PDF Dosyası - Ankara Üniversitesi Kitaplar Veritabanı

ANKARA ÜNİVERSİTESİECZACILIK FAKÜLTESİ YAYINLARISAYI : 53BOTANİK(Hücre, Doku ve Organlar)Prof. Dr. Yıldırım AKMANAnk. Üniv. Fen Fakültesi Sistematik BotanikKürsüsü Başkanı

ANKARA ÜNİVERSİTESİECZACILIK FAKÜLTESİ YAYINLARISAYI : 53BOTANİK(Hücre, Doku \e Organlar)Yazan:Prof. Dr. Yıldırım AKMANAnk. Üniv. Fen Fakültesi Sistematik BotanikKürsüsü Başkanı

HİİGRE BİLİMİ(SİTOLOJİ)

İÇİNDEKİLERÖNSÖZ 91. BÖLÜMSayfaFaredeki akyuvar hücresinin yapısı 11Buğday bitkisi sapındaki bir hücrenin yapısı 13Epistylis'in yapısı 14Bakteri yapısı 16Hücre şekilleri 17Hücrenin büyüklüğü 18Hücrenin kimyasal yapısı 19Proteinler 22Amino asitler 23Nükleik asitler 30DNA 34RNA 37Karbonhidratlar 43Yağlar 53Kristaller 58Renk maddeleri 58Alkaloidler 60Sitoplazma ve organelleri 62Plazma zarı 62Hyaloplazma 64Hyaloplazma'nın kimyasal yapısı 65Glikoz-6-fosfatın metabolik yolu 67Glikoliz 67Glikojen sentezi 71Hareketlerin oluşumu 72Endoplazmik retikulum 73Ribozom 735

SayfaKökün primer yapısı 176Monokotiledon kök yapısı 181Kökün sekonder yapısı 181Gövde 182Dallanma şekilleri 185Gövde metamorfozları 186Gövde anatomisi 188Gövdenin primer yapısı 188Monokotiledon gövdesi 191Gövdenin sekonder yapısı 192Yaprak 196Yaprak morfolojisi 198Yaprağın anatomik yapısı 206Yaprak metamorfozları 2094. BÖLÜMÜreme 211Eşemsiz üreme 211Eşemli üreme 212Vejetatif üreme 213Özel üreme tipleri 214Döl almaşı 215Angiosperm çiçeğinin genel yapısı 221Çiçeklerde eşeylik 226Çiçek dairelerinin dizilişi 227Çiçek simetrisi 228Teorik çiçek, çiçek diyagramı ve çiçek formülü 228Androkeum 230Ginekeum 231Plasentalanma 234Ovaryum durumları 237Tohum taslakları 238Angiospermlerde döllenme 240Çiçek durumları 243Meyva 246Bileşik ve yalancı meyvalar 254Tohum 256Kısaltmalar 2607

SayfaMikroskop büyültmelerinde logaritmik ölçek 261Araştırma alanları 262Büyüklük birimleri 262Faydalanılan eserler 263İNDEKS 2658

ÖNSÖZAnkara Üniversitesi Fen ve Eczacılık Fakültelerinde F.K.B öğrencilerineverdiğim Genel Botanik ders notlarımı, hücre bilimi bölümünübiraz daha genişleterek, bir ders kitabı şekline getirmiş bulunuyorum.Kitabın hücre bilimi bölümüne, son yıllarda bu alanda ulaşılanmoleküler seviyedeki gelişmeler eklenmiş ve öğrencilere yeni bilgilerdaha geniş içerikli sunulmaya çalışılmıştır. Ayrıca sitoplazmik organellerinmoleküler yapılarıyle bunların görev ve fizyolojik faaliyetleriberaberce açıklanarak bu organellerin önemi daha açık bir şekildebelirtilmeye çalışılmıştır.Kitabın Eczacı, Tıp, Diş Hekimliği ile Biyoloji bilimlerinde öğrenimgören F.K.B seviyesindeki öğrencilere faydalı olacağı kanısındayım.Kitap hazırlanırken değerli mesai arkadaşım Doç. Dr. GülerAy kulu bir kısım vaktini ayırarak kitabı okumak suretiyle yardımdabulunmuştur; kendilerine bu zahmetlerinden ötürü teşekkür ederim.İndeksin hazırlanmasında asistan Osman Ketenoğlu'na, kitabın daktiloedilmesinde çok büyük gayret sarfeden Neşe Arı'ya ve şekilleri çizenMehpare Yöndem'e ayrıca teşekkür ederim.Prof. Dr. Yıldırım AKMANAnkara, Ocak 19799

• •|I*- J. , • /,• •"7-h:, ^ "III•k-I

Hücrenin Genel Yapısı1. BÖLÜMHÜCRE MORFOLOJİSİHücreler homojen bir yapıda olmayıp çeşitli elemanlardan meydanagelmişlerdir.İdeal bir hücrenin somut yapısını vermektense birbirinden çokfarklı organizmalara ait hücrelerin yapısını tanımlamak daha iyidir.Değişik kökenlerine, şekil , ve büyüklüklerine rağmen göreceğiz kihücreleri oluşturan kısımlar birbirinin hemen hemen aynıdır. Hücrelerhayatları boyunca durmaksızın yapı, boy ve şekillerini değiştirirler.1) Faredeki Genç Bir Akyuvar Hücresinin YapısıBöyle bir hücre 35 n çapında olup, jelâtinimsi yapıdadır. İçi homojendeğildir ve dört bir yanına çok değişik şekil ve büyüklükte parçalarsığdırır (Şekil 1).Fare Akyuvar hücres'nm merkezinde oldukça hacimli, 15 [jl çapındaküre biçiminde bir çekirdek vardır. Çekirdek, hücre sitoplazması ileçevrilmiştir. Çekirdek ve sitoplazma heterojen olup, çeşitli kısımlariçermektedirler, şöyle ki:Hücrenin yüzeysel bölgesinde plazma ile ilişkili, 75 A° kalınlığındadevamlı bir örtü oluşturan sitoplazmik bir tabaka olan plazmazarı vardır. Bu zar hücre ile plazma arasındaki karşılıklı ilişkiyikontrol eder. Bu zar altında viskoz yapıda sitoplazma (Hyaloplazma)görülür. Burada süspansiyon halinde çok çeşitli maddeler bulunur.Bunlardan bazıları yağ damlaları veya proteinlere ait taneciklerdir.Bunların yanında hücrenin bazı çalışmalarını gerçekleştiren sitoplazmikorganeller bulunur. Hücre dışı çevreden nasıl bir zar ile ayrılmışise bazı organeller de hyaloplazmadan ayrı olarak 75 A° kalınlığındadevamlı bir zar ile sınırlanmış durumdadırlar.11

Burada üç çeşit organel ayrılır: Mitokondriler, Endoplazmik retikulumve Golgi cihazı gibi.Mitokondriler silindir şeklinde, boylan 1 ilâ 2 /i, çapları 0,5 n o-lan hacimli organellerdir. Bunlar sayesinde solunuma bağlı enerji dönüşümümeydana gelir.Endoplazmik retikulum çok polimorf bir organeldir. Birbiriyleilişkili zarları bulunan genişlemiş boşluklar şeklindedir ve hyaloplazmaiçinde bir sünger ağı oluşturur. Endonlazmik retikulum'un bir kısmıçekirdeği çevirerek çekirdek zarını meydana getirir ve hyaloplazmayıçekirdekten ayırır.Golgi cihazı, endoplazmik retikulum gibi, zarları bulunan,torba şeklinde geniş boşluklardır ve 3 ilâ 4 tanesi birbiri üzerinde bulunur.Bunların içinde çeşitli maddeler depolanmaktadır.Bir zarla sınırlanmış yukarıdaki organeller yanında, hyaloplazmaiçinde yüzen Ribozom ve Sentrioller (Santrozom) bulunur.12

Ribozomlar çok sayıdadırlar. Bunlar 150 A 0 çapında hyaloplazmaiçinde dağılmış veya endoplazmik retikuluma yapışık olarak bulunantaneciklerdir. Bunlar sayesinde protein sentezi yapılır. Ribozomlarhyaloplazma içinde kalabilir veya endoplazmik retikulum boşluklarınayahutta golgi cihazına taşınabilirler.Sentrioller, ender bulunan orgaııellerdir. Sayıları genellikle ikidir,bunlar küçük fıçı şeklinde olup çapları 0,1/^, boyları 0,2u dur. Sentriollerçekirdeğin yakınında golgi cihazı torbaları tarafından çevrilidurumdadır. Hücre bölünmesi sırasında önemli rol oynamaktadır.Çekirdek, hyaloplazmadan endoplazmik retikulum'un bir tabakasıile ayrılmıştır. Bu, viskoz ve homojen bir madde olan nükleoplazmaiçinde yüzen organeller içermektedir. Bunlardan birincisi çekirdekçiktir;bu 3/u çapında küre şeklinde olup protein sentezi yapabilir. İkinc< birorganel kromatin' 1 dir. Haberler burada toplanır ve hücrenin işi buradanidare edilir. Kromatin bir iplik kütlesinden ibarettir. Çoğukez çekirdekzarına yapışıktır. Hücre bölünmesi sırasında kromatinler kısalıp kalınlaşarakkromozomları meydana getirir.Buğday Bitkisi Sapındaki Bir Hücrenin YapısıBuğday sapı birbiri üzerine dizilmiş hücreler topluluğundanoluşur. Bunlardan birini inceleyecek olursak çok yönlü bir şekildeolduğunu görürüz. Bu hücreler bizzat kendilerinin meydana getirdiğisellüloz bir çeper ile örtülüdür. Bu katı zar 0,5u kalınlığında oluphücre çeperi adını alır. Bu hücre çeperi altında, biraz evvel açıkladığımızfaredeki kan hücreleriyle büyük benzerlik gösteren, bir hücre bulunur(Şekil 2).Sitoplazma, plazma zarı ile sınırlanmıştır. Hyaloplazma yağdamlacıklarını ve biraz evvel gördüğümüz çeşitli şekilde organeller içermektedir:Mitokondriler, Endoplazmik retikulum, Golgi cihazı veayrılmış veya endoplazmik retikuluma yapışık çok sayıda rihozom'lar.Fakat Sentriol bulunmaz. Buna karşın bitki hücresinde endoplazmikretikulumun bazı yerlerinde ; çi sıvı ile dolu geniş boşluklar veya Vakuollerbulunur. Bitki hücresinin yapısındaki diğer orijinal bir özellik,mercimek şeklinde, yeşil pigment içeren organellerin bulunmasıdır. Buorganeller Kloroplasf lar olup güneşten gelen ışık enerjisini emerler.Çekirdek, aynı kan hücresinde olduğu gibi, hyaloplazma'danbir çekirdek zarı ile ayrılmış olup içinde çekirdek sıvısı (nukleopasma)bulunur. Nükleoplazma içinde iki Çekirdekçik ile Kromatin ağı bulunur.13

Sonvç olarak diyebiliriz ki bitki hücrelerinde sentriol yokturfakat buna karşılık iki yeniklik görülür. Bunlar sellüJoz çeper ileışık enerjisini yakalamaya yarayan Kloroplasf lardır.Kirpikli Protozoalardaıı Olan Tek Hücreli Bir Epistylis'in YapısıBundan evvel incelediğimiz faredeki kas hücresi ile buğday sapmdakihücreler, çok hücreli organizmalara aittirler. Şimdi tek hücrelibir canlının hücre yapısını görelim.14

Bu hücre (Şekil 3) tatlı suda, sucul bitkilere veya küçük cmsiace'lerinkabuklarına yapışık olarak yaşar. Böyle bir hücre bir sap üzerindeçan'a benzer bir yapı gösterir. Bunun dış morfolojisi bundan evvelgördüklerimizden çok farklıdır. Şekilde de görüleceği gibi bir sapkısmı ile bunun üzerinde hareketli kirpikler içeren bir taç kısmı bu-Hareketli kirpiklerHücreaçjzıTacı hareketettiren kaslarEndoplazmik retikulumSalgı kanalıRibozomlarArtık maddeleri atankuyu şekünde vakuolGolgi cihazıBoğaz kısmıBüyük çekirdekBoğaz kaslarıMitokondrilerÇekirdekçikBakterilerle dolusindirim vakuoluSentrlolKüçükçekirdek'Izunluguna kastÇekirdek zarıSentriollerHareketsiz kısatüylerE. Faure'- Fremlet'e göre.Şekil 3. Bir Epistylis'in genel yapısı.15

lunur. Bu hareketli kirpikler sayesinde suda hareket ederek bakteri veaiğer taneciklerle beslenme olanağım bulur. Üst kısımda sitostom(cytostome) adı altında bir hücre ağzı ve alman besini içeriye çekenbir sitofarinks (cytopharynx) (boğaz kısmı) bulunur. Bunun altındahyaloplazma içinde serbestçe sindirilen içi besin dolu sindirim cepleriveya Vakuolleri bulunur.Bu özellikler dışmda Epistylis ağız kısmında ritmik hareketlerledolup boşalan bir çukurluk ve bunun devamı bir kanal içermektedir.Bu cep, hücrede oluşan artık maddeleri atmaya yardımcı olmaktadır.Hyaloplazması büzülebilir (kontraktil) iplikçikler demeti içermektedir,bunlara myonem adı verilmektedir ve hücre seviyesinde gerçekkaslara karşılıktır. Uzunluğuna olan bazı kaslar hücrenin tabanındasap kısmında plazma zarına yakın olarak bulunur. Bu kasların kontraksiyonlarıylaEpistylis büzülme olanağına sahiptir. Diğer bir kasgrubu da taca yakın kısımlarda bulunur ve bunun hareketini sağlar.Bu tek hücrelide bulunan diğer organeller bundan evvel gördüğümüzçok hücrelilerdeki organellerin aynıdır. Örneğin Endoplazmikretikulum, Ribozomlar, Mitokondriler, Golgi cihazı gibi. Ancak Epistylis'inçeşitli bölgelerinde çok sayıda Sentriol bulunur.Epistylis'te ; ki çekirdek bulunur. Bunlarda birincisi uzun, silindirşeklinde büyük çekirdek, ikincisi yuvarlak şekilde küçük çekirdektir.Görülüyor ki Epistylis'in yapısı farenin kan ve buğday'm gövdesindekihücrelerinden daha karışık bir yapıya sahiptir. Ayrıca bu tekhücrelide beslenme, artık maddelerin atılması, hareketin sağlanmasıgibi özel bölgeler bulunmaktadır. Bu gibi ayrılma çok hücrelilerde demevcuttur fakat bunlar aynı hücrenin içinde değildir.Bir Bakteri'nin Yapısı: Escherichia coliEscherichia coli bakterisi memelilerin barsaklarmda yaşamaktadırve kolibasili adı verilmektedir. Bu bir hücreli organizma, Epistylis'eçok benzer, fakat ondan çok daha küçüktür (Şekil 4).Bu hücre küçük bir çomak şeklinde 1 n çapında ve 2,5 \l boyundadır,uç kısımları da yuvarlakçadır. Bu kolibasilinin yapısı bundanevvel gördüklerimizden daha basittir. Buğday hücresinde olduğu gibibu bakteri de 500 A° kalınlığında bir hücre çeperi veya bakteri çeperiile çevrilidir. Bu çeperin altında bir plazma zarı ile çevrili hücre görülür.Bakterinin merkezinde mezozom adı altında mitokondriye karşı-16

Görüldüğü gibi tek hücreli organizmalar genellikle büyüktürler.Örneğin denizel bir yeşil alg olan Acetabularia'da olduğu gibi. Bu gibibüyük hücreler özellikle tecrübelerde kullanılmak üzere sitologlar içinçok gereklidir.2. Hücrenin Kimyasal YapısıCanlı maddenin % 96 sını karbon, hidrojen, oksijen ve azot meydanagetirir. Genel bir halde canlı madde de 21 element devamlı bulunur.Bu elementleri 3 grup altmda aşağıdaki gibi göstermek mümkündür.Tablo iI. Grup. Bol bulunan elementlerH, C, N, OII. Grup, az bulunan elemetlerNa, Mg, P, S, Cl, K, CaIII. Grup, ender bulunan elementlerB, Si, V, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo, I1. Grup: Bu gruptaki elementler ki bunlara çoğu kez fosfor vekükürt'te ilâve edilebilir, canlı madde için mutlaka gerekli olan organikmolekülleri meydana getirirler. Bu moleküller arasında şekerler veyağlar (C.H.O), proteinler (C.H.O.N ve S) ve nükleik asitler (C.H.O.N.P) sayılabilir. Bütün bu bileşiklerde karbon (C) önemli bir görev yaparakön sırada gelmektedir. Bu onun, elementlerin periyodik sınıflamadakiyerinden yani elektron yapısından ileri gelmektedir. Elektronegatifve elektropozitif elementlerin ortasında yer alan karbonun, elektronegatifözellikleri oldukça zayıf (Hidrojenle birleşmesi) ve elektropozitifözellikleri oldukça kuvvetlidir (azot ve oksijenle bileşimi). Karbon,moleküler birleşmesi çok fazla olan bir element olup, kendi kendisiile de bileşebilir.Hidrojen, oksijen ve karbon canlı maddeyi getiren elementler arasındailk sıraları almaktadır. Hidrojen ve Oksijen tüm organik moleküllerdebulunur. İnsanlarda taze ağırlığın % 9,3'ü hidrojen, % 62,8'üoksijendir. Bu değerler kuru ağırlık için % 6,6 hidrojen, % 23,7 oksijendir.Azot üçüncü esas elementtir. Proteinlerin moleküler yapısına% 15-17 oranında katılarak önemli bir görev yapar. Kuru ağırlıktakiyüzdesi hayvanlarda daha fazla, bitkilerde daha azdır. Bitkilerde bulunmaoranı % 1-5 tir. İnsan da ise % 8 dir.2. Grup: Kükürt'ün insanda ortalama bulunma oranı % 0,6 o-lup mineral anyonları (sülfatlar) halinde bulunur ve bazı şeker ve pro-19

organik bileşikleri, mineral iyonları eriten bir maddedir. Dolayısıylesu hücrede üç şekilde bulunur:1- Dokularda ve vakuollerin içinde serbest su şeklinde2- Bir kısım moleküllerin içinde bağlı su şeklinde3- Protoplazmik kollidlerde çok akıcı olarak ıslatıcı su şeklinde.Nicel olarak su, canlı maddenin büyük bir kısmını meydana getirenmineraldir. Organizmaya göre su miktarı çok değişmektedir. Örneğin;insanlarda vücut ağırlığının % 63'ü, bazı mantarlarda % 83ve meduza'larda % 98'i sudur. Aynı bir organ'zma'da dokulara göre suoram değişiktir. Örneğin; insanda akciğerler % 70, kaslar % 83 su içerir.Bu oran gelişme devresine göre de değişmektedir. Örneğin; 0,28gram gelen bir tavuk embriyosu % 91.6 su içerir. Bitki tohumlariylesporlar en az su içeren organizmalardır; bunlar % 10-20 oranında suiçerirler. Kısaca söylemek gerekirse su olmadan hayata düşünülemez.Aşağıdaki tablo bazı canlılardaki su miktarı oranlarını yüzde olarakgöstermektedir.Mineral TuzlarTablo III.Hayvan hücreleri% Bitki hücreleri Çeşitli İnsan0-20 Tohumlar— —21-60 Yağlı meyvalar — —— —61-70 Böbrek71-76 Patates Deniz yıldızı Akciğer-kalpKaraciğer77-80 Havuç Deniz lâlesi Beyin, dalak81-85 Yonca, Myxomycetes Sümüklü böcek KaslarSülük86-98 Mantarlar Deniz anası —Canlı maddedeki mineral tuzlar iki şekilde bulunur. Birinci haldemineral tuzlar eriyik haldedir, iyonlarına ayrılmıştır. İkinci halde azveya hiç erimez durumdadır: Salgılar, İskelet, kabuk gibi. ÖrneğinDiatomelerin silisten yapılmış kabukları, Radyolaritlerin iğne şeklindekiışınsal çıkıntıları, keza Atkuyruğu (Equisetum) ve Buğdaygillerin(Gramineae) gövdeleri silislidir. Çeşitli şekilde kristalleşmiş karbonatkristalleri, örneğin bir çok bitkide kalsiyum okzalat kristalleri şeklindebulunur.Eriyik halde bulunan mineral tuzlar hücre fizyolojisinin elemanterolaylar seviyesinde araya girer. Bu erimiş mineral tuzları, iyonlarına ay-21

ılmış haldedir ve metabolizmaları farklıdır. Başlıca katyonlar Na + ,K + , Ca ++ , Mg ++ , anyonlar ise Cl - , So 4 -, Co 3 ~, Po _4 tir.Yeşil bitkilerde nicel olarak azot mineraline olan gereksinme çokönemlidir. Keza sodyum ve klor çok az miktarlarda da olsa mutlaka gereklidir.PROTEİNLERCanlı maddelerin önemli bir kısmını meydana getiren proteinlerinbileşiminde Karbon (% 54.5-50.6), Oksijen (% 23.5-21.7), Azot (%17.6-15), ve Hidrojen (% 7.3-6.5) bazan de Kükürt (% 2 den az) ve fosforbulunur. Protein sözcüğü ilk kez 1840 yılında MULDER tarafındankullanılmıştır ve Yunanca ilk sırayı alma anlamında Proteuo kökündentüremiştir. Proteinler gerek nitel gerek nicel olarak başlıca makromoleküllerdenmeydana gelmişlerdir ve canlı organizmada büyüme,çoğalma ve kendi kendini onarma gibi çeşitli görevler yapan son derecegerekli organik bileşiklerdir.Proteinler hücrenin kuru ağırlığının % 50-80 ini meydana getirirlerve molekül ağırlığı 6000 (insulin) ilâ 500.000 (hemosıyanin) arasındadeğişir. Yalnız veya nükleik asit, yağlar ve şekerlerle birleşen proteinlerhücrenin ve organellerinin esas maddesini meydana getirirler. Tohumlarıve diğer bitki kısımlarını meydana getiren maddelerin çoğuproteindir. Hormonların bir kısmı alyuvarlara renk veren hemoglobin,fibrinojen, globülin ve tüm enzimler proteinlerden yapılmıştır; bir hücrebinlerce çeşit enzim içermektedir. Bazan bir protein yapısını, enzimatikfaaliyetteki bir proteinden ayırmak kolay bir iş değildir.Proteinler, özellikle başka organizmalar tarafından yapılan saldırılarakarşı, organizmanın kendine özgü kimyasal korunma etkenleridir.Örneğin bir bakteri gibi, saldırıcı bir organizma tarafından sokulmuş,yabancı bir proteinin hücreye sızması, antijen denen protein saldırıcılarınıdurduran ve antikor adı verilen bir korunma proteinininmeydana gelmesini gene proteinler yaratır. Bu durdurulma, antijeninkolayca tahrip edilip ant jen ve antikor arasındaki uyuşumun bir sonucudur.Proteinler su ile kolloidal bir eriyik meydana getirirler. Proteinler50-70 °C dek ısıtılırsa pıhtılaşır, koagüle olur. Bu olaya DENATÜ-RASYON denir. Bu reaksiyon geri dönmeyen irreversible bir olaydır.Protoplazma ve vakuol içinde bulunan proteinler yüzlerce Aminoasitin yanyana gelerek zincirler yapmak suretiyle birleşmelerindenmeydana geür.22

AMİNO ASİTLERProteinler asitli bir çevrede 100°C kadar ısıtıldığı zaman hidrolizeolarak çok küçük amino asit moleküllerine ayrılır. Bu tip hidrolizsonucu yapılan sistematik sayımlarda tabii protein'lerde 20 çeşit aminoasit çeşidi görülmüştür. Şu halde proteinlerin yapı taşları amino asitlerdir.Bir amino asitin aynı C atomuna bağlı iki organik grubu vardır:birincisi bazik özellikteki —NH 2 amino grubu, diğeri asit veya karboksilgrubu olan —COOH'tır, dolayısiyle amino asitlerin genel formülüşöyle gösterilebilir:H O NH 2I I - /H — N C — OH veya |R| — CH\ / \CC —OH/ \ I| H oAmino asitler, sulu bir ortama konduğunda amino ve asit gibi ikigurubu bir ayrılma gösterir. pH'nm durumuna göre, asitli çevrede biramino asit bir katyon gibi hareket eder, alkali çevrede ise bir anyongibi hareket eder. pH'nm bazı ara değerleri için ikili bir iyon gibi hareketeder. Keza hemen belirtelim ki, R=H durumu hariç, amino gurubuve asit gurubu taşıyan karbon dört çeşit substitüsyon (dört değişik grup)taşır. Böyle bir atoma asimetrik karbon atomu denir.H O H O H O'M I! - I I ~ I IIH—N C—OH +H+ H—N C—O" —H+ H—N C CTC asitleşme C kalevileşme C/ \ (pH asit) / \ (pH bazik) / \R H R H R HKatyon ikili anyon AnyonAmino asitlerin en kısa zincirlisi olan glisin hariç diğer tüm aminoasitlerde a karbon atomu asimetriktir. Sadece glisin'de R harfi ile gösterilengrup bir H atomundan meydana geldiğinden asimetrik karbonatomu içermez. R kökü düşünülen amino aside göre değişen organikbir gruptur ve C atomuna bağh H, OH ve diğer atomları gösterir.Ayırdedici ÖzellikleriAmino asitler birbirinden organik R kökü ile ayrılırlar. Başka birdeyişle R kökünün kimyasal tabiatı amino asitleri sekiz grup altında sınıflamayayardım eder.23

CH 2 CH 2Prolin PRO1. Grup: R kökü alifatik bir tiptir (Alifatik amino asitler):R= — H Glisin simgesi GLY— CH 3 Alanin " ALACH 3//—CH Valin " VALVCH 3CH 3/CH 2 —CH Lösin " LEU\CH 3CH 2 — CH 3/—CH İzolösin " ILEU\CH 32. Grup: R kökü aromatik bir tiptir.R= —CH, — > Fenil alanin PHE—CH 2 Cc^VCH C ^ Triptofan TRYNHGlisindeki hesaba katılmazsa (R = H), bütün bu amino asitler Rkökünün hidrofob özellikleriyle karakterize edilir.3. Grup: R kökü özel bir amino asitten meydana gelmiştir, buyönü ile kısmen heterosiklik olan kısım asit ve amino gurubu görevlikarbonun yerine geçmiştir.24HOOC — CH CH 2\ /NH 2

Bu çeşit amino asit bazı proteinlerde hidroksiprolin şekli altındakallojen olarak oldukça boldur. Protein molekülünde oluşan prolinsekonder olarak sonradan hidroksiprolin'e dönüşür.4. Grup: R kökü, fazladan asimetrik karbon taşıyan bir veya ikiamino grubu içeren amino asitlerden meydana gelir.R= —CH 2 — CH 2 — CH, — CH 2 — NH 2 Li&zin simgesi LYS/NH 2—CH, — CH; — CH 2 NH — CH< Arginin " ARG\nh 2CH C N 'II || Histidiıı " HİSH —C C —H\ /NH5. Grup: R kökü normal olarak asimetrik karbon üzrinde bir asitgurubu taşıyan amino asitlerden meydana gelir.R= — CH 2 — COOH Aspartik asit simgesi ASP— CH 2 — CH 2 — COOH Glümatik asit " GLU6. Grup: R kökü, bir amid (— CO — NH —) gurubu taşıyanamino asitlerden meydana gelir.R= — CH 2 — CO — NH 2 Asparagin simgesi ASP (NH 2 )— CH 2 — CH 2 — CO — NH 2 Glutamin " GLU (NH 2 )7. Grup: R kökü alkol gurublu amino asitlerden meydana gelir.R— — CH 2 — OH Serin Simgesi SER— CH —CH 3 Treonin " TERIOH— C H 2 - Q - 0 H Tirozin " TYR8. Grup: R kökü kükürt içeren amino asitlerden meydana gelir.R= — CH 2 — SH Sistein simgesi CYS— CH 2 — CH 2 — S — CH 3 Metionin " METPeptid BağlarıBir amino asidin —COOH grubu ile diğer amino asidin —NH 2grubu birleşerek aralarında peptid bağı meydana getirirler. Şekil 5 te25

görüldüğü gibi birleşme reaksiyonu iki molekül suyun ayrılmasıyla olur.Suyun meydana gelişi, moleküllerden bir tanesinin karboksil grubu b : r(OH), diğer molekülün amino grubu da bir (H) vermiştir. Su meydanagelir gelmez amino asitlerden birinin karboksil grubundaki karbonlaikinci amino asit molekülünün amino gurubunun azotu arasındab

Protein zincirinde amino asitlerin yeri çok önemlidir. Zincirde biramino asit molekülünün yerinin değişmesiyle tamamen farklı b>r proteinçeşidi meydana gelir. Zincirlerin 20 amino asit çeşidinin değişik şekillerdebir araya gelmesinden oluştuğu düşünülürse, meydana gelecekprotein tiplerinin ne kadar büyük bir sayıya ulaşabileceği tahmin edilebilir.Proteinler bugün genellikle farklı iki gruba ayrılmaktadır:1- Lifsel Proteinler2- Küresel Proteinler1- Lifsel ProteinlerBunlar bazı dokuların yapılarındaki proteinlerdir. Bunların bazıları,örneğin kâs miyozin'i ve plasma'nın fibrinojeni gibi, çok konsantretuz eriyiklerinde eriyebilirler. Diğerleri, örneğin keratin ve kallojengibi (ısıtıldığında jelatine dönüşürler) erimezler.2- Küresel ProteinlerBunlar genellikle artan karışık yapılarına ve molekül ağırlıklarınagöre sınıflandırılırlar:a) Protaminler: Çok kuvvetli bazik proteinler olup, aromttikamino asidini veya kükürdünü kaybetmişlerdir. Suda, seyreltik asit vealkaülerde çözünürler. İsı ile pıhtılaşmazlar.b) Histonlar: Bunlar da baziktir ve tirozin ve kükürt içerirler.Histonlar, nükleoproteinlerin yapısında, hemoglobin ve timus'da bulunurlar.c) Prolamin ve glütelinler: Genellikle bitkilerde boldur. Sudaçözünmezler. Prolaminler genellikle bitkilerin tohumlarında bulunurlar.Mısırda bulunan zein, buğdayda bulunan gliadin, arpada bulunanhordein prolaminlerdendir. Glütelinler çok sulu asit ve alkalilerde çözünürler.Buğdaydaki glütenin, pirinçteki orizenin glüteünlere dalvledilen proteinlerdir.d) Albüminler: Hayvansal ve bitkisel organizmalarda yaygınhalde bulunurlar. Genellikle asit karakterlidir. pH'ları düşük olupmolekül ağırlıkları fazladır. Bunlar sütte (laktalbümiıı), kasta (Myoalbümin)ve yumurta beyazında (Ovalbümin), buğdayda (Löykozin),bezelyede (Legümelin) adı altında bulunurlar.e) Globülinler: Albüminlere oranla daha az asit fakat molekülağırlığı çok fazladır. Sıcakta koagüle olurlar. Bitkisel ve hayvansal27

NÜKLEİK ASİTLERBileşik proteinlerden (heteroproteın) olan nükleoproteinler nükleikasit ve ba?ik olan bir proteinden meydana gelir. Hücre başlıca ikitip nükleik asit içermektedir. Bunlardan birincisi Ribonükleik asit(RNA) diğeri Dezoksiribonükleik asittir (DNA). Adlandırılmaları içerdiklerişekere göre olmaktadır. Bilindiği gibi nükleik asitlerde iki tipşeker vardır: bunlar Riboz ve Dezoksiriboz'dur.Nükleik asitleri içeren bu iki bileşikten DNA başlıca hücreninçekirdeğinde kromatinlerde bulunur ve genlerin esasını meydana getirir.RNA ise sitoplazmada (ribozomlarda, mitokondrilerde ve plastidlerde)ve çekirdekçikte bulunur.RNA ve DNA birbirine yakın olmakla birlikte kimyasal ve sitolojikbakımdan farklıdırlar. Nükleik asitler hidrolize edildiği zamanfosforik asit, pentoz (şeker) ile pür in ve pirimidin bazlarını vermektedir.Nükleik asitler bitki ve hayvan hücrelerinde bulunan önemli moleküllerdendir.Her canlı organizmada nükleik asit bulunur ve bunlarcanlıların temel yaşam olaylarını yönetir, kontrol eder ve kalıtsal özelliklerinbir dölden diğerine devamlılığını sağlar. Nükleik asitler ilk kezçekirdekte görüldüğü için bunlara "çekirdek asitleri" adı verilmiştir.jDezoksiribonükleik Asit (DNA)DNA serbest halde yalnız bir kısım bakterilerde ve virus'lardabulunur. Diğer bütün hallerde çekirdekte özellikle kromozomlardanükleoprotein bileşikleri şeklinde bulunur.DNA'yı meydana getiren monomer basit moleküller (Şekil 7 A, B,C, D)DNA molekülleri nükleotidlerden meydana gelir. Bir nükleotidise fosforik asit, 5 karbonlu bir şeker (pentoz) ve azotlu organik baz moleküllerininbirleşmesinden meydana gelir. Dolayısıyle DNA'nm bizzatkendisi kompleks bir moleküldür.30OHHO—P=oIOHFosforik asitŞekil 7 A.

İSeker |HOCHı/°Xr uC'HH ?OHOjHHV.P vrt HHDezoksiribazŞekil 7 B.| Pirimidin0IIH-NOIIHNHjIC—CH»IIH-N^H^CHI IIo* c Y CHHTiminSitozinŞekil 7 C.HC INjHıHOICHAdsninI PürinAHC ıı ıHouonmŞekil 7 D.5 karbonlu şekere dezoksiriboz (dr) adı verilir. Azotlu bazlar ikiyeayrılır: Pürin ve pirimidin bazları. Pirimidin bazları Timin (T) ve Sito-31

Dezoksiadenozin 5'Dezoksiguano2İn 5'monofosfat : d AMPmonofosfat : d GMPBuna göre DNA uzun nükleotıd 5' monofosfat zincirlerinden oluşur.Nükleik asit moleküllerindeki niikleotidlerin sayıları ve dizilişlerifarklıdır. Bu dört tip nükleotid organizmalara göre değişik şekilde dizilebilir.Bu nedenle nükleotid lerin organizmada farklı dizilişlerinin çokbüyük önemi vardır.Primer YapıDNA'nın Primer ve Sekonder YapısıBir DNA'nın primer yapısı, çok sayıda 5' -monofosfat nükleotid'-in birbirine bağlanmasından meydana gelir. İki 5' monofosfat nükleotid'inbirleşmesi bir esterleşme ile son bulur. Burada bir nükleotid 5'monofosfatm 3. karbonundaki alkol grubu, bir ikinc : sinin fosforik asitgrubu tarafından esterleşmiştir.İki nükleotid'in birleşmesiyle dinükleotid, üç nükleotidin birleşmesiyletrinükleotid, dört nükleotidin birleşmesiyle tetranükleotid ve nsayıda nükleotid'in birleşmesiyle polinükleotid zinciri meydana gelir.Bir polinükleotid iki kısım içermektedir; birinci kısım 3'-5' polidezoksiriboz-fosfatçatısı, diğer kısım, çatı boyunca merdiven basamaklarışeklinde çeşitli T.A.S.G bazlarıdır (Şekil 10). Polinükleotidleraralarında, poiidezoksiriboz fosfat iskeleti (çatı) boyunca A.T.S.G gibidört tip baz'm dağılışına göre ayrılırlar. Örnek olarak bir tetranükleotidalalım (Şekil 9); burada T.A.S.G bazları vardır. Buna göre her DNAmolekülü tanımlanmış baz çiftleri tarafmdan karakterize edilir ve kezabunların içinde protein sentezi için gerekli bilgi bulunmaktadır.Birçok örnek üzerinde yapılan araştırmalar hücrenin çekirdeğindengelen DNA'larm çok çeşitli olduğunu göstermiştir; buna göre bir DNAmolekülünün diğer bir DNA molekülünden farklı olmasının buradakibaz çiftlerinin tabiatından ileri geldiği büyük bir olasıdır. Yine araştırmalargöstermiştir ki DNA, timin kadar adenin ve sitozin kadarGuanin molekülü içermektedir. Başka bir deyişle A=T ve G=S veyaA G— = 1 ve -ğ- = 1 gibi. İki DNA'yı birbirinden ayıran baz çiftlerininmiktarıdır. Bugün aynı bir çekirdekte ne kadar farklı DNA molekülüolduğunu bilmiyoruz. Sonuç olarak diyebiliriz ki DNA'nın primeryapısı 3'-5' dezoksinükleotid zincirlerinden meydana gelmektedir.34

Şekil 10. Polinükleotid'in yapısı: 3 nolu karbondaki grupların esterleşmesi.DNA'nın primer yapısı. Verilen bir nükleotid'in dezoksiriboz'unun 3 nolu karbonundakialkol grubu ile diğer bir nûkleotidin fosforik asidinin, asit grubunun esterleşmesiylemeydana gelen monomerler zinciri. Böylece iki nükleotid birbiri ardına fosforik asit aracılığıile şekerlerin 3' ve 5' karbonlarına bağlanmıştır. Öyleyse bir polinükleotid, bir çokmerdiven şeklinde bazların, 3'-5' polidezoksiriboz fosfat çatısı boyunca birleşmesindenmeydana gelir.Sekonder YapıBir DNA makromolekülü, birbirine hidrojen bağlariyle bağlanırve bazları karşılıklı olarak yüz yüze olan iki polinükleotid zincirindenoluşur. Bu tümü ile bir merdiven şeklindedir; bunun iki yan kısmı ikipolidezoksiriboz fosfat çatısından ve aralarındaki ince çubuklarda baz35

çiftlerinden meydana gelir (Şekil 11). Bunlar hidrojen köprüleriyle bağlanmıştırve bunların çekirdekleri yatay düzlemlerde tutunmuşlardır.Şekil 11 A. DNA'nın sekonder yapısı.Sitozin ile Guanin arasında üç ve Adenin ile Trimin arasında iki bağ nedeniyle, DNA'-nın helisel yapılarının değişmezliğine katılan hidrojen bağlarının şematik olarak gösterilişi.36tamamlayıcı baz çeşitleriyle parelel olmayan iki pilinükleotid zinciri.

Nihayet bu merdiven çarpık vaziyette olup, çift bir spiral şekli gösterir.Watson ve Crick'in bu modeli hücrenin hayatında gerekli bilginin taşınmasıve saklanması konularının açıklanmasında esaslı bir rol oynar(Şekil 12).Yuvarlak molekii lar model Şema halindePoüdezoksiriboz fos fotcgtıikili heliksin bağlardığı teorik eksenŞekil 12. DNA'nın Sekonder yapısı. Çift heliks moleküler modeli ve vvilkins, VVatsonve Crikc'in verilerine göre basitleştirilmiş gösteriliş şekli.RİBONÜKLEİK ASİTLERRNA'yı Meydana Getiren Monomer ve Basit MoleküllerRNA sitoplazmada bol bulunan bir asittir. RNA'nm primer yapısıDNA'ya çok yakındır ve DNA gibi nükleotidlerden meydana gelir.37

Yani nükleozidler fosforik asit grubu tarafından şekerin 5' nolu karbonatomu ile esterleşmiştir.İki nükleik asidin nükleotidleri arasındaki fark genel şek'l üzerindedeğil fakat bileşiği meydana getiren elemanter baz moleküllerin tabiatındanileri gelmektedir. DNA da, şeker bazı N-glikozit bağı ilebağlıdır, RNA da 5 karbonlu bir şekerdir; fakat bir hidroksil (OH)fazladır ve Riboz adını alır (Şekil 13 A). Diğer bir fark baz'ın tabiatındanileri gelmektedir. RNA'da pürin ve pirimidin bulunmakta ancakburada timin yerine Urasil bulunur.o UPA^IIŞekil 13 A. Ribonükleik asitler (RNA)a) Basit ve monomer moleküllerin yapısı: formül, şema ve geleneksel gösteriliş şekli,b) Üridin 5'-monofosfat'ın gösterilişi.RNA'da bulunan çeşitli nükleotidler (Şekil 13 B) şöyle adlandırılır:Üridin monofosfat UMPSitidinSMPAdenozin AMPGuanizinGMPPrimer YapıDNA'da, olduğu gibi, RNA'nm primer yapısı 3'-5' ribonükleotidlerinbirleşmesinden meydana gelir (Şekil 13 C).Çeşitli türlere ait RNA molekülleri birbirinden farklıdır. RNA'larınsınıflandırılmasında molekül ağırlığının değeri esas olarak alınır.Buna göre RNA'lar poliriboniikleotid zincirin uzunluğuna göre enazından 3 gruba ayrılabilir:38

İBir poliribonükleotid parçası |Poliriboz fo3faliskeletiTTuBazçiftleriır\)9GIGISIGIuGııAGI

2- Haberci (Kalıp) RNA (RNA-M), serbest bir RNAdır. Molekülerağırlığı sentezlendiği protein'in tabiatına göre değişmekte olup,200 000 ilâ 1 x 10 6 arasındadır. RNA-M çok kısa zamanda sentezlenipsonra bozulması ile karakterize edilir. RNA hücrenin tüm ağnrlığınm% 5 ini meydana getirir. Kromozomlarda bulunan genler birçokkimyasal olayları yönetir. Ancak bu görevi genlerin bizzat kendisideğil bunların verdiği direktifleri ileten başka moleküler yerine getirir.Örneğin sitoplazmada protein sentezinin yapılabilmesi için kromozomlardakigenlerde, genin direktifini taşıyan moleküller sentenlenir;işte bunlar RNA molekülleridir. Bu RNA molekülleri DNA -dan aldıkları genetik direktifleri (genetik bilgi) ribozomlara taşır;burada protein sentezinde bir kalıp görevini yaparlar. Bu RNAmoleküllerine Kalıp veya Haberci (messenger) (RNA-M) adı verilir.3- Ribozomlu RNA'lar (RNA-R) tüm hücrenin % 80'ini meydanagetirirler ve ribonükleoprotein bileşikleri halinde bulunurlar.Bunlar sitoplazmanın bazikliğini verirler. Moleküler ağırlıkları 0,5ilâ 1,2 x 106 dır.Ribozomlu RNA'lar, ribozomlarm yapışma katılır ancak kalıpgörevi yapamazlar. Bunlar proteinlerle birlikte ribozomları meydanagetirirler. Eğer RNA-R ribozomdan ayrılacak olursa, ribozom dağılırve görev yapamaz. Kesin olmamakla birlikte bunların RNA-Mve RNA-T yi ribozoma bağlamakta görev yaptığı düşünülmektedir.Sekonder YapıBazı RNA moleküllerinde, DNA'da olduğu gibi, birbirine sarmalolarak bağlanmış iki nükleotid zincirinden meydana geldiği düşünülmektedir.Bu sarmal RNA zincirinde de nükleotidler, DNA'daolduğu gibi, birbirine "H" bağları ile bağlanır. Yani bazlar, Adenin,Urasil ile (A=U), Guanin, Sitozin ile (G=S) bileşerek polinükleotidzinciri meydana getirir. Fakat RNA molekülleri çoğunlukla birnükleotid zincirinden meydana gelmektedir. RNA molekülünün yapısındaDNA'da olduğu gib' her zaman bazların sayısı Adenin Urasile,Guanin Sitozine eşit değildir. Bunun sonucu olarak da DNA'da olduğugibi muntazam "H" bağları bulunmadığından RNA molekülününher tarafı çift nükleotid bazları şeklinde değildir. Bu özelliklerindenötürü RNA molekülü muntazam ve basit bir molekül değildir(Şekil 14).40

DNA Molekülünün Kendi Benzerini Meydana GetirmesiHücrelerin dolayısiyle hücrelerden meydana gelen canlıların tümkalıtsal özellikleri DNA moleküllerinde başka bir deyişle moleküllerindenoluşan kromozomlarda bulunmaktadır.Çoğalan hücrelerde, özellikle eşeysel çoğalan hücrelerde, kahtsalfaktörlerin gelecek döllere aynen geçmesi gerekir. İşte, meydana gelecekyavru hücrenin de, ana hücrenin D.N.A smı aynen içermesigerekir. Hücre bölünürken çekirdek içinde bulunan DNA'lar da bölünürve kendi benzerini meydana getirir yani eşleşmesini gerçekleştirir.Yapılarından bahsedilirken açıklandığı gibi bir DNA molekülü,birbirine sarmal olarak kıvrılmış iki nükleotid zincirinden oluşmaktadır(Şekil 11 B 1, 2). Bu molekülün bir benzerinin meydana gelebilmesiiçin bu iki nükleotid zincirinin birbirinden ayrılması gerekir.DNA molekülünün Adenin ile Timin ve Sitozin ile Guanin nükleotidleriarasında bu iki zinciri bir arada tutan zayıf hidrojen bağları(Şekil 11 A) molekülün çeşitl ; fiziksel veya kimyasal nedenlerle, aşağıdakişemada gösterildiği gibi, tıpkı bir fermuar gibi bir ucundanaçılmaya başlar.Böylece her Adenin nükleotid, eşi olan Timin nükleotid'ten,Guanin nükleotid, Sitozin nükleotid'ten ayrılmaya başlar ve ayrılanher ziı c'.r ejini kaybetmiş pürin ve pirimidin baz çeşitlerinden meydanagelen iki aynı nükleotid zinciri oluşturur. Ayrılan her nükleotid42

zincirinin tamamlanabilmesi için kendilerine uygun birer nükleotidleyeniden birleşmeler gerekir. Böylece her iki nükleotid'in baz'ı karşısına,evvelce çekirdek içinde sentezlenmiş olan uygun bir baz gelir.Örneğin, ııükleotid zincirinin baz'ı A den m ise, karşısına evvelce çekirdekiçinde oluşmuş olan baz Timin gelir. Böylelikle nükleotid zincirininher baz'ı karşısına uygun bazlar gelir. Daha sonra, karşılarına gelenuygun bazlar şeker ve fosfat bağları ile birleştirilir ve yeni bir nükleotidzinciri meydana gelir.KARBONHİDRATLARKarbonhidratlar üçlü organik (C.H.O) bilişiklerdir. Bunlareriyebilir küçük moleküllerden su ile kolloidal eriyik oluşturan yüksekmolekül ağırlıklı polimerlerekdek çeşitli büyüklükte molekülleri içerirler.Karbonhidratlar genellikle bitkisel kökenlidirler ve hücre metabolizmasıiçin gerekli kimyasal enerjinin en bol kaynağını meydanagetirirler. Karbonhidratlar şekerli ve şekerli olmayan bileşikler olarakiki gruba ayrılabilir. Şekerler Monosakkaritler (basit şekerler), Disakkaritler(bileşik şekerler); şekerli olmayan karbonhidratlar da polisakkaritlerve karbonhidrat türev maddeleri olarak tekrar ayrılabilir.Monosakkaritler (Basit Şekerler)Monosakkartiler, 3 ilâ 7 karbon atomu içeren polialkollerdentüredikleri düşünülmektedir. Bunların alkol grupları ya Aldehit grubuveya Keton grubu tarafından okside edilmiştir. Genel olarak Aldehitgruplu şekerler Aldoz (Örneğin glukoz) ve Keton grublu şekerlerKetoz olarak adlandırılır. Karbon atomu sayısına göre 3C'lu, 4C'lu,5 C'lu, 6 C'lu ve 7 C'lu şekerler olarak ayrılırlar (Şekil 15).örnekler3 C'lu karbonhidratlar Trioz olarak adlandırılır. Örneğin bunlardangliser aldehit şekerlerin katabolizmasmda önemli bir görev yapanfosforik ester'dir.4 C'lu karbonhidratlar Tetroz olarak adlandırılır. Örneğin bunlardanEritoz fotosentezin bazı evrelerinde işe karşıan bir ketoz'dur.5 C lu karbonhidratlar pentoz olarak adlandırılır. Örneğin bunlardanriboz, nükleik asitlerin yapısmda açıklanmıştır.6 C lu karbonhidratlar Heksuz olarak adlandırılır. Örneğinbunlardan aldoz tipinde olanlardan glukoz, mannoz ve ketoz tipindeolanlardan fruktoz vardır.43

Bitkilerde en çok rastlanan monosakkaritler 5 C'lu "pentoz"ile 6 C'lu "heksoz" lardır.Pentoz'lar, Glukozid ve nükleik asitlerin yapılarına girerek önemlibir rol oynarlar. Pentozlardan d-Riboz ile dezoksi d-riboz nükleikasitlerin esas maddesi olarak önem taşır. Havuç, patates, Latin çiçeği,ayçiçeği bitkileri ile Cactaceare'den bazı Opuntia türlerinin yaparaklarmdaender de olsa pentoz'lara serbest olarak rastlanır. Ancak bitkilerdebulunan pentozlar genellikle sebest olarak değil daha çok pentoz'unpolimerize anhidritleri şeklinde bulunurlar. Pentoz'lar ayrıca peptik,müs'laj ve zamk gibi ürünlerin yapısına da girerler.Heksoz'lar çeşitli bitkilerde değişik organlarda (nektarlar, tohumlar,kökler, gövdeler, yapraklar ve meyvalar) bulunabilirler.Heksozlar C 6 H 12 0 6 kaba formül ile gösterilen 6 C'lu şekerlerdir.Heksozlarm 16 aldoz ve 8 ketoz steroizomeri bilinmektedir. Bufarklı heksozlardan özellikle sldoz'lardan d-glukoz ile ketozlardand-früktoz bitkilerde görünen heksozlardır. Diğer taraftan d-mannoz44

ile d-glaktoz olarak adlandırılan aldoz tipi heksoz bitkilerde daha komplekskarbonh'dratlardan hidroliz ürünleri halinde belirir.d-glukoz bitkilerde en çok bulunan ve önemli olan bir heksozolup üzüm şekeri veya dekstroz olarak adlandırılır. Glukoz solunumunesas maddesidir. Kondansasyonla n'şaşta, sellüloz ve glikojeni yapar.6 C'lu diğer bir şeker d-fruktoz'dur ve levüloz veya meyva şekeriolarak adlandırlır. Buda tüm yüksek bitkilerde bulunan bir ketoheksoz'dur.Levüloz birçok meyvalarda glukoz ile beraber bulunur. Ticarettefrüktoz, inülin denilen ve Dahlia (Yıldız) ile yerelması yumrularındabol olarak bulunan bir polisakkarit'in parçalanmasıyla elde olunur.7 C'lu karbonhidlratlar sedoheptüloz olarak adlandırılır. Örneğinbunlar, şekerlerin dönüşümünde önemli bir görev yapan fosforik esterşekli altındaki ketozlardır.Oligosakkaritler (Bileşik Şekerler)Bunlar iki ilâ sekiz molekül basit şeker'in birleşmesinden meydanagelir. Böylece basit şekerlerin sayısına göre disakkarit, trisakkaritve tetrasakkarit olarak adlandırılırlar.Oligosakkaritler arasında' biyolojik önemi olan disakkaritlerdır.Monosakkaritler birbirine oksijen bağlariyle bağlanarak Disakkaritlerimeydana getirir. Bu aradaki bağ o-glikozid bağ olarak adlandırılır.Disakkaritler o-glikozid bağın durumuna göre iki grupta sınıflandırılabilir;biri maltoz, diğeri trehaloz tipidir (Şekil 16).Maltoz tipi disakkarit'te o-glikozid bağ iki glukoz molekülündenbirinin 1, diğerinin 4 nolu karbonu arasında bulunur. Kabaformülü C12H22O11 dir. Kimyasal bakımdan 4-d-glukoz-a-d-glukopiranozveya piranosit olarak adlandırılır. Maltoz bitkilerde serbestolarak pek ender bulunur, daha çok polisakkaritlerin özellikle nişasta'nınbünyesinde bağlı olarak tespit edilmiştir. Maltoz hidrolize oluncaiki glukoz molekülüne ayrılır, başka bir deyişle hidroliz sonucu iki heksozmolekülüne ayrılan disakkarittir. Bu gruba ayrıca selciloz'un monemeriolan sellobioz ile süt şekeri olarak adlandırılan Laktoz'âa.ilave edilebilir.Trehaloz tipi disakkaritler, 1-1 nolu karbonların o-glikozidbağ tarafmdan iki D-glukopiranoz'un birleşmesi sonucu meydana gelir.Bu grupta en çok bilinen disakkarit sakkaroz'dur. Genel formülüC 12 H 22 O u dir. Sakkaroz bitkilerde çok yaygın bir oligosakkarttir.Şeker pancarı suyunda % 10, şeker kamışı suyunda % 20 oranında sak-45

4 O. glikczidik bağlıMALTOZ tipi.l_l 0_gliKozidık bağlıveya L2 TREHALOZ tipi.rtALTOZ ? H

olan kompleks yapılı karbonhidratlardır. Polisakkaritler şekerler gibitatlı değildir ve suda erimezler. Bazı psptik tipi polisakkaritler son derecehidrofiliktir, bu nedenle kolloidal gel ve sol maddeleri meydanagetirirler. Polisakkaritler hücre metabolizması için gerekli depo maddeleridirve kimyasal enerjice zengindirler. ÖrneğinNişasta ve glikojengibi.NİŞASTABirçok bitki hücrelerinde yaygın olan nişasta iki polimerin karışımındanmeydana gelen bir polisakkarit'ûv.Nişasta tanesi ağırlığının % 20-30'unu Amiloz meydana getirir.Amiloz, maltoz moleküllerinin 1-4 numaralı karbonları arasındakioksijen köprülerinin bağlanmasıyla meydana gelen bir polimerdir.Geri kalan % 70 kısmını da amilozun değişmesinden meydana gelenAmilopektin meydana getirir (Şekil 17).Nişasta taneleri: Plastidler içinde teşekkül eden cansız katı maddelerdir.Kloroplastlarda fotosentez sonucu meydana gelen nişastayaasimilasyon nişastası (Primer nişasta) denir. Bu nişasta küçük taneciklerve çomakçıklar halinde ileri yapılı bitkilerin kloroplastlarmdaki granumlarındameydana gelir. Kloroplastlarda meydana gelen nişasta zamanlabüyür ve klorofil tanesinin büyüklüğünü bile geçebilir. Bu nişastakatı halde kalmayıp tekrar eriyerek yani su alarak glukoza dönerve yedek besin maddesi depolarma gider.Ye- dek besin depolarınagelen glukozu, levkoplastkr tekrar nişastaya çevirir ki bu nişastayayedek nişasta (Sekonder nişasta) denir. Ticarette satılan nişasta, buğdaydan elde edilir. Zira buğday ağırlığının % 65-70'ini nişasta teşkileder. Bu oran patateste % 20 dir.Her bitkinin kendine özgü bir nişasta şekli vardır, genel olarakoval, yuvarlak şekillerde olurlar. Yedek nişasta taneleri, levkoplastlarınortasında veya kenarında meydana gelmeye başlar. İlk başladığıyere göbek veya Hilum denir. Her tane homojen olmayıp, çeşitli tabakalardanmeydana gelir. Bu tabakalar iç içe kapalı daireler şeklindedir.Tabakalar, taneyi meydana getiren maddenin yoğunluğunun farklıolmasından yani içerdiği ettiği su miktarının değişik olmasındandır.Genel olarak gündüz meydana gelen tabakalar daha yoğun (koyu),gece meydana gelenler ise daha az yoğundur. Nişasta taneleri şekillerinegöre üçe ayrılırlar:1- Basit nişasta tanesi (bir tane)2- Bileşik nişasta tanesi (birden fazla taneli)3- Yarı bileşik nişasta taneleri47

NİSASTAAMİLOZ İV'30)C'rljOHO_JT\-CH 2 OHV-AV-CHjPH"VCHjOH©©AMILOPPKTIN C %70)11 V §CHıOH% I ^wCHj.OHŞekil 17. Polisakkaritlere örnek olan Nişasta'nın yapısı: (M. Durand, P. Favard)@48

Bileşik nişasta tanelerinin teşekküllerine sebep, bir levkoplastiçinde ayrı ayrı yerlerde nişastanın teşekkülüne başlaması ve tanelerbüyüdükçe birleşmesidir. Yarı bileşik nişasta taneleri iki veya dahaçok taneciği içermesidir ki bu taneciklerde muhtelif tabakalarla kuşatılmışdurumdadır ve bir tek nişasta tanesi gibi görünürler. Başka birdeyişle bileşik nişasta tanelerinin etrafmı ortak nişasta tabakaları saracakolursa yarı bileşik nişasta tanesi meydana gelir. Bileşik nişastatanelerinde müşterek tabakalar yoktur. Patatesin nişasta taneleri arasındabunların hepsine birden rastlanır.Nişasta taneleri hilumlarma (göbeklerine) göre de ikiye ayrılır:1- Nişasta taneleri bir merkez etrafında sıralanmış tabakalarhalindedir. Fakat tabakaların merkezi tam ortada değildir, kenarayakın kısmında bulunur; buna eksantrik (dış merkezli) nişasta tanesidenir. 2- Tabakalar bir merkez etrafında yani hilum ortadır. Bunasentrik (Orta merkezli) nişasta taneleri denir (Şekil 18).Şekil 18. Patateste nişasta tanesinin meydana geliş şekli. Yukarıda sentral merkezli, aşağıdaeksantrik merkezli.Nişasta tanelerinin büyüklük ve şekilleri çok değişik olabilir, fakataynı bir bitkide büyüklük ve şekilleri değişmezdir.Aşağıdaki tabloda bazı bitkilerdeki nişastaların büyüklükleri verilmiştir.Ort. büyüklükTeşbih çiçeği (Canna edulis) 170 /n(Yumruları nişasta bakımından zengin)Patates (Solanum tuberosum)150 nÇavdar (Secale cereale) 50 [iBuğday (Triticum vulgare) 50 [iÇeşitli baklagiller50-80 nPirinç (Oryza sativa)4- 6 fiYulafta (Avena sativa)4- 5 ^49

Nişastanın kapalı formülü (C 6 H 10 O 5 ) n şeklindedir.Nişastanın ayracı iyottur. İyotla evvelâ mavi sonra menekşe renginialır.Bitkinin nişastayı bazı organlarında depo etmesinin önemli birnedeni vardır. Bitki fotosentez yapmadığı zamanlarda bu nişastadanfaydalanır. Çimlenen tohumla meydana gelen sürgün, tohumda bulunannişasta sayesinde çimlenmesini yapar, gelişir. Yedek nişasta ve bu nişastayımeydana getiren organlar insanların da en önemli besin maddeleriarasındadır.Patates (Solanum tuberosum) nişastası: Patates önemli bir nişastabitkisidir. Nişasta taneleri karakteristik bir şekle sahiptir. Tanelerinbüyüklükleri 70-150 mikron arasındadır. Küçük taneler sentrik,orta ve büyük taneler ise eksantriktir. Nişasta taneleri bitkinin yer altıgövdesinde toplanır (Şekil 19).3Â@> t®MISIR PİRİNÇ SUTLEGENŞekil 19. Çeşitli bitki tohumlarının nişasta tipleri.Fasulye (Phaseolus vulgaris) nişastası: Fasulyenin nişasta tanelerikendi şekline benzer. En irisi 60 mikrondur. Tabakaları belirlidirve (orta) sentrik merkezlidir. Zamanla nişasta tanesi içindeki suyun

uçması ile çatlaklar meydana gelir. Bu özelliğinden ötürü kolaylıkla tanınırlar(Şekil 19).Mısır (Zea mays) nişastası: Kuru tanelerde nişasta oranı %65-75 civarındadır. Tabakalar belirli değildir. Tanenin ortasında üçveya dört kollu yarıklar vardır. Nişasta tanelerinin büyüklüğü 15-20 mikrondur (Şekil 19).Buğday (Triticum vulgare) nişastası: Tabakaları çok belli olmayansentrik taneler halindedir. Önemli bir özelliği büyük tanelerinyanında küçük tanelerde bulunur (Şekil 19).Pirinç (Oryza sativa) nişastası: Küçük taneciklerin (4-100)birleşmesinden meydana gelen bileşik bir nişastadır. Bileşik nişastatanesi 60 mikron kadardır. Pirinç tanesinde nişasta oranı % 75 olup,oldukça yüksektir. Taneler genellikle altı köşelidir (Şekil 19).Kemik şeklinde nişasta taneleri Euphorbiaceae (Sütleğenler) degörülür (Şekil 19).Hayvansal nişasta (Glikojen) : Glikojen hayvansal dokulardaözellikle karaciğer ve kas hücrelerinde bol olarak bulunur. Bakteriler,mavi-yeşıl algler (Cyanophyceae) ve mantarlarda (Myxomycetes)da bulunur. Ender olarak yüksek bitkilerde bulunur. Mısırdanglikojen tipi özel bir madde ayrılmıştır. Glikojen bir polisakkarittir;moüekülünde birb ; rine bağlanmış çok sayıda glukoz molekülübulunabilir. Genel formülü (C 6 Hı 0 O 5 ) n d ; r, yani tıpkı bitkisel nişastanınki gibi. Başka bir deyişle Maltoz'un bir polimeridir ve 15.000den fazla maltoz molekülünün birleşmesinden meydana gelir. Nişastahidrolizinden bir ara kademe olarak bitki dokularında beliren geçicibir maddedir. Arum italicum yapraklarının iyotla kırmızı renk vermesiglikojen varlığından ileri gelir. Glikojen suda erir, etonalde erimez.SELLÜLOZBitki hücrelerinin çeperi çeşitli şekilde dizilmiş lif demeti tabakalarındanmeydana gelir; bunlar değişik türdeki makromoleküllerin birleşmesindenoluşurlar. B : r sellüloz makromolekülü 1500 ilâ 5000 monomersellobioz (disakkarit) molekülünün 1-4 numaralı karbonlarınıno-glikozid bağlarının zincirler oluşturmasından meydana gelendallanmamış bir homopolimerdir (Şekil 20, 1). Başka bir deyişle sellüloz,glukoz moleküllerinin 1-4 ııolu karbonları arasındaki oksijenköprülerinin bağlanmasıyle meydana gelen bir polisakkarittir. Sellüloz'unkapalı formülü şöyledir: (C 6 H 10 O 5 ) n.51

SELLÜLOZŞekil 20. Sellüloz'un yapısı. (La Cellule'den).52

Sellüloz çok yoğun asitlerle ısıtıldığı zaman bir disakkarit olan sellobiozbirimlerine ayrılır. Sellüloz'un ayracı iyotlu çinko klorür'dürve bununla mavi bir renk verir. Potasyum iyotla pembe renk alır.Makromoleküllerde liflerin gruplaşması bölgelere göre değişiktir.Bazı bölgelerde makromoleküllerin sıralanışı az bellidir; bunakarşılık bazı bölgelerde ise lifler düzgün aralıklı ve birbirine paraleldir,bu durumda X ışınları analizi ile kristal bir yapı verir (Şekil 20,4).Bu kristal bölgeler 600 A° uzunluğunda ve 200 A° genişliğindedir.Saf sellüloz beyaz renkte ve hidroskopik bir maddedir ve % 6 ilâ 12oranında su emebilir. 100 dereceye dek ısıtılırsa bu suyu tekrar kaybedebilir.260 °C dek ısıtılırsa parçalanarak erir. Sellüloz saf olarak pamukelyafında, keten ve kenevir liflerinde rastlanır.YAĞLARYağlar molekül ağırlığı yüksek yağ asitlerinin alkollerle meydanagetirdiği esterlerdir yani bunlar bir yağ asiti ile bir alkol birimiiçerirler. Yağlar suda çok az çözünen, ancak organik yağ eriticilerindeörneğin eter, kloroform, benzen ve alkolde çözülebilen bileşiklerdir.Tüm yağ molekülleri hidrofob, kutupsuz büyük bir grupla, hidrofilkutuplu küçük bir gruptan oluşur. Moleküllerinde oksijen oranı azdır.Moleküler türleri çok çeşitli olan yağlar tümüyle iki kutuplu (büyükhidrofob bir kutup ile küçük bir hidrofil kutup) bir özellik gösterirler.Önemli birçok işlerde, hücrelerin yapısında ve metabolizma'-da görev yaparlar. Yağların çeşitliliğini ve özelliklerini yağ asitleri verir.Yağ asitleri doymuş ve doymamış olarak iki kısma ayrılır. Doymuşolan yağ asitlerinde "C" atomunun serbest kalmış bir değeriyoktur, yani tüm kollarına "H" atomları bağlanmıştır, örneğin palmatikasitteki CH 3 —(CH 2 )ı 4 —COOH, Cı 6 H 32 0 2 gibi (Şekü 21).O =HŞekil 21. Palmatik asit.Doymamış yağ asitlerinde ise uzun karbon zincirleri arasında birveya daha çok sayıda çifte bağlar bulunur. Örneğin oleik asit gibi.53

C 18 H 34 02, CH 3 —(CH 2 ) 7 —CH=CH (CH 2 ) 7 —COOH (Şekil 22).oŞekil 22. Oleik asit.Yağlar basit, bileşik yağlar olmak üzere iki kategoriye ayrılabilir:— Basit yağlar, alkolün esterleşme tabiatına göre dört sınıfa ayrılır:— Gliseridler— Steridler— Seridler— EtolidlerGliseridlerBunlar gliserol'un esterleridir ki bunun üç alkol grubu ayni biryağ asidi veya çeşitli yağ asitlerince esterleşmiştir. Örneğin triolin (gliseroltriolat) basit bir gliseridtir.CH 2 —OOC—(CH 2 ) 7 —CH=CH—(CH 2 ) 7 —CH 3ICH—OOC—(CH 2 ) 7 —CH=CH—(CH,) 7 —CH 3ICH 2 —OOC—(CH )ı—CH=CH—(CH 2 ) 7 —CH 3SteridlerBunlar bir sterol'un esterleridir ki bunun alkol grupları gliseridleriçinde bulunan ayni asitlerce esterleştirilmiştir. Burada kolestanadı altında çok halkalı bir çekirdek vardır. Steridlerin formülü çokhomojen görünümlüdür. Steroller arasında en çok bilineni hayvansalhücrelerdeki kolesteroldür (Şekil 23).Şekildeki şemada görüldüğü gib< kolesterol molekülü iki kutuplubir özellik gösterir. Birincisi kolestan çekirdekli genişlemiş elipsoidşekilli hidrofob kısım, ûiğeri 3 karbon tarafından taşman hidroksilolan hidrofil gruptur. Organik eriticilerde eryeb'lir, fakat suda erimezKolesterol hücrelerde özellikle omurgalılarda çok bol bulunur. Ko-54

OOHU.SA, J C 6,5A >;—, .—•HİDROFOBOHBÖLGEOHHO4_ESTR ADIOLKOLESTAN5-TESTOSTERONBaşlıca steridlerdo bilinen çekirdekŞekil 23. Steridlere örnekler.lesterol'un başlıca iki görevi vardır. Birincisi yağ yapısı ile hücre zarınave myelin gibi zardan türemiş yapılara katılır. İkinci olarak ö-nemli organik fonksiyonları düzenlemede başlıca görev yapan çoksayıda steroidlerin yapısına girer. Örneğin: antiraşitik olan vitamin D,seksüel hormonlar (üremede), sürrenal bezin korteks hormonları (iltihapgiderici etki) ve yağların sindirilmesinde görevi olan safra asitigibi; bu bileşiklerin adı, formülleri Şek'l 23'te gösterilmiştir.Omurgalılarda normal kolesterol miktarının yükselmesi çokönemli sonuçlar doğurmaktadır. Kolesterol kan damarları çeperindebirikerek kan akışında düzensizliklere neden olur (ateroskleroz).Aslında sterol gerçek bir lipid değildir. Zira her türlü eriticide e-rir ve ester grubu içermez. Fakat ester içeren steridler gerçek lipidlerdir.SeridlerBunlar genell'kle normal sıcaklıklara dayanıklı olan, asiklik alkollerinesterleridir. Bu alkoller çok daha büyük moleküllü monohidroksialkollerdir. Meyva ve yapraklar üzerinde koruyucu bir tabakaolan mumlar bu arada belirtilebilir, kaşolot balığının baş yağındanelde edilen ispermeçet mumu setilik alkolle palmatik asitin yaptığıesterdir ve evvelce mum yapımında kullanılırdı; bugün ise merhem vekozmetik yapımında kullanılmaktadır.55

EtolidlerBunlar asitli alkollerin esterleridir (sabinik asit ve juniperik asit)ve bitkiler aleminde kozalaklı bitkilerde (Koniferler) rastlanmaktadır.Bileşik yağlarBileşik yağların sınıflaması henüz yapılmış değildir ve bu çeşityağları tanımlamak her zaman mümkün değildir. Ancak bunlar fosforluyağlar veya fosfatidler, azotlu ve fosforlu yağlar ve fosforsuz yağlarolmak üzere sınıflandırılabilir. Bu çeşit bileşiklerin ekserisi aşağıdakiformülle gösterilebilir:CH 2 — OOC — RıRı ve R 2 yağ asitleridir.ICH — OOC — R 2ICH 2 — O — P — O — XIOHÖrneğin lipidler X'in tabiatına göre şöyle tanımlanabilir:Fosfatidik asit X : —HLesitin X : —CH 2 —CH 2 —N (CH 3 ) 3IOHFosfatidil kolamin X : —CH 2 —CH 2 —NH 2Fosfatidil serin X : —CH 2 —CH—NH,ICOOHFosfolipidler, gliserofosforik aitlerden türemişlerdir. Bu çeşitlipidler, beyaz mumsu maddelerdir, bunlarda gliserol'un OH grubufosforik asit tarafmdan esterleştirilmiştir. Plazma zarında, kloroplastlarda,sitoplazmada bulunurlar. Fosfolipidlerin bazılarına örneklerşunlardır:Fosfatidik asitler, yağ asitleriyle güserofosforik asitlerin esterleridir.Lesitirtler (veya diğer adı ile Fosfatidil-Kolin), yumurta lesitinitipindedirler ve kompleks bir yapısı vardır. Glisero-fosforik asitin serbestiki OH grubu yağ asitleri (oleik, stearik) tarafmdan esterleştiril-56

miştir. Fosforik asit molekülünün serbest OH'ı kolin (alkol gruplukuaterner amonyum hidrat) tarafından esterleştirilmiştir. Fosforikasitin bir OH'ı serbest kalır.Oh —NCHO—O—CO—C |T H J 4ICH -0-C0-C | 7 H 33CH 2-CH 2OHKolinCH 2-0-P=0CH.OH0CH^\0-CH 2 — CH 2_ s 8 i 11 n""jJ^N-OHYumurta sarısındaki lesitin tipi sarı renkli yumuşak ve suda erimezancak su ile temasta şişer. Alkolde ve yağ eriticilerde erir. Ancak aseton'daerimez.Sefaliıi 1 ler (fosfatidil-etanolamin), lesitinlerle aynı yapıdadır.Fakat burada kolin yerine Kolamin veya Etanolamin (CH 2 OH—CH 2—NH 2 ) bulunur.Fosforsuz yağlardan bazıları şunlardır: Galaktolipidler veya serebrosid'ler,ganglosidler ve stradirCâir.Bitkisel yağlar sıvıdır. Sıvı oluşları, doymamış yağ asitlerinin gliseridlerioluşlarından ileri gelmektedir. Yağlar karbonhidratlardançok daha fazla enerji içerirler. Çünkü daha fazla hidrojene sahiptirler.Yağ yönünden zengin çeşitli bitkiler ve bunların meyva ve tohumlerindenelde edilen önemli yağlar şunlardır:Bitkinin adıYağ çeşidiOlea europaea (Zeytin) Zeytin yağı .Helianthus annuus (Ayçiçeği) Ayçiçeği yağıPapaver somniferum (Haşhaş) Haşhaş yağı .Ricinus communis (Hint yağı) Hint yağı ...Soja hispida (Soya) Soya yağı ...Juglans regia (Ceviz) Ceviz yağı ..,Corylus avellana (Fındık) Fındık yağı ..Prunus amygdalus (Badem)Badem yağıArachis hypogyaea (Yerfıstığı) Yerfıstığı yağıGossypium herbaceum (Pamuk) .. . Pamuk yağı .Yağoranı40-60% 25-35% 25-40% 33-60% 13-26% 70%% 65% 5638-4718-3057

KRİSTALLERTüm mineral asit tuzları (klorür, fosfat ve sülfatlar gibi) vakuollerdekihücre özsuyunda mevcuttur. Az eriyebilir kalsiyum sülfat, kristallerşeklinde bulunurlar. Eriyebilir kalsiyum karbonatlar içinde eniyi tanınan oluşumlar hücre çeperinde bulunan Sistolit'lerdir (Ficusyaprağında). Okzalik asit bitki için zehirlidir, bu nedenle bitkide erimez,kalsiyum oksalat şeklinde bulunur.O = C—OHO = C—O+Ca T Ca + 2H 4O = C—OHOkzalik asitO = C—OKalsiyum oksalatOksalat'ın hidradasyon derecesine göre iki değişik sistemde çeş'tlışekillerde kristaller oluşur:Birincisi, altı, kare şeklinde düzgün prizmalar olarak trihidratlıoksalatlardır (C 2 H 4 Ca. 3H 2 0).İkincisi, tabanı romboeder şeklinde eğri prizma veya çubuk şeklinde(rafit) monohidratlı (C 2 H 4 Ca. H 2 0) kristallerdir.Bu kristal çeşitlerinin tümünü bitkilerde gözlemek mümkündür:— Tek kristaller düzgün (Begonia) veya eğik prizma şeklindeki(Citrus) kristallerdir.— Uzamış çubuk şeklindeki uzun kristal demetlerine (rafitler)özellikle monokotiledonlarda örneğin Allium, Scilla, Aloe) çok enderolarak dikotiledonlardan Mesembrianthemum (makas otu), İpeca köklerinderastlanır.— İkiz kristaller yıldız şeklinde kristal kümelerinin meydanagetirdigi druz ve druzalardır.Sclanaceae ve Rubiaceae familyalarında karakteristik gri renkteopak görünümlü mikroskobik küçük kum kristalleri bulunur.Kalsiyum okzalat kristalleri klor asidinde erir fakat asetik asitteerimez.RENK MADDELERİBirçok vakuollerde özellikle petal yaprakların hücrelerinde eriyikhalde birçok boyar madde bulunmaktadır. Bunlar arasmda en sık58

astlanan Antokyanlar ve flavonlar büyük önem taşırlar. Çiçek ve meyvalarınmavi, mor ve erguvani rengini verir. Antokyanlar vakuol'iınpH derecesine göre renk değiştirirler; buna göre asit ortamda kırmızı,nötr halde mor, alkali halde ise mavi renk alır. Renk maddelerikimyasal bakımdan plikozidler halindedirler. Örneğin bunlardan Aglikonbir antosyanidinûiv (A). Bitki hücrelerinde klorür şeklinde bununbaşlıca üç şekline rastlanır. Bunlar birbirinden OH grubu sayısı ileayrılırlar ve adları şunlardır: Pelargonidin klorür (B), Siyanidin klorür(C) ve delfinidin klorür (D;.Delphinidin KlorürSarı renkli boyarmadde arasında Flavonlar bulunmaktadır. Bunlarda türev karbonhidratlardır. Hidroliz ed ; ldiği zaman heksozlarlaflavonik (A) tabiatlı bir veya birçok Aglikon molekülleri verir kibunun en sık rastlananı Flavonol'dur (B). Sarı tonlar esas olarakikiye ayrılır:1- Antoksantinler: Suda eriyen soluk sarı renk maddeleridir. Tabiibitki dokusunda, antoksantinler renksizdirler, ekstre edilerek sarı veturuncu renk olarak elde edilebilirler. Meşe ve soğan kabuğunda kersitinantoksantini sarı renktedir.59

Çeşitli vejetatif organlarda ve petallerde görülen sarı renkli maddelerintümü antoksantinler grubunu meydana getirir. Bunlar ramnozve glukoz'un meydana getirdikleri glukozidlerdir.Çiçeğin petallerinde (taç yaprakları) bulunurlar; bu nedenle petalleramonyak buharına tutulursa kirli ve sarı renk meydana eelir.Sarı renkü maddeler bitkilerde oldukça yaygındır. Örneğin Rhammıs'tanelde (cehri) edilen ramnetin, Morus'tan (Dut) elde olunan morin,Genista ve Reseda'dan (Sevgi çiçeği) elde edilen luteolin böyle maddelerdirve bunların çoğu pamuk sanayiinde kullanılır. Gentiana lutea'dan(sarı kantron) elde edilen gentisin ise ksantanm bir türevidir.2- Lipokromlar: Yağlarda erirler.Boyarmaddeler bitki ve çiçeklere özel renklerini verdikler' gibiboya istihsalinde de kullanılırlar. Örneğin Rubia tinctorum (kökboya)dan hakirenk boyası elde edilir.REÇİNE VE BALZAMLARReçineler eterik yağların oksidasyonu ile meydana gelirler. Sudaerimezler. Reçineler Coniferae (Kozalaklılar) sınıfında özel hücrelerdemeydana gelir ve reçine kanallarında toplanır: Örnekler: Abies(Göknar), Cedrus (Sedir), Picea (Ladin), Pinus (Çam) gibi. Yaralanmasonucu meydana gelen Babamlar, reçinenin aksine suda eriller.Reçine yönünden zengin olan diğer bitki familyaları: Anacardiaceae,Hamamelidaceae. Reçine ve balzamlar antiseptik maddelerdir.ALKALOİDLERBir ilâ iki heterosiklik çekirdek içeren kompleks yapılı, bazik reaksiyonlu,azotlu organik bileşiklerdir. Önemli olan birçok bitkiselzehirler bu gruba girer. Bitkiler aleminde alkaloidlerin sayısı 1000 denfazladır. Önemli olanlardan bazıları şunlardır:60

IKoniin : Conium masulatum (Baldıran) daKinin : Cinchona succirubra (Kınakına) da,Morfin, Kodein, Narkotin: Papaver somniferum (Haşhaş) ta,Atropin : A tropa belladonna (Güzelavrat otu) da,Nikotin : Nicotiana tabacum (Tütün) de.TANENLERBileşik karbonhidratlardandır. Tanenler, değişik aromatik maddelerinkarışımından meydana gelirler ve çoğu glikozid tabiatlıdır. Suda,alkolde ve gliserinde erirler.Tanenler erimiş halde hücre vakuolünde veya amorf yapıda taciklerveya kümeler şeklinde sitoplazmada bulunurlar; bazen hücreçeperinde fakat özellikle mantar dokuda fazla miktarda tanen bulunur.Ayrıca çay yaprakları ve çiçekleri tanen bakımından zengindir.Tanenler antiseptik özellikte maddelerdir. Eskiden dericilikte derilerinde bağlanmasında çok kullanılırdı.Genellikle tanenler iki önemli kategoride açıklanabilir (FREU-DENBERG):Birincisi hidrolize edilebilen tane ilerdir. Bunlar ester karakterindeözellikle bitkideki galleıde rastlanan gallogallık asit veya digallikasit yahutta gallik as'tten türemiş ester karakterindedirler.İkincisi çekirdekleri birbiri arasında karbon bağları} la bağlanmışyoğun (kondanse) tanenlerdir.OHIOH C OHWcIVcIIHC CH\ /eCOOHGallik asitOHHO CY cI Ic cVıCOOHoHCcIc = o\CHIIcOH C OHIOHGallogallik asit61

1. PLAZMA ZARISİTOPLAZMA VE ORGANELLERİHücre yüzeyinde, bunu devamlı bir kılıf gibi saran kalınlığı çokaz olan (75 A°) sitoplazmik bir tabaka vardır; buna hücre zarı adı verilir.Bu zar bir yüzü ile hücrenin dış çevresi, diğer yüzü ile byaloplazmaile ilişki halindedir. Bu zar bitkilerde sellüloz çeperin altında yeralır.Yapı ve İnce YapıYalnız elektron mikroskopta yapısı açıkça görülebilen plazmazarının kalınlığı 75 A° dur. Burada birbirinden zıt renklerle ayrılanuzunluğuna üç tabaka görülür. Bunlar 35 A° kalınlığında açık tabaka,20 A° kalınlığında iki koyu tabakadan ibarettir (Şekil 24). Bu görünümbütün hücre tiplerinde hemen hemen aynıdır.Amib gibi bazı hücrelerde bu açık ve koyu tabakalara ilâve olarak,hücrenin dış kenarında koyu tabakanın yanında ipliksi bir tabakadaha bulunur. Bu tabakayı meydana getiren ipliklerin çapı 15 A° dolayındadır;bunlar koyu tabakaya dik olarak dizilmişlerdir ve 0,1 ,mkalınlığında bir tabaka oluştururlar.Plazma zarının bu ince yapısı, hücrenin diğer zarlarında, örneğinGolgi cihazı, Kloroplast, Mitokondri, Endoplazmik retikulum zarlarındada aynıdır.Kimyasal YapıGözlemler göstermiştir ki plazma zarı protein ve yağ içermektedir,bunlara aynı zamanda polisakkaritleri de katabiliriz. Hücredenayrılmış bir plazma zarı araştırıldığında yarısının proteinlerden,yarısının da yağlardan meydana geldiği görülür (Şekil 24).Proteinlerin yapısı henüz iyi bilinmiyoı, ancak bazıları enzimlerözellikle fosfatazeler'dir (Adenozin tıi fosfataze, Nükleozid fosfataze,Alkali fosfataze gibi.)Yağlar özellikle fosforlu yağlar (Lesitin de sefalin) ve kolesterol'-dur. Bulunma oranları hücre tipine göre değişmekted'r, ayrıca hücrezarında fosforlu olmayan yağlarda vardır.Moleküler YapıPlazma zarının kimyasal analiz sonuçlarının mukayesesi göstermiştirki fosfolipitler iki moleküllü bir tabakadan meydana gelmiştir,

Şekil 24. Plazma zarının moleküler yapısı (P.E. Pılet'den).bur,lar hidrofil ve hidrofob kutuplardır. Hidrofil kutuplar proteinmolekülleriyle örtülmüştür (Şekil 24). Protein tabakaları hyaloplazmaile dış kısma bakan kısımlarda aynı yapıda değildir. Hücre dış yüzünde,özellikle amiblerde olduğu gibi, ipliksi bir tabaka olarak karbonhidratprotein karışımı olan mükoproteinler bulunur.Plazma zarı dış çevre

glukoz -Jo«fotglukoz —6-f o • f o tfruktoz —C —fM»«tfrufctoz--1 >6-1. i î c of o tÇHjOH/""OvUCF.,—0-®e»o\MIihrs'ADPATPf eıfolıotroİMmora»-Ov'a'OHI^ATP[ (oıfofruktobînLHinpCII.-0-®CH-0-©oldolazH Oiukor^irü H-C-CHCHCH triozfozfol CH--Û-©* izomerazdıhidrnk»! maiocı Cli lorpidehıT—3 —f & » fa î tadatfoıfjCH,pıruvalekıMZyjjADP2—foifoonolpiruvîkotit2— f oafoonoigliz'-ırtkasi)tcufns!l««r«t ır.utezıOIIC-OHC-0-©uCH,OHCl—OHH-C-0-®OIIC-OH3- fcıfsglİMrik < "' i, h_ç_ohfocfoglıeırûl kırıaıAEJP'N CH Z—O-®•jC-0-®ğti»orotd«hi»—8— »«»fol dozkidrogoMZ ,- H _ o _0Şekil 25. Glikoliz devresinin muhtelif kademeleri.Fizyolojik Faaliyetleri ve Görevleri— difoıfogtiıorijaıitHyaloplazma sitoplazmik organellerin yüzdüğü bir çevredir.Hyaloplazma ve nükleoplazma, hücredeki tüm biyokimyasal reaksiyonlarıngerçekleştiği kısımlardır. Burada bu kimyasal reaksiyonlardanbirine örnek vermekle yetineceğiz: Bu, birçok çalışmalara konu olanözellikle memelilerin kas hücrelerinde, karaciğer hücrelerinde vc mayamantarlarındaki, karbonhidrat metabolizma sidir. Göreceğiz ki karbonhidratlarınparçalanması ve sentezlenmesi kavşak noktası olanglukoz-6-fosfat'tzn başlayarak çeşitli metabolik yollarla gerçekleştirilir.Glukoz-6-fosfat'ın çok küçük moleküllere parçalanması sentezlerde kullanılan kimyasal enerjiyi oluşturur veya mekanik enerjiyedönüşür. Parçalanma sırasında meydana gelen ara bileşikler, ay-66

ica başka bileşiklerin sentezi için örneğin yağ, protein veya nükleikasidler gibi, kullanılan ara bileşiklerdir. Diğer taraftan glukoz-b-fosfat,glukoz'un bir polimer sentezi olan glikojeıt'in başlangıç noktasıdır.Hyaloplazma yalnız hücrenin birçok biyokimyasal reaksiyonlarınmeydana geldigi esaslı bir dayanak değil aynı zamanda kimyasalenerjinin mekanik enerjiye dönüştüğü bir yerdir. Hyaloplazma donmuşbir çevre değildir; burada ba :ı bölgeler diğerleriyle yer değiştitirir.Bu n'spi hareket göstermektedir ki hyaloplazma, içindeki molekülleribir noktadan diğer bir noktaya sürükleyen bir çalışmayı da gerçekleştirmeyemuktedirdir.Glukoz-6-Fosfat' ın Metabolik YoluGlukoz-6-fosfat, molekülün parçalanmasını veya çok önemli moleküllerinsentezini sağlayan birçok metabolik yolların çıkış noktasıdır.Glukoz-6-fosfat ya doğrudan doğruya glukoz'dan itibaren ATPtarafından bir fosforilasyon yardımı veya dolaylı olarak glikojendenitibaren zincirin en ucunda bulunan glukozun 1-4 nolu bağları seviyesindefosforilizi (ayrılması) ile elde edilir. Glukoz'dan bir fosfat ayıranbu fosforolizi bir glukoz-6-fosfat izomerizasyonu takip eder.Hangi kaynaktan elde edilmiş olursa olsun glukoz-6-fosfat, parçalanmasıiçin birçok metabolik yollardan geçer ki bunlardan ikisi çokönemlidir, bunlar glikolizis ve pentoz yollarıdır. Glikolizis yolu ile pirüvikasit, pentoz yolu ile de 5 karbonlu bir şeker oluşur. Sentez yolları,glikojeni oluşturmak için ya doğrudan doğruya glukoz-6-fosfat'tanveya parçalanma sırasında oluşan ara ürünlerden kaynaklanır.GlikolizBu yol glukoz'un parçalanması yolu olarak da adlandırılır (EMB-DEN ve MEYERHOF). Glukoz önce heksokinaz enzimi ve ATPyardımı ile glukoz-6-fosfata dönüşür. Glukoz-6-fosfat değişik evrelerdengeçerek 2 molekül pirüvik aside ayrılır. Oksijenli ve oksijensizsolunum yapan tüm organizmalarda glikoliz kademesi aynıdır bu kademedeoksijene gereksinme görülmez ve tamamen anaerobiktir.Glukoz-b-fosfat, fosfoheksoizomeraz enzimi ile kataliz edilerekfruktoz-6-fosfat'a dönüşür, bu da ATP tarafından fosforile edilir vefosfofruktokinaz enzimi katalizörliiğü ile fruktoz l, 6-difosfat'ı oluşturur;bu kademede ATP bir fosfor vererek ADP'ye dönüşür. Fruktozdifosfat, aldolaz enzimi ile 2 trioz fosfat'a parçalanır:1) Dihidroksiaseton Fosfat ve 2) 3- Fosfogliser Aldehit67

Bu 3 karbonlu iki madde birbirine dönüşebilir; bu dönüşüm triozfosfatizomeraz enzimi ile idare edilir. Sonra gliseraldehit'in oksidasyonusırasında serbest kalan Hidrojeni NAD (Nikotin amid adenindi nükleotid) akseptörü yakalar ve NADH 2 ye indirger; bu yakalamaişine gliseraldehit-3-fosfat dezhidrogenaz enzimi de yardım eder, bureaksiyon fosforik asidin fosforilasyonu ile birbirine bağlanır ve 1,3-difosfogliserikasit meydana gelir. Sonra bu madde fosfogliserat kinaz enzimiile 3-fosfogliserik asid oluşur ki bu sırada ADP bir fosfor olarakATP'ye dönüşür; fosfogliserik asid fosfogliserat mütaz enzimi ile 2-fosfoenolgiserikaside bu da enolaz enzimi ile 2-fosfoenol pirüvik asideve nihayet glukoz'un son kademesinde bu madde fosfopirüvatekinazenzimi ile iki pirüvik asid'e dönüşür ve difosfogliserik asidin pirüvikaside dönüşümü sırasında 2 molekül ATP meydana gelir. Dolayısıyleglikoliz'de glukoz-6-fosfat'ın fosforilasyonu sırasında bir molekülATP tüketilir fakat iki trio; 'dan gelen iki molekül pirüvik asidinoluşumu sırasında 4 tane ATP yeniden oluşturulur. Sonuçta birmolekül glukoz-6-fosfat'm parçalanmasından 3 molekül ATP meydanagelir.Glikojen'den gelen (kas ve karaciğer hücreleri) glukoz-6-fosfat'agelince sonuç bir evvelkinin aynıdır. Ancak maya mantarındakiglukoz'dan gelen bir molekül glukoz-6-fosfat'm parçalanmasından2 molekül ATP oluşur. Zira glukoz'dan meydana gelen glukoz-6-fosfat'mfosforile olması için bir molekül ATP gereklidir. Dolayısiyleglikoliz ADP moleküllerinden ATP moleküllerinin yenilenmesineyardım eder. Ancak hemen belirtelim ki bu gelişim sürecinde difosfogliserikasidin, triozfosfat'a dönüşümü sırasmda NAD molekülleriNADH 2 'ye indirgenir. Dolayısiyle glikoliz'in devam etmesi için NAD'ye gereksinme vardır, halbuki hyaloplazma çok az NAD içerir. OysaNADH 2 'nin oksidasyonunda kullanılan NAD'nin yenilenmesi gererekir.Bu NAD'nin yenilenmesi bulunduğu hücrenin durumu ile ilişkilidir.Eğer hücrede oksijen varsa pirüvik asidin oksidatif karboksilasyonusırasında NADH 2 'nin oksidasyonu mitokondriler'de gerçekleştirilir.Eğer hücrede oksijen yoksa NAD'nin yenilenmesi araştırılanhücre tipine bağlı olarak fermanter sürecine göre olur. Ekseriyaoksijen bulunmayan kas hücrelerinde pirüvik asid bir hidrojen akseptöründengelir (Şekil 26) böylece aşağıda gösterilen şemadaki gibi laktikaside indirgenir. Metabolzmanın bu kademesi hücrede laktik asidinbirikimine neden olur ki bu laktik fermantasyon olarak adlandırılır.68

glukozŞekil 26. Glukoz-6-fosfat'tan itibaren başlıca metabolik yollar. Hyaloplazma içinde meydanagelenler anaerobioz'dur. Pirüvik asit'in mitokondrilerde parçalanması aerobiktir.nadh 2ch 3 - CO — COOH Piruvik asitNADCH 3 — choh - COOH Laktik asitMaya mantarlarında, hidrojen akseptörü bizzat pirüvik asit'in türevindenoluşur (veya hidrojen akseptörü görevini pirüvik asitin bizzattürevi görür) ve NADH 2 ye indirgenir. Pirüvik asit evvelâ dekarboksilasyonauğrayarak asetaldehit meydana getirir sonra aşağıdakişemada gösterildiği gibi etil alkol fermantasyonu olur:n a °H 2 CH 3 - CHOnad j \ CH 3 - CH 2 0HBu reaksiyonlar etil alkol oluşumu ile sonuçlanır ve alkol fermantasyonuolarak adlandırılır.Fermantasyon ürünleri hyaloplazmada kalmaz ve hücre tarafındanhücrenin dışına atılır. Bakterilerde çeşitli fermantasyon ürünleri69

(laktik as ; t, bütirik asit, etil alkol, bütilik alkol, bütanediol vb.) buürünlerin endüstride fabrikasyonu için yararlanılır, dolayısiyle bunlarınmaliyet fiatları çok daha ekonomik olur.Pentoz YollarıHORECKER ve RACKER (1958) in belirttiği gibi, bu metabolikyolun çıkış noktası yine glukoz-6-fosfat'tır (Şekil 27). İki dezhidrogenasyonve bir dekarboksilasyon iki 5 karbonlu şekerle sonuçlanır:1) Ksilüloz-5-fosfat ve 2) riboz-5-fosfat. Dezhidrogenasyon tarafındanglukoz'un oksidasyonu sırasında koparılan hidrojen NADPyi NADPH 2 indirger.Şekil 27. Pentoz yollan.5 karbonlu şekerler, 6 karbonlu şekerleri verir, früktoz-6-fosfatsonra glukoz-6-fosfat'm birbiri ardına birleşmeleri sırasında C 4ve C 7 'lu şekerler oluşur. Bu birleşme reaksiyonları reversibl'dir, dolayısiyleriboz-5-fosfat'a varmak için iki yol vardır: birinci yol oksıdatifolup, bu sırada NADPH 2 ve C0 2 oluşur; ikinci yol oksidatifolmayandır, bu fruktoz-6-fosfat'tan geçer ki Cs'lu bir şeker ile birleşirve C 3 ve C 7 aracılığı ile riboz-5-fosfat adı altında C 5 'lu iki şeker verir.70

Bu peııtoz yolun önemi NADPH 2 gibi bir indirgeyici ajanınoluşturulmasıdır ki bu indirgeyici birçok sentezler sırasmda özellikleyağ asidlerinde kullanılır. Diğer taraftan bazı ara bileşikler diğersentezler için kullanılır: Örneğin riboz-5-fosfat nükleozid sentezi için,C 4 'lu şeker indol veya benzenik çekirdeklerin sentezinde kullanılır.Glikojen SenteziGlukoz-6-fosfat diğer taraftan glikojenin sentezi için çıkış noktasıdır.Fosfoglukomütaz enzimi ile glukoz-6-fosfat, £İukoz-l-fosfata izomerizeolur. Bu madde bir nükleotid'le üridin trifosfatı (UTP) etkilerve üridin difosfat-glukoz'u (UDPG) meydana getirir.Bu reaksiyon şöyle olur:Glukoz-l-fosfat + UTP —> UDPG + P—Pdolayısiyle UDPG glukoz'unu kaybederek kendini amiloz zincirinetespit eder:UDPG + glikojen -> UDP + glukoz - 1,4-glikojenböylece birbiri ardına olan kademeler zinciri uzar, fakat bu reaksiyonukatalizleyen enzim sadece hyaloplazma içinde bir amiloz zincirivarsa etkiler.UTP'nin yenilenmesi ATP'den itibaren olur:UDP + ATP —> UTP + ADPGlukoz-6-Fosfat'm Çeşitli Metabolik Yollarının Anlamıİşlevsel bakımından, glikoliz, pentoz yolları ve glikojenin sentezideğişik anlamlar içerir. Glikoliz tarafından glukoz'un parçalanmasıenerjice zengin olan bir bileşiğin meydana gelmesine neden olur;bu ATP dir ve sentezler için kaçınılmaz bir bileşiktir. Pentoz yolu ileparçalanması ile de NADPH 2 gibi bir indirgeyici meydana gelir kibu da bir kısım sentezler için gerekli olan bir maddedir; ayrıca bu yoldaoluşan birçok ara madde diğer sentezlerin başlangıç noktasını oluşturur.Glukoz'un bu iki parçalanma yolu hyaloplazmada aynı zamandaolur, fakat bunların hücrelerdeki nispi önemi ayrı ayrıdır. Kas hücrelerindeglikoliz glukoz-6-fosfat'ın tek parçalanma yoludur. Yağlarınsentezinde çok önemli olan meme bez hücrelerinde özellikle pentozyolu kullanılır. Glikojen sentezine gelince, bu glukoz'un erimeyen71

şekil altında hücre için bir depolanma yeri olarak kullanılır; bu birikim,gereksinme duyuldukça yeni bir glukoz-6-fosfat vermek için, kullanılır.Sikloz veya sitoplazma hareketleriHyaloplazma sadece hücrelerin bir çok biyokimyasal reaksiyonlarınıngeçtigi yer değil ayni zamanda burası kimysal enerjininmekanik enerjiye dönüştüğü bir yerdir. Hyaloplazma gerçekten sadeceatom moleküllerinin etki kuvvetiyle brown hareketi titreşimlerininetkilendiği donmuş bir çevre olmayıp büyük ölçüde bazı bölgelerinyer değiştirdiği bir yerdir. Bu nispi hareketler göstermektedirki hyaloplazma, içindeki molekülleri bir yerden başka bir yere sürükleyebilecekbir çalışmayı gerçekleştirebilecek bir güce sahiptir.Hücredeki hareketler iki seviyede olur. Birincisi hyaloplazmadaolan çabuk hareketler, diğeri hücrenin hayatı boyunca, gelişmesi sırasındagörülen yavaş değişmelerdir. Hücrenin metabolik faaliyetinebağlı olarak sitoplazma devamlı hareket halindedir ve içindeki organelleri de beraberinde sürükler. Sitoplzma'daki bu sürüklenme, işievvelâ sentriollere sonra çevreye doğru olmaktadır. Bu hareketler sırasındamerkezde bulunan çekirdek te etkilenerek çalkalanma hareketleriyapar. Hyalopl&zmadaki bu çabuk yer değiştirme hareketleri vakuolleretrafında da devamlı bir şekilde olabilir. Bu hyaloplazmikhareketlere Sikloz hareketleri adı verilir. Bu hareket özellikle ışık mikroskobundabitki hücrelerinde, kloroplastlar hızlı bir şekilde devamlıgezdirildiği sırada kolaylıkla gözlenebilir. Elektron mikroskobu ileyapılan çalışmalarda, hücrede plazma zarı altında hücre yüzüne parelelolarak sıralanmış çok sayıda çok küçük tüpler veya borucuklarvardır. Büyük bir olasılıkla hyaloplazmik hareketleri yöneten bu küçükborucuklardır; bu seviyede bu tüplere takılan kompleks kontraktilproteinler endoplazmadan çekilmektedir, fakat bu hipotez henüz gerçekleşmişdeğildir.Çok çekirdekli ve amib gibi çevrede serbest bulunan hücreler, yalancıayaklar çıkarmak suretiyle hyaloplazmanın hareketini bir yerdendiğer yere gerçekleştirirler; bu hareketlere amöboid hareketler adı verilir.Epistylis gibi bazı hücrelerde hyaloplazma hareketleri yüzeyselolup, kirpiklerin meydana getirdiği yüzeydeki çalkalanmalar veya titreşimlerdir;bu hareketlere kirpiksi hareketler adı verilir. Bu son tiptehyaloplazma hareketleri daima ayni yönde olan büzülme hareketleridirve hücrenin kasılmasiyle oluşur. Epistylis gibi tek hücreli birprotozoa'da bu büzülme veya kasılma işini sağlayan kontraktil bölgelerveya myonerrtlerdir.72

3. ENDOPLAZMÎK RETİKULUMHyaloplazmanın iç kısmı tümüyle birçok polimorf şekilli kanalcıksistemi veya tüp biçiminde oiup, hücrenin bu kısmına sünger bir yapıverir. Bu yassı çukurlar hıyaloplazmadan yoğun bir elektron zarı ileayrılır. Ekseriya birbiriyle ilişkili bulunan bu kanallar sistemi EndoplazmikRetikulum adını alır (Şekil 28). Endoplazmik retikulumun çukurluklarındadizilişleri daha düzgün olan üst üste torbacıklar kümesimevcuttur, bunlar Golgi cihazıdır. Dolayısıyle sitoplazma içi boşluklarınbütünü iki çeşit organelle doldurulmuştur: Endoplazmik reti-Şekil 28. Endoplazmik Retikulumun çeşitli görünüşleri. (A. Berkaloff, P. Favard, J. Bourguet)M. Guinnebault'tan73

kulum ve Golgi cihazı. Bu iki organel arasındaki farklılık yalnız morfolojikolarak değil, fizyolojik olarak da kendini gösterir.Yapı ve İnce YapıEndoplazmik retikulum'u meydana getiren kanalların herbiri75 A° kalınlığında bir zarla çevrilidir. Bu zar aynı plazma zarındaolduğu gibi iki koyu ve bir açık tabakadan oluşur. Kanalcıkların şekliçok çeşitlidir; genellikle yassıdırlar, kalınlıkları 250-500 ntyt dur;bunların bazıları aynı bitki hücrelerindeki vakuoller gibi genişlemişlerdir;diğer bir kısmı 250-1000 m^ çapında şekilleri bozuk tüplerveya torbalar şeklindedir.Endoplazmik retikulum nukleoplazmayı tamamen çevirerek çekirdekzarını meydana getirir. Eskiden bu zarın devamlı olmadığızannediliyordu. Çekirdek zarının 500 A° çapında düzgün aralıklıporları vardır; bu porlarda sık halkalar şeklinde lameller mevcuttur.Ribozomlar genellikle sitoplazma yüzüne karşı retikulum zarlarınayapışık olarak bulunurlar. Zarlara karşı ribozomların bulunupbulunmaması tanecikli (ergstoplazma) ve taneciksiz retikulumumeydana getirir. Endoplazmik retikulum kanallarının içi opak (saydamolmayan) ışık geçirmeyen maddelerle doludur.Kimyasal BileşimiEndoplazmik retikulum kuru ağırlığının % 35'i kadar fosfolipidlerve kuru ağırlığının % 65'i kadar proteinleri (ki bunların bir kısmı enzimlerdir)içermektedir. Bu enzimler arasında çeşitli fosfataze'ler (glukoz-6-fosfataze,nükleozid fosfotaze gibi), esterazlar ve bazı hücrelerde(örneğin; böbreküstü bezinin korteksinde) kolestrolü müteakip steroidhormonların sentezini katalizleyen enzimleri sayabiliriz.Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriDış çevreden veya hücre dışından gelmiş olan çeşitli maddelerinbir araya getirilmesi ve konsantre edilmesi, taşınması ve dağıtılmasıendoplzmik retikulumun boşluklarında olur. Ayrıca endoplazmik retiulum'unribozomlarında sentezlenen proteinler endoplazmik retikulum'unboşluklarında birikirler. Yani endoplazmik retikulum senteziyapılmış maddelerin toplayıcı organıdır. Bu durum bitki ve hayvanhücrelerinde aynıdır. Endoplazmik retikulum zarları byaloplazlazmaile retikulum boşluklarına giren maddeleri kontrol ederek esaslıbir rol oynar.74

KökeniEndoplazmik retikulum hücrenin hayat süresince aynı önemdedeğildir. Embriyo hücrelerinde çok indirgenmiş durumdadır. Hücrebüyürken bu zarlarda gelişir; fakat bu yeni zarların meydana geliş şeklibugün için açıklanmış değildir.4. R'BOZOM (Mikrozom=Sitozom)Endoplazmik retikulum, ribozom denilen çok küçük küreye benzeryapılarla örtülüdür. Bunlar ancak elektron mikroskobu ile görülebilirler.Çapları aşağı yukarı 150 A° civarındadır. Bunlara ribozomadının verilmesine sebep yapılarında fazla miktarda Ribonükleikasit (R.N.A) bulunmasmdandır. Ribozomlar bütün hücrelerde bulunur.Ribozomlar sitoplazma içinde serbest veya Endoplazmik retikulumzarlarına bağlı olarak bulunabilirler. Bazen 5 ilâ 40 ribozombir aya gelerek tespih şeklini alırlar; böyle bir gruba polizom denir(Şekil 29). Biraz evvel belirtildiği gibi polizomlar endoplazmik retikulumzarlarına bağlandığında endoplazmik retikulum Ergastoplazmaolarak adlandırılır. Ribozomların herbiri, biri diğerine yapışmışyuvarlak şekilli iki alt birim içermektedir. Ribozomlar birbirine15 A° çapında bir iplikle bağlıdır. Her alt birim, ultrasantrifüjde ölçülenve svedberg birimleri olarak çökelme katsayısiyle tanımlanırlar.Örneğin bakteri ribozomlarında çökelme katsayısı 70 S dir. Bunlaralt birimlere ayrıldığında karşılıklı olarak çökelme katsayıları 50 Sve 30 S dir.Alt ünitelerRibozom İkili Ri'.;oıomWMRNAIOO SŞekil 29. Polizom (A. Berkaloff, P. Favard, J. Bourguet) M. Guinnebault'tan75

Her alt birim, merkezinde bir protein çekirdeği ile bunun üzerineörtülmüş R.N.A'dan meydana gelir. Bakteri hücrelerinde endoplazmikretikulum bulunmadığından ribozomlar sitoplazmada serbestolarak bulunurlar. Ribozomların sayıları hücrenin büyüklüğüne vetipine göre değişir. Ayrıca sitoplazma içinde bu organellerin yoğunluğuhücrenin bir bölgesinden diğerine değişebilir. Eschericshia coli adlı birbakteri hücresinde ribozomların sayısı 10 000 kadardır. İleri yapılıbitki hücrelerinin ribozomları % 50 su içerir. Ribozomların kuruağırlığının % 73'ü R.N.A ve % 27 si proteinlerden meydana gelen ribonükleoproteintanecikleridir. Bakteri hücrelerinde ise kuru ağırlığın% 50 si RNA, % 50 si Protein'dir. Proteinler herbir alt birimin merkezindebir çekirdek olarak şekillenir, çevresinde RNA zinciri yerleşmiştir.Fizyolojik faaliyetleri ve görevleri — Her canlı için önemli bir besinolan proteinler, hücrede Amino asitlerden yapılır. Hücreye proteinmoleküllerinden çok' amino asit molekülleri girmektedir. Amino asitlerinbirbirine bağlanma şeklini ribozomlar tayin etmektedir. Aminoasitler haberci R.N.A tarafından bir sıra içinde dizilmektedir. Bu dizilmeiki alt birimi birbirine bağlanmış ribozomlarda mümkündür. Ribozomlarsitoplazma içinde dağınık iseler bu halde inaktiftirler. Polizomşeklinde olduklarında protein sentezi yaparlar. Eğer polizomlarsitoplazma içinde serbest iseler meydana gelen proteinler sitoplazmaiçinde kalır; Endoplazmik retikulum zarına yapışık iseler sentezi yapılanproteinler, endoplazmik retikulum'un boşluklarında toplanmaküzere sitoplazmayı terkeder.Kökeni — Bugün ribozom R.N.A'larınm çekirdekteki bazı kromozlarınözel bölgelerinde yahutta çekirdekçikte sentezlendiği düşünülmektedir.Fakat R.N.A ile proteinlerin birleşip nasıl ribozomlarımeydana getirdiği henüz bilinmemektedir. Bu birleşmenin çekirdekiçinde değil fakat sitoplazma içinde olma olasılığı vardır.Çekirdek zarı ve çekirdekçik içermeyen bakteri ribozomununR.N.A'ları, bakteri kromozomunun özel bölgelerinde gerçekleştirilmektedir.5. GOLGİ CİHAZI (Diktiyozomlar)Bunlar birbirine paralel torbacıklar veya tabak yığını şeklindedirler(Şekil 30). Her yığın diktiyozoma karşılıktır. Önceleri yalnız hayvanhücrelerinde bulunduğu zannediliyordu, bugün bitki hücrelerindede varlığı tespit edilmiştir. Yalnız bakterilerde ve Cyanophyceae'lerde76

TomurcuklarŞekil 30. Bir diktiyozomun (Golgi cihazı) ince yapısı. (A. Berkaloff, P. Favard, J. Bourguet)M. Guinnebault'tan(mavi-yeşil algler) yoktur. Diktiyozomlar çift zarlidır ve sitoplazmaiçinde dağılmış durumdadırlar. Bunların endoplazmik retikulumdanfarkı dizilişlerinin daha derli toplu elmasıdır. Diktiyozomları meydanagetiren torbacıkların zarları 75 A ° kalınlığındadır. Küçük konkavdiskler halinde 4 veya 5 tanesi bir arada olan golgi torbacıklarmınçapları 1-3 civarındadır. Çeşitli hücrelerde sayıları farklıdır. Örneğinbezelye kök hücresinde 30, mısır kök ucunda 100 ve Chara'nın rizoidapeksinde 2500 adet diktiyozom tespit edilmiştir. Diktiyozomlarınetrafında 500-1000 A° çapında içi sıvı dolu tomurcuklar vardır vebunlar da 75 A ° kalınlığında bir zarla çevrilidir. Diktiyozomların hücreiçindeki yeri sabit değildir, genellikle endoplazmik retikulumun çukurluklarındagözlenmektedir. Ancak hücrelerin iş durumuna bağlı olarakgolgi aygıtının yeri değişebilmektedir.Kimyasal Yapı, Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriGolgi cihazının kimyasal yapısı henüz az bilinmektedir; Histokimyasalolarak Golgi bünyesinde çok miktarda yağ asitleri, lipitlerve askorbik asit bulunmuştur. Zarları fosfolipidler ve içleri alkali77

ve asit çeşitli fosfotazeler bakımından zengindirler. DNA ve RNA'nınvarlığı henüz ispatlanmamıştır. Ayrıca fizyolojik faaliyetleri de az bilinmektedir.Örneğin Golgi aygıtının hangi metalleri indirgediği bilinmemektedir.Endoplazmik retikulum'da olduğu gibi çeşitli maddelergolgi torbacıklarının çukurluklarında birikebilir ve konsantre edilebilir.Bu maddeler torbacıkların içinde kalmayıp çevrede bulunan tomurcuklarageçerler. Bu tomurcuklar salgı doku tanecikleri meydana getirirlerki bunlar ya sitoplazmada kalır veya hücreden dışarı atılır. Ayrıcabu organellerin besin deposu oldukları zannedilmektedir. Genel birdüşünceye göre ribozomlarda sentezlenen proteinler evvelâ endoplazmikretikuluma oradan da golgi cihazına göç etmektedir. Sonra bu proteinlersalgı tanecikleri olarak hücre dışına geçerler. Bu tanecikler birzarla çevrilidir. Bu durum en iyi bir şekilde pankreas hücrelerinde gözlenmiştir.Golgi cihazının verdiği tomurcukların bazıları, içleri hydrolaze enzimleriyledoludur, bunlara Lizozom denir. Çoğunlukla küre biçimindeolan lizozomların, 0,4 u çapında lipoprotein zarları vardır. Bugünkü bilgilerimizegöre golgi aygıtının kimyasal yapı analizinde bol olarak bulunanasit fosfotaze enziminin varlığı, golgi aygıtının lâmeller yapısı ilelizozomlar arasında yakın bir ilginin olduğunu ortaya koyar. Muhtemelenendoplazmik retikulum'da sentezi yapılan lizozomal enzim golgiyetaşınır; buradan da lizozom meydana gelir.Otoradyografi araştırmaları göstermiştir ki golgi cihazı enzimlerin,polisakkaritlerin ve mükopolisakkaritlerin (kompleks polisakkaritlerinproteinlerle yaptığı bileşikler) sentezini gerçekleştirirler. Sonyıllardaki araştırmalarla Golgi aygıtının hücre çeperi teşekkülü ile doğrudanilişkisi olduğu kabul edilmiştir. Gözlemlere göre, mitoz sırasındaküçük Golgi torbacıkları ekvatoryal düzlemde birikirler, oradayeni bir hücre çeperinin plazma zarını oluştururlar.Kökeni: Golgi aygıtının kökeni şimdiyedek sadece Ascomycetesve Neobulgaria'da kanıtlanmıştır; bunlarda Golgi aygıtının oluşumuçekirdek zarından meydana gelir. Başka bir kamda yeni diktiyozomlarmevcut diktiyozomlardan meydana gelir.Çok yeni çalışmalar golgi torbacıklarının retikulum elemanlarındanmeydana geldiğini doğrulamaktadır.6. MİTOKONDRİ (=Kondriyozom)Sitoplazmada bulunan önemli orgaııellerden biri olan mitokondrilerya uçları yuvarlak kısa çomaklar veya küre şeklindedirler (Şekil 31).78

Mitokondrilerin çaplan 0,3-0,7 u, uzunlukları ise ortalama 1-4 narasındadır. Hyaloplazma içinde yüzen mitokondrilerin sayısı hücretipine göre değişir; örneğin bir karaciğer hücresinde 800 civarındadır.Amiplerde ise 50.000 dir. Küçük ve çok sayıda olan mitokondrilerhücrenin % 18'ini, sitoplazmanın % 22 ni oluştururlar. Mitokondrilercanlı hücrelerde devamlı hareket halindedirler.Yoğun elektron tanecikleriŞekil 31. Bir mitokondirinin ince yapısı (A. Berkaloff, P. Favard. J. Bourguet) M. Guinnebault'tanElektron mikroskopta yapılan çalışmalarda çift zarlı olduklarıtespit edilmiştir: İç ve dış zar. Bu zarların herbirinin kalınlığı 75 A°civarındadır. Her iki zar arasında 100 A° luk bir açılık vardır. İç zarbüyük bir yüzey sağlamak amacı ile uzun ekseni boyunca çeşitli şekildekıvrılarak girinti ve çıkıntılar (kristalar) meydana getirir. Kristalarmitokondrinin büyük eksenine dikey olarak sıralanırlar. Çok fazlabüyültmelerde mitokondrinin iç ve dış zarlarının, sitoplazma zarı ilemukayese edilebilir olduğu gözlenir. Enine kesitte her zarın sitoplazmazarında olduğu gibi 20 A° kalınlığında çift protein ve 35 A° kalınlığındafosfolipidlerden meydana geldiği görülür. İç zar Matriks veya79

stroma denilen amorf bir ana madde ile kaplıdır. Ana madde içindeyer yer 500 A "çapında yoğun elektron tanecikleri görülür. Bazı hücretiplerindeki mitokondrilerde (örneğin genç salyongoz erkek üremehücreleri) kristalar organelin uzun eksenine paralel olarak sıralanmıştır.Bazen iç zar krista yerine eldiven parmakları gibi şekillenmişlerdir.Kirpikli protozoa'larda, bazı alg ve mantarlarda mitokondrilerboru şeklindedir. Ayrıca iç zar ana maddenin yanı sıra 85 A° çapındabu zara küçük bir sapla bağlanmış küçük tanecikler içerir. Bunlar biyokimyasalözellik gösteren taneciklerdir; başka bir deyişle bunlar solunumenzimleridir.Mitokondrinin kimyasal yapısı — Mitokondriler yağ ve proteinlerden(ki bunların bazıları enzimlerdir) oluşur. Ayrılmış olan bir mitokondrininkimyasal yapısı genel olarak şöyledir:% 66 su% 22 protein% 11 lipid% 1 nükleotid ve iyonlarTabloya dikkat edilirse, hücrenin başka bölgelerinde bulunandiğer organellerle kıyaslanacak olursa suca fakir olduğu görülür.Proteinler esas proteinler yanında birçok enzimleri içerirler, özellikledezhidrogenaz ve oksidaz gibi. Bu enzimlerin bir kısmı sudaerir, bir kısmı erimez. Yağlar yarı yarıya fosfolipidlerden meydanagelir. Bu fosfolipitler suda erimeyen enzimlere bağlıdır. Keza mitotokondrilerdesitokromların (elektron taşıyıcılar) varlığı saptanmıştır.Nukleotidler ise genellikle A.D.P, A.T.P ve hidrojen tutan koenzimlerletanımlanırlar: F.A.D. (Flavin-adenin-dinukleotid), N.A.D(Nikotinamid-adenin-dinukleotid) ve N.A.D.P (Nikotin-amid-adenin-dinukleotid-fosfat).İyonlara gelince, bunlar Na + , K + , Ca ++ ,Mg ++ dur. Bu analizler göstermektedir ki mitokondri zarları fosfolipidlerve erimeyen enzimlerce zengindir. Matriks kısmı ise eriyebilirenzimler, iyonlar ve belki de kontraktil (büzülebilir) proteinlerdenmeydana gelir.Görevleri ve fizyolojik faaliyetleri — Mitokondriler hücrenin solunummerkezi veya başka bir deyişle enerji kaynağıdır. Bu yapılarda,besin moleküllerindeki, özellikle glukozun kimyasal bağ enerjisi,A.T.P moleküllerindeki yüksek enerjili fosfat bağlarına aktarılmışolur. Mitokondriler, protein, glukoz ve yağların parçalanmasındanmeydana gelen çeşitli bileşiklerin oksidasyonunun tamamlandığı yer-30

dir. Yani doymuş yağ asitlerinin parçalanarak Asetil koenzim-A'vr;dönüşmesi ve solunumda glikolitik safhada glukoz'un parçalanıp 2pirüvik aside ayrılmasından sonra krebs çemberi ile son oksidasyonsafhası mitokondrilerin içinde cereyan ederek pirüvik asidi, solunumunson ürünleri olan C0 2 ve H2O ya dönüştürürler. Solunumunkrebs çemberi ile yağ asitlerinin oksidasyonu mitokondrinin stromasıiçinde, solunumun son oksidasyon safhası ise mitokondrilerin kristalarıüzerinde meydana gelir. Bu reaksiyonlar esnasında ATP'yi sentezlemedeADP'ye fosfat gruplarının bağlanması için gerekli olanenerji elde edilir. Buna göre hücrede ATP'nin çoğu mitokondrilerdesentezlenir. Bu nedenlerden ötürü mitokondriler hücrenin enerji kaynaklarıdır.Ayrıca burada çeşitli maddelerin bir arada toplanmasıgerçekleştirilir: Örneğin K + , Na + , Ca ++ mitokondrilerde toplanabilir,ayrıca bu organeller silis, demir hidroksit birikimi yapabilir.Büyük moleküllerden protein kristalleri de gene bu organel içindegerçekleştirilebilir; bu takdirde mitokondrilerin kristaları kaybolur.Mitokondriler protein sentezi de yapabilmektedirler. Son yapılanaraştırmalarda mitokondrilerin RNA, DNA içerdikleri saptanmıştır.Yine son zamanlarda mitokondrilerin stromasında 120 A° çapındatanecikler gözlenmiştir; bunlar hyaloplazmadaki ribozom- larla eş değerlidirve ribonükleoproteinlerdir.Solunum ZinciriMitokondrilerde bazı besinler okside olur ve oksidasyonla enerjiaçığa çıkar böylece ADP'nin fosforilasyonu ile ATP yeniden oluşturulur.Fosforilasyon ve oksidasyon reaksiyonlarının tümü oksidatiffosforilasyonu meydana getirir.Mitokondrilerde oksidasyonlar dezhidrogenasyon tarafından yapılır.Yanabilir maddelerden çıkan hidrojenler aksaptörler tarafındantutulur ve kademe kademe O2 dek gelir. Biyolojik oksidasyonlardaönemli olan bir hususta, oksijen veya diğer bir kimyasal bileşimin hidrojenakseptörü olarak iş görmesidir. Mitokondriler'de son akseptöroksijendir, bu halde solunumdan bahsedilebilir.Dezhidrogenasyon sırasında substratlardan kaybedilen elektronlaroksijenedek bir kısım elektron taşıyıcıları tarafından taşınmış o-lurlar, sonra bu elektronlar tarafından aktive olan oksijen protonakseptörleri durumuna geçer ve su meydana gelir.Hidrojen tutan ilk akseptörler nükleotidlerdir; bunlar NAD,NADP ve FAD dir. Elektron taşıyıcıları olan sitokromlar hemoglo-81

inin demirine (hem) yakın proteinli porfirinik bir grup'tur. Bir demiratomu içeren Sitokromlar, bağlı oldukları metalin değerine göre değişenokside edilmiş veya indirgenmiş durumda bir demir atomu içerirler.Mitokondriler'de a.b.c. harfleriyle gösterilen çeşitli tipte sitokromlarayrılmıştır (Şekil 34). Sitokrom a ve b suda erimez ve yalnızfosfolipidlerle birleştiği zaman aktiftir,buna karşılı sitokrom c sudahemen eriyebilir. Böylece oksidoredüksiyonlarm ard arda gelişlerisubstrattan koparılmış hidrojeni oksijenedek taşınmasına yardımeder. Böylece protonların ve elektronların taşınması nükleotid veproteinlerin araya girmesiyle olur. Nükleotidler arasında dezhidrogenazkoenzim olan FAD, deshidrogenaz NADH> ve süksino-dezhidrogenaz'larbulunur. Flavinik dezhidrogenazlar flavoproteiıilerolarak adlandırılır. Bunlar sarı renktedirler; yeni araştırmalar sitokromb ve FAD arasında ve okside veya indirgenmiş ubikinon veyakoenzim Q olan kinon adında bir taşıyıcının varlığını ortaya koymuştur.Şimdi mitokondrilerin içinde hangi madddelerin okside olduğunuveya yandığını görelim:Doymuş Yağ Asidlerinin Oksidasyonu: LYNEN HalkasıBir kısım karbon çiftleri içeren doymuş yağ asid molekülleri /Skarbon seviyesinde birbiri ardına oksidasyona uğrar, her oksidasyon,bir asetil kökü meydana getiren iki karbonlu bir parçayı ayırır.Lynen (1955) göstermiştir ki yağ asitleri okside olmadan evvelkoenzim A'nm birleşmesinden oluşur (Şekil 32). Birbiri ardına 4 reaksiyonsırasında başlangıçta bir asetil koA ve 4 hidrojen atomu meydanagelir. Böylece en azından 2 karbon içeren bir yağ asidi vardırve bu hemen yeni bir (3 oksidasyonu etkileyebilecek koA ile birleşir.Lynen başlangıçta 4 hidrojen atomu ve bir asetil-koA karşılık olan herbirhelezon tarafından (3 oksidasyonları birbiri ardına şematik olarakgöstermiştir. Hidrojenler akseptörler tarafından tutulmuştur: İkisiFAD ve ikisi de NAD tarafmdan tutulmuştur. Bu hidrojenlerin oksijenedek taşınması NADH 2 den 3ATP ve FADHz den 2ATP molekülününyaratılmasına neden olur, sonuçta (3 oksidasyon tarafmdanmeydana getirilen asetil-koA molekülünden 5ATP yaratılmış olur.Krebs Çemberi (= Asetil Koenzim A'nm Oksidasyonu veya PirüvikAsidin Aerobik Solunumu)Pirüvik asidin aerobik oksidasyonu uzun bir reaksiyon zincirisonunda meydana gelir ve sonuçta su ve CO2 de kadar indirgenmişolur.82

Şekil 32. Doymuş yağ asitlerinin oksidasyonu: LYNEN halkası. Evvela' koenzim A iledoymuş yağ asitleri birleşir, bu reaksiyonda bir molekül ATP harcanır; sonra birbiri ardına4 reaksiyonda, başlangıçta bir asetil koA ve FAD ve NAD tarafından tutulmuş 4hidrojen atomu vardır. Böylece yağ asiti 2 karbonunu kaydeder ve yeni bir oksidasyonbaşlayabilir.Glikoliz safhasının sonunda meydana gelen pirüvik asit sistemdeyeteri kadar oksijen varsa oksidasyonun devamı ile asetil koenzim -Ameydana gelir. Asetil koenzim A'yı meydana getiren reaksiyon oldukçakarışıktır.Krebs çemberi, asetil koenzim-A'nın, canlı sistemde mevcut oksaloasetikasid'in kondanzasyonu sonucu sitrik asidin meydana gelmesiylebaşlar, böylece 4 karbonlu ve dikarboksilli bir organik asit olanoksaloasetik asit, 6 karbonlu ve trikarboksilik asit olan sitrik asidimeydana getirmiş olur (Şekil 33).Krebs çemberi sırasında okside olan asetil-koenzim A, değişikkökenli olabilir. Örneğin yağ asidlerinin oksidasyonu bunlardan biridir;aslında bu (asetil-koenzim A) sistemde mevcut NAD (nikotin83

CoASHC0 2oıtpiruvık asitNADdekarboksılasyon oksidatifNADHj.NAPHZcH,-C-S-CoAHıOaseti I - koenzim ACoASHNAOPNAOPHıFADCoASHVNADHıaketcgiu'f cırikŞekil 33. Krebs çemberi ve Asetil koA'nın oksidasyonu.amid adenin dinükleotid) ve koenzim A'nın oksidatif dekar bok silasyonutarafmdan pirüvik asitten meydana gelmektedir.Sitrik asit, krebs çemberinde organik asitlerin oluşumu reaksiyonlarınıbaşlatan temel maddedir. Diğer taraftan oksalo asetik asit,84

iki taraflı iş gören anahtar bir maddedir, bu nedenle krebs çemberinindevresel reaksiyonları içinde devamlı oluşumu için oksalo asetik asitinde sürekli tazelenmesi ve yenilenmesi gerekir.Devresel ilerleyen bu reaksiyonlarda evvelâ sitrik asit, akonitazenzimi yardımı ve hidrasyon ile sisakonitik aside, bu da dehidrasyonile izositrik aside dönüşür. Sonra dezhidrogenaz enzimi ve NADP+kofaktörünün etkenliği ile izositrik asitten, oksalosuksinik asid meydanagelir. Bu kademe krebs çemberinde meydana gelen ilk oksidasyondurve bu sayede NADP+ koenzimi ile isositrik asitten 2 elektronve 2 H iyonu ayrılıp, NADPH 2 meydana gelir.Daha sonra oksalosuksinik asit dekarboksilasyona uğrar ve a-ketoglutarik asit meydana gelir. Bu oluşumda bir karboksilaz enzimiile a-ketoglutarik dezhidrogenaz katalize edilir, a-ketoglutarikasit karbonhidrat, yağ ve hatta protein metabolizmasında önemli göreviolan bir kilit maddedir.a-ketolutarik asit NAD'li bir enzimle okside edilir ve bileşik koenzimA'ya aktarılır. Bu oksidasyonda kazanılan enerjilerin bir tioesterolan suksinil-koenzim-A , da biriktiği ve sonra enerjice zengin fosforbağı halinde buradan serbest kaldığı kabul edilir. Suksinil-koenzim-A,sistemde guanizin diosfatın (GDP) ve inorganik fosfatın bulunmasıhalinde suksinik aside dönüştürülür ve ko-A ayrılır; buarada zengin bir fosfat olan guanin trifosfat (GTP) meydana gelir.Daha sonra suksinik asit'ten, dezhidrogenaz yardımı ile 2H iyonu veiki elektron ayrılır ve bu da süksinik dezhidrogenaz enziminin prostetikgrubunu (FAD=flavin adenin dinukleotid) redükte eder. Bu esnadasüksinik asit okside olarak fumarik asit meydana gelir. Bu reaksiyondakioksidasyon, krebs çemberinde oluşan üçlü oksidasyonbasamağı olarak kabul edilir. Fumarik asit sonra fumaraz enzimi ilehidrate edilerek malik asit meydana gelir. Bundan sonra krebs çemberinindörtlü oksidasyon basamağı ile malik asitten malat dezhidrogenazenzimi aracılığı ve NAD kofaktörünün yardımı ile başlangıçmaddesi ile olan oksaloasetik asit yeniden meydana getirilmiş olur.Bu esnada NAD redükte olarak NADH2 meydana getirir. Böylecekademeli reaksiyonlar sonucu oksalik asit molekülü yenilenmiş olur.Sonuç olarak mitokondrinin stroması içinde geçen bu safhada pirüvikasit kademeli olarak parçalanarak sonunda çeşitli enerjilerle organikasitlerin dönüşmesinden CO2 ve Hz çıkar.85

Son Oksidasyon Safhası (Solunumda Açığa Çıkan Enerjinin Yakılması)Bu safha dezhidrogenasyon sırasında substratta (canlı sistemden)kaybedilen elektronların elektron taşıyıcılar tarafından oksijenedektaşınması, sonra oksijenin bu elektronlar tarafından aktive edilip protonakseptörlerine gelip sonuçta suyun oluşmasıdır.Krebs devresinde meydana gelen hidrojenler elektron taşıyıcılartarafmdan (örneğin piridin nükleotidleri olan NAD, NADP ve FADgibi) yakalanır ve NADH 2 şeklinde bağlanır. Bu sonra hidrojeni dahakuvvetli akseptör olan FAD'yi verir ve FADH 2 meydana gelir. Sonrahidrojenin elektronları, mitokondrinin kristaları üzerindeki sitokromenzimlerinin (sırasiyle sitokrom b, sitokrom cı, sitokrom c, sitokroma, sitokrom a 3) üzerinden geçerek (Şekil 34) havanın oksijeninegeçirilir. Bu sırada hidrojen protonları, (—) yüklü hava oksijeniile birleşerek H 2 0 (su) meydana getirir. Son araştırmalara göre birglukoz molekülünün solunumun farklı safhalarında C0 2 ve H2O yakadar okside olması süresinde net olarak 38 ATP'nin kazanıldığınıgöstermiştir. Bu sırada sadece süksinik asit'in oksidasyonu ile fumarikasit meydana getirilmesi kademesinde 2 ATP oluşur. Buna göreönceki safhalarda meydana geleiı 2 ATP ile net olarak 38 ATP'ninmeydana geldiği söylenir.Mitokondrilerin hareketleri — Mitokondriler çok hızlı bir şekildeşişebilir veya büzülebilirler. Hacminin artarak şişmesi, bazen çevresindekiosmotik basınçla, bazen de enerji sistemine bağlıdır. Gerçektenmitokondrinin ATP si alınırsa hemen şişer, ATP ilâve edilirse hacminiazaltarak büzülür. Mitokondrinin şişmesine neden olan diğermaddeler arasında Ca ++ iyonları, yağ asitleri, fosfatlar ve hormonlar(tiroksin, insulin gibi). Bu hareketler tabiatiyle mitokondrinin stromasıiçinde bulunan büzülebilir proteinlerin varlığı ile mümkündürki bunlar kas hücrelerindeki aktomyozin ile mukayese edilebilir.Mitokondrinin Morfolojisi ile Fizyolojik Faaliyetleri Arasındakiİlişkiler1- Matriks'in (Stroma) fizyolojik FaaliyetleriMitokondri, stroması içinde krebs çemberini (Asetil-koA) veyağ asitlerinin oksidasyonunu (Lynen halkası) gerçekleştirir. Diğertaraftan gördük ki çeşitli maddeler stroma'da konsantre edilmektedir;burada gözlenen ve opak elektron taneciklere karşılık olan fosfat86

substratHjsubstrat'ıNADH^ V FADADP+PİFe"ATPFs'V \ Fe"AOP+Pi2H+vFetsitotaom b . sıtokromc,Fe"-Y Y\ sıtok rom-..M. c 1 sitokrom a sitokromADP+PiFe a+ ^ V Fe" Fe sŞekil 34. Solunum zinciri boyunca oksido-redüksiyon olayları. Elektron ve protonlarınoksijenedek taşınması nukleotid ve sitokromlar aracılığı ile olur. Elektronlarca kaybedilenenerjiyi ADP fosforilasyonu sırasında ATP'nin oluşumunda tekrar kullanılır.0"" + 2H—H,003-4

şekli altında iki değerlikli katyonlar (başlıca ca ++ ) birikebilir. Stroma'damitokondrilerin büzülüp şişmesini sağlayan kontraktil proteinlerbulunduğu düşünülmektedir.2- Zarların Fizyolojik Faaliyetleriİnce yapı gözlemlerine göre mitokondriler, tıpkı plazma zarındaolduğu gibi, fosfolipidleri örten proteinlerin meydana getirdiği iki mokondriarasındaki madde alış-verişini kontrol eder ve % 20 oranındakiprotein bileşikleri enzimlerle temsil edilmektedir. Enzimatik sistemleriçinde bir kısmının mitokondri ile hyaloplazma arasındaki aktifmadde taşıyanlar olduğu söylenebilir. Halbuki diğerleri solunum zincirineait olanlarıdır ve ADP'm fosforilasyonunu kataliz ederler. Bugünküçalışmaların ışığı altında, iç zar içinde tespit edilen 85 A° çapındakitanecikler solunum zincirinin enzimlerinden meydana gelmişlerdir.Bu taneciklerin içinde solunum zincirinin çeşitli reaksiyonlarınakarşılık olan belirli bir sıra içinde, yan yana dizilmiş enzimler olduğudüşünülmektedir. Mitokondriler, yeniden ATP meydana getirmek içinokside olabilir maddelerin oksidasyonundan açığa çıkan enerjiyi kullananorganellerdir. Genellikle yanabilir olanlar hyaloplazma eriyiğindekiküçük moleküllerdir (pirüvik asit, ketoglutarik asit, okzalasetikasit, yağ asitleri). Bu koşullarda mitokondriler hyaloplazmadandoğrudan yanabilir molekülleri alır.Bazı istisnalar dışında, bağımsız olarak dağılmış bulunan mitokondriler,hücrenin herhangibir bölgesinde ATP'ye olan gereksinmeyegöre yanabilir moleküllerin yanında bulunur. Örneğin mitokondrilerribozomların yamnda ise hücrenin dış çevresi ile önemli madde alışverişisağlanır.7. PLASTİDLERBitki hücrelerinin en belirgin özelliklerinden biri de plastidiçermeleridir. Plastidler, sitoplazma içinde bulunan canlı ve plazmatikyapıda küçük taneciklerdir. İlkel bitkilerde genellikle şeritsi veya tanecikhalinde olup, sitoplazmadan ince bir zarla ayrılmışlardır. Zamanlahücre ile beraber gelişerek, içinde bulunduğu hücredeki yerine vegörevlerine göre şekil ve renk alırlar. Sınıflandırılmaları da, içlerindekirenk maddesinin bulunup bulunmamasına göre yapılır. Renk maddesiiçeren plastidlere Kroınoplast adı verilir. Bunlar arasında en önemlisiyeşil renk maddesi (klorofil) içeren kloroplastlardır. Renk maddesibulunmayan plastidler (örneğin protein taşıyan proteoplastlar, yağ88

taşıyan oleoplastlar, nişasta taşıyan amiloplastlar) renksiz plastidlerolup, Leukoplast grubunu meydana getirir; bunlar özellikle bitkininışık görmeyen organlarında bulunurlar; bazen ışık gören kısımlar dada leukoplast bulunabilir.Plastidlere Bakterilerde, Mantarlarda (Mycophyta) ve maviyeşilalgler de (Cyanophyceae) rastlanmaz. Plastidler ilkel bitkilerde hücrebölünmesine uygun tarzda ikiye bölünerek çoğalırlar; yüksek yapılıbitkilerde ise proplastid adını alan küçük, renksiz cisimlerin bölünerek,gelişmesiyle meydana gelir.1. KLOROPLASTLARKloroplastlar yalnız bitki hücrelerinde bulunan sitoplazmik organellerdir.Kloroplastlarda fotosentez mekanizması gerçekleştirilir;böylece yeşil bitkiler güneşten gelen ışık enerjisini, kimyasal enerjiyedönüştürürler.Yapı ve ince yapı — Kloroplastlar genellikle çapları 3 ilâ 10 /,

enkte bir tabaka ile ayrılmış olarak görülür, dolayısıyle sitoplazma vemitokondri zarı ile büyük bir yakınlığı vardır. Dış zarın altında gene75 A° kalınlığında kloroplastın iç zarı vardır: bu iç zar stroma denilenamorf bir madde ile çevrilmiştir. Stroma genellikle nişasta taneleriyle,yağ damlacıklarını içerir. Kloroplastın ince yapışım karakterizeeden 200 A° kalınlığındaki yassı şekildeki torbacıklardır. Bu yassı torbacıklarveya lâmeller stroma içinde yüzerler; sayıları genellikle çokLamsllerStromaİç zar Granumlor Dış zarŞekil 35. Bir kloroplastın ince yapısı (A. Berkaloff, P. Favard, J. Boutguet) M. Guinnebault'tan.90

Spirogyro'da Zygnema'da İleri yapılı bitkilerŞekil 36. Çeşitli bitki türlerinde kloroplast şekilleri. (A. Berkaloff, P. Favard, J. Bourguet)M. Guinnebault'tanfazladır, bitki gruplarına göre dizilişleri değişiktir. Genel bir haldelameller kloroplastın büyük eksenine göre sıralanmış olup birbirlerineparaleldirler.Yüksek bitkilerde uzun lâmeller arasında, birbirine yapışmışküçük diskler şeklinde çok küçük lâmeller vardır. 0,5 /j, çapında olanbu küçük lâmel yığınlarına granum denir. Kloroplast'ın lâmelleri tanecikliyapıdadır; bunlar kalınlığı 100 A°, çapı 200 A° olan iki özeltabakadan ibaret kaldırım taşı gibi dizilmişlerdir. Bunlar kuantozomolarak adlandırılır.Kimyasal YapısıSitokimyasal metodlarla kloroplastlarda proteinler, fosfolipitlerve pigmentler bulunduğu açıklanmıştır. Bir kloroplast'ın genelyapısı şöyledir:% 50 su% 25 protein% 20 lipidler% 3 klorofil% 2 karotenoidler91

Kloroplastlar su bakımından mitokondrılere oranla daha fakirdir.Proteinler arasında asıl proteinler yanında birçok enzimler vedemir içeren bir protein olan ferredoxin bulunur, yağlar çeşitli gliseridler,steridler ve şeriflerdir. Fosfolipitlerin oranı % 5 tir.Kloroplastlardaki pigmentler çeşitli tiptedirler; bunlar özellikleklorofil ve karotenoid'lerdır. En önemlisi klorofil'dir. Klorofilin yapısıkanın kırmızı renkli pigmenti olan hemoglobini adırır. Klorofilinesasını hidrofil olan ve 4 pirol halkası tarafından çevrili merkezindemg atomu içeren bir porfirin çekirdeği meydana getirir (Şekil 37).HCHjCDörtlü pirolçekirdekYVÜ^sc-CH,HJC-CFi »ol\ 1 \ II JC-CH,-HıCklorofila.Şekil 37. Klorofil a ve p karotenin formülleri.f> Korotin .İki asit grubunun biri metil alkol tarafından, diğeri C20 lu bir alkololan fitol tarafından esterleşmiştir. Klorofil molekülü iki kutup-92

ludur; birincisi 4'lü pirol çekirdeğine karşılık olan hidrofil kutup,ikincisi uzun fitol zincirinin meydana getirdiği hidrofob kutuptur.Fitol grubu porfirin halkanın 7 numaralı C'na bağlıdır, yüksek bitkilerdegenellikle bulunan ve fotosentez de en önemli göreve sahip klorofila ile klorofil b arasındaki fark tüm yapının 3 numaralı karbonunda görülür.Klorofil a'daki bu karbon atomuna bağlı bir metil kökü — CH 3 ,klorofil b de ise bir formil kökü — CHO vardır. Klorofil a'nın genelformülü: C 5 5 H 7 2 O 5 N 4 mg olup, molekül ağırlığı 892 dir, klorofil b'ningenel formülü: C55H70O6N4 Mg olup, ağırlığı 906 dır.Klorofil a ve b arasındaki bu küçük farka rağmen absorbsiyonspektrumları ve eriyebilme durumları da oldukça farklıdır. Bu ikikloro filin ışık absorblama sınırları şöyledir:Klorofil aKlorofil b440 ilâ 680 m/ı470 ilâ 640 m/uKlorofil a için en iyi eritici petrol eteri olduğu halde klorofil biçin metil alkol'dur.Karoterıoidler: Hem bitkilerde hemde hayvanlarda bulunanbu renk maddeleri uzun zaman lipokromlar olarak adlandırılmıştı;bunun nedeni yağlarla olan yakınlıklarından ileri geliyordu. Karotenoidlerbiri hidrojen karbür diğeri alkol görevli karotenoidler olmaküzere ikiye ayrılır.Hidrojen karbür görevli karotenoidler: Bunlar arasında en basitizopren grubun birleşmesinden meydana gelen likopen'dir.Karo tenler, likopen'in izomerleridir. İlk kez 1831 yılında WAC-KENRODES tarafından havuçtan ekstre edilerek bulunmuş ve karotenadı verilmiştir. İ885'te ARNAUD genel formülü C 40 H 56 olan doymamışbir hidrojen karbür olduğunu göstermiştir.KUHN, LEDERER ve özellikle KARPER"in araştırmalarınagöre üç karoten ayrılmıştır; bunlar a, p ve y dir. En çok likopen ilebulunan (3 karoten'dir (Şeil 37). Karoten y eser halde bulunur.Genel bir halde karotenler 4 simetrik zincirciğin oluşturduğuCH,(-CH=CH—C=CH) uzun bir zincirden meydana gelir; bunun ikiucunda birbirine yakın yapıda iki halka bulunur:93

CHA CH 3 CH3 CHÎV/ \ /c/ \ / \CH 2 C CH 2 CHCH 2 C CH 2 CCH 2 CH 3 CH 2 CH 3Alkol gruplu karotenoidler: Bunlar bir evvelkilerden daha azbilinmektedir ve karotenin oksijenli türevidirler. Bunlar arasından bazılarışunlardır.— Tek alkollü karotenoidler ('C*oHstO)Bunlar arasında likoksantil, kriptoksantil ve rubiksantil örnekolarak gösterilebilir.— İki alkollü karotenoidler (CıaHstOJÇok kere özellikle yapraklarda luteol ve zeaksantol ile beraberbulunur ve bu iki pigment ksantofil olarak adlandırılır.— Çok alkollü karotenoidler (CtoHstOi)Bu, özellikle Phaeophyceae''lerde (kahverengi algler) görülen sarıkahverengi pigment olan fükoksantol'dur.Kloroplast'larda karotenoidlerin daima klorofil ile beraber bulunduklarıkesinlikle ortaya konmuştur. Bunların genellikle kloroplastlardasuda erimeyen bir proteinle karışım meydana getirdikleri kabuledilir. Klorofil ve karotenoidlerin kloroplastlarda aynı proteinebağlanıp "Fotosintin" olarak adlandırılan bir bileşiği meydana getirdiğidüşünülmektedir. Fotosentez fabrikası olarak kabul edilen kloroplastlardakarotenoidlerin devamlı bulunuşu nedeniyle bu pigmentlerinfotosentez de önemli bir yeri vardır. Fakat bu yerin sekonderolduğu kabul edilmektedir. Zira ancak klorofilin bulunmamasıhalinde karotenoid bakımından zengin dokularda fotosentetik aktivitetespit edilmiştir. Bugünkü bilgilerimize göre karotenoidler fotosentezde belli dalga boylarında (örneğin 670 m,M dan daha küçük)ışık enerjisini absorbe edip klorofile aktarmak suretiyle fotosentezolayına katkıda bulundukları kabul edilmektedir.Fikobilinler: Kahverengi alglerde (Phaeophyceae) klorofilinyeşil rengi, kahverengi bir renk maddesi olan Fukoksantin tarafındangizlenmiştir. Kırmızı alglerde, klorofil ve ksantofilden başka bir94c

protein pigmenti olan fikobilinler (fikoeritrin ve fikosyanin) vardır. Burenkli proteinlerin prostetik grubu metal olmayan açık 4'lü pirolçekirdekten ibarettir. Dolayısıyle yapıları, hemoglobinin parçalanıptürevlenmesinden oluşan safra pigmentine çok benzer. Son araştırmalaragöre özellikle fotosentezde kullanılmak üzere ışık enerjisininklorofile aktarılmasında aktif oldukları ve fikobilinlerin absorbsiyonspektrumlarının 550 m/u ve 650 m/ı dalga boylarında maksimumbir sınır gösterdikleri anlaşılmıştır.Yapılan araştırmalarda kloroplastlarda glukoz'un varlığı ortayakonmuştur; bundan başka biyokimyasal bakımından önemli maddelerarasında nükleotidleri, A.D.P, A.T.P, hidrojen tutan koenzimler:N.A.D.P, sitokrom f ve b«, vitamin K ve nihayet D.N.A, R.N.A yısayabiliriz.Kloroplast lâmellerinin yarısını proteinler, yarışım da lipidlermeydana getirir. Protein kısmı Fe, Cu ve Mg atomlarını kapsar. Lipidkısmı % 30'u fosfolipid'tir; renk maddelerini (klorofil, karotenoidlerve sitokromlar) içeren bunlardır. Her kuantozomda 200 kadarklorofil molekülü tahmin edilmektedir.Fotosentez yapan bakterilerin kromatoforlarının analizi göstermiştirki bunlar Cyanophyceae lamelleri gibi, protein ve fosfolipit bakımındanzengindirler ve klorofile yakın bir renk maddesi olan bakterioklorofiliçermektedirler. Stroma kısmı ise birçok enzimlerdenibarettir. Kırmızı alglerde olduğu gibi, bu kısım fikoeritrin ve fikosyanindir.İnce Yapı ile Biyokimyasal Faaliyet Arasında İlişkiHernekadar kloroplast'ın dış zarının biyokimyasal araştırılmasıtam olarak yapılmamış ise de ince yapı araştırmalarına göre dış zarınprotein ve fosfolipitlerden meydana geldiği saptanmıştır. Bu dış zarhyaloplazma'dan kloroplastın içine giren maddeleri kontrol ettiğizannedilmektedir.Kloroplast'ın lâmelleri Kuantozom adı verilen alt birimlerden o-luşur; pigmentler buralarda toplanmıştır. Fotokimyasal reaksiyonlarKuantozomlarda meydana gelir.Her lâmel iki kuantozom tabakasından oluşur; kuantozomlarınbir iç ve birde dış kısmı olduğu kabul edilir. Gözlemlere göre klorofilmoleküllerinin 4'lü pirol çekirdek kısmının lâmele paralel, fitolzinciri kısmının ise dik şekilde dizilmiş olduğu görülür. Şekil 38 bu95

görüşlerin ışığı altında gerçekleştirilmiştir. Her kuantozom klorofil vekaroten içeren iki fosfolipid tabakasından meydana gelir.iîM • V75 A ~-J1: • -StromaProteinLamelinİçiŞskil 38. Kloroplast lamellerinin yapısı. (G. Giraud'tan)Fotosentezin karanlık devre reaksiyonlarını katalizleyen enzimlerstroma'da bulunur ve COz'ın redüksiyonu burada olur. Aydınlıksafha reaksiyonları da kloroplast'ın lâmellerinde meydana gelir.KökeniBasit yapılı bitkilerde (Algler, yosunlar) kloroplastlar az sayıdadırve boyları büyüktür. Yeni kloroplastlar eskilerinden ortadan ikiyebölünmek suretiyle meydana gelir. Bu olayı en iyi şekilde yıldızşeklindeki iki kloroplastı olan Zygnema'da (yeşil alg) gözlemek mümkündür.96

İleri yapılı bitkilerde kloroplastlar küçük olup, çok sayıdadır.Yapılan araştırmalara göre ayrılma halinde bulunan genç hücrelerdekloroplastlar proplast adı verilen yuvarlak kabarcıklardan meydanagelir. Proplast'lar 0,2 çapında olup, 75 A° kalınlığında iç ve dış zarlarıvardır; bunların sonradan gelişerek tabakaları oluşturdukları,bunlardan da lamellerin, disklerin ve granumlarm meydana geldiği vebunların çoğalıp farklılaşarak kloroplastları oluşturduğu kabul edilmektedir(Şekil 39).Kloroplastların Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriFotosentezKloroplastlar uygun bir ışık dalgası tarafından aydınlatıldığı zamankarbondioksid karbonhidrata indirgenir ve bu redüksiyon sonucuredükte olan karbondioksite eşit hacimde oksijen açığa çıkar. Bu reaksiyondatüm eşitlik fotosentez'i meydana getirir.C0 2 + H2O + ışık -> [ CH2O] + O2 veyaCO2 + H2O + ışık C (H2O) + O'2[ CH2O] glukoz'un altıda biri olup, karbonhidratın temel birelemanı olarak tanımlanır: 6 CH2O -> CeHuOe Glukoz.Kloroplastlarda karbonhidratın birikimi stroma'da nişasta taneleriningörünmesiyle kolayca açıklanabilir.Fotosentez'de oksijenin çıkışı, aydınlanmadan hemen sonra çokçabuk olan bir olaydır (saniyenin bindebiri kadar bir zaman). Karbondioksidinredüksiyonu daha yavaş olur ve ışığa gereksinme göstermez.Fotosentez birbirini takip eden iki devreye ayrılabilir; birincisi klorofiltarafından fotonların tespiti ve suyun fotolizinin gerçekleştiği ışık devresi,ikincisi karbondioksidin redüksiyona uğradığı karanlık devre'dir.Işık DevresiBu devre fotokimyasal reaksiyonların tümü ile karakterize e'dilirve suyun fotolizi ile son bulur ve aynı anda iki enrji taşıyıcısı meydanagelir; bunlar NADPH2 1 ve ATP 2 dir; bunlar sonra karanlık devredeC0 2 'nin redüksiyonu için kullanılır. NADPFL'nin redüksiyonuile ve ATP'de, İnorganik fosfat (Pi) bulunduğunda ADP'nin fosforilasyonuile meydana gelir; bu olay fotofosforilasyon olarak adlandırılır.Bu olayların eşitliği şöyle gösterilebilir.1 NADPH 2 = İndirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfatATP = Adenozin trifosfat97

Kloropla stŞekil 39. İleri yapılı bitkilerde kloroplast'ın kökeni. (V. Wettstein'den)

2NADP + 2H 2 0 + Işık -> 2NADPH2 + 0 2 NADP'nin redüksiyonu.2ADP + 2Pi + Işık -> 2 ATP fotofosforilasyon.Şimdi fotosentezin ışık devresinde ışık enerjisinin kimyasal enerjoyenasıl dönüştüğünü daha detaylı olarak açıklayalım.Işık enerjisi pigmentler tarafından tutulur. Araştırmalar göstermiştirki (spektr fleuresence) ışık enerjisini absorbe eden yalnız klorofila ve klorofil b değildir, aynı zamanda diğer pigmentlerde ışık e-nerj isinin absorbe edilmesine yardım etmektedir. Bu durum kırmızıalgler için çok belirlidir, zira kırmızı alglerde protein pigmenti olanfikoeritrin radyasyonları absorbe eder.Aslında ışık enerjisi, karatenoidler, fikobilin, klorofil a ve btarafından absorbe edilir.Işık enerjisinin bir pigment tarafından absorbsiyonu foton'larşekli altında olur ve bu pigmentin elektronlarının dağılışında hafifbir değişme meydana gelir. Bu durumda pigment uyartılmış (eksiteedilmiş) durumdadır denir; özellikle bir miktar elektron açığa çıkarve bunlar elektron akseptörleri tarafından tutulurlar.Bu elektronların hareket ettirilip atılması fotokimyasal reaksiyonlarlaolur. Bir akseptörden diğer bir akseptöre geçişi sırasında e-lektronlarla kaybedilen enerji, solunum zincirinde olduğu gibi, fosforilasyonreaksiyonlarıyla oksido-redüksiyon reaksiyonlarım birbirinebağlar. Klorofil a iki şekil altında bulunabilir. Birincisi 680 m/ı'na yakındalga boyu ile diğeri 670 m^'na yakın dalga boyu ile uyartılır (eksiteedilir). Klorofil b ve karotenoidler 670 m^'dan daha küçük dalgaboylarında radyasyon kabul edebilirler. Dolayisiyle klorofil a'nın buiki şekli, kimyasal bakımdan farklı iki tür değildir, fakat yağ ve proteinmoleküllerinin değişik şekilde bir araya gelmesiyle oluşan farklı birimleridir. Çok yeni araştırmalar, klorofil a'nm I ve II olarak numaralananiki fotokimysal sistemin var olduğunu düşündürmektedir. Hersistem değişik fotokimyasal reaksiyonlara karşılıktır. Bunlardan birindeoksijen açığa çıkar. Sistem I 680 m/x radyasyon tarafından, sistem II670 mn radyasyon tarafından uyartılır. Bu iki fotokimyasal reaksiyonşematik olarak Şekil 40'ta gösterilmiştir.670 ntyt'luk bir foton'un etkisi altında sistem ü'nin klorofil a'sındankoparılan bir elektron, evvelâ sitokrom b«'ya sonra enerjisini kaybedereksitokrom f'ye indirger. Elektron'un bir sitokrom'dan diğerinegeçişi ADP'nin ATP fosforilasyonunu ile son bulur. Sonra sitokrom99

Şekil 40. Fotokimyasal reaksiyonlar. II. sistemden koparılan bir elektron birbiri ardınaiki sitokroma indirgenir ve ADP'nin fosforilasyonu bu reaksiyonlarla birbirine bağlanır.Sonra bu elektron I. sistemden kaybolan bir elektron yerine geçer ki bu NADP ve ferredoksiniindirger. Meydana gelen NADPH 2 ve ATP, C0 2 'in indirgenmesi için karanlık devrereaksiyonlarında kullanılır.f, 680 va.fi bir foton tarafından uyartılmış sistem I. deki klorofil a'nınverdiği bir elektronun yerini doldurur. Sistem I'ın klorofil a'sı tarafındankaybedilen elektron evvelâ ferredoksini sonra NADP yi NAD-PHı'ya indirger. Sistem Il'nin uyartılması sırsında klorofil a tarafındankaybedilen elektron suyun ayrışması sırasında tekrar kazanılır.Suyun parçalanması sırasında serbest kalan (OH) lar birbiriyle kimyasalreaksiyona girerek tekrar su meydana getirir ve O2 serbest kalır.Suyun fotolizine karşılık olan bu son devre henüz iyi bilinmemekteve bir hipotez şeklinde kalmaktadır. Sonuç olarak su tarafmdankaybedilen bir elektron evvelâ sistem II seviyesinde sonra sistem Iseviyesinde bir foton (kuanta) tarafından birbiri ardına uyartılır. Bir100

molekül CCh'in indirgenmesi için dört elektron gereklidir; anlaşılıyorki fotosentetik reaksiyon için yalnız dört kuınta değil sekiz gereklidir;her elektron birbiri ardına iki kuanta tarafından uyartılmış olmaktadır.Devi ese 1 FosforilasyonDiğertaraftan ferredoksin'in sitokrom b 6 'yı indrgediği düşünülmektedirve böylece fotofosforilasyon suyun müdahalesi olmadangerçekleşir ve O2 açığa çıkar. Fotofosforilasyon NADP'nin redüksiyonuile birbirine bağlanır ve yalnız sistem I uyartılır (eksite edilir).Bu durumda fotofosforilasyon devreseldir denir. Bu halde sistem I'dekiklorofil a'nın uyartılması sırasında kaybedilen elektron ferredoksin vesitokrom b 6 dan geçirildikten sonra esas yerine gelir (Şekil 41).r* erredoksinKaranlık DevreŞekil 41.Karanlık devre sırasında ışık devresinde fotokimyasal reaksiyonlardameydana gelen NADPH2 ve ATP, CCh'di indirgemek için kul-Işık101

lanılır. Ancak CCh'in karbonhidrata dönüşebilmesi için çeşitli reaksiyonlarmeydana gelir.Otoradyografi ve kromatografi metodlariyle yapılan denemeleregöre fotosentez başlangıcından birkaç saniye sonra teşekkül eden ilkdayanıklı bileşik C'lu fosfogliserik asittir (EGA) :C — OOHIH — C — OHIH — C — O — P0 3 H 2IHAraştırmalar COı'din fosfogliserik aside geçişinin reversibl olmadığınıve COz'in esas redüksiyonu ve tesbit reaksiyonu, ribuloz difosfat aracılığı ile fosfogliserik aside (PGA) dönüşüm şeklinde olmaktadır.Ribuloz 1,5 di fosfat, Co 2 ile birleşince çok dayanıksız (instabl)6 karbonlu bir birleşik olan ketonikasiti (henüz hipotez halinde)meydana getirir; bu bileşik hemen iki molekül fosfogliserik aside dönüşür:HIH — C — O — PO,H 2Ic = oH — C — OH +C0 2 ->IH - C — OH^ IHCOOHHI- C — O — PO.H,I-C —OHC = OIH — C — OHIHIHIH — C — OHI/C —OOH7+H 2 O-C —OOHIH — C — O — P0 3 H 2 H — C — O — PO a H 2H — C OHIHH — C — O — PO.HH2Ribulozl ,5-difosfatIKetonik asit!HBu devre sırasında, aydınlık devrede meydana 3-Fosfogliserik gelmiş olan asit (PGA) NAD-PH 2 ve ATP'nin bir kısmı tüketilir. NADPHz nin NADP ye oksidasyonuve ATP nin ADP ye hidrolizi ve ayrıca inorganik fosfor (pi),trioz fosfat'\ (fosfogliser aldehit) oluşturur. Yani 3. fosfogliserik asidi,enerji kaynağı ATP ve hidrojen verici NADPH2 gibi kofaktörler yardımıile fosfogliser aldehite redükte edilir.102\

2 (3 — PGA) + 2ATP 2 (1,3 — PGA) + 2 ADP2 (1,3 — PGA) + 2 NADP + 2H+ 2 (3 — PG — AL) +2NAD+ + 2PHFosfogliser aldehitFosfogliserik asitten itibaren yalnız şekerler değil, amino asitler,organik asitler, yağ asitleri ve gliserol gibi maddeler de meydana gelir.Ancak şu hususu da burada belirtmekte yarar vardır; fotosentez'inışık reaksiyonu kademesinde sağlanan ATP ve NADPHz yalnız fosfogliserikasidin redüksiyonunda değil bazı bakteri ve yosunlarda ışıkyardımı ile havamn "N" nun ileri kademelerinde amino asit ve proteinlerebağlanması ve amonyuma redükte edilmesinde de kullanılır.Ayrıca sülfatların sülfitlere redükte edilmesinde, yağlar ve diğer lipitlerinoluşturulmasında aynı kofaktörler (ATP ve NADPH2) iş görürler.Bu nedenle fotosentezin ışık reaksiyonu kademesi, canlılarınko-faktörleri sağlayan temel kademe olarak nitelendirilir.Ayrıca fosfogliserik asid, ribuloz di dosfat'ın yeniden meydana getirilmesinderol oynar ki bu fosfogliserik asit meydana getirilmek üzeretüketilir. Bir sıra reaksiyonlar sırasında (CALVİN ve BENSONçemberi) C 3 , C4, C 6 ve C 7 gibi ara fosforilize bileşikler oluşur.CALVİN-BENSON devresel reaksiyonun dört esas kademeyi içerdiğikabul edilmiştir (Şekil 42).1. CO2, ribuloz di fosfota bağlanır ve iki molekül fosfogliserikasit veya belki de 1 molekül fosfogliserik asit, 1 molekül fosfogliseraldehit yapar. Fosfo gliserik asitten itibaren yalnız şekerler değil,Amino asitler, organik asitler, yağ asitleri ve gliserol gibi maddelermeydana gelir.2. Fosfogliserik asit, NADPH 2 'den hidrojen ve ATP'den enerjisağlamak suretiyle fosfogliserik aldehide (trioz fosfat) redükte olur.3. Meydana gelen fosfogliser aldehit moleküllerinin bir kısmıfruktoz fosfat'ı yapar. Bu ise sonradan kısmen ksiloz-5-fosfat'a çevrilir.Fosfogliser aldehit moleküllerinin diğerleri ise sedoheptulaz-7-fosfat ile birleşip riboz-5-fosfat ve ksiloz-5-fosfatı yaparlar. Sonradanbu her iki maddeden de doğrudan doğruya ribuloz-5-fosfat meydanagetirilir.4. Ribuloz-5-fosfat, ATP tarafından fosforilize edilerek sistemdeCO2 nin yakılmasında çok önemli rol oynayan ribuloz di fosfatı meydanagetirir. Böylece bu reaksiyonlar, devresel olarak devamlılık içindeyürüyüp, C0 2 'den karbonhidratların yapımı sağlanmış olur.103

Şekil 42. Karanlık devre reaksiyonları: C0 2 ribuloz di fosfat tarafından tutulur ve iki molekülfosfogloserik aside (PGA) dönüşür. PGA sonra trioz fosfatı (fosfogliserik aldehit)meydana getirir; bu çeşitli karbonhidratların çıkış noktasıdır. Reaksiyonlar sırasında ışıkdevrede meydana gelen NADPH, nin oksidasyonu ve ATP'nin hidrolizi olur. Trioz fosfat'tansonra ribuloz di fosfat tekrar oluşturulur.Sonuç olarak reaksiyonların toplamı şöyledir:5 PGA5NADPH.5 ATP5 N A DP5 A DP3 ribuloz di fosfat8. SENTRİOL (= Santrozom)Sentrioller, interfaz halinde, çekirdeğin yanında bulunurlar veküçük çubuklar şeklinde görülürler. Bölünme halinde olan hücrelerdeise aster (ışınsal veya yıldızsı) bölgenin merkezinde bulunurlar.104

Sentrioller sitoplazmada bulunan organellerdir. Epistylis" 1 te çoks ayıda sentriol bulunur; bunlar bu hücrelerdeki titrek tüylerin sarkaçvarihareketlerini kontrol ederler.Sentriollerin elektron mikroskobundaki ince yapıları çok karakteristikolarak görülür. Her sentriol 150 m,M çapında 400 m^ uzunluğunda9 grup halinde üçlü borular şeklinde sıralanmış bir silindir gibigörülür (Şekil 43). Her gruptaki 3 boru birbirine tüm uzunlukları boyuncayapışık olarak bulunurlar; bunlar 200 A° çapındadırlar. Herhücrede sayıları genellikle ikidir,, çekirdeğin yanında veya çekirdekyüzeyindeki bir kertiğin içinde birbirine dik olarak bulunurlar ve diplozomadını alır.Şekil 43. Sentriol'un ince yapısı (A. Berkaloff, P. Favard, J. Bourguet) M. Guinnebault'tanSantrozom'lar çok sayıda olduklarında hücre yüzeyine yakınyerde bulunurlar ve kirpik veya kamçılarla ilişkilidirler. Zira kirpiklerve kamçılar sentriol içermektedirler.Kimyasal BileşimiBir sentriolun kimyasal bileşimi genel olarak şöyle saptanmıştır:% 34 su% 50 protein% 6 karbonhidrat105

% 5 lipidler% 3 DNA% 2 RNAProteinler arasında glukoz ve fosforilasyon enzimleri; örneğinAdenozintri-fosfotaze gibi bulunur. Bu enzimler bu organelin içindehücreden 5-10 kat daha fazla konsantre olarak bulunur.Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriSentrioller bir taraftan hücrelerin bazı hareketleriyle ilişkili olarakkirpik ve kamçıların yapılmasının organlaşmasında diğer taraftanhücre bölünmesinde rol oynamaktadırlar.Bölünmede hyaloplazmada iğ ipliklerinin meydana getirilmesisentriol tarafından oluşturulmaktadır. İğ iplikleri sentriol etrafında200 A° çapında ışınsal bir durumda görülürler.Sentrioller kirpiklerin ve kamçıların meydana gelmesine doğrudankatılırlar ve kontraktil yapıların hazırlanmasında (yapılmasında)görev yaparlar. Kontraksiyonların başlatılması kirpiklerin veyakamçıların dibinde (temelinde) bulunan sentriollerden meydana gelmektedir.KökeniYeni bir sentriol daima kendinden evvel var olan bir sentrioldenmeydana gelir, dolayısiyle bu organeller genetik bir devamlılık göstermektedir.NUKLEUS (ÇEKİRDEK)Bir hücrenin birbiri ardına iki bölünme arasında geçen süreyeinterfaz denir. Bu devre esnasındaki çekirdeğe de interfazik çekirdekdenir. İnterfaz süresi farklı olabilir. Bölünmelerin az olduğu gelişmişorganizmalarda interfaz uzundur. Halbuki çabuk bölünme yapanembriyo'larda interfaz kısadır.Genellikle interfazik çekirdeğe, istirahat halindeki çekirdek adıverilir. Bu adlandırma aslında doğru değildir, zira çekirdek faaliyetien fazla interfaz sırasındadır ve bu zamanda gerçekten hücrenin tümhayatını kontrol eder.sYapı ve ince yapı — Ekseri hücreler, merkezlerinde bir tek çekirdekiçerirler. Bununla beraber Epistylis gibi tek hücrelilerde iki106

çekirdek vardır. Bundan başka çok sayıda (yüzden fazla) çekirdekiçeren hücreler (çizgili kas lifleri gibi) vardır. Nihayet bazı organizmalarda,örneğin Myxomycetes gibi ilkel mantarlarda ve bazı yeşilalglerde olduğu gibi, sitoplazma kütlesinin merkezinde bölünmeyenyüzlerce çekirdek vardır. Çekirdeğin şekli genellikle küre şeklindededir,büyüklüğü ise hücre büyüklüğü ile ilişkilidir. Bir taraftan sitoplazmikhacim ile çekirdek hacmi, diğer taraftan sitoplazmik büyümeile bölünme arasında bir ilişki vardır. Belirli bir hücre için bu ilişki sayısalolarak şöyle gösterilebilir:K, nükleositoplazmik ilişkidir.^Çekirdek hacmiHücre hacmi-çekirdek hacmiÇekirdek plazması ve çekirdeğin organelleri — Canlı hücrelerdeışık mikroskobunda çekirdek, ışığı fazla kıran bir bölge gibi, bazenalçalıp yükselen veya çok yavaş rotasyon hareketli görünür. Protocaryot'lar1 hariç, bütün hücrelerde, çekirdek, sitoplazmadan bir çekirdekzarı ile ayrılır; bu zar endoplazmik retikulum'un lokal olarakdeğişmesinden meydana gelir. Çekirdek çift zarlıdır. Dış zar sitoplazma,iç zar ise nükleoplazma ile ilişkidedir. Porların (deliklerin) çapları250 ilâ 1000 A° arasında hücre tipine göre değişmektedir. Çekirdek,homojen yapıda, çekirdek plazması veya çekirdek özsuyundanibarettir; burada yüzen ve ışığı çok fazla kıran bir veya birkaç kürevardır ki bunlara çekirdekçik denir. Bundan başka çekirdek plazmasıiçinde, çok yoğun bir kütle olan kromatin vardır. Elektron mikroskobunda,çekirdekçiklerin ve kromatinlerin doğrudan doğruya çekirdekplazmasında yüzdüğü görülür; bunlar, bazı sitoplazmik organelergibi, bir zarla sınırlı değildir.Kimyasal yapı — Sitokimyasal reaksiyonlar göstermiştir ki kromatinlerD.N.A, çekirdekçik ise R.N.A ca zengindir. Ayrıca çekirdektebazik ve asit proteinlerin varlığı da açıklanmıştır. Çekirdeğin kimyasalbileşimi aşağıdaki gibidir:1. Dezoksiribonükleoproteinler2. Ribonukleoproteinler3. Enzimler4. Eriyebilir R.N.A5. Nukleotidler (R.N.A, D.N.A ve bir çok A.T.P)1 Cyanophyta ve bakteriler107

6. Amino asitler7. Lipidler8. Mg, Ca, Fe, Co, Zn tuzları9. SuBu maddelerin oranı, çekirdek içeren hücre tipine göre değişir.Örneğin spermatozoitler % 60, karaciğer hücresinin çekirdeği % 15D.N.A içerir. Bir kobay karaciğer hücresinin çekirdeğinin kimyasalyapısı şöyledir:% 73 protein% 22% 5 RNABir çekirdekteki ortalama D.N.A miktarı 2,5 x 10 9 mg. dir.Çekirdek R.N.A ları çeşitli kısımlara ayrılır: Ribozomlu R.N.A,haberci R.N.A, transfer R.N.A gibi. R.N.A, çekirdekte değişik miktarlardabulunur; genellikle tüm hücrenin % 5-10'nu R.N.A dır.Bazik proteinler histonlardır; miktarları D.N.A'nınki kadardır.Spermatozoidlerin çekirdeklerinde bazik proteinler, protoamin şeklindedir.Asit proteinler yani histon olmayan proteinler henüz az bilinmektedir;bunların büyük bir kısmı D.N.A'ya bağlıdır. Histonlardanfarkı stabil oluşları ve çabucak yenilenmeleridir. Metabolizmaca aktifhücrelerde çok boldur, spermatozoitlerde yoktur.Çekirdeğe bağlı özel enzimler bilinmemektedir. Çekirdekte bulunanbu enzimler sitoplazmada da bulunur. Nükleik asitlerin sentezindeve nükleotidlerin metabolizmasında en iyi bilinen enzimler glikolizeait olanlardır. Ait olduğu hücre tipine göre bazen başka enzimlerede sahip olabilirler; örneğin karaciğer ve böbrek hücrelerinin çekirdeklerindeArginaz ve karaciğer hücrelerinde ise Katalaz enzimlerivardır.Çekirdek lipidleri henüz iyi araştırılmamıştır. Yalnız basit olarak,proteinlere bağlı oldukları bilinmektedir.İyonlar arasında özellikle önemli olan kalsiyumdur. Zira D.N.Amolekülünün yapısında önemli bir rol oynadığı zannediliyor.Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriAyrılmış interfazik çekirdekler glikoliz ve A.T.P sentezinigerçekleştirebilirler. Çekirdek içinde de amino asitler sentezlenip108

protein meydana getirilebilir; fakat bu sentezleme çok azdır, zirahücrede bu işi büyük ölçüde sitoplazmadaki ribozomlar yapmaktadır.Hücrenin genetik bilgileri çekirdek D.N.A'sında lokalize olmuşturve bu nedenle çekirdek kalıtsal karakterlerin başlıca temsilcisi rolünüoynar. Hücre bölünmezden az evvel, çekirdek, otosentetik bir faaliyetgösterir. Gerçekten, yeni DNA moleküllerini sentezlemeyi içerenbilgileri üretir.DNA'lar tarafından taşınan bilgiler sitoplazmaya haberci RNAmolekülleri aracılığı ile iletilir ki bunun baz kısmı DNA'nın üzerindekilerikopyalar. Bu bilgilerin kopyalanması çekirdeğin heteıosentetikfaaliyetini meydana getirir. Haberci RNA çekirdeği terkeder, sitoplazmadangeçer ve bunlar ribozomlar tarafından okunarak proteinler (asılproteinler ve enzimler) sentezlenir. Böylece haberci RNA aracılığı ile,çekirdek DNA'sı hücrenin tüm faaliyetini kontrol eder.Nükleoplazma ve Çekirdek OrganelleriNükleoplazmaProtocaryot'larda çekirdek zarı bulunmaz, dolayısiyle hyaloplazmaile nükleoplazma birbirinden ayrılmaz; hücrenin tüm organelleriplazma içinde yüzer.Eucaryoflarda ise nükleoplazma gel bir protein yapısında olup,özellikleri hyaloplazma ile mukayese edilebilir. Nükleoplazma yapısıaz değişiktir; burada bazen glikojen parçacıklariyle, yağ damlacıklarıgörülür. Çekirdek zarı por'larında ise halkamsı yapılar görülür.Nukleoplazmada glikoliz gerçekleştirilir ve ATP sentezlenir. Ayrıcanükleoplazma da çekirdek organellerinin faaliyeti sonucu oluşanprotein ve RNA gibi leştiren maddeler birikebilir.KromatinYapı ve İnce YapıKromatinler mikroskopta, nükleoplazma içinde yüzen sık bir ağgörünümü meydana getirir. Bu ağ durumuna Kromatin ağı adı verilir.Kromatin kütlesi nükleoplazma içinde dağılmıştır, bazıları ise çekirdekzarına veya çekirdekçiklere yapışmıştır.Elektron mikroskobunda kromatin kütlesi üzerinde daha koyukısımlar görülür. Çok fazla büyültmelerde kromatin ipliksi bir yapıdagörülür, bunların çapları 100 A° civarındadır.109

Kimyasal YapısıÇekirdekte büyük bir yer kaplayan kromatinler bazik boyalankuvvetle kaparlar ve buralarda çekirdek DNA'ları lokalize olur. Kromatinerayrıca asit proteinleri, fosfolipitleri ve kalsiyum içermektedir.Kromatinlerde ayrıca RNA'larda bulunur. Bu RNA'nm DNA'yısıkıca bağlı olduğu zannedilmektedir. 100 A° çapındaki ipliklernukleoprotaminlerden meydana gelmiştir. Bir spermatozoid kromatinin% 80'nini DNA ve protaminler meydana getirir.Bakterilerde kromatin sadece DNA'dan meydana gelir. Kezaburada 25 A° çapındaki iplikler de DNA'dan yapılmıştır.Görevleri ve Fizyolojik Faaliyetleriİnterfaz sırasında, DNA, dikkate değer bir metabolik değişmezlikgösterir ve gerçekten kromatin DNA'sında belirli bir haber eklemesiyoktur, yalnız bu haberler hücre bölüneceği sırada eklenir ve çekirdekDNA'sı iki katına çıkar: Bu DNA duplikasyonu olayını meydanagetirir.DNA'nm bu interfazik devredeki değişmezliğine karşılık kromatinRNA'ları büyük bir metabolik faaliyet görülür. Böylece kromatindemolekül ağırlığı farklı olan RNA'lar sentezlenir: örneğin haberciRNA, transfer RNA, ribozomlu RNA gibi. Bu RNA'lar kromatiniterkederek sitoplazmaya geçerler.Böylece, interfaz sırasında kromatinin görevi çekirdeğin değişiksentez faaliyetine bağlıdır. Bölünme sırasında kromatin DNAduplikasyonu nedeniyle otosentetik faaliyetini yerine getirir. Değişiksentez faaliyeti, kromatinler kromozomları meydana getirmeye başlayıncadurur. Kromatinin bölünme sırasında kromozomlara dönüşmesigöstermektedir ki bu iki yapısal görünüm bölünme sırasında veinterfaz dışında, kromatinin değişik bir örgütlenmesine karşılıktır.Yapı ve İnce YapıÇEKİRDEKÇİK (NUKLEOLUS)Çekirdekçik, ışık mikroskobunda ışığı kırıcı ve 1-3 ^ çapındabir küre şeklinde görülür; bazen küçük bir çukurluk yaparak göçükgibi görülür. Bu organel genellikle kromatin kütlesine yapışıktır. E-lektron mikroskobunda, çekirdekçik çukurlukları kromatin ve çekirdekplazması tarafından doldurulmuş süngerimsi ve yoğun bir kütle110

halinde görülür. Çok fazla büyütmelerde 150 A 0 çapında bir çok partiküllerle100 A° çapında kısa iplikler ayrılır. Protocaryot'larda çekirdekçikgörülmez.Kimyasal YapıÇekirdekçik suyu az olan (% 40) bir organeldir. Çekirdekçik proteinleri,fosfolipitleri, polisakkaritleri, RNA'ları ve kromatinden gelenaz miktarda DNA'da içerir. RNA, çekirdekçiğin esas kütlesinin %5-15 ni meydana getirir ve bazların yapısı ribozom RNA'larınınkineçok benzer. Bu RNA büyük bir kısmı ile 150 A° çapındaki partiküllerinyanında bulunur.Görevleri ve Fizyolojik FaaliyetleriÇekirdekçiklerin çok miktarda RNA biriktirdikleri gözlenmiştir;bu RNA çekirdekçiğe bağlı kromatinlerde sentezlenmiştir. Buradasöz konusu olan ribozom RNA'sıdır ve bunlar sonra sitoplazmayagöç ederler ve burada ribozomları meydana getirmek için proteinlerebağlanır. Çekirdekçik aynı zamanda protein sentezi yapan birorganeldir. Sentezlenen proteinler bazen tanecik şeklinde birikebilirler.Muhtemelen 150 A ° çapındaki tanecikler ribozomları temsil e-der ve sentezlemeye iştirak ederler.Çekirdek ZarıYapı ve İnce YapıÇekirdek zarı evvelce de belirttiğimiz gibi, genellikle endoplazmikretikulumun değişmesi sonucu oluşur ve çok sayıda por (küçükdelikler) içerir. Endoplazmik retikulumun meydana getirdiği bu zaryanında nükleoplazma yanında bir iç zar daha bulunur (Şekil 44).Zardaki bu küçük deliklerin çapları 250 ilâ 1000 A° civarındaolup, bitki türüne ve hücre tipine göre değişmektedir. Bu küçük deliklerinsayısı /j, 2 de ortalama 50 kadardır.Kimyasal YapıÇekirdek zarı endoplazmik retikulumun kimyasal yapısının aynıdır.Bu zar fosfolipitleri ve proteinleri içerir. Çekirdek zarı hyaloplazmaile nükleoplazma arasındaki madde girişini kontrol eder. Hyaloplazmaile nükleoplazma arasındaki madde alışverişi büyük bir olasılıklapor'larda olmaktadır. Por'lar bir filtre vazifesini görmektedir.Por'larda maddelerin geçişi diffüzyon yolu ile olmaktadır.111

Po rİM•HalkaO,İpŞekil 44. Çekirdek zarının ince yapısı: Yüzeyde gözlenen halkalarla por zarları arasındakiuygunluk (Deysson'dan).KROMOZOMLARHücre bölünmesi sırasında interfazik (metabolik faz) çekirdeğinkromatinleri kromozomları meydana getirir. Bugün kabul edilmektedirki, kromatin ve kromozom, aynı bir maddenin farklı iki durumunutemsil etmektedir. Kromatinler, sık bir şekilde dolanmış, hücre bölünmesiesnasında spiralleşen (kıvrılan), ince ve çok uzun iplikçiklerden,kromatidlerden (veya krononema) yapılmıştır. Hücre bölünmesisonunda interfazik durum meydana gelince kromatilerin spiralleşmelerikaybolur.Kromozomların Şekil ve SayılarıBelirli bir türde kromozom sayısı değişmez ve bu türü karakterizeeder. Kromozomlar genellikle 0,2 ilâ 2 /j, çapında, 0,2 ilâ 50 fi uzunluğundasopa veya değnek şeklindedirler. Kromozomu iki kola ayıranboğum kısmına Sentromer (veya Kinetekor) adı verilir (Şekil 45). Kollarınnispi uzunluklarına ve sentromerin durumuna göre çeşitli tiptekromozomlar ayrılır: düz sopa şeklinde kromozom (akrosantrik kromozom),V şeklinde iki kolu birbirine eşit kromozom (metasantrikkromozom), V şeklinde bir kolu kısa olan kromozom (sub-metasantrikkromozom), kolları çok kısa kromozomlar (punktiform-noktaşeklinde) kromozom (Şekil 46).Kromozomun kollarından birinin üzerinde ekseriya bir boğumdaha bulunur; buna Sekonder boğum adı verilir (Şekil 45). Buna kar-112

Minör spiral \Sakonder doğumSomatikspiralSatellitSentromerSeniromer(Kinetokor)(Kinetokor)Şekil 45. Bir kromozomun yapısı.,ıvvvvvŞekil 46. Kroftıozomlarm morfolojisi.Kromozomlar = 1. Telosantrik, 2. Akrosantrik, 3. Metasantrik, 4. Submetasantrik,5. Sekonder boğumlu submetasantrik, 6. Satelit'li submetasantrik, 7. İki satellitli submetasantrikkromozom.şılık sentromer olarak adlandırdığımız kısım da primer boğum olarakadlandırılır. Hücre bölünmesinin başlarında çekirdekçiklerin, bazıkromozomların sekonder boğumuna sıkıca yapıştığı görülür; bu nedenlebu bölge çekirdekçik zonu veya çekirdekçik düzenleyici adı verilir.Bazı kromozomlarda kollarından birinin uç kısmında bu kolaçok ince bir iplikle bağlı küçük bir küre görülür, buna satellit adı verilir(Şekil 45).113

Kromozomların morfolojik araştırması göstermiştir ki genellikleçekirdekte her kromozomun iki örneği vardır. Çekirdeğin içerdiğibu kromozom çiftlerine homolog kromozomlar adı verilir. Kromozomçiftlerinde n sayısı bir tür için karakteristikrir; dolayısiyle her çekirdek2 n kromozom içerir veya daha doğru olarak 2 takım n kromozomiçerir; n sayısına Haploid, 2n kromozom sayısına Diploid adı verilir.Aşağıda değişik türlerde diploid değerlere ait örnekler verilmiştir:İnsanda 2n — 46Zambakta 2n =24Kurbağa'da 2n = 26Drosophile'de 2n = 8Ascaris bivalens'da 2n = 4Dolayısiyle bu sayı çok değişmektedir, örneğin bazı protozoa'-lar 300'den fazla kromozom içerirken Ascaris univalens , te bu sayı 2 dir.Gametler bir kromozom takımı içerir, dolayısiyle bu hücrelerhaploid'tirler. Diğer organizmaların büyük bir kısmı diploidtir. Bununyanında 2n kromozomdan daha fazla içeren hücrelerde vardır:4n, 8n vb. Örneğin memelilerin karaciğer hücrelerinde olduğu gibi.2 takım kromozomdan fazlasını içeren hücrelere poliploid denir.Birçok türlerde, bir kromozom çifti gözlenir ki bunların dişi veerkekleri farklı yapıdadır; bunlara lıetero kromozomlar veya seksüelkromozomlar adı verilir. İnsan türünde bu çift erkekte 2 farklı kromozomdan,halbuki kadında ayni kromozomlardan meydana gelir.Kromozomların şekli ve sayısı bir tür için karakteristiktir; bukarakterler tümüyle türün karyo tipini meydana getirir. Belirli bir türünherhangi bireyinin kromozomlarının fotoğrafı alndıktan sonraait oldukları tipe göre ve değişen büyüklük sırasına göre çeşitli kromozomlarındişilişi gözönüne alınarak çizilen şematik resimlere türünidiyogramı denir (Şekil 47).Yapı ve İnce YapıHer kromozom spiral şekilde kıvrılmış iki kromatid'ten meydanagelmiştir; herbir kromatid 0,2 p çapında bir ipliktir. înterfazikçekirdekte, açılmış herbir kromozomun kromatidi bazı bölgelerindeyumaklar yaparak kromosantr'lan meydana getirir.Bölünme sırasında her kromatid spiral bir şekilde kıvrılır; bukıvrımların ayakları (basamakları) çok küçüktür. Bu birinci spiralleş-114

ilfilfııtıutıÜ İ İ İ İ H IŞekil 47. 1) 2n = 18 kromozomlu Muscari comosum'uıı idiyogramı. BB, satelit'li kromozomlar.2) Muscari sp'de çeşitli kromozom tipleri. 3) Naias marina'da (Monocotyledone)ekvatoryal plak. AA, V şeklinde büyük kromozomlar. BB, satelitli kromozomlar; CCDD, büyük kromozomlar; ee, orta boyda kromozomlar; ff, küçük komozomlar.me kromozomun boyunu kısaltır. Böylece' kromatid sarmal yay şeklinialır ve buna minör spiral denir. Sonra bu minör spirallerin bizzatkendisi 10-30 kez kıvrılarak somatik spiralleşmeyi meydana getirir(Şekil 45). Bu birbiri ardına meydana gelen spiralleşme ile kromatid'-in boyu kısalır (aşağı yukarı boyunun yirmidebirine iner), fakat çapıfazlalaşır ve kromozom esas şeklini alır. Kromatid'in bazı bölgelerisadece minör spiralleşme yapar. Somatik kıvrımların bulunmadığıbu bölgeler kromatid'in en dar bölgelerini meydana getirir.Bölünmeden sonra somatik kıvrılmalar açılır fakat kromatid'inbazı bölgeleri yukarıda söylendiği gibi yumak şeklinde kromosantr''-lar olarak kalır. Diğer yandan minör spiraller de açılır, ancak kromatid'inbazı noktaları koyu renkte tanecikler meydana getirir, bunlarakromomer adı verilir. Elektron mikroskobu gözlemleri göstermiştirki kromozomlar 100 A ° çapında kafes örgülü iplikçiklerden meydanagelmiştir. Ayrıca bunlarda tekrar daha küçük çaplı alt birimlerden meydanagelmektedir. Bugün için bu iplikçiklerin yorumu oldukça zordur.115

Kimyasal YapıSitokimyasal araştırmalar göstermiştir ki kromozomlar ve kromatinaynı yapıyı (DNA, RNA ve bileşik proteinler) içermektedir.Kromozomların her yanı aynı koyulukta değildir, bazı bölgeler spiralleşmeninfarklı olması ve DNA miktarı nedeniyle daha açık veya dahakoyu görünür; değişik etkilenen bu yerlere Heleropiknotik bölgeleradı verilir: Tabiatiyle bunlar kromatidlerin spiralleşme derecesininfarklı olduğu bölgelere karşılıktır. Örneğin sekonder boğum kromozomundaha az renkli görünen bölgesidir.Elektron mikroskobunda gözlenen 100 A° çapındaki iplikçiklerşüphesiz DNA'lardır; fakat moleküler seviyede kromozomların yapısınıhenüz tam olarak açıklamak olanaksızdır.HÜCRE BÖLÜNMESİHücre bölünmesi üç şekilde meydana gelir:1. Amitoz bölünme (1): Bu bölünme ilkel organizmalarda veyayüksek canlıların bazı hücrelerinde olduğu gibi ortadan boğulma suretiyleolur. Boğularak ayrılan hücreler eşit büyüklükte değilse bu bölünmeyeTOMURCUKLANMA denir.2. Mitoz veya Karyokinez (2) bölünme: Büyümeyi ve bireyin gelişiminisağlayan ve ana hücrenin kromozom sayısını sabit tutan bölünmedir.3. Meyoz (3) veya Redüksiyon bölünme: İleri yapılı bitki ve hayvanlarıngametlerinde kromozom sayısını yarıya indiren bölünmeye denir.Mitoz (Karyokinez) BölünmeMitoz, somatik hücrelerin bir bölünme şeklidir. Mitoz nitel venicel olarak iki yavru çekirdek arasında kromatinin eşit bir şekildebölünmesidir. Mitoz bölünme başlıca üç olay tarafından karakterizeedilir.116— Kromozomların meydana gelmesi,— Bu kromozomların uzunluğuna ayrılması,— Akromatik (4) iğ ipliklerinin meydana gelmesi.1 Amitoz : a, yoksunluk bildiren takı; mitoz, iplik2 Karyokinez : Karyoz, çekirdek; kinesis, hareket3 Meyoz : daha az4 Akromatik : Boya kabul etmeyen

Bu bölünme başlıa 4 fazda meydana gelir (Şekil 48)Çekirdek zarıAsîer iplikçikleriSentriol dupiikasjAster iplikçikleriSentriolKromatid I «cProfaz başıÇekirdekçikSentromerProf az ortcsı,Çekirdok şişmesiKromatidlerin spirclleşmeşiAster iplikleriÇekirdek zarı.. parçalan .ÇekirdekçiklerAster ipllkçkleci tarafındanKromozomların ikiyeitilen çekirdek zarıbölünüşüSenlromerlerln Hdyebölünüşü 'Bölgeler arasıAstarİplikleriİpliklerKromozomların eldüzlemiYeni çekirdek zan Bölünme dumurun-^oluşum bö|iKutuplara «ekilenkromozomlarKrom o t inlerinkayboluşuTetofczscnu.çekirdekçikSi t ödler ez.117

1. Prof az: Profaz safhasının başında çekirdek şişer ve kromatinlerkromozomlara dönüşür. Minör spiralleşmenin yanında kromozomuniki kromatid'den meydana geldiği ve sentromer kısmından bileşikolduğu görülür, başka bir deyişle profaz başında kromozomduplikasyonu meydana gelir. Herbir kromatid'in somatik spiral kıvrılmasıtek bir sentromer tarafından birbirine bağlı ikiye ayrılmış koromozomlarınmeydana gelmesine neden olur. Bu sırada çekirdek 4 nkromozom içermektedir. Bazı kromozomların sekonder boğumununyanında bulunan çekirdekçik parçalanır ve kaybolur. Sitoplazmadaprofaz başında sentrioİlerin de duplikasyonu görülür; iki çifte ayrılmışbulunan sentriollere göre çekirdek merkezine kaşılıklı olarak sıralanırlar.Sentriollerin bu göçü sırasında bu organelleri saran hyaloplazmaipliksi bir yapı meydana getirir. İşık mikroskobunda hersentriolun etrafında ışınsal sitoplazmik iplikler görülür: bunlar asteriplikçikleridir ve iki sentriolu birbirine bağlayan iplikçiklere de uzuniplikçikler denir. Elektron mikroskobunda, aster iplikçikleri ile uzuniplikçiklere karşılık olan sentriollerin çevresinde veya bir sentrioldendiğerine uzanan, 200 A° çapında, çok sayıda çok küçük borucuklariçeren hyaloplazmik bölgeler gözlenir. Sentriollerin yakınında bulunmasınarağmen bu küçük tüplerin bu organellerle asla doğrudan birilişkisi yoktur.Profazın sonuna doğru çekirdek zarı, her sentriol çiftine karşılıkolarak parçalanır. Böylece nükleoplazma hyaloplazma ile doğrudanilişkiye geçer; tam bu sırada sentromerler seviyesinde her kromozomikiye bölünür ve küçük boru demetleri sentriollere doğru uzanır. Nükleoplazmave hyaloplazma içinde meydana gelen bu küçük boru biçimindedemetler kromozomik iplikler adını alır. Sonra çekirdek zarıparçalanmaya devam ederken sentromerler, iki sentriol tarafndanmeydana getirilen eksene dik olarak ekvatoryal düzlem üzerine göçederler.Profaz sonunda çekirdek zarı aşağı yukarı tamamen ortadankalkar; sentromerler ekvatoryal düzlem üzerinde sıralanmış olup,kromzom iplikçiklerine bağlanmıştır; hyaloplazma ve nükleoplazma,ancak polarizan mikroskopta görülebilen, bölünme iğ ipliklerini meydanagetiren ipliksi yapıyı oluşturur. Sentrioller etrafında yayılan ı-şınsal iplikçikler asteri meydana getirir.2. Metafaz: Metafaz sırasında kromozom kolları ekvator düzlemüzerine gelir ve yerleşir, böylece ekvator düzlemini oluşturur. Türleregöre kromozomlar, kollan hücrenin dışına doğru veya tüm ek-118

vatoryal düzlem üzerine dağılmış olarak bölünme iğ iplikleri çevresinedoğru sıralanırlar. Sitoplazmik organellerin ekserisi iğ iplikleritarafından itilmiş durumdadır.Metafaz sonunda çekirdek zarı tamamen kaybolur ve bu parçalarıendoplazmik retikulum'dan ayırt etmek olanaksızdır.3. Anafaz: Anafaz başında sentrometlerin ikiye bölündüğü görülür.İki yavru sentromerden ikisi bir kutba diğer ikisi de başka birkutba gider ve beraberinde yavru kromozomları da sürükler. Bu kutuplaraçekilme işini, hücrenin ekvatoryal bölgesinde görülen ayni zamandayavru kromozomları da birbirinden uzaklaştıran birbirine pareleliplikçikler gerçekleştirir. Çok küçük boru biçimindeki demetlerekarşılık olan ipliklere bölgeler arası iplikler adı verilir. Sonra kromozomiplikleri kısalır ve ekvator bölgesindeki uzun iplikler parçalanıpkaybolur.4. Telofaz: İki kısım kromozom çiftinden herbiri başka bir kutbagider. Kromozom iplikçikleri çok kısalır dolayısiyle aster iplikçikleriyleberaber bunlarda kaybolur. Buna karşılık bölgeler arası iplikçiklerekvator bölgesinde kalır.Kromozomların spiralleri bozulmaya başlar. Spirellerin bozulmayabaşladığı sırada endoplazmik retikulum zarları gelip kromozomlarayapışır. Bunlar hemen birbirine birleşerek yeni bir çekirdek zarımeydana getirir. Böylece yeni çekirdek zarı endoplazmik retikulumtarafından meydana getirilmiş olur.Çekirdekçikler çekirdek düzenleyicisi olarak tanımlanan bazıkromozomların sekonder boğumu yanında yeniden şekillenir. Ekvatoryalbölgede, plazma zarı gittikçe derinleşen bir bölünme oluğumeydana getirir. Sonra ekvatoryal bölge gittikçe daralır ancak bölgelerarasıiplikçikler henüz kaybolmamıştır. İki yavru hücreyi Şağlayanköprü incelir ve sonuçta iki yavru hücre ayrılır. Mitozun buson dönemi Sitodierez olarak adlandırılır.Mitoz sonunda meydana gelen iki yavru hücrenin herbir çekirdeği2n kromozom içerir. Ayrıca bu hücrelerin herbirinde bir sentriolvardır. Sitoplazmik organeller sitodierez sırasında iki yavru hücre a-rasmda hassas bir şekilde ikiye taksim edilir.Özel DurumlarMitoz'un bu morfolojik olayları birçok hayvan hücresinde vesentriolu bulunan basit yapılı bitkilerde görülür. Sentriolu bulunma-119

yan ileri yapılı bitkilerde mitozun morfolojik görünümü biraz farklıdır:Bölünme iğ iplikleri küçük bir fıçı şeklindedir, burada uzun ipliklerve kromozom iplikleri meydana gelir. Bu şekil bir bölünmede asterlermeydana gelmediğinden anastral bölünme olarak adlandırılır. Demekkibitki hücrelerinde aster de gözlenmez. Ayrıca sitodierez de değişikşekilde gerçekleşir: Ekvatoryal bölgede incelme görülmez fakat bubölgede iğ iplikleri ortasında bir zarla sınırlı kabarcıklar görülür.Bu kabarcıklar evvelâ iğ iplikleri merkezinde bulunur sonra sayılarımoplast'ı meydana getirir, yavru hücreler arasındaki ince parçalar plazmadezma'ları meydanagetirir (4).120

last'ı meydana getirir (Şekil 49). Çok geçmeden kabarcıklar birbirinekaynaşarak iki yavru hücreyi ayıran bir tabaka oluşturur. Kabarcıklardakiçukurluklar birbirine birleşir ve aralarına selülozik bir maddedolarak yeni bir hücre çeperi oluşturur. Yavru hücrelerin birbirindenayrılması tamamlanmamıştır; çok ince hyaloplazmik parçalar oturarakplasmodesma'lan meydana getirir ve hücreleri birini diğerine bağlar. Buçok özel sitodierez'de, ekvatoryal bölgede görülen kabarcıklar çeperiiki yavru hücrenin bu bölgedeki plazma zarından oluşur. Bu kabarcıklarınkökeni henüz münakaşa konusudur. Bununlaberaber bunlarıngolgi kökenli oldukları büyük bir olasıdır.Bakterilerde morfolojik olaylar oldukça basittir. Hücre bölünmesievvelâ bir uzama ile başlar; bunu kromozom duplikasyonu takip eder,sonra ortada oluşan bir daralma iki yavru hücreyi birbirinden ayırır;Mitoz Bölünmenin Fizyolojik OlaylarıMitoz bölünmenin çeşitli fazları için geçen gerekli zaman organizmayave hücre tipine göre değişmektedir. Bu zaman birkaç dakikadanbirkaç saata dek olabilir.Mitoz bölünmesi sırasında hücrenin metabolik faaliyetleri özellikleprotein sentezi ve solunum azalır. Bu hücre faaliyetlerinin azalması,hücre çekirdeği çıkarıldığı zaman gözlenen olayla tamamen karşılaştırılabilirniteliktedir. Yani metabolik olarak bölünme halindeolan hücreyi çekirdeksiz hücre ile mukayese edebiliriz. Bölünme sırasındakromatinler kahnlaşarak kromozomlara dönüşürler. Sitoplazma,RNA sentezi durduğu için hiçbir bilgi kabul edemez.DNA Duplikasyonu AnıGördük ki profaz başında, kromozomlar meydana gelince hemenikiye ayrılmışlardır, dolayısiyle her sentromerin iki kromatini bağlamışolduğunu gözleyebiliriz. Bunun anlamı mitozun morfolojik olaylarıbaşlamadan evvel kromozoma ait materyalin duplikasyonu meydanagelmiştir. İnterfazik çekirdeklerin spektrofotometrik araştırılmasıve otoradyografık metodlar bölünmeden önce interfaz sırasında,bir histon (bazikprotein) sentezine eşlik eden DNA sentezini açıklamayayardım eder. Bölünme hareketi çok çabuk olan hücrelerde busentez işi interfaz başında meydana gelir. Bölünme hareketi yavaş o-lan hücrelerde bu interfazik devrenin son üçtebirinde gerçekleşir.DNA duolikasyonu ve histonların meydana geldiği devre S fazı olarakadlandırılır. İnterfaz iki devreye ayrılır: birincisi sentezden ön-

ceki, bu sırada çekirdek diploidtir ve buna G! fazı denir, diğeri sentezdensonra, bu esnada çekirdek tetraploid'tir ve buna G2 fazı denir.Mitoz Aygıtı ve Bölünme İğ İplikleriBölünme sırasında hyaloplazma ve nukleoplzma ipliksi bir yapımeydana getirir; bunun tümüne bölünme iğ iplikleri adı verilir. Ultrayapı ölçüsünde gördük ki bu ipliksi yapılar mikrotübüllerden (çokküçük borucuklar) meydana gelmiştir. Mikrotübller yavru hücrelerarasında kromozomların eşit bir dağılımına yardım eder. Işık mikroskobuseviyesinde bölünme iğ ipliklerinin ipliksi yapı yalnız hücrelerintespiti sırasında görülür. Diğer taraftan bu iğ iplikleri hiç renkkabul etmezler bu nedenle bu tüm yapılara akromatik iplikler adı verilir.Sonuçta, yerel olarak görülen bu yapıların tümüne mitoz aygıtı denir.Mitoz aygıtlarının kimyasal analizi, bunların molekül ağırlığı300.000 olan proteinlerden meydana geldiğini göstermiştir. Bu proteinhücrede bölünme sırasında çok fazla bulunur. Bu proteinler -SH grubutaşımaktadır. Dolayısiyle bu çok küçük borucuklar kükürtlü proteinlerdenmeydana gelmiştir.İmmünolojik metodlar, mitozdan evvel bu proteinlerin hücredevarlığını doğrulamıştır. Dolayısiyle bu, interfaz sırasında sentezlenirve iğ ipliklerinin meydana gelişinin, evvelce mevcut olan protein birimlerininpolimerizasyonu ile ilişkili olduğu zannedilmektedir. Mikrotübiillerinyaradılışı iki evrede olmaktadır. Birincisi proteinlerin polimerizasyonusonra bu polimerlerin bir araya gelerek daha kompleksbileşikleri oluşturmasıdır.Kromozomların kutuplara çekilişinde protein yapısındaki bumikrotübiillerin görevi henüz iyi bilinmemektedir. Yalnız bunlarınçekilme hareketlerin kromozomik ipliklerle sentromer arasındaki i-lişkiye karıştığı muhakkaktır. Ayrıca mikrotübüllerin gerçekten kontraktilolup olmadığı kesin değildir. Diğer taraftan kutuplara çekilmesırasında, bölgelerarası iplikler araya girerek kromozomlar kutuplaraitilmektedir. Herne olursa olsun, bölünme sırasında kromozomların hareketi,Hıy alo plazmada açıkladığımız sikloz hareketlerini anımsatmaz.Meyoz (Rendüksiyon) BölünmeMeycz, döllenmenin gerekli kontrolünü yapan özel bir bölünmeşeklidir.Meyoz birbirini takip eden iki nukleus bölünmesi sonunda 2nkromozomlu bir diploid hüre, haploid (n kromozomlu) dört yavru122

hücre grubu (tetrat) meydana getirir. Böylece bu kromatik redüksiyonbirbiri ardına meydana gelen döllerde kromozom sayısının artmasınıönler. İleri yapılı bitkiler ve hayvanlar diploid organizmalardır. Kromatikredüksiyon gametlerin oluşumu sırasında gerçekleşir. Fakatbasit yapılı organizmalarda kromatik redüksiyon hayat devresininherhangi bir anında olabilir. Örneğin haploid olan bazı Thallophyte'-lerde yumurta hücresinin kromatik redüksiyonu zigot'un çimlenme sısmdameydana gelir.Sitolojik bakımdan meyoz birbiri ardına iki mitoz bölünme ilegerçekleşir.— Birinci mitoz, somatik mitozdan çok farklıdır, buna heterotipikmitoz veya redüksiyon mitoz adı verilir. Bu bölünme sırasındakromozom sayısı yarıya iner.— İkinci bir mitoz hemen birinciyi takiben meydana gelir ve haploidkromozom sayısını aynı tutar ve homeotipik mitoz veya ekvasyonelmitoz adını alır.Meyoz bölünme anne ve babadan gelen homolog kromozomlarınbirbirine yapışarak uzun bir profaz safhası ile başlar. Diğer taraftantelofaz yalnız taslak halinde veya tamamen yoktur.I. ProfazBurada birbirini takip eden beş evre ayrılır:a) Leptoten (1) evresi: Çekirdek biraz şişer, kromozomlar spiralleşerekince uzun iplikçikler halinde belirir fakat uzunluğuna ayrılmagörülmez. Bu kromozomlar ekseriya çekirdeğin bir kutbunadoğru yöneliıler (demet durumu) (Şekil 50, 1).b) Zygoten (2) evresi: Evvelâ kromonemalar sonra anne ve babadangelen homolog kromozomlar belirir ve birbirine yaklaşarakikişer ikişer birleşirler ve çiftler meydana getirirler (Synapsis (3)) (Şekil50, 2).c) Pakiten (4) evresi: Eş kromozomlar kısalır, büzülürler ve spiralleşmegörülen kromozomlar kalınlaşır. Kromozomlar sıkıca birbirinedolanmış olarak bir arada bulunurlar. Bu evre sırasında cros-1 Leptoten : Leptos, ince uzun; teino, yayılma, uzanma2 Zigoten : Zigos, çift3 Synapis : birlik olma4 Pakiten : pachus, kaim,.sık123

DiplotenDiyakinezMetafazAnafazŞekil 50. Homeotipik ve heterotipik durumlar. Burada oiri ana kökenli diğeri baba kökenliiki homolog kromozom görülmektedir.sing-over olayı meydana gelir ve parça değişimi olur. Bu devrenin sonugenellikle strepsiten (5) olarak adlandırılır ve çözülme durumu başlamışolur (Şekil 50, 3).d) Diploten (6) evresi: Her kromozomun ayrılması belirli olarakgörülür; her kromozom iki kromatidten meydana gelir, dolayisiyleher bivalent kromozom 4 komatidten meydana gelmiştir vebir tetrad'a karşılıktır. Bu kromatidler birbirlerini kesecek şekilde ve1245 Strepsiten : strepsis, bükülme, burulma6 Diploten : Diplos-ikili

dolanmış durumdadırlar. Kesişme noktalarına kiyasma adı verilir.Diğer taraftan minör ve majör spiralleşmeler belirli olarak görülür(Şekil 50, 4).e) Diyakinez (7) evresi: Spiralleşme artar ve kromozomların boyukısalır kalınlaşır. Ayni zamanda kiyasma noktaları azalır ve her tetradiki gruba ayrılarak haç veya halka şeklini alır. Bu esnada çekirdekçikve çekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri teşekkül eder.I. Profaz sırasında kiyasmanın varlığı çok önemlidir; gerçektenbu sırada anne ve baba kökenli kromatidler arasında parça değişmelerive gen alış-verişi olur (bu değişmeler dörtlüğün iki kromatid'iüzerinde olur). Bunlar ayrıca çeşitli varyeteler arasındaki çaprazlamadason derece önemlidir (Şekil 50, 5).1. Metafaz ve AnafazBu iki faz normal mitozdaki gibi gerçekleşir. Meydana gelen 2kromatidli 2 grup halindeki tetratlar ayrılarak kutuplara doğru j_öçederler, bu da kromozom sayısının yarıya inmesi demektir (Şekil 50,6).I. TelefazAyrılmış olan kromozomlar karşılıklı kutuplarda toplanır. Yeniçekirdek zarları teşekkül etmeye başlar fakat kromozomlar az değişirve genellikle şekillerini korurlar. Böylece iki yavru çekirdek meydanagelir (Şekil 50, 7).Hemeotipik bölünmeII. mitoz kısa bir profaz ile başlar; bunu normal metafaz, anafaz,telefaz safhaları takip eder (Şekil 50, 8).II. Metafaz: Birinci profazda ikiye ayrılmış olan fakat birbirlerindenuzaklaşmadan bir arada kalmış olan kromatidler ekvator düzlemininortasında toplanır.II. Anafaz: Yarıya bölünen kromozomlar birbirinden ayrılarakkutuplara doğru uzaklaşırlar.II. Telefaz: Kromozomlar şekillerini kaybetmeye başlar. Çekirdekzarı ve çekirdek teşekkül eder. Bu suretle bir ana hücreden 4 yavruhücre (gon) meydana gelmiş olur.7 Diyakinez : Dia-geçme, aşma; kinesis-hareket125

Sonuç olarak meyoz bölünme ile kromozom sayısı yarıya inmişolur ve kromozomun yapısı yeniden gözden geçirilip düzenlenmişolur.Diğer taraftan genetik gözlemler bize kromozomların sayısalredüksiyon şekillerinde iki durumu ayırmaya götürür; bunlar Preredüksiyonve PostredüksiyorCdur. Eğer tetratlar I. profaz safhasındameydana geldiğini düşünürsek, görürüz ki bunlardan herbiri ana kromozomdangelen 2 kromatid ile baba kromozomdan gelen 2 kromatid'denoluşur. Genellikle Preredüksiyon şekli daha egemendir. I.anafaz, anneden gelen 2 kromatid'in bir kutba, babadan gelen 2 kromatid'indiğer kutba gitmesiyle son bulur. Buna karşılık psotredüksiyondaI. anafazda, her kromozom için, bir anne kökenli kromatid,bir baba kökenli kromatid bulunur; dolayısıyle herbir aileden gelenkarakterler henüz ayrılmamıştır. Bunlar II. mitoz esnasında görülecektir(Şekil 51). Aslında olaylar oldukça karışıktır; çünkü aynı birmitoz şeklinde bile bazı kromozom çiftlerinde preredüksiyon, bazılarıda postredüksiyon görülür.Mitoz ve Meyoz Bölünmeleri Arasındaki Farklar1- Mitoz bölünme vücud hücrelerinde, meyoz bölünme yalnızeşey hücrelerinde olur.2- Mitoz daha kısa, meyoz bölünmesi ise daha uzun sürer.3- Mitoz bölünmesinde ekvator düzleminde toplanan kromozomlardaaynı kromozomun kromatidleri karşı karşıyadır. Meyoz daise iki ayrı kromozom, homolog kromozomlar, karşı karşıyadır (I.metafaz).Mitoz bölünmede meydana gelen oğulda kromozom sayısıaynı, meyoz bölünmesinde ise kromozom sayısı yarıya inmiştir.5- Mitoz bölünme sonunda iki yavru hücre meydana gelir, meyozbölünmede ise 4 gon meydana gelir (Şekil 52).HÜCRE ÇEPERİTüm hücreler, sitoplazmanm dışına doğru bunu sıralayan birplazma zarı içerirler. Bunlar arasında bazıları özellikle yüksek yapılıbitki hücrelerinin dışını 0,5 [i kalınlığında, yapısının büyük bir kısmıselüloz olan ve sitoplazma tarafından meydana getirilen cansız bir çeperçevirir. Mitoz bölünme sırasında meydana gelen fragmoplastlar buzarın kökenini meydana getirir. Çeperin görevi, hücreyi dış etkilerde126

\ 1\InŞekil 51. Meyoz bölünmenin çeşitli şekilleri: Solda bir homolog kromozom çiftinin preredüksiyon,sağda post-redüksiyon durumu görülmektedir. Siyah kromozomlar babakökenli, beyaz kromozomlar ana kökenlidir. Pre-redüksiyonda ana ve baba kökenli karakterlerinayrılması meyoz'un birinci bölünmesinde (I) olmakta, halbuki bunların ayrılmasıpost-redüksiyon'da gerçekleşmektedir (II).korumak ve dayanıklı kılmaktır. Ekseri mantarlarda ve bazı alglerdeçeper sellüloz ve bileşik pektik maddelerin karışımından yapılmıştır.Yine çok ender olarak bazı alglerde ve ekseri mantarların çoğunda zarkitinden yapılmıştır. Basit yapılı bitkilerde kitin ve sellüloz asla birarada bulunmaz ve bu durumun Talli bitkilerin (Thallophyte'kriı)filojenezlerinin araştırılmasında büyük bir önemi vardır. Buna karşılıkyüksek bitkilerde kitin veya sellüloz kalloz olarak bir arada bulunabilir.Buna karşılık bazı ilkel bitki gruplarında, hücre çeperi mevcutolmayıp, sitoplazma çıplaktır; örneğin alglerin, odunlu kriptogamlarm,Cycadales'lerin kirpikli anterozoidlerinde (kamçılı erkek üremehücresi) mantarların ve alglerin zoosporlarında (kamçılı sporlar)Myxcmycetes' 1 lerin plazmodyumlarında * olduğu gibi.* Cıvık mantarlarda birçok cıvık, amibsi yapının birleşmesiyle meydana gelmiş sellülozçeperi bulunmayan cıvık kütle.127

fe/a »AVAT TŞekil 52. Mitoz ve meyoz bölünmeleri arasındaki esas farkları gösteren şema. A. MitozB. Meyoz.Yüksek yapılı bitkilerde hücre çeperi tipik olarak pektosellülozikmaddelerden yapılmıştır. Hücrelerin değişimi sırasında yeni sellüloztabakaların katılmasıyle çeper kalınlaşır.Hücre Çeperinin GelişmesiHücre bölünmesinden hemen sonra meydana gelen iki yavru hücrearasında ilerde orta lameli oluşturacak çok sayıda pektik torba-128

cıklarin birleşmesiye Fragmoplast denilen ilkel bir zar meydana gelir.Kolloidal pektik maddelerin (pektin, pektoz, pektik asit) birikmesiylemeydana gelen ve tamamen müşterek olan bu ilk zar orta lamel adınıalır (Şekil 53). Orta lamel çok ince olup, sellüloz içermez ve hücrelerarasında harç vazifesini görerek onları birbirine bağlı tutar. Pektikmaddeler iyot ile sarı, karmen ile kırmızı renk alır.Şekil 53. Bitki hücresi çeperinde kalınlaşma A enine kesitte, B uzunluğuna kesit (Kerrve Bailey'den).Pektik maddelerden yapılmış ilk hücre zarı (orta lamel) daha sonra,her iki hücrenin ürünü olan sellüloz salgılarıyla kalınlaşır ve primerhücre zarı (sellüloz çeper) meydana gelir (Şekil 53). Yani primer zarpektik maddelerle sellülozdan meydana gelmiştir. Sellüloz glukoz'unpolimeridir ve ipliksi bir yapı gösterir ve mikrofibriller (200- 250 A°çapında) halindedir. Mikrofibrillerin meydana getirdiği molekül gruplarınamisel denir. Miseller arası, devamlı bir kanal sistemi teşkileder ve su ile dolmuş haldedir.Her hücrede en basit şekilde de olsa bir primer çeper vardır.Genç ve gelişmekte olan hücrelerde yalnız primer çepere rastlanır.Bu hücrelerin çeperleri büyüme sonucu gerilir ve açılan sellüloz misellerarasına yeni sellüloz molekülleri girer. Bu tarzdaki çeper büyümesineintüssiissepsiyon denir.Fazla kalınlaşmış hücre çeperleri, sekonder çeper kalınlaşmalarıile meydana gelir. Bu sırada yeni sellüloz tabakaları primer çeperin içyüzeyine ilâve olur. Bu tip çeper büyümesine Apozisyon denir. Bu kalınlaşmayayalnız sellüloz değil, diğer maddelerde katılır.129

Hücre Çeperinin Sekonder DeğişimiBazı bitki hücrelerinin gelişimi esnasında pekto-sellülozik zarda,fizyolojik ve ekolojik gereksinmelere göre, kimyasal değişmeler meydanagelir. Bu değişmeler arasında önemli olanlar odunlaşma, mantarlaşma,kütinleşme, mumlaşma, kitinleşme, siüsleşme, kireçlenme,tanenleşme ve pelteleşme bulunmaktadır.1. Odunlaşma: Hücre çepernin sellüloz miselleri arasına ligninlimaddelerin girmesiyle olur. Ligninler kimyasal yapıları bakımındanfenil propan'ın muhtelif türevlerinden (örneğin koniferil alkol gibi)ibaret kompleks polimerlerdir. Odunlaşma, çeperin her üç tabakasındameydana gelir. Orta lâmel ve primer çeper, sekonder çeperden dahafazla odunlaşır. Lignin, çeperde asla tek başına bulunmaz; herzaman pektik bileşikler ve sellüloz'la beraber bulunur. Destek dokuelemanlarından sklerankima lifleri ve taş hüreleri ksilem elemanlarınınzarları odunlaşmış hücrelerdir. Odunlaşma sonucu çeperin dayanıklığıartar ve hücre dışı etkilere karşı dayanıklı duruma gelir. Bunakarşılık çeper şişme kabiliyetini kaybeder. Fenol ve Aseton'da e-rir. Hücre çeperi odunlaşan hücrelerden meydana gelen odun, kalsiyumbisülfit veya sodyum hidroksit ile basınç altında kaynatılırsalignin tamamen erir, sellüloz kalır. Sanayide bundan faydalanarak,odundan suni ipek ve kağıt elde edilir. Odunlaşmış çeperler analin sülfatile sarı, floroglusin ve sulu tuz asidi ile kırmızı renge boyanır.2. Mantarlaşma: Çepere amorf bir madde olan süperin katılmasıylemeydana gelir, bunlar ard arda gelen tabakalar şeklindedir.Süberin ve biraz sonra göreceğimiz kütin kimyasal bakımdan fellonasiti, süberin asiti gibi yüksek moleküllü yağ asitlerinin oksidasyonundanmeydana gelir; yağ asitleri ve oksiulerce zengindirler ve kısmenesterleşmişlerdir.Süberin, mantar doku hücrelerinin çeperlerinde bulunur. Elcsodermave endoderma hücreleriyle bazı salgı hücrelerindede çeperlermantarlaşma gösterir. Mantarlaşmış hücrelerin eriyiklere, su ve gazlarakarşı geçirgenliği son derece azalır. Dolayısiyle çeperleri mantarlaşmışhücreler zamanla ölü duruma geçerler.3. Kütinleşme: Çeperin, sellüloz miselleri arasına kütin girmesiyleolur. Kütin ve süberin kökenleri, yapıları ve özellikleri bakımındanbirbirine yakındır; yalnız kütinin süberinden farkı daha az doymamışyağ asiti içermesidir. Kütinleşmeye canlı hücrelerde, özellikle gövdeve yaprak epidermis hücrelerinde rastlanır, stomalar seviyesinde130

ulunmaz. Kütin, epidermis üzerinde kutikula tabakasını oluşturarakbitkinin su kaybını önler. Alkol, eter ve klorform gibi organikeriticilerde erimez. Kütin ve süberin asitlere karşı çok dayanıklıdır;ancak sıcak alkali eriticilerde erirler. Kütin ve süberin sudan III ilekiremit kırmızısı, iyotlu çinko klorür ile sarıkahverengiye boyanırlar.4. Mumlaşma: Mum maddesi yine epiderma hücreleri tarafındanmeydana getirilir. Kimyasal yapısı süberini ve kütine yakındır. Mumlaşmasayesinde kutikula daha az geçirgen hale gelir. Üzüm, erik, elmavb. gibi meyvaların üzerinde donuk renkte görülen tabaka mumdur.5. Silisleşme: Sellüloz miselleri arasına amorf silis (SiCh) ilâvesiyleolur. Silisleşmeye Diatome (silisli algler) Equisetum (At kuyruğu)ve Gramineae (Buğdaygiller) de rastlanır.6. Kireçlenme: Hücre çeperinin yapısına amorf CaCCh girmesiyleolur. Örneğin Chara (su askısı), Rhodophyceae (kırmızı su oyunları)nın Corallinaceae familyasında, yüksek bitkiler arasında Cruciferae(Turpgiller) ve Boraginaceae (Hodanlar) familyasında bazı örtütüyleri kireçlenmiştir.Diğer bir CaCCh teşekkülü de S/sfo/ıVlerdir. Sistolitler parankimave epiderma hücrelerinde çeperin salkım şeklinde içeriye doğrubüyümesiyle meydana gelir. Sistolitler Moraceae (Dutgiller) ve Urticaceae(Isırganlar) familyasındaki bitkilerde görülür. Keza Ficuselastica (Lastik ağacı)nın yaprak epidermalarmda sistolitler oldukçakarakteristiktirler.7. Tanenleşme: Hücre çeperine tanen maddesinin birikmesiyleçeper tanenleşir. Tanen maddesi bazı tohumların kabuğunda ve yaşlanmışodunda çeperin yapısına girer. Çok miktarda tanenleşmiş hücrelerdenmeydana gelen yapılar, örneğin Palamut meşesinin kadehi,meşe mazısı gibi, dericilikte kullanılmaktadır (Bak sayfa 64).8. Kitinleşme: Hayvansal bir madde olan kitin kimyasal bakımdansellüloz'u andıran, uzun asetil glükozamin makromoleküllerindenmeydana gelmiştir. Mycophyta ların (mantarlar) ekserisinde hücre çeperininyapısında kitin vardır.9. Pelteleşme ve zamklaşma: Orta lameldeki pektik bileşikler,fazla su çekebilen, eriyebilir pektinlere hidrolize olabilir. Kimyasalbakımdan pelte ve zamk arasında bir fark yoktur. Her ikisi de su ileilişkide çok fazla şişerler. Birçok bakteri, Cyanophyceae (mavi yeşilalgler) ve Phycophyta (suyosunları) da çeperin pelteleştiği görülür.131

Linum usitatissimum (keten) bazı Leguminosae (Baklagiller) ve Plantagobitkilerinin tohumlan pelteleşme için tipik bir örnek teşkil eder.Bir Bakteri Çeperinin YapısıBakterilerin çeper yapılan bitki ve hayvan hücrelerinin plazmazarlarından biraz farklıdır.Örnek olarak bir streptokok hücresini alalım: Burada zar, proteinlerin,karbonhidratların ve mukopeptidlerin çoğunlukta olduğuçeşitli maddelerin meydana getirdiği değişik tabakalardan oluşur (Şekil54).r4Şekil 54. Bir bakteri (streptokok) çeperinin yapısı: 1. Plazma zarı, 2. Mükopeptid, 3. Karbonhidratlar,4. Proteinler; A. Hyaloplazma, C. Kapsül, P. Asıl çeper (P.E. Pilet'ten)'GEÇİTLERGeçitler, kalınlaşmış çeperler arasında daha geçirgen olan, hücrelerarası madde alışverişini sağlayan geçiş alanlarıdır. Primer çeperesahip hücrelerde plasmodesmaların (plazma-bağı) bulunduğu primergeçit alanları vardır. Sekonder çeperli hücreler ise gerçek geçitleresahiptirler. Sekonder çeperli hücrelerde esas iki tip geçide rastlanır:1. Basit geçitler: Bu tip geçitlere genellikle parankima hücrelerinde,floem liflerinde, taş hücrelerinde rastlanır. Yanyana iki hücredekarşılıklı olarak geçit çifti meydana gelir. Basit bir geçitte, geçitçukurluğu, orta lamel ile primer çeperlerden meydana gelmiş geçitzarı bulunur.2. Kenarlı geçitler: Özellikle trake ve trakeid gibi su iletim demetlerindegörülür (Şekil 55, 56).Sekonder çeperde lümene doğru bir kenar teşekkül etmiştir. Karşıdanbakıldığı zaman iç içe girmiş iki daire gibi görülür. Yandan bakıldığızaman karşılıklı gelmiş "V" şeklinde zar kalınlaşmasının ortasındakalan bir havuzcuğa benzer.132

Sekonder çeperin uç tabakasıŞekil 55. Kenarlı geçit (Esau'dan).Şekil 56. Sarı çam'da kenarlı geçitler.Çukurluğun geçit kenarı ile örtülen bölgesine geçit odası denir.Kenardaki açıklığa da geçit açıklığı denir. Geçit zarı orta kısımda kökeniprimer hücre zarına ait olan Torus (geçit yastığı) adında bir kalınlaşmayasahiptir. Geçit zarının torus'un etrafında ince kalan kısma133

margo (geçit alam) adı verilir. Torus çapı geçit açıklığının çapındandaha fazladır. Geçit yarı esnek olduğu için su iletken borulardaki basınçfarkı sonucunda torus, geçit açıklığını (porus'u) kapatabilir. Çiftkenarlı geçitlerde torus bulunduğu halde tek kenarlı geçitlerde torusbulunmaz.PLASMODESMAPlasmodesmalar pektik maddelerin bulunduğu yerlerde özellikleprimer çeperlere sahip hücrelerde mevcut olup, hücreler arasındakiilişkiyi gerçekleştiren, çeperin ince bir deliği içinde bulunan çok incekordonlardır. tBitki hücrelerinde sellüloz çeperin birçok yerlerinden delinmişolduğu bilinmektedir; bu deliklere travekül adı verilir. Bu traveküllerprimer ve sekonder çeperleri tamamen kesmektedir. Bilindiği gibi sellülozçeper teşekkül ederken bu zarlar vakuollerden türemişlerdir(PORTER ve MACHADO, 1960), bu vakuollere fragmozom adı dagene ayni araştırıcılar tarafından verilmiştir. Bunlar fragmoplastlarseviyesinde mitoz bölünme sırasında görülmektedir. SIEVERS(1963) bunların doğrudan diktiyozomlardan türediğini söylemiştir.Bu fragmozom grupları birleşirken aralarında boşluklar bırakmaktadırlar;bunlar gelecekte plasmodesmalara karşılıktır.Bazı araştırıcılar ışık mikroskobu ile yaptıkları gözlemlerde travekülleriçindeki bu sitoplazmik uzantılara plasmodesma adını vermişlerdirve bunlar ektoplazma zarının hücreden hücreye olan uzantılarıolarak kabul edilmiştir. Ancak SIEVERS (1963) yaptığı çalışmalardaher plasmodesma seviyesinde endoplazmik retikulumun birparçasının bulunduğu gözlenmiştir. Böylece anlaşılmaktadır ki birplasmodesma, gerçekten bir hücreden diğer bir hücreye, endoplazmikretikulumun sayesinde ve traveküller aracılığı ile ilişkiyi sağlamaktadırlar.Ayrıca büyük bir olasıllıkla, eğer bir hücrenin ektoplazmik zarıbir hücreden komşu bir hücreye uzanıyorsa endoplazmik retikulumunda birinden diğerine devam ettiği görülür (Şekil 57). Yani bu lişkilerendoplazmik retikulum tarafından yapılmaktadır veya başka birdeyişle, birçok sitoloğun bir kaç yıl evveline dek söylediği gibi doğrudandoğruya sitoplazma tarafından değil bu retikulum zarlarının sınırladığıaçık alanlar yani endoplazmik retikulumu meydana getirenzarlardan meydana gelen keseciklerin tüpler halinde daralarak hücreçeperinin kanalcıkları tarafından olmaktadır.134

Şekil 57. Bir bitki hücresinde plasmodesma'nın ince yapısı: M. Selüloz çeper — T. 1 ravekül— P. Plasmodesma I. Hyaloplasma — 2. Retikulum — 3. Plazma zarı. (P.E. Pılet'-ten)135

2. BÖLÜMHİSTOLOJİ (DOKU BİLİMİ)Dokunun TanımıKökenleri aynı olan, aynı ödevi gören aynı yapıda ve aynı özelliklerigösteren hücrelerin oluşturduğu topluluğa doku adı verilir. Ancakbu arada belirtelim ki bazı dokular örneğin iletim dokusu (ksilemve floem) heterojen hücrelerin topluluğundan meydana gelir. Dokularınözelliklerini araştıran morfoloji biliminin koluna da HİSTOLOJİ(doku bilimi) denir.Dokular, meristem hücrelerinin görevlerine göre hücrelerininfarkhlaşması sonucu meydana gelir. Dokuları meydana getiren hücrelerarasında orta lâmel, hücre arası boşluk, geçitler ve plazmodesmalarbulunabilir.Çeşitli dokular değişik şekillerde sınıflandırılabilir:A) Bazı dokular bölünme yeteneğinde olan aktif hücrelerdir; buhücreler gelişerek değişik dokuları meydana getirirler. Bunlar meristemlerdirve ikiye ayrılır:1- Primer meristemler2- Sekonder meristemlerB) Değişik dokular bir araya gelerek bitkinin beslenmesini gerçekleştirirler:Örneğin1- Depo parankiması2- Assimilasyon parankiması3- İletim dokuları (ksilem ve floem)C) Bazı dokular mekanik bir görevi yaparlar:1- Örtü dokuları (çeşitli organları örten koruyucu doku)2- Destek doku (bitkiye diklik ve gerekli sağlamlığı veren doku)136 »

D) Bazen pratik önemi çok fazla olan (uçucu sıvılar, reçine, lateks)fizyolojik görevli hücreler bazı metabolizma ürünleri geliştirirler;bunlar salgı dokuları'dır.Bu şekil sınıflamaya rağmen biz burada bugünedek alışılagelmişolan sınıflamayı benimseyerek ileri yapılı bitkilerde dokuları iki grupaltında açıklamayı uygun görüyoruz.A) MERİSTEM DOKU (bölünür doku)B) SÜREKLİ DOKU (gelişmiş doku)A) MERİSTEM (BÖLÜNÜR) DOKULARMeristem dokunun kökeni embriyodur. Yüksek bitkilerde yumurtahücresi ile erkek gametin birleşmesinden meydana gelen zigotbölünerek embriyoyu verir. Embriyo esas bitkiyi meydana getirebilmekiçin devamlı bölünerek hücre sayısını artırabilme yeteneğindedir.Dolayısiyle her canlının hayatında ilk bölünür doku embriyo etrafındatoplanmıştır.Meristematik doku, ince çeperli, plazması bol, genel olarak izodiyametrik,hücre arası boşlukları olmayan ve farklılaşmış küçük hücrelerdir.En önemli özellikleri sık sık bölünerek yeni hücreler meydanagetirmeleridir.Meristematik doku bitkide bulunduğu yere veya kökenlerine görebölümlere ayrılır:a. Meristemler Kökenlerine Göre İkiye Ayrılır1. Primer meristem (öncül bölünür doku)2. Sekonder meristem (soncul bölünür doku)1. PRİMER MERİSTEM (öncül bölünür doku)Primer meristemler embriyo safhasından itibaren bölünme yeteneğinikaybetmeyen ve doğrudan doğruya embriyo hücrelerinden gelişenhücrelerdir. Bitkide bulunduğu yere göre apikal, interkalar ve lateralolmak üzere 3 tip ayrılır:A) APİKAL MERİSTEMApikal meristem bitkide kök, gövde ve dallarının ucunda başkabir deyişle bitkinin büyüme noktalarında bulunur. Gövdede bölünmeninolduğu kısım vejetasyon konisi adını alır ve gövdenin büyümenoktasını meydana getirir. Vejetasyon konisinde bölünme ile ilgilikısımlar dıştan içe doğru şöyledir (Şekil 59):137\

1. TUNİKA: Vejetasyon konisinin en dış kısmını 1-5 hücretabakası halinde bir kılıf gibi sarar, çevreler. Bu tabakayı saran hücreleryüzeye dik olarak bölünürler ve yüzeysel büyümeyi sağlarlar.Per. p|. per.Şekil 59. Uçtaki hücrelerin çabuk bölünmesi sonucu oluşan Apikal meristem'ler; d, dermatogen;per, periblem; Pl. pleurom (Deysson'dan).Tunika'nın dış tabakası dermatogen veya protoderma adını alır vegelişerek epidermayı meydana getirir. Periblem denilen iç tunika tabakasınıngelişmesi ile de korteks ve destek doku meydana gelir.2. KORPUS (Plerom): Bu doku birçok tabakadan ibarettir.Korpus tabakası hücreleri yüzeye hem paralel hemde dik olarak bölünürler.Bu tabakanın gelişmesiyle öz veya öze yakın iletim demetlerimeydana gelir.Büyümeye devam eden genç köklerin uç kısımlarında da meristematikdokudan ibaret bir vejetasyon konisi (büyüme konisi) bulunur.Yalnız bu genç kökler toprakla devamlı ilişkili olduklarından budoku kısmının özel şekilde korunması gerekmektedir. Bu nedenle vejetasyonkonisinin en dış kısmı kaliptra denilen yüksük şeklinde birkılıfla korunur.Esas bölünür doku kök ucunun içlerinde bulunur. Bu bölgenindışa doğru olan kısmına kaliptrogen adı verilir. Kaliptrogen yıpranmaktaolan kaliptra hücreleri yerine devamlı şekilde yenilerini meydanagetiren bölünür bir dokudur. Kaliptrogen altında esas meristemhücreleri bulunur. Bunlar dıştan içe doğru gövdedeki gibi sırasiyleprotoderma (dermatogen) daha altta periblem ve en içte (pleurom)korpus'dur. Bu dokuların faaliyetiyle kök dokuları meydana gelir.B) İNTERKALAR MERİSTEMBitkilerin büyümesi sırasında apeks'ten ayrılan apikal meristestenminkısımlarından meydana gelir. Monokotil bitkilerin yaprak kaide-138;

terinde (taban kısmında) ve internodlarm temelinde olduğu gibi sürekli(daimi) dokular arasında kalan meristemlerdir; görevleri organlarınuzunluğuna büyümesini sağlamaktadır.C) LATERAL MERİSTEMLERPeriklinal (çevreye paralel) bölünmelerle organların çapının artmasınyani enine büyümeyi sağlayan meristematik dokudur. Demetkambiyumu bu tip meristemlerdir.2. SEKONDER MERİSTEMEmbriyoner karakterlerini koruyan hücreler olup yıllık doğurucuhücre tabakasından meydana gelirler. Bu meristemin hücreleri,yassılaşmış, yan yana dizilmiş iç ve dış yüzlerinde daima aynı yöndebölünen hücrelerdir. Sekonder meristemler örneğin kambiyum ve fellogengibi morfolojik olarak ayrılamayan homojen dokulardır. Sekondermeristemler uzun süre dinlenme halinde bulunan hücrelerin,hormonların etkisiyle tekrar bölünme yeteneği kazanması sonucu meydanagelen bölünür dokulardır. Kapalı tohumlulardan iki çim yapraklılarlaaçık tohumlu bitkilerde kök ve gövdenin enine büyümesinisağlayan kambiyum ve ağaç gövdelerini örten mantar dokusunu meydanagetiren mantar kambiyumu (Fellogen) bu tip hücrelere iyi birörnek teşkil eder. Dolayısiyle sekonder meristem açık tohumlularda(Gymnospermlerde) ve kapalı tohumlulardan (Angiospermlerden),iki çim yapraklılarda (Dikotiledon'larda) bulunur. Borulu kriptogamlarda(çiçeksiz bitkiler) ve tek çim yapraklılarda (Monokotiledonlarda)bulunmaz.B) BÖLÜNMEZ DOKU (= daimi veya değişmez doku)Daimi dokularda normal olarak hücre bölünmesi görülmez. Budoku hücreleri ekseriya meristem hücrelerinden daha büyüktür ves'toplazmaları az olup, hücrelerin büyük bir kısmını vakuol meydanagetirir. Daimi doku hücrelerinden bir kısmı ölü olup, içleri su veyahava ile doludur. Çeperleri meristem hücrelerine oranla kalınlaşmıştır.Hücreler arasında intersellüler (hücre arası) boşluklar teşekkül etmiştir.Daimi dokular 5 tipe ayrılır:1- Parankima dokusu (Temel doku-özek doku)2- Koruyucu doku (epidermis), mantar doku3- Destek doku139

4- İletim doku5- Salgı dokuŞimdi bu dokuları sırasiyle görelim:1. PARANKİMA DOKUSU (= Temel Doku) (Şekil 60)Şekil 60. Parankima dokusu. A, Canna yaprağında büyük hücrearası boşluklu aerankima,B. Zantedeschia yaprak sapının enine kesitinde aerankima, C, Secale'de besi doku parankiması.D, Diospyros'ta parankima hücreleri (Esau'dan).Parankima dokusu, morfolojik olarak az değişmiş bir dokudurve bitki metabolizmasında esaslı bir görev yapar. Çeşitli görevlerleyükümlü meristem hücrelerinden oluşur. Bitkide daha çok basit birdolgu dokusu gibi düşünülebilir. Bu doku hücreleri sonradan değişerekçeşitli özel hücre tiplerine dönüşür. Parankima kökenlerine göreprimer ve sekonder doku tiplerine ait olabilir. Parankima hücrelerininçeperleri Pekto-Sellülozik tabiatta, genellikle ince bazen Hgninleşmiş veyakalınlaşmış olabilir. Sitoplozmaları bol olan canlı hücrelerdir. Hücreçeperlerinde basit geçitler bulunur. İzodiyametrik, uzun, yuvarlak vebir çok farklı şekillerde olan parankima hücrelerinin sitoplzınaları i-140

çinde çeşitli organeller, ergastik maddeler, kloroplast, kromoplastveya levkoplastlar bulunur. Besin maddelerinin toplanması, iletilmesi,solunum gibi önemli canlı olaylar parankima hücrelerinde olur. Parankimadokusunu görevlerine göre dört kısımda incelemek mümkündür.a- Assimilasyon ParankimasıBu tip parankimaya bitkilerin ışık gören kısımlarında örneğin gövdelerindış kısımlarında ve özellikle yapraklarda (yaprak ayası ve yapraksapı) rastlanır. Bu parankima hücreleri içinde fazla r.. ktarda kloroplastvardır (palizat parankiması). Havalandırmayı sağlamak için hücrearası boşlukları vardır. Assimilasyon parankimasının önemli görevifotosentez yapmaktır. Toprak üstünde kalan bütün kısımlar aynı derecedeassimilasyon yapamazlar, dolayısıyle bu iş yapraklar vasıtasıyleolur. Yaprakların kaybolduğu durumlarda assimilasyon işinigövde de dallarda korteks dokusu üzerine alır.b- Depo ParankimasıDepo vazifesi gören hücreler, tipik olarak klorofili az veya hiçbulunmayan ve zarları ince olan büyük parankima hücreleridir. Rizom,yumru, soğan, tohum, gövde ve kökün öz kısımlarında organikmadde (şeker, nişasta, protein ve yağ gibi) bakımından zengin depoparankiması içermektedirler. Depo parankiması yalnız besin maddesideğil, su depo eden organlarda da meydana gelir. Gövde ve yapraklarınıniçinde su biriktiren parankima hücreleri bulunan bitkilere sukkulentadı verilir. Kaktüs'ler, etli yapraklarında su depo eden Mesembrianthemum(makas otu), sukkulent bitkilere örnek olarak gösterilebilir.c- İletim Parankimasıİletim parankiması hücreleri kloıoplastsız, ince çeperli olup,bitkilerde iletim yapan dokuların etrafında yer alır. Su vs besin maddesiiletiminde görev yaparlar.d- Havalandırma Parankiması (Aerenkima)Geniş hücre arası boşluklarına sahip parankima hücrelerine Aerenkimadenir. Yaprakların alt yüzeyinde hücre arası boşlukları bolve geniş olan sünger parankiması adı verilen hücreler vardır. Bu boşluklardabitkinin O2 ve CO2 alışverişi sağlanır. Nilüfer (Nymphaea),141

Elodea gibi su bitkilerinin yaprak sapında bulunan boşluklar bunaiyi bir örnek teşkil eder.2- KORUYUCU DOKU (Deri Sistemi veya Örtü Doku)İleri yapılı kara bitkileri kendilerini veya bazı dokularını, fazlasu kaybına, yaralanmalara ve çeşitli çevre koşullarına karşı koyabilmekiçin, bulundukları yerin durumuna göre zarları çeşitli şekillerdekalınlaşmış, kütinleşmiş hatta bazen mantrlaşmış bir deri ile örtülmüşlerdir.Koruyucu doku, bu dokuyu meydana getiren hücre çeperlerininmantarlaşma durumuna göre ikiye ayrılır.A) Epiderma (Epidermis-deri doku) — Gövde ve yapraklardabulunan hücre çeperleri mantarlaşmamış koruyucu doku.BJ Mantar doku: Gövde ve kökün sekonder yapısında bulunanhücre çeperleri mantarlaşmış koruyucu doku.a. EpidermaEpiderma, kök ve gövdede Apikal peristemin en dış tabakasıolan dermatogen hücrelerinden meydana gelir ve genellikle tek sıracanlı hücrelerden yapılmış bir dokudur, ender olarak çok tabakalı olur(Şekil 61, 62, 63). Epiderma hücreleri arasında, hücre arası boşluklarbulunmaz, fakat büyük vakuolleri vardır. Sitoplazma hücrenin çevresindeince bir tabaka halinde bulunur. Şekilleri çok değişiktir. Genellikletek çim yapraklılarda (Monokotiledonlarda) enine kesitte dikdörtgen,açık tohumlularda (Gymnospermlerde) ve iki çim yapraklılarda(Dikotiledonlarda) poligonal veya düzgün olmayan şekilde görülürler.Tohumlu Bitkiler (Phanerogam) çok küçük nişasta taneleriiçerirler fakat genellikle kloroplast taşımazlar. Fakat Pteridophyte'lerde (Eğreltiler) epiderma hücreleri klorofillidir. Üst çeperleri diğeı çeperlerdendaha kalındır. Epiderma altında kalan dokuların dış ortamlabağlantısı epiderma hücreleri arasında bulunan stoma'larla olur.Epiderma'nın üst yüzeyi (dış çeperi) bitkinin yaşadığı ortama göreörneğin kuraklık faktörüne göre kalınlaşabilir. Kalınlaşma dışa doğrusellüloz miseller arasına kütin birikimiyle olur ve kutikula tabakasımeydana gelmiş olur. Kutikula epidermayı, suyu çok güç geçiren birhale getirir. Epiderma hücrelerinin iç ve yan çeperleri ekseriya ince veyasellülozdur. Bazı bitkilerde örneğin lahana ve marul yapraklarında,erik, üzüm gibi meyvaların üzerinde kutikula içinde bir mum tabakası142

ı 1 ,'I t „./ıl.'.ıxrkutikulaçekirdekŞekil 61. Yukarıdan aşağı doğru: Helleborus'da(Çöpleme) epiderma hücreleri: a. b,kutikula; c, selüloz tabaka, Nerium (zakkum)yaprağında epiderma: b, iki bölgeyeayrılmış kalın kutikula tabakası; Gasteriddaepiderma: b. kutikula tabakası; c. selüloztabaka; keten tohumunda epiderma: a. kutikula;b. kutikula tabakası; d. alt çeperaltında bulunan salgı madde tabakası, (Belzung ve Prantl'dan).Şekil 62. Tradescantianm (Telgraf çiçeği)stamen tüyünde kutikula tabakası.143

OlMKutikura11 epidermi»hücreleriFeüogenFef lodebaşlamışiperiderrnaKuti külah ezilmişnucrsleriKor k(fellem)FellogenFellodermaŞekil 70. Mantar teşekkülü. A, B, Pyrus'ta; C, 0, Prunus'ta (Esau'dan).

FELLEM (mantar doku): Mantar doğuran fellogen tabakanınüzerinde fellogen hücrelerine benzer şekilde,kloraplastı olmayan yassılasmışprizma şeklinde üst üste radyal sıralar halinde dizilmiş hücrelerdenmeydana gelmiştir. Çeperleri manterlaştığı için geçirgen olmayanbir tabaka teşkil ederler. Hücrearası boşluğu olmayan ve ergin haldeölü hücrelerden yapılmıştır.FELLODERMA: Bir veya birkaç sıra canlı hücreden ibaret birtabaka halindedir. Felloderma hücreleri genellikle korteks hücrelerinebenzer ve bunlardan ancak üst üste düzenli sıralar meydana getirmesiyleayırdedilirler. Çeperleri sellülozdan yapılmıştır, dolayısiyle mantarlaşmamıştır,kloroplastları vardır, fotosentez yapabilirler ve bazennişasta depo edebilirler. Sklereid ve bazı özel hücreler bunlara örnekolarak gösterilebilir.2. LENTİSEL (Kovucuk): Lentiseller gövde üzerinde ince yarıklarveya kabartılar halindedirler. Fellogen, stomaların altına rastlayanyerlerde mantar doku meydana getiremez, bunun yerine aralarındahücrearası boşluklar bulunan prankimatik bir doku meydanagetirir. Lentisel adını alan bu kısımlar gaz alışverişini sağlarlarve stomanın görevini yaparlar (şekil 71.)DESTEK DOKU (Mekanik Sistem)Dstek doku bitkiye diklik, sertlik ve sağlamlık kazandıran birdokudur. Genç dokularda dikliği ve sertliği veren genellikle turgordur.Çeperleri ligninleşmiş iletim elemanları ayrıca destek görevi yaparlar.Trakeidler hem iletim, hem de destek görevi yaparlar (Şekil 72).Bitkilerin uzamakta olan bölgelerindeki destek doku canlı hücrelerdenyapılmıştır. Uzaması sona ermiş bölgelerde ise hücreler ö-lüdür.Destek doku iki kısımdan ibarettir.1. Kollankima (Pek doku)2. Sklerankima (Sert doku)Kollankima: Kollankima hücreleri canlıdır; çeperleri sellülozve pektin birikimi sonucu kalınlaşmıştır. Bulunduğu yerler uzamaktaolan organlarda özellikle genç gövdelerde ve yaprak saplarında,yaprak orta damarlarında, kök korteksi, bir yıllık bitkilerin toprak üstügövdeleri ve çiçek saplarıdır. Parankima hücrelerinden tek farkıçeperlerinin fazla kalın olmasıdır. Çeperdeki kalınlaşma çoğunluklaheterojendir. Çeperlerinde homojen kalınlaşma gösteren kollankima153

Şekil 71. Lentiseller. A; Sambucus (mürver) tipi, B; Coriaria (Sumak) tipi. (Devaux'dan).hücreleri azdır. Heterojen çeper kalınlaşması gösteren kollankima hücrelerikalınla şan bölgelerin yerine göre ikiye ayrılır.a) Köşe kollankimasıb) Levha kollankimasıa) Köşe kollankiması: Kalınlaşma hücre çeperlerinin köşelerindeolur. Kalınlaşmalar ince tabakalar halindedir. Enine kesitte yuvarlakveya yuvaılağa yakın, yahutta köşeli görünürler. Köşe kısımlarıda üçgen veya daireye yakın şekiller gösterir. Şekilleri ve kloroplasttaşımaları ile parankima hücrelerine benzerlerse de zarlarının kalınlaşmışolmalarıyla parankimadan kolayca ayırdedilirler (Şekil 72).b) Levha kollankiması: Kalınlaşma çeperin yalnız bir veya ikiyüzünde olur. Bu kalınlaşma tegetsel (çevreye paralel) çeperlerde olur.Yan (radyal) çeperler ince kalır. Canlı hücrelerdir ve kloroplastlarıvardır. Epidermis altında demet demet bulunurlar.154

moıŞekil 72. Enine kesitte çeşitli kolienkima hücreleri. A, Sambucus (mürver özü) gövdesinde;B, Cucurbita (Kabak) gövdesinde; C, Lactuta (Marul) gövdesinde kolienkima hücreleri(Esau'dan).

2. Sklerankima: Çeperleri kalınlaşmış ve genellikle yapısınalignin birikimi sonucu odunlaşmış hücrelerden meydana gelen bir dokudur.Odunlaşmanın ileri safhalarında hücreler ölü hale geçer.Sklerankima dokusu şekillerine göre ikiye ayrılır:1. SUerankima lifleri2. Taş hücreleri1. Sklerankima lifleri: Sklerankima lifleri sivri uçlu, dar ve uzunolan ölü hücrelerdir. Kalın olan çeperleri çoğunlukla tamamen veyakısmen odunlaşmış olmakla beraber sellüloz olarak ta kalabilir. Hücreçeperleri içe doğru kalınlaştığından lümen çok daralmış, hatta noktahaline gelmiş olabilir. Lifler arasındaki ilişki basit geçitlerle sağlanır(Şekil 73).Şekil 73. Sklerankima, A-C, sklerankima lifleri; D-G, taş hücreleri. Phormium tenax yaprağındasklerankima demetlerinin enine (A) ve boyuna (A') kesiti; Begonia ricinidolia yapraksapında sklerankima lifinin enine (B) ve boyuna (B) kesitleri; C, Tilia (Ihlamurağacı)gövdesi korteksinde sklerankima lifi demetinin enine kesiti; D, Hoya (Mumçiçeği) gövdesininözünde poligonal taş hücreleri; E, Thea (Çay) yaprağına taş hücreleri; F. Cocos(Hindistancevizi) endokarpında uzun taş hücreleri; G, Allium sativum (sarmısak) soğanıpullarında taş hücreleri.Enine kesitte poligonal veya yuvarlak şekilde gözükürler. Kalınlaşmışzarlarından ötürü bitkiye diklik verdikleri gibi sivri uçları ilebirbiri arasına girerek adeta kenetlenmiş durumda olduklarından kopmayakarşı da çok büyük direnç gösterirler. Çeperleri kısmen veyatamamen odunlaşmıştır. Liflerinin uzunluğuna genellikle 1-2 mm.,bazen örneğin ketende (Linum) olduğu gibi 40-60 mm. hatta Rami(Boehmeria) da 250 mm. kadar olabilir. Sklerankima liflerinin bitkininorganlarındaki durumuna ve morfolojilerine göre çok değişik tip-156

leri bilinmektedir. Bu bakımdan periskl ve korteks lifleri, floem liflerişeklinde ayırmak mümkündür.Korteks lifleri felloderma veya primer korteks parankiması içindebulunur. Perisikl lifleri, korteks parankiması (endodermanın son tabakası)sınırı ile primer floem sınırında bulunurlar. Sklerankima liflerya tek tek veya az çok hacimli olarak gruplar halinde yığınlar meydanagetirirler (Şekil 74).Şekil 74. Sekonder odun'da çeşitli tipte odun lifleri; 1, Uzun odunsu parankima; 2, Sitoplazmalıve çekirdekli canlı yalancı lif; 3, Bölmeli odun lifi; 4, Dikotiledon'larda (ikiçim yapraklı bitkiler) en çok görünen odun lifi; 5, Açık tohumlularda trakeid ifi. Çeşitliodun lifleri; 6, Kenevir gövdesinde lifler; a, enine kesit; b, boyuna kesit; 7, Linum (Keten)gövdesinde odun lifi; a, enine kesit, b, uzunluğuna kesit; 8, Tarçın'da lifler; 9. Kmakına'-da lümenli lifler.2. Taş hücreleri: Genellikle izodiyametrik olan kısa sklerankimahücreleridir. Çeperleri çok kalınlaşmış ve genellikle odunlaşmış oluptek veya çatalanmış kanallar halinde basit geçitler görülür. Çeper kalınlaşmasıher yerde ayni derecede olmayabilir. Taş hücrelerine kabuk-157

ta (meşe), bazı yapraklarda (çay yaprakları), armutta, ayvada ve meyvaçekirdeklerinin ve hatta tohumların integümentlerinde rastlanır. Ölühücrelerdir ve çeperleri geçirgen değildir. Taş hücreleri yuvarlak, poliedrik,dikdörtgen, oval veya dallanmış şekilde olabilirler (Şekil 73 D).4- ÎLETİM DOKUSUTopraktan alınan su ve suda erimiş anorganik maddelerin topraküstü organlarına iletimi ile fotosentez sonucu meydana gelen organikmaddelerin organlara taşınması, iletim dokusu ile sağlanır. Alglerde vemantarlarda gerçek iletim dokusu yoktur. Yalnız taslak halinde bazıalg ve yosunlarda bulunabilir. Fakat yalnız Pteridophyta'larda (Lycopodium,Pteridium) ilk kez gerçek iletim dokusu görülür.Bu nedenle iletim dokusu ikiye ayı ılır:1. Ksilem veya odun,2. Floem.1. Ksilem: Kökeni primer veya sekonder meristem olabilir.Topraktan alman suyu ve bu su içinde erimiş olan anorganik maddeleriyüksekte bulunan organlara, yapraklara iletir. Ksilem elemanları4 ayrı hücre çeşidinden meydana gelir.a) Trake,b) Trakeid,c) Ksilem parankiması,d) Ksilem sklerankiması.a) Trake: Uzunluğuna çeperlerinde lignin bulunan ve enine çeperlerikaybolmuş ölü hücrelerin üst üste gelmesinden oluşan silindirveya tübler şeklindedirler. Topraktan alınan suyu yukarı organlarahareketini sağlar.b) Trakeid: Trakeler gibi su iletimini sağlarlar. Çapları genellikledaha dar olup, enine çeperleri bulunur. Hücre uçları sivri prizmaveya silindir şeklinde bağımsız ölü hücrelerdir. Yan çeperleri trakelerdekigibi odunlaşmıştır. Geçitleri trakelere oranla büyük ve kenarlıdır.Trakeidlerin bir kısmı destek dokusunun işini de görür. Gymnosperme'lerde(açık tohumlular) yalnız trakeidler mevcuttur.Trake ve trakeidlerde odunlaşma (lignin birikimi) çeperin her tarafındaeşit olmayıp halka, helezon ve ağ şeklinde olabilir. Kalınlaşmanınşekline uhgun olarak halkalı, spiral ve ağsı borular meydanagelir (Şekil 75).158

Bazı borularda ise yan çeperlerdeki odunlaşma çok ileri gitmiş veçeperin her tarafını sarmıştır. Borularda, yan borular veya yan hücrelerleolan ilişki çok sayıda geç'tlerle sağlanır. Geçitleri yuvarlak görünenborular noktalı, geçitleri uzun ve sıralar oluşturanlar merdivenliborular adını alır (Şekil 75).c) Ksilem parankiması: Canlı hücrelerden meydana gelmiştir.Çeperleri sellüloz ve lignindir. Görevleri, iletim dokusu içinde besinmaddesi depo etmek ve kısa mesafelere iletim yapmaktır. Uzuncaprizmatik hücrelerdir.159

d) Ksilem sklerankiması: Çeperleri tamamen odunlaşmış uzunhücrelerdir. İletim dokusunda destek işini görürler.2. Floem: Kalburlu boruların bulunuşu ile karakterize edilir.Yapraklarda fotosentez sonucu meydana gelen organik maddeleri bitkinindiğer kısımlarına iletir.Başlıca şu elemanlardan meydana gelir:1. Kalburlu borular,2. Arkadaş hücreleri,3. Floem parankiması,4. Floem sklerankiması.1. Kalburlu borular: Çapları çok az (milimetrenin yüzde biri kadar),çeperleri genellikle sellülozdan yapılmış, enine çeperleri ince deliklerlekalbur şeklini almış ve hatta yan çeperlerindeki kalburlu levhalarmeydana gelmiş olan uzun, canlı hücrelerdir (Şekil 76).2. Arkadaş hücreleri: Her bir kalburlu borunun yanında aynıana hücreden ayrılmış olan, enine kesitte borunun yanında yuvarlakveya köşeli olarak görünen ve kalburlu boruya oranla daha dar, plazmasıdaha zengin ve nukleusu daha büyük olan hürelere arkadaş hücreleridenir (Şekil 76).Kalbur delikleriSonbaharda, kalburlu boruların delikleri üzerine Kalloz maddesibirikir ve faaliyetleri sona erer. Ertesi yıl, genellikle bu borular faali-160

yete geçmiyerek civardaki dokular tarafından ezilirler ve yerlerineyenileri meydana gelir. Yeniden faaliyete geçmeleri ise kalloz maddesininerimesiyle olur.3. Floem parankiması: Uzun ince sellüloz çeperli canlı hücrelerdir. Besin maddesi depo ederler. Nişastaca zengindirler.4. Floem sklerankiması: Tipik sklerankima lifleri olup, floem'edestek işini görürler. Çeperleri odunlaşmış uzun hücrelerdir.İLETİM DEMETLERİ VE ÇEŞİTLERİYüksek bitkilerde floem ve ksilem genellikle beraber bulunur veiletim demetlerini meydana getirirler. Bu demetlerdeki ksilem ve floembirbirine göre gövde ve kökte muhtelif şekiller de dizilerek çeşitli demettiplerini meydana getirir (Şekil 77). Şöyle ki:Şekil 77. Çeştli iletim demetleri, a, kollateral kapalı demet; b, kollateral açık demet;c, bikollateral açık demet; d, Ieptosantrik demet; e, hadrosantrik demet; f, radyal demet,k, kambiyum; p, parankim. Ksilem siyah, floem noktalı gösterilmiştir. (Yakar-tan'dan).1. Kollateral demet2. Bikolateral3. Konsentrik "4. Radyal1. Kollateral demet: Floem dışa (çevreye), ksilem içe (merkeze)doğru olmak üzere, bir floem ve bir ksilemden meydana gelen demet161

şeklidir. Bu demet tipi kapalı ve açık olmak üzere ikiye ayrılır. Monokotiledon'lardakapalı kollateral demet (ksilem ve floem arasındakambiyum yoktur), dikotiledon'larda ise açık kollateral (ksilem vefloem arasında kambiyum mevcuttur) demetleri rastlanır (Şekil 77)2. Bikollateral demet: Bu tip demet şeklinde iki floem arasındabir ksilem yer alar, örneğin kabakgiller (Cucurbitaceae). Dıştaki floemile ksilem arasında kambiyum bulunduğundan bu demet açık demettir.3. Konsantrik demet: Floem veya ksilemden biri merkezde olup,diğeri tarafından çevrilmiştir. İki tipe ayrılır:a) Hadrosentrik demet: Ksilem merkezdedir, etrafında floembulunur (Pteridophyta-Eğreltiler).b) Leptosentrik demet: Floem merkezdedir, etrafı ksilem ile çevrilir(bazı monokotiller'de).4. Radyal demet: Floem ve ksilem bir daire üzerinde almaşlı olarak(bir vıldızın kolları veya bir araba tekerleğinin parmakları gibiışınsal) yanyana dizilmişlerdir. Aralarında parankima doku mevcuttur.Bu tip demetlere kökde de rastlanır. Gövdelerde ise çok az rastlanır.Çiçekli bitkilerin köklerinde iletim doku demetleri hep radyal tiptedir.SALGI DOKUSUReçine ve Ucucu Sıvılar Salgılayan OrganlarUçucu sıvılar çok değişik tabiatta karışık maddelerdir, örneğin;karbürler, fenoller, eterler, aldehitler ve ketonlar gibi. Bunlar su içindeerimeyen veya çok az eriyen ; ancak alkol veya yağ eriticilerinde erirler.Uçucu sıvılar fiziksel özellikleriyle yağlara yakın maddelerdir fakatonlardan uçucu oluşlarıyle ayrılırlar.Uçucu sıvılar sitoplazma içinde meydana gelirler sonra vokuolözsuyundan farklı olan bu maddeler torbacıklar vasıtasıyle hücre dışınaatılırlar.Reçineler, uçucu sıvılar gibi karışık bileşiklerdir. Suda erimezler,alkolde veya yağ eriticilerinde erirler. Reçineler uçucu değildirler. Bunlarbitkide ekseriya uçucu sıvılar veya zamklarla karışık olarak bulunurlar.Reçinelerde sitoplazmada meydana gelirler.162Reçine ve uçucu sıvılar değişik tipte organlarda toplanırlar.

1. Epidermik Salgı HücreleriBunlar genellikle petal yaprakların bir kısım epiderma hücrelerindekiçiçek esanslarıdır. Duruma göre üst epiderm gül (Rosa), zambak(Lilium), leylak (Syringa), yasemin (Jastninum), menekşe (Viola)veya alt epiderma hücreleri sümbül (Hyacirithus), inci çiçeği (Convallaria)olabilir.Bu gibi hücreler, ayrıca gövdelerde, yapraklarda ve kabuktaki tomurcuklarbulunabilir. Ballıbagillerden (Labiatae), lavanta çiçeği(Lavandula) ve pelargoniutriun gövde ve yapraklarmdaki esans doluepiderma hücreleri bu tiptendir. Birçok karanfilgiller (Caryophyllaceae)gövdesi (Lychnis viscaria, Silene nutans, Silene conica, çeşitlicerasliurri 1 lar) yapışkan reçine-yağ karışımı maddeler salar.Bu salgı hücreleri, epiderma hücrelerinden daha küçük ve incezarlı oluşlarıyle ayrılırlar, kütin içermezler. Bir kısmı papiller şeklindeepidermik salgı hücreleridir.: -V2. Salgı Tüyleri "Bunlar örtü tüylerinde olduğu gibi epiderma çıkıntılarıdır, fakatuçtaki hücreleri yağ-reçine karışımı uçucu sıvılar salgılarlar. Baş'ıntek veya çok hücreli oluşuna göre birçok tipleri vardır. Buna göre bir,iki, üç ve dört başlı hücreler olarak adlandırılırlar (Scrophulariaceae,Labiatae) (Şekil 78).Tüm salgı tüylerinde uçucu sıvılar sitoplazma içinde meydanagelir. Sonra sellüloz zarı geçerek kutikulada birikirler.Isırgan (Urtica) otundaki yakıcı tüylerde bundan evvelkilerlemukayese edilebilir. Bunlar formikasit ve histamin salgılarlar.3- Iç Salgı HücreleriUçucu maddeler salgılayan hücrelere dokuların içinde, örneğinkorteks parankimasında, floem ve ksilemde rastlanabilir. Özellikle belirlibir familyanın bazı bölgelerinde bulunurlar. Bunlar komşu hücrelerden,boylarının biraz büyük ve çeperlerinin biraz kaim oluşu ayrıcaiçeriği ile ayrılırlar. Bu gibi salgı hücreleri* içeren familyalar atasındaAroideae, Piperaceae, Monimiaceae, Myristicaceae, Lauraceae ve bazıCompositae'ler örnek olarak verilebilir. Valeriana (kedi otu) köklerindemantar tabakası altındaki hücreler bu tip salgı yapan hücrelere sahiptir.Ayrıca erkek eğreltilerin rizomları, hücrearası boşluklar ve iç tüylerlemukayese edilebilir olan emergensler uçucu sıvılar içermektedir.163

3. Şizolisigen CeplerBaşlangıçta şizogen ceplerle aynı yapıya sahiptirler. Fakat şizogencep meydana geldikten sonra çevredeki hücreler teğetsel olarakbölünürler; böylece toplayıcı boşluk, üst üste gelmiş birçok hücretabakasıyle çevrilmiş durumdadır; en içteki hücreler salgıyı yaparlar.Bu cepler sedefotugiller (Rutaceae) familyası için karakteristiktir (Şekil82, 83).Şekil 82. Şizolisigen salgı cebi Ruta graveoleris (sedef otu) gövdesi.Şekil 83. Şizo-isigen bir cebin meydana gelişi.4. Salgı KanallarıGenel bir halde şizogen cepler gibi oluşurlar, fakat oluşma sürecindehücreler üst üste gelmiş durumdadır. Enine kesitte küçük saplıbir cep gibi görünürler. Kozalaklı bitkilerde (Koniferlerde), hücrelerlesınırlı üst üste gelmiş iki tabaka hajinde gözükür. Kanallar ekseriyadestek doku hücreleriyle (Maydanozgillerde) (Umbelliferae) kollankima,Terebinthaceae''de sklerankima) korunmuştur. Salgı kanallarıbirçok familyada bulunur. Örneğin Cydadaceae, Coniferae (porsuk(Taxus) hariç), Genataceae, bazı Aroide (Philodendron), Menengiçgiller(Terebinthaceae), Maydanozgiller (Umbelliferae), Araliaceaeve bazı toplu çiçekler (Composisitae) (Şekil 84).Sterculiaceae familyasında salgı kanalları bulunmasına rağmenuçucu sıvılar veya reçine salgılamaz, fakat musilaj içerir.166

SÜT BORULARI (LATİSİFER)Süt boruları tipik salgı hücrelerine çok benzerler. Çünkü bunlardasalgı (süt) yaparlar. Şekilleri çok değişiktir; bu nedenle üç tip süt borusuavırdedilir. Tüm hallerde hücreler protoplazmaları canlı hücrelerdir,fakat sitoplazma çepere doğru ince bir tabaka halindedir, merkezlerindegeniş bir vokuol bulunur, lateks burada bulunur.Şekil 84. Hedera helix'te (duvar sarmaşığı) salgı kanalı. A, Enine kesit, B, Boyuna kesit.1. İnce İplik Halinde Bağımsız HücrelerBunlar birbirinden bağımsız hücrelerdir; iplik şeklinde uzamışhücrelerdir (eklemsiz süt boruları). Bu tip süt boruları bazı gelincikgillerde(Papaveraceae), kahkahalar (Concolvulaceae) ve Sapotaceaefamilyalarında görülür (Şekil 85).Şekil 85. Süt boruları: 1, Akçaağaçta; 2, Gelincikgillerde (Chelidonium); 3, ağ şeklindesüt boruları.167

Şekil 87. Bir iki çim yapraklı bitki şeması. A, B genç ve gelişmiş embriyo, C iki çim yapraklıçim bitkisi, D genç bitki, E büyüme bölgesi (Troll ve Strasburger'den).kısmına kök denir. Buna rağmen köklerin toprak altı yapıları olmalarışart değildir. Mısırın destek kökleri ve sahlepgiİlerin (Orchidaceae) havakökleri normal olarak kısmen veya tamamen toprak üstünde kalan kökörnekleridir. Diğer taraftan yumru veya rizom gibi bilinen bazı gövdeyapıları normal olarak toprak altında gelişir. Bu istisnalar kökleringövdelerden toprakla ilgili durumlarından ötürü ayırdedilebilmelerininzor olduğunu ortaya koymaktadır. Böyle bir ayırım daha çok içve dış yapısal farklara dayanmaktadır. Gövdelerin aksine kökler normalolarak yaprak ve tomurcuk vermemekte, boğum ve boğumarasınabölünmemektedir. Ancak belli koşullar altında kökler yapraksal sürgünlerinçıkmasına yola açan advantif tomurcuklar geliştirirler. Kavak(Populus), Akasya (Rotinia pseudcacacia), elma !Prunus malus)gibi bitkilerin kökleri görünür veya toprağm yüzeyine yakın olduğundabu gibi sürgünler düzgün olmayan ve ekseriya dağınık olarak oluşur.Kök kılıfı denilen ve kökün uç kısmım saran koruyucu bir yapınınvarlığı bitkinin hiçbir kısmında olmayan belirgin bir kök özelliğidir.Genç kökün iç dokularının dizilişi aynı zamanda köklerin ayırımındaönemli bir özelliktir. Köklerde ayrca gerçek bir epiderma yoktur.Kök ÇeşitleriBoy ve gelişme düzenine göre kökler, primer kökler, sekonderveya yan kökler ve ek kökler (adventif) olarak sınıflandırılabilir. Kökler170

1. Epidermik Salgı HücreleriBunlar genellikle petal yaprakların bir kısım epiderma hücrelerindekiçiçek esanslarıdır. Duruma göre üst epiderm gül (Rosa), zambak(Lilium), leylak (Syringa), yasemin (Jasminum), menekşe (Viola)veya alt epiderma hücreleri sümbül (Hyacinthus), inci çiçeği (Convallaria)olabilir.Bu gibi hücreler, ayrıca gövdelerde, yapraklarda ve kabuktaki tomurcuklarbulunabilir. Ballıbagillerden (Labiatae), lavanta çiçeği(Lavandula) ve pelargonium'un gövde ve yapraklarmdaki esans doluepiderma hücreleri bu tiptendir. Birçok karanfilgiller (Caryophyllaceae)gövdesi (Lychnis viscaria, Silene nutans, Silene conica, çeşitlicerastium'lar) yapışkan reçine-yağ karışımı maddeler salar.Bu salgı hücreleri, epiderma hücrelerinden daha küçük ve incezarlı oluşlarıyle ayrılırlar, kütin içermezler. Bir kısmı papiller şeklindeepidermik salgı hücreleridir.2. Salgı TüyleriBunlar örtü tüylerinde olduğu gibi epiderma çıkmtUarıdır, fakatuçtaki hücreleri yağ-reçine karışımı uçucu sıvılar salgılarlar. Baş'ıntek veya çok hücreli oluşuna göre birçok tipleri vardır. Buna göre bir,iki, üç ve dört başlı hücreler olarak adlandırılırlar (Scrophulariaceae,Labiatae) (Şekil 78).Tüm salgı tüylerinde uçucu sıvılar sitoplazma içinde meydanagelir. Sonra sellüloz zarı geçerek kutikulada birikirler.Isırgan (Urtica) otundaki yakıcı tüylerde bundan evvelkilerlemukayese edilebilir. Bunlar formikasit ve histamin salgılarlar.3. Iç Salgı Hücreleri| , • . , , |Uçucu maddeler salgılayan hücrelere dokuların içinde, örneğinkorteks parankimasında, floem ve ksilemde rastlanabilir. Özellikle belirlibir familyanın bazı bölgelerinde bulunurlar. Bunlar komşu hücrelerden,boylarının biraz büyük ve çeperlerinin biraz kalın oluşu ayrıcaiçeriği ile ayrılırlar. Bu gibi salgı hücreleri içeren familyalar atasındaAroideae, Piperaceae, Monimiaceae, Myristicaceae, Lauraceae ve bazıCompositae'ler örnek olarak verilebilir. Valeriana (kedi otu) köklerindemantar tabakası altındaki hücreler bu tip salgı yapan hücrelere sahiptir.Ayrıca erkek eğreltilerin rizomları, hücrearası boşluklar ve iç tüylerlemukayese edilebilir olan emergensler uçucu sıvılar içermektedir.163

Şekil 78. Salgı tüyleri: 1, Cistus (Lâden); 2, Primula sinensis (Çuha çiçeği); 3, Pelargoniumzonale (Sardunya); 4, Hycocyamus (Banotu); 5, Pyrethrum'da. (nezle otu) kütle halindesalgı tüyleri; 6, Kenevir'de çok hücreli salgı tüyü; 7 a, h, c,; Şerbetçi otunda salgı beziningelişim evreleri; d, salgı bezinin enine kesiti; e, dış salgı bezi; 8, Kamala'da salgı bezi;9, Labiatae familyasında bir salgı tüyünün gelişimi; a, b, c, enine kesit; a', b', c', yataygörünüş; 10, Thymus (Kekik'te) salgı tüyü (Deysson'dan).SALGI CEPLERİ VE SALGI KANALLARI1. Lisigen CeplerGrup halinde bulunan hücreler arasındaki çeperlerin erimesiylemeydana gelirler. Bu meydana gelme işi iki farklı süreçte olabilir (Şekil79).2. Şizogen CeplerBunlar parankima hücrelerinin birbirine dik olarak iki bölünmeile dört hücre meydana getirmeleriyle oluşurlar; hücrelerle sınırlan-164

ABŞekil 79. Dictamnus albus yaprağı enine kesitinde Lisigen salgı cebi. A genç, henüz hücrelerin erimemiş durumu, B Hücreler eriyerek cebin meydana gelişi (Rauter'den).mış olan ortadaki boşluk cep adım alır (Şekil 80). Bu dört hücre radyalçeperlerinin bölünmesiyle büyürler; böylece boşluk çevresindeuçucu maddeler salgılayan hücrelerle çevrili bir cep haline dönüşmüşolur (Şekil 81).Şekil 80. Binbirdelikotu (Hypricum perforatum) yaprağı enine kesitinde Şizogen Salgıcebi (SH) Salgı hücreleri.Bu gibi ceplere Myrtaceae familyasında sıtma ağacı (Eucalyptus)Hypericaceae familyasından binbir delik otu (Hypericum) yapraklarındagörülen noktalar, Clusiaceae, kozalaklı bitkilerin (Coniferae)yaprakları ve bazı toplu çiçekler familyasında (Compositae) rastlanır.165

3- Şizolisigen CeplerBaşlangıçta şizogen ceplerle aynı yapıya sahiptirler. Fakat şizogencep meydana geldikten sonra çevredeki hücreler teğetsel olarakbölünürler; böylece toplayıcı boşluk, üst üste gelmiş birçok hücretabakasıyle çevrilmiş durumdadır; en içteki hücreler salgıyı yaparlar.Bu cepler sedefotugiller (Rutaceae) familyası, için karakteristiktir (Şekil82, 83).Şekil 82. Şizolisigen salgı cebi Ruta graveoletis (sedef otu) gövdesi.Şekil 83. Şizo.isigen bir cebin meydana gelişi.4. Salgı KanallarıGenel bir halde şizogen cepler gibi oluşurlar, fakat oluşma sürecindehücreler üst üste gelmiş durumdadır. Enine kesitte küçük saplıbir cep gibi görünürler. Kozalaklı bitkilerde (Koniferlerde), hücrelerlesınırlı üst üste gelmiş iki tabaka hajinde gözükür. Kanallar ekseriyadestek doku hücreleriyle (Maydanozgillerde) (Umbelliferae) kollankima,Terebinthaceae'te sklerankima) korunmuştur. Salgı kanallarıbirçok familyada bülunur. Örneğin Cydadaceae, Coniferae (porsuk(Taxus) hariç), Genataceae, bazı Aroide (Philodendron), Menengiçgiller(Terebinthaceae), Maydanozgiller (Umbelliferae), Araliaceaeve bazı toplu çiçekler (Composisitae) (Şekil 84).Sterculiaceae familyasında salgı kanalları bulunmasına rağmenuçucu sıvılar veya reçine salgılamaz, fakat musilaj içerir.166

SÜT BORULARI (LATİSİFER)Süt boruları tipik salgı hücrelerine çok benzerler. Çünkü bunlardasalgı (süt) yaparlar. Şekilleri çok değişiktir; bu nedenle üç tip süt borusuavırdedilir. Tüm hallerde hücreler protoplazmaları canlı hücrelerdir,fakat sitoplazma çepere doğru ince bir tabaka halindedir, merkezlerindegeniş bir vokuol bulunur, lateks burada bulunur.Şekil 84. Hedera helix'te (duvar sarmaşığı) salgı kanalı. A, Enine kesit, B, Boyuna kesit.1. İnce İplik Halinde Bağımsız HücrelerBunlar birbirinden bağımsız hücrelerdir; iplik şeklinde uzamışhücrelerdir (eklemsiz süt boruları). Bu tip süt boruları bazı gelincikgillerde(Papaveraceae), kahkahalar (Concolvulaceae) ve Sapotaceaefamilyalarında görülür (Şekil 85).l 2 3Şekil 85. Süt boruları: 1, Akçaağaçta; 2, Gelincikgillerde (Chelidonium); 3, ağ şeklindesüt boruları.167

2. Ağ Şeklinde HücrelerBir evvelkilerle aynı yapıdadırlar, onlardan farklı olarak uzunboruların dallanmış ve damarlanmış şekilde olmalarıdır. Bunlar e-nine çeperleri kaybolmuş veya delikli çeperlerle kesilmiş gerçek birağ durumundadırlar.Birçok gelincikgiller (Papaveraceae) ve toplu çiçekler familyaları(Compositae) örnek olarak gösterilebilir (Şekil 85).3. Gerçek Süt BorularıBundan evvelki süt borularından farklı olarak eklemleri bulunan,uzun, dallanmış enine çeperleri kaybolmuş gerçek süt borularıdır;bu borular binlerce çekirdek içermektedirler ve hiçbir zaman komşusüt hücreleriyle damarlanma durumu göstermezler (Şekil 86).boruları.Bu hücreler embriyo safhasında ayrılırlar, sonra uzayıp dallanırlar,aralarında asla çeper bulunmaz. Çapları oldukça geniş olabilir.Örneğin Hevea bitkisindeki (sütleğenlerden) süt borularından tabii kauçukelde edilir. Enine kesitte yuvarlak, boyuna kesitte uzun dallanmışborular şeklinde gözükürler. Bu tip süt boruları dutgiller (Moraceae),incir (Ficus), Dut (Morus), sütleğenlerin (Euphorbiaceae) büyük birkısmında (Euphorbia, Hevea), Apocynaceae, Asclepiadaceae (Zakkum(Nerium), Landolphia, Funtumia, Cryptostegia) ve toplu çiçeklerCompositae (Karahindiba (Taraxacum ve Parthenium) familyalarındaçok karakteristiktir. Bu borular hemen her zaman floem içinde ve parankimadokusunun hemen yamnda bulunur.168

3. BÖLÜMORGANOGRAFİ (= ORGAN BİLİMİ)VEJETATİF ORGANLARDokulara oranla daha yüksek bir görev birliği meydana getirenve çeşitli dokularda oluşan kısımlara organ denir. Her organizmanınyaşayabilmesi için kendini koruyan ve büyümesini sağlayan organlaraVejetatif (gelişme) organları, üremesini sağlayan organlara (generatif)üreme organları denir. Vejetatif organlar, gelişmiş bitkilerde, kök, gövdeve yaprak olmak üzere üçe ayrılır. Organografi organların iç ve dışyapılarını inceler. Eğer bir organ kendi ödevleri dışında yeni bir ödevgörmek zorunda kalırsa bu yeni ödeve göre yapısında bazı değişikliklermeydana gelir. Meydana gelen böyle bir değişikliğe Metamorfoz denir.Yüksek bitkiler, çeşitli görevlere karşıhk çeşitli organlardan yapılmışolduğu halde ilkel bitkiler, basit ve aynı bir yapıya sahiptirler.Bir veya birçok hücreden yapılmış olan ipliksi veya yüzeysel yapılaraT AL (Thallus) denir.Evrim sırasında özellikle kara hayatına uymuş olan bitkilerde kök,gövde, yaprak gibi farklılaşmış kısımlar meydana gelmiştir. Böyletoprak altı ve toprak üstü organları meydana gelmiş yüksek bitki tiplerineKormus denir. Talli bitkilerin meydana getirdiği gruba Thallophyta,kormus'lu bitkilerinkine Cormophyta adı verilir. Kormus'lubitkiler kök, gövde ve yaprak taşırlar (Şekil 87). Kök genellikle toprakaltmda görünen bir organdır, bitkiyi tespit etme ve topraktan maddealışını gerçekleştirir; gövde destek görevini görür ve genellikle topraküstünde bulunur; yapraklar ise fotosentez görevini yapan organlardır.Ayırtedici ÖzellikleriKÖKGenellikle toprağm içinde aşağı doğru büyüyen, bitkiyi tespiteden ve topraktaki inorganik tuzları ve suyu absorbe eden bitki vücudu169

Şekil 87. Bir iki çim yapraklı bitki şeması. A, B genç ve gelişmiş embriyo, C iki çim yapraklıçim bitkisi, D genç bitki, E büyüme bölgesi (Troll ve Strasburger'den).kısmına kök denir. Buna rağmen köklerin toprak altı yapıları olmalarışart değildir. Mısırın destek kökleri ve sahlepgi İlerin (Orchidaceae) havakökleri normal olarak kısmen veya tamamen toprak üstünde kalan kökörnekleridir. Diğer taraftan yumru veya rizom gibi bilinen bazı gövdeyapıları normal olarak toprak altında gelişir. Bu istisnalar kökleringövdelerden toprakla ilgili durumlarından ötürü ayırdedilebilmelerininzor olduğunu ortaya koymaktadır. Böyle bir ayırım daha çok içve dış yapısal farklara dayanmaktadır. Gövdelerin aksine kökler normalolarak yaprak ve tomurcuk vermemekte, boğum ve boğumarasmabölünmemektedir. Ancak belli koşullar altında kökler yapraksal sürgünlerinçıkmasına yola açan advantif tomurcuklar geliştirirler. Kavak(Populus), Akasya (Robinia pseudoacacia), elma > Prunus malus)gibi bitkilerin kökleri görünür veya toprağın yüzeyine yakın olduğundabu gibi sürgünler düzgün olmayan ve ekseriya dağınık olarak oluşur.Kök kılıfı denilen ve kökün uç kısmım saran koruyucu bir yapınınvarlığı bitkinin hiçbir kısmında olmayan belirgin bir kök özelliğidir.Genç kökün iç dokularının dizilişi aynı zamanda köklerin ayırımındaönemli bir özelliktir. Köklerde ayr-ca gerçek bir epiderma yoktur.Kök ÇeşitleriBoy ve gelişme düzenine göre kökler, ;»rimer kökler, sekonderveya yan kökler ve ek kökler (adventif) olarak sınıflandırılabilir. Kökler170

aynı zamanda kazık kökler, saçak kökler ve etli kökler olarak da sınıflandırılabilir.Primer ve Sekonder KöklerGelişme gösteren tohumundan meydana gelen ilk kök genellikledoğrudan aşağıya doğru büyür ve primer kök olarak bilinir. Bu primerkökün dallan sekonder veya lateral kökler olarak adlandırılır. Bunlarperisikl denen parankima dokusu içinde vasküler silindirin içinden çıkarlar.Burada dışa yönelik sivri uçlu genç bir kök ucu içinde gelişenbir büyüme bölgesi oluşmaya başlar. Bu sekonder kök, çevresindekikortikal dokuları kuvvetle deler ve böylece toprağa erişip içine dalar.Genellikle monokotiledonlarda ana kök kısa ömürlü olup bir müddetsonra ortadan kalkar ve yerini adventif kökler alır.Bitki köklerinin toprak içinde yayılışları türden türe göre değişebilir.Genellikle kökler 60-90 cm. derinliğe inerler. Fakat bazı bitkilerörneğin ılgın (Tamarix) 130 cm, devedikeni (Alhagi camelorum)30-40 metreye dek gidebilir.Dış MorfolojileriEsas Kök ve DallanmalarGenç köklerde genellikle üst üste üç bölge ayırdedilir; bunlaraşağıdan yukarı doğru yüksük, emici tüyler ve mantarlaşmış koruyucudoku bölgesi'dir.1. Kaliptra (= yüksük) meristem hücrelerini koruyan, kök ucunueldiven parmağı gibi örten bir kılıf şeklindedir; uzunluğu 1 mm.veya bundan biraz uzun olabilir. Bu kısmı meydana getiren hücrelersürekli doku hücreleridir. Yüksüğü meydana getiren hücrelerin, özellikleen dıştaki gelişmiş hücrelerin, pelteleşmesi ve dokudan ayrılmasısuretiyle kaygan bir yol hazırlanır, böylece kök ucu toprak içinde zarargörmeden gelişmesini yapar. Su bitkilerinin köklerinde kaliptra yoktur.2. Emici tüyler bölgesi kök ucundan birkaç milimetre sonra başlarve birkaç santimetre uzunluğundadır. Bu bölge, topraktan mineraltuzlarını ve su absorbe etmeye yarayan tüylerle örtülmüştür. Kökuzaması devam ettikçe üst taraftaki tüyler solar ve dökülür, fakataltta yenileri meydana gelir. Emici tüylerin uzunlukları bitki türlerinegöre değişmektedir.Kök büyüme bölgesi meristem hücreleri, yukarıya doğru kökünsürekli doku hücrelerine dönerler. Büyme bölgesinin ucundaki bir kı-171

sim meristem hücreleri (Kaliptrogen) kaliptra'nın gelişmiş hücrelerinimeydana getirirler. İleri yapılı bitkilerde köklerinin büyümesi muntazambir şekilde birbiri içine girmiş tabakalar halinde meristem dokuhücrelerinden meydana gelir (Şekil 88, 89). Bu tabakalardan en dıştabulunan ve büyüme bölgesini örten bu tabakaya dermatogen tabakadenir. Bu tabakadaki meristem hücreleri kökün yukarı kısımlarında gelişerekepidermis hücrelerini meydana getirirler. Dermatogen tabakasındansonra gelen tabakaya periblem denir; bu hücreler gelişerek kabukparankima hücrelerine dönüşürler. En içte bulunan meristemPeriblemPeriblemY ük&jkŞekil 88. İki çim yapraklı. t>ir bitki kökünde apikal meristemler (Deysson'dan).P erişi klProtodermaMerkezi »ilindirŞekil 89. A, Tütün (Nicotiana tabucum) ve B, Mısır (Zea mays) kökünde uzunluğunakesitte kökün apikal meristemleri (Esau'dan)172

hücre tabakasına da plerom denir; bu tabaka gelişerek kökün iletimdoku demetlerini oluşturur.3. Emici tüyler bölgesinin üzerinde kök yüzeyinin görünümü değişirve kahverengi, kırmızımsı bir renk alır. Bu seviyede hücrelerinçeperleri mantarlaşmış dış mantar tabakası veya yalnız mantar tabakadanoluşur.Kök, embriyo'daki radikula'dan meydana gelir.Kök MetamorfozlarıNemli topraklarda gelişen kökler kurak yerlerde gelişenlerdendaha az gelişir. Bu durum ayni bir tür için de geçerlidir. Tabii koşullardameydana gelen bir bitki birliğinde kazık kökler toprağın derinliklerine,saçak kökler ise üst kısımları işgal eder.Bazı köklerin özel görevleri vardır; bu koşullarda kök bu özelgörevi yapabilmek için. yapılarında değişiklikleı yaparlar. Meydana gelenbu değişikliğe kök metamorfozu adı verilir. Kök metamorfozlarınaait bazı örnekler görelim.1. Yumru (Depo) KökleriBu şekil kökler şişkindir ve depo görevi yapan iki yıllık bitkilerdenoluşurlar. Besin maddeleri yıl sırasında depolanır ve gelecek yılyeni bir bitki meydana gelirken bitki bundan yararlanır. Bu durumaen iyi örnek olarak pancar (Beta) gösterilebilir; yumrulaşma bazenendofit mantarların bulunuşuna (Mikorhiza) bağlanabilir. Örneğinsahlepgillerden (Orchidaceae) Orchis, Ophyris gibi yumrulaşmış köklerisayabiliriz.Depo köklerine diğer örnekler olarak havuç (Daucus carota),karahindiba (Taraxacum officinale), yıldız çiçeği (Dahlia), Turp(Raphanus) verilebilir (Şekil 90, 91, 92, 93).Çeşitli besin maddeleri depo eden köklerin ekonomik değeri vardır.Çünkü bunlar insanlar için önemli besin kaynağıdır. Bir kısmındaise eczacılıkta ilâçların yapımında kulllanılan ham maddeler (Droglar)elde edilir.2. Assimilasyon KökleriBu şekilde değişmiş olan kökler klorofil içermekte olup, fotosentezmekanizmasını gerçekleştirir. Bu şekil kökler lâm gibi yassılaşmışolup, yaprak görünümündedir. Örneğin tropikal bölgelerde akuatikbazı podostemonaceae'ler, Taenyophyluum gibi.173

Şekil 90. Pancar (Beta) yumru kökü (Braungart, Arnetl'den).Şekil 91. Salep (Orchis militaris) bitkisi (1) Yumru kökü, (2) Boyuna kesiti (3) bir yılönceki yumru kök (y) bu yılın genç yumrusu (k) Kalınlaşmamış ek kökler (adventif kök)(Wettstein'dan).174Şekil 92. Yıldız (Dahlia sp.) bitkisi yumru kökü (Trell'dan).

Şekil 93. Depo kökleri (1) Havuç (Daucus carota) etli kazık kökü, (2) Tatlı patates (Ipomoesbatatas) çok sayıda etli kökler (Lyman Benson'dan).3. Tutunma KökleriBazı sarılıcı bitkilerin gövdelerinde oluşan ve bitkinin duvaratutunup yükselmesini sağlayan köklerdir. Örneğin duvarsarmaşığı(Hedera helix) ve vanilya'nm hava kökleri gibi (Şekil 94).4- Sömürme Kökleri (Emeçler)Örneğin canavarotu (Orobanche), cinsaçı (Cuscuta), ökseotu(Viscum albüm) ve Rhinanthus gibi Parazit bitkiler, üzerinde yaşadıklarıkonak bitkinin besininden faydalanmak için konak bitkinin içdokularına doğru geliştirdikleri kökler veya emeçlerdir (Şekil 95).5. Solunum KökleriÖzellikle bu tip solunum kökleri dünyanm tropikal bölgelerinindeniz kenarlarındaki bataklıklarda yaşayan Mongrove'lerde (Sonneretia)ve bataklık selvisin'de (Taxodium distichum) görülen kökşekilleridir.175

8 ^sâğ^fasaŞekil 95. Ökseotu (Viscum albüm) bitkisinin üzerinde yaşadığı konak bitki gövdesindemeydana getirdiği sömürge kökleri (emeçler). (Sk) Sömürge kökü, (B) Konak bitkinin kabuğu,(O) Konak bitkinin odun kısmı (Guttenberg'den).6. Destek KökleriBunlarda gene dünyanın tropikal bölgelerinde yetişen yumuşakolan bataklık topraklarda bitkilerin tutunabilmeleri için geliştirdikleriek köklerdir. Örneğin Rhizophora, lastik ağacı (Ficus religiosa), devetabanı(Monstera deliciosa) ve Mısır'ın (Zea mays) destek köklerigibi (Şekil 96).7. Diken KöklerBazı palmiyelerde kökler diken şeklini almıştır; bunlar koruyucubir görev yaparlar. Örneğin Acanthorrhiza gibi.KÖKÜN ANATOMİK YAPISIKökün anatomik yapısı aşağı yukarı bütün bitki gruplarındaçok homojendir. Kökün iki tip yapısı vardır. Primer yapı ve sekonderyapı. Biz de burada kökün yapısını primer ve sekonder olmak üzereiki şekilde açıklayacağızKökün Perimer YapısıAçık tohumlularda (Gimnosperm) ve iki çim yapraklılarda (Dikotiledon)primer kökUzunluğuna kesitte kökün en ucunda evvelâ yüksük kısmı görülür.Burası birbirini örten hücre tabakalarından meydana gelir; bunlar176

merkezde çok, kenarlarda az sayıdadır. Yüksüğün iç kısmında kabukve merkezi silindir ayrılır.Şekil 96. Mısır (zea mays) bitkisi destek kökleri. Boğum yerlerinden ek (adventif) köklermeydana gelmiş, ana kök tamamen ölmüştür (Rauh'dan).Enine kesitte ise emici tüylerin dışında, iki bölge ayırdedilir:1. Dış bölge: kabuk veya priblem (1)2. İç bölge: merkezi silindir veya plerom (2)1. KabukKabuk dışta emici tüyler, içte endodermis ile sınırlanmış durumdadır.Dıştan içe doğru şu tabakalar görülür (Şekil.97).Emici tüyler: İnce ve sellüloz çeperli hücrelerden meydana gelirve bunların çoğu eldiven parmağı gibi uzamış emici tüyler'dir. Canlıhücrelerdir, protoplazmaları ve çekirdekleri vardır; zarları çok incedirve uç tarafında salgılanan pelte şeklinde maddelerle toprağa yapışmasınısağlar. Bu tüyler çok büyüdükçe eskiler solar dökülür.1 Priblem : (Zarf)2 Plerom : (doldurmak)177

Mantar tabakası: Emici tüylerin hemen altındaki tabakadır. Ekzodermisolarak da adlandırılır, yan çeperleri uzamış poligonal hücrelerdir;çeperleri az olaraktan mantarlaşmıştır. Mantarlaşma tam olduğuzaman hücreler ölü hale geçerler ve su geçirmez durum meydanagelir. Ancak, bu durumda bazı hücrelerin çeperleri mantarlaşmayıpgeçit hücreleri olarak kalır. Kökün dışında görülen bu mantar tabakasıalttaki dokuları korumakta olup, mekanik bir görev yapar.Şekil 97. İki çim yapraklı bir bitki kökünün primer yapısından şematik kesit.Korteks parankiması: Bu doku büyük hücrelerden meydana gelmişolup, kabuğun büyük bir kısmını doldurur. İnce sellüloz çeperliolup aralarında hücrearası boşluğu bulunur, keza iç taraflarında boşluklarbırakacak şekilde dizilmiş olabilirler. Bu hücreler nişastacazengindir. Genellikle korteks parankiması açık bir şekilde iki bölgeyeayrılır. Dış bölgede hücreler yuvarlak veya poliedrik şekilli ve hücrearasıboşlukludur. İç bölgede hücreler belirli bir şekilde dikdörtgenve aralarında çok küçük hücrearası boşluk bırakacak şekilde radyalyönleriyle sıralanmışlardır.Endoderma: Korteks parankimasına ait en içteki tabakadır.Karakteristik yapıda hücrelerdir. Hücreler birbirine dik açılı kısımla-178

ıyle sıkıca birleşmiş olup, bir tek tabaka oluştururlar. Radyal çeperlerindeşerit şeklinde bir kalınlaşma görülür ki buna kaspari şerididenir; bu şeridin kütin veya süberine benzer bir madde olduğu zannedilmektedir.Bu hücrelerin iç ve dış çeperleri ince ve sellülozdan yapılmıştır.Kök yaşlandığında veya bitki kurak bir toptakta geliştiğindeendoderm hücrelerinin çeperleri süberin maddesiyle tamamen kalınlaşır.Ancak bu halde özellikle odun boruların karşısındaki endodermhücrelerinin çeperleri ince kalır, kalmlaşmaz; bu hücrelere geçit hücreleriveya aktarım hücreleri adı verilir (Şekil 98).Şekil 98. Endodermis'in çeşitli görünümleri; 1, Süberin kalınlaşması olan ayrı bir endodermahücresi; 2, Taxus baccata'da (Porsuk) endoderma tabakası; 3, İris (Süsen) bitkisindeat nalı şeklinde kalınlaşmış endoderma hücreleri ile geçit hücresi; 4, Carex curvula'daendoderma hücreleri; 5, Allium fallax'ta (soğan) endoderma hücreleri; 6, Stipa capillata'-da endoderma hücreleri.2. Merkezi Silindir (Şekil 99)Kabuğa oranla daha az gelişmiş bir bölgedir. Bu kısım temel parankimatarafından meydana getirilmiş olup, almaşık olarak ksilemve floem demetlerince ayrılmıştır. Kök düzeyine göre ksilem ve floemdemetlerinin sayısı değişmektedir. Kök ucuna yaklaştıkça sayıları a-zalmak f adır. Gövdeye doğru genellikle 5 ksilem, 5 floem bulunur.Kökün biraz aşağısında ve ince kısmında 4 demet, sonra 3 ve en sonrada iki demet içerir. Temel parankima dokusunda birçok bölge ayırdedilir:perisikl, öz ve öz kolları.179

Perisikl; Merkezi silindirin dış tabakasıdır. Genellikle tek hücretabakasından oluşur; bazen birkaç sıra hücreden meydana gelebilir(açık tohumlular (Gymnospermae), iki çim yapraklı bitkilerde örneğinsöğüt, dut ve çitlenbik). Yan kökler bu tabakadan çıkar. Diğer birgörevi de kökte mantar kambiyumu (fellogen) meydana getirir; bugörevlerinden ötürü perisikl tabakası perikambiyum adını alır.EndodermisProfoksilemFloernMetaksilemPerisiklŞekil 99. İki çim yapraklı bir bitki kökünün primer yapısında merkezi silindir (Şematikolarak).Öz ışınları: Genellikle ksilem ve floem demetleri arasında bulunanparankima bölgesine karşılıktır. Çeperi ri ince hücrelerdir.öz: Kökün en iç kısmıdır. Başka bir deyişle ksilem ve floem demetlerininmerkezindeki bölgedir. Çapları çok küçülmüştür. Öz daimagenç köklerde bulunur, dolayısıyle çeperleri sellülozdur. Odun demetleribüyüdüğü zaman kaybolurlar; böylece öz yerine metaksilemdemetleri dolar.Floem demetleri: Parankima hücrelerine oranla boyları daha küçük,yarımdaire şeklinde veya oval bölmeli demetlerdir. Sayıları türleregöre belirlidir (2x3, 3x2 veya 4x2 vb.). İkili yapı (2 ksilem-t-2 floem)gelincikgiller (Papaveraceae), turpgiller (Cruciferae), maydanozgiller(Umbelliferae), patlıcangiller (Solonaceae), çançiçekgiller(Campanulaceae), çeşitli baklagiller (Leguminosae) ve toplu çiçekler(Compositae) lerde görülür. Ebegümecigiller (Malvaceae), sütleğenler(Euphorbiaceae) ve kabakgiller (Cucurbitaceae) lerde 4+4 olarakbulunur.180

Floem demetleri kalburlu borular, arkadaş hücreleri ve floem parankimasındanmeydana gelir; floem demetleri merkez doğru teşkkülederler, yani ilk teşekkül edenler çevreye doğru, sonrakiler merkezedoğrudur. Yeni floem demetleri, demetlerin iç yüzüne doğru meydanagelir ve metafloem'i meydana getirir.Ksilem demetleri: Sivri veya üçgen şeklindedirler. Floem gibiodunda merkezcil olarak meydana gelir, dolayısiyle ilk teşekkül edendemetler perisikl ile ilişkilidir; bunlar spiral veya halka şeklinde olupuzama yeteneğindedirler; bundan sonraki odun demetleri içeriye doğruteşekkül eder, bunlar noktalı, delikli ve ağ şeklinde borulardır. Dolayısiyleküçük olan demetler çevreye büyük olanlar merkeze doğruyerleşmiş olarak meydana gelirler. Çevreye doğru ilk teşekkül eden küçükdemetlere protoksilem, sonradan merkeze doğru teşekkül edenbüyük demetlere metaksilem adı verilir. Metaksilem sonradan öz'ütamamen doldurabilir. Bu koşullarda öz bulunmaz. Bu takdirde odunludoku kolları, protoksilemin uçlarına karşılık olan bir yıldız şeklindegörülür. Açık tohumlularda (Gymnospermae) primer yapı yukarıdabelirtilen şeklin aynıdır. Emici tüyler fazladır; kabuk iyi gelişmiştir.İç tabakalar ve endodermis ekseriya sertleşmiştir. Merkezi silindirde perisikl birçok tabakadan ibarettir örneğin çam (Pinus), lâdin(Picea), melez (Larix) gibi. Primer floem'in gelişimi özel bir durumgösterir ve arkadaş hücreleri bulunmaz.Monokotil Kök Yapısıa) Monokotil köklerde primer yapı devamlıdır (Monstera, Dracoenahariç).b) Merkezi silindir monokotillerde iyi gelişmiştir; yani ksilem vefloem demetlerinin sayısı fazladır (genellikle 10 ilâ 20, bazen daha fazla).c) Monokotillerde protoksilem ile ilişkisi olmayan ve öz'ün çevresinedoğru çok geniş boruların meydana getirdiği özel bir metaksilembulunur.d) Monokotillerde endoderm hücreleri at nalı şeklindedir.Kökün Sekonder YapısıAçık tohumlularda (Gymnospermae) ve ekseri iki çim yapraklılarda(Dikotiledon) primer yapı geçicidir. Kök çapının artması sekondermeristemlerin veya doğurucu tabakanın faaliyete geçmesiyle olur:Kambiyum tabakası hücrelerinin bölünmesi ile yeni floem ve ksilem181

elemanları oluşturur. Buna göre kambiyum faaliyeti sonucu merkezedoğru meydana gelen hücrelerin farklılaşması ile sekonder ksilem vedışa doğru oluşan hücrelerin farklılaşması sonucu sekonder floem o-luşur (Şekil 100).Kambiyum başlangıçta ksilem'in yıldızsı şeklini korur. Bir süresonra kambiyum, hücrelerinin biçimli çoğalmaları sonucunda dalgalıdurumu kaybolarak tam bir halka şeklini alır.Kambiyum faaliyeti sonucunda dış tarafa doğru meydana gelenfloem elemanları birbirleriyle birleşir. İç tarafa doğru meydana gelensekonder ksilem elemanları da birbirleriyle kaynaşarak, dışta sekonderfloem tabakası (ikinci kabuk) içte sekonder ksilem halkası (odun kısmı)meydana gelmiş olur.Sekonder kalınlaşmada kökün primer kabuk tabakası dökülürve yerini sekonder kabuk alır. İçte ise, primer ksilem kökün orta kısmındakalır ve bunun etrafım silindir şeklinde sekonder ksilem çevreler.Gelişmeleri sırasında primer floem, sekonder floem'in basıncıaltında ezilir ve kabuğa doğru itilir; yaşlı köklerde tamamen ortadankalkar. Bu sırada periderma meydana gelerek mantar tabakasını verir.Bazı köklerde sekonder dokuda merkezi silindirde de periderma oluşurGÖVDEGENEL ÖZELLİKLERİGövdelerin Ayırtedici özellikleriGövde tipik olarak yapraklar, çiçekler meyvalar için mekanikbir destek olarak görev yapar ve aynı zamanda bu organlar ve köklerarasında bir iletim yolu sağlar. Birçok gövdeler toprak üstünde dik şe-182

kilde, bazıları yer altında kalır veya toprak yüzeyi boyunca yaydırlarbir kısmı da son derece kısa ve görünmeyecek kadar küçüktürler, bunedenle bu tip bitkilerin gövdesiz olduğu söylenir. Morfolojik olarakgövdelerin belirli dış özellikleri vardır, fakat özellikle toprak altındaolduklarında çoğukez köklerle karıştırılırlar. Gerçek gövdeler tomurcuklarındançıkar, bunların boğum (nod) ve boğum araları (internod)olup, yaprak, tomurcuk, bazen de kök doğururlar. Gövdelerin iç ö-zelliği ise bunların yüksek düzeyde gelişmiş bir iletim sistemi olmasıdır.Basit bitkilerin gövdeye benzer yapıları dış işaretlerden ve gerçekgövdenin diğer özelliklerinden yoksun olup, iletim sistemi bulunmaz.Bitkiler âleminde en basit gövdeye Musci (yapraklı karayo şunları)lerde rastlıyoruz. İletim demetlerini taşıyan tipik gövde ise ancak Pteridophyta'da.(Eğreltiler) başlar. Toprak üstü gövdeler otsu ve odunluolmak üzere ikiye ayrılır. Otsu gövdeler daha çok tek yıllık (Annual)bitkilerde, odunlu gövdeler ise çok yıllık (Perennial) bitkilerde rastlanır.Gövdelerin Kökeni ve BüyümesiGövdeler apikal meristemlerden (Akropetal büyüme) ve tomurcuklardangelişir. İlk gövde veya tomurcuk embriyonun gelişmesisırasında gözle görülebilir şekilde olup, buna plumula (gövde taslağı)denir. Gövdelerin uzunluğuna büyümesi uç meristematik bölgeleringelişmesinden veya lateral tomurcukların sonucu olarak meydana gelir.Sonuç olarak gövdenin uçları kökünkülerle kıyaslanabilecek bölgelereayrıhr. Bununla beraber gövdenin meristematik bölgesi üzerindekök kılıfına benzer bir yapı yoktur. İki çim yapraklı bitkilerde ve açıktohumlularda gövde çapında büyüme devam etmesine rağmen, uçtabüyüyen bu bölgenin altında dokular tamamen değişikliğe uğrayıpbundan sonra uzamalar durur. Tek çim yapraklı bitkilerde uzama,ucun yanındaki boğumlar arasının temellerinde olduğu gibi, gövdeninuçlarında da meydana gelir. Birçok ağaç ve çalılarda herhangi bir yıliçinde gövdelerin tüm uzunluğuna büyümesi ilkbaharda çok kısa birzaman içinde olur. Büyüme mevsiminin geriye kalan kısmmda, yeni totomurcuklargövde uçlarında ve yaprak koltuklarında değişikliğe uğrar.Tomurcuk ÇeşitleriGövdenin uzamakta olan ucu tomurcuk dediğimiz ve birbiri üzerinekatlanmış olan yapraklarla örtülmüş olup, dıştan gelecek zararlarakarşı korunmuş durumdadır.183

Tomurcuklardan bir tanesi gövde veya sürgünün uç kısmında yeraldığından tepe tomurcuğu adını alır. Birde tepe tomurcuğunun altkısmında gövde üzerinde görülen tomurcuklar vardır ki, bunlara dayan tomurcuklar denir. Yan tomurcukları normal olarak gövde ileyaprak sapının üst taraftan meydana getirdiği açının içerisinde teşekküleder.Gövde üzerindeki tomurcukların hepsi birden faaliyete geçmezler.Bir kısmı faal iken, bir kısmı pasif durumda kalır. Faal olan tomurcuklaraaktif tomurcuklar, pasif olanlra da uyur tomurcuklar denir.Uyur tomurcuklar genellikle yaprak koltuğu altında meydana gelirler.Uyur tomurcukların hepsi gelişme şansına sahip olamazlar. Bazılarımeydana geldikten uzun yıllar sonra ancak uyanabilirler. Uyur tomurcuklargelişme için daima emir beklerler. Bu emir bitki bünyesindemeydana gelen tomurcuk gelişmesini uyarıcı bir maddedir.Bütün tomurcukların gelişmesi sonucu benzer yapılar meydanagelmez. Örneğin bazı tomurcuklardan çiçek, bazı tomurcuklardandal meydana gelir. Birincisine çiçek tomurcuğu, ikincisine de dal tomurcuğudenir.Tomurcuk GelişmesiOdunlu bitkilerde tomurcuklar genellikle tomurcuk pulları ileörtülüdür. İlkbaharda büyümenin başlaması ile tomurcuk pullanaçıhr. Tomurcuk pullarının iç yüzeyleri, dış yüzeylerinden daha hızlıbüyüyerek dışarı doğru kıvrılırlar. Sonra tomurcuğun içinde bitkitürüne bağlı olarak almaşlı, karşılıklı veya halkalı (dairesel) tarzdadizilmiş olan yaprak taslakları arasındaki interndoyumlar uzamağabaşlar.Yan tomurcuk açıldığında tepe tomurcuğunda olduğu gibi, tomurcuk internodyumlarınm uzaması dalın boyca artmasını sağladığıgibi tomurcuk taslakları da daim yapraklarını meydana getirir.Genellikle bir bitki türünün tomurcukları şekil, büyüklük, bulunduklarıyer ve yüzey yapısı bakımından, diğer bir bitki türününtomurcuklarından farklıdır. İşte bu özellikten istifade ederek bir bitkitürünü kışında teşhis etmek mümkündür.Bitkilerde yan ve tepe tomurcukları gelişme bakımından oldukçafarklılık gösterirler. Bu durum bitkilerin tepe yapılarına etki eder.Gövdeden çıkan dallar bazı bitkilerde kısa bir uzama devresindensonra gelişmeleri durur (büyümesi sınırlıdır). Bunlara kısa sürgün184

denir. Örneğin melez (Larix), sedir (Cedrus), çam (Pinus) gibi. Diğer birkısım bitkilerde ise dallar tepe tomurcuklarından uzamağa devam ederler.Bunlara uzun sürgün denir. Uzun sürgün, kısa sürgünleri taşır vebüyümesi sınırlı değildir. Göknar (Abies), Ladin (Picea) de yalnızuzun sürgün bulunur.Dallanma ŞekilleriYüksek bitkilerde dallanma ana gövdenin yanlara kol vermesiyleolur ve iki ye ayrılır:1. Monopodiyal dallanma,2. Simpodiyal dallanma.1. Monopodiyal dallanma: Bu şekilde, ana gövde yan dallara o-ranla daha baskın bir gelişme gösterir ve ana gövde monopodiyumadını alır. Birinci derecede dallardan çıkan ikinci derece dalların büyümesi,birinci derece dallardan daha zayıftır. Sonuç olarak piramidveya koni şeklinde sivri ağaçlar meydana gelir (Şekil 101).62NfAŞekil 101. Gövdelerin dallanma şekilleri: A. Salkım; B, Monokazyunı; C, Dikazyum.Örnek: Meşe (Quercus), dişbudak (Fraxinus), akçaağaç (Acer),göknar (Abies), Lâdin (Picea), sedir (Cedrus) gibi iğne yapraklı a-ğaçlardır.2. Simpodiyal dallanma: Yan dallar, ana gövdeye oranla daha iyive egemen durumda gelişir. Bu da iki ye ayrılır (Şekil 101).185

1. Monokazyum,2. Dikazyum.1. Monokazyum: Dallanmayı yalnız bir yan dal devam ettirir.Örnek: Asma (Vitis vinifera).Yayvan yapraklı olan ağaçlar simpodiyal dallanma gösterir ve topağaçları meydana getirirler.Örnek: Ihlamur (Tilia), karaağaç (Ulmus), kestane (Castanea),gürgen (Carpinus).2. Dikazyum: Dallanma birbiriyle az çok karşılıklı bulunan aynıdereceden iki yan dalla devam ederse. Örnek: Ökse otu (Viscum albüm).GÖVDE METAMORFOZLARIBazı gövdeler yetiştiği çevrenin etkisi altında kalarak normal gövdelerdenfarklı olarak, gördükleri iş ve yapıları bakımından bazı değişikliklergösterir. Gövde ve dalların bu değişikliklerine gövde metatamorfozlarıdenir (Şekil 102). Genellikle bitki için depo organları o-lan bu kısımları köklerle karıştırmamak gerekir. Gövde metamorfozlarınaözellikle şu örnekleri verebiliriz:A- Toprakaltı Gövdeleri1. RİZOM: Toprak altında yatay olarak gelişen ve genellikleçok yıllık gövdelerdir. Genellikle monokotiledon'larda rastlanır.Süsen (İris schachtii), salamon mühürü (Polygonatum multiflorum),Manisa lâlesi (Anemone nemorosa), Ayrık otu'nun (Agropyron repens)rizomu bu konuda klasik birer örnek teşkil eder. Polygonatumbitkisi, her yıl rizomun ucundan yeni bir sürgün meydana getirir; busürgünün üzerinde gerçek yapraklar ve çiçekler meydana gelir, fakatsonbaharda ölür ve rizomdan ayrılır. Ayrılan sürgünün rizomda yuvarlakbir iz bırakır. Bu iz mühüre benzediğinden bitkiye salamon mühürüadı verilir. Her yıl bir mühür meydana geldiğinden rizomun yıllıkbüyüme oranı kolayca tespit edilir (Şekil 102, H).2. YUMRU (tuberkül): Boyları çok kısalmış, etleşmiş ve genelliklenişasta depo eden rizomlara yumru (tuber) denir.Örnek: Siklamen (Cyclamen), patates(Solanum tuberosum).3. SOĞAN (bulbus): Toprak altında gelişen ve tabla adı verilengövdenin etrafında etli, sulu yapraklarla tepe tomurcuğundan meyda-186

na gelir. Tüberkül ve rizomdan farkı soğanın, normal yapraklardanfarklı olmasına rağmen çok gelişmiş etli yapraklar taşımasıdır.Örnek:Soğan (Allium cepa), Lâle (Tıılipa).4. STOLON: Toprak yüzeyinde yatay olarak büyüyen ince yapılıbir gövdedir. Stolonların boğumlararası çok uzundur. Örnek:Çilek (Fragaria vesca).B- Yapraksı (Assimilatif) GövdelerKurak bölgelerde yetişen bitkilerin yaprakları çok küçülmüş olduğundan,yaprağın görevlerini üzerine almış ve değişikliğe uğramış,fakat tipik gövde şekillerini korumuşlardır. Deniz üzümü (Ephedra),demir ağacı (Casuarina), herdem taze (Ruscus aculeatus); buradayaprak şeklinde olan oluşumlar aslında yan dallardır (Şekil 102, D).C- Sukkulent (etli) GövdelerKurak bölgelerde yaşayan bazı bitkiler suyun çok olduğu mevsimdebol miktarda su emerek gövdelerinde su depo ederler. Böylecegövdeleri küre veya silindir şeklini alan gövdelere sukkulent (etli gövdeler)adı verilir. Bu tip gövdelere kaktüs (Cactaceae) ve sütleğengiller(Euphorbiaceae) familyalarındaki bitkilerde rastlanır.D- Sülük GövdelerSarılıcı bitkilerde, tutunup sarılmaya yarayan kısa sürgünlerdir.Asma (Vitis), sarmaşık (Convolvulus) (Şekil 102 B).D- Diken GövdelerKısa ve uzun sürgünlerin diken şeklini almasıdır. Görevleri bitkiyikorumaktır. Abdes bozan (Sarkopoterium spinosum), ateş dikeni(Pyracantha coccinea), glediçya (Gleditschia) (Şekil 102 F, G).GÖVDE ANATOMİSİKökte olduğu gibi, primer ve sekonder yapı olmak üzere iki yapıayırdedeceğiz. Primer gövde yapısı kökenini tomurcuklardaki uç meristemleringelişmesinden alır. Sekonder gövde yapısını sekonder meristemlerdenveya doğrucu tabaka olan kambiyum'un gelişmesiyle olur.A) PRİMER YAPIPrimer yapı iki çim yapraklılarda, açık tohumlularda ve tek çimyapraklılarda biraz farklıdır (Şekil 103, 104).188

Şekil 103. Gövdenin primer yapısı (Deyssoıi'da.n)İki Çim Yapraklılarda ve Açık Tohumlularda Primer GövdeEnine kesitte dikotil bir gövde de üç bölge ayrılır: Epiderma,kabuk (=periblem) ve merkezi silindir ( = plerom).Epiderma: Alttaki dokuları koruyan üst tabakadır. Bunlar gövdenineksenine paralel uzamış tek bir hücre tabakasından meydana gelir.Dış yüzleri kutikula ile kaplıdır. Fakat kutikula oldukça incedir.Bu hücrelerin aralarında stomalar bulunur, bazen tüylere de rastlanır.189

Kabuk (korteks parankiması): Korteks parankiması üstte epidermaaltta endoderma ile sınırlı oldukça kalın bir tabakadır. Hücrearasıboşluklu ince sellüloz çeperli ve gövdenin eksenine paralel olarakuzamış hücrelerdir. îç kısımdaki tabakalar düzensiz bir sıra içindedizilmişlerdir. Epiderma altındaki bir iki tabaka kloroplast içerir vegövdeye yeşil rengini verir. Bu hücreler yapraklar gibi fotosentez yaparlar.Daha alttaki hücreler depo görevini yaparlar. Parankima içindeözellikle şu elemanlar farklılaşabilir:— Destek doku elemanları: Ballıbabagiller (Labiatae) ve maydanozgiller(Umbelliferae) de kolienkima hücreleri, menengiçgiller (Terebinthaceae) gövdelerinde, Kınakına (Quinquiana) da kabuk, Tarçında(Cinnamonum) kabuk ayrı veya grup halinde sklerenkima veya taşreleri içerir.— Kalsiyum okzalatlı hücreler.— Salgı elemanları; biberler (Piperaceae) ve defnegiller (Lauraceae)de eterik.— Salgı hücreleri; maydanozgiller (Umbelliferae), binbir delikotigiller(Hypericaceae), mersingiller (Myrtaceae) ve kozalaklıbitkiler (Koniferler) de salgı kanalları; defnegiller (Lauraceae) veebegümecigiller (Malvaceae) de musilaj (pelte) cepleri; Sterculiaceae,Cycadaceae'de musilaj kanalları,— İletim elemanları: Birçok gövdelerin bazı noktalarında iletimdemetlerine rastlanır; bunlar yapraktaki iletim demetlerinin izlerinekarşılıktır (Begonia, Lathyrus, Vicia).Endoderma kökte olduğundan daha az belirlidir. Endoderma hücreleriiçlerinde bol olarak nişasta içermekte olup, Nişasta kını adınıalır.Merkezi silindir: Monokotiledon'larda korteks parankiması ilemerkezi silindirin sınırını ayırmak çok zorudur. Merkezi silindir Dikotiledon'larmprimer gövdelerinde iyi sınırlanmıştır.Merkezi silindir temel parankima hücrelerinden meydana gelmişolup, ekseriya daire şeklinde sıralanmış çok sayıda iletim demetleriiçermektedir. Temel parankima da şu kısımlar ayrılır: Perisikl, öz veöz kolları.Perisikl: Genellikle birçok hücre tabakasından meydana gelir.İletim demetleriyle endoderm arasında bulunur. Sellüloz çeperlidirler;çoğukez sertleşmişlerdir, böylece sklerenkima hücrelerinden ibaretbir yığın meydana getirirler ve floemi bir yüksük gibi sararlar.190»

Öz: Gövdenin merkezindeki kısımdır. Öz az çok gelişmiş durumdadır.Genellikle sellüloz çeperli parankima hücreleridir, bazen sertleşmişlerdir.Öz kolu: Demetler arasındaki parankima hücreleridir ve öz ileilişkilidirler.İletim demetleri kambiyum etrafında düzgün olarak dizilmişlerdirve açık kolateral tiptedir; dışta floem içte ksilem bulunur.Floem, kalburlu boru, arkadaş hücreleri ve floem parankimasındanibarettir. İlk kalburlu borular perisikl yanında farklılaşmaya sonrabu farklılaşma merkeze doğru gelişir.Ksilem'in gelişmesi merkeze (öz) doğrudur; bunlar halkalı ve spiralşeklinde borulardır. Sonradan daha geniş ve gelişmiş olan trake vetrakeidler görülür.Ksilem ve floem elemanları arasında embriyoner özelliklerini koruyanhücre tabakaları bulunur ki buna kambiyum adı verilir.Monokotiledon GövdesiMonokotiledon'ların gövde yapısı dikotiledon'lara çok benzerfakat monokotiüledonlarda çoğukez yapı net olaraktan ayrılmamıştır(Şekil 105). Başlıca farklar şunlardır:FloemKsilamŞekil 105. Bir Zea mays (Mısır) gövdesinin şeması. İletim demetleri çok sayıda ve dağınıkdurumda olup merkezi silindir ve kabuk ayrılmamış durumadır. Sağda Zea mays'da floemve ksilem elemanlarının detaylı yapısı.191

a) Çoğukez merkezi silindiri korteks parankimasından ayırd etmekzordur.b) İletim demetleri gövde içinde dağılmış durumdadır.c) Ksilem ve floem elemanları özel bir diziliş şekli gösterirler;odun elemanları V şeklinde dizilmiştir.d) Öz kaybolmuş veya dağılmış durumdadır.SEKONDER YAPİAçık tohumlularda (Gymnospermae) ve iki çim yapraklılarda(Dikotiledon) gövdenin enine büyümesi (çapının artması) sekonderyapı olarak adlandırılır. Bu büyüme kambiyum tabakasının gelişmesisonucu olur. Bu gelişme evvelâ demetlerin içinde fasiküler (demet) kambiyumşeklinde ksilem ve floem arasında görülür; sonra bunlar gelişerekdemetler arasındaki interfasiküler, demetlerarası kambiyumu, meydanagetirirler ve bu iki kambiyum birleşerek bir kambiyum halkası oluştururlar.Böylece kambiyum hücrelerinin bölünmeleri ve gelişmeleri sonundamerkeze doğru yeni ksilem elemanları, çevreye doğru yeni floem elemanları,sekonder ksilem ve sekonder floem olarak adlandırılır. Sekonderfloem ve ksilem elemanları primer floem ve ksilem elemanlarının aynıdır.Buna karşılık demetlerarası kambiyum hücrelerinin bölünmelerive gelişjmeleri sonunda hem içe hem dışa doğru devamlı olarak öz kollarımeydana getirir.Demetlerarası kambiyumun faaliyeti sonucunda odun ve kabuküzerinde devamlı bir şekilde meydana gelen öz kolları, öz ile kabuğubirbirine bağlar; böylece öz ile kabuğu birbirine bağlayan öz kollarınaprimer özkolları denir. Fasiküller (demet) kambiyum hücreleri;dışarı floem, içeri ksilem dokusunu meydana getirdikten bir süresonra, öz kolları elementlerini meydana getirmek üzere farklılaşır. Buöz kollarına sekonder özkolları denir; bunlar öz'e kadar gitmeyip sekonderksilem ile sekonder floem içinde sonuçlanır (Şekil 106, 107,108, 109).Tipik bir sekonder gövdeden enine bir kesit aldığımızda dıştaniçe doğru şu kısımlar görülür:— Mantar, dikdörtgen şeklinde düzgün birkaç sıra hücre dizisindenmeydana gelmiştir, çeperleri oldukça incedir, renkleri kahverengindedir.192— Felloderm, iki ilâ üç hücre dizisinden oluşur.

Mantar ve felloderm tabakası kökenini korteks parankimasınınorta bölgelerinden alır ve genellikle korteks parankiması dışındakibölgede parça halinde gözlenir; hücreleri ölüdür.— Korteks parankiması, bunun felloderma yakınında bulunanbazı bölgeleri ezilmiştir. Bu parankima hücrelerinde ayrıca kalsiyumokzalat ikiz kristalleri de bulunabilir.— Floem, Sekonder floem dışarda devamlı bir halka şeklindedir.Yer yer az çok ezilmiş primer floem bulunur. Floemin parankima hücrelerindeçok sayıda ikiz kalsiyum okzalat kristalleri bulunur.— Sekonder odun, bu da devamlı bir halka şeklindedir; buradaçok sayıda pek büyük olmayan poligonal, ince çeperli borular gözlenir.Odunlu parankima hücreleri odunlaşmıştır. Odun ve floem'e genellikletek kollu çok sayıda öz kolları vardır.MantarŞekil 106. Ribes rubrum gövdesinde sekonder yapı (şematik). (Deysson'dâa).193

ManlarFellodermaKorteks parankimasıİkizkristallerSekonder odunPrimerodunŞekil 107. Ribes rubrum (kuş üzümü) gövdesinin detaylı görünümü. (Sekonder yapı)— Primer odun, bu sekonder odun içinde bulunur. Tüm sekondergövdelerde primer odun demetleri belirli bir şekilde görülebilir.Primer odun demetleri sellüloz çeperli küçük hücrelerden meydanagelmiş bir parankima dokusuyla çevrilidir.— Öz, gövdenin merkezini örten çok boşluklu, sellüloz çeperli birparankima dokusudur.194

Şekil 108. Prunus gövdesinde sekonder yapı (Eaau'dan).195

Mant a rrteks parankimasımer floemmetleriSekonder floemKambiy umOdunŞekil 109. Ihlamur gövdesinde sekonder yapının şematik olarak gösterilmesi (Deysson'-dan).Görülüyor ki gövdenin sekonder yapısını kökten ayıran öz'ünbulunuşu ve sekonder odun içinde görülebilir şekilde primer odundemetlerinin bulunuşudur.Odun yapısı: Odun ksilem elemanlarına verilen addır ve kambiyumtarafından meydana getirilir. Odunu yani kesilemi meydana getirenhücrelerin yapılarını görmüştük, şimdi odunu diğer özellikleribakımından inceleyelim.Büyüme halkaları: Mutedil bölgelerin odunlarından enine kesitalındığında iç içe birçok halkalar görülür. Bu halkalardan herbiri biryıl içerisinde meydana gelen odundan başka bir şey değildir; bu nedenlebu halkalarm herbirine yıllık halkalar adı verilir. Bu halkalardanherbiri bir iç birde dış halka olmak üzere iki kısımdan ibarettir. İçtekihalka ilkbahar mevsiminde teşekkül ettiğinden ilkbahar odunu veyaerken odun, diğeri ise yazın teşekkül ettiğinden yaz odunu veya geç o-dun adını alır; bu iki odun, hücrelerin büyüklüğü, çeperlerin kalınlığıve dizilişleri bakımından ayırd edilir. Daha sık ve daha koyu renkteolan yaz odunu ilkbahar odunundan hemen ayırd edilir (Şekil 110).Kökeni ve Dış ŞekliYAPRAKYapraklar genellikle bitkilerin en görünen kısımlarıdır. Klorofilcezengin olduklarından orman ve tarlaların ortak yeşil rengini verir-196

İlkYozŞekil 110. Laurus nobilis (Defne) gövdesinde odun'dan yıllık iki halkayı gösteren bir parça(Deysson'dan).ler. Yapraklar daima gövde üzerinde bulunurlar. Yaprağın bağh olduğugövde kısmına boğum denir. Yaprağın birleştiği gövde noktasındayaptığı üst açıya yaprak koltuğu denir. Ancak büyüteç ile görülebilentomurcuğun bu kısımdan olgunlaşmamış olmasına rağmen,bu koltukta değişmez tomurcuk devamlı olarak bulunur veya bu temeldebir yaprak kısmı ile örtülü olabilir.Yapraklar özellikle ince veya genişlemiş şekilleriyle ayırdedilirler.Genellikle yatay olarak dururlar, halbuki gövde dik olarak gelişir.Yapraklar iç yapıları veya çeperlerinden, az veya çok sert damarlarındanötürü genellikle çok ince olmalarına rağmen şekillerini koruyabilmektedirler.Yaprakların boyları çok küçük, örneğin mikroskobikyapılardan üç ilâ beş metre arasında veya daha uzun çapta değişiklikgösterirler. Daha sonra görüleceği üzere yapraklar önemli organlarolup bunlar karbonhidrat oluşturmakta ve dolayısıyle bitki hayatıiçin çok önemlidirler.197

Yaprakların Kökeni ve GelişmesiGenel olarak yapraklar, gövdelerin gelişmemiş büyüme noktalarınıiçeren tomurcuklardan çıkar. Çok yıllık bitkilerde bu büyümenoktaları çoğukez az çok tomurcuğu belirgin yapan ve balık pulunabenzeyen bir seri yaprak tarafından korunur. Büyüme noktasının kendisiaslında birbirine benzeyen hücrelerden oluşur. Bu hücreler inceduvarlı ve izodiyametrik (üç boyutu birbirine eşit) ve oldukça büyükçekirdeği olan yoğun sitoplazmaları ile karakterize olunur. Büyümemevsimi sırasında, pratik olarak bu hücrelerin hemen hepsi aslında aktifbölünme safhasında olup yeni hücreler meydana getirerek büyümenoktasının gelişmesine ve daha yukarı büyümesine neden olmaktadır.Bu özellikleri olan hücreler meristematik hücreler olarak tanınır. Büyüyenucun çevresinde düzenli aralıklarda en üstteki tabakaların bazıhücreleri bir seri bölünmelerle dışa büyümeyi gerçekleştirir ve yapraklargelişir. Aslında yapraklar tunika tabakası hücrelerinin çoğalmasıve farklılaşması sonucunda meydana gelir. Başlangıçta, büyüme sadeceuçta veya apekstedir (Apikal büyüme), fakat daha sonra özellikletek ana damarlı yapraklarda interkalar büyüme yoluyla yani sadeceapekse sınırlı olan gelişme değil, yaprağın genişleyen kısmını oluşturaraksüratle genişler.Yaprak MorfolojisiYapraklar gövde üzerinde meydana gelen ve bitkilerin en görünenkısımları olup ince veya genişlemiş şekilleriyle karakteristiktirler.Morfolojik bakımdan sınırlı bir büyüme gösterdiklerinden kısa sürgünolarak kabul edilebilirler.Tipik Bir Yaprak Uç Kısma Ayırlır1. Yaprak Ayası (Lamina)2. Yaprak Sapı (Petiyol)3. Yaprak Tabanı (Bazis)1. Yaprak Ayası (Lamina)Yaprağın görev yapan geniş yüzeyini meydana getiren yassılaşmışyeşil kısımdır. Çok az yaprak renksiz kısımlar içerebilir Akçaağaç(Acer negundo) ve (Aucuba), bir kısmı antosiyan'dan ötürü kırmızıdır;kayın (Fagus), fındık (Corylıus). Yapraklar yaprak ayasınınşekline göre yayvan iğnemsi, şeritsi, dilsi, eliptik, oval, böbreksi, yü-198

ek, üçgen, oksu, mızrak, v.b gibi şekillerde olabilirler. Yaprak ayasıbir bütün halde olabileceği gibi, lob denen parçalara da ayrılmış olabilir(Şekil 111).0^Tg)Şekil 111. Yaprak ayasının şekil ve bölünme bakımından değişik formları.Yapraklar, yaprak ayasının kenarlarına göre düz, testere dişli,dişli, kertikli, girintili v.b. gibi olabilir.Damarlarıma: Gövdeden ayrılan iletim demetleri, yaprak sapıyolu ile yaprak ayasına ulaşır ve aya çeşitli şekillerde dağılarak damarlarımameydana gelirir. Genellikle yaprağın ortasından bir orta damargeçer ve üzerinden yan damarlar çıkar. Yan damarlar da tekrar incekollara ayrılır (Şekil 112, 113). Damarlanma durumuna göre yaprakdört kısma ayrılır:1. Basit damarlanma: Yaprak ayası daralmış iğne veya pul şeklinialmış yapraklarda görülür. Aya ortasında tek damar vardır. Çam(Pinus), selvi (Cupressus), Ilgın (Tamarix).2. Çatalsı (dikotomik) damarlanma: Orta damar yoktur ve damareşit olarak iki kola ayrılmıştır. Gingko ve Pteridophyta (eğrelti).199

Şekil 114. Çeşitli bitkilerin yapraklarında Kulakçık (Stipula) tipleri.A) Çilek (Fragaria vesca) yaprağında genişleyen yaprak tabanı ve kulakçıklar, (K) Kulakçık;(ys) Yaprak sapı (Troll'den). B) Kalkan şeklinde kulakçık. C) Bezelye (Pisum sativum)yaprağı yaprakçıklardan uçda bulunanlar sülük şeklini almıştır.202

tek tüysü (imparipennat), çift ise çift tüylü (paripennat) denir. Yaprakcıklarikinci .ve üçüncü derecede yaprakçıklara ayrılmış olabilir. Buhalde ikili tüysü (bipennat) ve üçlü tüysü (tripennat) yapraklar meydanagelir.Parçalanma orta damara paralel ve üç loba ayrılmış ise üçgül (trifoliat)veya çok loblu ise elsi (palmat) yaprak tipi meydana gelir.Şekil 115. Çeşitli bitkilerin yapraklarında, çeşitli şekilde kulakçıklar.(A) Gıcır'ın (Smilax) sülük şeklini alan (K) Kulakçıkları. (B) Lâstikağacı (Ficus elastica)(Gy) Kulakçık tarafından tamamen örtülmüş henüz açılmamaş genç yaprak; (y) a-çılmış yaprak ve (K) düşmek üzere olan zarımsı kulakçık (Brown'dan). (c) Burçak (Latpyrusaphaca) (s) sülük şeklini alan yapraklar, (ç) çiçek, (K) kulakçıklar (Rauh'dan).203

Kaide olarak bir çim yapraklı da bir, iki çim yapraklı da iki adetyaprak bulunur. Açık tohumlularda kotiledon sayısı fazladır.2. Alt Yapraklar (Katafiİler=Dip yapraklar)Çimlenmekte olan bitkilerin toprağa yakın olan kısımlarındameydana gelen yapraklardır.3. Üst Yapraklar (Hipsofiller)Asıl yaprak bölgesinden daha yüksek bölgelerde gelişen yapraklardır.Çiçek veya çiçek durumlarını saran ve brakte adını alan bu yapraklarasıl yapraklardan daha basit bir yapıdadır. Brakteler bazen çiçekgibi renkli olabilirler. Braktelerden ibaret topluluklar involukrumadını alır. Örnek: Manisa lalesi (Anemone) ve Compositae familyası.Bir bitkinin çeşitli zamanlarda birbirindan farklı yaprak taşımasınaheterofih denir. Suda yaşayan düğün çiçeği (Ranurıculus) türlerinde,su içinde ve havada bulunan yapraklar morfolojik bakımdantamamen farklıdırlar. Sıtma ağacı (Eucalyptus) ve duvar sarmaşığı(Hedera) bitkilerinin gençlik ve yaşlılık devrelerinde meydana gelenyapraklar farklı tiptedirler.ANATOMİK YAPİYaprağın tüm dokuları (epiderma, korteks parankiması, iletimdemetleri) gövdenin dokularıyla doğrudan ilişkilidir.Yaprak TabanıTabanın epiderma ve parankiması gövdedeki karakterlerin aynısınıkorur. Ksilem ve floem demetleri açık bir yay şeklinde dizilmiştir,odun üst yüzeyde bulunur.Yaprakların tabanında görülen yapılardan ligula'ların yapısı yapraktabanı, stipul'lar ise yaprak ayası ile aynı yapıdadırlar.Yaprak Sapı (Petiol)Yaprak sapı gövdenin devamı olan bir epiderma ile sınırlıdır. Butemel parankima hücreleri içerir ve aralarında bir veya çok sayda ksilemve floem demetleri bulunur.Parankima hücreleri klorofil içermektedir; bu hücreler organıneksenine paralel olarak sıralanmışlardır. Ekseriya epiderma altındakikolienkima demetleri değişmiş olup, sapa sağlamlık ve esneklik verir.

ek, üçgen, oksu, mızrak, v.b gibi şekillerde olabilirler. Yaprak ayasıbir bütün halde olabileceği gibi, lob denen parçalara da ayrılmış olabilir(Şekil 111).0 _Şekil 111. Yaprak ayasının şekil ve bölünme bakımından değişik formları.Yapraklar, yaprak ayasının kenarlarına göre düz, testere dişli,dişli, kertikli, girintili v.b. gibi olabilir.Damarlarıma: Gövdeden ayrılan iletim demetleri, yaprak sapıyolu ile yaprak ayasına ulaşır ve aya çeşitli şekillerde dağılarak damarlarımameydana getirir. Genellikle yaprağın ortasından bir orta damargeçer ve üzerinden yan damarlar çıkar. Yan damarlar da tekrar incekollara ayrılır (Şekil 112, 113). Damarlanma durumuna göre yaprakdört kısma ayrılır:1. Basit damarlarıma: Yaprak ayası daralmış iğne veya pul şeklinialmış yapraklarda görülür. Aya ortasında tek damar vardır. Çam(Pinus), selvi (Cupressus), Ilgın (Tamarix).2. Çatalsı (dikotomik) damarlarıma: Orta damar yoktur ve damareşit olarak iki kola ayrılmıştır. Gingko ve Pteridophyta (eğrelti).199

Şekil 112. Yaprak damarlanma şekilleri: 1, Almış yaprağı; 2, Prunus padus yaprağı; 3,Convallaria mailis'te paralel damarlanma; 4, Malistomaceae yaprağı; 5, Sagittaria yaprağı;6, Gramineae'de paralel damarlanma; 7, Acer (Akçaaağaç) yaprağı; 8. Aconitum yaprağı9, HydrocotyVde (Uyuz otu) dişli peltat yaprak, 10, İki loblu Girıkgo yaprağı.Şekil 113. İki çim ve bir çim yapraklı bitkilerin yapraklarında ağsı ve paralel damarlanma.A) Tütünün (Nicotiana tabacum) gelişmiş yaprağında tüysü (pinnat) ağ damarlanma.B) Elsi (Palmat) ağ damarlanma. C) Convallaria majalis'in paralel damarlı yaprağı (Etting-200 hausen'den)./

2. Paralel damarlanma: Orta damar egemen durumdadır. Yandamarları buna paralel olarak uzanır. Monokotil bitkilerin hemenhepsinde bu tip damarlanma görülür.4. Ağsı damarlanma: Orta damar egemen durumdadır ve bu yaprağıaşağı yukarı eşit iki kısma ayırır. Orta damardan çıkan yan damarlaraya içinde ağ gibi dağılmışlardır. Dikotil bitkilerdeki gibi.2. Yaprak Sapı (Petiyol)Yaprağı taşıyan ve yaprak ayasını ışığın yönüne göre hareketettiren kısımdır. Alt yüzünde konveks, üst yüzünde düz veya konkavdır.Yaprak sapı çok kısa veya bulunmadığı zaman yaprak doğrudangövdeye bağlanır.3. Yaprak Tabanı (Bazis)Yaprağın gövde ve dallara bağlandığı kısımdır. Yâprak sapınaoranla daha geniş ve basıkçadır. Yaprak tabanı yaprak koltuğundabulunan tomurcukları koruyacak şekilde genişleyerek bunları sardığıtakdirde, yaprak kını (Vagina) adını alır. Buğdaygiller familyasındakitürlerin bazılarında yaprak ayası ile yaprak kınının birleştiği yerdeyaka şeklinde bir uzantı daha meydana gelir, buna dilcik (ligula) adıverilir. Dikotil bitkilerin bir kısmında yaprak tabanın iki yanında serbestveya sapa bitişik olarak bazan küçük, bazan asıl yaprak büyüklüğündeyaprak şeklinde yapılar meydana gelir; bunlara kulakçık Stipul)denir (Şekil 114, 115). Örnek Burçak (Lathyrus aphaca). Kulakçıklarbazen diken şeklini alabilirler, yalancı akasya (Robinia). Umbelliferaeve Polygonaceae familyalarında kulakçıklar okrea adını a-lırlar. Yaprak tabanını kuru, derimsi bir km halinde çevirirler. Stipullargenellikle erken dökülürler. Stipulun varlığı önemli bir sistematiközelliktir.Basit ve Bileşik YapraklarBir sap üzerinde tek olarak bulunan yani yaprak sapı dallanmamışolan yapraklara basit (yalın) yapraklar denir. Eğer yaprak sapı parçalanıpdallara ayrılmış ise bileşik yaprak meydana gelir. Bileşik yapraklarortak bir yaprak sapına bağlı olarak yaprakçıklardan (foliol)meydana gelir. Bileşik yapraklar penne (telek veya kanat tüyü şeklinde)veya palme (açık el şeklinde) olabilir (Şekil 116, 117, 118, 119).Yaprak sapının parçalanması orta damara dik eksenler boyundaolursa tüysü (pennat) yapraklar meydana gelir. .Uçtaki yaprak tek ise201

Şekil 114. Çeşitli bitkilerin yapraklarında Kulakçık (Stipula) tipleri.A) Çilek (Fragaria vesca) yaprağında genişleyen yaprak tabanı ve kulakçıklar, (K) Kulakçık;(ys) Yaprak sapı (Troll'den). B) Kalkan şeklinde kulakçık. C) Bezelye (Pisum sativum)yaprağı yaprakçıklardan uçda bulunanlar sülük şeklini almıştır.202

tek tüysü (imparipennat), çift ise çift tüylü (paripennat) denir. Yaprakcıklarikinci ve üçüncü derecede yaprakçıklara ayrılmış olabilir. Buhalde ikili tüysü (bipennat) ve üçlü tüysü (tripennat) yapraklar meydanagelir.Parçalanma orta damara paralel ve üç loba ayrılmış ise üçgül (trifoliat)veya çok loblu ise elsi (palmat) yaprak tipi meydana gelir.Şekil 115. Çeşitli bitkilerin yapraklarında, çeşitli şekilde kulakçıklar.(A) Gıcır'ın (Smilax) sülük şeklini alan (K) Kulakçıkları. (B) Lâstikağacı (Ficus elastica)(Gy) Kulakçık tarafından tamamen örtülmüş henüz açılmamaş genç yaprak; (y) a-çılmış yaprak ve (K) düşmek üzere olan zarımsı kulakçık (Brown'dan). (c) Burçak (Latpyrusaphaca) (s) sülük şeklini alan yapraklar, (ç) çiçek, (K) kulakçıklar (Rauh'dan).203

Şekil 116. Yaprak ayasının şekline göre çeşitli basit yaprak tipleri (A) Şeritsi, (B-D) Dilsi,(E) Uzun oval, (F) Eliptik, (GH) yüreksi; (I) Yumurta şeklinde, (J) Peltat, (K) Oksu (Overholtsve Grove'den).Şekil 117. Yaprak kenarlarına göre çeşitli basit yaprak tipleri,(a) Düz kenarlı; (b) ince testere dişli, (c) keskin testere dişli, (d) Oymalı testere dişli, lf)Oymalı dişli, lg) derin oymalı, lh-i) Derin dilindi, lj) parçalı (Overholts ve Grove'den).Yapraklar ayrıca bitkide bulundukları yere göre değişik şekildeolabilirler:1• Kotiledon (Çenek)Embriyonun bir kısmını meydana getiren, depo vazifesini gören veilk olarak meydana gelen yapraklardır. Kotiledonlar kısa ömürlü o-lup adi yapraklardan daha basit bir yapıdadır.204

Şekil 118. Bileşik yapraklar.A- Gül'ün tek tüysü (imparipinnat) bileşik yaprağı (y) yaprakcık; (K) Kulakçık (Stipula).B- Atkestanesinin elsi (Palmat) bileşik yaprağı.Şikil 119. Bileşik yaprak şekilleri.A) Mürver'in (Sambucus niger) tekli tüysü (imparipinnat) bileşik yaprağı. B) Karabur-,çak'ın (Lathyrus niger) çiftli tüysü (paripinnat) bileşik yaprağı. C) İkili tüysü (Bipinnat)bileşik yaprak (y) yaprakçıklar; (K) kulakçıklar.2.05.

Kaide olarak bir çim yapraklı da bir, iki çim yapraklı da iki adetyaprak bulunur. Açık tohumlularda kotiledon sayısı fazladır.2. Alt Yapraklar (Katafiller=Dip yapraklar)Çimlenmekte olan bitkilerin toprağa yakın olan kısımlarındameydana gelen yapraklardır.3. Üst Yapraklar (Hipsofiller)Asıl yaprak bölgesinden daha yüksek bölgelerde gelişen yapraklardır.Çiçek veya çiçek durumlarını saran ve brakte adını alan bu yapraklarasıl yapraklardan daha basit bir yapıdadır. Brakteler bazen çiçekgibi renkli olabilirler. Braktelerden ibaret topluluklar involukrumadını alır. Örnek: Manisa lalesi (Anemone) ve Compositae familyası.Bir bitkinin çeşitli zamanlarda birbirindan farklı yaprak taşımasınaheterofili denir. Suda yaşayan düğün çiçeği (Ranunculus) türlerinde,su içinde ve havada bulunan yapraklar morfolojik bakımdantamamen farklıdırlar. Sıtma ağacı (Eucalyptus) ve duvar sarmaşığı(Hedera) bitkilerinin gençlik ve yaşlılık devrelerinde meydana gelenyapraklar farklı tiptedirler.ANATOMİK YAPIYaprağın tüm dokuları (epiderma, korteks parankiması, iletimdemetleri) gövdenin dokularıyla doğrudan ilişkilidir.Yaprak TabanıTabanın epiderma ve parankiması gövdedeki karakterlerin aynısınıkorur. Ksilem ve floem demetleri açık bir yay şeklinde dizilmiştir,odun üst yüzeyde bulunur.Yaprakların tabanında görülen yapılardan ligula \&rm yapısı yapraktabanı, stipul'lar ise yaprak ayası ile aynı yapıdadırlar.Yaprak Sapı (Petiol)Yaprak sapı gövdenin devamı olan bir epiderma ile sınırlıdır. Butemel parankima hücreleri içerir ve aralarında bir veya çok sayda ksilemve floem demetleri bulunur.Parankima hücreleri klorofil içermektedir; bu hücreler organıneksenine paralel olarak sıralanmışlardır. Ekseriya epiderma altındakikollenkima demetleri değişmiş olup, sapa sağlamlık ve esneklik verir.206

İletim sistemi gövdeye benzer şekilde ksilem ve floem halkasımeydana getirir. Fakat bilateral (iki yanlı) bir simetri gösterir. Gövdedekigibi endoderm, perisikl,.dışta floem, içte ksilem ve öz.İletim halkası diğer hallerde aynı demetler şeklinde parçalar halindebulunabilir. Endoderm ve perisikl az çok farklıdır. Periskl ekseriyaikilidir ve burada çoğukez floem toplulukları bulunur.İletim sistemleri yeni bir değişimle bir veya birçok açık yay şeklindedir;bu yayın iç yüzüne odun dış yüzüne floem yerleşmiştir. Endodermave perisikl demetlerin yalnız sırt kısmında bulunur. Odun veüst epiderma arsında yayılan parankima dokusu, korteks parankimasınave öz'e karşılıktır.Yaprak sapında kambiyum genellikle gelişme göstermez veya yalnızsekonder odun ve floem olmadığı zaman az olarak gelişme gösterir.Yaprak sapı yapısının sistematikte, filogenetikte özel bir yerivardır.Nihayet yaprak saplarında gövdede olduğu gibi salgı kanalları(Umbelliferae, Araliaceae), süt boruları (Papaveraceae, Apocynaceae)görülür.Yaprak AyasıYaprak ayası damarlar tarafından meydana getirilmiş bir iskeletüzerinde gerilmiş bir perde gibi görülür. Yaprak ayası iki epidermisarasında bir parankima içermektedir (Şekil 120).EpidermaEpiderma alt ve üst epiderma olarak iki kısma ayrılır. Bunlarınyapısını daha önce görmüştük. Alt vc üst epiderma yapraklarda azçok farklıdır zira aya yatay olduğundan iki yüzü aynı ölçüde aydınlanmaz.Stomalar genellikle alt yüzdedir veya yalnız bu yüzde çok sayıdadır.Ayrıca bazen dikine yayılan yapraklarda (birçok monokotiler\rvn uââuûa. Z7 7 * t > ">—- "—' '—— : —*Bu iki dokunun (palisad ve sünger) dizilişine göre şu tipler ayrılır:— Mezofili homojen veya sentrik olanlar: Hücrearası boşluklarıyleayrılmış sünger parankiması hücrelerinden meydana gelmiştir.Bu tipe iki yüzü aynı derecede ışık alan yapraklarda gözlenir; ekserimonokotiledon'lar ve çınar yapraklarında olduğu gibi.— Bifasiyal veya simetrik mezofilli: En çok görülen şekildir. Üstepiderma altında, bununla ilişkili olan bir veya birçok palisad dokutabakası vardır. Bunun altında alt epiderma ile ilişkili sünger parankimasıvardır. Birçok yapraklar bu gruba girer.— Simetrik heterojen mezofil: En iyi örneği yaşlı sıtma ağacı(Eucalyptus) dalları üzerinde görülen gelişmiş yapraklardır. Bunlardaiki epidermis arasında bir palisad dokusu, bir boşluklu parankima dokusuve sonra gene palisad dokusu bulunur.Yaprak MetamorfozlarıBazı yaprakların çevrenin etkisiyle özel görevler yüklenerek dışmorfolojilerinde ve anatomilerinde bazen belirli değişiklikler yaparlarBu değişmeler tüm yaprakta olduğu gibi yaprağın bir kısmında da o-labilir. Başlıca yaprak metamorfozları şunlardır:— Etli depo yaprakları: Soğan (Allium) ve Zambak (Lilium)gibi bitkilerde görülen soğan şeklinde kaim etkli yapraklardır. Bunlarınparankimaları homojendir. Klorofilleri azalmıştır, depo göevi yaparlar.

Palîzad parankimasıUst epidermîsŞekil 120. Bir yapraktan enine kesit.Yaprak Parankiması Veya MezofilBu gövdenin korteks parankimasına karşılık olup, esaslı olarakassimilasyon parankimasını meydana getirir. Bu hücreler çok sayıdakloroplast içerir ve hücrearası boşlukları bulunur; bu boşluklar stomalarlailişkilidir ve dış çevre ile hücreler arasında gaz alış-verişinikolaylaştırır. Burada iki çeşit doku bulunur.— Palisad parankiması: Bu genellikle üst epidermanın altındabulunur. Epidermaya dik olarak uzamış olarak bulunurlar; şekillerikazıklardan oluşturulmuş bir duvara benzediği için bu ad verilmiştir.Aralarında hücrearası boşlukları çok azdır. Çok sayıda kloroplast içerirler;bunlar birbiri arkasına dizilmiş olarak bulunurlar.— Sünger (boşluktu) parankiması: Bunlar genellikle yaprağınalt tarafında bulunurlar. Yuvarlak, düzgün olmayan ekseriya dallanmışhücrelerdir; aralarında çok geniş hücrearası boşluklar bulunur vestoma altı odaları ile doğrudan ilişkilidirler Hücrearası boşlukları subuharı ve gaz alış verişini kolaylaştırmaya yarar. Palisad parankimasıhücrelerine oranla daha az kloroplast içerirler.208v ^ jr«jjıaA.ıaıı, yıycjuı DiiKiıerın çiçeğini meydana getiren çanakve taç yaprakları ile dişi ve erkek organlardır. Bunlar yaprakların metamorfozundanmeydana gelmişlerdir.— Koruyucu yapraklar: Bunlar tomurcukların etrafını sarantomurcuk pullarıdır. Göverleri büyüme bölgesindeki meristem dokularınıkorumaktır. Bunlar normal yaprakdan daha ince olup sklerenkimadokusu fazladır.Yaprak DökümüÇok ender durumlar dışında (palmiyeler) çok yıllık bitkilerinyaprakları dökülür. Mutedil bölgelerde yetişen bitkilerin çoğununyaprakları ilkbaharda gelir sonbaharda dökülür. Bu bölgedeki birkısım bitkilerin yapraklan ise bir yıldan fazla kalır ki bu gibi bitkileredaima yeşil yapraklar denir; Örneğin çam yapraklan, ışılgan (İlex)bazı meşe (Quercus) türlerinin yaprakları gibi.Bir bitki türünün yaprakları genetik özelliklerine bağlı olarakbelli bir gelişme süresini bitirir ve dökülür. Ancak yaprak dökümünderol oynayan başka faktörlerde vardır. Örneğin su faktörü bunların

Bu iki dokunun (palisad ve sünger) dizilişine göre şu tipler ayrılır:— Mezofili homojen veya sentrik olanlar: Hücrearası boşluklarıyleayrılmış sünger parankiması hücrelerinden meydana gelmiştir.Bu tipe iki yüzü aynı derecede ışık alan yapraklarda gözlenir; ekserimonokotiledon'lar ve çınar yapraklarında olduğu gibi.— Bifasiyal veya simetrik mezofilli: En çok görülen şekildir. Üstepiderma altında, bununla ilişkili olan bir veya birçok palisad dokutabakası vardır. Bunun altında alt epiderma ile ilişkili sünger parankimasıvardır. Birçok yapraklar bu gruba girer.— Simetrik heterojen mezofil: En iyi örneği yaşlı sıtma ağacı(Eucalyptus) dalları üzerinde görülen gelişmiş yapraklardır. Bunlardaiki epidermis arasında bir palisad dokusu, bir boşluklu parankima dokusuve sonra gene palisad dokusu bulunur.Yaprak MetamorfozlarıBazı yaprakların çevrenin etkisiyle özel görevler yüklenerek dışmorfolojilerinde ve anatomilerinde bazen belirli değişiklikler yaparlarBu değişmeler tüm yaprakta olduğu gibi yaprağın bir kısmında da o-labilir. Başlıca yaprak metamorfozları şunlardır:— Etli depo yaprakları: Soğan (Allium) ve Zambak (Lilium)gibi bitkilerde görülen soğan şeklinde kalın etkli yapraklardır. Bunlarınparankimaları homojendir. Klorofilleri azalmıştır, depo göevi yaparlar.— Diken yapraklar: Diken şeklini almış yapraklardır. Yaprakdikenleri marjinal bölgelere karşılıktır, damarların uç kısmı sertleşmiştir.Örneğin Agave veya bazen yaprağın tamamı diken şeklini alır,kadın tuzluğu (Berberis); bazı kaktüs (Opuntia) yaprakları. Stipullarıdiken şeklini almış olanlardan Robinia ve çeşitli akasya (Acacia)lar örnek olarak gösterilebilir.— Sülük yapraklar: Tırmanıcı bitkilerin sülükleri çoğukez gövdenindeğişmesinden meydana gelir. Ancak bazı bitkilerde yaprağınbir kısmı, yaprakçıklar sülük şeklini alabilir. Örneğin; bezelye (Pisumsativum) nin uç yapraklan, Burçak (Lathyrus), bakla (Viciafaba) sülük şeklini almıştır.— Böcek kapan yapraklar: Özellikle böcek yiyen bitkilerde ibrikotu (Nepenthes), Dionaea ve Drosera'da. yapraklar küçük böcekleriyakalamak için kapan şeklini almıştır.209

—i Ve')etatif üreme yaprakları ve çiçek yaprakları: Bazı bitkilerin,örneğin Bryophyllum gibi, yaprakları vejetatif üremeyi gerçekleştirirler;bu tip yapraklar fotosentezde yapar. Ana bitki yaprağının kenarlarındantomurcuklar meydana gelir, bunlar gelişerek yaprak üzerindebitkicikler oluşur, bu bitkicikler ana yapraktan ayrılarak toprağadüşerler ve gelişerek yeni bir Bryophyllum bitkisi meydana getirir.Çiçek yaprakları, çiçekli bitkilerin çiçeğini meydana getiren çanakve taç yaprakları ile dişi ve erkek organlardır. Bunlar yaprakların metamorfozundanmeydana gelmişlerdir.— Koruyucu yapraklar: Bunlar tomurcukların etrafını sarantomurcuk pullarıdır. Göverleri büyüme bölgesindeki meristem dokularınıkorumaktır. Bunlar normal yaprakdan daha ince olup sklerenkimadokusu fazladır.Yaprak DökümüÇok ender durumlar dışında (palmiyeler) çok yıllık bitkilerinyapraklan dökülür. Mutedil bölgelerde yetişen bitkilerin çoğununyaprakları ilkbaharda gelir sonbaharda dökülür. Bu bölgedeki birkısım bitkilerin yaprakları ise bir yıldan fazla kalır ki bu gibi bitkileredaima yeşil yapraklar denir; Örneğin çam yapraklan, ışılgan (İlex)bazı meşe (Quercus) türlerinin yaprakları gibi.Bir bitki türünün yapraklan genetik özelliklerine bağlı olarakbelli bir gelişme süresini b'tirir ve dökülür. Ancak yaprak dökümünderol oynayan başka faktörlerde vardır. Örneğin su faktörü bunlarınarasında en önemlilerinden biridir. Bitki kışın dondan, yazın ise topraktayeterince su bulamaz ve bu devrelerde yapraklarını döker. Ayrıcadüşük sıcaklık, ışık şiddetinin azlığı, karbondioksit azalması gibi etkenlerdeyaprak dökümünde etkili olan faktörlerdir.Bitki yaprağının dökülmesi yaprak sapının gövdeye birleştiğiyerde yani yaprak tabanında bir ayırma bölgesinin meydana gelmesiyleolur. Bu tabaka yaprak düşmeden çok önce oluşur. Ayırma tabakasıbirkaç parankima hücre tabakasından oluşur. Sonra bu tabakadakiparankima hücrelerinin çeperleri yumuşar ve kimyasal değişme sonucujelatimsi bir durum alır bu hücrelerin birbirinden ayrılmasına neden o-lur ve yaprak yalnız iletim doku demeti ile gövdeye bağlıdır. Hafif birrüzgarla bu yapraklar kopar. Ancak bu sırada mantar hücrelerindenibaret koruyucu bir tabaka gelişerek açılan yarayı kapatır.210

4. BÖLÜMÜREMEYaşam süreleri sınırlı olan canlılar soylarının devamını ve sayıcaartmalarını sağlayan özel sistemler geliştirmişlerdir. Bu sistemler sayesindecanlıların şekil ve fonksiyon bakımından kendilerine benzeyenyeni bireyler meydana getirmelerine ÜREME denir. Canlılarda eşemli,eşemsiz ve vejetatif olmak üzere üç tip üreme görülür:I. EŞEMSİZ ÜREMEBitkiden ayrılan tek veya çok hücreli kısımlar birleşmeksizin gelişerekyeni bireyleri meydana getirirler. Eşemsiz üreme tek hücrelilerdehücre bölünmesi veya tomurcuklanma, çok hücrelilerde serbesthale geçen ayrı ayrı hücreler veya çok hücreli organlar ile olur.Ana bitkiden ayrılarak doğrudan doğruya gelişip yeni bitkiyimeydana getirebilen eşemsiz üreme hücrelerine Spor adı verilir. Sporlarmeydana gelişlerine göre iki gruba ayrılırlar.a) Eksosporlar: Eksojen olarak meydana gelen sporlardır. Yanibitkide bazı hücrelerin dışa doğru meydana getirdikleri ve özel bir kıniçinde oluşmayan sporlardır. Konidiospor, Basidiospor, Esidiospor, Teletospor,Üredospor gibi çeşitleri vardır.b) Endosporlar: Ana bitki üzerinde Sporang (Sporangium) denenözel spor keseleri içinde endojen olarak meydana gelir. Bu şekildeoluşmuş şekil ve büyüklük bakımından aynı olan sporlara İZO-SPOR (Homospor) ve bu duruma da îzospori, farklı olan sporlaraANİZOSPOR (Heterospor) ve bu duruma da heterospori denir. Alglerdeolduğu gibi kamçılarıyla aktif olarak hareket eden ve çeperi bulunmayanizosporlara ZOOSPOR, kamçısız ve aktif olarak hareket edemeyenkalın çeperli izosporlara da APLANOSPOR adı verilir. Askospor,Tetraspor, Karpospor gibi aplanospor çeşitleri vardır.211

Küçük ve erkek olrak kabul edilen anisozporlara MÎKROSPOR,büyük ve dişi olarak kabul edilen anizosporlara da MEGASPORdenir. Yüksek bitkilerde anizosporları meydana getiren sporanglarıtaşıyan az çok değişikliğe uğramış yapraklar Mikrosporofil ve Megasporofiladını alır.II. EŞEMLİ ÜREMEEşemli üreme, sporlara benzeyen, tek hücreli ve mikroskopikGamet denilen iki eşeysel üreme biriminin birleşmesiyle gerçekleştirilir.İki gametin birleşmesi sonucu meydana gelen hücre veya çekirdekZÎGOT adını alır. Bildiğimiz gibi aynı bir türün bireylerindekitüm hücrelerinde kromozom yapısı aynıdır. Eşey hücrelerinin yanigametlerin kromozom sayıları (n) ile gösterilir. Gametler anne ve babadabulunan eş kromozom çiftlerinin yalnız birer üyesini içerdiğindenbunlara haploid veya monoploid hücre adı verilir. Eşey ayrılığıgösteren iki haploid hücrelerin yani iki gametin birleşmesi sonucunda(2n) kromozom taşıyan zigot yani diploid hücre meydana gelir. Böylececanlıların gelişiminde birbirinden farklı iki faz ayrılır: Birinci fazdiploid hücrelerin gelişimini içeren diplofaz (diploid safha), diğeri haploidhücrelerin gelişimini içeren haplofaz (Haploid safha) dır. Diploidhücrelerin tümü somatik hücreler, haploid hücrelerin tümü de germinatifhücreler olarak adlandırılır. Bu iki fazın değişimi sabittir, gelişmeve süreleri ise değişiktir. Bunların sınırları üreme ve kromozombölünmesiyle belirlenmiştir.Haploid faz meyozla başlar ve birleşme devresinde son bulur;bitkinin gamet şeklini içeren bu kısmına gametofit denir; diploid fazbirleşme ile başlar meyozda son bulur; bitkinin bu tetrspor şeklinede sporofit denir. Kormuslu bitkilerde üreme şekilleri az farklı olup,yaygın büyük gruplar için karakteristiktir. Buna karşın ilkel yapılıbitkilerde (Tallofit) üreme şekilleri çok büyük bir farklılık gösterir.Gametlerin içinde meydana geldiği hücre veya hücre topluluklarınaGametang, meyoz sonucu meydana gelen gametlere de GONdenir. Benzer gamet çiftlerinin birleşmesiyle olan eşeysel üremeyeKONJUGASYON, farklı gamet çiftlerinin birleşmesiyle olan eşemliüremeye de DÖLLENME denir. Konjugasyon halinde zigota Zigospor,döllenme halinde ise Oospor adı veriler. Şekil ve büyüklük bakımındanbirbirine benzeyen gametler İzogamet' ve bu şekildeki eşeyli1 Gametler birbirine benzediği için hangisinin erkek, hangisinin dişi olduğunu ayırmakgüçtür. Bunları birbirinden ayırmak için (+) ve (—) işaretleri kullanılır. Birleşmedeher (+) diğer bir (—) ile birleşir.212

üreme ÎZOGAMÎ, şekil ve büyüklük bakımından farklı gametler Heterogametve bu şekildeki eşeyli üreme de HETEROGAMİ (= Anizogami)adını alır. Anizogaminin daha ileri bir şekli Oogamidir. Buradadişi gamet daha büyük, hareketsiz ve besin maddesince zenginolup, yumurta adını alır. Yumurtanın meydana geldiği dişi gametangiyum'aOogonyum adı verilir. Erkek gamet ise küçük, hareketli veSpermotozoid adını alır; spermatozoid bazı alg gruplarında ve mantarlardahareketsizdir bu takdirde buna Spermatium adı verilir. Bölünmeyenbir ana hücre içindeki iki nusellusun birleşmesi şeklinde olanAUTOGAMİ'ye Diatome'lerde rastlanmaktadır. Yosunlar, eğreltilerile birçok alg ve mantarlarda erkek gamet silli, hareketli ve aktiftirbuna ANTEROZOİD veya yine Spermatozoid, silsiz, hareketsiz ve pasifolan dişi gametede Yumurta hücresi veya OOSFER adı verilir. Gametmeydana gelmeden doğrudan doğruya çok sayıda eşey nukleusuiçeren gametangların birleşmesiyle olan üremeye GAMETANGİ-YOGAMİ, eşey organlarının indirgenerek ortadan kalktığı doğrudandoğruya vücut hücrelerinin birleşmesiyle olan üreme şekline de SO-MATOGAMÎ denmektedir, Örneğin: Mantarlar.Çiçekli bitkilerde gametanglar Heterosporiden türemiştir:MikrosporMikrosporofilMegasporMakrosporang= Polen tanesi= Polen kesesi= Embryo kesesi primer hücresi= Tohum taslağı nusellusuMegasporofil = Karpel (Gymnosperm'lerde tohum pulu)IL VEJETATİF ÜREME1. Doğal Çoğalma TipleriAna bitkiden ayrılan vejetatif bir parça uygun koşullarda yeni birbirey meydana getirir. Tamamen bağımsız yeni bir bitki olana kadarana bitkiye bağlı kalır. Çeşitli tabii çoğalma şekillerine rastlanır:a) Tomurcuklanma:Bira mayasında olduğu gibi şeker solusyonuna konulan vejetatifhücrenin kenarında bir veya birkaç küçük çıkıntı meydana gelir.Kısa zamanda bu çıkıntılar ana hücreden ayrılır ve yeni bireyler meydanagelmiş olur.'213

a) Üretken (Gemma)Bazı yosun ve ciğerotlarında, örneğin: Marchantia tallus üzerindevejetatif üremeyi sağlayan GEMMA denilen özel yapılar meydanagelir.c) Yaprak UçlarıBazı eğreltilerde (Örneğin: Adiantlıum caudatum, A. lunulatum vePolypodium flagelliferum) vejetatif çoğalma yaprak uçlarıyla sağlanır.Yaprak eğilip yere değdiği zaman uç kısımda kökler meydana gelir.Daha sonra oluşan tomurcuklar yeni bağımsız eğreltiyi meydana getirir.Bununla beraber eğreltiler normal olarak rizomlarıyla da vejetatifüreme yaparlar.d) RizomBir gövde metamorfozu olan rizomlar üzerinde oluşan tomurcuklarlayeni bir bitki meydana gelir. Örneğin: /ra'teki (Süsen) toprakaltı gövdeleri.e) StolonÜreme toprak üstünde sürünen değişikliğe uğramış gövdelerlesağlanır. Örneğin: Fragaria (çilek).f) Soğancık (Bulbil)Tohumlu bitkilerde görülen ve yeni bireyler halinde gelişebilenyapılardır. Örneğin: Cardamine bulbiferag) Soğan (Bulbus)Bir gövde ve yaprak metamorfozudur. Örneğin: Allium cepa (Soğan).h) Yumru (Tuber)Gövde metamorfozudur. Örneğin: Solanum tuberosum (Patates).2. Yapay Çoğalma TipleriAşı, çelikleme ve dalların toprağa yatırılması gibi özellikle ziraatve ormancılıkta çok tatbik edilen her çeşit üreme şekilleridir.214IV. ÖZEL ÜREME TİPLERİ1. APOMİKSİS: Embryo döllenmeden gelişir.

a) PartenogenesisZigot yumurta hücresinden döllenmeden gelişir. Örneğin: Spirogyra,Chara, Selaginella, Thalictrum, Alchemilla. Bu şekilde meydanagelen meyva tipine de PARTENOKARP denir.b) ÂpogamiEmbryo yumurta hücresinden başka gametofitteki herhangi birhücreden meydana gelir. Bu şekilde teşekkül eden embryo sporofitimeydana getirir. Örneğin: Bazı eğreltiler, çiçekli bitkilerden Alliuıridaolduğu gibi embryo sinerjit hücrelerinden gelişir.c) Sporofitik TomurcuklanmaEmbryo, portakal ve OpunticCda olduğu gibi nusellustaki diploidhücrelerden hatta integümentlerden gelişebilir. Bu şekilde teşekküleden embryo, gelişimi esnasında embryo kesesi içine itilir.2. APOSPORİSporofitin vejetatif hücrelerinden sporun müdahalesi olmadandirekt olarak gametofitin gelişmesidir. Eğreltilerde protallus sporyerine yapraktaki belirli vejetatif hücrelerden veya sporangiyumdakispordan başka bir veya birçok hücreden gelişebilir. Öreğin: Pteris,Asplenium, Osmunda.POLİEMBRİONİTohumda birden fazla embryo bulunması halidir. Poliembrioniözellikle koniferler (İğne yapraklılar) arasında yaygındır. Embryotohumda çeşitli şekillerde teşekkül edebilir. Bazan bir embryo kesesindebir yumurta hücresi veya ovulde (tohum taslağında) birden fazlaembryo kesesi bulunabilir.DÖL ALMAŞIBir organizmanın hayat devresinde haplofaz ve diplofaz'ın öneminegöre teorik olarak üç hal mevcuttur.1. Haplobiond Devre2. D'plobiont Devre3. Haplodiplobiont DevreBu üç hal Thallophyte'lerde mevcuttur.215

1. Haplobiont DevreHaplobiont devre diploid hücrelerinde hiç bir çoğalma görülmeyendurumlara karşılıktır. Gerçekten organizma haploid'tir ve mitozbölünme ile gametleri meydana getirir. Diploid safha zigota karşılıktır.Sporang mevcut değildir. Zigot meyoz bölünme ile sporları verirve sporanga karşılıktır. Sporlar gelişerek haploid organizmayı meydanagetirir. Bu durum Alglerde (Spirogyra, Characeae vb.) ve mantarlarda(Phycomycetes) yaygındır. Örnek olarak ipliksi bir su yosunuolan Ulotrix'in hayat devresini görelim:+ Gamet — GametDiploidsafha+ Spor— Spor> Haploid safha2. Diplobiont DevreBirincinin aksine organizma diploid'tit ve meyoz bölünmesiylegametleri meydana getirir. Haploid safha gametlere karşılıktır. Sporangmeyoz bölünmesiyle gametleri (Gonogamet) verir ve gametangakarşılıktır. Gametler birleşerek zigotu meydana getirir. Zigotun doğrudandoğruya gelişmesiyle diploid organizma meydana gelir. Gerçekdiplobiontlara bitkiler aleminde bazı alglerde (Fucus, Diatomevb.) rastlanır. Buna karşılık hayvanlar aleminde eşeyli olarak üreyenorganizmalar, hemen tüm metazoa (çok hücreliler) kaide olarak diplobiont'tur.Örnek olarak esmer bir su yosunu olan Fucus'un hayatdevresini görelim:3. Haplodiplobiont DevreHaplobiont ve diplobiont'lar arasındadır. Organizmanın hayatdevresinde, zigot teşekkülü ile meyoz bölünmesi arasına diploid bir saf-216

DiploidsafhaHaploidsafhaDişi gamet(Yumurta hücresi)tZigottSiporofit(Fucus bitkisi)Erkek gamet(Spermatozoid)tSporang = Ovogon Sporang = Anterid R.IDişi Gamet(Yumurta hücresi)iErkek gamet(Spermatozoid)ha veya bağımsız bir döl girmiştir: Haploid eşemli bir döl (gametofit)ile diploid eşemsiz bir döl (sporofit) almaşlı olarak birbirini takipeder. Duruma göre, devrenin bu iki kısmı ayni önemde olmayabilir.Haploid gametfitle diploid sporofit arasındaki döl almaşına heterofazikdöl almaşı denir. Buna karşın haplobiont ve diplobiont'lardahomofazik döl almaşı mevcuttur.Heterofazik döl almaşında, gametofit ve sporofit şekil bakımındanbirbirine benzer veya birbirinden farklı olabilir. Buna göre iki tipayırdedilir:1. izomorf Döl Almaşı;Gametofit ve sporofit gerek gelişme gerek morfolojik bakımdanbirbirine tamamen eşittir. Örneğin yeşil su yosunlarından (Chlorophyceae)Ulva, Cladophora, esmer su yosunlarından (Phaeophyceae)Dictyota'da olduğu gibi.Bunlardan Ulva lactuca'âa (deniz marulu) döl almaşı şöyledir:Gametlerin birleşmesinden meydana gelen zigot spor meydana getirmedendoğrudan doğruya çimlenrek yeni bir bitki meydana getirir.Zigot'un ilk bölünmesi meyoz şeklinde olmadığından yeni bitki diploid'tir;bu diploid bitkinin, sonradan belli bir hücresi meyoz bölünerekhaploid sporlar meydana getirir. Bu zoosporların meydana getirdikleribitkiler hiç bir zaman spor meydana getirmeyip daima gametlermeydana getirir. Bu nedenle haploid bitkiye gametofit, diploidbitkiye de sporofit bitki denir ve morfolojik olarak bunlar arasındafark yoktur, aynen birbirlerine benzer, böylece bitkiler aleminde ilkkez almaşık dölde değişiklik görülür; bunlardan biri haploid ve eşeyseldir(gametofit), diğeri ise diploid, eşeysizdir (Sporofit).217

2. Heteromorf Döl AlmaşıGametofit ve sporofit döl, büyüklük ve yapı bakımından birbirindenfarklıdır. Bazı alglerde (su yosunu) gametofit döl gelişmiş ve egemendurumdadır. Örneğin Phaeophyceae (Kahverengi su yosunu) denCutleria cinsinde olduğu gibi. Bazı alglerde ise gametofit döl genelliklemikroskobik, gelişmemiş bitkicik halindedir, sporofoit döl ise oldukçafarklılaşmış olup egemen durumdadır. Örnek olarak Phaeophyceae'-den Laminaria cinsinde heteromoıf döl almaşım inceleyelim:Laminaria'da son derece küçük gametofitler ile dev sporofitlerarasında döl almaşı görülür; burada vejetatif kısım diploid hücrelerdenmeydana gelmiştir. Yaprak şekilli tallus üzerinde topluluklar halindesporangiumlar bulunur. Sporangiumlar içinde meyoz bölünme ilezoosporlar meydana gelir; bu zoosporlar haploid'tirler ve çimlenerekiki farklı eşeyli küçük bitkicikleri meydana getirirler, bunlar gametofittir.Bir kısmı üzerinde (eıkek gametofit) anteridyumlar ve içinde spermatozoidleroluşur, diğerleri üzerinde (disi gametofitler) Ovogonyumve içinde yumurta hücresi oluşur. Döllenmeden sonra meydanagelen zigot 2n kromozomlu'dur (yani diploid'tir), bu meyoz bölünmegeçirmeden gelişerek gametoft bitkiden çok daha büyük ve gelişmişolan Laminaria sporofitini meydana getirir.Bitkiler aleminde alglere göre daha ilerlemiş bitki grubu olan karayosunlarında (Bryophyta) gametofit döl egemen ve gelişmiş olan döldürve sporofit, hayatı boyunca gametofite bağımlı olur. Tohumsuzbitkilerin ilerlemiş grubu olan Eğreltilerde (Pteridophyta) ise, gametofitdölün önemini yitirerek küçüldüğü ve giderek gametlere dekindirgendiği görülür. Sporofit ise egemen duruma geçer.Eğreltilerde (Pteridophyta) heterofazik ve heteromorf döl almaşıise şöyledir.Eğrelti otunda haploid gametofit protal adını alır. Protal'ın üzerindearkegon ve anteridler meydana gelir. Arkegonda yumurta hücresi,anterid'te spermatozoidler meydana gelir. Zigottan gelişen embriyodiploid sporofiti oluşturur. Sporofit kısa zamanda kök, gövde veyapraktan ibaret çok yıllık bağımsız bir bitki haline geçer. Sporanglar,spcrofil adını alan özel yapraklarda meydana gelir. Meyoz bölünmesiile sporanglarda spor ana hücrelerinden dörder spor (gonospor) hasılolur Çimlenen sporlar haploid protalı (gametofit) meydana getirir.Eğreltiler'de izospor formlarından heterospor olanlara doğru gatofitingittikçe indirgendiği gözlenir; ayrıca gene eğreltilerde örneğin;218

Lycopodium, Selaginella, Equiseturriâa sporofillerin başaklar şeklinde"sporofil durumları" oluşturdukları görülür. Selaginella 1 nin döl almaşı,eğrelti otundan şu farklarla ayrılır:Laminaria'nın hayat devresi —.Sporofit(2n)219

Bir ağrtttliAin hay o t devresi.Gamttoflt(protclyum)1. Sporları makrospor ve mikrospor olarak iki ayrı şekil gösterir.2. Protallerin klorofilsiz, küçük olmaları ve çok az üreme organıtaşımaları.3. Döllenmenin makrospor içinde meydana gelmesi.Buna göre, Selaginella'nın gamofaz'ın, eğrelti otlarından farklıolarak, artık tek başına bağımsız bir teşekkül olma durumunu yitirmişolduğu görülür. Selaginella'nın döl almaşı şöyledir:Bu durum bizi bitkiler aleminin en gelişmiş organizmalarını içerentohumlu bitkilere (Spermatophyta) götürür. Tohumlu bitkilerde220

oMakrospor"" y.Küçük bir dişi protalI •ArkegonIYumurtat *ZigotiSelaginellaMikrospor4-Küçük bir erkek protalIAnteridiSpermatozoidtoiMikrosporang4 i l 1Birçok mikrosporde karayo şunları ve eğreltilerde olduğu gibi bir döl almaşı vardır.Ancak gametofitte görülen indirgeme heterospor eğreltilerden dahada ileri gitmiştir. Gametofit kendi kendine beslenebilen bağımsız birdöl alma özelliğini tamamen yitirmiş, sporofit tarafmdan örtülerekgörünmez duruma gelmiştir. Tohumlu bitkilerde gözle görülebilen tekdöl sporofit olmakla beraber indirgenmiş gametofitleri nedeniylebunları diplohaplobiont'lara sokmaktayız.Tohumlu bitkilerde sporofit esas bitkiyi meydana getirir. Sporofitüzerinde, içlerinde mikrospor (polen tanesi) içeren mikrosporangium(polen kesesi) ile makrospor (embriyo kesesi primer hücresi) içerenmakrosporanglar (tohum taslağı) bulunur.Tohumlu bitkiler, çiçek ve özellikle tohum içeren çok gelişmişkormofitlerdir. Bir angiosperm çiçeği geniş olarak bundan sonrakikısımlarda anlatılacaktır. Ancak biz burada angiospermlerde döl almaşımşematik olarak göreceğiz: (Sayfa 222).ANGİOSPERM ÇİÇEĞİNİN GENEL YAPISIÇiçek, kısa bir sürgün olup, tohumlu bitkilerin üreme organıdır.Başka bir deyişle çiçek, büyümesi sınırlanmış ve üzerinde dört ayııtipte yüksek yaprak bulunan bir organdır. Demek ki çiçek, yüksekyaprakların değişmesinden meydana gelmiş bir organdır (Şekil 121Bir çiçek sapı (pedonkül) üzerine yerleşmiş bir angiosperm çiçeği,dıştan içe doğru dört değişik halka parçasından meydana gelir: Kaliks,koralla, androkeum ve ginekeum. İlk iki halka çiçek örtüsünü (perianfî)meydana getirir. Son iki halka ise çiçeğin eşeysel organlarıdır.5221

HaploidsafhaEmbriyo kesesiana hücresi(Makrospor)/Embriyo kesesindekiantipodlarve kutup nukleusları(Makroprotal)Polentanesi(Mikrospor/Polentanesindekivegetatifhücre(Mikroprotal)GametofitYumurta aygıtı(Arkegon)Yumurta hücresiGeneratif hücre(Anterid)/>Sperma hücresiZigotBitki (Angiosperm)DiploidsafhaKarpel(Makrosporofil)/Tolıumtaslağınınnusellusu(Makrosporang)/Embriyo kesesianahücresi(Makrospor anahücresi)/Embriyo kesesiana hücresi(Makrospor)Stamen(Mikrosporofil)/Polenkesesi(Mikrosporang)I/Polen anahücresi(Mikrospor anahücresi)I/Polentanesi(Mikrospor)SporofitPeriant'ın ilk halkası genellikle yeşil renkte (klorofilli) parçalarolup kaliks (çanak) adını alır ve sepallerden (çanak yapraklarından)yapılmıştır. Periant'ın ikinci halkası klorofilsiz fakat genellikle değişikrenkte olup, korolla (taç) adını alır ve petallerden (taç yapraklarından)yapılmıştır. Bazı bitkilerde kaliks ve korolla birbirine tamamen benzerolup, aynı renkte ve aynı şekildedir. Bu takdirde periant Perigonadını alır ve bunun her bir parçasına Tepal denir.Bu iki koruyucu halkadan sonra Androkeum gelir. Androkeum,erkek organların toplamına verilen isimdir ve stamenlerden yapılmıştır.Nihayet reseptakulum'un (çiçek tablası =çiçek ekseni) merkezindedişi organ dairesi bulunur; buna ginekeum veya pistil adı verilir ve birveya birkaç karpeVden (meyve yaprağı) yapılmıştır.Çiçek sapma pedonkül denir. Çiçek sapının uç tarafı kısalıp kalınlaşarakçiçek tablasını (reseptakulum-talamus-torus) meydana getirir.222

Polen tanPolen tüpüLo bPolen odalarıVejetatif çeptİki kutup çekirdeğiNusellusYumurta hücresiiki sinerji tIntegümentMi k r o fi ITohum taslağı sapıPlasentaPistilPeriontrS tigrnaIstilus^OvaryumrKaliksİKorollaŞekil 121. Bir Angiospermmae çiçek diyagramı.Birçok ayrı taç yapraklılarda (dialyipetal) periant basittir ve yalnızbir kaliks ihtiva eder. Bazı çiçeklerde tüm periant kaybolmuştur.Kaliks ve korollası olmayan çiçeğe aklamideik çiçek denir. İki halkadanbiri bulunduğu takdirde çiçek monoklamideik'tıv. Her iki halka olduğutaktirde çiçek dik lamideik'tir.Kaliksi olmayan bir çiçeğe asepal, korollası olmayan bir çiçeğe iseapetal denir.223

PERİANT (ÇİÇEK ÖRTÜSÜ)Periant biyolojik olarak çiçeğin steril (verimsiz) kısmıdır. Bu tipikolarak kaliks ve korolladan meydana gelir. Birçok dialypetallerde periant basittir ve yalnız bir kaliks içerir. Bazı çiçeklerde perianttamamen körelmiştir (Piperaceae), bazılarında hiç yoktur (Jugıandaceae).KALİKS (ÇANAK)Kaliks genellikle yeşil renkte parçalardan meydana gelir, dolayısıyleyapısı yaprak gibi olup, assimilasyon görevi yapar. Fakat esasgörevi koruyuculuktur. Kaliks çiçeğin görünen ilk halkasıdır; bu diğerçiçek parçalarını çevirir ve onları dış etkenlerden korur.Sepaller bir yaprak yapısındadır: Homojen veya heterojen birmezofil iki epidermisle sınırlanmış olup, iletim demetlerini içerir.Sepaller bazen petallerin görünümünde ve yapısındadır; bu taktirdebunlara petaloid denir; bunlar lipokrom, antosiyan veya flavonikpigmentleri tarafından renklendirilirler. Örneğin Liliaceae ve Orchidaceaefamilyasındaki bitkilerin sepalleri, çok sayıda Ranunculaceae(Clematis, Aconitum) gibi.Petaloid sepallere bazen tepal adı verilir ve kaliks ve korolla aynıolduğunda tümü perigon diye tanımlanır.Sepallerin sayısı, belirli bir türde ve keza onu temsil eden familyadadaima aynıdır. Bu çok genel olarak monokot'ledonlarda üç'tür.Dikotiledonlara gelince; nadiren iki (Papaver) veya üç (Argemone),çoğukez dört (Cruciferae) ve özellikle beş'tir (birçok familyalarda).Kaliks genellikle aktinomorf'tur (simetri ekseni merkezden herhangibir doğrultuda geçiyorsa). Bazen bu gibi sepaller özel bir şekilgösterirler (örneğin Acotutum'un son sepali kasket şeklindedir). Delphiniurriunson sepali mahmuzludur ve kapişon şeklinde nektarlıdır. Buşekil sepal zigomorf kaliks'lerde görülür.Sepaller birbirinden bağımsız olarak bulunabilirler, yani sepallerserbesttirler (kaliks dialysepal veya korisepal; Ranuncuaceae) veya az çokuzamış bir tüb şeklinde aşağıda birleşmişlerdir ve kaliks'in bileşik kısmıkaliks tübü adını taşır (kaliks gamosepal veya sinsepal; Labiatae).Gamosepal bir kaliks değişik.şekillerde olabilir: Tubulat (silindirikbir tüb şeklinde), Rotat (tekerlek şeklinde), campanulat (çan şeklinde),Urseolat (testi şeklinde), Bilabiat (iki dudaklı) vb.224

Kaliks bazı familyalarda indirgenmiş olup, sepaller basit kabartıveya tüysü kıllar şeklindedir. Örneğin Umbelliferae, Rubiaceae veCompositae gibi ovaryumu alt durumlu olan familyalarda olduğu gibi.Kaliks'in bir bitkide kalma süresi değişiktir. Bazı bitkilerde (haşhaş)çiçekler açılınca düşer; bu taktirde kaliks düşüciidür (kadük).Genellikle meyvanın tabanında veya etrafında devamlı kalır, böylebir kaliks kalıcıdır (Persistans). Örnek: Atropa belladonna, Physalisgibi. Bazende ekseri Compositae'lerde ve Valeriana'da olduğu gibi kalikskökeninde indirgenmiş olup, sonradan tığ şeklinde tüylere (pappus)dönüşür; böylece meyvelerin yayılmasına yardımcı olur (Taraxacunıofficirıale).Kaliks bazen ikilidir ve kalisül şeklindedir. Fragaria ve potentilladakalisül beş küçük parçadan ibaret olup, sepallerle almaşıktır; bunlarsepallerin stipullarına karşılıktır. Malvaceae (Ebegümecigiller)familyasında kalisül üç, altı veya daha fazla parçalıdır ve bu parçalarbrakteol (yaprakçık) gibi kabül edilir.KOROLLA (TAÇ)Metamorfoz teorisinde petal, değişmiş bir yapraktır ve bu bugüniçin de geçerlidir: Petal, sepal gibi Tunikal kökenli ilk halkadan oluşurve gerçek bir yaprak gibi düşünülür. Petaller ince olup, genellikle beyazveya değişik renklidirler (mavi, menekşe, kırmızı) (Antosiyanik pigmentler),sarı ve portakal fflavon ve lipokrom), ender olarak yeşil renktedirler (sepaloid petaller). Sepallere göre şekilleri çok değişiktir. Yaprakayası genellikle tamdır, bazen loplu veya derin parçalıdır. Bazı çiçeklerdepetallerin taban kısmı kısa veya uzun bir bölgede daralmıştır.Petallarin bu dar kısmına tırnak (Unguis) ve geniş kısmma'da aya(lamina) admı alır.Petallerin anatomik yapıları hemen her zaman basittir: Homojenbir mezofil iki epidermisle sınırlanmıştır. Stomalar sepallere oranladaha azdır ve iletim sistemi daha az gelişmiştir.Petaller serbest veya altta yapışık olabilirler. Petaller diğer dairelerinparçalarına yapışık olabilir; Gamopetal çiçeklerde stamenler korollaüzerine sıralanmıştır.Petaller sepaller gibi çiçek tablası üzerinde ya spiral (sarmal) şekilde(bu hal enderdir: Ranales, Cactaceae, Alismaceae gibi ilkel familyalarda)veya çoğukez dairesel şekilde dizilmişlerdir. Ender olarakbirden fazla petal halkası vardır (Magnolia, Berberi?).225

Halkadaki petal sayısı monokotiledonlarda üç ve dikotiledonlardaise 4 veya 5 tir. Beş sayısı genelliktedir. Fakat daha yüksek sayılardaistisnai değildir. Örneğin Achras'ta altı, Barraldeia ve İmbricariada sekizdir. Gamopetallerde ise tipik olarak beş petal bulunur.Petaller, sepallerde olduğu gibi ayrı (dialypetal=korip3tal) veyabitişik (Gamopetaksinpetal) olabilir. Bazı hallerde ise aktinomorfveya zigomorf'tur. Dialypetal korollalar spiral kökenlidir, sonra daireselve ilkel bir tip gösterir. Gamopetali daha gelişmiş bir karakterolup, sekonder olarak kazanılmıştır.Bazen korollaya bağlı olarak, korollanın iç kısmında gelişmişikinci bir renkli halka görülür. Bu ikinci korollaya Parakorolla adı verilir.Örnek: Narcissus.Zigomorf korolla da sekonder olarak kazanılmış bir karakterdir.Bu durum çok gelişmiş olan büyük bir grupta görülür. Örneğin monokotiledonlardanOrchidaceae, dialypetallerden Leguminosae'ler, gamopetallerarasından Labiatae, Scrophulariaceae ve Compositae gibi.ÇİÇEKLERDE EŞEYLİK (CİNSİYET) DAĞILIŞI1. Hermafrodit (=Erdişi=Erselik=Monoklin=biseksuel=İki E-şeyli) ÇiçekErkek ve dişi organları olan bir çiçektir.2. Diklin (Tek Eşeyli) ÇiçekBir çiçekte erkek veya dişi organdan yalnız biri varsa buna tekeşeyli çiçek denir. Dişi çiçekte erkek organlar eksiktir veya körelmiştir.Erkek çiçekte ise dişi organ yoktur veya verimsiz haldedir.3. Monoik (Bir Evcikli) ÇiçekBir bitkide ayni birey üzerinde hem erkek çiçekler, hemde dişiçiçekler varsa.4. Dioik (İki Evcikli)Bir bitkide erkek ve dişi bireyler ayrıdır; erkek çiçekler erkek bitkiüzerinde, dişi çiçekler dişi bitki üzerinde bulunur.5. PoligamAynı birey üzerinde hermafrodit çiçeklerle beraber tek eşeyli çiçeklertaşıyan bitkiye poligam denir.226

ÇİÇEK PARÇALARININ DİZİLİŞİ VE SAYISIÇiçek parçalan, çiçek tablası üzerinde iki tipte dizilebilir. Birincisisarmal diziliş, ikincisi dairesel diziliş.Sarmal diziliş ilkel bir tiptir. Halka parçaları bir helezon meydanagetirecek şekilde birbirinden bağımsız olarak dizilmişlerdir (Asiklikçiçek).Dairesel tipte çiçek parçaları, oldukça düz bir çiçek tablası üzerinde,kendi aralarında tam birer daire teşkil edecek şekilde dizilirler(siklik çiçek). Tüm Ranales ordosunda (Ranunculaceae, Magnoliaceaev.b.) olduğu gibi.Bazı özel durumlar bu arada belirtilmeğe değer. Capparidaceaefamilyasında Ginekeum uzun bir sap (gyııophore) ile yükseltilerek çiçeğinüst tarafında bulunur (Passiflore'de ise hem erkek hem dişi çiçekperiant'ın üzerinde bulunur). Kaliks ve korolla arasından böylebir eksenin uzanması Androgynophore adını alır. Bazı Caryophyllaceae'lerde(Dianlhus) eksen uzaması kaliks ve korolla arasında oluşur.Bir çiçeğin bütün halkalarında parçalar aynı tip dizilişe uymayabilir.Böylece çiçek halkalarının bir kısmı siklik bir kısmı asiklik dizilişteise buna Hemisiklik çiçek denir.Bir çiçekte, çiçek parçalan 5 halka üzerinde dizilmiş bulunuyorsa(yani 1 kaliks, 1 korolla, 2 stamen halkası, 1 ginekeum) bu çiçek Pentasikliktir.Tetrasiklik çiçeklerde stamen halkasından yalnız biri vardır.Genellikle, her çiçek halkasının parçaları, bir evvelki halkanınparçaları ile almaşık diziliştedir. Örneğin petaller sepallerin arasına,stamenler petallerin arasına, iç stamen dairesinin stamenleri dış stamenlerinarasında bulunur.Ekseri çiçeklerde, her halkadaki parça adedinin belirli bir sayıüzerine kurulmuş olduğu görülür. Örneğin monokotil bitkilerin çiçeklerindebu sayı 3 tür. Bu çiçeklerde 3 sepal, 3 petal, iki halka üzerinedizilmiş yer stamen vardır ve ovaryum 3 karpellidir. Dikotil bitkilerinekseri çiçeklerinde bu sayı 5 tir. Çiçek kısımlarının çeşitli serilerininsayısı eşit ise İZOMER çiçek adını alır. Yani her dairedeki çiçek parçalarınınadedi aynı sayıdadır. Örneğin: kaliks (4 sepal) korolla (4petal), androkeum (4 stamen), ginekeum (4 karpel) gibi. Bu aynı zamandaTETRA M ER'dir. Her halkasında 3 parça olan çiçekler TRÎ-MER, 4 olan çiçekler TETRAMER, 5 olan çiçekler PENTAMER çiçeklerdir.227

ÇİÇEK SİMETRİSİMuntazam çiçeklerde kaliks ve korolla parçaları kendi aralarındaşekil ve büyüklük bakımından eşittir. Bu gibi çiçeklerde çiçeğin orta eksenindenbir kaç tane (en az 3 tane) simetri düzlemi geçirmek mümkündür.Böylece simetri düzlemleri merkezden herhangibir doğrultudageçiyorsa çiçek muntazam veya (a) Aktinomorf veya Radyer çiçek adınıalır.Eğer çiçeği 2 simetrik yarıya ayıran yalnız bir düzlem geçiyorsaZigomorf (z) ( —Dorsiventral) çiçek adını alır (Orchidaceae, Papilionaceae,Labiatae çiçekleri gibi). Hiç bir simetri düzlemi geçirilemiyençiçekler ise Asimetrik'tir. Örneğin klasik bir örnek olan Valerianaçiçeği: Korolla burada zygomorf'tur, fakat androkeum'un 3 stamenikaybolmuştur (Şekil 122).Birbirine dikey iki simetri düzlemi olan çiçeklere Bilateral çiçeklerdenir.Şekil 122. Çiçek simetrisi: 1 ve 2, Baklagillerde (Viciafaba) çiçek ve çiçek diyagramı.Androkeum yapışık 10 stamen içermektedir. 3 vî 4, patlıcangillerde (Atropa belladona= güzel avrat otu) çiçek ve çiçek diyagramı. 5 ve 6 Labiatae (Ballıbabagiller) familyasındazigomcrf çiçek; 7 ve 8 simetri düzlemi bulunmayan Valeriana (kedi otu) çiçeği ve çiçekdiyagramı.TEORİK ÇİÇEK, ÇİÇEK DİYAGRAMI VEÇİÇEK FORMÜLÜBir çiçeğin şeklini ve kısımlarını basit ve kısa bir şekilde düzlemüzerinde belirten şekle çiçek diyagramı denir. Çiçek diyagramı, çiçeğin228

dıştan içe doğru hangi parçalardan meydana geldiğini bu parçalarınısayısını, serbest veya bileşik olduğunu, stamenlerin sayısı ve dizilişini,ovaryum yapısını ve simetri durumları hakkında hemen bir fikirverir. Her çiçek organına göre özel bir harf verilir (S.P.A.G). Çiçeklerinyapısı son derece değişiktir. Bu nedenle evvelâ 4 halka paçasınıiçeren 4'lü bir teorik çiçeği ele alalım (Şekil 123). Burada 4 daire üzerinedizilmiş olan çeşitli çiçek parçaları şu özellikleri göstermektedir- st—s®Şekil 123. Teorik çiçek; A, Diyagram; B, çiçeğin üstten görünüşü; C ve D, enine kesit;s, sepal, p, petal, k, karpel; at, stamen; b, brakte.a) 4 daire izomerdir, yani her halkadaki çiçek parçaları aynı sayıdadır(burada 4) ve bu parçalar birbirinden bağımsızdır.b) Çeşitli daire parçaları komşu daire parçaları ile almaşıktır.c) Bu daireler konsantrik (müşterek merkezli) ve üst üste birsıra dahilinde dizilmişlerdir. Çiçeğin dıştan içe veya tabandan yukarıdoğru bu sıra şöyledir: kaliks (4 sepal), korolla (4 petal), androkeum(4 stamen), ginekeum (4 karpel).229

Her daireyi ifade eden harften sonra, o daireyi meydana getirenkısmın adedi rakam olarak gösterilir. Sayı çok fazla olduğu zamanöo işareti konur. Dairenin parçalan birleşik olduğu zaman paranteziçine yazılır. Ovaryumun üst durumlu oluşu G harfinin altına bir çizgikoymakla gösterilir. Bu çizgi G harfinin üstüne konursa ovaryumalt durumlu demektir. Örnekler:1. Lilium (Zambak) p3+3A3+ 3 G( 3 ) üst durumlu2. Geranium (Turnagagası) SsPsAs+sGfs) üst durumlu3. Campanula (Çan çiçeği) S^jPCOAsGC») alt durumlu4. Ranunculus (Düğün çiçeği) S5P5A G üst durumluANDROKEUMAndrokeum veya çiçeğin erkek organ dairesi stamerClerden meydanagelmiştir ve heterosporlu borulu kriptogamlarm mikroskorofilleriyleeş anlamdadır. Androkeum'un görevi üretimi sağlamaktır. Birstamen 3 kısımdan meydana gelir.1. Stameni reseptakulumun üzerine yerleştiren narin sap kısmınaFÎLAMENT denir.2. ANTER denilen uzamış şişkin kısım; her anter iki tekadanyapılmış olup, her tekada iki polen kesesi bulunur. Polen (çiçek tozu =mikrospor) bu keseler içinde teşekkül eder. Polen tanelerinin şekil vebüyüklüğü, bir cins veya bir tür için karakteristiktir: Toparlak, elips,silindirik vb. gibi.3. Filamentin uzantısı içinde anterin orta kısmı KONNEKTİF'İmeydana getirir.STAMENİN ÇEŞİTLİ KISIMLARI1. FLAMENT—Genellikle silindirik veya yassı bir iplik şeklindedir.Filament kısa veya uzun olabilir veya tamamen yok olabilir.Çıplak veya parlak renkli tüylü olabilir. Bazen tepede dişli veya dallanmışbazen tabanda genişlemiştir. Filament tüm anteri geçiyorsa bunaBazifiks, filament anterin sırtındaki bir noktaya yerleşmişse buna Medifiksve eğer anterin üst kısmındaki bir yere yerleşmişse Apifiks veyaasılı tip adını alır.2. ANTER — Her anter polen çekirdeklerini oluşturan iki polenkesesi içerir. Her kese bir mikrosporangiuma karşılıktır. Anterlerin230

şekli son derece değişiktir: Uzun, yuvarlak, disk şeklinde, S şeklin devb. Renkleri genel olarak sarıdır, fakat diğer renklerde de olabilir.Genç anterlerde 4 polen kesesi bağımsızdır, fakat anterler olgunlaştığındaher teka'da bulunan iki polen kesesi ayrıca dokununerimesiyle tek bir kese halinde birleşir ve bu kese açılınca polen dökülür.Anterlerin açılması değişik şekillerde olur: boyuna bir yarıkla,enine bir yarıkla, delikle veya kapakla. Yarıklar anterin iç yüzündeyani çiçeğin ortasına bakan yüzünde ise anter entrors'tur. Yarıklar anterindış yüzünde ise ekstrors'tur.3. KONNEKTİF—Konnektif anterin iki tekasını birleştiren dokudur.Bazifiks anterlerde, konnektif, anter içinde filamentin bir uzantısıdırve filamentin kütlesiyle karışmıştır. Bazen bir lâm veya petaloidşeklinde genişlediği de görülür. Medifiks ve apifiks anterlerdekonnektif bir nokta halinde indirgenmiştir; bu halde filament anterüzerine yerleşmiştir.Körelmiş veya verimsiz stamenlere STAMÎNOD adı verilir. Bazenstaminodlar petallere benzer bir şekil almışlar veya nektaryum halinegeçmişlerdir.Bir çiçekte bulunan tüm stamenlerin hepsi genel olarak aynı şekildedir.Bazen özellikle zigomorf çiçeklerde aynı çiçek içinde değişiktipte stamenlere sık tesadüf edilir. Bir çiçekte 4 stamen mevcutsa vebunun 2'si uzun, 2'si kısa ise bu stamenlere Didinam stamenler denir.6 stamen varsa ve bunun 4'ü uzun, 2'si kısa ise buna da Tetradinamstamen denir.GİNEKEUM (PİSTİL)Pistil veya ginekeum angiosperm çiçeğinin 4. halkasıdır ve dişiorgan adını alır. Ginekeum, tohum taslaklarını koruyan bir veya birçokkarpellerden (meyva yaprağı) yapılmıştır. Karpeller yapraklarlaaynı filogenetik kökenlidir. Karpelin kapak bir çukur teşkil ettiği yereovaryum (yumurtalık), ince bir kolan olarak geliştiği yere STÎLUS(boyuncuk) ve genişlediği üst yüzeye de STİGMAT (tepecik) adı verilir.Ovaryum içinde onun iç duvarına tutunmuş (ovüller) tohum taslaklarıbulunur. Karpel bir makrosporofil, tohum taslağı ise bir makrosporangium:dur. Döllenmeden sonra karpeller meyva'ya tohum taslaklarıda tohuma dönüşür (Şekil 124, 125).Metamorfoz teorisine göre karpeller kenarları yapışık, kendi etrafındakatlanmış bir yaprak gibi düşünülür. Tohum taslakları ise karpelinbir çıkıntısı veya parçası gibi kabul edilir.231

tik). (A) Porogami, (B) Kalazogami.KARPELLERİN GENEL YAPISIBir karpelin genel yapısını en iyi bir şekilde dialikarpel (ayrı kaıpelli)bir çiçeği olan çöpleme'de (Helleborus) gözlemek mümkündür.Burada ovaryum, stilus ve stigmatı gayet kolay bir şekilde ayırmakmümkündür (Şekil 125).Ovaryum (=YumurtaIık)Enine bir kesitte ovaryumun iç yapısının düz bir yaprağın kendietrafında kıvrılarak 2 yaprak ayası kenarınca birleşmesiyle oluştuğuanlaşılır. Birleşme bölgesi sonradan uzun bir çıkıntı halinde belirir,îç duvarın yapısı yaprağa benzemektedir: İç ve dış yüzünü bir epidermisörter; bu 2 epidermis klorofilli ve sellüloz çeperli bir parankimaile sınırlanmıştır. Birleşme belgesinde iç tarafta uzunluğuna iki sıra232

Şekil 125. Kadın tuzluğu (Helleborus) bitkisinde ginekeum (pistil). Soldan sağa doğru:üç karpel; açık bir karpel; bir karpelin enine kesiti.tohum taslağına bağlı az çok belirgin 2 kordon gözlenir; bu kordonlarplasenta çıkıntılarıdır. Karpellerin aya kısımları iletim damarlarıylaörtülmüştür; bu damarlardan biri dorsal, ikincisi plasentalar seviyesindeolmak üzere görülür, bunlar sonradan sekonder damarlara ayrılırlar.İletim demetlerinde odun damarlar iç yüze, soymuk damarlar dış yüzeyerleşmiştir.Stilusİnce bir kolon halinde olup dış yüzü devamlı bir epidermis tarafındanörtülmüştür. İç kısmında parankima dokusu ile bunun içineyayılmış iletim damarları bulunur. Ventral yüzeyde epiderm ve epidermaltı hücrelerden meydana gelen bir koruyucu doku olan kordonmeydana gelir. Bu gelişerek polen tübünü meydana getirir. Stilus'unboyu çok değişiktir. Haşhaş (Papaver), sevgi çiçeği (Reseda), düğünçiçeğinde (Ranunculus) vb. stilus yoktur ve burada stigmat ovaryumüzerinde sessildir (destek olmadan doğrudan doğruya bağlanmıştır).Stigmat (Tepecik)Pistilin poleni tutan kısmıdır. Değişik şekillerde olabilir: İplik,tüysü, nokta, baş vb. Stigmanın üst kısmı kısmen veya tamamen yapışkanmadde salan meme şeklinde çıkıntılarla örtülüdür.KARPELLERİN BİRLEŞMESİGinekeum tek karpelden meydana geldiğinde bu karpel iki kenarındanbirleşerek tek bir pistil meydana getirir. Ginekeum 2 veya dahafazla karpelden yapılmış ise ya her karpel kendi başına birer pistil233

oluşturur veya bütün karpeller birleşerek tek bir pistil meydana getirir.Birinci halde çiçekte herbiri tek karpelden yapılmış olan iki veyadaha fazla sayıda pistil bulunur. Bu halde ginekeum veya ovaryumAPOKARP (veya APOKARPEL)\\x (tek karpelden oluşan ovaryum).İkinci halde ise ovaryumda birkaç karpelden yapılmış olan yalnızbir pistil bulunur. Bu halde ginekeum veya ovaryum irin SİNKARP(Gamokarpeiytır denir (birden fazla karpelden oluşan ovaryum).Bir karpelden yapılmış bir pistilde ovaryum tek gözlüdür, fakatiki veya daha çok karpelli bir ovaryum ya bir gözlü veya 2 veya çok gözlüolabilir, ya da bir gözlü olup da yarım bölmelere sahip olabilir. O-varyum bölmelerine SEPTUM (Perde) denir. Bir perde ya doğrudandoğruya karpelin kenar bölgesinden ibarettir veya karpelin kenarındanmeydana gelmiş bir uzantı olabilir. Bu son haldeki perdeye REP-TUM (yalancı perde) denir.Karpellerin kenarlarının birleşme hattına DİKİŞ karpellerin esasiletim demetini taşıyan orta damarına da DAMAR (sırt damarı) adıverilir.PLASENTALANMATohum taslakları, ovaryum içinde, karpellerin kenarları üzerindePLASENTA denilen bir dokuya bağlıdır. Ender hallerde plasentalarkarpellerin damarları üzerinde bulunur. Tohum taslaklarının ovaryumiçinde dağılış tarzına PLASENTALANMA denir (Şekil 126).. Plasentalanma ikiye ayrılır:1. Koliner Plasentalanma2. Folier Plasentalanma1. Koliner PlasentalanmaBu plasentalanma şekli tohum taslakları çiçek tablası veya çiçektablasının bir uzantısı yani gövde (koliner) tabiatlı bir organ üzerindegöründüğü zaman verilen isimdir. Bu plasentalanma oldukça enderdir,fakat teorik önemi çok fazladır. Bu arada şunu da belirtelim kibazı botanikçiler bunun gerçekten gövdesel kökenli olmadığını düşünürler.İki şekil mevcuttur:a) Bazitler (Bazal) plasentalarıma: Tohum taslağı, ekseriya tektirve ortotroptur ve son bulan çiçek ekseninin uzantısı üzerinde bu-234

Şekil 126. Bağımsız bir karpelin çeşitli plasentalarıma tipleri; 1, bazal plasentalarıma;2, marginal plasentalanma; 3, laminal plasentalanma. Çok karpeıli bir ovaryumun çeşitliplasentalanma tipleri; 4, sentral plasentalanma (Primulaceae); 5, Aksillar plasentalanma;6, parietal plasentalanma; 7, gövdesel (kolüner) veya bazal plasentalanma (Polygonaceae);8, aksillar plasentalanma (iki bölmeli 5 tohum taslaklı); 9, 10. Cruciferae'de(Turpgiller) parietal plasentalanma; 11, Butomus umbellatus'ta septal veya laminal plasentalanma;12, Nymphae'da (Nilüfer) septal veya laminal plasentalanma; 13, Haşhaş'tadorsal plasentalanma; 14, Caryophyllaceae'de (Karanfilgiller) sentral plasentalanma.lunur. Örneğin Polygonaceae, Piperaceae, Juglandaceae, Tamaricaceae,Chenopodiaceae vb.b) Sentral plasentalanma: Tohum taslağı her zaman çok sayıdave bu özel halde ekseriya kampilotrop'tur ve ovaryum çukurunda çiçekekseni uzantısında bir yuvarlak (küre) veya bir kolonun merkezindegörülür. Örneğin: Caryophylaceae, Primulaceae gibi.2. Folier PlasentalanmaBurada, tohum taslaklarının tespit edilmiş olduğu karpel yapraklarınınbölgelerine göre 3 tip ayırd edilir:a) Marginal plasentalanma: Tohum taslakları, karpel ayasınıntüm yüzeyi üzerinde dağılmışlardır.235

) Medyan plasentalanma: Tohum taslakları, karpelin orta damarıüzerinde bulunur.c) Laminal veya septal plasentalanma: Tohum taslakları, karpelayasının tüm yüzeyi üzerinde dağılmışlardır.Bunlardan en yaygın olanı Marginal plasentalanmadır. Diğerikisi istisnaidir.a) Marginal (kenar)plasentalanma: Çok s;k görülen bir tiptir.Tohum taslakları karpel yapraklarının üzerine yerleşmiştir. Gamokarpelovaryumlar da karpellerin bir arada toplanma şekillerine göreiki kısma ayrılır: Bunları biraz daha etraflı görelim1. Parietal Plasentalanma: Burada ovaryum tek bölmelidir. Tohumtaslakları, karpellerin birleşme çizgisi üzerinde bulunur. Örneğin: Orchidaceae, Salicaceae, Papaveraceae, Cruciferae ve tüm parietal ordosunda (Violaceae, Droseraceae, Resedaceae), Begoniaceae,Cactaceae, Gentianaceae, Orobanchaceae vb.Ovaryumu iki karpelli olan Cruciferae'lcrde parietal plasentalanma,ovaryum çukurunu iki bölmeye ayıran bükülmüş veya eğilmişolan bölme duvarının bulunması nedeni ile belirsiz bir haldedir.2. Aksillar Plasentalanma: Bu tip» çok bölmeli ovaryumlardagörülür. Plasentalar her bölmenin iç köşesinde bulunur ve bunlarıntümü meıkezde bir çeşit kolon şekli oluşturur. Bu tip plasentalanmaoldukça yaygındır. Bazen plasentar tabiatlı olmayan bir bölme duvarı,her bölmeyi tekrar iki küçük bölmeye ayırır: Linum, Datura,Labiatae, Boragiııaceae gibi. Bazı hallerde, plasentaların kendisi o-varyunı çukurunda bir çıkıntı meydana getirirler. Bunlar karşıt çepereulaşır ve orada oluşmuş iki küçük bölmenin her birindeki tohumtaslaklarının taşınmış olduğu izlenimini verir. Örneğin: Cucurbitaceae.b) Medyan plasentalanma: Bu tip çok enderdir, tohum taslaklarıher karpelin orta damarı üzerine yerleşmiştir (Mesembryanthemaceae).Fakat en iyi örnek haşhaş kapsülünde gözlenir. Burada ovaryumtek bölmelidir fakat her karpelin ksilem ve floem demetleri yüzündeoluşmuş olup, çıkıntı düzlemleri, çok sayıda tohum taslağı tataşıyanve bu arada meıkezde birleşmeksizin, ovaryum çukurundailerler.c) Laminal veya septal plasentalanmalar: Tohum taslakları karpelyapraklarının kenarlarında bulunacağı yerde bunun tüm yüzeyini236

kaplar. Örneğin: çok bölmeli ovaryum olan Nymphaceae'lerde (Nympha)tohum taslakları bölmeleri sınırlayan duvarların yüzünü örter.Durum tek bölmeli ovaryumu olan Gentiana ve Bııtomus'tıı aynıdır.OVARYUM DURUMLARIGinekeum ile bunun dışındaki çiçek halkalarının reseptakulumabağlandıkları yerler mukayese edilirse değişik çiçeklerde başlıca 3 şekildegörülür (Şekil 127).Şekil 127. (A) Hipogin çiçek, ovaryum üst durumlu; (B, C) Perigin çiçek, ovaryum ortadurumlu; (D) Epiğin çiçek, ovariyum alt durumlu;1. HİPOGİN (üst) durumlu: Ovaryum, diğer çiçek halkalarınınreseptakulum üzerine bağlı bulundukları yerlerin daha üstünden çıkar.Ovaryum serbesttir ve üst durumludur.2. EPİĞİN (alt) durumlu: Ovaryum reseptakulumun inne gömülmüştür,diğer halkalar ovaryumun üst tarafından çıkıyormuşgibi görünür.3. PERİGİN (orta) veya yarı alt durumlu: Reseptakulum çukurdur.Ovaryum bu çukurun tabanında serbest olarak bulunur.Çiçeğin diğer halkaları reseptakulum çukurunun üst kenarına bağlıdır.Ginekum genel olarak sapsızdır ve doğrudan doğruya çiçek eksenininüzerine oturmaktadır. Bazı familyalarda çiçek ekseninin o-varyumu taşıyan kısmının kısa veya uzun bir sap şeklinde uzamış ol-237

duğu görülür. Ginekeumu taşıyan bu sapa GÎNEFOR denir. Bazı çiçeklerdemüşterek bir sap ile dişi organla birlikte stamenlerde perianttanyükselmiştir. Böyle bir sap ANDROGİNOFOR adını taşır.TOHUM TASLAKLARITohum taslağı, makrospor olarak tanımladığımız embriyo kesesinindeğişmesinden meydana gelen bir organdır veya döllenmedensonra olgunlaşıp tohumlan verecek olan yapılardır. Bir tohum taslağı3 kısımdan yapılmıştır.a) Embriyo kesesini taşıyan bir nusellus (besi doku) kısmı: İlkkez plasenta üzerinde görülür.b) Nusellusu bir kılıf gibi örten iki konsantrik zar. Üstte dışarıile ilişkiyi sağlayacak (örneğin pollen hortumunun geçişini) dar birboğaz kısmı, konsantrik zarlar İntegument, dar açık kısmı ise Mikropiladını alır.c) Tohum taslağını plasentaya bağlayan ince uzun bir kordon veyasap (FUNİKULUS) kısmı.Funikulus ile tohum taslağının birleştiği yere HİLUM ve nusellusuiç integumentlerden ayıran kısma veya nusellusun tabanına KA-LAZA denir (Şekil 128).1. FUNİKULUS: Çok yaygın olan anatrop tohum taslağı hariçfunikulus genellikle ince ve kısadır. Bu arada çok istisnai olarak funikulusdallanmış olup, 12'ye yakın tohum taslağı taşır. Örneğin: ÇeşitliCactaceae'ler. Cactus'larm birinde funikulus çok uzun olup, tohumtaslağı etrafında sarılmıştır.Funikulus, plasentaya yönelik odun ve soymuk demetleri içerirve kalaza seviyesinde integument içinde dallanır.2. İNTEGUMENT: İki integument birbiri ardısıra görülür. Evvelâiçteki (Primin), sonra dıştaki (Sekondin) integument nusellustabanında basit bir kabartı halinde belirir ve sonra tedrici olarak bununyukarısına doğru gelişir (Şekil 128). Bu nedenle Primin ve sekondinadları verilmiştir.Monokotiledonlar ve Umbellifarae'ler hariç Dialipetallerin (ayrıtaç yapraklı) büyük bir kısmında daima iki integument vardır. Bunakarşılık Gamopetallerde (Primulales ve Ebenales hariç), Umbelliferae'-lerde ve Dialypetallerin çeşitli bitkilerinde yalnız bir integument vardır.Fakat aynı bir familyada, örneğin: Ranunculaceae veya Legumi-238

dış 'ınt.0.»e. k -k ampi lotropvfanatrophmm =r -f:mikropilr af etunikulusn, = nuse I lush = hilumŞekil 128. Tohum taslaklarık = kalazadış int. - dış integümentiç iııf. = iç integümente. k. = embriyo kesesinosae gibi ve keza aynı bir genusta iki veya tek integüment olabilir.Örneğin: Ranunculaceae familyasından Ranunculus ve Anemone ikiintegüment, Clematis, Paeonia ve Aquilegia'da tek integüment vardır.Yine Delphinium ajcıcis'te tek, Delphirıium tricorne'de iki integümentvardır.Tek integumentlerin tohum taslaklarının çok gelişmiş formlarınıntümünde göründüğü izlenimi mevcuttur. Keza tek integümentinnormal olarak iki integümentin birleşmesi sonucu oluştuğu düşünülmektedir.Gamopetallerde (bitişik taç yapraklı) tek integüment çokgelişmiştir ve bunun önemi çok indirgenmiş olan nusellustan daha fazladır(ince nuselluslu tohum taslakları). Bazı parazit bitkilerde (Balanophoraceae,Loranthaceae, ekseri Santalaceae) tohum taslaklarıyoktur. İntegüment olmadığı diğer hallerde, integüment nuselluslabirleşmiştir (Hippuris, Alchemilla alpina).3. Nusellus (Nux, Noix=Tohum Taslağının Merkezi Kısmı)Tüm Phanerogramlarda nusellus tamamen parankima dokusundanyapılmıştır. Asla iletim elemanları içermez. Tohumlu bitkilerinen eskileıi olan Pteridospermales'lzv'm (eğrelti otları ordusu) nuselluslarındailetim elemanları mevcuttur. Thymeleaeecıe, Casuarina,Juglans ve bazı Apocynaceae'terin tohum taslaklarında trakeit vardır.Nusellus oldukça değişik bir gelişme takip eder. Gamopetallerdebu çoğukez indirgenmiş olup, bir iplik gibi tek seri merkez hücre-239./

lerini saran epidermis hücrelerinden ibaret basit bir kılıf gibidir. Bu gibitohum taslaklarına TENİNUSELLUS (ince nuselluslu tohum taslağı)denir.TOHUM TASLAKLARININ ÇEŞİTLİ TİPLERİ4 tip mevcuttur.(Şekil 128)1. ORTOTROP (ATROP) tip (Orthos = dik, trope = devir).— Burada nusellus funikulusun uzantısı içersindedir. Funikulus, kalazave embriyo kesesi aynı hizadadır. Yani mikropil ve hilum karşılıklıkutuplardadır.Bu tip, Gimnospermlerde ve ilkel Angiospermlerdegörülür ki burada tohum taslağı çiçek ekseni ucunda dik olarakbulunur. Örneğin: Causarina, Juglans, Platanaceae, Urticaceae,Piperaccae, Po'ygonaceae, Cistaceae. Keza Monokotillerde de bulunur.Örneğin: Potamogeton, Commelinaceae. Gamopetallerde ise çokenderdir. Örneğin: Lysimachia2. AN ATROP tip (Anatrope —Devrik)—Tohum taslağının funikulusagöre kendi üzerind 180° aşağı doğru kıvrıldığı tiptir ve mikropilhilumun tam yanına gelmiş ve kalazadan uzaklaşmış durumdadır.Bu tip tohum taslaklarında, funikulusla tohum taslağı arasındameydana gelen birleşme yerine RAFE denir (veya funikulusun, tohumtaslağına birleştiği kısım). Anatrop tip bitki familyalarında çok yaygındır.3. KAMPİLOTROP Tip (Kampulus =kıvrılma, trope =devir) —Nusellus ve embriyo kesesinin kendi etrafında kıvrık olduğu tiptir.Mikropil, hilum ve kalazaya yaklaşmıştır. Bu tip oldukça yaygındır.Monokotiledon'larda çok enderdir. Crucifearae, Capparidaceae ve Resedaceaefamilyalarında bulunur. Keza Caryophyllaceae, Amaranthaceae,Chenopodiaceae, Phytolaccacea familyalarında, ApetallerdenMoraceae, Canımbinaceae ve nihayet Papilionaceae'lerde görülür.4. ANFİTROP Tip (Yarı Anatrop) — Bu Kampilotrop ve Anatroptohum taslakları arasında ara bir şekil gösterir. Rafe, tohum taslağındandaha kısadır. Hilum, kalaza ve mikropil ile hemen hemen eşituzaklıktadır yahutta hilum, kalaza ve mikropil arasında bulunur.ANGİOSPERMLERDE DÖLLENME1. Polenin (Erkek döliin) gelişimi: Erkek döl, stamenlerin anterlokuluslarında (polen torbası) meydana gelir. Polen keselerinde bu-240

lunan polen ana hücreleri meyoz bölünme ile 4 polan tanesi meydanagetirir. Bir polen tanesi MİKROSPOR adını alır. Mikrosporun kromozomsayısı haploit durumdadır. Mikrosporlar polen kesesi zarınınyırtılmasıyla etrafa yayılırlar.Bir polen tanesinde biri küçük, diğeri büyük olmak üzere iki hücrebulunur. Hücrelerin büyük olanına VEJETATİF hücre, küçüğünede GENERATÎF hücre denir (Şekil 129).Şekil 129. Türk alacasında (Lilium martagon) polen tanesinin gelişmesi (erkek gametofit)(v) vegetatif hücre çekirdeği (GH) Generatif hücre; (PT) Polen tüpü; (sç) Sperma hücreleri(Strasburger'den).Bir müddet sonra küçük hücre zarından ayrılarak büyüğününiçine girer ve mekik şeklini alır. Polen tanesini çeviren zarlardan içtekineİNTİN zar, dıştaki delikli, pürüzlü zara da EKSİN zar denir.Bu gelişme döneminde döllenme (tozlaşma) olabilir.2. Dişi dölün gelişimi: Tohum taslağının oluşumunda evvelâ plasentadanbir çıkıntı (makrosporataryum) meydana gelir. Bundan sonraintegümentlerin (tohum taslağı örtüsü) izleri belirir ve sırasıyla iç vedış integüment oluşur. İleri fazlarda integümentlerin boyları uzar vetohum taslağı son şeklini alır.Tohum taslağının çok erken gelişme fazında nusellus (besi dokusu)içinde büyük bir hücre belirir. Diploid olan bu hücre MAKROS-241

POR ana hücresidir. Makrospor ana hücresi meyoz bölünme ile 4 gon(hücre) meydana getirir. Bu gonlarm (hücrelerin) 3'ü kaybolur, bir tanesikalır. Bu hücreye MAKROSPOR (embriyo kesesi ana hücresi)denir. Çünkü embriyoyu bu hücre meydana getirir.Makrospor, mitoz bölünme ile evvelâ iki hücreye bölünür. Bunlardanbiri yukarıya, diğeri aşağıya iner. Bu hücreler sonra mitozlaikinci defa bölünme yaparak tekrar ikiye nihayet üçüncü bir bölünmesonunda embriyo kesesinde 8 çekirdek 2 dörtlük gruba ayrılır. Bunlardan4'ü yukarıda, 4'ü aşağıdadır. Bütün bu çekirdekler bu devreyedek ana hücrenin ortak plazması ile örtülüdür. Sonra dörtlük gruplardanbirer nukleus orta kısma doğru ilerler (ki bunlara kutup Nukleuslarıdenir) ve bunlar birleşerek embriyo kesesi sekonder diploidçekirdeğini meydana getirir.r— YumurtaY uihücresiOooo oo o00--Sinerçit hücreleriEmbriyo kesesi sekonderçekirdeği (triploid)VGeri kalan 3'er çekirdek birer zarla çevrilerek hücre haline geçerler.Bu üçerlik gruplardan mikropile yakın olanlardan iki tanesi Sİ-NERJİT, bir tanesi de YUMURTA HÜCRESİ'dir. Diğer kutuptakilereise ANTİPOD hücreleri adı verilir. Böylece embriyo kesesi döllenmeyehazır bir duruma gelir.242-AnlipcdhücreleriEmbriyo kesesinin gelişimini şematik olarak şöyle gösterebiliriz:Makrospor anahücresi (Meyoz)1. Makrospor!2. Makrospori3. MakrosporJ. Makrospor(embriyokesesi anahücresi)kaybolur]. Sinerjid2. Sinerjid3. Yumurta hücresi (Oosfer)4. Üst kutup çekirdeği5. Alt kutup çekirdeği6. Antipod7. Antipod8. Antipod

DÖLLENMEMikrospor (polen tanesi) dişi organın stigması üzerine gelir veve orada çimlenir. Çimlenen polen tanesi pclen hortumu meydanagetirir. Polen hortumu dişicik borusundan aşağıya doğru inerek mikropilekadar gelir. Polen hortumundaki vejetatif nukleus embriyo kesesineerişince sinerjit hücrelerinden birine değerek polen hortumuzarı erir ve bu esnada vejetatif nukleus kaybolur. Geriye kalan generatifnukleus ikiye bölünerek ve iki sperma hücresi meydana gelir. Bu ikisperma hücresinden biri yumurta hücresiyle birleşir. Diğeri embriyokesesi sekonder diploid çekirdeği ile birleşerek embriyo kesesi sekonderhücresi triploid (3n) kromozomlu olur; bunun bölünmesiyle endosperm(besi doku) meydana gelir ve bütün embriyo kesesini doldurur.Döllenmiş yumurta hücresi (zigot) diploittir (2n kromozomlu).Yumurta hücresi döllendikten sonra kısa zamanda bölünerek çoğalırve bitkinin küçük bir modeli olan embriyo" 1 yu meydana getirir. Diğertaraftan integümentlerde değişikliğe uğrayarak meyva kabuğunu meydanagetirir.Polen taneleri değişik yollarda stigmat üzerine gelir:Poleni rüzgâr aracı ile taşınan bitkilere Anemogam (Anemofil)bitkiler denirPoleni böceklerle taşınan bitkilere Entemogam (Entomofl) bitkilerdenir.Poleni su aracı ile taşınan bitkilere Hidrogam (Hidrofil) bitkilerdenir.Poleni kuşlar ile taşman bitkilere Ornitogam (Ornitofil) bitkilerdenir.Bir çiçeğin dişi organının aynı çiçeğin poleni tarafından döllenmesinekendikendine döllenme denir. Buna karşılık bir çiçeğin dişi organınınaynı bireyin veya bitkinin başka bir bireyinin poleni ile döllenmesineçapraz döllenme adı verilir.ÇİÇEK DURUMLARI (=lNFLORESAENS)Çiçekler ya tek olarak bulunurlar veya birçok çiçeğin bir arayagelmesiyle çiçek durumlarım yaratırlar (Şekil 130).Ayrı (Tek) çiçekler iki şekilde bulunabilir.1. Terminal (Uçta)—-Sürgünün uç kısmında. Örneğin: Papaver(Gelincik), Tıdipa (Lâle), İris (Süsen).243

i f-)vt£*i" V' 2'Şekil 130. Farklı infloresens (çiçek durumu) tipleri. Birinci sıra basit rasemoz çiçek durumları(1, rasemus-salkım; 2, spika-başak; 3, spadiks-çomak; 4, amentum-tırtıl; 5. umbella-şemsiye;6, korimbus-yalancı şemsiye; 7, 7', kapitu'um-tcpecik); ikinci sıra bileşikrasemoz çiçek durumları (1, panikula-bileşik salkım; 2, bileşik spika-bileşik başak; 3, bileşikumbella-bileşik şemsiye; 4, bileşik korimbus-bileşik yalancı şemsiye); üçüncü sırabasit ve bileşik kimoz çiçek durumları (1, basit monokazyum; 1, 1, bileşik monokazyumdrepanyum ve ripidyum; 2, 2', basit ve bileşik dikazyum; 3, 3', basit ve bileşik pleiokazyum);dördüncü sıra heterotipik çiçek durumları (1, yan dalları bileşik dikazyumdan oluşmuşrasemus; 2, yan dalları dikazyum ve bileşik monokazyumdan oluşmuş rasemus).2. Lateral (Yanda)—Koltuk sürgünü olarak bir brakterinin(örtü yaprağı) koltuğundadır. Örneğin: Viola (Menekşe).244

Çiçek durumları dallanma durumuna göre 2'ye ayrılır:1. Rasemöz çiçek durumları,2. Simöz çiçek durumları.1. Rasemöz çiçek durumları: Ana eksen galip dunımda olup,daha iyi gelişmiştir. Bunlar da ikiye ayrılır:A) Yan Ekseni Dallanmayan Tipler (Basit Rasemöz Durumları):1. RASEMUS (Salkım): Uzamış ana eksen üzerindeki taşıyıcıyaprakların koltuğundan saplı çiçekler çıkar. Örneğin: Cruciferae.(Turp giller)2. SPÎKA (Başak) : Uzamış ana eksen üzerindeki taşıyıcı yapraklarınkoltuğundan sapsız çiçekler çıkar. Örneğin: Triticum (buğdaybaşağı).3. SPADİKS (Koçan) : Ana ekseni kalınlaşan ve etlenen bir spikadir. Örneğin: Zea mays.4. AMENTUM (Püskül = Kedicik = Tırtılsı) : Durumu başaşağıve ana ekseni eğilme yeteneğinde olan spikadır. Örneğin: Juglans (Ceviz),Corylus (Fındık), Populus (Kavak), Alnus (Kızılağaç).5. UM BELL A (Şemsiye) : Ana eksen üzerinde bulunan aynı düğümdekibrakte grubu koltuğundan birçok yan dallar uzanır ve hepsi deçiçekle son bulur.6. KORİMBUS (Yalancı şemsiye): Alt çiçeklerin sapları ana eksenseviyesine erişir ve çiçekler aynı düzlem üzerinde bulunur. Örneğin:Ornithogalum umbellatum.1. KAPÎTULUM (Kömeç=Baş) : Kalınlaşmış ve ekseriyetle kurs(tabak) şeklini almış eksen tepesi üzerinde sapsız çiçekler bulunur.Örneğin: Helianthus annuus (Ayçiçeği) Kapitulumunda 20.000 tane tekçiçek vardır. Anthemis (Papatya), Dipsacaceae (Uyuz otları).8. TOPAÇ: Çiçek topluluğu küre şeklini almıştır. Örneğin: Trifolium(Yonca).B) Yan Ekseni Dallanmış Resemüz Durumlar:(Birleşik Rasemöz durumlar)1. PANİKULA (Bileşik salkım): Yan eksenleri dallanmış birrasemöz (Salkım) dır. Örneğin: Vitis (Asma), Syringa (Leylak).2. BÎLEŞİK UMBELLA (Bileşik şemsiye): Tek çiçekleri yerindeküçük umbellalar taşıyan bir umbella durumudur. Örneğin: UmbelliferaeFamilyası.245

3. BİLEŞİK SPİKA (Bileşik Başak) : Çiçek yerinde birer başaktaşıyan bir spikadır.4. BİLEŞİK KORİMBUS (Bileşik Yalancı şemsiye): Yan eksenleridallanmış bir yalancı şemsiye (Korimbus). Örneğin: Sambucus(Mürver).Umbella ve kapitulum durumunda çiçeklerin taşıyıcı yaprakları veyaeksen brakteleri genellikle kaliks (çanak) veya korollayı (taç) andıranbir involukrum teşkil eder.2. Simöz çiçek durumları: Çiçek durumu sınırlıdır. Kaide olarakbir sonraki çiçek bir evvelkini geçer. Ana eksen gelişmesi bir müddetsonra durur ve fakat yan dallar gelişir. 3 tipe ayrılır.1- Monokazyum: Dallanma tek bir yan dalla devam eder.A) DREPANYUM (Orak): Birbirini takip eden yandallar anaeksenin ön tarafında bir düzlem üzerinde meydana gelir. Örneğin:Juncus bufonius.B) RİPİDYUM (Yelpaze) : Yan dalların hepsi aynı düzlem üzerindedir.Birbirini takip eden yan dallar ana eksenlerin arka tarafındabulunurlar, yandan bakıldığında almaşık olarak sağ ve sola düşerler.Örneğin: İris (Süsen), Gladiolus (Kılıç otu).C) BOSTRİKS (Helezon): Yan dallar helisel bir doğrultu üzerindedir.Birbirini ardasık gelen yan dallar birbirine dikey olarak aynıtarafta meydana gelirler. Örneğin: Hypericum (Binbir delik otu).D) SİN SİNÜS (Akrep) : Yan dallar aynı düzlem üzerinde değildir.Çiçekler iki yakın sıra üzerine dizilmiş görünür. Birbirine ardaşık gelenyan dallar birbirine dikey olarak iki ayrı doğrultuda meydana gelirler.Örneğin: Boraginaceae-Symphytum (Karakafes otu), Borago (Hodan).2- Dikazyum: Karşılıklı duran aynı dereceden iki yan dalın dallanmayadevam etmesidir. Örneğin: Cerastium.3- Pleiokazyum: İkiden fazla aynı dereceli ve aynı düğümdençıkan yan dallar dallanmalarına devam ederler. Örneğin: Euphorbia(Sütleğen).MEYVADöllenmeden sonra tohum taslağı tohuma, ovaryum çeperleri demeyva veya perikarp'a dönüşür. Meyva tohumları korur; tohumlarmeyvanın yarılması, kırılması, kopması veya tahrip edilmesi sonucundaserbest kalır.246

Bazı durumlarda, döllenme olmadan ovaryum meyvaya dönüşür;bu meyvalara PARTENOKARP meyva adı verilir.Meyvanın OluşumuOvaryumun meyvaya dönüşümünde ovaryum çeperi meyva çeperinedönüşür. Karpelin diğer kısımları genellikle kaybolur. Bu aradastilus ve stigmat kalarak gelişir ve meyvanın yayılmasını sağlayan çıkıntılarıoluştururlar. Örneğin: Düğün çiçeğigiller familyasında (Ranunculaceae)Ranunculus'un Aken meyvasımn çengel gibi oluşu, C/ematisve Anemone'de Aken meyvaların sorguçlu uzantıları gibi.Ayrı karpelli ovaryumlarda, her karpel ayrı bir meyva verir; bunlartümüyle bir meyvayı oluştururlar. En iyi örnek gene Ranunculus' 1 -un (düğün çiçeği) akenlerinin toplamı veya Paeonia'mn (şakayık) follikulusmeyvalarıdır. 'Ovaryum bitişik karpelli olduğunda tek bir meyva verir. ÖrneğinFagaceae"de (Kayınlar) meyva daima bir aken'dir. Yani meyva tekbir aken içerir. Genç ovaryum ekseriya ya üç bölme (Fagus, Çuercus),veya altı bölme (Kestane) içerir, iki tohum taslaklıdırlar. Tüm bu tohumtaslaklarından biri döllenir ve diğerleri taşıdıkları bölmelerle kaybolurlar.Karpellerden meydana gelen meyva çeperi PERİKARP, adınıalır ve genellikle üç tabakadan meydana gelir.1. Ekzokarp ( =Epikarp 1 ) dış kabuk: Tek tabakalı olup, ovaryumundış epidermasından türemiştir.2. Mezokarp 3 (Orta kabuk) = Meyva ortası: Çok tabakalı olup,karpel yapraklarının parankimasından oluşurlar.3. Endokarp 4 (İç kabuk—Meyva içi): Tek tabakalı olup, tipikolarak karpelin iç epidermisine karşılıktır. Bu üç kısmın gelişmesiyle etlive kuru olmak üzere iki çeşit meyva oluşur.MEYVALARIN SINIFLANDIRILMASIMeyvaların sınıflandırılması suni bir sınıflandırmadır. Genelliklebir meyva tipi bir familyayı karakterize eder (örneğin Cruciferae'-1 Perikarp = Peri, çevre; Karpos, meyva2 Epikarp = Epi-dışında3 Mezokarp = Mezo-ortasmda4 Endokarp = Endos-içinde247

de (Turpgiller) Sili^va, Leguminosae'de (Baklagiller) legümen (Bakla),Gramineae , de karyopsis gibi). Ancak bazı hallerde ayni bir familya'daçok değişik meyva tipleri olabilir. Örneğin Rubiaceae'de (Kök boyaları)ginekum iki karpelli olup ovaıyum alt durumludur; burada, bakka,lokulisid veya septisid kapsül; aken veya drupa tipi meyvalar bulunabilir.Biz bugün herkes tarafından az çok kabul edilen aşağıdaki sınıflamayıkabul ediyoruz:I. Basit Meyvalar (=Hakiki Meyvalar, Tek Çiçekten MeydanaGelir)Meyva oluşumunda çiçek ekseni vazife görmez. Perikarpın 3 tabakasımeyva olgunlaşırken değişik şekilde değiştiğinden meyva tipidedeğişik olur.II. Bileşik ve İğit (Yalancı) MeyvalarBirçok çiçekten meydana gelir (Ananas, incir, dut vb.).I- BASİT MEYVALAROlgunlaşmada açılıp açılmadıklarına göre ikiye ayrılır.A) Olgunlaşmada Açılan Meyvalar (Kapsül Şeklinde Meyvalar)1. Folikulus: Tek (Apokarp) karpelden meydana gelmiştir. Çoktohum ihtiva eder ve olgunlaşmada karpelin birleşme hattı (ventraldikiş) boyunca açılır. Örneğin: Helleborus (Çöpleme), Paeoııia (Şakayık),Delphinium (Hazeran) (Şekil 131, 5, 6, 7, 8, 9, 10).2. Legümen (Bakla): Bir evvelki giti tek karpelden meydana gelmiştir.Yalnız olgunlaşmada hem ventral hem de dorsalden (sırttan)açılır. Örneğin: Leguminosae-Phaseolus (Şekil 131, 11, 12, 13, 14).3. Kapsül: Sinkarp (çok karpelli) bir ovaryumdan meydana gelenmeyvalara KAPSÜL denir. Değişik tiplere ayrılır:a) Septisid kapsül — Açılma karpellerin birleşme hattı boyuncadır.Örneğin: Colchicum (Çiğdam), Rhododendron (Orman gülü), Hypericum(Binbir delik otu) (Şekil 132, 1,2, 3, 4).b) Lokolusid kapsül—Açılma dorsalden olur. Örneğin: Viola(Menekşe), Datura (Tatula), İris (Süsen) (Şekil 132, 6, 7, 8, 9).c) Dentisid kapsül — Kapsül tepeden dişlerle açılır. Örneğin:Karanfilgiller'de (Caryophyllaceae) Cerastium; Dianthus (Karanfil)(Şekil 133, 3).248

« âFI3Şekil 131. Çok bölmeli ovaryumlu yanlan meyva tipleri: 1, septisit tip; 2, lokulisid tip;3, septifraj; 4, Bir folikulus'ta dikiş boyunca ayrılma; 5, Haseki küpesinde bağımsız folikulus;6, Çöpleme bitkisinde altta kısmen bileşik üçlü bir folikulus; 7, Çöpleme'de açık birfolikulus; 8, Tüm folikulusları ventral yarıklı yıldızsı Anason meyvası; 9, Magnolya'dadorsal yaraklı tir folikulus şeması; 10, Hem dorsal de hem de dikiş hattı boyunca yarıklıbir folikulus şeması; 11, Bezelye'de açık bir legümen meyva; 12, Hedyscırum'da legümenmeyva; 13, Sophora'da legümen meyva; 14, Cassia'da enine odacıklı bir legümen meyva(Deysson'dan).d) Porisid kapsül — Tohumlar perikarpta meydana gelen deliklerdendökülür. Örneğin: Papaver somniferum (Haşhaş), Anthirhinum(Arslanağzı) (Şekil 133, 4).e) Piksid (kapaklı) kapsül — Açılma bir kapağın ayrılmsıylaolur. Örneğin: Anagallis (Fare kulağı), Hyoscyamus (Ban otu) (Şekil133, 1, 2).249

Şekil 132. Septisid kapsül; 1, açılma şeklinin şeması, birleşme yarığı; 2, Colchicum'dakapsülün enine kesidi; 3, Centiana meyvasında, parietal plasentalı tek bölmeli ovaryumdanmeydana gelen kapsülün tüm görünüşü; 4, ovaryum'un enine kesiti; 5, açık kapsül.Tulipa'da (Lâle) lokulisid kapsül; b, kapsülün enine kesiti: aksillar plasentalı çok bölmelibir ovaryumda sırttan açılan yarıklar; 7, parietal plasentalı tek bölmeli ovaryumlu açıkbir menekşe (Viola) kapsülü: tohumlar orta çizgi üzerinde bulunmaktadır; 8, sırtta açılanyarıkların durumu; 9, açık kapsül: tohumlar kapsül parçalarının orta çizgisi üzerindebulunur.Fuphorbia'da (sütlegen yarılan lokulisid ve septisid kapsül; 10, paraplasenter ve birleşmeile sırttan açılan yarıkların durumu; 11, Patura'nm dikenli kapsülü, açık kapsül: Tohumlarher bölmede merkezi plasentanın kolonuna tespit edilmişlerdir; 12, birleşme hattı ve sırttanaçılan yarılma; 13, açık Orchis (orkide) kapsülü; 14 a, paraplasenter açılma'da yarıklarındurumu, b, Miltonia kapsülü; üç verimli, üç verimsiz kapsül parçası yukarıda bileşik sonrayalnız orta seviyede açık.Cruciferae'de silivka; 15, yalancı bölme ve paraplasenter açılmada yarıkların durumu;16, açık silivka; meyva olgunlaşınca iki birleşme hattı boyunca iki karpel ve yalancı bölmeolarak üç kısma ayrılır (Deysson'dan).250

Şekil 133. 1, Banotun'da kapaklı kapsül (piksid); 2, AnagaUis arvensis'te (fare kulağı)piksid; 3, Caryophyllaceae (Dianthus) familyasında dentisid (dişli) kapsül; 4, haşhaş'taporisid (delikli) kapsül; açılma delikleri stigmat'ın altına yerleşmiştir; 5, Hindistan cevizindesert bakka; 6, Laurus nobilis'te (defne) tek tohumlu bakka ve sağda boyuna kesit;7, üzüm; üst durumlu ovaryunı'dan türeyen çok tohumlu bakka, 8, Frenk üzümü; alt durumlubir ovaryumdan meydana gelen çok tohumlu bakka; 9, Portakal'da çok tohumlubir bakka; 10, Hurma'da tek tohumlu bakka (Daysson'dan).f) Septifraj — Lokulusid meyvada, birleşme olan karpellerin içkısmı tir sütun şeklinde kalır ve karpellerin tabanında tohum taşıyandış kısımları birbirinden ayrılarak yukarı kalkar ve tohumlar dışarı atılır.Örneğin: Geraniaceae (Turnagagasıgiller) familyasından Geranium(Turnagagası) ve Erodium (Dönbaba) (Şekil 131 3).g) Silikva — İki karpelden meydana gelir ve sekonder olarak meydanagelen iğit bir bölme ile 2 odaya ayrılmıştır. Açılma iki birleşmehattı boyunca üçe ayrılır (İki karpel ve yalancı bölme). Meyvanınboyu eninin 3 mislidir. Örneğin: Cruciferae (Şekil 132, 15, 16).251

h) Silikula — Silikva gibidir, ancak meydanın boyu eninden 3misli küçüktür.B. Olgunlaşmada Açılmayan Meyvalar (Aken Şeklinde Meyvalar)Olgunlaşmada kapalı oldukları için tohumları ancak perikarp'ınçürümesiyle veya hayvanların yardımıyla serbest hale geçebilirler. Butipteki meyvalardan perikarp'ın gelişmesine göre muhtelif şekiller ayırtedilir.a) Kuru Kapalı Meyvalar1. NUKS (Fındıksı meyva) Bütün perikarp taş gibi sertleşir ve ekseriyeodunlaşır. Kaide olarak tek tohumludur. Örneğin: Corylus(Fındık), Tiıia (Ihlamur) (Şekil 134, 5, 6).2. KAR YOPSİS (Buğdaysı meyva): Sertleşen perikarp tohumuntestası ile sıkıca birleşerek beraber büyür ve daima üst durumlu ovaryumdanmeydana gelir. Örneğin: Gramineae familyasında, buğdaytanesi tohum değil, meyvadır.3. AKEN (kapçık meyva): Karyopsisten farklı olarak alt durumluovaryumdan meydana gelir. Perikarp ile testa arasındaki bağlılıkkaryopsiste olduğundan daha gevşektir. Örneğin: Anemone (Manisalâlesi), Compositae familyası (Şekil 134, 1, 2, 3, 4).4. SKİZOKARP (Yarılan meyva): Sinkarp ovaryumdan meydanagelir. Olgunlaşmada karpeller birleşme hattı boyunca birbirinden tamamenayrılır. Merikarp denilen ve genellikle bir tohum içeren bukısmi meyvalar nuks gibi kapalı kalır. Örneğin: Birçok Malvaceae(Malva, Altlıea) ve Umbelliferae (Şekil 134, 13, 14, 15, 16).5. ŞAMARA (Kanatlı nuks): Kanatlı bir Akendir. Örneğin:Acer (Akçağaç), Ulmus (Karaağaç), Fraxinus (Dişbudak), (Acer meyvası=Disamarmeyvadır) (Şekil 134, 9, 10, 11, 12).6. KIRILAN LEGÜMEN (Kırılan bakla): Meyva karpellerinbirleşme hatları üzerinde açılmaz. Birer tohum içeren değişik karpelparçaları enine bazen boyuna ayrılır. Örneğin: Ceratonia siliqua(Keçiboynuzu), Gladitsia (Gladiçya) (Şekil 131, 14).b) Etli Kapalı Meyvalar1. DRUPA (Eriksi meyva): Endokarp kemik gibi serttir, Eksokarpve Mezokarp etlidir. Ekseriyetle tek tohum içerir. Örne-252

13 14 15Şekil 134. Başlıca Aken tipleri: 1, Solucan otunda (Tanacetum) Aken; 2, Lactuca'dasorguç şeklinde tüylü bir Aken; 3, Bidem'de Aken; 4, Ranunculus repens (düğün çiçeği)bitkisinde etli Akenin enine kesiti; 5, Kestane; 6, Fındık; 7, Meşe palamutu; 8, Filbahri'-de boyuncuk şeklinde tüylü Aken;, 9, Dişbudak'ta şamara (kanatlı nuks) tipi meyva;10, Karaağaç'ta şamara; 11, Kokarağaç'ta Aken; 12, Akçaağaçta ikili şamara; 13, Malvada (Ebegümeci) merikarp tipi meyva; 14, Birçok merikarp içeren ebegümeci meyvası;15, Geranium'da (Turna gagası) merikarp; 16, Adaçayı bitkisinde dört meıikarp'tan meydanagelen meyva (Deysson'dan).ğin: Juglans regia (Ceviz), Prunııs domestica (Erik), Prunus armeniaca(Kaysı), Prunus persica (Şeftali), Prunus avium (Kiraz), Prunus cerasus(Vişne) (Şekil 135).2. BAKKA (Üzümsü meyvalar): Bütün perikarp etlenmiştir.İçerdiği çekirdeğe benzeyen taneler gerçek tohumlardır. Örneğin:Citrus (Portakal), Hurma, Üzüm (Şekil 133, 5, 6, 7, 8, 9).16253

Şekil 135. 1, Kiraz; tek tohumlu drupa; 2, boyuna kesit; 3, zeytin, tek tohumlu drupa;4, kahvede çok tohumlu drupa (enine kesit); end., endokarp; ends., endosperm; em.,embryo; 5, ceviz; perikarpı yarılan çekirdeği sert drupa; a, meyvanın tüm görünüşü; b,cevizin embryosu; c, cevizin enine kesiti; 6, elma; drupa meyva (uzunluğuna kesit); c, kaliks'inkalıntısı; g, tohum; en., kıkırdak yapıda endokarp; p, perikarp; 7, Hindistan' cevizi;drupa tipi meyva, enine kesit; p., perikarp (ifli); ends., endosperm; em., embryo;perikarpın yumuşak dış kısmı çıkarılmış olan meyvanın görünüşü. (Deysson'dan).II. BİLEŞİK VE YALANCI MEYVALARa) Bileşik MeyvalarApokarp ovaryumlu çiçeklerden meydana gelen tek meyvalar yadoğrudan doğruya veya eksen aracıyla morfolojik ve biyolojik bir birlikteşkil ederler. Örneğin: Bileşik Drupa: Birçok küçük drupa kurueksen üzerinde bir meyva şeklini alır; Rubus fruticosus (Böğürtlen),Rubus idaeus (Ahududu veya ağaç çileği).b) Yalancı MeyvalarEtli kısım karpeller yerine eksen (Reseptakulum), brakte veyaperianttan meydana gelen meyvalardır.1. Çiçek ekseni etleşip şişer, yüzeyinde siyah küçük noktalar halindeakenler serpilmiştir. Örneğin Çilek (Fragaria vesca) (Şekil 136, 10).254

2. Alt durumlu ovaryumdan gelişen çiçek ekseni etlenmiştir veesas meyva olan drupaları sarar. Örneğin: Pyrus communis (Armut),Pyrus malus (Elma) (Şekil 136, 11).Şekil 136. 1, Carpinus (gürgen) de involukrumun braktelerinin iştiraki ile oluşan bir Akenmeyva; 2, Atropa'da kaliksi kurumuş bakka meyva; 3, Physalis'te (güney feneri) turuncurenkli çanak yaprakların sardığı bakka tipi meyva; 4, Morus nigra'da (Karadut) bileşikmeyva: Aken tipi meyvalar etli kaliks tarafından sarılmıştır; 5, Corylus'ta (fındık) involukrumbrakteleri tarafından meydana getirilen yaprağımsı bir torba ile sarılmıştır; 6,Fagus'ta (kayın) batıcı bir invo'.ukrum tarafından sarılmış nuks tipi meyvalar; 7, Quercııs'-da (meşe) kadeh içinde gelişen nuks meyvalar; 8, Valeriana'da (kediotu) kaliks tarafındanmeydana getirilen sorguç tüylü aken meyva; 9, Rosa'da (gül) reseptakulum çeperi tarafındanmeydana getirilen etli fıçı şeklinde bakka meyva; üst taraftaki sarkan kısımlar sepallerdenoluşmuştur. 10, Fragaria (çilek) meyvası; reseptakulum etlenmiş olup, üzerindeçok sayıda aken tipi siyah meyvalar bulunur; 11, çiçek ekseni etlenerek gerçek drupameyvayı sarmış olan Armut meyvas:; 12, Ananas'ta bileşik meyva: Çiçek ekseni ile bakkatipi meyvalar birbirine kaynaşmıştır; uçta çiçek ekseni yaprak şeklinde uzamıştır.3. Çiçek durumunda ekseni (reseptakulum) şişkinleşmiş ve çanakşeklini almıştır. İç yüzeyde herbiri dişi çiçekten meydana gelmiş olandrupa tipi meyvalar vardır. Örneğin: Ficııs carica (İncir).255

4. Çiçek durumunda periant (çiçek örtüsü) etlenerek drupa tipindekimeyvaları sarar. Örneğin: Morus alba (beyaz dut), Morus nigra(Kara dut) kaliks etlenip tatlılaşır ve yalancı bir perikarp gerçek cilanaken tipi meyvayı sarar (Şekil 136, 4).TOHUMDöllenmiş tohum taslağı (Övül) gelişerek tohumu meydana getirir.Şüphesiz yumurta hücresinin gelişmesiyle meydana gelen embryotohumun esas kısmını oluşturur (Şekil 137). Bunun gelişmesiyle ilerideyeni bir birey oluşur. Embryo çimlenmesini yapabilmek için yeterince ye-Şekil 137. Fasulye (Phaseolus vulgaris) tohumu yapısı.dek madde içerir. Yedek maddeye bizzat embriyo içinde veya besidoku içinde toplanabilir. Mikropil (tohum taslağmdaki küçük açıklık)bölgesinde bulunan etlenmiş çıkıntıya karonkül denir (Şekil 139,3); Örneğin Euphorbiaceae (Sütleğengiller) familyasında olduğu gibi.Bazı tohumlarda döllenmeden sonra, tohum taslağının taban kısmındanbüyüyüp tohumu kısmen veya tamamen saran ve arilus adı verilen parlak,renkli çıkıntılar meydana gelir (Şekil 139, 1, 2). Olgunlaşmış birtohum normal hallerde şu kısımlardan meydana gelir:1. Tohum kabuğu - Testa,• 2. Nusellus artığı - Bakiye,3. Endosperm - Besi doku,4. Embriyo.1. TESTA: Kabuk, integümentlerin (Tohum taslağı örtüsü) değişmesindenmeydana gelir. Görevi embriyoyu korumaktır bu nedenle,256

testayı meydana getiren hücrelerin çeperleri süberin, lignin birikmesiylemantarlaşmış veya odunlaşmıştır. Kabuğun koyu rengi içerdiği tanendenileri gelmektedir. Sert tohum kabuklarına Baklagillerde rastlanır.Örneğin fasulye, nohut, bakla vb. gibi; dolayısıyle bunların sindirilmeleride güçtür. Perispermanın kökeni tohum taslağındaki temel dokuolan nusellus'tur. Endosperm ise polen tübündeki iki sperma'danbiriyle embryo kesesi sekonder çekirdeğinin birleşmesinden oluşmuşhücrenin bölünüp çoğalmasıyle besin maddesi depo etmesiyle meydanagelir.2. NUSELLUS ARTIĞI: Kampilotrof (nusellus ve embryo kesesininkıvrık olduğu tip) tohum taslaklarında görülür. Embryo kesesiile kabuk arasındadır.3. ENDOSPERM •• Ergin tohumlarda embriyo'yu sarar, hatta fazlagelişerek nusellus dokusunun yerini de alır. Hücreleri yedek besinmaddeleriyle doludur (Nişasta, Alevron, yağ). Çimlenmenin ilk devresindebitkiyi besler. Bazı tohumlarda Endosperm, nusellus dokusundagelişme göstererek çeşitli besin maddeleri depo eder ve bir besidokusu durumuna gelir; böylece nusellus dokusundan meydana gelenbesi dokusuna perisperm adı verilir. Örneğin: Caryophllyaceae (Karanfilgiller)ve Piperaceae (Karabibergiller), Nymphaceae (Nülifergiller)familyalarında olduğu gibi.4. EMBRİYO: Bitkinin küçük bir yavrusudur. Embryonun çimyaprakları sayısı bitki sınıflarına göre değişir. Kapalı tohumlu bitkiler(Angiospermae) çim yapraklarının sayısına göre iki çim yapraklı(Dicotyledonae) sınıf ve bir çim yapraklı (Monocotyledonae) sınıf olarakikiye ayrılır. Embryo'da başlıca şu kısımlar bulunur (Şekil 137):1. Kotiledon veya çenek (yapraksı yapı)2. Plumula (gövdeyi verecek olan meristem bölgesi)3. Radikula (kökü verecek olan meristem bölgesi)4. Hipokotil (kotiledonların alt kısmındaki kısa eksen)5. Epikotil (kotiledon ile plumula arasındaki kısa eksen)Tohum bitkinin üreme organlarının gelişmesi sonucu meydana gelir.Tohum ile tohumluk birbirinden ayrıdır. Patates yumrusu tohumlukolabildiği halde tohum değildir.Tohumlar, besi dokulu ve besi dokusuz olmak üzere ikiye ayrılır.Besi dokulu tohumlarda ya endosperma (Ricinus-hintyağı bitkisi) yaperisperma (Agrostemma-Karamuk) veya hem perisperma hem endosperma(Piper nigrum-Karabiber) bulunur.257

Besi dokunun bulunmadığı durumlarda tohumun çimlenmesi içingerekli olan besin maddesi embryo'da özellikle kotiledonlarda toplanır( Phaseolus- Fasulye).Tohumların büyüklükleri ve tipleri bitki türlerine bağlı olarak değişir.En küçük tohumlara salepgiller (Örchidaceae) ve canavarotugiller(Orobanchacaae) bitkilerinde rastlanır. Örneğin tropikal bölgelerdegelişen orkide tohumları 0,002 mg. ağırlığındadır. Buna karşınhindistan Cevizinin tohumları birkaç kg. ağırlığındadır. Çeşitli tohumtipleri Şekil 138 ve 139 da gösterilmiştir.Şekil 138. Çeşitli tohum tipleri; 1, Fasulye; 2, Sütleğen; 3, Kestane; 4,Bakla; 5, Armut;6, Haşhaş; 7, Pamuk; 8, Vochysia; 9, Haseki küpesi; 10, Kantaron; 11, Zakkum, 12, Strophanthus;13, Söğüt; 14, Yakı otu, 15, Magnolia (Deysson'dan).258

Şekil 139. 1, Arilus'lu (etli) menekşe tohumu; 2, kırmızı bir arilus tarafından çevrilmişporsuk tohumu; 3, karonküllü (et benli) Polygala tohumu; 4, sütleğen tohumu (karonküllü);5, iğ ağacı (Evonymus) arilus tohumu tamamen örtmüş durumdadır; 6, Hindistancevizi; etli kısım hindistan cevizi tohumunu tamamen örtmüştür; sağda besi dokuyu gösterenuzunluğuna kesit, 7, Chelidonium (kırlangıçotu) tohumu ve rafe'nin uzantısı; 8,Orobanche tohumu; 9, Clusia da ayrılmamış embryo (Deysson'dan).259

KISALTMALARADP Adenozin difosfatAMP Adenozin monofosfatATP Adenozin trifosfatDNA Dezoksiribonükleik asitFAD Flavin-adenin-dinükleotidFADHz İndirgenmiş Flavin-adenin-dinükleotidGDP Guanizin difosfatKoA Koenzim-ANAD Nikotinamid-adenin-dinükleotidNADH' İndirgenmiş nikotinamid-adenin-dinükleotidNADP Nikotinamid-adenin-dinükleotid-fosfatPi İnorganik fosfatRNA Ribonükleik asit260

MIKROSKOPLOGARI'TMİKBÜYÜTMELERINDEÖLÇEKI mm.Göz sınırı100 /tlOyuBitki hücresiİnsan alyuvar hücresi'f ^ BakterilerIşık mikroskop sınırı.100 O ArVirus'larıOOAElektron n.ıkıoskop sınırı"10 AI A/ Proteinler261

ARAŞTIRMA ALANLARIGözlemGözlem elemanları Aletler sınırlarıOrganlar Göz - Lup 0.1 mmbinoküler lup 10 fjıDokular Işık mikroskopu 1 ıxHücreler îmmersiyon mikroskop 0.3 (iHücre organelleri Ultra viole mikroskop 0.05 jiMisel yapıları Elektron mikroskopu 1 m (aMoleküler yapılar X ışınları 1 AAtom yapıları Elektronik dalgalar 0.05 ABÜYÜKLÜK BİRİMLERİSembolü veya Cm olarak mm olarak A olarakkısaltılmış şekli eşdeğeri eşdeğeri eşdeğeri eşdeğeriSantimetre cm l 10 10"Milimetre mm 0.1 1 10 7Mikron M- 0.0001 10~2 10 4Milimikron m ıx 0.000 0001 10- 2 10Angstrom  0 .000 000 01 10-, 1Mikro-mikron |X (i 0 .000 000 000 1 10~. ıo- 2262

FAYDANILAN ESERLERAkdik, S. 1961: Genel Botanik. Şirketi Mürettibiye matbaası, istanbul.Baytop, A. 1972: Farmasotik Botanik. Baha Matbaası İstanbul.Bell, Pr. and Coombe D. 1976: Strasburger's textbook of Botany. NewEnglish Edition. Longman, London, Newyork.Berkaloff, Bourguet, J, Favard, P. Guinnebault, M. 1967: Biologie etphysiologie cellulaire. Hermann, Paris.Bingöl, G. 1978: Biyokimya. Ank. Ecz. Fak. Yayınları. 50-Ank. Üniv.Basımevi.Buvat, R. 1969: Plant cells. An introduction to plant protoplasm.World University Library, Weidenfeld and Nicolson, 5 WinsleyStreet London W 1.Cireli, B. 1970: Fotosentetik organelin ince yapısı ve gelişmesi. Türk Biyolojidergisi. Cilt20. Sayı 1-4.Cireli, B. 1971: Golgi, Kimyasal yapısı, fonksiyonu. Türk Biyoloji Dergisi.Cilt 21.Demiriz, H. 1969 : Genel Botanik. İst. Üniv. Fen Fak. Basımevi,İstanbul.Deyson, G. 1965: Element s d'Anatomie des plantes vasculaires. Sedes,Paris.Deysson, G. 1967: Organisatioıı et classificatioıı des plantes vasculaires.Tome II. Sedes, Paris.Deysson, G. 1965: La cellule vegetale. Tome I. Sedes. Paris.Durand, M. Fovord, P. 1967: La cellule, Hermann, Paris.Dutta, A.C. 1970: Botany. Oxford Univ. Press. Bombay, Calcuto,Madras.Esau, K. 1965: Plant Anatomy. Second edition. John Wiley and Sonsİne. Newyork.263

Fann, A. 1974: Plant Anatomy. Pergamon Press, Newyork.Geneves, L. 1962: Manipulations de Botanique. Z)unod, Paris.Hayens. J.D. 1974: Botany, Newyork.Hill, Popp-Grove 1976: Botany, A toxtbook for colleges. Tata Mc-Grav-Hill Publishing comp. Ltd. New Nelhi.Karamanoğlu, K. 1973: Farmasötik Botanik. Ecz. Fak. Yayınları, sayı 24Nelson. A. 1949: Introductory botany. Waltham, Mass. U.S.A.Nelson, A. 1962: Introductory botany. Second Edition. E.S. LivinstoneLtd. Edinburgh, London.Pilet, P.E. 1966: La cellule, Masson. Paris.Robbins W. and Weier, E. 1950: Botany, An introduction to Plan Science.John Wiley Sons İns. Newyork.Strassburger, E. 1971: Lehrbuch der Botanik. Gustay Fisher Verlag.Stuttgart.Taylor, Weber 1965: General Botany. D. Van Nostrand Comp. Inc.Nevyork.Vardar, Y. 1972: Bitki fizyolojisi dersleri Cilt 1. Ege Üniv. Bornava-İzmir.Yakar-Tan, N.- Bilge, E. 1976: Genel Botanik. İst. t'viv. YayınlarıSayı 130. İstanbul.Weier, Stocking, Barbour. 1974: An introduction to Plant BiologyJohn Wiley and Sons İne. Newyork London, Sidney, Torontc.Weisz, P.B. and Fuller, M.S. 1962: The Siences Botany. McGraw-Hill Book Comp. 1nc. Newyork, San Francisco, Toronto, London.

İNDEKSAAdenin, 31, 32Adenozin monofosfat, 33, 38Ağsı damarlanma, 201Aken, 252Aklemideik, 223Akromatik iplikler, 122Aktinomorf, 228Aktif tomurcuk, 184Aksillar plasentalanma, 236Akyuvar hücresi, 11, 12Alanin, 24Albumin, 27Aldoz, 43, 44Alevron, 29Alkaloidler, 60Alkol fermantasyonu, 69Amfistomatik, 146Amentum, 245Amilopektin, 47, 48Amiloz, 47, 48Amino asit, 23Amitoz bölünme, 116.Anatrop, 240Anastıal bölünme, 120Androginefor, 227, 238Androkeum, 226, 230Anemogam, 243Anfitrop, 240Angiospermae çiçeği, 221Angiospermae'lerde döl almaşı, 222Angiospermae'lerde döllenme, 240Anisositik, 147Anizogami, 213Anomositik, 147Anter, 230Anterozoid, 213Antijen, 22Antikor, 22Antipod hücresi, 242Antoksantin, 59Antosiyanidin, 59Antokyan, 59Apetal, 223Apifiks, 230Apikal meristem, 166Aplanospor, 211Apogami, 215Apomiksis, 214Apospori, 215Apokarp, 234Apozisyon, 129Arginin, 25Arfkadaş hücreleri, 160Asepal, 223Asiklik çiçek, 227Asimetrik çiçek, 228Asimilasyon parankiması, 141Assimilatif gövdeler, 188Asimilasyon kökleri, 173Asparagin, 25Askospor, 211Aspartik asit, 25Atrop, 240Autogami, 213BBakka, 253Bakteri, 16Bakteri çeperi, 16, 132Balzam, 60Basit damarlanma, 199

Basit geçit, 132Basit meyvalar, 248Basit ve bileşik yapraklar, 201Basit şekerler, 43Bazal plasentalanma, 234Bazidiospor, 211Bazifiks, 230Bazis, 201Bifasiyal, 209Bikollateral demet, 161, 162Bilateral Çiçek, 228Bileşik meyvalar, 248, 254Bileşik proteinler, 28Bileşik şekerler, 45Bileşik yağlar, 56Bipinnat, 203Bir evcikli, 226Bitki hücresi, 13Bostriks, 246Bölünmez doku, 139Brakte, 206Bulbil, 214Bulbus, 214Büyüme halkaları, 196ÇÇanak, 224Çatalsı damarlanma, 199Çekirdek, 11, 106Çekirdek zarı, 12, 111Çekirdekçik, 13, 110Çenek, 204Çiçek diyagramı, 228Çiçek durumları, 243Çiçek formülü, 228Çiçek örtüsü, 221, 224Çiçek parçalarının dizilişi, 227Çiçek simetrisi, 228Çiçeklerde eşeylik dağılışı, 226DDallanma şekilleri, 185Damarlanma, 199Değişmez doku, 139Delphinidin klorür, 59Denatürasyon, 22Dentisid kapsül, 248Depo kökleri, 173Depo parankiması, 141Dermatogen, 138Destek doku, 153Destek kökleri, 176Devresel fosforilasyon, 101Dezoksiadenozin, 32Dezoksiguanozin, 32Dezoksinükleozid,32Dezoksiribonükleik asit, 30Dezoksiriboz, 31, 32Dezoksisitidin, 32Dezoksitimidin, 32Dialysepal, 224Didinam, 231Dihidroksi aseton, 68Dikazyum, 186, 246Diken gövdeler, 188Diken kökler, 176Diken yapraklar, 209Dikotomik damarlanma, 199Diktiyozom, 76, 177Diklin, 226Dilcik, 201Dioik, 226Diplobiont, 215Diplofaz, 212Diploid, 212Diploten, 124Dip yapraklar, 206Disakkarit, 45Dişi dölün gelişimi, 241Diyakinez, 125Diyasitik, 147DNA'nın primer yapısı, 34, 35DNA'nın sekonder yapısı, 35, 36Doku bilimi, 136Dorsiventral, 228Doymuş yağ asitlerinin oksidasyonu, 82, 83Döl almaşı, 215Döllenme, 243Drepanyum, 246Drupa, 252Druza, 58EEğreltilerde döl almaşı, 218Eklemli, tüy, 148Eksoderma, 151, 177266

Eksokarp, 247Eksospor, 211Ekstrors, 231Ekvasyonel, 123Ekzin zar, 241Embriyo, 257Emeçler, 175Emergensler, 150Emici yütler, 171, 177Endodermis, 177Endokarp, 247Endoplazmik retikulum, 12, 73Endosperm, 243, 257Endospor, 211Entonıoganı, 243Epiderma, 142, 207Epidermik salgı hücreleri, 163Epiğin, 237Epitem, 147Epikotil, 257Epistomatik, 147Epistylis, 14, 15Erdişi, 226Ergastoplazma, 75Ergosterol, 55Eritroz, 43, 44D-Eritroz, 44Eriyebilir RNA, 39Erken odun, 196Escherichia coli, 16Esidispor, 211Estradiol, 55Eşemli üreme, 212Eşemsiz üreme, 211Etolidler, 56FFare'de kan hücresi, 11Fasikiiler kambiyum, 192Fellem, 153Felloderma, 153Fellogen. 151Fenil alanin, 24Fikobilin, 94, 95Fikoeritrin, 28, 95Fikosiyanin, 28, 95Filament, 64, 230Flavon, 59Floem, 158, 160Folier plasentalanma, 234, 235Folikulus, 248Foliol, 201Fosfatidil kolamiıı, 56Fosfatidil serin, 56Fosfotidik asit, 56Fosforik asit, 30Fosfolipid, 56Fosfoprotein, 28Fotofosforilasyon, 97Fotosentez, 97Fragmoplast, 120, 129Funikulus, 238GGalaktolipid, 57Gallik asit, 61Gallogallik asit, 61Gamet, 212Gametang, 212Gametangiyogami, 213Gametofit, 212Gamokarpel, 234Gamosepal, 224Ganglosidler, 57Geçit hücreleri, 179Geçitler, 132Geç odun, 196Gemma, 214Generatif hücre, 241Germinatif hücre, 212Ginefor, 227, 238Ginekeum, 221, 231Gliadin, 27Glikojen, 51Glikojen sentezi, 71Glikoliz devresi, 66,67Gliseraldehit, 44D-Gliscraldehit, 44L- Gliseraldehit, 44Gliseridler, 54Gliserol 44Glisin, 24Glukoz, 43, 44, 45D-Glukoz, 45Glukoz-6-fosfat'ın metabolik yolu, 67Glukoprotein, 28267

Glutamin, 25Glutamik asit, 25Gliitelin, 27Golgi cihazı, 12, 76Gon, 212Gövde, 182Gövde anatomisi, 188Gövde metamorfozları, 186Gövdenin primer yapısı, 188Gövdenin sekonder yapısı, 192Gözenek, 144Granum, 89Guanin, 31, 32HHaberci RNA, 40Hadrosantrik demet, 162Haplobiont devre, 216Haplodiblobiont, 216Haplofaz, 212Haploid. 212Havalandırma parankiması, 141Heksoz, 43, 44Hemeotipik bölünme, 125Hemisiklik çiçek, 227Hemosiyanin, 22Hermafrodit, 226Heterofazik, 217Heterofili, 206Heterogamet, 213Heterogami, 213Heteromorf döl almaşı, 218Heteroprotein, 28Heterospor, 211Heterospori, 211Heterotipik mitoz, 123Hidadct, 147Hidrogam, 243Hipogin, 237Hipokotil! 257Hipostomatik, 146Hipsofiller, 206Histidin, 25Histoloji, 136Histon, 27Homofazik, 217Homospor, 211Hordein, 27Hücre bölünmesi, 116Hücre çeperi, 13, 126Hücre morfolojisi, 11Hücrenin gene! yapısı, 11Hücrenin kimyasal yapısı, 19Hyaloplazma, 11, 64Hyaloplazmanın fizyolojik faaliyetleri, 65Hyaloplazma hareketleri, 721İç salgı hücreleri, 163İdiyogram, 114İğit meyvalar, 248İki evcikli, 226İletim demetleri, 161İletim dokusu, 158İletim parankiması, 141İlkbahar odunu, 196İmparipinnat, 203İnfloresens, 243İnsulin, 22, 29Integüment, 238İnterfasiküler kambiyum, 192İnterkalar meristem, 138İnternod, 183İntessüssepsiyon, 129İntin zar, 241Intrors, 284İnvolukrum, 206İzogami, 213İzolösin, 24İzomer, 227İzomorf döl almaşı, 217İzospor, 211İzospori, 211KKabuk, 177Kalaza, 238Kalburlu boru, 160Kaliks, 221, 224Kalıp RNA, 40Kaliptra, 138, 171Kaliptrogen, 138Kalsiyum oksalat, 58Kambiyum, 191Kampanulat, 224Kampilotrop, 240268

Kapitulum, 245Kapsül, 248Karbonhidratlar, 43Karotenoid, 93Kaıotenoprotein, 28B-Karotenoid'in kimyasal yapısı, 92,Karpel, 222Karpelin yapısı, 232Karpelleriıı birleşmesi, 233Karpospor, 211Karyokinez, 116Karyopsis, 252Kan hücresi (Fare'de) 11, 12Kaspari şeridi, 179Katafiller, 206Kenarlı geçit, 132, 133Kersitin, 59Keton, 43Ketoz, 43, 44Kısa sürgün, 184Kinetekor, 112Kireçlenme, 131Kitinleşme, 131Klorofil, 92Klorofil a'nm kimyasal yapısı, 92, 93Kloroplast, 13, 89Kolateral demet, 161Koleston, 55, 56Kolestrol, 54Kolin, 57Kolik asit, 55Koliner plasentalanma, 234Kollankima, 153Kondromikoid, 28Konidiospor, 211Kondriyozom, 78, 79Koniugasyon, 212Konsantrik demet, 162Konnektif, 230, 231Korisepal, 224Korimbus, 245Kormus. 169Korolla, 221, 225Korpus, 138Korteks, 138Korteks parankiması, 177Koruyucu doku, 142Kotiledon, 204, 257Kovucuk, 153Kök, 169Kök çeşitleri, 170Kök metamorfozları, 173Kökün anatomik yapısı, 17693 Kökün primer yapısı, 176Kökün sekonder yapısı, 181Köşe kollenkiması, 154Krebs çemberi, 82, 84Kristaller, 58Kriptoksantil, 94Kromopretein, 28Kromosantr, 114, 115Kromatid, 112Kromatin, 13, 109Kromomer, 115Kromonema, 112Kromoplast, 88Kromozom, 13, 112Ksantofil, 94Ksilem, 158Kuantozom, 95, 96Kulakçık, 247, 248, 249Kutis dokusu, 151Küresel proteinler, 27Kütinleşme, 130LLaktalbümin, 27Lamina, 198laminal plasentalanma, 236, 237Laminaria'ıun döl almaşı. 267Lateral meristem, 139Latisifer, 167Legümen, 248Legümelin, 27Lentisell, 153, 154Leptosantrik demet, 162Leptoten, 123Lesitin, 56, 57Levha kollenkiması, 154Levkopiast, 89Levüloz, 45Leykozin, 27Lifsel protein, 27Ligula, 201Likoksantil, 94Likopen, 93

Yanlış Sayfa Paragraf Satır Doğruspirellerin 119 5\1 spirallerinşağlayan 119 6 5 sağlayanduolikasyon 121 5 11 duplikasyonHıyaloplaznıa 122 4 8 Hyaloplazmahüre 122 6 2 hücreçepernin 130 2 1 çeperininlişkiler 134 4 11 ilişkilermeristestennin 138 6 1 meristeminsitoplzmaları 140 1 10 sitoplazmalarıgeişleyen 145 1 1 genişleyennoşlııklarda 145 2 4 boşluklardaaydınlıdığında 145 2 6 aydınlandığındasu kavakları 147 8 4 su savaklarıkabliyetinden 150 2 2 kabiliyetindenDsket 153 4 1 Destekifi 157 Sekil 74 5 lifiçatalanmış 157 2 3 çatallanmışçeştli 161 şekil 77 çeşitlipelargonium 163 2 3 Pelargoniumvokuol 167 1 5 vakuolMongrove 175 3 2 Mangroveçeperlri 180 2 2 çeperleriteşkkül 181 1 2 teşekkülsalamon 186 7 3 SüleymanSarkopoterium 188 6 2 Sarcopoteriümdoğrucu 188 7 4 doğurucumonokotiüledon 191 7 2 Monokotiledonstipul) 201 4 9 (stipul)etkli 209 5 2 etligöevi 209 5 3 göreviolrak 212 1 1 olaraktetrspor 212 3 3 tetrasporçimlen rek 217 5 3 çimlenerekpolan 241 1 1 polenyaraklı 249 şekil 131 5 yarıklıayrılmsıyla 249 2 1 ayrılmasıylasilivka 250 şekil 132 silikva276

Kapitulıım, 245Kapsül, 248Karbonhidratlar, 43Karotenoid, 93Karotenoprotein, 28B-Karotenoid'in kimyasal yapısı, 92,Karpel, 222Karpelin yapısı, 232Karpellerin birleşmesi, 233Karpospor, 211Karyokinez, 116Karyopsis, 252Kan hücresi (Fare'de) 11, 12Kaspari şeridi, 179Katafiller, 206Kenarlı geçit, 132, 133Kersitin, 59Keton, 43Ketoz, 43, 44Kısa sürgün, 184Kinetekor, 112Kireçlenme, 131Kitinleşme, 131Klorofil, 92Klorofil a'nın kimyasal yapısı, 92, 93Kloroplast, 13, 89Kolateral demet, 161Koleston, 55, 56Kolestrol, 54Kolin, 57Kolik asit, 55Koliner plasentalanma, 234Kollankima, 153Kondromikoid, 28Konidiospor, 211Kondriyozom, 78, 79Koniugasyon, 212Konsantrik demet, 162Konnektif, 230, 231Korisepal, 224Korimbus, 245Kormus, 169Korolla, 221, 225Korpus, 138Korteks, 138Korteks parankiması, 177Koruyucu doku, 142Kotiledon, 204, 257Kovucuk, 153Kök, 169Kök çeşitleri, 170Kök metamorfozları, 173Kökün anatomik yapısı, 17693 Kökün primer yapısı, 176Kökün sekonder yapısı, 181Köşe kollenkiması, 154Krebs çemberi, 82, 84Kristaller, 58Kriptoksantil, 94Kromoprctein, 28Kromosantr, 114, 115Kromatid, 112Kromatin, 13, 109Kromomer, 115Kromonema, 112Kromoplast, 88Kromozom, 13, 112Ksantofil, 94Ksilem, 158Kuantozom, 95, 96Kulakçık, 247, 248, 249Kutis dokusu, 151Küresel proteinler, 27Kütinleşme, 130LLaktalbümin, 27Lamına, 198laminal plasentalanma, 236, 237Laminaria'nın döl almaşı, 267Lateral meristem, 139Latisifer, 167Legümen, 248Legümelin, 27Lentisell, 153, 154Leptosantrik demet, 162Leptoten, 123Lesitin, 56, 57Levha kollenkiması, 154Levkoplast, 89Levüloz, 45Leykozin, 27Lifsel protein, 27Ligula, 201Likoksantil, 94Likopen, 93

Lipokrom, 60Lipoprotein, 28Lisigen cepler, 164Lizin, 25Lizozom, 78Lokulusid kapsül, 248Lösin, 24Lynen halkası, 82, 83MMakrosporang, 213Makrosporangium, 231Makrosporofil, 231Maltoz, 45Mannoz, 43Mantar doku, 150, 151, 153Mantar kambiyumu, 151Mantarlaşma, 130Marginal plasentalanma, 235, 236Margo, 134Masif tüyler, 147Medifiks, 230Medyan plasentalanma, 236Megaspor, 212, 241, 242Megasporofil, 212Meristem, 137Meristem doku, 137Merkezi silindir, 179Metafloem, 181Metamorfoz, 169Metaksilem, 181Metionin, 25Meyoz bölünme, 116, 122Meyva, 246Meyvaların sınıflandırılması, 246Mezofil, 208Mezokarp, 247Mineral tuzlar, 21Mikropil, 293Mikrospor, 212, 241Mikrosporangium, 230Mikrosporofil, 231Mikrotübül, 64, 65Mikrozom, 75Misel, 129Mitokondri, 12, 78Mitokondrinin kimyasal yapısı, 80Mitoz bölünme, 116Monoik, 226Monokazyum, 186, 246Monoklin, 226Monokotiledon gövde, 191Monokotiledon kök yapısı, 181Monopodiyal dallanma, 185Monoploid, 212Monosakkarit, 43, 44Mumlaşma, 131Müsin, 28Mükoprotein, 28Myoalbumin, 27Myofilament, 64Myonem, 72NNişasta, 47Nişasta tanesi, 47Nod, 183Nukleus, 106Nukleolus, 110Nııkleoplazma, 109Nukleoprotein, 28Nükleotid, 32Nukleozid, 32Nuks meyva, 252Nusellus, 238, 239Nükleik asitler, 30OOdunlaşma, 130Oleik asit, 53, 54Oligoelementler, 20Oligosakkarit, 45Okrea, 201Oogami, 213Oogonyum, 213Oosfer, 213Oospor, 212Organografi, 169Orizenin, 27Ornitogam, 243Orta lamel, 129Ortotrop, 240Ostiol, 145Ovalbümin,, 27Ovaryum, 231, 232Ovaryum durumları, 237270

Ovomükoid, 28Övül, 231Öörtü doku, 142Örtü tüyleri, 148Özel üreme tipleri, 214Öz, 180Öz kolu, 180PPakiten, 123Palmatik asit, 53Palizat parankiması, 208Panikula, 245Papillar tüy, 148Paralel damarlanma, 201Parankima dokusu, 140, 141Parakoralla, 226Parasitik, 147Paripinnat, 203Partenokarp, 215, 247Partenogenesis, 215Parietal plasentalanma, 236Pedonkiil, 222Pelargonidin kloriir, 59Pelteleşme, 131Pennat yaprak, 201Pentamer, 327Pentoz, 30, 43, 44Pentoz yolları, 70Peptid bağları, 25, 26Periant, 221, 224Periderma, 151Periblem, 138, 172Perigin, 237Perigon, 222Perikambiyum, 180Perikarp, 247Periskl, 179Perispernı, 257Petal, 222Petiyol, 201Piksid kapsül, 249Primidin, 30, 31Pistil, 231Plasenta, 234Plasentalanma, 234Plastid, 88Plasmagel, 65Plasmasol, 65Plazma zarı, 11, 62Plazma zarının moleküler yapısı, 62, 63Plasmodesma, 121, 134, 135Pleiokazyum, 246Plerom, 138, 173Plumula, 183, 257Polen, 230Polenin gelişimi, 240Polen kesesi, 230Poliembriyoni, 215Poligam, 226Polinükleotid, 35Polisakkarit, 46Polizom, 75, 76Porosid kapsül, 249Porus, 134Postredüksiyon, 126Preredüksiyon, 126Primer meristem, 137Primer nişasta, 47Primer özkolları, 192Primer ve sekonder kökler, 171Prolamin, 27Prolin, 24Protamin, 27Protein, 22Protoderma, 138Protoksilem, 181Pürin, 31RRadikula, 257Radyal demet, 162Radyer Çiçek, 227Rafe, 234, 240Rafinoz, 46Rafit, 58Rasemöz, 245Rasemöz çiçek durumları, 245Redüksiyon bölünme, 122, 123, 124Reçine, 60Renk maddeleri, 58Reptum, 234Reseptakulum, 222Riboz, 38271

D-Riboz, 44Ribozom, 12, 75Ribozomlu RNA, 40Ripidyum, 246Rizom, 186, 214RNA (Ribonükleik asit), 37, 38RNA'nın primer yapısı, 38RNA'nın sekonder yapısı, 40, 41Rubiksantil, 94SSakkaroz, 45, 46Salgı cepleri, 164Salgı dokusu, 162Salgı kanalları, 166Salgı tüyleri, 163Şamara, 252Santrozom, 104Satellit, 113Sedoheptüloz, 45Sefalin, 57Sekonder meristem, 139Sekonder nişasta, 47Sekonder öz kolları, 192Selaginella'nın döl almaşı, 220Sellobioz, 45, 51Sellüloz, 51, 52Sentral plasentalanma, 235Sentriol, 12, 13, 104Sentromer, 112Sepal, 222Septal plasentalanma, 237Septifraj, 251Septisit kapsül, 248Septum, 234Serebrosit, 57Seridler, 55Serin, 25Seruloplazmin, 24Siklik çiçek, 227Sikloz hareketleri, 72Silikula, 252Silik va, 251Silisleşme, 131Simöz çiçek durumları, 245, 246Simpodial dallanma, 185Sinerjit hücresi, 242Sinkarp, 234Sinsepal, 274Sinsinus, 246Sistein, 25Sitidin monofosfat, 38Sitodierez, 119Sitofarinks, 16Sitoplazma, 11Sitoplazma hareketleri, 72Sitoplazmik organeller, 11, 62Sitostom, 11Sitozin, 31Sitozom, 75Siyanidin klorür, 59Skizokarp, 252Sklerankima, 153, 156Sklerankima lifleri, 156Solunum kökleri, 175Solunum zinciri, 81Somatik hücre, 212Somatogami, 213Sömürme kökleri, 175Spadiks, 245Spermatium, 213Spermatozoid, 213Spika, 245Spor, 211Sporang, 211Sporangium, 211Sporofit, 212Sporofitik tomurcuklanma, 215Stakioz, 46Stamen, 230Staminod, 231Steridler, 54, 55Stigmat, 231, 233Stilus, 231, 233Stipul, 201Stolon, 188, 214Stoma, 144, 145Stradin, 57Sukkulent gövdeler, 188Su savakları, 147Süberin, 130Sülük gövdeler, 188Sülük yapraklar, 209Sünger parankiması, 208Sürekli doku, 137Süt boruları, 167272

$Şizogen cepler, 164Şizolisigen cepler, 166TTaç, 225Tallophyta, 169Tanen, 61Tanenleşme, 131Taş hücreleri, 157Teka, 230Tek eşeyli, 226Teletospor, 211Temel doku, 169Teninusellus, 240Teorik çiçek, 228Tepal, 222Testa, 256Tetradinam, 231Tetramer, 227Tetrasakkarit, 46Tetraspor, 211Timidin, 32Timin, 31Tirozin, 25Tohum, 256Tohum taslakları, 231, 237, 239Tohum taslakları çeşitleri, 240Tomurcuk çeşitleri, 183Tomurcuk gelişmesi, 184Tomurcuklanma, 116, 213Tonofilament, 64Topaç, 245Toprakaltı gövdeler, 186Torus, 133Trake, 158Trakeid, 158Transfer RNA, 39Travekül, 134, 135Trehaloz, 45Treonin, 25Trimer çiçek, 227Triolin, 54Trioz, 43Tripennat, 203Triptofan, 24Trisakkarit, 46Tuber, 214Tuberkül, 186Tubulat, 224Tunika, 138Tutunma kökleri, 175Tüyler, 148, 149UUmbella, 245Urasil, 36, 37Urseolat, 224Uyur tomurcuk, 184Uzun sürgün, 185ÜÜredospor, 211Üreme, 211Üridin monofosfat, 38Üretken, 214Üst yapraklar, 206VVagina, 201Valin, 24Vakuol, 13Vejetasyon konisi, 137Vejetatif hücre, 241Vejetatif organlar, 169Vejetatif üreme, 213Vitellin, 28YYağlar, 53Yalancı meyvalar, 254Yapay çoğalma tipleri, 214Yaprak, 196Yaprak anatomisi, 206Yaprak ayası, 198, 207Yaprak damarlanması, 199Yaprak dökümü, 210Yaprak kını, 201Yaprak metamorfozları, 209Yaprak morfolojisi, 198Yaprak sapı, 201, 206

Yaprak tabanı, 201, 206Yapraksı gövdeler, 188Yaz odunu, 196Yumru, 186, 214Yumru kökleri, 173Yumurta hücresi, 213, 242Yumurtalık, 232Yüksük, 171ZZamklaşma, 131Zein, 27Zigomorf, 228Zigospor, 212Zigot, 212, 243Zigoten, 123Zoospor, 211274

DÜZELTMELERYanlış Sayfa Paragraf Satır DoğruKas 14 2 1 Kanoier 16 1 2 diğerhayata 21 2 9 hayatglumatik 25 3 4 glutamikaromttik 27 5 1 aromatikşekli 37 1 1 şekilpolimerekdek 43 2 3 polimere dekkarşıan 43 5 2 karışanCactaceare 44 2 4 CactaceaeLabiate 46 4 4 LabiataeYe-dek 47 4 8 Yedekiçerdiği ettiği 47 5 7 içerdiğimoekülünde 51 5 6 molekülündekaşolot 55 4 4 Kaşolotde bağlanmasında 61 3 6 debbağlanmasmdakasipliği 64 7 1 kas ipliğisayaları 55 1 9 sayılarımetabolzma 68 2 19 metabolizmasitoplzma 72 2 5 sitoplazmaendoplzmik 74 5 3 endoplazmikkarşılı 82 1 6 karşılıkmokondri 88 2 / 2 mitokondrikloro filin 93 3 3 klorofilinyüksek 93 1 3 Yüksekenrji 97 4 2 enerjienorjoye 99 1 2 enerjiyefotokimysal 99 5 15 fotokimyasalindrgediği 101 1 1 indirgediğileştiren 109 5 3 ÎPTALdoğum 113 Şekil 46 boğumkarakteristikrir 114 1 4 karakteristiktirDrosophile 114 2 5 Drosophiladişil işi 114 6 5 dizilişikromzom 118 3 3 kromozomsentrometlerin 119 3 1 sentromerlerin275

Yanlış Sayfa Paragraf Satır Doğrııspirellerin 119 5 i spirallerinşağlayan 119 6 5 sağlayanduolikasyon 121 5 11 duplikasyonHıyaloplazrrıa 122 4 8 Hyaloplazmahüre 122 6 2 hücreçepernin 130 2 1 çeperininlişkiler 134 4 11 ilişkilermeristestennin 138 6 1 meristeminsitoplzmaları 140 1 10 sitoplazmalarıgeişleyen 145 1 1 genişleyennoşluklarda 145 2 4 boşluklardaaydınlıdığında 145 2 6 aydınlandığındasu kavakları 147 8 4 su savaklarıkabliyetinden 150 2 2 kabiliyetindenDsket 153 4 1 Destekifi 157 Sekil 74 5 lifiçatalanmış 157 2 3 çatallanmışçeştli 161 şekil 77 çeşitlipelargonium 163 2 3 Pelargoniumvokuol 167 1 5 vakuolMongrove 175 3 2 Mangroveçeperlri 180 2 2 çeperleriteşkkül 181 1 2 teşekkülsalamon 186 7 3 SüleymanSarkopoterium 188 6 2 Sarcopoteriumdoğrucu 188 7 4 doğurucumonokotiüledon 191 7 2 Monokotiledonstipul) 201 4 9 (stipul)etkli 209 5 2 etligöevi 209 5 3 göreviolrak 212 1 1 olaraktetrspor 212 3 3 tetrasporçimlenrek 217 5 3 çimlenerekpolan 241 1 1 polenyaraklı 249 şekil 131 5 yarıklıayrılmsıyla 249 2 1 ayrılmasıylasilivka 250 şekil 132 silikva276