, т.б.) канагаттандырылады.Организмнщ imKi ортасындагы биохимияльщ езгергстер менсырткы эсерлер орталык хеморецепторлар аркылы козу процесшеайналып, гипоталамустыц арнаулы мотивт!к орталыктарыныц638

белсендшгш кущейтедь Бул орталыктардан козу импулыплимбикалык жуйеге, торлы курылымга жэне ми кыртысына тарайдыда, максатты мшез-кылыктык эрекеттщ багдарламасыпайда болады. МОтивтпс козу мидан если энграммасын (естж i3)тауьш, организмнщ эндокриндж статусыи озгертед!, мидыц эмоциямеибайланысты курылымдарыньщ белсендшйгш арттырады.Эмоция - малдыц эртурл1 сырткы жэне ifflki ттркецщрпштергерахаттану немесе жеру, урей, куаныш, т.б. туршде бейнеленетшсубъекта BTi реакциясы. Эмоциялар эрекет нэтижесшщакцепторында эрекет нэтижезд мен кезделген максатты эре-Kerri салыстыру непзшде калыптасады. Багдарлама мен эрекетнэтижеа сэйкес болса оц, ал сэйкес келмесе, Tepic эмоция,нэтижеге канагаттанбаушылык туындайды. Эмоциялар лимбикалыкжуйе курылымдарында (гиппокампта) жэне гипоталамустакалыптасады. Оларга жаца кыртыстыц мацдай белтнщ декатысы болады.Эмоцияныц биологиялык мацызы оныц сигналдык жэне реттеуmi кызметшде. Сигналдык мэш аркылы ол белгш 6ip эсердщпайдалы немесе зияиды екенш, орындалган эрекеттщ табыстынемесе табыссыз екешн бшд1ре алады. Осы дан барып организмезше тшмщ бешмделу реакцияларын уйымдастырады.Эмоцияныц реттеупи мэш йейзшдё пайда болган кажеттшкпканагаттандыруга багытталган белсендшк калыптасады жэнеттркецщрпш эсерш кушейтуге немесе эларегуге Мумвонджберет1н, организмнщ сырткы ортаньщ озгерген жагдайына бе-Шмделуш камтамасыз ететш эрекеттер жузеге асырылады. Ка*жеттшк отелсе, оц эмоциялар, етелмесе, Tepic эмоциялар туындайды.Эмоцияныц карапайым жэне курдел1 Typnepi болады. К,арапайымэмоция адам мен жануарлардыц табиги кджетгшпмен байланыстытуындайды. Мысалы, гомеостаздык эмоция ашыгудан,шелдеуден, т.б. туындап, inrki орта турактылыгын сакдауга багытталганмазасыздану, 1здену, кцмьш-эрекеттщ кушекм турщдебейнеленещ. Инстинктш эмоция жыныстык, коргану, т.б. эрекеттшреакциялар турщде байкалады. Kypdeni эмоция адамга ганатэн, ол элеуметпк кажеттшктердщ (интелектуалдык, моральдык,эстетикалык, т.б.) втелу1мен байланысты туындайды.Эмоцияны калыптастыруда, реттеуде лимбикалык жуйе курылымдары(гиппокамп), гипоталамус, ми кыртысыньщ мацдайлык6eniMi мацызды рол аткарады. Ми кыртысыньщ мацдайлыкбелгмш алып тастау немесе закымдау эмоциялык куйдщ639

темендеуш тудырады. А л эмоцияныц ез1 жануарлар мен адамнынорта жагдайларыныц езгерютерше бешмделу процестерш уйымдастырудамацызды рел аткарады.20.15. Этология жэне оныц мазмуныЭтология - жануарларыныц мшез-кылыгыныц биологиялыкзацдылыктарын зерттейтш гылым саласы. «Этология» деген атаугрек тшнен алынган, мшез-кыльщ деген магына беред1 (адамгабайланысты «мтез-цулыц» деп аударылганы жен). А л мтезцылъщдеп жануардыц йрш шк ортасымен карым-катынастыкамтамасыз ету ушш аткаратын курдел1 эрекетшщ жиьгатыгынайтады.Этология гылым саласы репнде 1930-1950 жылдараралыгында Австрия галымы К. Лоренц, Голландия галымы Н.Тинберген, т.б. зерттеулер1 нэтижесшде калыптаса бастады.Классикалык этологияныц непзш инстинктер мен олардыц эволюциясын,жеке турлердщ мшез-кылыгыныц калыптасуындагытукымкуалаушыльщ пен орта жагдайыныц езара эрекеттеспгшзерттеуге арналган зоологтар ецбектер1 кураган. Этология зоологиямен эволюциялык ш м непзшде пайда болып, физиология,экология, генетика жэне мшез-кыльщ генетикасымен тыгызбайланыс тузген. Этология негтнен табиги, туа бшкен мтезцылъщтармен инстинктердг, олардыц дамуын ( эволюциясын)зерттейдиЭтология мшез-кылыкты жануарлардыц сырткы ортаменкеп кырлы эрекеттесушщ бейнеЫ деп санайды. Этология мшезкылыктыцтуа бггкен курамаларын зерттейд!, организмнщ турл1реакцияларыныц сырткы KepiHiciH аньщтайды. А л физиологияжануарлардыц мшез-кылыгын камтамасыз ететш ми кызметшщжуйкелж механизмш зерттеищ. Осымен байланысты бул eiti пэн6ipiH-6ipi толыктырып, мшез-кыльщтыц туа бггкен жэне журепайда болган турлершщ накты жуйкелж механизм1н ашады.Ммез-цылъщ турлери Мшез-кылыкка жеке дарак керсететшкез келген белсендшк жатады. Мшез-кылыкты сипаттау максатындаJI. В. Крушинский (1960) «Унитарльщ (тугаскан) реакция»жэне мшез-кыльщтыц биологиялык Typnepi атты eKi тусшжусынды.Унитарльщ (тутасцан) реакция - шартты жэне шартсызрефлекстердщ 6ipiryi непзшде калыптасатын мшез-кыльщтыц6ipryrac Kepimci. Бул акт жеке бешмделу эрекетш камтамасызетуге багытталады жэне мшез-кылыктыц карапайым белшеп болыптабылады. Ол белгш 6ip улпмен орындалады. Унитарльщ640

реакция уш кампоненттен турады: 1) инстинкт, немесе эртурл!курделийктеп шартсыз рефлекстер жиынтыгы; 2) уйрену; 3) пайымдауэрекет1. Эрекетп аткаруда аталган компоненттердщаракатынастарындагы улестйс эртурщ болуы мумган, Олардыцшшде шартсыз рефлекстер урпацтар жинацтаган тэжгрибетпайдалануды, ал уйрену (шартты рефлекстер) жэне пайымдауэрекетг организмнщ нацты жагдайдагы ец muiMdi реакциясынкамтамасыз emedi, икемдшктщ H e m i болып табылады.Жеке унитарлык реакцияларды 6ipiicripy нэтижесшде мтезцылыцтыцбиологияльщ турлерх: корекнк, багдарлау, жыныстык,ата-енелж (урпак коргау) жузеге асады. Аталган кеп aKTini мшезкылыкорганйзмшц биологиялык муктаждыгын камтамасызетедг.Жануарлар мшез-кылыгы туа б!ткен жэне журе пайда болганболып eKi топка белшеДгТуа бгткен мЫез-цылыц курамалары тукым куалайды, оларeni6ip жаттыгусыз, уйретус!з-ак аткарылады. Бешмделу нэтижесшекарай туа бггкён мшез-кылык жыныстык, урпак коргау,коректш, сактык, зерттеу, доминанттык болып жштеледа. Демек,туа бгткен мшез-кылык белгип 6ip жагдайда аткарылатынкурдел! ic-эрекеттщ жиынтыгы инстинкт болып табылады.Физиологиялык тургыдан инстинкт - эволюция усладе ipiKтелгеншартсыз рефлекстердщ курдел1 тЬбеп. Бул курде л i шартсызрефлекстер (мысалы, уя жасау, ойнау, т.с.с.) тек жеке рефлексдогасынан гана кур алмайды, олар oipryrac мшез-кылыктыкжиынтык болып табылады. Оларды камтамасыз. етуде арнаулырефлекспк белщдер - туртсй жэне бекпупп катысады.Туа бшсен бешмделу эрекетш таксис, рефлекс жэне инстинктсиякты реакциялар курайды. Журе калыптаскан эрекеттергеуйрену мен ойлау жатады.Таксис - теменп сатыдагы жануарларга тэн организм менсырткы орта катынасын камтамасыз .етепн эрекеттщ карапайымтур!. Эволюцияныц жогары сатысында таксистщ мацызы темендеп,оны бешмделу механизмшщ элдекайда жетшген турлерт алмастырады.Таксистер ортаныц кёйбтр факторларына багытгалу,багдарлану болып табылады. Б1р жагдайда таксис эсерге автоматыжауап ретшде кайырылган карапайым козгалыс - кимылтуршде бёйнелёнёдг, ал баска 6ip жагдайда ол курдел1 эрекеттщ6ip элемент! болып шыгады.Рефлекс те бешмделу эрекетшш! 6ip Typi. Бул жерде шартсызрефлекслк реакция жануарлар дуниесщдеп бешмделудщ непзпкуралы ретшде карал ады.Инстинкт - туа бгткен мшез-кылыктыц жогары, курдел1 Typi.41-888 641

Ол организмнщ сырткы жэне iniid ттркендаргмнтер езгер1стершежауабы ретшде тарихи даму барысында пайда болган курдел1мшез-кылыктык эрекен, турдщ накты т!ршшк жагдайларынабешмделу формасы. Сондыктан инстинкт турдщ сакталуынжэне дамуын камтамасыз етедь Айта кетер жайт, йршшктщ текалгашкы сатыларында гана шартсыз рефлекстж реакциялар тазакушнде кездесед!, кейппрек оларга кептеген шартты рефлекстеркабатгасьш кетед!Сонымен, жануарларда тарихи даму барысында сырткыортаньщ салыстырмалы теракты жэне мезгш-мезгш кайталаныпотыратын жагдайларына бешмделу нэтижесшде тукым куалайтынтуа бггкен мшез-кыльщтьщ эрекеттер калыптасады. Осымен катарсырткы ортаныц кубылмалы, тураксыз жагдайларына бешмделубарысында журе калыптаскан мшез-кыльщтьщ эрекеттер де пайдаболды. Мшез-кыльщтыц б^л Typi уйрену нэтижесшде пайдаболады.Уйрену - жеке дарактарда еткен тэж1рибеш ескере отырыпжаца бешмделу реакцияларын калыптастыруга, ти1мс1з реакциялардыжоюга багытталган процесс. Уйрену нэтижесшде жануардыцмшез-кылыктык эрекет1 оралымды, бешмделпш сипат алады.И. П. Павлов зерттеулерше сэйкес уйренудщ непзшде шарттырефлекстердщ калыптасу механизм! жатады.Журе пайда болган мшез-кыльщтык эрекеттщ ец жаксы зерттелгенTypi - шартты рефлекстер. Уйрену нэтижесшде классикалыцшартты рефлекс жэне операнттьщ шартты рефлекскалыптасады. Уйренудщ алгашкы туршде шартты сигналга жануаршартсыз рефлекстермен, ал еюнпп туршде кимыл-эрекетпенжауап бередь Уйренудщ аталган ею Typi де ассоциациялъщ уйрену(жинацталган тэжгрибе) болып табылады, ce6e6i олар мидауакытша байланыстыц пайда болуыныц нэтижесшде аткарьшады.Машьщтану, латенттт уйрену, елттеу, импритинг уйренудщассоциациялык емес турше жатады. Бул жагдайларда мидакешшрек кайта жацгыртылатын естщ i3 калады, ассоциациялъщбайланыстар тузшмещц.Машьщтану - шартсыз багдарлау рефлекстерш калыптастыру,залалсыз бегде нысандарга реакция аныктау нэтижесшдеаткарылады. Буркенш1 (латенттт) уйрену - жануарлар есшдееткен окигалардан калган немесе оларга уксас не таныс окигаларкайталанганда жацгыратын is. Елттеу - басканыц ic-эрекетшкайталау аркылы TipnimiicriK мацызы зор эрекеттерге дагдьшану(балапандар - дыбыс шыгаруга, сайрауга, тел - жайылуга, т.с.с.).642

Импритинг ( есте цстдыру) - уйренудщ ерекше Typi, сш дарадамудыц ен алгашкы сатыларында байкалады, узак жэне 6epiKс акт алады. Мысал репнде жаца туган телд i н немесе кауыздан жацашыккан балапанныц енесшщ артынан, ол болмаса кимылдаганзаттыц соцынан epin журуш айтуга болады. Импритинг аркылыжануар ом1ршщ белгш 6ip кезшде сырткы орта нысандарыменбайлаиыс калыптастырады. Демек, импритинг жануардыц мшезкылыктыкэрекетшщ калыптасуы и да мацызды рел аткарады. Оларкылы кажетп заттар мен кубылыстар есте сакталады.Есте цстдыру механизмi жайлы эл1 кунге дешн тиянактыniKip жок. Keft6ip зерттеушшер (А. Г. Понугаева, 1973) оны естщерте дамыган Typi деп тусщщрсе, баска галымдар (А. Г. Воронин,1969) оны жннакталган рефлекстерге сенсибилизация (сез1мталдыктыцжогарылауы) процесше непзделген уйренудщ карапайымTypi деп санайды.Журе калыптаскан мшез-кылыктык эрекеттщ ец курд ел i Typi- инсайт (зеректт), тусшуге непзделген акылды эрекеттердщнышаны. Инсайт кебшесе жогары сатыда дамыган приматтардабайкалады. Мысал ретшде жануарлардыц каралайым куралдыпайдалануы, кара кустыц тасбаканыц кабыгын бшктен тастапжаруы, т.б. келпруге болады. Кейде жануарлар б1рнеше реткайталанган сэтйз эрекеттен кейш, аз узине жасап, кенет езэрекетшщ сипатын езгертед1 де, максатты эреКетп орындаудыцдурыс шешшш табады.Уй жануарларында мшез-кьшыктык эрекеттщ б1рнеше iypiболады. Олар метаболигпк (корекпк), комфорттык, корганыстык,yftipniK (топтык), жьшыстык, урпак коргау (ата-енелж), зерттеуэрекеттер1, т.б. болып ж1ктелед1.Крректт мтез-цылык, деп жануардыц азыкты 1здеп, кабылдап,организмдеп метаболнтпк гомеостазды сактауга багытталганбелсендшпн айтады. Бул туешшеё азык пен суды эртурл!багьш-куту жагдайында кабылдау шапшацдьны, шайнауMep3iMiH реттейтш механизмдер, зэр мен нэжпуп бешп шыгаружэне олардьщ тэул1ктж сипаты жатады. Ас корыту жолындагыметаболигпк ауыткулар мен механикалык ёзгерютер эсершенкорекпк кaжeттiлiк пайда болып, гипоталамус аркылы ездптненреттеу Tenicrepi юкё косылады. Бул организм гомеостазын уакытшаэндогецщк реакциялар аркылы (корекпк заттарды коймаларынаншыгару жэне оларды тарату) сактауга мумкщщкгугызады. BipaK бул жолдьщ мумкхщцп nieicreyni гана болады,зовдыктан ОЖЖ-шц жогаргы бетмдерщде коректену мотивация-643

сы туындайды да, езшдж реттеу тенгшщ сырткы механизм! ккекосы лады. Осыиьщ нэтижеЫнде азык кабыдданып, организмнщкоректж коры толыктырылады да, гомёостаздьщ ауыткыганKopceTKiuiTepi калпына келиршедьКомфорттъщ мтез-цылъщ жануардыц езше ти1мд1 нрш шкжагдайын тугызуга багытталган реакцияларымен сипатталады.Кебшесе, ол дене жылуын реттеу эрекеттергмен (окшаулану,колайлы жер 1здеу, жылу тузущ жэне жылу белущ кушейтуне эларету) байланысты. Осы эрекеттерге коршаган ортаылгалдыгыньщ, ауаньщ газдык к^рылымьшьщ, т.б. ауыткуларынабайланысты туындайтын реакциялар да жатады.Сацтъщ мтез-цыльщ енжар (пассивп) жэне белсецщ (активтт)болып бвптедх. Енжар ещтану жануардыц эрекетаз, кимылсызтурып калуымен сипатталады. Кейб1р жануарлар катерл1 сэттебытырай кашып, тыгыльш кал ад ы. Кимылсыз калшиып калу немесетыгылу сырткы тежелумен байланысты (А. Крушинский,1943).Бел’сендг цоргану реакциясы кезшде жануар езшщ кейтнезгерщщ, айбат шегёд!. Мысалы, жылкы кулагын жымитып,оскырынады, жерда тарпиды, Ticteyre, тебуге ыцгайланады. Б^каалдьщгы аяктарымен жервд тарпьш, OKipin, жакындаган адам менмалды сузуге ыцгайланады. Корганыстык эрекеттер кебшесеушрдеп жеке дарактардыц аракатынасын аныктау кез1ндебайкалады.Мшез-кыльщтыц кальштасуьшда багдарпау реакцияларыда мацызды рел аткарады. Жануар белпсЬ, бурын таныс емесбейматм жагдайга кездескенде жан-жагына карап, жердь ездершкоршаган заттарды шскелеп, дыбыстарды тыцдап, багдарлаунэтижесшде белгш эрекет аткарады. Багдарлау реакциялары,dcipece, жас тел ем1р1нде мацызды рел аткарады. Жас телгезерттеу эр.екегт де тэн. Оныц аркасында шартты рефлекстеркалыптасады, жануардыц мшез-кылыктык эрекет1 жетшедьBip тулпс екшдершщ ушрдеп (табындагы, отардагы, келедеп)езара катынасын тобырпъщ мтез-цыльщ аньщтайды. Жануарлардыцезара шайкасынан кешн топ бастаушьшар аныкталады,эяс13, жасканшак, коркактар топтан шеттетшед1, топта децгейлш(иерархияльщ) устемдш калыптасады. Осыган байланысты жайылыпжургенде немесе тыныстаган кезде жеке дарактар арасындабелгш алшактык сакталады, ушр тэртшпен реттшк сактайотырып козгалады.644

Бакылау сурацтары1. Жогары дэрежеш жуйкелж кычмет дегешмп не жэне оны кандайэдютермен зерттещц?2. Улкен ми жарты шарлары вдьщметшщ непзшде кандай принциптержатады?3. Ми кыртысында орталыктардын шогырлануы дегешадз не?4. Шартты рефлекс дегещшз не жэне ол калай калыптасады?5. Ми кыртысындагы тежелу процесшщ кандай турлерш 6lneci3? Тежелупроцесшщ биологияльщ мацызы неде?6. Шартты рефлекстердщ шартсыз рефлекстерден айырмасын атаныз.7. Уйкы дегёгпшз не, онын табигатын калай тусшд!реЫз?8. Ес дегешм!з не, оньщ кандай турлерш 6ineci3?9. Динамикалык стереотип дегешшз не, оный практикада кандайманызы бар?10. Жогары дэрежет жуйке кызметшщ типтер1 дегетмаз не?11. Функционалдык жуйе дегешм1з не? Оныц курамын атацыз.12. Этология дегешмз не? Мшез-кылыкгыц турлерш баяндацыз.Мшез-кылыктыц негЬшде кандай физиологиялык механизмдер жатады?Тараудыц кыскаша свздшАлгашцы жауап - первичные ответы.Аначиз, талдау - анализ.Бейтарап тйтркендгргш - индифферентный раздражительEipimui pemmiK шартты рефлекс - условный рефлекс первого порядкаБвгеу - запаздывающее торможениеДагдылы эрекеттер (инстинктер) —инстинкты.EcmiK гз, энграима - следы памяти, энграммаЖалгыз фазалы (монофазалы) уйцы - монофазный сон.Жасанды шартты рефлекстер - искусственные условные рефлексЖуре цалыптаскдн мтез-кршык; - приобретенные поведения.Жогаргы дэрежел1 жуйкелгк к;ызмет —высшая нервная деятельностьЖогаргы pemmiK шартты рефлекстер - условные рефлексы высшегопорядкаЖулгё, сай - бороздаЖпапеу - дифференцация, дифференцировочное торможениеКеп фазалы ( полифазалы) уйцы - полифазный сон.Каптачдаскрн шартты рефлекс - наличные условные рефлексы.Карапайым функционалдык, бipлecmiк - элементарные функциональныеединицы. 1Кимыл-кррганыс тэсшг - двигательно -оборонительная методика.Кимыл-цоректис тэсш - двигательно-пишевая методика.645

К,озудыц нейрондар тЬбегтде э/сацгырыгуы - ревербарацияК,ойнаулар - пазухиКурылымдьщ принцип - принцип структурности.Цысца мерзшдт. ес - краткосрочная памятьМерзтЫк шартты рефлекс - условный рефлекс на время.Мтез-цыльщ - поведение.Жуйкелж процестердщ жайылуы - иррадиация нервных процессов.Жуйкелж процестердщ езара эрекеттестт, индукция - индукциянервныхпроцессов.Жуйкелт процестердщ шогырлануы - концентрация нервныхпроцессов.Оц индукция - положительная индукция.вшу - угасание, угасательное торможение.СебептШк принцип/- принцип причинности, детерминизмСергектт, ояу-куй - бодрое состояние.Сергек, баяу уйцы - медленный, ортодоксальный сон.Сыртцы, индукцияльщ тежелу - внешнее, индукционное торможение.Табиги, туа бткен мшез-цыльщ - врожденное поведение.Табиги шартты рефлекстер - натуральные условные рефлексыТэулгктпс, циркадальщ ыргац - суточные, циркадные ритмы,Терец, шапшац уйцы —быстрый, парадоксальный сон.Tepic индукция - отрицательная индукция.Тугызылган потенциалдар - вызванные потенциялы.Тузац - ловушка.Уацытша байланыстьщ туйьщталуы - замыкание временной связи¥зац мерзшдт ес - долговременная память.Унс1здт камерасы - камера молчания.Шартсыз рефлекстер —безусловные рефлексы.Шартсыз тежелу - безусловное торможение.Шартты рефлекс - условный рефлекс.Шартты тежеу - условное торможение.Шартты ттгркендгргщ - условный раздражитель.Шартты ттгркендгргштг бетту, ныгайту - подкрепление условногораздражителя.Шектеу - запредельное торможение.646

21-map ayТАЛДАГЫ Ш ТАР (АНАЛИЗАТОРЛАР) ФИЗИОЛОГИЯСЫСезш мушелерх немесе сенсорлык органдар (латын Тшшдеsensus - цабылдау, сезу, туйсту деген магына беред1) - iimri жэнесырткы ортадан Typni тгаркенд1ргщггердщ эсерш кабылдаугабешмделген, ете жогары маманданган органдар. Олар - курде л iкурылым болып табылатын сез1М жуйесшщ тек кана шетю,кабылдаушы аппараты. Сез1м мушелер1 сырткы ортаныц эртурл1эсерлерш кабылдайды да, организм мен коршаган орта арасындакажетп байланыстын калыптасуына дэнекер болады. Соныменкатар олар ОЖЖ-ге iuiKi агзалардьщ, булшык ет пен буыннынфизиологиялык куш, дененщ кещспктеп жагдайы жайлы да хабарлайды.Осымен байланысты И. П. Павлов сез^м Mymeci дегенсезд1анализатор (талдагыш) деген терминмен ал маеты рудыусынган. И. П. Павловтыц niKipiHe сэйкес сезщ Mymeci теккабылдаушы аппарат. Ал сез1мдпс талдау мидыц арнаулы, жалпыламажэне аралык (ассоциативпк) курылымдарыныц катысуыменаткарылады. Сез1м жуйесшщ ец жогары белш1 ми кыртысыньщассоциативпк epici болып табылады.21Л. Талдагыштар, олардыц курылым принцип!, жжтелуьжалпы касиеттер1Анализатор - талдагыштар (грек тшнде analisis - жщтеу,талдау деген магына бередО деп сырткы жэне iniici орта ттр -кецщргпптерш кабылдап, талдау журпзетш жуйкелж курылымныцкурдел1 жуйесш айтады. Талдагыштар кабылдаушыкурылымнан - рецептордан, епозпш белжтен (жуйкел1к жолдан)жэне мидыц улкен жарты шарларыныц кыртысында орналасканорталык белмнен турады. Демек, кез келген анализатор сез1мталкурылымнан - рецептордан басталады.Тарихи даму процеанде 9p6ip анализатор ттркещйрпштщбелгш 6ip турщ кабылдауга бешмделедь Рецепторда ттркен-ДфгЬш энергиясы электрохимиялык потенциалга айналады да,эртурт амплитудалы жэне турл! тербел1сп импульстер коды пайдаболады. Одан dpi бул импульстер жуйке орталыгына (сенсорлыккурылымдарга) жётшзшед1 де, ол жерде талдау nponeci журш,код шешшед1, туйсж пайда болады (237-сурет).647

Физикалык тургыдан барлыксез1мдш жуйелерде туындайтын потеициялдардьщ6ip-6ipiHeH айырмасыболмайды. Хабардьщ саласымен пайда болатын туйсж сипатырецепторлардыц езщщк касиеп менимпульстер жетюзшген сенсорлыкаймак табигатына байланысты. Ре-237-сурет. Анализаторлардыц курылымиринципщ щ сызбасы: I - афферентпкталшьщтар (А ) тогысатын жулын мен сопакшами аумагы; II — таламус аймагы; III - микыртысы аймактары; 1-7-рецепторларцепторларга Kynii жеткшкт! инадекватты ттркецщрпшпен эсереткенде сол сез!м мушесше тэн туйсж пайда болады (мысалы, кезсоккыга ушыраса - упщын кершёДа). Осымен байланысты немгсфизиологи И. Мюллер сез1м мушелер! «menmdi энергия» занынепзшде кызмет аткарады деп тужырымдаган.Мюллердщ niKipiHe сэйкес кез келген туйсж (сэуле, дыбыс,дэм, т.б.) сырткы орта заттарыныц касиетш, сипатьга бейнелемецщ,ол сез1м мушесшщ табигатына сэйкес, оныц функционалдыкерекшел1пмен байланысты туындайды. Мысалы,ттркецщрпш эсер1мен есту жуйкеа козса, дыбыс, ун естшещ.№стж жуйке козса - Hie бшшед1, т.с.с. Демек, бул зац туййктщсебептшгше кумэн келпрт, коршаган ортаны, болмысты танумумюндпш жокка шыгарады. Осыган байланысты аталган зац«физиологиялык идеализм» деп аталган философиялык агымныцнепзше' алынган.Диалектикалык материализм туйс1кп коршаган ортадагызаттардыц субъективп бейнеа, сырткы дуниенщ санада бейнелeнyiдеп санайды. Сырткы орта - туйыктер кез1, сез1м мушелер1 -эсерд1 кабылдайтын какпа, ал ми - кабылдау процесшщ нактылыгын,дэдщгш камтамасыз ететш муше.Талдагыштар организмде орналаскан орнына карай сыртцыжэне iwxi болып еюге бёй1ред1. Сыртцы талдагыштардыц кабылдаушыаппараттары контактылык (тушспел1) жэне дистанциялык(алшактык) экстерорецепторлардан куралады. Контактылыцрецепторлар ттркещцрпшпен тжелей тушскендегана козады. Оларга Tepi рецепторлары (ауырсыну, температуралык,жанасу) мен дэм рецепторы жатады. Дистащиялыц ре-648

цептдрлар ттркенд1рпшпен тшелей жанаспай-ак алшактанкозады. Оларга тс, керу, есту талдагыштары жатады.huKi талдагыштардыц кабылдаушы аппаратын интеро-(innci) жэне проприорецепторлар (булшык ет, ciuip рецепторлары)курайды. Innci анализаторлар организмнщ innci ортасы мен iunciоргандарынан жеткен сигналдарды кабылдап, талдауга арналган.Олар тек тутсу рецепциясына непзделген.Эволюциялык даму процесшде 9p6ip талдагыш ттркендорпштвдбелгип 6ip турйн кабылдауга бешмдёлген. Дегенмен,барлык тсигдагыштарга тэн ортах, цасиеттер де болады. Олармы на темендеплер.Жогары сезшталдыц. Талдагыштардьщ козу табалдырыгытемен болады. Олардыц рецепциялык аппараты уйреншпеп TiнркендарпштёрdcepiHe ете сез!мтал:, сондыктан оцай козады.Анализаторлардьщ Keneci касиеп - телшдшк, талгамдыльщ,тек белгш 6ip ттркецщрпш турт кабылдауга бешмдшк.Op6ip анализатор рецепторы белгш} 6ip энергия туршде ганажауап бередг Кору анализаторы ушш адекватты ттркецщрпш- сэуле, есту анализаторы ушш - дыбыс толкыны, т.с.с. болыптабылады. Шрак анализаторларда козу ете куп т инадекваттыкжт1ркещцргдатер эсершец де туындайды. Мундай жагдайдатуйепс элшз, солгын, кемесю болады. Мысалы, кездщ торлыкабыгын немесе керу жуйкесш механикалык жолмен тщркещцруаркылы жарык туйсшн туындатуга болады.Анализаторларга реактивттк (эсератк) касиет тэн. Крзуnpoueci туындап улгермей турып-ак анализатор тшркендгршжеезшщ функционалдык куйш езгертумен жауап бередгАнализаторлар созылыццы, узакка созылган mimipKendipziiuтерэсерш цабылдауга бейш болады. Сешм мушесшщ рецепторларыттркещцрпш acepi токтаганга дейш орталыкка сигналдарЖ1бере бередь Бул касиетпц аркасында анализаторлар эсермерз1мшщ узактыгы, оныц жалгасуы жайлы акпарат алады.Анализаторларга сенсибилизация касиеп тэн. Ттркецщрпшscepi кайталанган сайын ан ал и затор ды н сез^мталдыгы артатусед!, олардыц кайталанган эсерд! кабылдау кабшеп курейещ.Ce3iM мушелершё ттркёндарпш купине бейшделу касиептэн. Мысалы, керу мутнее» карангылыкка, есту мушеа Typniдыбыска, шс Mymeci иктерге бешмделе алады. Ттркенщрпшэсершщ басында рецепторлар купгпрек козады да, соцынанолардыц козгыштыгы кажымай-ак б1ртшдеп темендей бастайды,бграк олардыц сез1мталдыгы шапшац калпына келедг Ce3iM649

мушелершщ бешмдедпш касиет1 ттркещйрпш кунп мен онынэсер ететш мерз1мшщ узактыгына байланысты. ТтркещцрпшKyuii зор болса, бешмделу шапшац журед!. Адаптация касиет1барлык анализаторда б1рдей дэрежеде байкалмайды. Ттркенfliprimсипатына Tepi рецепторлары шапшац, ал iunci агзалар рецепторларыбаяу бешмделедьТалдагыштарга контрастыц кубылыс тэн. Нактылы жагдайгабайланысты кез келген туйсж Kymi эртурш болып сезшу1 мумкш.Мысалы, тольщ тыныштьщ жагдайында элаз дыбыстыц ез1KymTi естшедьАнализаторларга туйсж Ын сацтау касиеп тэн. Белгш 6ipтуйсж ттркецщрпш 3cepi (заттыц бейнес!, эуен) тиылганнанкешн де 6ipa3 уакыт жалгасады. Демек, узшмел! ттркещйрпштерузджаз туйсж тудырады. Мысалы, жарк еткен сэуле оныц 9cepiтоктаганнан кешн де 6ipa3 уакыт сезшп турады.21.2. Талдагыштарды зерттеу эд1стер1И. М. Сеченов пен И. П. Павлов зерттеулерше дейш сез1ммушелер1 жайлы шм кебшесе, туйсж пен елее жайлы субъективтжбакылауга непзделген болатын. Физиологияда ce3iM мушелершщKbi3MeTiH зерттеудщ обьективп эщстер1 болмады. Ka3ipri кездеталдагыштар кызметш зерттеу максатында шартты рефлекстерgflici кещнен колданылады. Ол yrniH арнаулы жагдайда Жануарлардаттркецщрпштщ эртурл1 кушше шартты рефлекстеркалыптастырылып, тэж1рибедеп жануарлардыц оларды ажыратаалатын кабшеи тексершед1. Жинакталган деректер непз1ндесез1м мушелершщ функционалдьщ куш жайлы корытынды жасайды.Талдагыштарды mimipKendipy нэтижесшде туындаган вегетативтжреакцияларды (тыныстык, кан айналымыныц езrepicTepm)зерттеу аркылы мацызды деректер жинактаугаболады. Хирургияльщ операциялар жасап, талдагыштардыц эртурл1бел1мдершсьшып тастау, электрофизиологиялъщ ddicmiколданып, олардыц жеке бел1мдершде пайда болган биотокгыцсипатын зерттеу аркылы да кептеген маглуматтар жинакталган.Талдагыштар кызметш зерттегенде олардыц карапайым жануарларданбастап, жогары сатыдагы жануарларга тэн курылымдыкжэне кызмет ерекшелжтерш эволюцияльщ принцип непз1ндебакылауга мумкшдж беретш салыстырмалы физиологиялык;ddic те кещнен колданылады. Клиникалыц (жануарларды бакылау),патоморфологиялъщ (анализатор кызметшде ауыткулар650

байкалган жануарды елгеннен соц сойып, зерттеу) adicmepi декунды магулыматтар жинактауга мумкшдцс беред1.Соцгы жылдары анализаторларды зерттеу ушш нейродинамикалык,эЫс колданылып жур. Бул эдю куш, эсер Mep3iMiмен аумагы, градиент! жагынан дэл мелшерленген адекваттынемесе инадекватты ттркендоргшггерге торшалык жэнежуйкелж децгейде жауап репнде туындайтын процестердщмикроинтервалдык анализ! болып табылады.21.3. Керу талдагышыЖануарларда керу талдагышы ете жаксы дамыган. Оныцкемепмен жануар коршаган органы багдарлап, айналасындагызаттардьщ тусш, хщшшш; келемш, жарыктыгын жэне орналасукашыктыктыгын аньщтайды. Керу Myuieci эволюциялык дамукез!нде жарык пен тусп ажыратуга бешмделген. Жарьщ пен тускебайланысты туйсйсгер рецепторларга узындыгы 0,38-0,75 мкмэлектромагнитпк толкындардьщ эсер етушщ нэтижес1нде пайдаболады. Жануарлар кезщщ фоторецепторлары инфракызыл жэнеультракулпн спектор аралыгындагы толкынды кабылдай алады.Эртурл1 жануарлардыц жарыкка сез1мталдыгы бфдей емес.Ол керу мушесшщ курылысынын курделшМмен байланысты.Мысалы, кейб1р балык Typnepi мен кос мекендшер жарыктыбукш денесшен сезшедь Жарыцца диффузиялы сезгмталдыцтпсен тершшер мен жумыр курттарга да тэн. Кездщ карапайымтур! алгаш рет талшыктыларда пайда болады да, буынаяктыларда ол едэ^пр курде ленедт Сут корекп жануарларда керумушест дамудыц ец жогары децгешне жеткен. Ол оптикалык,фоторецепциялык жуйелерден жэне турл! косымша коргагыш аппараттарданкуралады.Кездщ цурылысы. Керу анализаторыныц непзп Mymeci - кезалмасы, бас суйектщ алдыцгы жагындагы арнаулы ею ойыста -кез шарасында (ацгалацта) орналаскан. Кез шарасы кез алмасынэртурл1 сырткы закымдаушы эсерден коргап турады.Кез алмасы шар шшщщ курылым. Оныц алдына карайшыгыцкы келген белптн кездщ алдыцгы полюсу ал арткы жагынартцы полюс деп атайды. Сырт жагынан кез алмасы уш кабыкпенкапталган: ец сырткы калыц фибриозды кабык - ац цабыц, ортацгытамырлы цабыц жэне innci - торлы цабыц (238-сурет).Сырткы кабыктыц алдыцгы б елтн «цасац цабъщ» деп атайды.Ол тусс13, мелдгр, децгелек, децес, сагат эйнегше уксас келедтОл аркылы кез алмасыныц iinme жарык сэулеа сынДырылып651

238-сурет. Кездщ курылысы: 1 - ак кабык,2 - касан кабы к, 3 - кездщ алдьщгыкамерасы, 4 - щдзлы кабык, 5 - караты к,6 - кездщ арткы камерасы, 7 - Kipniiauejiiдене, 8 - кез буршагы, 9 - циннов байламы,1О- тамырлы кабык, 11 - шыны тэр1зд1дене,12 - торлы кабык, 13 - орталык ойыс (сарыдак), 14 - керу oci, 15 - оптикалык ось, 16- сокыр дак, 17 - керу жуйкеа, 18 - кездщciiiipi, 19-конъюктива (шырышты кабык)етюзшедь Осы фиброзды кабьщтьщ арткы б е л т н ак кабык депатайды. Ак кабьщ кез алмасыньщ арткы жагынан шыккан керужуйкесшщ сыртын каптап, жуйкекап тузедьАк кабьщты астарлай тамырлы цабыц орналаскан. Булкабатта кезд1 коректецщретш кан тамырлары болады. Тамырлыкабьщтьщ касан кабьщты астарлай орналаскан алдыцгы б е л т ннурлы цабыц деп атайды. Кездщ Tyci осы нурлы кабыктагы пигменткебайланысты болады. Сиырда ол кара коцыр, жылкыда каранемесе акшыл коныр, койда саргыш коцыр, ешюде кекппл немесесаргыш, итте кара коцырдан сарыга дейт, мысьщта сары не жасылтуске боялады. Альбиностарда (ак тусп жануарларда) нурлыкабьщта тусс1з болады, кан тамырлары Kepimn туратындьщтан олКызыл болып кершед1. Нурлы кабыктыц ортасында царашыц депаталатын тесш болады, ол аркылы жарык сэулеа кез алмасыныцimiHe етш, торлы кабыкка жетедь Кдрашьщтыц minim приматтардадецгелек, жылкы мен кушей малдарда сопакша, мысьщтасызыкдпа сацлау icnenec.Нурлы кабыкта ею багытта орналаскан ет талшьщтары болады.Сакиналы багытта орналаскан ет талшьщтары жиырылгандакез карашыгы тарылады, ал сэулел1 багытта орналаскан етталшыктары жиырылганда кецейедк Осыныц нэтижесшде кезалмасыныц imiHe ететш жарьщ сэулесшщ шогыры кебешп, неазайып отырады. Демек, нурлы кабык кызметшщ аркасындакездщ жарьщ куипне бешмделу nponeci (адаптация) аткарылады(239-сурет).Сакинаша еттер парасимпатикалык жуйке тармагымен, алсэулел1 еттер - симпатикалык жуйкемен жуйкеленедь Кдрашьщтыцартында ею 6eri децес линза шшщщ медщр дене - кезбурьиагы орналасады. Ол сыртынан жука кабыкпен капталган.Оныц белдемше циннов байламы бекцщ. Оз кезепнде бул байламтамырлы кабьщ курылымы болып табылатын трткше еттерменжалгасады. Осы KipniKmeni дененщ жиырылуы нэтижесшде кезбуршагыныц n im iH i езгерш, ол не кабысып, не децестелш отырады.652

239-сурет. Нурлы кабык, пен Kipnifciueеттердщ жуйкеленуй I - нурлыкабык; 2 - карашык; 3 - сакиналы еттер;4- сэулел1еттер; 5 - idpniianeni еттер; 6 - сакиналыеттерд! жуйкелендаретш парасимпатикалыкнерв талшыктары; 7 - сэулететгердо жуйкёлендоретш симпатикалыкжуйке талшыктарыКасац кабык пен карашыктын арасындагы куысты кездщалдыцгы камерасы, ал карашык пен кез буршагы арасындагыкуысты артцы камера деп атайды. Бул камералар мелдхр суйык- ьиылауьщпен толган. Кез алмасыньщ кез буршагы артындажаткан куысын шыны mapisdi дене деп аталатын тусаз мелд1рк о й м ал ж ы ц с у й ы к зат толтырып тирады.Жогарыда аталган курылымдар касац кабык, шылауык, кезбуршагы жэне шыны тэр1зд1 дене, кездщ оптщалъщ немесесындырушы otcyiieci деп аталады. Оптикалык жуйе, эсхресе, кезбуршагы, аккомодация процесш камтамасыз етед1 (240-сурет).Аккомодация деп кездщ эртурл! кашыктыктан айкын керугебешмделуш айтады.Эдетте, кез алыстагы заттарды жаксы керетшдей куйде болады.Сондыктан алыстагы нысандар KecKiHi оптикалык жуйедесынганнан кейш торлы кабыкка дэл тусед1, ал жакын орналасканнысандар бейнеа торлы кабыктан eTin барып кескш беруге тше.Бграк аккомодация кубылысынын аркасында кез жакындагынэрселерд1 де дэл жэне айкын керетшдей болып езгередг.Аккомадация кубылысы кез буршагынын денес бетшщулкекпмен, демек оньщ жарык сындыру касиетшщ кушекмменбайланысты. Кез буршагын коршаган кабыкты байламдар кершЬЕЛдау К У Й )240-сурет. Аккомадация механизм!: Кездщ сол жак б е й т кез буршагыныналыстагы затты, оц жактагы б е л т жакындагы загты карагандагы nimmi653

654турады. KipniKine еттер жиырылган кезде кершп турган байламдарбосацсиды да, кез буршагы езшщ сершмдшк касиетше байланыстыдецестеле Tycin, жарык сындыру кушш улгайтады. Булкезде кез жакында орналаскан заттарды анык ажыратады.Кездщ жарык сезпш (фоторецепторлык) 6eniMi ец iniKi торлыкабыкта орналаскан. Торлы кабык сырт жагынан тамырлыкабыкпен, innci жагынан шыны тэр!зд1 денемен жанасады да,кездщ арткы жартысын гана астарлай орналасады. Онда жарыксезпш рецепторлар - таяцшалар мен сауытшалар орын тебедьТорлы кабьщтыц курылымы ете курдель Ол эртурщ торшаларнемесе олардыц есшдшершен тузшген 10 кабаттан турады(241-сурет). Оныц тамырлы кабыкпен жанасатын сырт кабатынпигмента торша курайды. Бул торшалар курамында жарыктыцшагылысуына, мумкшдпс бермейтш фусцин деген пигмент болады.Осыныц аркасында заттыц бейнеад айкын кершедьПигмента кабаттыц innci бетшен онымен жанасатын келешкабатты бойлай есщщлер шыгып, олар фоторецепциялык торшалардыкоршап жатады. Кезге тым Kynrri жарык туссе, пигментдэндер1 эпителийлпс торшалардан есшдшерге ыгысьт,таякшалар мен сауытшаларды Kynrri жарыктан калкалайды.Пигмента торшалар фоторецепторлардагы зат алмасу процесшреттеуге катысады деген де пшрлер бар.TyHri пршшкке бешмделген жануарларда пигмента торшалармен фоторецепторлар арасында ерекше кристалдан немесеталшыктардан куралган жарьщты Kepi шагылыстыратьгакабат болады. Жарыктыц Kepi шагылысуы нэтижесшде жарыктускенде тунп жануарлар Ke3i жаркырап турады. Мундайжагдайда фоторецепторларга пкелейтускен сэуле гана емес, щагылыскансэуле де эсер ' етш, карацгылыктабейнеш кабылдау мумкщщгш арттырады,Kefi6ip жануарлардыц (сиыр,жылкы, мысык) карацгыда кез1жаркырап турады. Бул кездщ тубшде,тамырлы кабыктыц алдында ерекшещагылдыргыш жаргацтыц (тапетум)болуымен байланысты. Аталган жаргак7240-сурет. Аккомадация механизм!: Кездйнсол жак; белш кез буршагынын алыстагы затты,он жактагы белш жакындагы затты карагандагытплпнТ

кумк кристалдар сщген талшыктардан турады, да кезге тускенжарыкты Kepi шагылыстыртады.Торлы кабьщтьщ келеа кабаты таякшалар мен сауытшаларкабаты. Сауытшалар кундазп керу аппараты, олар купт,жаркыраган жарыктан гана ттркенед^ ал таякшалар элЫз,карауыткан сэуленщ эсёрлмён тшркенедй олар - тунп керу аппараты.Таякшалардыц жалпы саны - 130 млн, сауытшалар саны -9 млн. Уй кустарында (тауьщ, уйрек) сауытшалар кеп болады.Фоторецепторлар eici буыннан (innci жэне сырткы) турады.Сырткы буында жарыкка сезштал керу пигмент! болады, ал imkiбуьшда торшалардагы куат алмасу процесщ камтамасыз ететшядро мен митохондиялар орналасады. Фоторецепторлардьщжарьщ сезпш буыны пигментп торшалар кабатына жакын жатады.Таякшалардыц жарьщ сезпш буыны диаметр! 6 мкм шамасындашциике табакшалар мен дискалар бауынан турады. 0p6ipдиск ею белок молекулаларыныц арасында орналаскан кос молекулалылипидгерден куралган eKi кабатты мембрана болып табылады.Белок молекулаларымен родопсин немесе керу пурпурыкурамына ёнетш ретинен байланыс ады.Фоторецепциялык торшалардыц сырткы жэне innci буындары6ip-6ipiH eH мембрана аркылы белшедь Бул мембрана аркылы16-18 жилище жшшелерден куралган шогыр етеда. Innci сегменттенеинда басталады. Ол аркылы козу фоторецепторларданолармен тушсетш цос epicmi (биполярлы) торшаларга бертеда.Биполярлы торшалармен ганглиозды торшалар жанасады.Соцгы торшалар ecinauiepi керу жуйкесш тузеда. Кезге тускенжарык шыны тэр1зд1дене мен торлы кабыктыц innci кабаттарынаноларга епщандай эсер етпей етеда де, тек таякшаларга жеткендегана эрекетш бастайды. Осыныц нэтижесшде туындаган жуйкеимпульс! алдында гана жарьщ етш кеткен торшалар аркылы керужуйкесше бершед! де, ол аркылы мига багытталады.Козу толкыны фоторецепторлардан керу жуйкесшщ талшьщтарынабиполярлы жэне ганглиозды жуйке торшалары аркылыбершеда. Бул торшалар 6ip-6ipiMeH синапстар аркылы жалгасады.Импульстер 6ipimni кабат торшаларынан келеа кабат торшаларынаацетилхолин белу нэтижесшде бершеда. Ал фоторецепторларданбиополярлы торшаларга импульстщ бершу механизм! эл1толык аныкталмаган.Кейбгр биополярлы торшалар кептеген таякшалармен байланысады,ал ганглиозды торшалар ез кезепнде кептеген биополяр-655

л ы торшал армен тушседь Осыны ц нэтижесшде фоторецепциял ыкторшалардыц белгш 6ip тобы жеке ганглиозды торшаларушш рефлекс epic болып табылады. Торлы кабыкта квлбеу(жулдызша) жэне амикриндт торшалар да болады. Олардыцтармакталган есшдшер! биполярлы жэне ганглиозды торшалардыгоризонталь бойымен келденен багытта жалгастырады. Осыдан6ip ганглиозды торша ондааан мыц таяцшалармен. байланыстузедг де, оныц рефлекстш epici ауданынын диаметр! 1мм жетедьСауытшалардан импульс мига баска принциппен тарайды.dp6ip сауытша тек 6ip гана биполярлы торшамен байланысады,с и гнал ды тек соган бередь Демек, катар жаткдн таякщаларданшыккан сигналдар 6ip-6ipiMeH тогысса, катар жаткан сауытшаларс и гнал дары дара-дара бершед1.Кез алмасынын арткы бетш (кездщ тубш) арнаулы офтальмоскопдеген куралмен Караганда, бозгылт туске боялган белнспкоруге болады. Бул жерден кан тамырлары тармактанып кершещ.Кез тубшщ осы белшы «соцыр дац» деп атайды, ce6e6i бул жердетаякшалар мен сауытшалар болмайды. Букш торлы кабыктан осыжерге жуйке талшьщтары шогырлана жиналады да, керу жуйкесштузедь Yfi жануарларында керу жуйкеа мидыц вентральдыкбеткейшде киылысып, он кезден басталган жуйке сол жак жартышарга, ал сол кезден басталган жуйке он жак жарты шарга барады.BipaK бул нуктеде киылыспай, козу импульстерш ез жагынажетюзетш жуйке талшыктары да болады.Торлы кабьщтьщ сокыр дак орналаскан белйгшщ шетш айналаакшыл (ашык) белдеу туршде ортальщ алац орналасады. Олсары дац - айкын керу аймагы. Бул жерде жарьщ сезпш торшаларерекше кеп шогырланады. Сары дактыц ортасы шункырлаукелед1. Оны ортальщ ойыс деп атайды. Бул жерде тек сауытшаларгана шогырланады. Орталык ойыстан торлы кабыкгьщ шетшекарай сауытшалар саны азая тусед! де, таякшалар кебейе бередьТорлы кабьщтьщ биполярлы нейрондары мен ганглиоздыторшаларыньщ аксондарынан керу жуйкеа тузшетшш айтыпеттш. Аталган курылымдар керу анализаторыныц етюзпш аппаратынкурайды. Керу жуйкесшщ талшыктары узшместен сырткы(латеральдьщ) имек дене ядролары мен терт темпешнстщ алдыцгытемпеыйктерше барады. Бул К¥рылымдар нейрондарыньщ аксондарыаркьшы импульстер улкен ми жарты шарлар кыртысыньщшуйде белггшде орналаскан керу анализаторыныц орталыгынабершедьЖарьщ сезгш торшалардыц кызметс ете курдель Оларда козуnpoueci фотохимияльщ реакция эсершен пайда болады. Таяк-656

шаларда жарыкка сез1мтал родопсин, ал сауытшаларда - йодопсиндеген затгар бол ад ы. Родопсин мен йодопсин белок тектесжогары молекул алы косылыстар. Жарыктьщ эсершен родопсинезшщ кызыл тусш жогалтып, ал дымен сары туске айналады да,соцынан тусазденш кетед1. Жарыклга ол каротиноид ретинен(А дэрмендэргсшщ альдегид!) жэне опсин белогына ыдырайды.Кдращыда кайта синтездеу npoueci журедд. Бул процеске пигментпкабатта сакгалатын ретинол (А дэрмендэрШ) каты сады.Жарык энергиясы родопсиндо тураксыз люмиродопсинге айналдырады.Бул процесс родопсин курамындагы цис-формадагы(оралган молекулалы) ретиненнщ транс-формага (жазылган бушртоб«сп) айналуы (изомерлену1) нэтижесшде журедь Осыньщсалдарынан ретинен мен белоктыц байланысы узипп, люмиродопсинметародопсинге, соцьшанретинен мен опсинге айналады.Осыдан кейш ретиненнщ транс-формасы редуктаза фёрментшщэсертмен А дэрмендэркше айналады. Осыдан кейш тагы да изомерлеуnpoueci журш, кайтадан цис-ретинен пайда болады да, олопсин белогымен косылып, кайтадан родопсин тузшедд. Родопсинspi карай жогарыда баяндалган айналымды процеске косылады.Ретинол жепспеген жагдайда родопсиннщ кайта тузшу1 тежелш,карангыга бешмделу npoueci нашарлайды. Мундай жагдайдыацшам соцырльщ деп атайды.Курылымы жагынан йодопсин родопсинге жакын, 6ipaKйодопсиндеп ретинен баска белокпен - фотопсинмен косылады.Фотопсин уш турл1 болады, осымен байланысты сауытшаларэртурщ узындыктагы сэулелер толкынына (кулгш, жасыл, цызылтуске) реакция беретш торшаларга белшедк Сауытшалардыц уштуршщ эр децгеши комбинацияда козуыныц нэтижесшде турл1рен, туйсш пайда болады.Родопсин мен йодопсиннщ жарыкты сццру кабшеп эртурлкРодопсин спектрдыц кек жасыл бвлпЧндеп сэулелердд жаксысйцред!. Бул сэулелер карангыда айкындау сезшедд. Йсщопсинболса, сары тусп жарыкты жаксы сйцредьЖарык жерден карацгы бел меге вйргенде, алг ашкыда ешнэрсекершбей калады. Б1раз уакыттан кейш родопсиннщ кайтаданкалпына келуше байланысты таякшалардыц жарыкка сез!мталдыгыкалпына келш, айналадагы затгар керше бастайды. Булпроцесп царацгыга бейшделу деп атайды.Керу пигментгершщ фотохимиялык реакциялары кору рецепторларыкозуыныц бастамасы болып т абы лады. Торлы кабыкрецепторларынын козуы мен керу жуйкесшде импульстердщ4 2 -Ю 657

пайда болуы керу пигменттер! ыдыраган кезде белшген иондаргабайланысты.Торлы кабык фоторецепторлары ете элаз жарыкка реакциябередд жэне керу пигменттерш унемдеп жумсайды. Таякшаларсауытшалардан 1000 ёсе сез1мтал келед1, сондыктан ала келецкедебейне таякшалар аркылы кабылданады. Таякшалар торлыкабьщтьщ шеткей белМн ала орналасады, сол ce6emi алакелецкеде фокустан алшак орналаскан нэрселер жаксырак кершеда.Майда заттарды анык керу кабшеп сауытшалармен байланысты.Жеке нэрселерд1 ажыратудыц ец зор кабшетш квргштт(ж т т к ) деп атайды. Bpi кабшетп катар жаткан ею нуктенщ кезажырата алатын ец аз аракашьщтыгымен аньщтайды.Бинокулярпъщ (цос квзбен) керу. Керу Mynieci денеде симметриялыорналаскан ж^п орган. Бинокулярльщ керу нэтижездндекез келген зат эр кездщ торлы кабыгында 6ip-6ipfleH ею бейнебередь BipaK организм кос бейне емес, жалгыз гана бейне кередьОныц ce6e6i кез кабылдаган зат бейнеа eKi кездщ торлы кабыктарыныц6ip-6ipiHe сэйкес келетш учаскелерше багытталады.Егер заттыц бейнеа торлы кабьщтыц сэйкес келмейтш (диспарантты)учаскелерше туесе, онда зат косарланып кершещ.К^ос кезбен керудщ нэтижеанде керу epici кецейед1,заттардьщ мелшер1 дэл аныкталады, оларга дейшп аралык дурысацгарылады.Рец туйст. Жануарлар заттыц тек бейнесш гана кабылдамай,оныц туеш де ажырата алады деген болжам бар. Мысалы, жылкы,ipi кара, шошка кызыл, жасыл, кек, сары туей жаксы ажыратады.Йт пен мысык TycTi нашар ажыратады, ал коян мен тыпщан ажыратаалмайды. Жануарларга рец туйыгшщ тэн болатыньша мимикрия- корганыш рец кубылысы дэлел. Кеп жануарлар ез жауларынантус1не сэйкес келетш фонга тасалану аркылы сактанады.Жануарларда рец туйстнщ купиялары жаксы зерттелмеген.Оны уш компоненттг теория аркылы тусщщрещ. ЖалпыКызыл, жасыл жэне кулгш тустер нег/згг шустер деп саналады.Оларды езара белгш аракатынаста араластыру аркылы эртур>нрец туйсиш тудыруга болады. Кездщ торлы кабыгында турл1узындыктагы сэулелер толкынына эркалай сез1мталдыгыменерекшеленетш уш турл1 сауытшалардыц болатынын баяндапеттш. Егер кезге узын толкынды сэулелер эсер етсе, онда тек осытолкынды кабылдайтын сауытшалар козып, кызыл туе Tyftciri пайдаболады. Жарык эсершен екшпп топ сауытшалары козса жасылтуе туйенч, ушшпп топ сауытшалары козганда кулгш туе туйенч658

туындайды. Аралык тустер осы уш топтыц сауытшаларынынaprypni децгейде козуыныц нэтижесшде пайда болады. Мысалы,кызыл-сары туе туйс1п «кызыл» сауытщалардьщ куигп, «жасыл»сауытшалардын жеткщцт, ал «кулгш» сауытшалардыцэлсде децгейде тгаркенушен туындайды. Демек, ap6ip сауытшадасигналдарды ездерше гана тэн жуйе аркылы тарататын уштурш жарык кабылдагыш болады. Осы курылымдардан тарагантустердщ косындысынан спектрдщ барлык рецдерш алуга болады.Егер сауытшалардыц эртурл1 туе кабылдайтын осы ушэлементгер1 6ip мезгщце жэне б1рдей децгейде козса, ак тустщтуйейп пайда болады.Кездщ цоргагыш аппараты. Сут Kopeicri жануарларда кезд!жогаргы жэне теменп кабак коргап турады. Кабактын жиепндекезд1 дымкылдап, кургаудан сактап туратын суйык зат белелнжылауыц без болады. Сут корекп жануарларда кездщ innciбурышында жас буртт орналасады. Одан белшген жас кезд!дымкылдап, оган тускен тозанды шайып турады. Кез жасыныцкурамында бактерицидтж 9cepi бар лизоцим фермент! болады. Олкезд1 турл1 микробтар эсершен сактайды.Кездщ коректену nponeci баска органдардан езгешелеу журед1.Кезден баска органдарга корекп к заттар кан аркылы жетюзшедьАл кездщ оптикалык жуйесшщ курылымдары кан тамырларыменжабдыкталса, олар езшщ мелдорлггш жогалтып, организм керумумюндшнен айырылар едь Сондыктан корекпк заттар аталганкурылымдарга кёздеп шылауьщ аркылы жетюзщедь Кез камераларынаKopeicriK заттар нурлы кабык пен юршкшёл! денедеп кантамырларынан етедь EipaK курамы жагынан камеральщ суйык;каннан езгеше келеда. Мысалы, шылауьщ курамында белок болмайды,ал аскорбин кышкыл ыныц мелшер1 канмен салыстырган да6ipHeiae есе кебейедь Кдн тамырлары кабыргасыньщ осындайталгамды етизгш тк касиетш гематоофтальмиялык немесе кезтосцауылы деп атайды. Осы тоскауыл кезд1 innci ортадан ететшзиянды заттардан сактайды. Тоскауылдан бел окт ар, уытты заттар,микробтар, кан торшалары калыпты жагдайда ете алмайды.21.4. Есту талдагышыЕсту деп жануарлар организмшщ дыбысты кабылдау кабше-TiH айтады. Ол арнаупы есту мушесшщ курдел1 кызмеп аркылыicice асырылады. Сут корекп жануарларда есту анализаторыныцщепа бел!М1 сырткы, ортангы жэне innei кулактан турады.Сырткы жэне ортацгы кулак - есту талдагышыныц етмзпш, ал1ШК1кулак - кабылдаушы бел1м1.659

Щ т ц т Щ цызметг. Сырткы кулак - кулак калканынанжэне сырткы дыбыс жолынан турады. К^лац цалцаны дыбыстербелютерш кабылдап, оны дыбыс жолына багыттайды, дыбыстыншыккан кезш аныктауга кемектеседг Арнаулы еттердщкемепмен ол кимылдап, дыбыс шыккан жакка багыттала тосылыптурады. Кулак калканы жылкыда, есекте, иттщ кейб1ртукымдарында, мысыкта ете кимылдагыш келедьДыбыс жолы ж щ ш к е имек тутшпе. Ол шемаршекп сырткыжэне суйекп irnki бел1мшен турады да, дыбыс толкынын кул акты цimiHe еттзедй Дыбыс жолын Комкерш жататын Tepi мен кулаккалканыныц тубшде булац деп аталатьш зат бёлетш майда бездержэне туктер болады. Булак кулакты ластанудан, дабыл жаргагынKe6ipciнуден сактайды.Сырткы жэне ортацгы кулакты 6ip-6ipiHeH башп туратынкалындыгы 0,1-0,2 мм жука мембрананы дабыл жаргагы депатайды. Ол талшыктары сакиналы жэне сэулел1 багытта орналаскансершмда улпадан турады. Дабыл жаргагы дыбыс жолыныцсуйекп ушында керш п жатады да, езше жеткен дыбыс толкынынортацгы кулакка етюзедьДабыл жаргагыныц аргы жагында ортацгы к%лац (дабыл)куысы орналасады. Онда 6ip-6ipiMeH буындана байланысатынесту суйекшелер1 -балгашык, тес жэне узецп орналасады(242-сурет).Балгашык, дабыл жаргагына, ал узецгг innci кулакка баратынсопакша Teciicri жауып туратын жаргакка бекщц. Аталгансуйекшелер аркылы дыбыс толкыны дабьш жаргагынан сопакшаTeciicri жауып туратын жаргакка бершедь Суйектщ ерекшебайланысыныц жэне y3eHri ауданыныц дабыл жаргагы беткешненкоп Kimi болуынын салдарынан дыбыс толкыныныц Kymi40-60 есе артады. Дыбыс тым кушешп кеткен жагдайда кулаккуысыныц errepi жнырыльга, дабыл жаргагы керше тусед1 де,суйектер кимылы шектелш дыбыстьщ эсер Kymi азаяды.Дабыл куЫсы евстахий (дыбыс)Tyriri аркылы ацкамен байланысады.Калыпты жагдайда бул тутйс жабыкболады. Ол сырткы орта мен дабылкуысы арасындагы кысым айырма-6 6 0242-сурет. Ортацгы жэне iuiKi кулактынкдаылысы: 1 -дабыл жаргагы, 2 -балгашык,3 -тесше, 4 -жасымыкша, 5 -узецп, 6 -сопакшатесж, 7 -децгелек тесис, 8 -ЕвстахийTyTiri, 9 -улу (HipiMfli тутйс),; 10 -жартылайдецгелек тупктер

сы арткан кезде дабы л жаргагын закымданудан, жарыл ып кетуденсактайды. Сырткы ортадагы кысым жогарыласа дабыл жаргагыкулактын шине карай ойысады. Мундай жагдайда евтахий тутшаркылы дабыл куысына aya Kipefli де, жаргактыц ею жагындагыкысым тецгершед!, жаргак жарылып кетуден сакталынады. Егерсырткы ортадагы кысым темендесе, онда ортацгы кулактагыкысымнын эсершен жаргак сыртка карай ойысады. Мундайжагдайда евстахий Tyriri ашыл ып, дабыл куысындагы ауа сырткашыгады да, кысым тецгершп, жаргак тагы да жарылып кетуденкоргалады.Дабыл куысынын iniKi 6eTi, есту суйекшелерг, евстахий тутшжыбырлагыш эпителишп юлегешн кабыкпен кемкершген. Тактуякты жануарларда евстахий Tyriri ауданында сыйымдылыгы450 см3шамасында ауа куысы тузшедгОртацгы кулакты шла кулактан бел in туратын суйекп калкандаем тесш болады. Олар жука дэиекер улпалы жаргакденжабылган децгелек жэне сопащиа mecixmep. Децгелек Teciicri улутерезесi дейдь Одан сэл темешрек орнапаскан сопакдна Teciicriсага (Kipe6epic) терезес1 деп атайды.IiuKi щлащ немесе шытырмац (лабиринт) самайдыц кайыршаксуйегшщ щпнде орналасады. Ол бьршод 1шшде 6ipi орналаскансуйеюпг жэне жаргацты шытырмацтан туз iл ген. Булеш курылымныц арасында перилимфа, ал жаргакгы лабиринттщшинде эндолимфа, iiiiici суйыктык болады.Суйекп лабиринт уш курылымнан турады. Олар -сага (kipe6epic), улу (uipmdi mymiK) жэне жартылай двцгелек mymijanep.Сага мен улу есту мушесш курайды. Ал сагада орналаскан капшыкгармен жартылай децгелек тупктер теце-тецдш (вестибулалык)аппараты болып табылады. Демек, innci кулакта функционалдыктургыдан еспу жэне тепе-тецдш мушелер1 орналаскан.Сага -кнпкентай куыс. Ол eici белшке -сопакша капшыккаЖ в а щ д а т а 6 ш а п в ^ ^ ^ 5 = г != —Рейснер мембранасыВесявуяфиы * (сага)Ифштутйс. : JrЯ \/VIвзеп ГЛ \ ' |1Дабыл «мп | ‘ IНвпзп мембрана Y i y B p i243-сурех. ¥ луд ын (шршд! тупкгщ) келденен кесшдюшщ Kepiiiici6 6 1

жэне децгелек цапшыща белшедк Сопакша капшык жарты лайдецгелек тутжгермен (тепе-тецщк мушеЫ), ал децгелек капшыкулумен жал гас ад ы.¥лу (uipmdi т у т ж ) ортальщ бщ кп бойлай спираль тэр1зд1eici айналым жасай орналаскан курыльш. Рейснер жэне непзпмембраналар аркылы ол уш жщшже езекке бешнед1 (243-сурет).Оныц сопакша теЫктен басталатын белшн «сага взегг», алдецгелек тесшпен жалгасатын бел тн «дабыл взегп> деп атайды.¥лудыц ушында бул ею: езек 6ip-6ipiMeH тар TeciK -геликотремааркылы жалгасады. Аталган ею езек те перлимфамен толган. Осыезектер арасында аталган мембраналармен шектелген улу взеггжатады. Ол эндолимфамен толган. ¥лу езепнде непзп мембрананыбойлай дыбыс толкынын кабылдайтын Корти Myuieci орынтебедьКорти Mynieci ете курдел1 курылым. Ол туки есту торшаларымен суйешш торшалардан куралган. Есту торшаларыныц ушындаете ж щ ш к е туктер болады. Бул торшалар есту муш есшщ рецепторыболып табылады, олар дыбыс толкыныныц эсерш козупроцесше айналдырады.Осы торшалардыц жогаргы жагында 6ip ушы суйекп тулгагажалгасьш, еюнпй ушы бос жататьш жабынды табацша орналасады(244-сурет). Дыбыс толкыны улудагы перилимфага эсер етш,оны тербетед1. Осыныц нэтижесшде непзп мембрана тербелед1де, онда орналаскан есту торшаларыныц туктер1 жабьшды мембранаментушсед1. Бул сез1мтал торшаларда козу процесшщ пайдаболуына себеппп болады.Есту торшаларына улудыц спиральдык жуйке ганшишндеорналаскан кос epicTi жуйке торшаларыныц ecinauiepi келед1де, олар осы жерде тор тузедь Ал осы биполярлы торшалардыц8244-сурет. Корти Mynieci: Д Уулу oci; 2 -шиыршык табакша; 3 -непзп мембранадаорналаскан Корти Mynieci; 4 -суйешш торшалар; 5 -тукп рецепциялыкторшалар; 6 жабынды табакша; 7 Иiimd тукп торшалар; 8 -Рейсснбр кгембранасы6 6 2

аксоны есту жуйкесшщ упулык бел1пн курап, сопакша мидынкохлеаралъщ (улу) ядросымен жал гас ад ы. Осы жерде есту жолынынекшнп реток нейроны орналасады. Олар импульстерд!терт темпешштщ арткы жуп темпештнде (дыбысты багдарлауорталыгында) жэне таламустыц медиальдык имек денесшдеорналаскан у 1* нейрон га жетюзедь Одан dpi импульстерулкен ми жарты шарларыныц самай белЁпнде орналаскан естуанализоторыныц кыртыстык бел iMi не бершедь Бул орталыккулактан келген дыбыстык сигналдарды кабылдап, оларга талдаужасайды (245-сурет).245-сурет. Есггу анализаторы кьтзметтнщ сызбасы: 1- есту жуйкеа, 2 - сопакшами, 3 - ортангы ми, 4 -терт темпеипк, 5 -керу темпеп, 6-кыртыстын есту аймагыДыбысты цабътдау механизми Кулак калканы кабыдцагандыбыс толкыны есту жолы аркылы дабыл жаргагын тербелтедьБул тербелк есту суйектершш т!збепмен сопакша тесжке бершп,сага езепндеп перилнмфаны толкытады. Одан 9pi толкын геликотремааркылы дабыл езепндеп суйыктыкка тарайды (246-сурет,А). Осы толкын эсершен непзп мембрана тербелш, оганбеюген есту торшаларынын Tyicrepi жабынды мембранаменTyfticefli де, бул торшаларда козу пайда болады. Козу nponeci улужуйкесшщ уштарынан есту жуйкесше бершедо де, 3pi карай естужолымен сопакша ми, аралык ми аркылы улкен ми сынарларынабагытталады.Улудын суйекп езеп табан тусында кещрек болып келед1де, ушына карай тарыла туседь Ал непзп мембрана, KepiciHiue,HipiMHiH тебесшде жалпащ-ау болады да, оныц табаныца карайж1Н1шкереш. Осыныц нэтижесшде непзп мембрананы курайтынкелденен талшыктар nipiM табанында кыска болып, каттыракKeplnefli, ал ш р ш угттьтнда олар узарып,&>сацсиды. Демек, непзпмембрананыц барлык бел1м1 дыбыска б!рдёй реакция бермейдкДыбыс бткппне сэйкес оныц 9prypni бел!мдер1 тербелш отырады(246-сурет, Б). Г. Гельмгольц тужырымына сэйкес непзпмембрананыц келденец талшыктары резонатор принциптершесэйкес белгш б!р дыбыс тербел!сше гана реакция береда. Элаз663

дыбыс (темен тон) улу ушындагы узын, бос тартылган, ал к у н тдыбыс (жогаргы тон) mpiMfli тутпс табанындагы кыска dpi каттыKepi лген талшьщтарды, тербетедь 1863 жылы Г. Гельмгольцусынган резонаторлъщ теория бойынша дыбыстыц ap6ip тонынкабылдауга машыктанган есту торшалары болады да, олар дыбыстолкындарыныц купине сэйкес козы и отырады.¥зак жылдар бойына бул теория жалпы колдау тауып келдгBipaK кейМрек оган кептеген тояьщтырулар мен тузетулер енпзшд1.Мэселен, белгш 6ip тондагы дыбыс толкыныныц эсер1менHeri3ri мембрананыц нактылы шектелген б е л т тербелмей,айтарльщтай кец учаскесш!ц тербелетыц аныкталган. Соныменкатар резонансты непзп мембрана талшыктары емес, белгшузындыктагы суйык баганы тудыратыны дэлелденген. Дыбыснегурлым купгп, жогары, ж ш тербелют1 келсе, согурлым улу езегшдепсуйык баганы толкыныныц узындыгы аз болады. Мундайжагдайда тербелгс амплитудасы улу табанына, сопакша терезегежакындаганда жогарылайды. Элс1з дыбыс эсер1мен суйык баганыныцтолкьшы узарьш, тербелгс амплитудасыныц ец улкенмелшер1 улу ушында байкалады. Осыган байланысты улу езепндепсуйыктыц толку сипатына сэйкес непзп мембрананыцбелгш 6ip учаскес! тербелш, есту торшаларыныц нактылы 6ipтобы козады. Демек, жогары тербел1сп толкындар непзп мембранабойымен аз гана жерге таралады, ал теменп тербел1сптолкындар алыска бершеда. Осыдан кыска толкынды тербелктерmpiMZji тупктщ табанына жакын жерде ешсе, узын толкындароныц ушына дейш таралады (246-сурет).Баяндалган жайлар Венгрия галымы Г. Бекешидщ гидродинамикапъщнемесе жылжымалы тощ ы н атты теориясыньщ Heriзшеалынган.664АУлудыц уш eairi246-сурет. Улу езектер1:А - ортацгы жэне inpci кулаку Э - дыбыс толкыныныц р $ д а таралу сызбасы

Резерфордтыц телефондьщ теориясына сэйкес дыбысты кабылдауерекшел!ктер1 дыбыс тербелгсшщ жнинпне байланыстытелефон аппаратынын жумыс принцишмен журедк Дыбыстолкынынын тербелю ж ищ гш е сэйкес есту жуйесшде биопотенциалдартуынданды.¥луда eni тургп электрлш кубылыс байкалады. Оныц алгашкысытеракты эндалимфалык, потенциал. Ол дыбыс естшмеген,тгаркещс бол маган кездщ езшде де пркеледь Булпотецциалдардыц сипаты непзп мембрана тербел1стер1мен байланыстыозгерш отырады. Оныц эсершен улу курылымдарыуйектенщ, механикалык энергияны рецепторлардыц козу процесшеайналдыратын тетштердщ сез1мталдыгы артады.Дыбыстыц эсершен улуда пайда болатын электрлш кубылыстыцек1НШ1 тобын микрофондыц жэне жинацтау потенциалыдеп атайды. Микрофондык потенциал алгаш рет мысыктынКорги мушёсшде зерттелш, кешшрек баска сут коректшерде деаныкталган. Олар кейб1р жагдайда дыбыс толкынын дэл кайталайды.Микрофондык потенциал амплитудасы непзп мембрананындыбыс эсер1мен кеб^рек тербелетш жерлершде бинсгеуболады. Кейшп жылдары жеке торшалардан ток тарту эдк1аркылы эрб1р есту торшаларыныц 6enrini б ip дыбыс ж иш ш нкабылдауга икемделгеш жайлы болжам пайда болды.Жинактау потенциалыныц микрофондык потенциалдарданайырмасы оныц дыбыс толкыны шщш1н кайталамай, толкынагымын бейнелеушде. Жинактау потенциалы оц жэне Tepic болыпболшедц. Tepic жинацтау потенциалы - iimci, ал оц жинацтаупотенциалы мен микрофондык потенциал —сырткы тукп торшаларэрекетшен байланысты деген зшйрлер бар.¥лу кызметшщ нэтижеынде рецепторлык туки торшалардыжуйкелецщретш есту жуйжесше импульстер бершедь Ал тукпторшалардыц жуйкелену принцип! ете кур дел i. Есту жуйкесшщ95 пайызы букш тукп торшалардыц 20 пайызын курайтын iiin dKipniicri торшалармен байланысты. Керкшше, сан жагынан элдекайда бас ым тусетш сырткы Kipniicri торшалармен аз гана сез1мталтал шы кт ар байланысады. Демек, есту белгшер! Heri3iHeH шлатукп торшалардан шыгады. Сырткы тукп торшалар белплергенактылы сипат бередьСенсорл ы к импульстердА етшзетш афферентпк талшыктарменкатар тукп торшаларга эфферентпк талшыктар да келедь Оларми сабагыныц жогары зэйтун ядроларынан басталып, тукп естуторшаларымен синапстык байланыс тузед1. Бул талшыктардыттркенщргенде Kipniicri торшалар эрекёп бэсендейш, осыдан665

666олар есту торшаларын шамадан тыс козып кетуден сактайды дегенболжам бар.Сут Kopeicri жануарлар кабылдай алатын дыбыс тербелю1ж ишгш щ диапазоны эртурл1 болады. Жануарлар 20-30 Гц пен150-200 кГ ц аралыгындагы дыбыс тербелюш кабыл даса, адам 16-20 мыц, ал ит 30-80 мыц Гц толкынды дыбысты кабылдай алады.Акустикада барлык тербелю 3 топка белшедк 1) инфрадыбыстар,немесе естшмейтш (дыбыссыз) тербелютер. Олардьщтербелю ж ишш 20 Гц томен болады; 2) естшетш тербелютер немеседыбыстар. Олардыц тербелю ж и ш т 20-20000 Гц (20 кГц)аралыгында болады; 3) ультрадыбыстар немесе дыбыстан жогарытербел1стер. Олардыц тербелю жиипп 20 кГц-тен артык болады.Есту жуйесщщ аркасында жануарлар кещспкп багдарлайды.Жылкы мен ipi караныц eciTy мумюндт адамнан жогары, алкойдыц есту кабшёи темендеу болады. Дыбысты ею кулакпенкабылдау нэтижесшде олар дыбыс шыккан жерд1 дэл аныктайды.Жануарлардыц дыбыс кезш табу, аныктау кабшетш шмелей(бастащы) локация деп атайды, Кейб1р жануарлар (жарканат,дельфин) кещстйсп ездер1 шыгарып, баска денеден Kepi жацгырыккандыбыс аркылы багдарлайды, коршаган заттардыц ке-HicTiicre орналасуын, келемш дэл аныктайды. Бул кубылыстыжанама (жацгырыщан) локация немесе эхолокация деп атайды.21.5. Вестибулалык аппарат1шю кулактыц сагасы мен жартылай децгелек TyTiicrepi вестибулалыкаппаратты курайды. Вестибулалык аппарат дененщжазыктыктагы жагдайын багдарлауды жэне тепе-тецщкп сактаудыкамтамасыз етед1 (247-сурет).г>1шю кулактыц жартылай децгелек mymiKmepi 6ip-6ipme ушперпендикуляр багытта орналасады. Эр тутпсгщ 6ip ушында аздапампула тэр1зд1 кецейген белш болады. Жаргакты тутпггщосы бвлшнде ескек шшшдес, жартылай мелдip 1рюлдек затпеноралып жататын юршктгузын рецепцияльщ торшалар орын247-сурет. Вестибулалык анализатор:1 -сага (Kipe6epic), 2 -вестибулалык аппарат,3 -улу, 4 -сопакша тесйс; 5 -децгелекОйЫс, 6 - жартылай дёнГелек' тупктер,7 -олардйн ампулалары, 8 -сойакдиа мидьщвестибулалык ядросы,: 9 ч ^лу жуйкесшщлдроры, 1Q - мишык, 11 - ми кыртысы,,12 -адлын

тебед! (248-сурет). Осы курылым бастыц кещстштеп жагдайынбаг ал ап отырады. Бастыц кещспктеп жагдайы, козгалыс багытыезгерсе иемесе айналмалы козгалыс басталса, эндолимфа осырецепциялык торшаларды толкытады, козу тудырады. Осыданрецепторлык торшалар ми курылымдарына айналмалы козгалыснемесе кимыл багытынын 03repicTepi жайлы хабарлар ж1бередк248-сурет. Жартылай децгелек ту-•Нктер рецепторлары (А) жэне отолитаппаратыныц курылысы (Э):1 -ескек, 2 -тук, 3 -тукп торша,4 -суйешш торшалар, 5 -жуйке талшыктары,6 -отолиттер, 7 -1ркшдек масса,8 -базальдык мембранаСаганын капшыктарында дац деп аталатын децестеу белйсболады. Осы жерде де сез!мтал торшалар орналасады. dp6ipСез1мтал торшанын 6ip белит цилиндр щ ш щ щ келедо де, еюшшбеЛш сушрлене б1тедь Оныц cyfiip ушында 6ip бос, кимылдагышжэне 60-80 6ip-6ipiHe жабыскан шрпщшелер орналасады. Булторшалар 1ркшдек зат массасына батып жатады. Осы массаныотолит жаргагы (мембранасы) деп атайды. Отолит жаргагыкшз тэр1зда ipidimeK улпадан куралады. Оныц торыныц устшдекептеген алты кырлы ете майда фосфор -кем1р кышкылды кальцийкристалдары - отолиттер, жатады (248, б-сурет). Отолитжаргагы баска улпалармен салыстырганда салмактырак келед1,сондыктан ол сезштал торшалардыц юрткшелерш кысыптурады.Сагалык рецепциялык аппарат кимыл удегенде не баяулаганда,ДеЦёнщ немесе бастыц кещспктеп калпы езгергенде тшркенеда.Мундай жагдайларда отолит мембранасы ез салмагымен торшатукгерш не керёдх, не басып кысады, не жанына тартады.Тукгердщ кершу денгешндеп езгерйггерд1 рецепциялык торшаларкабылдап, жагдайды орт алы к жуйке жуйесше хабарлайды.Сонымен, отолит аппараты тузу багытты козгалыстын удеушен,не баяулауынан жэне кещстйстеп бастыц кейпшщ езгер1стершентуындаган ттркетстерда кабылдап, оларды орталыкка багыттапотырады.Вестибулалык аппараттыц рецепциялык торшалары вестибулалыктутн тузеттн кос epicrri торшалар есшдшер»мен синапсаркылы жалгасады. Бул синапстан козу ацетилхолин белу667

668нэтижесшде таралады. Осы кос epicTiторшалардыц екшпп осшдшер1 (аксондары)есту жуйкесшщ вестибулалыктармагын тузедь Вестибулалык аппараттапайда болтан импульстер есту249-сурет. Вестибулалык аппараттьщ аффеpeHrriKжэне эфферентпк байланыстары:1 - сопакша ми; 2 - вестибулалык жуйкеядросы; 3 - кусу орталыш; 4 - жулын;5 - булшык ет; 6 - 1шек; 7 - карын; 8 - коз;9 - вестибулалык аппараттьщ рёфлекстпс epiciжуйкесшщ талшыктарымен сопакша мидагы аттас ядрога 6epiлед1.Осы жерде кимыл сипаты, дене мен бастыц кещстштелжагдайы жайлы хабарлар алгашкы талдаудан етеда, Сопакшамидыц вестибулалык ядроларынан откеннен кешн афферентпкжол айкасады да, таламустыц вентробазальдык курылымдарынабагытталады. Бри к¥Рылымдардан афферентпк импульстерулкен ми жарты шарлары кыртысыныц самай бел1гше жШершещ(249-сурет).Вестибулалык аппарат ез кызметш баска сез1м жуйелершентыгыз байланыста аткарады жэне жануарлардыц калыпты кимылэрекеттерш сактауда мацызды рол аткарады. Жартылай децгелектупктер катты ттркенгенде жануарларда кептеген вегетативпкреакциялар байкалады: кан айналым жуйесшщ кызмеп езгерш,тер белшед1, К¥СУ рефлекс! басталады.Вестибулальщ аппарат кос жактызакымданса, кимыл-эрекеттер катты бузылады,6ipaK 6ipHeuie куннен кешн баскаанализаторлар кызмеп нэтижеспндебул ауыткулар тецгершш Keryi мумкш.Бул курылым сыцар жакты закымданса,малдыц деней рецептор закымданганжакка карай кисайьш, ол айналмалыкозгалыстар жасайды, жыгыла беред1(250-сурет).Еарыш жагдайында букш организм,соныц иришде отолиттер де салмаксыз-250-сурет. Вестибулалык Данады. Салмаксызданган отолиттер реаппаратысычар жакгы цепциялык торшаларды баспайды, сонзакымдалганиттщ кейш дыктан ми кещспктщ жогаргы жэне

669теменп 6aniirrepi жайлы багдарсыз калады. Отолитгербастынкимылына тесе алмайды да, бас окыс бурылган кезде рецепциялыкторшаларды кулгп ттркендпредг, осыдан адамдарда баскапы ауырып, кусу рефлекЫ бай калады.21.6. Дэм талдагышыДэм талдагышы аркылы жануар ауыз куысына тускен азыктынсапасын, сипатын аныктайды. Буя талдагыштын кабылдаушыбел!пн Tyfficneni (контактылык) хеморецепторлар тузед1. Олартш бурпктершде (ешздйапелершде), жумсак тацдайда, жуткыншактынарткы бепнде, бадамшада жэне кемекей какпашыгындаорналасады. Сырт ш ш ш ш е карай тш бурпктер1 шатырша,жапыракша жэне орлы болып белшед1 (.251-сурет, А,Б, В). Шатыриш буртштер тш бетшен сацырау кулак сияктышыгынкырап турады, жапырацша буртштер катарласа вертикалькатпар, жапырак туршде орналасады, орлы буртгктеркшегейл! кабыкка терендей бата жатады да, жан-жагынан сакинатэр1зда ормен коршалады. Осы бурпктер ituiane эпителийл!курылым -дэм буылтыгы (жуашыгы) орналасады. Дэм буылтыгыnimmi жагынан сопакша, жуа T3pi3fli болып келедк ОлбуЙ1рл1, уршык тш ш дёс дэм торшаларынан жэне цилиндршшщвд суйеннц торшалардан куралады да, кеп кабатты эпителийбойында орын тебеда (251-сурет, Г). Дэм торшаларыныц ушындамайда туктер болады. Op6ip буылтьщ курамында ондаган торшаларжинакталады да, рецепциялык торшалар афферентпкжэне эфферентпк жуйкелермен кептеген синапстар тузед!. Дэмбуылтыгы кшегеши кабык беткейше юшкентай тесжпен ашылады.Оны дэм сацылауы дейдк0p6ip тш буртшнДе б!рнеше дэм буылтыгы орналасады.Олар pcipece, орлы бурпктерде коптел саналады. Тщдщ эртурл1белтнде бурпктердщ орналасуы эркилы. Мысалы, орлы бурпктертщдщ туб1ршде жэнеyenцп беткейшде орналасады.Куше малдарында олар кебфек(8-17), жылкыда, шошкада,итте - азырак (2-4). Шатырша251-сурет. Tin буртштер! мен дэмжуашыгы: А — шатырша, Э - жапыракша,Б - орлы бурпктер, 1 -беткешикэпителий, 2 - дэм жуашыгы, 3 -жуйкедер,В -дэм жуашыгы

буртктер тшдщ устшде, бушр беткешнде орын тебедь Олардынсаны да куше малдарында кеп болады. Жапыракша буртктеркуше малдарында болмайды, итте ете нашар дамыган. Тш дщюлегейш кабыгында дэм сезу рецепторларымен катар температураны,жанасуды, кысымды кабылдайтын сез1мтал жуйке уштарыда болады.Дэм сезту механизмi. Дэм сезшу процеа сшекейде epireHхимиялык заттардын дэм сацылауы аркылы дэм торшаларынынмикротуктерше эсер етушен басталады. Одан 9pi курд ел iбиохимияльщ жэне биоэлектрлж процестер журед1 де, дэм рецепторларыкозады. Пайда болтан импульстер ушкул (уштармак),тш-кемкейлж, кезеген жэне бетак (дабьш meri) жуйкелер аркылысопащпа мидагы алгашкы дэм орталыктарына (жеке шогырядросына) берщеда. Ол жерден ею ш ш ретак нейрон аксондарыезара айкасканнан кейш таламустьщ дога тэр1зд1 ядроларына,содан 9pi улкен ми жарты шарлары кыртысына квтершедь Дэмталдагышыныц кыртыстык бел1м1 соматосенсорлык кыртыстын(сильвиев сайы мацындагы ортальщ тр1мнщ) томенп бел1гщдеорналасады (252-сурет).Соцгы кезге дейш дэмнщ торт Typi -ащы, тузды, цыилцылжэне mammi, болады деп саналган. Кещнп жылдары дэмнщбесший Typi - су дэм1 косылды. Оган непз -тш рецепторларыкэд1мп ауыз су эсер1мен ттркенгенде, козу импульстер! ортальщкаарнаулы жуйке талшыктары аркылы хабарланатынкершедьК^ьшщыл дэмд1 сутепшц ерюн иондары, тузды дэмщ -кейб1ртуздар, ал ащы мен тэта дэмд1 -эртурда курылымды заттар тудырады.Bip дэм буылтыгы тек ащы дэмдо, eKimnici -тузды дэмщ,yniiHuiici -кышкылды, TepTiHmici -тэттцп кабылдауга бешмделген.Дегенмен, тшдщ буртцшде эртурл1дэмд1 кабылдайтын рецепторлар катарорналаса бередь Осымен байланыстыкебшесе, 6ip буртш дэмнщб1рнеше турше реакция бере алды.Typni дэмщ кабылдайтын рецепторлартш беткешнде б1рдей тарал-670252-сурет. Дэм сезу механизмшщ сызбасы:1 -дэм сезшетш кыртыстык ядролар;2 -таламус ядролары; 3 -сопакша мидагы дэмсезшетш ядролар; 4,6 -жуйке туйшдер!; 5 -Tinжуйкесц 7 -тш-;жуткынщак жуйкесц 8 -тш менондагы дэм 6ypriKTepi

маган. Тшдщ ушы тэтпге, бушр беткешнщ орта 6ojiiri кышкылгасез1мтал. Ащы дэмдо тшдщ туби, ал тузды дэмд1 ушы мен 6yfiipбеткеш жаксы сезшедьBip зат дэм рецепторларына узак уакы г эсер етсе, онда огандеген семмталдык б1ртщцеп темендейдг Дэм рецепторларынынсез1мталдыгы ас корыту жолыныц физиологиялык кушне байланыстыезгерш отырады. Карынныц Kuiereftjii кабыгыныц интерорецепторларынантараган импульстер орталык жуйке жуйес1аркылы дэм рецепторларынын сез1мталдыгына эсер ете алады.Апщарьшда дэм рецепторларынын сезштадцыгы артады, ал токжагдайда ол курт темендейш, уакытша icreH шыгып, дэмд1 сетукабшетшен айырылады.Ш еп корект1 жануарларда дэм сезу анализаторы ете жаксыдамыган. Ipi кара мен кой кышкыл, ащы, тузды жэне тэтп дэмд1жаксы ажыратады. Ал жырткыш жануарларда дэм анализаторынашар дамыган.21.7. Шс таллагышыHie талдагышы адам мен жануарларда алшактык хеморецепциямен байланысты. Ол коршаган ортадагы биологиялык мацыздыхимиялык сигналдарды кабылдауды камтамасыз етедьБул -ец ерте дамыган талдагыштыц 6ipi.Hie анализаторыныц жеплу децгешне карай жануарлар макросматиктержэне микросматиктер болып белшедь Макросмапгиктерге(шешшдергё) непзшен сут коректшер жатады. Hieанализаторы китте, маймылда, адам да нашар дамыган. Олар -микросматиктер.Ш с анализаторыныц шеткей 6eniMi мурын куысында кенcipiicriHжогаргы жолында орналаскан uicrmk твеемт болып табылады.Омырткалы жануарларда шепк эпителийдщ калындыгы30-дан 200 мкм-ге дешн жетедг Ол рецещияльщ, суйенш жэненег1здЫ торшалардан кур алады (253-сурет). Суйешш торшаларынынапикальдык ушы тармактанып, айырланып жатады. Алнепздок торшалар еш уакытта эпителий кабатыныц бетше шыкпайды.HicriK торшалар тжелей сезпш торшалар катарына жатады.Суйешш торшалар шс рецепторындагы зат алмасу процёсшкамтамасыз етедг НегадЫ торшадан рецепциялык немесе суйенш торшалар ecin отырады.Жогары сатыдагы омырткалы жануарлардыц шепк тесемьпндеп шашакты рецепциялык, торшалар mcfi кабылдауды камтамасызетедь Бастапкы хеморецепция (химиялык эсёрщ ка-671

былдау) осы шашактар мембранасындажуретш болу керек, ce6e6i шашактардыбузганнан кейш хеморецепциялык кызметжойылады. Шашацтар кайта жетшгенненкешн т с сезу кабшет1 калпынакелед!. Сонымен катар шске сезхмталторшалардыц микротарамды Typi деболады. Олардыц апикальдык ушындашашактар болмайды, 6ipaK торшаныцбеткейлш есщдкя колдыц саусактарысиякты цитоплазмалык тарам дар тузедгОсы курылымды микротарамдар деп253-сурет. Hie талдагы- атайды. Микротарамдар шашактарышы. 1 -туктер (шашактар), кыска келед! (3-5 мкм) жэне оларда2 -бертщщ, з -шетш жуйке фибрилярльщ аппарат (Талшьщгар) болмайды.Аталган шс рецепторлары, немесеHie торшалары, кос epicri торша болып табылады.Курлык пен су омырткапыларыныц HicTiK торшаларыныцультракурылымында онша кеп айырмашылык жок. Курльщтагыомырткалыларда - космекендшерден бастап сут коректшергедейш, жогарыда аталган рецепторлардыц eici Typi де сакталган.Мурынныц HicTiK тесемшнде тек шашакты рецепторлар орынтепсе, микротарамды рецепторлар якобсон мушесшде ганасакталган.Hie рецепторлары кептеген ттркецщ ргш т кабылдай алады,6ipaK олардыц 6ip затка сез1мталдыгы ете купгп, еюшш заткаорташа болады. Олардыц эрекетш тежеп те тастайтын затгаркездеседе.^a3ipri кезге дешн шетщ турлер! толык жнетелмеген, солce6eirri nicTi кебшесе шс шыгатын заттардьщ атымен атайды.Мысалы, жуа, раушан, cipKe mcrepi. X . Хеннинг ш еп шсшыгаратын затгардыц химиялык курылымына карай ж1ктеген.BipaK кешшрек эртурл1 курылымды заттардьщ б1рдей шсшыгаратыны аныкталган. Д. Эймур hicti жеи турге белген. Олар-камфора, жупар, гул, жалбыз, эфир, вттр жэне иаргк uicmep.Оныц шюршше, камфора р ш заттардьщ молекуласы шарш ш щ щ , жупар nicTi заттар молекуласы диск формалы, эфир nicTiзаттар молекуласы таякша тэр!зд1 келеда. BipaK барлык шс затмолекуласыныц ш ш щ щ е сэйкес келе бермей, молекулалардыцэлектрлгк зарядтарына да байланысты болады. Егер молекула оцзарядты болса, заттыц mci етюр, ал Tepic зарядты болса -iuipiKnicri болады.672

Hie буылтыгынын ппш ш домалак немесе сопакша келеда. Э рбуылтыктын шпнде куыс немесе карынша болады.Hie буылтызында топтаскан торшалар алты кабатта орналасады.EipiHiui - фиброзды кабат шс нейронлары есшдшершенкуралады. Осы талшыктар уштары тургй торшалар есшдшер1менсинапс тузедг Олардын арасында бастысы митральды торшаларболып табылады. BipiHini ретпк Hie нейрондарыньщ терминалдарымен ш с буылтыгы торшаларыньщ дендриттер! шумах,немесе гпомерула деп аталатын еюипп кабат курайды. Осышумакта козу npoueci жинакталатын болу керек. Митральдыторшалар тортшпи кабат тузед£ де, оньщ 6ip жагында сырткы- yinimiii, ал екший жагында сырткы - oecniiiii торлы кабаттарорналасады. Yш iнш i кабатта кептеген синапстар мен шогырлыторшалардын денеа орын тебед!. Бeciншi кабат та жуйке торшаларыосш дш ерш щ уйыскан жер] болып табылады. Алтыншыкабат дэндц торшалардын шогырлануынан туйледгСут Kopeicri жануарларда Hie буылтыгынан басталган талшыктаралдыцгы мидын б1рнеше курылымдарына багытталады(шс твмиешпгтае, алдынгы шс ядроларына, препириформды жэнепреамигдалярльпс кыртыска, бадамша кешешшн: медиальдыкжэне кыртыстык ядроларына). Мидын аталган курылымдарымен гиппокамп шетйк сезгмдерда баска сипатты aффepeнтriкимпульстермен байланыстырып, мидын лимбикалык ЖYЙeciнiнбакылауында болатын курделз мшез-кылыктын калыптасуынкамтамасыз eтeдi (254-сурет).Hicri кабылдау механизмшнепздеу максатында eKi TYpлiтеория усынылган. Олар химиялыкжэне физикалык теориялар.Химияпъщ теорияга сэйкес ш елкабылдау механизмшщ непзьне racri затгар молекулаларынынкуры лысы алынган. Физикалык;теория Hicri заттар254-сурет. Орталык ш с жолы: !рецеп горл ары; 2 -шс жуйкеа; 3жуашыгы; 4 - мандай белое; 5молекуласынын TOMeHri жшлiктiдоршшен туьшдайтын электромагнитпктербелкпен туешдаредьKa3ipri кездегг шс механиз-MiH тусщщретш теорияга сэйкесадекватты тiтipкeндipгiштep мотешсме-диальдык шс аймагы; 6 - таламус;7 -гипоталамус; 8 -мишык; 9 -торлыкурылым; 10 -гиппокамп; 11 -самайбшпк; 12 -латеральдык шс аймагы673

лекуласы Hie торшаларынын хеморецепциялык мембранасыменэрекеттеседь Hie торшаларында арнаулы белоктардан куралып,тгаркенд1рпштер молекуласымен, атомымен немесе иондарменшапшан эрекеттесетш белсенд1 рецептивтйс ортальщ (бел1м) болады,Хеморецепторлар беткеш юлегейш кабыкпен капталады.Ол торшаныц рецептивтж беткейЫц ттркещцрпш молекуласыэсерш кабылдау мумкщщгш реттеп отырады.HicTi кабылдау теориясына сэйкес процесс ею турш эрекеттестпснэтижесшде ащарылады: mcri заттар молекуласыныцкабылдаушы учаскемен тушеушщ салдарынан пайда болган зарядтыоттазу жэне осы зарядты кабылдайтын молекулалык кешендертузу аркылы. Бул кешендердщ к¥Рамына калайда рецепторларбелоктарьшыц молекулалары енедь Олардыц белсещцболйстер1 электрондар доноры мен акцептор кызметш аткарады.Бул теорияга сэйкес рецептивтш бел1кте ш ел заттар молекулаларыб1рнеше жерден эрекеттеседь21.8. Tepi талдагышыTepi дененщ сырткы жабьшдысы болып табьшады, сондыктанол аркылы организм коршаган ортаныц эртурл1 эсерлерш кабылдайды.Тер1де температураны, жанасуды, кысымды, ауырсынудыкабылдайтьш рецепторлар болады. Осымен байланысты турл1нэрселер денемен жанасканда ce3iM тудырады. Сез1м деп Typniзаттардыц тер1мен жанасуынан туындайтын туйактер жиынтыгынайтады.Жылуды Tepiaeri -Руффини denemiKmepi, суыктыкты -Краузесауытшалары, жанасуды -Меркель торшалары мен Мейсснерденеш1ктер1, кысымды - Фаттер-Пачини denemiKmepi, алауырсыну эсерш -эпидермистщ сырткы кабытында орналасканжалацаш жуйке уштары кабылдайды (255-сурет).Tepi ттркеш еш туйсшу эртурл1 отюзпш жол аркылы аткарылады.Жанасу мен кысымды кабылдайтын сез1мтал торша-674255-сурет. Tepi рецепторлары:1 - Фатер-Пачини денеипктер1, 2 -Мейснер денёшайер!, 3 - тук тубшдепжуйке шумактары, 4 - жалацашжуйке уштары, 5 - Меркельденеплктерг, 6 - Краузе сауытшасы,7 б Руффини денеилктер1

лар талшыктары жулынныц дорсальдык багандары бойымсн ешжерде узтместен сопакша мига жетедь Осы жердей екшни нейронталшыктары импульстерд1 таламус ка жетюзедо. Ауырсынтужэне температуралык эсерлерд1 кабылдайтын сез1мтал торшаларeciHALnepi TiiipiceHicTi жулыннын дорсальдык муШзше жетюзедьОсы жерде орналаскан екшпй нейрон есшдтерй жулын децгейшдеайкасканнан кейш импульстерд1 таламуска багыттайды. ТаламустанTepi рецепторларынан келген импульстер улкен ми жартышарларыкырггысынын козгагыш аймактарына ж1бершед1.Терще рецепторлар бipкeлкi таралмаган. Мысалы, онын 1шаршы см ауданында 12-13 суык сезпш, тек 1-2 жылу сезпшнукте болады. Tepi сез1мталдыгы температурага, терщеп кан айналымдецгейше карай езгерш отырады.Жанасу (таюпилъЫк) сезтталдыгын терт турл1 рецепторлар- жуйке epmdepi (шумацтары), Мейсснер денёшггг (жанасцыденегшк), Меркел дискасы (сезштал табацша) жэне Починиденешт камтамасыз етедгЖанасу эсершен тук туб1ршдеп жуйке epiMdepi ттркенедьТук тгпркецщрпштщ рецепторга эсерт кушейтетш тетпе релшаткарады. Жануарларда жанасуды сезшетш узын, сершмщ, жуантук талшыктары -сезпш муртша (вибрисса) болады. Непзшенолар тумсыкта, ермелепш жануарлардыц бауырында кеп еседгЖылкы мен сиырда вибриссалар тумсык мацында едцрейшшыккан узын кылдар, ал мысык, ит жэне эртурл1 жырткыштардаоларды мурт деп атайды.Жанасцы (Мейсснер) денеийктер жалпак торшалардан куралып,кабыкпен капталган сопакша курылым. Оныц шйнде жуйкеталшыгы кептеген шашактар, тарамдар тузеда. Меркел дискасы(сезштал табацша) ершде кеп болады. Пачини deneiuiKmepiсопакша ш ш щ щ келед1. Олар жанаскы денецпктерден ipineyжэне оныц куысында жуйке талшыкгарымен катар артерияпардаорналасады. Бул денеипктер 6ip затаен жанаскан кездеп тершщболар-болмас езгер1стер1нщ езш сезшедьТактилъдпс рецепция механизм! ете курделк Механикалыкэсер (кысым) жалацаш жуйке уштары мен баска да мехонорецепторлардыдеформация лайды. Муньщ салдарынан мембранабеткеш кершед! де, оныц натрий, калий, хлор, т.б. иондаргает1м д ш ш артады. Осы дан иондык ток пайда болып, эре кет потенциалытуындайды да, ол жуйке орталыктарына бертедьТактилъдпс ттркецщрпштер жанасу немесе кысылу сез>мштек Tepi беткеш деформацияланганда гана тудырады. Тершщ675

эртурл1 белдонщ тшсгильдш сез1мталдыгы бгрдей болмайды.Бул тактильдж рецепторлардьщ орналасу тыгыздыгына байланысты.Сез1мталдьщ тшдщ ушында ете жогары, жотада -темвн,сезшу нукгеларшщ арасы тиюшше 1,1 жэне 60-70 мм. Тершщтактильдж сезхмталдыгы оны жыл ытканда жогарылап, суытканда-темендеп отырады.Такгильдж рецепторлар эсер кушше ете шапшан бешмделещ,сондьщтан кысымныц ез1 емес, оныц мелшершдеп езгерютержаксы сезшедь Тук тубщдеп жуйке epinaepi мен Пачини денеппктершщбещмделгшшп ете жогары болады.Температурстых, сезшталдьщ. Сырткы ортадагы температураауыткуларын ею турлг терморецепторлар: суъщты -Краузе сауытшасы,ал жылылъщты -Руффини денещктерг кабылдайды.Суьщтыкты кабылдайтын рецепторлар тершщ беткейше жакынырак,ал жылылъщты кабылдайтын рецепторлар терещрек орналасады.Жылылык немесе салкындьщ ce3iMi тершщ ттркенгенауданыныц мелшер1мен байланысты. Ттркенген аумак улкейгенсайын, температуральщ туйск кушейе туседьАуырсыну сезшталдыгы. Ауырсыну туйсйтшц зор биологиялыкжэне клиникальщ мацызы бар. Жануарлар ауырсынутуйагш тудыратын ттркещцрпштен сактанып, корганшактаунэтижесшде ездерш эртурл1 жаракаттан коргайды. Ауырсынуэсерлерше Tepi мен ауыздыц, мурынныц, кездщ, жынысмушелершщ кшегейл1 кабыктары ете сез1мтал келедьАуырсыну эсерш кабылдайтын жалацаш жуйке уштарытершщ беткей жэне терец кабаттарында, кейб1р iniici органдарда(суйек кабыгы, артерия кабыргасы, улпершек, т.б.) орналасады.Ауырсыну туйст эртурл1 факторлардыц (температуральщ,механикальщ, химияльщ, электрлш) эсершен туындайды. Бултуйсш баска рецепторларга эсер ететш ттркецщрпштердщ Kymiшектен артып кеткен жагдайда да туындайды. Мысалы, тым к у п тдыбыс кулакты, тым к у п т жарык кезд1 ауыртады. Ауьфеынутуйсйтн организмнщ езшде улпальщ зат алмасу нэтижесшде пайдаболган химияльщ заттар (гистамин, ацетилхолин, серотонин,калий иондары, т.б.) да тудырады.Ауырсыну импульстер1 А жэне С жуйке талшьщтары аркылытаралады. А тобындагы талшьщтар ауырсыну эсерш шапшац(20 м/с), ал С тобындагы талшыктар баяу таратады. Осыменбайланысты ауырсыну туйсггше косарланган сипат тэн болады.Алдымен ол аз гана уакыт анык шогырланган турде сезшед1 де,соцынан созылыцкы, аукымды сипат алып, кушейе туседь1шю агзалар ауырганда ауьфеыну сол закымдалган мушеден676

сезшмей, дененщ беткейше, мысалы, тершщ белгш 6ip аумагынабершеда. Бул кубылысты сыртка тепкен жалтарма ауьгрсыну депатайды.Ауырсыну туйстнщ калыптасуында орталык жуйке жуйесшдежуретш процестер мацызды рел аткарады. Улкен ми жартышарлары кыртысы ауырсъшуды туйсшу процесше эсер стед].Осымен байланысты ауырсыну эсерш кабылдайтын рецепторлардыузак уакыт ттркещцргенде бул эсерге бешмделу кубылысыбайкалады да, ауырсыну туйсш бэсендейдк21.9. Кимыл талдагышыЖогары сатыда дамыган жануарлар организмшщ жагдайыжайлы акпараггарды дене тулгасында, аяктарда орналаскан соматосенсорлыкрецепторлар аркылы алып отырады. Бул рецепторлартобын жанасу, ауырсыну, температуралык рецепторлармен пропирорецепторлар курайды. Проприорецепторлар булшыкеттщ уршык тэр1зд! 6ympni торшаларынан, ащрдеп Гольджи органдарынан,буын каптары мен байламдарынын рецепторларынантурады. Осы пропирорецепторлар кызметшщ нэтижесшдедененщ жеке бел1мдер1нщ белсещц жэне баяу козгалыстарысезппп, кимыл-эрекет уйлеспршедо (256-сурет).Cinip рецепторлары жеке-жеке жщшгсе cinip талшыктарынорал жататын афферентпк жуйке уштары болып табылады. Буьшрецепторлары жалацаш немесе капшыкты жуйке уштарынанкуралады. Cinip рецепторлары булшык еттердщ ширыгу, кернеудецгейш, ал буьш рецепторлары буын кабынын кершу кушшсезшёд!.Ец курдегп курыл ым булшык етпц уршык тэрЬд1 торшаларынатэн болады. Эрб1р уршык тэр1здо торша бйрнеше интрафузалъдык;талшыктан (латынша fusis -буШрлг, уршыц) турады. Оларжаксы маманданган, сыртынан кабыкшамен капталган жщппке256-сурет. А ж crrepiaaeri проприорецептивпкезара байланыс: 1-бустпш ет, 2 -жазгышет, 3 -жулын. 4 -аралас жуйке, 5 -ет рецепторы,6 - ciatp рецепторлары (Говьджи ден еш ш ерт),7 -афферентпк талшыктар, 8 -аралык нейрондар,9 - букюш етсрдш коэгалткыш жуйкес|,tO - жазгыш етгердац козгалткыш жуйкесц11 -жулыянын ётизгйп жолдары677

ет талшыктары болып табылады. Бул торшалар кимыл-эрекетпкамтамасыз ететш неггзгг (экстрафузалъдыц) ет талшыцтарынакатарласа орналасып, олардыц дэнекер улпалы кабыгына бекщц.¥ршыктыц ортацгы, жиырылмайтын, сез1мтал бешгшде жуйкеуштары ядро кабыгына оралып, аннулоспиралъдьщ цурылым(гиумак) тузедь Оны непзп (бастапкы) афферентпк жуйке уштарыдеп атайды. Осы «пеггзгг афференттщ» ею шетшде талшыкушына карай жуйке талшыктары шогыр кура аякталады. Булшогырды «косалкы немесе еюшш афферент» деп атайды. Ею ш шкурылымныц козу табалдырыгы жогары, сондыктан олардыцбуындагы динамикалык езгерштерге сез1мталдыгы темендеу болады(205-cypemmi цара).Интрафузальдык талшыктарды жулынныц майда гамма-мотонейрондары,ал экстрафузальдык талшыктарды - ipi алъфамотонейрондарыжуйкелещцредь Интрафузальдык талшьщтарете эляз жиырылады, сондыктан олар буюл булшык ет кызметшеэсер ете алмайды. Гамма-мотонейрондардан келген импульстеринтрафузальдык талшыктардыц ортацгы сез1мтал аймагыныцширыгуын, уршьщтыц кершуге сез1мталдыгын реттейд1. Гаммамотонейрондарбелсендшп артканда альфа-мотонейрондар белсендшп Де езгередьПроприорецепторлар «ет сез1мш» камтамасыз етедь Оларгабешмделу кубьшысы жат, сондыктан кимыл анализаторы дененщкещспктеп жагдайы, булшык еттщ жиырылу децгеш жайлыимпульстерд1 толассыз алып отырады.Проприорецепторлар бушпык еттщ жиырылу-босацсу децгеш,спцрдщ тартылу-кершу дэрежес1 жайлы уздшпз 9pi дэл хабарлайды.Осыныц нэтижесшде дене кейшндеп болмашы езгерютердщe3i сезшп, кажетп реакция туындайды. Дененщ жеке мушелершщкещсиктеп куш жайлы сез1мд1 И. М.Сеченов «квмескг сезш» депатаган. Шындыгында проприорецепторлардыц козуы нэтижесшдетек кемесю, булыцгыр туйсш туындайды. Б1рак осы туйспсгщез1 тас карацгыда кез келген кейши кабылдауга, максатты рефлекстеращаруга, дененщ кажетп бел1гш -кулак, тумсык, т.б. дэлкасуга, т.с.с. эрекетгерге мумюцщк берещ.Булшык ет пен ОЖЖ-шц арасында ею жакты байланысорныккан. Осыныц нэтижесшде эртурл1 кимыл-эрекеттер 6ip-6ipiMeH дер кезцаде уйлеспршп отырылады. К^имыл yiuieciMiОЖЖ-ищ кептеген белжтершщ катысуымеи жузеге асады.Соматосенсорлык рецепторлардан орталыкка багытталганимпульстер ОЖЖ-нщ кез келген бвл1мшде эфферентпк жолга678

бурылып Kcryi мумкш. Осы мен байланысты аткарылатын кимыл-эрекетсипаты осы афферентпк импульстер кабылданып,онделген курылымныц функционалдык мацызына сэйкес болады.21.10. ИнтерорецепцияИнтерорецепторлар (irmci рецепторлар) орталык жуйке жуйесшеорганизмнщ iuuci ортасыныц жагдайы жайлы хабарлап отырады.Олардыц эрекетшщ нэтижесшде iimci мушслер мен кантамырларыныц кызмеп реттелшедьИнтерорецепторлар (висцерорецепторлар) ете сез1мтал курылым,сондыктан олар гомеостазды сактауда, вегетативтж функциялардыцездпшен реттелу1нде манызды рел аткарады.Кабылдайтын тшркецщрпш сипатына карай оларды барорецепторлар(кысымды кабылдайтын), механорецепторлар (механикалыкэсерлерщ кабылдайтын), хеморецепторлар (химиялыкзаттар эсерш кабылдайтын) жэне осморецепторпар (осмостыккысым ауыткулары кабылдайтын) деп жштейдь Интерорецепторлартобына жалацаш жуйке уштарын, Краузе сауытшасын, Фатер-Пачини денещтн жаткызады. Кейб1р жагдайда олар курде л iкурылым тур1нде кездеседгIniici рецепторлардан тараган импульстер кан айналымын, аскорытуды, тыныс алуды, зат алмасуды, т.б. ретгейтш рефлекстертудырады. Интерорецепторлар ттркенуше шартты рефлекстерде кальштастыруга болады. Бул iuuci агзалар кызметж реттеупроцесше улкен ми жарты шарлар кыртыстысынын катысыболатынынын дэлель Бграк бул мэселе эт кунге дейш даулыболып келедй ce6e6i iuuci мушелерден ми кыртысына келген импульстернактылы айкын туйсж тудырмайды. Сау организм езжурепн, бауырын, буйрегш, карнын, т.с.с. сезшбейдьСоцгы жылдарга Дешн ми кыртысында интерорецепторлареюлдт, олардыц сигналдарьш кабылдайтын нактылы аймак болмайдыдегеи угым калыптаскан болатын. Терец зерттеулер интерорецепторларорталыгы ми кыртысыныц артцы сайында орынтебетшш керсетш отыр. Timi, ядросы сопакша ми да орналасканкезеген жуйкенщ 03i ми кыртысы нейрондарымен тыгыз байланыстаболатын коршедь Ми кыртысында iuuci органдар сигналынкабылдайтын арнаулы аймактыц болуына карамастан, интерорецепторларттркенушен нактылы, айкын туйсйс туындамауыныцoipHeuie ce6e6i бар. EipiHiuiden, анализатордьщ кызметш камтамасызететш нейрондар саны интерорецепторлармен байла-679

изыскан нсйрондар санынан бгрнеше есе кеп болады. Демек, микыртысыныц турл1 анализаторлар камтитын аймагыньщ ауданыинтерорецепторлардан шыккан импульстерд1 кабылдайтын аймакауданынан элдекайда келемдь Ектшгден, ми кыртысына мша органдарданжеткен импульстер жалпылама жолмен тасымалданады.Ал анализаторлар рецепторларынан импульстер арнаулы жоларкылы таралады. Сондыктан арнаулы жолмен шапшац жеткенимпульстер ми кыртысыньщ баска импульстерге ceзiмтaлдьвгынтомендететш болу керек. Сонымен катар организмнщ езшдеinnci органдардан ми кыртысына багытталган импульстерд1 екшеп,бегеп отыратын механизмнщ болуы да ыктимал. Осыныцнэтижесшде ми кыртысы iniKi агзалардан келетш коптеген импульстерденкоргалып, оныц жумысына тэн ЖYЙeлiлiк, реттшксактальгаады.21.11. Талдагыштар кызметшдеп езара эрекеттестжДенедеп барлык рецепторлар ми кыртысыныц белгш белпс-TepiMeH байланысты, сондыктан тшркещцрпш эсершен нактылыTyficiK пайда болады. Ми кыртысында 9p6ip анализатордыц езаймагы болады. Бграк жеке анализаторлар аймагыньщ айкын шекарасыболмайды, анализаторлар аймагы 6ip-6ipiM6H жанасып,айкасып, 6ip-6ipme Kipirin жатады. Мысалы, ми кыртысыныцкору орталыгында eKi TYpлi торша табылган. Оныц 6ipi жарыкэсерше жауап берсе, eKmmici баска анализаторлардан сигналдаркабылдайды. Соцгы торшаларда тас карацгылыктыц езшде биопотенциалдартуындап отьфады. Орталыктыц жарыкка берет1нжауабы дэл сол кезде оган баска анализаторлардан келепнсигналдарга байланысты e3repin отырады. Баска анализаторларорталыктарында да осы сиякты ею турл1 торшалар болады дегенболжам бар. Анализаторлардыц адекватты ттркещцрпштергегана жауап беру кабшеп олардыц езара эсерлестнше кедерпкелпрмейд1. ОЖЖ-ci 6ip мезплде б1рнеше анализатор рецепторларынансигналдар кабылдайды, 6ipaK организм тек магыналы,ти1мд1 эрекет аткарады. Бул эpтYpлi анализаторлар орталыгыныцарасында езара эрекеттеспк болтан жагдайда гана мумюн болатынжайт.Анализаторлардыц езара эрекеттеепгшщ болатыны жайлыкептеген дэлелдер бар. Мысалы, керу анализаторы мен вестибулалыкаппарат арасында тыгыз байланыс болатыны аныкталган.Оган дэлел, бшк жар басында турып адам темен караса,680

оныц басы айналады. Егер онын кезга танып койып жар басынаэкелсе, мундай куй байкалмайды. Вестибулалык аппаратка сарытуе те эсер етедь Адамды тугел сары туске боялган жэне сарытуст1 жиЬаздармен жасандырылган бвлмеде устаса, онын басыайналып, журеп айниды, тёщз дертшщ белгшер1 байкалады. Естуанализаторы мен вестибулалык аппарат арасында да тыгыз байланыебар. Тым катты дыбыс эсершен адам тенселш кетедг Естужэне керу анализаторлары да 6ip-6ipiMeH байланысты. Кезге жасылжарык Tycipce, есту табалдырыгы темендейд1, анализаторларсез1мталдыгы жогарылайды. Дене шыныктыру жаттыгуларынанкешн немесе алдын ала 6ipHenie рет терен дем алынып, демшыгарылса, бет салкын сумен жуылса, карангыда керу кабшепжогарылайды.Hie анализаторымен дэм анализаторы кызметшде де тыгызбайланые бар. ffici жаксы тамактар тэтпрек, mci нашар тамак -дэмс1з кершедь Дэм анализаторы мен керу анализаторынын дабайланысы жайлы деректер бар.Жогарыда баяндалган жайлар адамга байланысты. Анализаторлардынезара эрекеттестт жануарларда аз зерттелген. Жануарларанализаторынын сез1мталдыгы ете жогары. Сонымен катарадам мен жануарлар анализаторыныц кызмет принциптер1 ортак.Осыдан жануарлар анализаторларына да езара эрекеттеетш тэндеп болжауга болады.Бацылау сура^тары1. Талдагыштар дегешм1з не, олардын курылым принцип! кандай?2. Талдагыштардын жалпы касиеттерш атап, оларды зерттеу эд!стершбаянданыз.3. Кездщ курылысы кандай? Керу туйст калай пайда болады? ЗаттынTyci калай ажыратылады?4. Есту талдагышынын курылысын, дыбысты кабылдау механизмшбаянданыз.5. Вестибулалык аппарат дегешшз не, ол кандай кызмет аткарады?6. Шс талдагышынын курылысын жэне nic кабылдау механизмшбаянданыз.7. Дэм талдагышынын курылысын жэне дэм кабылдау механизмшбаянданыз.8. Tepi талдагышы жэне онын манызы.9. Талдагыштар арасындагы функционалдык байланысты калай туciHeci3?681

682Тараудыц цысцаша свздшАц цабык, - белочная оболочкаАцшам соцырлыц - курийная слепотаАнализатор, талдагыш —анализаторА щ а - носоглоткаАрнаулыльщ, т е л т д т к - специфичностьАуырсыну т у й с т - болевое ощущениеАуырсыну рецепторы - болевые рецепторы.Ауырсыну acepi - болевое воздействиеЭсерлтк, реакти вттк - реактивностьБалгашык, - молоточекБейнелену - отражениеБушрл! торша, шуйкелг торша, уршьщ mapisdi торш а -веретеновидные клеткиГул uic - цветочный запахДабыл жаргагы - барабанная перепонкаДабыл жолы - слуховой проходДабыл куысы - барабанная полостьДабыл ед щ - барабанная лестницаДэм талдагышы - вкусовой анализаторДэм буыптыгы, жуашыгы - вкусовая луковицаДэм сацылауы - вкусовые порыДыбыс - звукЖабынды табацша - покровная пластинкаЖалтарма ауырсыну - отраженные болиЖанама локация - вторичная локацияСатылы щезгт торшалар —вторичночувствующие клеткиЖанащы денеш 'т, Мейснер денеш т - тельца МейснераЖанасу рецепторы - тактильные рецепторыЖацгырту - воспроизведениеЖапырацша буртттер —листовидные сосочкиЖаргацты шытырмац - перепончатый лабиринтЖартылай децгелек ту т т т е р - полукружные каналыЖылжымалы толцын - бугущая волнаЖогары сезшталдьщ - высокая чувствительностьЖупар uic - мускусный запах1шк1 рецепторлар, интерорецепторлар - интерорецепторыHie талдагышы - анализатор запахаHicmix твеемт —обонятельная выстылКамфора uici - камфорный запахКонтрастык, - контрастностьКез алмасы - глазное яблокоКвзбуршак; - хрусталикКез шарасы, ацгалак, —глазницаК^абылдау - восприятиеК,айыршак суйек - каменистая кость

Каратыц - зрачокК,асац ^абьщ - роговицаКорганыш рец, мимикрия - мимикрияЦое epicmi, биополярлы торшалар —биополярные клеткиМикротарамды торшалар -микровилярные клеткиНурлы цабьщ - радужная оболочкаОрлы буртттер - желобовидные сосочкиОрнъщты - местныйОртальщ ойыс - центральная ямкаOmKip uic - острый запахСага. Kipe6epic - преддвериеСага взег1 - лестница преддверияСатылы сезгш торшалар - вторичночувствительные клеткиСары д щ - желтое пятноСауытша - колбочкиСезшталдъщ - чувствительностьСезЫтал табацша, Меркель табацшасы - диск МеркеляСоцыр дщ - слепое пятноСуйектг шытырмац (лабиринт) - костный лабиринтСуйетш торта - опорные клеткиТамЫрлы цабык; - сосудистая оболочкаТаякцш - палочкиТорлы крбъщ - сетчаткаТвс, твсше - наковал няТуйст - ощущениеTyuciK i3i - последовательные образыТжепей локация - первичная локацияПкелей сезгш торшалар - первичночувствующие клетки¥лу. IfipLudi тутгк - улиткаУзецг! - стремечкоШ атырша буртттер - грибовидные сосочкиШашацты рщепторпъщ торшалар —жгутиковые рецепторные клеткиШылауыц - камерная влагаШыны mapbdi дене - стекловидное телоLUipiK uic - гнилостный запахЭфиры uic - эфирный запах683

22-m ap ayБЕЙ1МДЕЛУ (АДАПТАЦИЯ)22.1. Heri3ri тусшжтерФизиологиялъщ адаптация деп сырткы ортаньщ нактылыжагдайына организмнщ бешмделуш камтамасыз ететш морфофизиологиялыкпроцестер жиынтыгын айтады (латынша adaptatio- бейтделу). Адаптация нэтижесшде организмнщ TipniLiiiKортасыныц экологиялык жагдайына (температура ауыткуларына,оттеп, жарык тапшылыгына, азык тургае, т.с.с.) т е з ш д ш т калыптасады.Крршаган орта жагдайларьгаьщ 03repicrepi мшдетптурде организмде функциялар ауыткуларын тудырып, шектен артыпкеткен жагдайда дертке ушыратады.Жануарлардыц сырткы ортаныц жаца, тосын, жат жагдайларына(мекен, ауа райы) кещцгуш жерсту (акклиматизация),ал жасанды тугызылган жагдайларга (зертхана, гарыш аппараты,т.б.) уйренуш кендггу (акклимация) деп атайды.Экологиялык-генетикалык тургыдан физиологиялык адаптацияныеюге ж1ктейд1: турлт -тукым куалаган жэне дарацтьщ -жеке екшдерге тэн. Жануарлардыц 6ip Typi суык климатка,eKiHniici - коцыржай температурага, уш!11111*0! - бшк таулыаймакка (кодас, лама) бешмделген. Kefi6ip жануарлар салыстырмалыколайлы жагдайда тапшы азыкты жаксы пайдаланады,6ipaK олардыц е т м д ш п томен болады. Баска 6ipeynepi сапалыазыкты талап етед1 жэне оларды ешмге ете тш мщ айналдырады.Шелейт аудандарда сиракты, турпаты каткыл, ал ылгалды ойпаттатулгасы болбыр жануарлар еседьTipi организм жогары децгейдеп eздiгiнeн реттелетш, езшe3iсуйемелдейтш, калпына келт1ретш, багыттайтын, Tinii,жетщщретш курдел1 жуйе. EipaK организм сырткы ортаныц мезплмезплкайталанып отыратын e3repicTepiHe (кун мен туннщ, жылмезгш нщ алмасуларына, температура ауыткуларына жэне баскаэкологиялык жэне климат кубылыстарына) тэуелдг Сондыктанорганизм yniiH сырткы орта жагдайпары шешупп рел аткарады.Уй жануарларыныц бешмделу ерекшел1ктерш аныктаганда осыжайларды ескерген жен.Барльщ экологиялык факторлар абиотикалык жэне биотикалыкболып улкен ею топка белшедг Абиотикалык, (жансыз)684

факторга сырткы ортаньщ табиги жагдайлары: жер бедер!,температура, ылгалдык, ауа курамы, т.с.с. жатады. Биотикалъщ(жанды) факторларды Tipuimifc эре кеп организмге ыкпал ететшбаска жан-жануарлар курайды.Абиотикалык факторлар организмге тйселей немесе жанамажолмен (баска факторлар кемепмен) зат алмасу процесшщкаркынын езгерту аркылы эсер етедг Олардыц Keft6ipeyi сигналрелш аткарьш, организмдц коршаган ортаньщ болашакезгеркггерше алдын ала дайындайды. Мысалы, куннщ узаруыорганизмдс белгшi 6ip бешмделу процестершщ туындауына себепкерболады. Абиотикалык факторлар тек бфжакты эсер етеда.Организм олардыц эсерше тек бешмделш отырады, 031 оларгаKepi ыкпал жасай алмайды.Абиотикалык факторларга бешмделудщ ею Typi болады.Оныц 6ipiHmici, осы факторга, онын эсер куш шщ езгергстершетвз1мдшж кальштастыру, организм функцияларыныц калыптыкушш сактауды камтамасыз ету жолы. Бул -naccitemi (ыръщсыз)бейшделу, толеранттыц (латынша tolercmtio - шыдамдылыц,квмбктт деген магына берещ) принциппен бейшделу.Бежмделудщ бул жолы жануарлардьщ жеке турше тэн турактыкдсиет ретгнде калыптасады да, негашен торша-улпа децгетндежуредь Бейшделудщ еюннн - 6enceudi жолы организмнщ арнаулыбешмделу механизмдер! аркылы сырткы орта эсершжумсартып, iuixi ортаныц салыстырмалы турактылыгынынсакталуын камтамасыз етедь Демек, 6encendi бейшделу немесерезистенттт. принциппен бейшделу (латынша resistentia -царсыласу, Kepi эсер) организмшщ innd ортасын ын турактылыгынсактауга багытТалады. Пассивтл бешмделуге мысал ретгнде пойкилотермиялы немесе пойкнлоосмосты жануарларды, ал белсенд1бетмделуге мысал ретшде гомойотермиялы немесе гомойоосмостыжануарларды алуга болады.Биотикалъщ факторлар (жырнсыштар, ауыру коздьфгыштар,бэсекелестер, т.с.с.) баска турге эсер ете отырып, вздерп десолардын ыкпалында, езара эсерлеспк жагдайында болады.Турш факторлардын организмге эсера, оларга кайтарылатынжауап сипаты кебше-квп сол фактордын эсер купине, оныцмшпперленуше (дозасына) байланысты. Организмнщ калыптыTi puii л i ri н сактау уппн орта факторларыныц (жы л ы л ы к, ылгалдык,жауыи-шашын, оттел, т.б.) жагымды мелшерде болуы кажет.Олардыц тапшылыгы немесе молшылыгы организм функцияларындатурлт ауыткулар тудырады. Кез келген фактор дын организммуктаждыгына сэйкес жэне оныц Tipniuiiri уппн ец кол айлы685

жагдай тугызатын мелшерш оптималдъщ мвлшер деп атайды.Фактордьщ колайлы acepi сакталатын uieKTi оцтайлы (оптималды)аймак; дейдьТурге тэн бешмделу мехавизмдер! фактор оптималдык шектенбелгш мелшерде ауыткыган жагдайда организм функцияларынкалыпты децгейде сактауга мумюцщк бередЬ Фактор оптимумнанауыткыганымен организм функцияларыньщ езгермейкалыпты децгейде сакталатын аймагын норма (цалып) аймагыдеп атайды. Бул аймак оптимумнан ауытку багытына карайтапшылыц не молшыльщ аймацтары болып белшедг Факторкуппнщ бул аймак шецбершен шыгып Keryi (жетпей калу неартып Keryi) организмнщ бешмделу мexaнизмдepi кызметшщнэтижелпш темендетш, Tipnimk эрекеттершде ауыткулар тудырады(ecin-даму, кебею nponecrepi бузылады, тулеу тежеледит.б.). Сондьщтан бул аймактарды пессимум аймацтары деп атайды.Фактор мелшер1 пессимум аймагынан шыгып кетсе, бешмдеумеханизмдершщ кызмеп калыпты функциялардыц сакталуынкамтамасыз ете алмайды да, п р ш ш к токтайды.Кез келген факторга бешмделу куат шыгынын кажет етедЬОптимум аймагында организмнщ бешмделу механизмдер1icKe косылмайды, сондыктан куат тек TipnrniiicriK мацызы зорпроцестерщ аткаруга гана жумсалады. Мысалы, термобейтарапаймацта организм сырткы ортамен жылу тецдестшжагдайында болады. Фактордьщ Kynii оптимумнан алшактагансайын бешмделу мexaнизмдepiнiц кызмеп ширыга тусед1 де, куатшыгыны арта бередь Куат тецдестйтнщ (балансьгаьщ) бузылуы,фактор KyniiHiH жетюпеу4 не шектен артып KeTyi организмдепезгерштерге шыдамдылыц диапазонын шектейдь Фактор KyniiHiHорганизм тезе алатын ауыткулары осы факторга жануар туршщэкологиялъщ валенттшш деп аталады.Фактор куппнщ оптимальдьщ децгейден кеп мелшердеауыткуларына T63iMfli жануарлар TypiH осы фактор атыныц алдына«эври» -деген сез косып атайды. Мысалы, эвритермиялыжануарлар (грек тийнде eurus -кец деген магына берещ). Факторауыткуларына T63iMci3 жануарларды сол фактор атьгаа «стено»деген сез косып атайды (грек тш нде stenos -тар). Сонымен, эвритермиялыжануарлар сырткы орта температурасыныц ауыткуынатез1мд1, стенотермиялы жануарлар -T63iMci3 жануарлар болыптабылады. Сырткы орта факторларыныц ауыткуларына тез1мдипкэврибиотты жэне стенобиотты деген атаумен айкындалады.Жануарлар ездер1 бешмделген фактордьщ эсер куппнщоптимальдык децгейшщ мелшер1мен де ерекшеленедь Фактор686

куш ш щ кеп мелшерше бешмделген жануарларды фактор атына«фип» -деген жал ray косылган атаумен атайды (грек тшндеphileo —суйемт деген магына беред1). Мысалы, термофилъдер(жылу суйггштер), океифильдер (оттегг цалайтындар),гигрофилдер (дымцыл суйгштер). Ал, карама-карсы жагдайдаTipuimix ететш жануарларды фактор атына «фоб» деген жалгауттркеп атайды (грек тiлiндe phobos - урей деген магына берещ).Мэселен, галофобтар -тущы суда TipnimiK ететш жануарлар, олартузды суга шыдамайды, хионофобтар -калын кары бар аймаккажоламайтын жануарлар.Табиги жагдайда организмге факторлар жиынтыгы эсер етед!жэне бетмдеу механизмдер1 кызметш камтамасыз ету у ш ш олбелгил молшерде куат шыгындап отырады. Сонымен катар жекефакторлар арасында белгш байланыс калыптасып, 6ip факторею ш ш сш щ эсер1н не кушейтш, не жумсартып отырады. Мысалы,ауа кургак болса, ыстыктык жецш сезшед1, ал ауа дымкылболганда, температуранын аз гана дейгейге KOTepinyi жылудыналмасуын киындатады. Оныц ce6e6i, дене беткейшен булануnpoueci киындап, ыстыкка бетмделуд! камтамасыз ететш механизмэрекеп нашарлайды. Суыктык та, ауа кургак болганда жецшсезшедц. Ауаныц ылгалдыгы жогарыласа, жылу реттеу киындап,оны агкаруга жумсалатын куат шыгыны осе тусед1. Оныц ce6e6iылгал ауа жылуды жаксы етюзедЦ сондыктан жылу шыгыныкебейед].Kefi6ip факторлар физиологиялык процестерге тжелей эсеретпей, баска факторлар эсершщ сипатын езгертедг Мысалы,жауын-шашын ауаныц ылгалдыгына, малдын су iury режимшеэсер ещ щ . Жел механикалык эсермен катар организмдеп куатжэне су алмасуын езгертещ, дёнеш тоцдырып, булану процесткушейтед1. Калын кар азык табуды, кимылды киындатып, куатшыгынын арттырады. Факторлардын мундай эсерш жанама эсердеп атайды.Организм сырткы ортаныц курдел1 де кубылмалы жагдайында•пршипк етеда, сондыктан оныц калыпты эрекеп курылымдыктутастыгы мен физиологиялык касиеттер1 сакталганда ганааткарылады. Бул курдел1 процесп бешмделу механизмдершщуйлеамдо эрекеп камтамасыз етедх.Биологиялык тургыдан бейшделу механизмдерт ею топкабелуге болады.1. Тутас организм мен оныц жеке жуйелер1 кызметшщ сырткыортаныц ец кец тараган жэне туракты факторларынын эсершебешмделуш камтамасыз ететш механизмдер.687

2. Ортаныц жеке факгорларыныц ауыткуларына байланысткалыптасатын езгермел! реакциялар. Бул жагдайда бешмделуреакцияларыньщ нэтижесшде организмге тэн зат алмасу процесшщжалпы децгеш сакталады.Аталган механизмдер мэнш мысалмен тусщщрешк. Гомойотермиял ы жануарл арда жылу ал масуды реттейтш механизмдерд i н6ip тобы организмнщ маусымдык ауыткуларга бей^мделуш камтамасызетедц. Мэселен, жыл маусымымен байланысты Tepi тупнщтыгыздыгы, шелдщ калындыгы, зат алмасу каркыны жэнетермобейтараптык аймак ш еп ©згеред!. Ал реакциялардыц баскатобы организмнщ орта температурасыныц кыска мерз1мдж,калыпты жагдайда кездесе бермейтш ауыткуларына бетмделушкамтамасыз етедг. Бул процесс химияльщ жэне физикальщ жылуреттеу механизмдер1 аркылы аткарылады. Организмнщ турактыреакцияларымен б1рлесе отырып, аталган бешмделу реакцияларыныцезгермел! (лабильщ) турлер1 организм куйш ортажагдайымен тольщ уйлеспрш отырады.Шел жэне шелейт жерде п р ш ш к ететш жануарлар буйрепшцбозгылт затыныц молшер1 коп болады. Ол Генле тузагыньщузаруымен байланысты. Осы взгергстщ нэтижесшде буйректесудыц Kepi сорылуы кушеюп, денеде су тшвдда, унемделш, пайдаланьшады.EipaK кез келген организм кабылдайтын су мен туздыцMOflmepi туракты болмайды, ол эртурл1 жагдайларга байланыстыe3repin отырады. Мундай жагдайда буйрек кызметс А Д Г эсераменpeттeлiнeдi. А Д Г бешмделудщ шапшац турш камтамасыз ететштепк болып табылады да, туракты морфофункционалдьщ бешмделумеханизм! аясында (фонында) эсер етедг.Жогарыда баяндалган бешмделу механизмдершщ ею туршщбиологияльщ мацызы эртурл! Олар 6ip-6ipiHe Kecip жасамайкатар, косарлана эсер етедг. Булар биологиялык жуйенщ «стратегиясы»мен «тактикасы» icnerrec.Сырткы орта жагдайына бешмделу улкен ми жарты шарларыкыртысыныц баскаруымен журедь Турл! эсермен алдыменанализаторлардыц рецепциялык аппараты ушырасады. Оларттркендоргнпке белгш ретпен реакция 6epin, сигналдардыт т е п жуйке ортальщтарына багыттайды. Организмге колайсызфакторлар эсер етсе (суыктык, жаракат, катты шу, уытты заттар,т.б.) оларга eKi магыналы жауап-реакция туындайды. Оныц 6ipiсол ттркецщ рпш табигатьша байланысты нактылы реакцияларда, eKimnici, эртурл! стрессорлар эсершен туындай беретшжалпылама реакциялар. Мундай реакцияларга корганыстьщ -бешмдеу кызмеп тэн болады. Олар организмд1 сырткы орта жаг-688

дайына бешмдеуге, функциялар ауыткуларын калпына келттругебагытталады.А . А . Орбели зерттеулерше сэйкес сырткы орта жагдайларынабей1мделу процесш камтамасыз етуде симпатикалык жуйкемацызды рел аткарады. Жуйке жуйесшщ бул бшпмше бешмдеунэрлешпрукызмеп тэн. Симпатикалык жуйке жуйесшщ кызмет1нэтижесшде куаттык кор жумылдырылып, кан айналым жуйеамушелершш жумысы жанданады. булшык ет эрекегп кушейед!,иммундык процестердщ белсендшт артады.Организмдеп бешмделу npoueci кан айналым жэне тынысалу жуйелер1 кызметшщ езгеруЁмен (журек жумысы мен тыныстьщжишеушен) басталады. Бешмделу барысында дене температурасы, ас корыту жуйесшщ кызмеп, канньщ морфологиялыккурамы, зат алмасу процесшщ каркыны, су мен туздардыц алмасуы,торша мен улпа аралык су молшершщ аракатынасы езгереда.22.2. Жануарлардьщ коршаган орта температурасынабешмделу!Сырткы орта темлературасы -жануарлардыц элемде таралуынреттеп, шектеп отыратын мацызды экологиялык фактордын 6ipi.Жануарлар элемжщ кептеген Typi ез емЁршщ белгш кезецшдекоршаган органыц колайсыз температуралык ауыткуяарынажолыгып отырады. Оган организма бешмдеп отыратын арнаулымехани змдер болмаса, тЁршшк токтаган болар ет.Уй жануарлары сырткы орта темперагурасыныц улкен ауыткуларыжагдайында TipuiuiiK етедК Жер шарынын ортацгы полюсындасырткы орта температурасыньщ децгеш -35 пен +35 Саралыгында жатады. Мундай жагдайда ош м беру уш ш малызгарлы аяз бен аптаган ыстыкка тез1мд1 болу керек. Дене температурасытуракты болтан жагдайда гана улпалар мен торшалардазат алмасу npoueci калыпты -денгейде журедк Ал денетемперагурасыныц турактылыгы химиялык жэне физикалыкжылу реттеу механизмдерЁ кызметшщ аркасында сакталады.0 з кезегшде олар организмнщ ттршшк жагдайына байланыстыезгерш отырады.Тулгк турше, телдщ жасына сай ортанын температуралыкоптимумы болады. Мысалы, жаца ^туган бузау уш ш ол16—18 С , 6ip-exi жасар торпак у ш ш —3-5 С, ал сауынды сиыр уш ш°С. Сырткы орта темперагурасыныц аз молшерге жогарлауыныцез» бешмделу механизмш icxe косуга турпа болады. Осыныцнэтижесшде организм жылудын артык молшершен кутылады.44-888 689

Ыстык ауа райы жагдайында ipi кара уинн жылу тецдесштнсактаудыц мацызды TeTiri - тыныс жишш. Ауа температурасыжогарылаган сайын тыныс жишей бередь Ауа температурасы26,7-37,8 С-га жеткенде тыныс айтарлыктай жишеп, 37,8-40,6 Саралыгында езшщ ец жогаргы шегше жетедь Ipi кара, кой-ешюдеполипноэ (тыныстыц жиiлeyi) тэулштщ буюл ыстык кезшдебайкалады. Осы ерекшелш аталган тулпс TYpлepiнiц ыстыккун астында узак уакыт кала беруше мумкщщк береДь Тынысжиiлeгeндe организмде жиналган жылу организм жуткан ауаныжылытуга шыгындалады жэне тыныс жолыныц беткейшен буланады.Тыныс жолынан булану nponeciHiH 9cipece, ipi кара уш шмацызы зор. С.Броди деректерше сэйкес сиырдыц джерсей жэнеголланд тукымдары ауа температурасы 35°С-га жеткенде белгенжылудыц 26 пайызы тыныс жолдарынан буланган суйык аркылышыгады. Тьшыс ж и ш п сиреген сайын тыныс жолдарынан булануаркылы шыгарылатын жылу мелшер1 азая туседь Ауа температурасы+10°С болса, жалпы белшген жылудыц 10-11%, ал - 10°С-да,шамамен 4 % тыныс жолынан булану нэтижесвде шыгарылады.Денеден жылу шыгаруда тер белу nponeci де мацызды релаткарды. Денеден буланган судыц эр граммы 2,4 кДж энергияэкетедь Жылкы, сиыр, кой тер туршде кеп мелшерде су болед1.Ipi карада жылу балансын сактау ymiH дененщ жеке белгктервдепкан айналым каркыныньщ 03repyi мацызды релаткарады. И.Бикли жылу реттеуде кулак пен аяктардьщ кан тамырларыныцмацызы зор деп тужырымдайды. Сырщы температураауыткуларына желшнщ кан тамырлары Kynrri реакция бередьСырткы орта температурасы 12°С-га дешн жетсе, онда кулаккалканы тергсшщ температурасы 21 °С-тан 3 5°С-ка дешн кетершед1.М уше температурасьшдагы мундай ауыткулар кулактагы кан айналымкаркьшы 20 есе арткан жагдайда гана мумкш болатын жайт.Демек, кулак калканына канныц кеп келушщ нэтижесшде белгшдэрежеде жылу белу каркьшы реттелшедьЫстык ауа райы жагдайында дене температурасыныц турактылыгынсактауда малдьщ Tyci де белгш рел аткарады. Tyciакшыл мал кун сэулесшщ 20 пайызын Ыщрсе, Tyci кара мал онытолыгымен -1 0 0 % сйцрещ. Ыстык ауа райына жаксы бешмделгенжануарлардыц Tyci акшыл, бозгылт келедк Tyri кыска жэне сирекжануарлар да ыстыкка шыдамды болады. Ыстык ауа райынатап болганда малдыц еуропальщ тукымдарыныц физиологиялыкKepceTKimTepi Орта Азиялык мал тукымдарымен салыстырганда,Ko6ipeK ауыткиды. Куац аймактарга бешмделген жануарлардыцeKneci суды аз буландырады. Олар сшекейдо аз беледь Мундай690

жануарлардын ащы ццегшде сел кеп белшш, ток ппепндесудыц Kepi сорылу каркыны кушейедг Буйрек кызмепнде деeneyni e3repicrep байкалады, uipiMzu тупктердеп Kepi copynpoueci кушешп, зэрдщ концентрациясы жогарылайды, кандагынесепнэрдщ децгеш артады. улпалардыц оттепш пайдаланукабшеп темендейдьКейб1р жануарлар мен малдыц жеке тукымдары су тапшылыгынаете тез1мда келедг Мундай жануарлар денесшде май кепжинакталады (мысалы, туйе, койдыц куйрыкты тукымдары).Туйенщ еркешшде 100 кг дейш май жиналады. Осы май сужетгспеген кезде тотыгып, 40-50 л су белшедь Сондыктан туйе10-12 кун су iiimeft журе бередг Балауса азык кабылдаган кездетуйе Timi, су штейд). Жазгы жайлым кезшде ол 3-4 кунде 6ipрет су йпещ. Су тапшылыгы кезшде туйе денесшщ температурасы5°С-га дейш жогарлайды жэне мундай мелшердеп ауыткуолардыц улпаларыныц кушне айтарлыктай Tepic эсер етпейдгЖылкы, сиыр, мэл ш койлардын дене температурасы дэл осындаймелшерге жогарласа, олар елш калган болар еш.Жануарлар суыкка да бешмделедй Мундай жагдайда жылушыгыны ец алдымен тынысты сирету аркылы азаяды. Дене муздаганкезде булшык еттер дорщдеп, жылу тузу npoueci кушейедг.Жылдын суык маусымында тук узарьш, тыгыздалады. Суыкауанын эсер1мен тершщ тамырлары тарылады да, жылу белукемидг Шошкада Tepi тамырларыньщ тарылуы нэтижесшдежылу жогалту 70 пайызга дейш кемидг Суык кезде кан тер! капилярларындаipicmefli де, Tepi бозарып, кекшш тартады. Мундайканда оттеп Menmepi азаяды, канныц агу жылдамдыгы баяулайды.Шошка repicmin барлык беткейшде температура бйрдей болмайдыжэне бул керсепаш коршаган орта температурамен байланыстыезгерш отырады. Мысалы, коршаган ауа температурасы5 °С тец боле а, дененщ шыгынкы бёЗпктершщ (кулак, куйрык)температурасы тйс ппек температурасынан 18—20°С темен болады.Дененщ баска белштершде бул айырма 10-12°С шамасындасакталады. Коршаган орта температурасыныц ауыткулары азболса, шошка организмшде жылу жаксы сакталады, шошка оганона йы рак бейщцеледьЖылу балансын сактауда кушегп малдардын мес карты зор релаткарады. Мес кярындя биохимиялык жэне микробиологнялыкпроцестер ете каркынды журед1, сондыктан онда температуражогарырак болады. Осыныц нэтижесшде сырткы орта температурасыныцтемендеуше кушеп мал тез1мд1рек келедо. Ке-691

piciHiue коршаган орта темперагурасыныц жогарлауы кушемалына (ipi карага) ауырырак эсер береди уйткеш мес карындажылу тузу npoueci ырыксыз журедь22.3. Малдыц бш к тау жагдайларына бешмделу!Улкен бюктйсге ауа сирейдЁ, оттеп мелшерЁ азаяды. Осыменбайланысты тау жагдайына бешмделу еш багытта журедьBip жагынан ауадагы оттепш тш м д ё а щ р ш , улпаларга шапшанжетюзувд камтамасыз ететш механизмдер дамиды. Е ю ш ш жагынан,улпалардыц оттеп тапшылыгы жагдайында ripmuiiK етукабшеп калыптасады, организмнщ не оныц жеке белжтершщTipminiK эрекеп темендеп, олардыц оттепш пайдалану каркыныкемидь Бешмделу реакциясыныц сипаты таудын тещз децгешненбипегтне байланысты. Халыкаралык жЁктеуге сэйкес бш кпктещз бетшен 1000 м шамасында болса, оны орташа, ал 2000 мболса, бш к тау жагдайы деп саналады.Жогары бш кпк жагдайында уй жануарлары oneri ташпылыгына20-25 кун шпнде бегамделедЁ жэне бул процесс ушсатыда етещ. Алгашкы кезецде екпенщ желдетшуЁ кушейш,кан айналым шапшандайды, кордагы кан айналымга косылып,кан курамындагы эритроциттер саны еседа, кан ферменттершщбелсендшш артады, кышкыл-сштшк тепе-тецдпе езгеред!.Б улар атмосфералык кысымныц темендеуше, ауадагы оттепмелщершщ азаюына кайтарылган реакциялар болып табылады.Осыдан кейш кандагы гемоглобин мелшер! кебейш, улпалыкферменттердщ белсендшш жогарылайды. Бешмделудщуш ш пп сатысында анаэробты гликолиз кушешп, оттепш пайдаланукерсетюпп темендецщ, организмнщ жалпы тез1мдинпжогарылайды. Бастапкы функционалдык бешмделу кезещнде организмкеп куат шыгындайды, ал кешшрек зат алмасу процесшщкаркыны теменп децгейде туракгайды.Тау жагдайында оттегшщ улес кысымыныц темендеуше барлыкоргандар 6ip децгейде реакция бермейдь Оттеп тапшылыгынами жарты шарлары кыртысыныц, тамыр козгагыш жэнетыные орталыктарынын нейрондары, кездщ торлы кабыгыныцрецепторлары ете сез1мтал келед!. Буйрек, бауыр, журек eirepiоттеп тапшылыгына онша сезштал емес. Ал булшык ет пенбЁрыцгай салалы еттер узак мерзЁм бойына оттепназ п р ш ш шкабшетш сактайды.А . Д. Слоним дерекгерше сэйкес тауга кетершу барысындакой каныныц оттепмен каныгу дэрежеа темендейщ, 6ipaK692

кандагы гемоглобин Menmepi мен эритроциттер саны есещ, тынысжишещц, газ алмасу кушейедь Тауда 1,5-2 ай болганнанкейш бул корсеткiштер бел m i децгейде туракталады.Ьшк тау жагдайында TtpiuiniK ereriH жануарлар турлершетерен бешмделу реакциялары тэн. Мундай жануарларда эритропоэзкаркынды журш, гемоглобиннщ отгепмен косылу кабшепжогарылайды, улпалык реакциялар езгерш, олар orreri кысымытемендеген жагдайдыц езшде калыпты газ алмасу децгейшкамтамасыз етедь22.4. Малдын турл! жасанды жагдайларга бетмделу!Жасанды микроклимат жагдайында жануарларда калыптыфизиологиялык куй с акт алады, 6ipaK тыныс ж и ш п , журек жумысы,дене температурасы, кан кысымыныц KepceTKinrrepi ецжогаргы децгейде калыптасуы мумкш. Мол ешмдц сиырлардазат алмасу процесшщ ауыткулары байкалады. Кыс - кектеммаусымдарында сиыр оргаштинде сиггшк кор азайып, ацидозкубылысы байкалады, кан курамында кальций мелшер1 темендеп,фосфор мелшер1 жогарылайды. Рационга жазгы балауса азы караласканнан кейш жогарыда аталган ауыткулар калпына келедо.Малды тар корага камаган жагдайда олардыц TipuiiniriHe кажетпфизиологиялык кимыл белсендшп шектеледц. Гиподинамияжэне шектен артык азыктандыру нэтижесшде сиырлар семьpin, кетоз ауыруына ушырайды, малдын кысыр калуы ыктимал.Бул ауыткулар физиологиялык адаптациянын калыптаспауынынсалдарынан туындайды.Организмнщ калыпты физиологиялык функциялары сакталып,зат алмасу npoueci бузылмас ymiH мал кораларында белпшмикроклимат кальпггастыру керек. Сиыр корада кыста ауа температурасы5-6(С, жазда - 25(С, ылгалдылыгы - 70-85%, KeMipTeriкостопгыгыныц мвлшер! 0,25 колем пайыздан, аммиак мвлшер1 -0,01-0,02 мл/л, куюртп сутеп Menuiepi - 0,005-0,1 мг/л-ден аспаукерек. Сонымен катар сауын жэне буаз сиырларды кундел1кпсеруенге шыгарып, малга кем1нде 3-5 км жер журуге мумюцщктугызган жен.Бешмделу npoueciн камтамасыз етуде мацызды рел аткаратынгипоталамус-гипофиз-буйрек ycrri без жуйесшщ функционалдыккушне сиырды сауу ж и ш г ш езгерту немесе колмен саууды машинаменсаууга алмастыру да улкен эсер егед]. Сауу ж и ш п жэнесауу эднп езгергеннен кейш алгашкы кундер1 кан курамында кортакостернодтар кебешп, олар едэу>р мелшерде зэр курамында693

белшеда. Машинамен сауу тэсшне мал ез организмшщ ерекшелжтерше,еш м д ш гш е сэйкес 10-15 тэушк ншнде бей iM дел inулгередь Бешмделу npoueci жылдамырак журу у ш ш малдынкутш-багылымын, азыктандырылу децгейш жаксартып, машинаменсауу технологиясын катал сактау керек. Бул талаптарды9cipece, тумса малды сауу процесше уйрету кезшде мукиятсактаган жен. Малдын бул тобы ушан табыннын e3repyi, саууnpoueci, механикалык кондыргылар шуылы бешмделуд1 кажетететш куши ттркещ црпш болып табьшады. Сака сауын сиырларжурегтщ сол жак карыншасы улкейш, толгау (пульсация)ыргагы тым ж ш болтан жагдайда экстросистолия байкалды. Булкубылыс толгау аппаратный жумыс ыргагы журек жумысыныцыргагынан жид болтан жагдайда байкалады. Аппарат ыргагы жуpeicriHжумыс ыргагынан темен не оган сэйкес болган жагдайдажурек согысында ауыткулар сезшмещц. Осымен байланыстытолгау аппаратыныц жумыс ыргагы журек жумысыныц ыргагьшасэйкес, не одан 10-11 пайызга темен болтаны жен (А. Н. Голиков).Сонымен, эртурл! жасанды жагдайларга бешмделу npoueciдурыс журу у ш ш малды кутш-багу, азыктандыру, кора-жаймикроклиматтарыныц организмнщ функционалдык жуйелерше9cepiH тшмд1 пайдаланган орынды.Бацылау с^рацтары1I Физиологиялык; бешмделу дегешм1з не, оныц кандай турлерш 6ineci3?2. Абиотикалык факторга бешмделудщ жалпы сипатын баяндацыз.3. Жалпы адаптациялык синдром Дёгёшшз не, оньщ кандай сатыларын6iaeci3?4. Жануарлар ыстык жэне суык ауа райына калай бешмделед1?5. Жануарлардьщ биж тау жагдайына бешмделу механизм!н баяндацыз.6. Бейшдёлу, жерину жэне булыгу (стресс) npouecrepi, олардыц арасыНдагыуксастык пен айырмашылыктарды баяндацыз.694

69sТараудыц цысцаша свздшАстамдын, айлщ - зона избыткаБейшделу, адаптация -приспособление, адаптацияБейшдеу-нэрленд1ру цызмет! -адаптационно-трофическая функцияБелсеШ бейшделу -активное приспособлениеДььщыч суйгпитер -гигрофилыЕнжар, naccuemi бешмделу - пассивное приспособлениеЖаппылама реакциялар - общие реакцииЖанама эсер -косвенное влияниеЖанды факторчар -биотические факторыЖансыз факторлар - абиотические факторыЖерсту -акклиматизацияЖ иу суйгттер - термофилыKendiey -акклимацияOmmeei цстайтындар _ 0КСифилыОчтшиы айлщ - оптимальная зонаТолгау - пульсация * термонейтРальная зона

696Окулы кта кездесетш кы с ка рту белплер!АДГ - антидиурездш гормонА Д Ф - аденозиндифосфатАКТГ - адренокортикотропты гормонА К - артерияльщ кысымАДЖ - ас корыту жолыА М Ф - аденозинмонофосфатАТФ - аденозинушфорфор кышкылыАТФ- аза - аденозинушфосфатазаАЭЗ - азотсыз экстрактивт1 заттарА Х - ацетилхолинА Ц - аденилциклаза0 П - эрекет потенциалыЭТП - эрекет табакшасыньщ потенциалыББН - биологиялык белсендо нуктелерБМ - базальдьщ мембранаВИП - вазоактшш интестинальдык полипептидГАМК —гамма-амищц май кышкылыГП - генераторльщ потенциалГТГ - гонадотропты гормонДНК - дезоксирибонуклеин кышкылыД О Ф А - диоксифенилаланинД¥ - дэнекер улпаЖДЖК - жогары дэрежел! жуйкелш кызметКГК - канныц гидростатикальщ кысымыКоА - кофермент - АКОК —канныц осмостык кысымыКПСП - коздырушы постсинапстьщ потенциалЛГ - лютеиндеуци гормонЛТГ - лютеотропты гормонМ - митохондрияМЖ Г - меланоцитп жандандырушы гормонНАД - никотинамидадениндинуклеотидН А Д Ф —никотинамидадениндинуклеотидфосфатОЖЖ - орталык жуйке жуйеыПГА, ПГБ, ПГЕ, П Г Ф - простагландиндерРНК - рибонуклеин кышкылыа-РНК, т-РНК - акпаратты жэне тасымалдаушы РНКРП - рецепторльщ потенциалс.б.—сынап баганасыменСЖК - буаз бие кан сарысуыныц гонадотропин!СТГ - самототропты гормон, осу гормоны

ТК -тыныс коэффициент!ТП -тыныштык потенциалыТПСП -тежеуии постсннапстык потенциалТТГ -тиреотропты гормон¥ГК - улпаиыц гидростат и кал ы к кысымыY M K - ушиалы май кышкылдарыY O K - уппаныц онкостык кысымыФЖ Г -фолликулаиы жаидандырушы гормонЭКГ -электрокардиограммаЭО Т - эритроциттсрдщ осмостык тезшдшйтЭТЖ - эритрОциттердщ туну жылдамдыгыЭЭГ - электроэнцефалограммаЮ ГА - юкстагломерулярлык аппаратЮ ГТ - юкстагломерулярлык торшалар

АТАУЛАРДЫН, ТУС1НД1РМЕ С03Д1Г1Ав I ома гия - кейб1р торшалар мен улпалардыц сырткы турткказ оздершдетуындайтын импульстердщ эсер1мен козатын касиетгАгза - организмнщ iuiici мушелерше байланысты атауАдаптация - организмнщ сырткы орта жагдайына бешмделугАлкалоз - Организмнщ кышкыл-сштшк тецдестшнщ сш тшк жаккаыгысуы.Анаболизм - улпа мен торша курылымын тузуге жэне жацаргугабагытталган, куат шыгынын кажет ететш биохимиялык процестержиынтыгы.Антагонизм — белгш 6ip кызмет аткаруга катысатын органдардын,жуйелердщ жэне олардьщ алмасу ошмдершщ карама-карсы эрекеттергАнтиген - арнаулы иммундык жауап тудыратын, антиденелертузд!ретш организмге богде зат.Аитидеие - организмге енген антигенге карсы тузшетш иммуноглобулин.Антикоагулянт- канды уйытпайтын органикалык жэне анорганикалыкзаттар.Аитральдык бел1м - сагада орналаскан, карынньщ кардиалык сфинктергежалгасатын бел1п.Ас корыту - азьщ курамындагы курдел1 корект1к заттарды карапайымкосылыстарга айналдыратын механикалык, физикальщ-химиялык жэнебиологияльщ процестердщ жиынтыгы.Атрофия - органдардын ceMyi.Ацидоз - организмнщ кышкыл-сштшк тевдесттнщ кышкылдыкжакка ыгысуы.Басыткы (ингибитор) - белгш 6ip биохимиялык немесе физиологиялыкnpouecTi басатын, бэсецдететш зат.Гематокрит - кан тушрцйктер! мен плазмасыньщ келемдж аракатынасы.Гематология - физиологияньщ кан жуйесшщ курамы мен кызметшзерттейтш бeлiмi.Гематоэнцефалдык тоскауыл - кан мен орталык жуйке жуйеЫ курылымдарыныцарасындагы зат алмасуды реттейтш морфо-физиологиялыкмеханизм.Гемодинамика - кан тамырларымен канныц агу ce6enTepiH, зацдылыктарынжэне механизмш зерттейтш ш м .Гемолиз - эритроциттер кабыгыныц жарылып, гемоглобиннщ сырткашыгуы.Гемостаз - кансыраудыц токгауыГидролиз-турл1 химиялык косылыстардыц сумен косылу нэтижесшдеыдырауы.Геперкапния - канда KOMip кышкыл газ молшершщ ocyi.Гипертония - артериялык кысымныц жогарылауы.Гиподинамия - кимылдыц азаюы нэтижесшде организм функцияларыныцнашарлауы.Гипоксемия - канда оттеп молшершщ азаюы.698

Гипоксия - orreri тапшылыгы, организмде немесе жекс органдар менулпаларда orreri мол ш ерш щ томендеуйГликемия кандагы глюкоза (ж уим канты) молшер!Гликолиз -глюкозанын сут кышкылына дешн АТФ-те куат жинактайферментпк жолмен анаэробты (оттегшщ катынасуынсыз) ыдырауы.Гликогенолиз - гликоген молекул асы полисахаридтш т1збегшщ глюкозанемесе глюкозанын фосфорлы эфирш тузе ыдырауы.Глюконеогенез - глюкозанын кем!рсуларга жатпайтын заттардан биохимиялыкжолмен тузшуьГомеостаз - организмнщ щ ш ортаиын салыстырмалы турактылыгынсактайтьш касиеттГрадиент -6ip нэрсенщ сандык озгерушдеп заидылык.Гуморальды реттеу - биологияльщ суйыктар (кан, сел, улпалыксуйыктык) аркылы органдардын, улпалардын эрекетш езгерту.Дегенерация - зат алмасу процесшщ бузылуы салдарынан улпалардынезгеру) (синоним! - дистрофия).Диурез - зэр болу. белгин мерз1м 1ш ш д е болшген зэр мелшеркЖ асы рьш (латентп) кезен - бел гш процестщ басталар алдындабайкалмай, сезшмей ететш кезен.ЖуйкеЫздеу - жуйкелердо киып тастау немесе закымдау аркылы органдардыжуйкеаздецщру.Индикатор - белгий 6ip физиолог мялык параметрдщ сапалык немесесандык езгер1стер1н багалауга мум кш дж беретш керсетюш (мысалы,кандагы кальций иондарынын мелшерь децгеш калканшасерш бездердднбелсёцдшйгшщ кврсетмип).Индукция - орталык жуйке жуйеа'нде т т р к ещ ц р п ш эсер!мен пайдаболган жуйкелш процеске карама-карсы процестщ туындауы.Интакты лы -тшсшмеген, тутастыгы сакгалган, операция жасалмаган.Иррадиация - процестщ (козу, тежелу) 6ip жерден екшнп жерге таралуы.жайылуы.Катетер - дененщ табиги озектерше немесе куыстарына енпзш етштупкше.Кобек - куыс агзаларга арнаулы операция аркылы орнатылатынтупкше.Каи айн алым - организмдеп каннын кан тамырларымен козгалуы.Кан исуйес1 - кан торшаларын тузепн, тарататын жэне бузып, жоятыноргандар 6ipnecriri.Лизис - ферментгердщ немесе химиялык агенттердщ эсер1менторшалардын epyi.Локальды - шектелген, таралмайтын, орныкты.Ламинарлы к агыс - тамырдагы суйык кабаттарынын oip-oipiMCH араласпайагуы, б^рсыдырсы агыс.Локомация - кежспкте козгалумен байланысты аггкарылатын кимылтурлер1.Медиатор - козу процесш таратуды камтамасыз ететш химиялык зат.Метаболизм - зат алмасу, организм TipuiiniriH камтамасыз ететш химиялыкезгер1стерл1н жиынтыгы.Мотивация - организм кджетпшпгГн канагаттандыруга багытталганэрекетгердо тудыру.699

Жуйке орталыктарм - орталык жуйке жуйесшдеп организмнщ белгш 6ip эрекетш реттейтш нейрондар шогыры.Нейрон - жуйке торшалары мен есщ цтерш щ жиынтыгы.Нейропептидтер - мидьщ интегративтк кызметш (ес, уйкы, туйсж,т.б.) реттейтш ОЖЖ-щ эндoгeндi биологиялык белсевдй заттары.Онкограф - imici органдар келемшщ канмен жабдыкталу децгешнебайланысты езгер!стерш таркейтан аспап.Парентеральдык жол - заттарды организмге ас корыту жолынан тыс(тамыр, Tepi аркылы) енпзу.Перистальтика - ас корыту жолынын толкын сипатта таралатын жиырылуы,кимылы.Перфузия - канды немесе ертндшерд1 окшауланган, кан айналымжуйесшен болшген органдар тамырлары аркылы етюзуПлетизмограф - дененщ жеке мушелер! колётнщ канмен жабдыкталудецгешне карай 03repicTepiH иркейтш аспап.Реабсорбция - су мен онда epireH заттардьщ органдардан Kepi cinipinyi,сорылуы.Реутилизация - алдын ала алмасуда болган метаболиттерд1 организмнщкайта пайдалануы.РефрактерлiK - козу Ycтiндeгi журек еттершщ ттркещцрпшке жауапбермейтш касиетьСекреция - без онд1рген заттардьщ болшу npoueci, туз1ндшеу.Сомалык - денелш, тэндж, денеге катысты.Спонтанды - оздишен, ырыксыз.Cinipy, сору - турл1 заттардьщ торшалар кабаты мен торша аралыккещстшгер аркылы кан мен лимфага етуш камтамасыз ететш физиологиялыкпроцесс.Транскапиллярлык алмасу - кан мен улпалык суйык арасындагы алмасу.Трансплантация - улпалар мен органдарды алмастырып отыргызу.Трансформация - айналдыру, турлецщру.Турбуленттж агыс - тамырдагы суйык кабаттарыныц 6ip-6ipiMeH араласаагуы, шр1мд1 агыс.Тыныс алу - организмнщ сырткы ортадан orreriH кабылдап, KOMipкышкыл газды болуш камтамасыз ететш процесс.Тыныс коэффициент! - организм белген KOMip кышкыл газ бенкабылдаган orreriHiH келемдш катынасы.Эвритемиялы жануарлар - сырткы орта температурасыныцауыткуларына щёзшда жануарлар.Экзогещц зат - организмнен тыс пайда болган зат.Экскреттер - бeлiндi заттар, организмнен шыгарылатын акыргы алмасуешмдерьЭмоция — жануарлардыц iiuKi жэне сырткы ттркецщрпштерге кайтаратынрез1мдщ сипаттагы реакциясы (куаныш, урей, ракаттану, т.с.с.).Эндогеид! зат - организмнщ езшде тузшген зат.Эукариоттар - торшаларында жаксы калыптаскан ядролары бар жануарлар.700

Сездж керсеткйиАбиотикалык факторлар 727Абсолкггпк рефракгерлш 83,475Автотрофты организмдер 26Автоматизм 80, 157Аггпютининдер 65Агтпютиногендер 65Агрегация 56Адаптация 726Адаптациялык синдром 378Адгезия 56Аденогипофиз 372Адреналин 392Адренокортикотропты гормон 374Адренорецепторлар 115Азоттьщ баланс 275, 283Азыкгын езшдге динам икалыкacepi 278Айнапшык 445Айналымдагы кан 33Айырша без 386Аккомодация 493, 692Акромегалия 375Актин 512Алкалоз 40,41Алкым 6e3i 180Альбуминдер 41Альфа-мотонейрондар 593,715Амилаза 182Амин кышкылдары 282Амииоксидаза 99Анакрота 113Анализ, талдау 617,631Анализатор 684................ Typnepi 684-686Аналык бездер 420Анастомоздар 107АнгиостомияАнгиотензин 400Антигепарин 57Антидиуретин 376Антикоагулянттар 64Антигепарин 57Антиденелер 33Антифибринолизин 57Анурия 349Апноэ 157Аралык ми 61 1Аралшык без 392Артерия пульа 112Арткы ми 599Архикортекс 625Ас корыту 167....... агзалары 17!............ кызмеп 172...... турлер1 168Ассимиляция 28,274Астазия 608Астения 608Атаксия 607Аттракция 53Аталык гормондар 396Ателектаз 140Аукымды жинактау 578Ацетилхолин 98,116, 117Ацидоз 40Эрекет потенциалы 495, 500Эрекетшш орта 39Эрекет i3i 575Базальдык туй ж дер 623Базед дерп 382Базофильдыр 53Бастапкы тежелу 583Бастау кушБейкалып (атипп) улпа 78Белок 210,221-228,279Белок тектес гормондар 363Белсещц тасымалдау 253,498Биливерден 244Билирубин 244Биологиялык белсенш затгар 358................... нуктелер 457Биотикалык факторлар 727Биотин 461Бозгылт ядро 624Бегеу 657Браднкардия 98Брадикинин 117, 399Буаздык 434Буферлйс жуйе 39701

Булшык ет 510....... куш 528Бугак 6e3i 180Буйрек 339-341Буйрек ycTi бездер 388Бурлер 237Ваготонин 395Вазодилятаторлар 115Вазоконстрикторлар 115Вазопрессин 376Вегетативтйс рефлекстер 551Векторкардиография 87Вена пулыл113Вестибулярларлык аппарат 706ВилликининВисцерорецепторларВитаминдер 311-320Гамма - мотонейрондар 593,715Гастрон 399Гастрин 195Геликотрема 696Гематокрит 34,35Гем 45Гемин 45Гемоглобин 45Гемодинамика 99Гемокупреин 308Гемолиз 38,49,50Гемосидерин 71,308Гемостаз 58Гемофилия 63Гепарин 53, 64Гетеротермиялы жануарлар 331!Гетеротропты организм 27Гипноз 664Гиперкапния 158Гиперхромия 48ГипогликемияГипокапния 157Гипоксемия 160Гипоталамус 615 : 1Гипоталамус-гипофиз жуйеЫ 366Гипоксия 160Гипотониялы ертндх 37Гипофиз 371Гипохромия 47702Гиппокамп 622Гистамин 53,117Гликокаликс 249,250Глобулиндер 41Глюкогон 394Глюкокортикойдтар 287,389Гомеостаз 30Гомойотермиялы жануарлар 332Гонадотропты гормон 374Гормондар 279,354,357,359Гормоноидтар 356Гуморальды реттеу 31Дэмсезшу 710Дэрмендэршер 311 -320Дендриттер 335Деполяризация 485Депрессия 36Депрессорлык эффект 115Дефекация 261-263Децеребрацияльщ cipecne 601Диабет 394Диастола 88Динамикалык стереотип 668Дивергенция575Диспноэ 157Диссимиляция 28,274ДНК 286Доминанта 581Донор 66Дуокринин 241,399Дыбысты кабылдау 702Rniierey 676Ен 409... косалкысы 411Ецщрме табакша 78Ее 665Еспк i3 (энграмма) 676Жабынды табакша 696Жайылу (Иррадиация) 575,589Жаланшык 308Жалтарма ауырсьшу 552,719Жедел тэж1рибе 16Жещлдету 576Жинактау 617,631Жиырылгыштык 82,517 •

703Жолдас 398, 436Жулын 595Ж умы ршак 205,206Ж уткыншак 178Жуту 188Жуйке орталыктары 573Жуйкемен реттеу 31Журек 74, 75... автоматизм! 81... айналымы 88... дыбыс тары... кагу92... какнакшалары 75.... lueicreyi 80Жылу реттеу 331Жылу тузу 331Жылу шыгару 334Жыныс бездер1 396Жыныстык айналым 422...... жетшу 407........Рефлекетер 416Ж1ктеу 656Завдар 83,95,277,321,505,520Зат алмасу 28,273Зэр 341.... касиеттерЁ 345.... курамы 341Зэр тузу 341Зэр шыгару 349Изотермия 331Изотермиялы жануарлар 331И кемдшк 516,580Иммунитет 54Импридинг 680Индукция 589,659Инертгшк 581Инкретин 399Инсайт 680Инспирция 139Инстинкт 624,679Инсулин 393,474Интерорецептор 721Исш у 477Шрщдй тугш (улу)Ию 474Казеин 460,464Калликреин 184,395Калориметрия 322,325Кальсеквестрнн 523Кальцитонин 385Капацитация 430Капиллярлар 103Карбангндраза 149, 150Карбогемоглобин 46Карбоксигемоглобин 46КарбооксипептидазаКатакрота 113Катехоламиндер 393,564Кахексия 375Кешптену 610,611Клетчатка 2 13-216КлиренсКонвергенция 575Контрастык 688Корти му шее i 696Кебек 20Кебею мушелер! 407Кез 689Кез буршагы 691Кез карашыгы 690Керу темпеп 614Крахмал 216-217Куйлеу 423Куйсеу 236Kyfiic кезешКуше кайыру 179,235Купек 413Куре тамыр 118Кушэн 310Кабыргалык жуйке 79КдГанак 435Кажу 530Калдык азот 42Калканша без 381Калканша cepiK без 384Кан 32... айналым 75... жуйей 70... коймасы 33... курамы 33... кызметЁ 32,33,36... кысымы 105-107

... сарысуы 48... торшалары 33Канныц агу жылдамдыгы 107-110... оттегипк сыйымдылыгы 148... уюы 58Карбу (пиноцитоз) 53Карын 189,195,205......селН91-193.... курамы 191... кимылдары 195,196,232Катпаршак 205,207Козу 483,485,508Козгагыш нейрондар бхряестш 515Козгыштьщ 28, 79,484,537Косарлау 370Кубьшмальтьщ 387, 537Кызыл ядро 609Кышкып-сттшк тепетецдш 40Лабильдшк 387Лактоза 461,469Лактация 450Лактогенез 453Лактоза 460Лактопоэз 450Лейкопения 52Лейкопоэз 41ЛейкопоэтиныЛейкоциттер 52Лейкоцитоз 52Лейкоциттпс формула 54Либериндер 367Лимбика жуйеи625Лимфа (сел) 32,129,134Лимфоцитгер 54Липаза 192,199,244Липидтер 228,229,295Липокаин 395Лютеиндеупп гормон 375,426Лютеотропты гормон 375Май 228,295......кышкылдары 297Майлы кышкыл 221Макроэлементтер 305Мальтаза 182Мальтоза 98Маммогенез 452-454704Медиаторлар 99Мелатонин 379Мес карын 205Метаболиттер 276Метаболигпк гормондар 358Метгемоглобин 47Ми 602Ми жуйкелер1 603Микробурлер 287Микроэлементтер 305,307Микседема 383Минералды затгар 304,305Миогещц теория 82Миоглобин 48,152Миозин 512Миофибрилла 511Миокард 76Моноциттер 53Мишык 605Морфогенездш гормондар 358Мочевина (Несепнэр) 285Муше 27Мшез -кылык 633......турлер1677Натрий-калийлхк сорап 499Нейрогипофиз 372Нейрон 535,560,640Нейросекреция 367-369Нейрофизин 366Нейтрофильдер 53Нексус 78,531Несепнэр 32,285Норадреналин 379,392Нуклеин кышкылдары 285Нурлы кабы к 684,685,687Овогенез 419Овуляция 421Окклюзия (бпелу) 576Оккупация 53Оксигемоглобин 46,147,151Окситоцин 377Олигурия 349Онкостык кысым 37Оогония 419Ооцит 419,420Опиатгык рецепторлар 369

Оралымдык 516Организм 26Осморецепторлар 614Осмостык кысым 36Отолиттер 702Оттектйс боры ш 1600кпе 137,146вкпенщ жалпы сыйымдылыгы 141.... желдеттлу1 141.... TipminiicriK сыйымдылыгы 141внеш 206.... науасы 206От 244......белу 245......кышкыл лары 244......пигментгер1 243......тузу 244 .втюзпш жуйе 78,79,595Отпц курам ы 244.... KacHeiTepi 244Ошу 656Пайдасыз кещстж 138Панкреозимин 244,399Пантотен кышкылы 317Парагормон дар 356Парабиоз 370,506.... сатылары 507-508Парагггормон 385Пейсмекер 532Пепсин 193Перикард 77Перилимфа 695Пиноцитоз 53,247Плазма 33Плетизмограф 122ПневмографияПневмоторакс 140Пойкилотермиялы жануарлар 332Полидипсия 395Полиурия 349,395Проакцелерин 59Прогестерон 398,452Про конвертам 59Пролактин 375,452,473Промин 387Пропер дин 42Протромбин 58Протофибрилла 511Псевдоподий 52Птиалин 182Радиоавтография 371Реакция 28Резус - фактор 67Релизинг гормон 358,366Ренин 117Реннин 193,460Реобаза 491Ретин 387Ретрактозим 57Ретракция 61Рефлекс 28,121,569.... аланы 566......д of асы 28,569......epici 566... сакинасы 567......Typnepi571-573, 643Рефлексогендпсаймактар 117,118, 119Рефрактерлш 83Рецепторлар 310, 368,471, 542......Typflepi 115,120, 543Рецепторлык потенциал 544Реципиент 66Рибофлавин 461Сага (Kipe6epic) 695... терезеа 695Сацгуыр (клоака) 443Сарколлема 510Саркомер 511,512Сары дене, денепик 424Себептйпк 634Секретин 244,399Серотонин 56,379Сершмдшк 515Сидерофилин 208Сигналдау жуйес1 668Синапс 539........Typnepi 539,566Систола 88Созылгыштык 516Созылмалы гаюрибе 16,176Сокпактану 58045-888 705

Сома 561Соматостатин 395Соматотропин 373,473Сперматогенез 410Спирометр 142Спланхомегалия 375Статиндер 367Стероидты гормондар 357,365Стресс 377Стрессор 377Су алмасу 302-304Субнормаль! саты 485Сурфактант 138Сусамыр 395Сусау (шелдеу) 266Сут457... касиеттер1458... курамы 459... беру 475... тузу 465-469Суттену 450,479Сшекей 180-189... белу 179,182,183,185.... тузу 182Сштшк кор 40Содру 250-255С1ркабык (кутикула) 270Таксис 678Таламус 614Тамырлар 102-105Тамыр кецейтюш заттар 117Тамыр тарылткыш заттар 116Тамьф согу 112Тахикардия 98Тэбетпк сел 194Тежелу 484,508,583........ Typnepi 583-587,655Телегрондар 355Тецгерме тыным 84Тер бездер! 351-355Tepi351Тетанус 520Тимозин 387 IТимус 386Тиреокальцитонин 384Тиреотропты гормон 374Тироксин 381,473706Тшмд1 мерз1м 492Тонус 516,581Точгак 436Торлы курылым 618Торшалык гормон 355Тою, тояттау 265Терт темпек 609Трансплантация 371Трипсин 241 ’ ■Тромбопения 58Тромбопластин 58,62Тромбоциттер 56Тромбопоэтин 71Тропомиозин 514,522Тропонин 514,523Троптык гормондар 358Туу (телдеу) 438Тулгатузеу 611,613Тушсу факторы 62Тыныс алу 136... ж ишп 141.... коэффициент! 327-329... irarrepi 141Тыньпптык потенциалы 495,498Тшркенгштк 28,484Ттркещйргпп 489.......Typnepi 489Ттркенд1ру489Ттркешс 535Ti36eKri жинактау 578Ультраэлементтер 305Уыз 463Уыздану 453,470Уытты заттар 33¥йкы 660.... турлер1660-664¥йьщУлпа 27¥лпа суйыгы 32Улпалык тоскауыл 131Ултабар 205,207,235.Ултабар утттьт 238Улу 696¥рыктану 231¥шпалы май кышкылдары 187,205,217-221

Уштаскан рефлекстер 121 Цитохромдар 153Цитратгы кан 64Уйек (реу сызыгы) 451Уйекс1здену 485Уйлеегмдж гормондар 358Уйреншнеп ттпркешорпш 490Улес кысым 144Улпекп жуйке 536Улпеюпз жуйке 536Ypni 455,456Фагацитоз 53Ферменттер 169,170,171,279Ферритин 71,308Фибрин 58Фибриноген 41,58ФибринолизинФизиологиялык жетшу 409... ерпзнш 37.....процесс 28....реакция 28... тыныштык 483Флебограмма 114Фолликул алар 421Фолликул аны жандаидыргышгормон 374,426Функционалдык жуйе 673... бхрлеспк 635Хеморецепторлар 119Хемотаксис 52Хиломикроидар 254,295Химозин 190,199Химогрипсии 241Химус 239,247Холецистокинин 400Холинэстераза 99Хроногроты эсер 97Хронаксия 532Шарггы рефлекстерШэует413Шэуетпк жал 4 12Шектеу 652Шогырлану 659Шыкшыт без! 178Шилауык 698Шылымдану 423Шырыш 192ШытырмакЫкпалды тасымалдау 252у498Ырыксыз тасымалдау 4981шек 237,258... бездер! 238... кимылдары 255*257... селг2381шк1 секреция 354,355Экзальтация сагысы 485Экзоцитоз 568Экзорфиндер 368Экскретгер 286,338Экстрасистола 83,84Экспирация 139Экстирпация 369,593Электрокардиограмма 84,85Электрокардиография 84Электроэнцефалограмма 593,642Эмболия 160Эмоция 676Эндокард 76Эндолимфа 695Эндорфиндер 368Эндоцитоз 568Энкефалиндер 368Энтерогастирин 195,399Энтерокиназа 241Энтерокринии 241Энтероции 399Эозинофильдер 53Эпикард 77ЭггИфиэ 378Эритропоэз 71Эритропоэтин 71Эритроциттер 43Эритроцитгердщ тунуы 50Эритроцщтердщ осмостыктездмдшп 49Эффектор 503Эфекторлык гормондар 358Эстрогендер 397Этология 677Юкстагломурулярлык аппарат 341707

МАЗМУНЫАлгы сез...........................................................................................31-т a payЖануарлар физиологиясы пэшне Kipicne ........................................51.1. Физиология пэншщ мазмуны, максаты жэнесалалары.!;.....^......^..лД....^..м.м^.»»«>.... ....... .....1.2. Физиология пэншщ баска гылымдарымен байланысы.........61.3. Жануарлар физиологиясынын мацызы..... ............. ............61.4. Физиология эд1стер1 .....Бакылау сурактарыТараудыц кыскаша сездш... ............ ....... .......................102-тарауФизиология гылымыныц кыскаша даму тарихы........................ 112.1. Физиологияныц гылым реинде калыптасуы......................112.2. Жануарлар физиологиясыньщ дамуы...2.3. Жануарлар физиологиясыньщ К^азакстанда дамуы............ 16Бакылау сурактарыТараудыц кыскаша с е з д т . .... ........................... 183-т a payФизиологияныц жалпы зацдылыктары жэне непзпфизиологиялыкрь1мдар..ш.Им....„.».м„„„......„„.......и.«»..;...........Л93.1. Организм жайлы жалпы туснпк....... ................................ 193.2. Физиологияльщ функциялар мен процестер. ................... .20Биологиялык реакциялар... .................... ..........f.r...,..,__ ...203.3. Организм жэне сырткы орта.............. ШКШ......... Ш.........223.4. Гомеостаз жэне оныц мацызы............. ............................ 233.5. Организм функцияларыныц реттелу1.................. ............. 23Бакылау суракгары.... ..................................... ............... 24Тараудыц кыскаша сездш........... ............. .......................24708

4-та р ayКан жуйесшщ физиологиясы----— .— ---- -— .— ..............254.1. Канныц мацызы............ ...................................................254.2. Канныц курамы мен мелшер1..... ......— ........................... 264.3. Канныц физикалык касиеттер1.................... — ........ ........ 284.4. Плазманыц химиялык курамы. Кан сарысуы..................... 33Канныц кызыл TympiHiierepi -эритроциттер..... ................ 364.6. Лейкоциттер жэне олардьщ кызмеп.......................... — ....454.7. Кан табакшалары немесе тромбоцитгер................... ........ 494.8. Канныц уюы.....................................................................514.9. Кан топтары.....................................................................584.10. Кан торшаларыныц тузшу1 жэне кан жуйейкызметшщ perrenyi........л...1..................................... ........63Бакылау сурактарыТараудын кыскаша сезд1п................... ............... ............665-тарауЖурек пен кан тамырлары физиологиясы5.1. Кэн айналымыныц жалпы жешсй.................. .— ...............675.2. Журек туралы анатомиялык маглуматтар........... .— .......... 685.3. Журек етшщ курылымдык ерекшелйггер1... ..................... 705.4. Журек етшщ физиологиялык касиетгер1........................... 725.5. Журектщ кызмеп................ ........... — ....................... ....805.6. Журек жумысыныц сырт 6enrinepi— ........... ....................845.7. Журектщ систолалык жэне минуттыксыйымдылыгы.............................. ............................... — 855.8. Журек кызметшщ реттелуь...— .......... .......... .— .— ......... 865.9. Кан козгалым (гемодинамика) зацдылыктары..... ..............925.10. Кан тамырларыныц функционалдык топтары......... ......... 945.11. Кан кысымы жэне оган эсер ететш факторлар...... ...........975.12. Канныц тамырлармен агу ерекшелштер1жэне жылжу жылдамдыктары............. ............................995.13. Тамырдыц согуы (пульс)- --- --- --- --- ----- 104709

710S. 14. Канньщ веналармен агу ерекшел1ктер1.Вена пульи.......... ............... л.......... .................... .......... 1055.15. Тамырлар арнасыныц реттелу!....... ...........I............ р......1064 5.16. Цан айналымыныц рефлекстмс жолмен реттелуь............. 1095.17. Эртурл1 жагдайларда кан айналымдабайкалатын ерекшел!ктер............................................... 1135.18. Жеке органдардагы кан айналым ерекшел1ктер1...... ....... 1155.19.1штолдщ кан айналым ерекшел1ктер1...............................118БаКЫЛау СураКТарЫ ........... ..................... ................... . 119Тараудыц кыскаша сездш.............................................. 1206-т a payЛимфа жэне лимфа айналымы.................................................1216.1. ¥лпа суйыктыгы жэне оныц мацызы................. ...............1216.2. ¥лпалык (гистогематикалыр;) тоскауыл кызмеп............... 1216.3. Лимфа (сел) жуйесшщ курылым принциш.......................1236.4. Лимфаныц тузшу1.............................. ................. .„., „1246.5. Лимфаныц курамы доен касиеттер!................................... 1266.6. Лимфа айналымы....^ ^ }.„ . ,,г.г„..„.,...„.,.,..,.......,„.......Д27Бакылау сурактары...... ......... .......... ......................M.„.r...128Тараудыц кыскаша сездт................. ............. ..................1287-т a payТыныс алу жуйесшщ физиологиясы................................ ........1297.1. Тыныстыц физиологиялык мэш. Тынысагзалары......... ............................................................ ....1297.2. Сырткы тыныс. Тыныс механизм!.... ............ .................. 1317.3. Тыныс химизм1 .......................... .......................... :..........1357.4. ГаздардыЦ канмен тасымалдануы.................. .................. 1397.5. Тыныстыц реттелу1’..............7.6. Эртурл1 жагдайлардагы тыныс ерекшел1ктер1...;.............. 1497.7. Тыныс органдарыныц организмнщ баскажуйелер1мен байланысы........ ....v. .t.................................. 1517.8. Жануарлар дыбысы.....

7.9. Кустардыц тыныс any ерекшешктер1................ ............... .154Бакылау сурактары........................................................... 156Тараудын кыскаша ce^airi..................... ............ ............. . 1578-т a payАс корыту жуйесшщ физиологиясы......................................... 1588.1. Ас корытудын мэш мен мацызы....................................... 1588.2. Ас корыту агзаларынын кызмеп...........................-..... .— 1628.3. Ас корыту агзаларыныц кызметш зерттеу эдктер!............ 1648.4. Ауыз куысындагы ас корыту............................................. 1668.5. Карындагы ас корыту............ ...................i............ ...........1798.5.1. Жалгыз 6ел1мд1 карындагы ас корыту............................1808.5.2. Жылкы карнындагы ас корыту.......................................1878.5.3. Шошка карнындагы ас корыту.......................................1918.5.4. Коян карнындагы ас корыту........................................... 1938.5.5. КуЙ!С малынын карнындагы ас корыту epeKiuetiiicTepi....1948.6. Ащы йпекгеп ас корыту.................................................... 2258.7. Коректж заттарды cinipy....... .г......................... ..... ........... 2378 .8 .1шек кимылдары жэне онын perrejiyi........... .................... 2428.9. Ток 1шектеп ас корыту...................................................... 2448.10. Азык кабылдаудын физиологиялык непз!........................250Аштык пен токтык, сусау мен сусындау MexaHH3Mi......... 2508.11. Yft кустарынын ас корыту ерекшелштер1........................254Бакылау сурактары....... ............... ..................................258Тараудын кыскаша свздш............................................... 2589-т a payЗат пен энергиянын алмасуы.................................................... 2609.1. Зат алмасудын биологиялык мэш, npouecrrepi, кезецдерь...2609.2. Зат алмасуды зерттеу aaicrepi.....,..................................... 2629.3. Зат алмасу га эсер ететш факторлар................-................. 2639.4. Белоктардын алмасуы жэне онын perresyi........................ 2659.5. Кем1рсулардын алмасуы жэне оныц реттел^ ............. ..... 2749.6. Липидтердш алмасуы жэне онын perrenyi........................ 280711

9.7. KeMipcynap, майлар жэне белоктар алмасуындагыарабайланыс............................ ................ .....................2859.8. Су мен минералды заттардьщ алмасуы........ ......... ... .......2879.9. Дэрмендэршер (витаминдер) жэне олардыц мацызы........ 2969.10. Организмде энергияныц турлену1..........................,.*,.„„.3049.11. Дене температурасы жэне оныц реттелу1....... .................313Бакылау сурактары...... .... ................. ......... .... .............320Тараудыц кыскаша сездт........................ .......... «t,.......32110-т a payБелу жуйесшщ физиологиясы .....дов&км«?&4 32210.1. Белу (экскреция) процесшщ мацызы.............................32210.2. Буйректщ курылысы жэне канмен жабдыкталуерекшелисгер1..........ц........................ ................ .............32210.3. Зэрдщ тузшу механизм!..................... ........ ...................32510.4. Зэрдщ курамы жэне касиеп.............................. .......... „32910.5. Зэр тузу процесшщ percenyi........................... ......... ,i...33010.6. Зэр шыгару жэне оныц реттелу1............. .......... ..,.,..,.......33310.7. Тершщ экскрециялау кызмет!....................... ................ 334Бакылау сурактары...... ............................................ .....336Тараудыц кыскаша сездцт........... ,..,..4 * * .....................33711-т a payIuiKi секреция бездершщ физиологиясы............................ 33811.1. 1шщ секреция жайлы жалпы тусипк..... ......................... 33811.2. Гормондар, олардыц касиеттер1 мен улпаларгаэсершщ механизм!........ , м ................. .....j.,^....34111.3. Iimci секреция бездер1 кызмет1 мен жуйке жуйейэрекеттершщ байланысы.Гипоталамус - гипофизднс жуйе.......«у..*..*................................34811.4. IniKi секреция бездершщ кызметш зерттеу эдютер1........ 35111.5. Гипофиз, оныц курылысы мен кызмет1....................35311.6. Стреске бешмделуце гипоталамус пен эндокриндйсжуйенщ мацызы............................................>...............359712

11.7. Эпифиз (пинеальдык без)................................................ 36011.8. Калканша без жэне оныц кызмеп.................................... 36311.9. Калканша cepiK бездер жэне олардын кызмеп................ 36611.10 Айырша без (тимус)....................................................... 36811.11. Буйрек yen бездер..........................................................36911.12. Аралшык без (уйкы 6e3i)............................................... 37411.13. Жыныс бездершщ ш секрециялык кызмеп................37711.14. Ас корыту агзаларынын, буйректш, окпенщ эндокринджкызмеп. Простагландиндер........................................... 37911.15. Гормондарды мал шаруашылыгында колданудынфизиологияльщ непздер!........................................... — 383Бакылау сурактары....................................................... 385Тараудын кыскаша созднт............................................. 38612-т a payКебею (урпактану) физиологнясы............................................ 38812.1. Малдын жыныстык жеплу!............................................. 38812.2. Аталык мал жыныс мушелер! жэне олардын кызмеп......39012.3. Шэуетпн курамы жэне физикалык-химиялыккасиеттер1........................................................................ 39412.4. Аталык мал жыныс агзалары кызметшщ реттелу1........... 396Жыныстык рефлекстер....................................................39612.5. Ургашы мал жыныс агзалары жэне олардын кызмеп..... 39812.6. Жыныстык айналым жэне онын эр тул1к малдагыерекшел1ктер1.................................................................. 40112.7. Жыныстык айналымнын реттелу1.................................... 40412.8. Аналык жыныс агзаларында спермийлердщ сакталужагдайы...........................................................................40712.9. Урыктану npoueci............................................................ 40912.10 Буаздык жэне эр тутк малдагы онын узакгыгы.............41312.11. Мал организмже буаздыктын 3cepi............................... 41512.12. Телдеу жэне онын perrenyi........................................... 41712.13. Мал ешмталдыгын реттеудщ жанабиотехнология лык тэсйщер!.......................................... 418713

12.14. Уй кустарыныц кебею ерекшел1ктер1............ .............. 421Бакылау сурактары............................ ...;..................... .426Тараудьщ кыскаша 'создал........... .............. ................ .42613-т a payСуттену.............................. ................................................. 42913.1. Суттену жайлы жалпы тусшпс. Суттену кезещ............ ...42913.2. Желшнщ ecin-дамуы (маммогенез).... '...... ................. ...43013.3. Желшнщ жалпы курылым принциш................ ..............43213.4. Суттщ курамы мен касиетерЁ.... ........... ........... .............43613.5. Сугтщ туз1лу1 ......... 44313.6. Сут тузу процесшщ реттелу1..................... .1.................. 44813.7. Сут болу жэне оныц механизм!..................'....................45213.8. Желшнщ баска органдармен функционалдык байланысы45413.9. Мал сауудыц физиологиялык непздер1.......................... 455Бакылау сурактары............................................. .......... 458Тараудыц кыскаша создал................ ..... ..... ......... ......„г45914-т a payКозгыш улпалар, олардыц биологиялык Kacnenepi.............. 46071414.1. К^озу физиологиясыныц нелзл TYcimicrepi.ffiifliripfiflirirrmг• tr г in mi 'irftirпт in гшг тптг i гггггмчпT ... -—46014.2. Tipi уппалардыц биологиялык касиеттерь, Козу процесшщ даму сатылары....... ......... гргягг.-чптота......... 46214.3. Ттркендцру зацдары.................. ...... ...«-.

15-т ар ayБулшык ет физиологиясы.....—— --- ---~...4Я715.1. Ет талшыктарынын курылымы......................................48715.2. Ет улпасыныц физиологиялык касиеттер!...................... 49115.3. Булшык ет жиырылуынын турлер!................................ 49315.4. Булшык ет жиырылуынын молекулалык механизм!........49615.5. Ет жиырылуынын куаттануы........................................ 50115.6. Булшык ет жумысы жэне еттщ кажуы........................... 50315.7. Б1рыцгай с ал алы еттердщ функционалдьщерекшел1ктер1............................................................... 505Бакылау сурактары....................................................... 507Тараудыц кыскаша сездш........................................... ...50716-т a payЖуйке (нерв) физиологиясы....................................................50916.1. Жуйкешц курылысы жэне ж!ктелу1................................50916.2. Жуйке талшыктарыныц физиологиялык касиеттер1.... ....51116.3. Козу толкыныныц жалгамамен (синапспен) 6epuiyi.... .,..51316.4. Козудын рецепторларда туындауы жэне олардантаралуы............................................................ v....... ...516Бакыл^ сурактары....................................................... 519Тараудын кыскаша сездот..................... -...................... 51917-т a payЖуйке жуйесшщ вегетативтж белЫшщ физиологиясы..... —-52117.1. Вегетативтш жуйкелердщ курылымдык ерекшелштер! мен' М Ш ИНИ И 522кызмел................................. ...................... —*............17.2. Вегетативтж жуйке бшнмдершщ курылымдыкерекшел1ктер1 мен кызмел ...........................................173. Вегетативтш рефлекстер............... ......... .— ..... ............52517.4. Жуйке жуйесшщ нэрлецщрупи (трофикалык) кызмел... 529Бакылау сурактары ...liliV ..- ..................................... 531Тараудыц кыскаша сездш...................... ...................... -531715

18-т a payОрталык жуйке жуйесшщ жалпы физиологиясы...................53218.1. Орталык жуйке жуйесшщ курылымдык сипатыжэне кызмеп.................................... ................................. 53218.2. Нейрон жайлы жалпы ту й ш к ........................................... 53418.3. Орталык синапстар............................................................ 53618.4. Орталык жуйке жуйей кызметшщ рефлекстнс сипаты....53918.5. Рефлекстердщ жйсгелу1..................................................... 54218.6. Жуйке ортальщтары жэне олардьщ физиологиялыккасиеттер1....................................................................... ...54318.7. Орталык жуйке жуйейндеп тежелу npoueci жэнеоныц мацызы..................................................................... 55218.8. Жуйке орталыкгары кызмепндеп уйлеймдш.................. 555Бакылау сурактары............................................................558Тараудыц кыскаша сездпт................................................. 55819-т а р ауОрталык жуйке жуйесшщ салалык физиологиясы................56019.1. Орталык жуйке жуйей кызметш зерттеу эдцстер1........... 56119.2. Жупынныц курылысы мен кызмеп.................. ................56319.3. Мидыц курылысы мен кызмеп.........................................57019.3.1. Сопакша мидыц курылысы мен кызмет!........................57119.3.2. Арткы ми жэне оныц кызмеп........................................57319.3.3. Ортацгы мидыц курылысы мен кызмеп........................57619.3.4. Аралык ми жэне оныц кызмет1......................................58019.3.5. Торлы курылым жэне оныц мацызы.............................. 58419.3.6. Соцгы (алдыщы) ми.......................................................587Бакылау сурактары............................... ........................ 595Тараудыц кыскаша сездйт............................................. 59620-т a payЖогары дэрежел1 жуйкелж кызмет........................................... 59820.1. Жогары дэрежел1 жуйкелж кызметтщ непзптуйшктер1 мен принциптер1............................................. 598716

20.2. Ми кыртысыныц жеке бвшмдершщ курылымдыкерекшел1ктер1 мен кызмеп............................................. 60020.3. Жогары дэрежел! жуйкелж кызметп зерттеу эдостер!..... 60620.4. Шартты рефлекстер жэне олардын Typnepi..................... 60820.5. Шартты рефлекстердщ шартсыз рефлекстерденайырмалары.................................................................... 61120.6. Шартты рефлекстердщ калыптасу механизм!................. 61220.7. Шартты рефлекстерд! калыптастыру жэне зерттеуOflicrepi..................... ................................. л..... ............. 61620.8. Ми кыртысындагы тежелу npoueci жэне онын Typnepi ....61820.9. Жогары дэрежеш жуйкелш кызметл аткаруда орталыкжуйке жуйейндеп козу жэне тежелу процестершщарасында байкалатын эсерлеспк.................................... 62120.10. ¥йкы жэне онын табигаты. Гипноз...............................62220.11. Ес жэне онын Typnepi....................................................62820.12. Динамикапык стереотип жайлы ш м жэне болмыстыцсигналдык жуйелер!..................................................... 63020.13. Жогары дэрежел1 жуйкелж кызметтщ типтер!жайлы ш м ....................................................................63220.14. Функционалдык жуйе жайлы ш м ................................63S20.15. Этология жэне онын мазмуны...................................... 640Бакылау сурактары...................................................... 645Тараудын кыскаша создал............................................ 64521-т a payТалдагыштар (анализаторлар) физиологиясы........................ 64721.1. Талдагыштар, олардыц курылым принциш, жпсгелу!,жалпы касиеттер!............................................................64721.2. Талдагыштарды зерттеу 3flicrepi..................................... 65021.3. Кору талдагышы............................................................ 65121.4. Есту талдагышы............................................................. 65921.5. Вестибулалык аппарат................................................... 66621.6. Дэм талдагышы............................................................. 66921.7. Шс талдагышы............................................................... 671717

21.8. Tepi талдагышы...... ......... ........ ....,..... .................;67421.9. Кимыл талдагышы...................................................... 677• 21.10. Интерорецепция......................................... ...............67921.11. Талдагыштар кызметшдеп езара эрекеттестйс.............. 680Бакылау сурактары.....................................................681Тараудыц кыскаша сездЫ......................... ..................68222-т a payБешмделу (адаптация).......... .......... ................... ...................68422.1. Heri3ri тумшкгер....... .................................................68422.2. Жануарлардыц коршаган орта температурасынабешмделу!......... ........................................................ 68922.3. Малдыц бшк тау жагдайларына бешмделу1................... 69222.4. Малдыц турл1 жасанды жагдайларга бешмделу!.............693Бакылау сурактары.......................... ........ ,................. 694Тараудыц кыскаша сездМ............... кшцтда............... ..695Окулыкта кездесетш кыскарту 6ejirinepi.„........ .............. 696Атаулардыц туснццрме сезд1п.......................................698Сездок керсетиш...................................,....... ................ 701

Тулеутай Несипбаевич Несипбаев,доктор биологических наук, профессорФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬХОЗЖИВОТНЫХ(на казахском языке)