PDF Dosyası - Ankara Üniversitesi Kitaplar Veritabanı

B İTK İ MORFOLOJİSİYazan:Prof.Dr. M.Cihat TOKERII.BaskıAnkara ÜniversitesiFen Fakültesi, Biyoloji BölümüAnkara, 2004

ÖNSÖZBitki Anatomisi botanik biliminde temel derslerden biridir. Çal ışma konusuolarak bitkileri seçen bilim insanlar ının çalıştıldan bitkisel materyalin iç ve d ış yapısınıtanımaları laz ımdır. Dolay ısı ile botanik biliminde ve bitkisel materyalle çal ışan diğerbilim dallarında (örneğin; ziraat, eezac ıl ık v.b.) çal ışanlara bu konuda gerekli bilgilerivermek bu kitab ın yanl ış amaçlanndan biridir.Kitapta bitkiler aleminin büyük bir grubunu olu şturan tohumlu bitkilerin(Spermatophyta) vejetatif organlar ın ın (Gövde, Yaprak, Kök) iç ve d ış yap ıları hakkındatemel bilgiler verilmeye çal ışılmıştır. Bu büyük bitki grubunun generatif organlanndan,Pinaceae, Dikotiledon ve Monokotiledon çiçeklerinin genel yap ıları verilmi ş, meyve vetohum ile ilgili bilgiler ise Angiosperm'lerle s ınırlı kalmıştır. Angiosperm'lerin ve di ğerbitki gruplannın sistematik yap ılarında ve te şhislerinde generatif organlar önemli roloynadığından, bitki sistemati ği derslerinde bu organlar daha detayl ı olarakincelenmektedirler.Kitabın hazırlanmas ında hocam Prof. Dr. Say ın Haydar Bağda'mn bana aktard ığıders notlan ve bu konuda yaz ılmış temel kitaplardan yararlan ılmıştır. Bu bilgilerözetlenip güncelle ştirilerek özellikle Bitki Morfolojisi dersini alan ö ğrencilerimizinyaralanaca ğı bir şekle dönüştürülmeye çal ışılmıştır.Kitabı okuyuculara ve ö ğrencilere yararl ı olmas ı dileği ile sunanm..Prof.Dr. M.Cihat TOKERII.Bask ı Ankara Şubat 2004

Kitabın hazırlanmasında beni devaml ı te şvik eden ve yard ımlarıolan e şim Prof.Dr.Ecz. Gülnur Toker'e ve aileme..ii

Dikotiledonlarda anormal sekonder geli şme, 32Monokotiledonlarda anormal sekonder geli şme, 33Gövdenin d ış yap ıs ı (Morfolojisi), 35Tomurcuk, 37Gövdede dallanma, 37ikili (dikotom) dallanma, 38Ana eksenden ayr ılan yan dallarla dallanma, 38Monopodial dallanma, 38Simpodial dallanma, 38Su ve atmosferik neme adaptasyon, 40Su bitkileri (Hidrofit), 40Nemli habitat bitkileri (Higrofit), 40Kurak habitat bitkileri (Kserofit), 40S ıcakl ıga adaptasyon, 40S ıcak bölge bitkileri (termofit), 41Mevsimleri olan iklime uyum saglam ış olan bitkiler, 41Hayat formlar ı , 41Fanerofitler, 41Kameofitler, 41Hemilcriptofitler, 41Kriptofitler (veya Geofitler), 42Terofitler, 42I şığa adaptasyon, 43Lianlar, 43Epifitler, 43Değişik besin ortamlarma adaptasyon, 43Halofitler ve mangrovlar 43Yar ı ve tam heterotrofik kormofitler, 44Parazit ve yar ı parazitler, , 44Karnivor bitkiler, 45Gövde metamorfozlar ı , 46Stolon (sürünücü gövde), 47Rizom (toprak alt ı gövde), 47Tuber (yumru gövde), 47Korm (sert so ğan), 47Bulb (soğan), 47Sukkulent (etli gövde), 47Yapraks ı gövde, 47Diken gövde, 48Sülük gövde, 48Sar ı l ıcı gövde, 48YAPRAK, 49Vejetatif yapra ğın oluşumu, 49Yaprak olu şumunun başlang ıcı, 49İlk geli şme, 50Yaprak ekseninin geli şmesi, 50Laminan ın orijini 50Laminadaki dokular ın olu şmas ı (histogenesis), 52Yaprag ın iç yap ısı (anatomisi), 52Epidermis, 52Mezofil, 54Palizat parenkimas ı, 54Sünger parenkimas ı , 55Damarlar, 55Yaprakta iletim demetlerinin son bulmas ı, 56Gimnosperm yapraklar ı, 57Absisyon, 58Yaprağm d ış morfolojisi, 59Gerçek yapraklar (torofiller), 59Kotiledonlar, 59iv

Alçak yapraklar (katafiller), 59Yüksek yapraklar (hipsofiller), 60Basit yapraklar, 62Birleşik yapraklar, 62Basit damarlanma, 65Çatals ı damarlanma, 65Paralel damarlanma, 65Ağsı damarlanma, 65Pinnat (tüysü) damarlanma, 65Palmat (elsi) damarlanma, 65Heterofili, 66Anizofili, 67Yapraklar ın gövde üzerinde dizili şleri, 67Yaprak metamorfozlar ı, 70Tomurcuk pullar ı, 70Diken yapraklar, 70Depo yapraklar, 70Sülük yapraklar, 70Kapan yapraklar, 70Üretken yapraklar, 70Çiçek yapraklar ı , 70KÖK, 72Kökte büyüme bölgesi, 72Kökün uzamas ı, 72Kökün anatomisi, 75Kökün primer yap ıs ı, 75Yüksük, 75Koruyucu doku, 76Epidermis, 76Eksodermis, 77Korteks, 78Endodermis, 78Merkezi silindir, 79Mikorrhiza, 80Nodüller, 81Kökte primer yap ıdan sekonder yap ıya geçi ş, 82Kökün sekonder yap ı s ı, 82Koruyucu doku, 83Korteks (kabuk), 83Kambiyum, 83Merkezi silindir, 83Kökte anormal sekonder büyüme, 83Kökten gövdeye geçi ş, 84Kökün morfolojisi, 86Ana kök (primer kök), 87Yan kökler (sekonder kök), 87Adventif kök (ek kökler), 87Kök metamorfozlar ı, 88Yumru kök, • 88Kontraktil kök (çekme kökü), 88Diken kök, 88Haustorium (emeç veya sömürme kökleri), 88Üretken kök, 88Hava kökleri, 88Su kökleri, 89B-GENERAT İF (ÜREME) ORGANLARI, 90ÇIÇEK, 90Çiçeklerde e şey dağıl ım ı 90Gymnosperm çiçeği 91Angiosperm çiçeği, 91

Gramineae çiçegi, 94Angiosperm çiçeginin genel anatomik yap ısı, 94Sepal ve petal, 94Çiçek renkleri, 96Stamen (erkek organ), 96Polen, 98Karpel (di şi organ), 99Hipogin (üst durumlu) çiçek, 100Perigin (orta durumlu) çiçek, 100Epigin (alt durumlu) çiçek, 101Pistilin histolojisi, 101Ovul (tohum tasla ğı), 101Çiçeğin morfolojisi, 101Çiçek diagram ve formülleri, 101Infloresans (çiçek durumlar ı), 102Rasemus çiçek durumlar ı, 102Yan ekseni dallanmayanlar, 102Rasemus (salk ım), 102Spika (başak), 102Spadiks (çomak,koçan), 103Amentum (t ırt ıl), 103Basit umbella ( şemsiye), 103Kapitulum (ba şakc ık veya topaç), 103Korimbus (yalanc ı şemsiye), 103Yan ekseni dallananlar (birle şik rasemuz), 103Panikula (birleşik salkım), 103Birleşik umbella, 103Birle şik korimbus 103Birleşik başak, 103Kimöz çiçek durumlar ı, 103Drepaniyum (orak), 103Ripidyum (yelpaze), 103Botriks (sarma», 103Sinsinus, 103Dikasyum, 103Pleikasyum, 104MEYVE, 105Kuru meyveler, 105Tek karpelden olu şan meyveler, 105Folükül, 105Legümen, 105Sinkarp meyveler, 105Silikva ve silikula, 105Kapsül, 106Lokusid kapsül, 106Septisid kapsül, 106Dentisid kapsül, 106Porisid kapsül, 106Piksid kapsül, 106Septifragal kapsül, 106Aç ılmayan kuru meyveler, 106Akene, 106Cipsela, 107Nuks veya nut, 107Karyopsis, 107Samara, 107Şizokarp meyveler, 107Etli meyveler, 107Bakka (bery), 108Drupa, 109vi

Agregat (birleşik meyva), 109iğit (yalanc ı meyva), 109Perikapm histolojik yap ı s ı, 110Kuru meyvelerin perikarb ı, 110Folükül, 110Legümen, 110Silikva ve silikula, 111Kapsül, 111Cipsela, 111Karyopsis, 111TOHUM, 113Tohumun anatomisi, 113Tohumun morfolojisi, 116Besi dokulu tohumlar, 116Besi dokusu bulunmayan tohumlar, 116Tohumun çimlenmesi, 117Epigeik çimlenme, 117Hipogeik çimlenme, 117Tohum ve meyvelerin ta şınmas ı, 118Hayvanlarla da ğılma (zookori) 118Endozookori, 118Mirmekokori, 118Epizookori, 118Rüzgarla dağılma (anemokori), 118Su ile dağılma (hidrokori), 118Kendi kendine da ğılanlar (otokori), 118Faydalan ılan kaynaklar, 119INDEKS, 122vii

ORGANOGRAF İ (ORGANLAR B İLİMİ)Belli bir canl ılık ödevi gören vücut parças ına organ denir. Canhlarcla ya şamave üreme olmak üzere iki çe şit canl ılık faaliyeti vard ır. Buna bağlı olarak organlar;A- Büyüme ( Yaşama ) organlan, vejetatif organlar,B- üreme ( Ço ğalma ) organlar ı, jeneratif organlar,olmak üzere ikiye ayrıl ır.Üreme organlar ı bitki gruplar ına göre değişiklikler gösterir ve bu sebeple bitkisistematiği dersinde daha detayl ı incelenir. Morfoloji dersinde ise tohumlu bitkilerdenangiospermlerin üreme organlar ı genel olarak incelenir.A-BÜYÜME (YA ŞAMA) ORGANLAR', VEJETATİFORGANLAR.Gelişmiş yüksek bitkilerde vejetatif organlar ı gövde, yaprak ve kökoluşturmaktad ır. Bazı araşt ırmac ılar yaprağı, gövdenin yan organı olarak kabul ederlerve vejetatif organlar ı gövde ve kök olarak bildirirler. Biz vejetatif organlar olarakgövde, yaprak ve kökü kabul etmekteyiz.Alg, Tiken, yosun, mantar gibi gerçek kök ve gövdesi olmayan bitkiler devard ır. Bu ilkel bitkilerde gövde diye birbirine benzeyen, organize olmam ış hücrelerdenyap ılmış olan yap ıya genel olarak tal denir. Bu tip gövdeleri olan bitkiler Thallophytagrubunda, gerçek gövdesi olan bitkilere ise Cormophyta grubunda toplanrm şt ır.Pteridophyta'da (eğreltilerde), Gymnospermae'lerde (aç ık tohumlularda) veAngiospermae'lerde (kapal ı tohumlularda) gerçek gövde, yaprak ve kök vard ır. Buorganlar kendilerine özel çe şitli yap ılıştaki doku ve hücrelerden olu şmuşlard ır. Geneldebüyüme noktalarmdaki primer meristemler bu organlar ı meydana getiren dokulard ır.Daha sonra organlarm büyüme ve geli şmeleri primer meristemlerle beraber hareketeden kambiyum ve interkalar meristemler taraf ından sağlan ır.Yüksek bitkilerin genel yap ıları : Yüksek bitkiler denince, bitkiler alemindekiiletim demeti ihtiva eden bitkiler anlaşılır. Bu bitkiler dört phyllum da toplan ırlar;1. Phyllum Psilopsida (hemen hepsi fosildir).2. Phyllum Lycopsida (yosunlar).3. Phyllum Sphenopsida (atkuyruklar ı)4. Phyllum Pteropsida (eğreltiler, aç ık ve kapal ı tohumlu bitkiler)

tohumun d ışına taşarlar, bu olay çimlenme dir. Sonuçta da genç bitkicik yani fideoluşur. Bu esnada kök daima toprağa doğru (yeryüzünün merkezine do ğru), gövde iseaksi yönde (havaya do ğru) geli şir (jeotropizma). Geli şme ilerledikce hücrelerdekideğişim artar ve organlara özel de ğişmez dokular ortaya ç ıkar yani bitki erginle şir. Busafha vejetatif geli şme (gametofit) safhas ıd ır. Erginleşen bitkide generatif (sporofit)devre yani üreme devresi ortaya ç ıkar. Bazı meristemler vejetatif organ yerine jeneratiforgan olu şturur. Tohumlu bitkilerde bu yap ı çiçektir. Çiçekte koruyucu yapraklar veerkek ve di şi eşey organlar ı vardır. Dişi organda yar ım kromozom takunh yumurtahücresi ve erkek organda da yine yar ım kromozom tak ımb sperm hücresi olu şturulur.Tozlaşma sonucunda yani spermi ta şıyan polen tanelerinin, içinde yumurta hücresibulunan dişi organa ulaşmas ı ile, yumurta ve sperm hücreleri birle şir ve tam kromozomtaknnl ı ilk hücre yani zigot olu şur. Bu da dişi organ içinde pe ş peşe birçok bölünmelergeçirir ve de ğişime uğrayan hücrelerle embriyoyu olu şturur. Bu esnada di şi organ vekısmen civar ındaki dokular da tohuma dönü şürler. Böylece bitkinin hayat devritamamlanmış olur (şekil 1). Baz ı bitkiler bir y ıll ık dört mevsim içinde hayat devirlerinitamamlar ve ölürler, nesillerini tohumlar ı ile sürdürürler. Bunlara annual bitki veya teky ıllık bitki denir. Bazı bitkiler ise vejetatif organlar ı ile çok yıllık hayat sürerler yanl ızbelirli mevsim ve y ıllarda çiçek aç ıp tohum üretir ve ço ğahrlar. Bunlara da perennialbitkiler veya çok y ıllık bitkiler deriz.GÖVDEYaprak ve üreme organlarm ı taşıyan, genellikle toprak üstünde bulunan bitkieksenine gövde denir. Embriyoda kotiledonlarm ortasmda veya kotiledonun yan ındabulunan ilk tepe tomurcuğu, plumulanın sürmesi ile olu şmaya başlar. Gimnospermlerdekotiledonlar çok say ıdad ır ve çimlenme ile topra ğın dışına çıkarlar ve fotosentezleototrof beslenmeyi sağlanan Angiospermlerin bir grubunda iki adet kotiledon vard ır,bunlara dikotiledonlar ( şekil 2), bir grubunda da tek kotiledon vard ır, bunlara damonokotiledonlar denir. Bu gruplarda kotiledonlar çimlenme s ıras ında toprak altmdakalır veya toprak üstüne ç ıkar. Kotiledonlar çimlenme s ıras ında toprak altmda kal ıyorsahipogeik çenekler, toprak üstüne ç ık ıyorlarsa epigeik çenekler diye adland ınhrlar(şekil 3). Genç bitkicikte oluşan ilk yapraklarla kotiledonlar aras ında kalan gövdeyeepikotil denir.3

eykeABŞekil 2. Dikotiledon embriyosu, A. tohumun içinde, B-B'. çimlenmi ş tohumda, tk- tohum kabu ğu, e-embriyo, k- kotiledonlar, p- plumula, r- radikula, hy- hipokotil. (Troll,1948 den de ğiştirilerek)BŞekil 3. Phaseolus coccineus 'ta hipogeik (A) ve P. vulgaris' te epigeik (B) çenekler. tk- tohum kabu ğu,k- kotiledon, ep- epikotil, iy- ilk yapraklar, gu- gövde ucu, hy- hipokotil, ak- anakök, yk- yankök.(Rauh,1950)4

Plumuladan itibaren bölünme özelli ğini kaybetmeyen, gövde ucundan yaniprimer meristemlerden olu şan dokuların tümü gövdenin primer yap ısmı oluşturur. Dahaileriki safhalarda ortaya ç ıkan kambiyumun verdiği dokular ise sekonder yap ıy ıoluştururlar.Gövdenin iç yap ıs ı ( gövdenin anatomisi):Gövdeyi olu şturan dokular ın mikroskobik yap ılar ı bu başlık altmda incelenir.Gövdenin primer yap ıs ı :Gövdenin primer yap ıs ı, tepedeki protoderm, primer meristem ve temelmeristem dokular ından geli şen hücrelerden olu şur. Dalın en ucundaki 0-0.02 mm likbölge embriyonal bölgedir( şekil 4). Bunun alt ındaki 0.02-0.04 mm ilk bölge embriyonalbölgede oluşup, geride kalan hücrelerin farkl ılaşt ıklar ı bölgedir. Bundan sonraprokambiyum ve floem ba şlangwlarm ın oluştuğu bölge görülür. Uçtan uzakla şt ıkcadeğişime uğramış hücrelerden oluşan ks ılem başlang ıçtan, daha sonra da destek dokubaşlang ıçlar ı görülür. Bu başlangwlar ın altmda ise art ık tam oluşmuş primer yap ıdakigövde vard ır. Tek y ıll ık bitkilerde tüm gövde boyunca, çok y ıll ık bitkilerde ise, gövdeucunda türlere göre de ğişmek şart ı ile 0.04 mm ila 25 mm lik bölgede, daha do ğrusuenine genişlemenin başladığı bölgeye kadar primer yap ı görülür.Şekil 4. Tepe ucunda embriyonal bölge ve yaprak ba şlag ıçlar ı A- tepe ucunun d ış grünü şü, B- boyunakesitte tepe ucu.(Strasburger,1971)Gövde üzerinde yaprak veya yapraklar ı oluştuğu k ıs ımlara düğüm (nod),bunlar arasmda kalan gövde k ısımlarma ise düğüm aras ı (internod) denir. Düğümaras ı bölgelerin uzunluklar ı türlere göre de ğişiklikler gösterir. Baz ı bitkilerde düğüm5

aras ı bölgeleri, normal kabul edilecek uzunlukta iken, rozet şekilli bitkilerde(Cichorium, Taraxacum) yok denecek kadar k ısalmışt ır. Düğüm ve düğüm aras ıbölgelerden almak enine kesitler histolojik bak ımdan farkl ı görüntüdedir. Primer vesekonder yap ı, düğümler aras ındaki bölgelerden alman kesitlerde incelenir. Tamamenoluşmuş primer yap ıla bir gövdeden enine kesit ahrsak şu dokuları görürüz ( şekil 5);Epidermis:En d ışta bitkiyi koruyan bir s ıra hücreden oluşmuş epidermis bulunur. Baz ıbitki türlerinde epidermiste canl ı veya ölü tüyler, emergensler, stomalar, idioblastlar,üstünde ise kütin mantar, mum tabakas ı v.s. bulunur.Korteks:Epidermis ile merkezi silindir aras ında silindir şeklinde yer alan, yap ıs ıbitkilere göre de ğişen çok s ıral ı özek doku hücrelerinden olu şmuş. korteks (kabuk) k ısmıvard ır. Kortekste, iletim demetleri görülmez. Fakat baz ı monokotiledonlarda olduğugibi iletim demetleri hemen epidermisin alt ında görülür. Bu tip gövdelerde korteksyoktur. Korteks ço ğunlukla renksiz, bir kaç s ıra veya daha çok s ıral ı parenkimahücrelerinden yap ılmışt ır. Bazen toprak d ışında bulunan gövdelerde, korteksin d ıştabakasmdaki hücrelerde kloroplast bulunur. Korteksteki parankima hücreleri daha çokbesin depo etme ödevini görürler. Bu durum özellikle toprak alt ı gövde korteksihücrelerinde görülür. Kortekste salg ı hücreleri de vard ır. Gövde gerek yaprak vedallar ın ağırl ığına, gerekse hava hareketleri v.b d ış etkenlere maruz kald ığı için destekamac ı ile kortekste şerit, tabaka ve gruplar halinde kollenkima ve sklerankima hücreleriihtiva eder. Bu destek doku grup veya tabakalar ı, hemen epiderman ın alt ında olabildiğ igibi korteksin iç k ıs ımlarmda da bulunur.Korteksin en iç k ısmmda pek çok gövdede kolayca ay ırdedilemeyen merkezisilindirle aras ında bir s ınır oluşturan endodermis tabakas ı vardır Bu tabaka toprak alt ıgövdelerinde ve su bitkilerinin gövdelerinde daha aç ık görülebilir. Bu tabaka hücre aras ıbo şluğu bulunmayan bir s ıra canl ı hücreden oluşur. Endodermis hücrelerininçeperlerinde li ğnin, süberin gibi maddeler şerit ve tabaka şeklinde birikim yapabilir. Bubirikimlere kaspari şeridi (casparian strips) denir. Özellikle dikotiledonlar ın topraküstü gövdelerinde bu hücrelerde büyük ve çok miktarda ni şasta taneleri bulunduğundanni şasta tabakas ı da denir. Bu ni şasta tabakas ı dahil epidermise kadar olan d ış bölgeye6

korteks denir. Bu ni şasta tabakas ının iç k ısmından merkeze kadar olan k ısmada merkezisilindir k ısmı denir.msŞekil 5. Dört farkl ı tipte gövdenin primer yap ı s ı. e-epidermis, k-kollenkima, p-parenkima, s-sklerankima,en-endodermis, pe-periskl, ms-merkezi silindir, ka-kabuk (korteks) (Yakar-Tan ve Bilge,1976)Merkezi silindir:Korteksin en son tabakas ı olan endodermisin alt ında merkezi silindirin en d ıştabakas ı olan periskl bulunur. Periskl bir veya birkaç s ıra hücre tabakas ından olu şur. Buhücreler sklerenkimatik olabilir, Örn: kabak (Cucurbita pepo) gövdesinde görüldüğügibi.Merkezi silindirin en önemli olu şumu yapraklarla kök aras ındaki iki yönlüiletimi sağlayan iletim demetleridir.İletim demetlerinin elemanlan ve tipleri : İletim demetleri floem ve ks ılemad ı verilen iki farkl ı hücre grubundan olu şur (tablo I). Floemde iletimi sağlayan elekliboru hücreleri ve yard ımc ı hücreler olarak arkada ş hücreleri, parenkima ve sklerankimahücreleri vard ır. Ksılemde ise iletimi trakeid ve trake hücreleri yani boru hücrelerisağlar ve demetin bu k ısmında yard ımc ı parenkima ve sklerankima hücreleri bulunur.Ks ılem ve floemi oluşturan hücrelerin gövdede çe şitli şekillerde grupla şmalar ıile iletim demeti tipleri ortaya ç ıkar;A- Konsentrik iletim demeti: Demette ks ılem ve floem bir birini saranhalkalar şeklinde yer al ırlar. Içte ks ılem, dışta bunu halka şeklinde saran floem varsa budemete hadrosentrik demet (şekil 6-e), tersine içte floem var ve bunu ks ılem halkaşeklinde sanyorsa bu demete de leptosentrik demet denir (şekil 6-d). Pteridofitlerde(Eğreltilerde) hadrosentrik, baz ı toprak alt ı gövdelerinde ve baz ı monokotiledontürlerinde leptosentrik demetler görülür.7

B- Radiyal iletim demeti: Ks ılemler kollar halinde olup gövde çap ı yönündes ıranm ışlard ır. Floemler bunlar ın aras ında yer al ırlar ( şekil 6-I). Bu tip demeti özellikleköklerin primer yap ısmda ve Lycopodium (kibrit otu) gövdelerinde görürüz.C- Kollateral iletim demetleri: Demetlerde ks ılemle floem üst üstebulunurlar.Genel tipte ks ılem içte floem dışta yer al ır. Tohumlu bitkilerin gövde primerTablo I. İletim demetlerini oluşturan hücrelerFLOEMSklerenkima hücreleriElekli boru hücreleriArkadaş hücreleriParenkima hücreleri}LEPTOMMESTOMKSILEM{Trakeid hücreleriTrake hücreleriParenkima hücreleriSklerankima hücreleriHADROMadefŞekil 6. Primer yap ıda iletim demeti tipleri. a- kapal ı kollateral i.d. b- aç ık kollateral i.d. c- aç ıkbikollateral i.d. d- leptosentrik i.d e- hadrosentrik i.d. f- radiyal i.d. (fioemler noktal ı , ks ılemler siyah, k-kambiyum, p- parenkima ). (Yakar-Tan ve Bilge,1976)8

yap ısında bu tip demetler bulunur. Floemin d ışta, ks ılemın içte olduğu demet tipinekapal ı kollateral iletim demeti denir ( şekil 6-a). Bu demet tipi monokotiledongrubunda görülür. Floemle ksılem arasmda, demet içinde kambiyum bulunursa, bu tipdemete aç ık kollateral iletim demeti denir ( şekil 6-b). Tek y ıllık otsu dikotiledonlarda,ve çok y ıll ık dikotiledonlarm primer yap ıs ında görülür. Cucurbitaceae familyasu ıdakibitkilerde (Cucurbita pepo, Bryonia sp.) ve Zakkumun (Nerium sp.) primer yap ıs ındagörülen özel tipteki iletim demetinde aç ık kollateral demetin ks ıleminin alt ında ikincibir floem daha vard ır. Bu tipe de aç ık bikollateral iletim demeti denir ( şekil 6-c).İletim sistemi filogenetik problemlerin çözümünde önemli rol oynar. Dolay ıs ıile ister fosil olsun ister ya şayan olsun bütün bitkilerde detayl ı olarak incelenmiştir. VanTieghem ve Douliot (1886) tarafindan bitki gövdesinin yap ısın ın izah' için "stellarteori" ileri sürülmü ştür. Bu teori bir çok ara ştırıc ı ve özellikle Tracheophyta'nmanatomisi üzerinde çal ışan araşurıc ılar tarafından çok daha geliştirilmiştir. Bu teoriyegöre, temel anatomik yap ı bak ımından kök ve gövde birbirlerine çok benzerler. Herikisinde de merkezde bulunan ve stele ad ı verilen yap ı, korteks ad ı verilen yap ıtarafından çevrilir. Stelenin en d ışında yani korteksle arasmda periskl hücre tabakas ıbulunur. Bunun içinde iletim demetleri ve en ortada öz bölgesi bulunur. İster tipik veisterse anormal olsun, bir çok bitkide gövdenin yap ısında, merkezi silindirde veyakortekste yer alan iletim demeti vard ır. Merkezi silindirde iletim demeti bulunanfamilyalar daha çoktur. Dikotiledon familyalar ın ın çoğunda merkezi silindirde iletimdemetleri görülür (öm: Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Orobanchaceae,Berberidaceae, Cucurbitaceae, vb.). Korteksteki iletim demetlerine daha az rastlan ır(öm: Melastomaceae, Proteaceae, Araliaceae ve Calycanthaceae).Bitkilerdeki iletim demeti veya demetleri ve bunlarla ili şkili dokularınoluşturduğu sisteme, k ısaca merkezi silindire stele denir.Stele tipleri: Primer iletim demetlerinin dizili şi ve düzenleri, türler hatta ayn ıtürün fertleri arasmda farkhl ıklar gösterebilir. Bu yap ı evolusyon s ıras ında kazandmışbir karakterdir. Her bitki türünde kök ve tepe ucunun alt ında, farkl ılaşma bölgesindeoluşan demetler, türün fenotipine göre dizilirler. Tohumlu bitkilerde steleyi iki esas tipeayırılır (Smith, 1950; Foster and Gifford, 1959: ve di ğerleri).1- Prostele: Ksılemden yap ılmış kat ı bir merkez ve onu çeviren floemdenoluşmuştur.9

2- Sifenostele: Ortada öz bulunur, özü silindir şeklinde kat ı bir ks ılem veonuda yine halka şeklinde floem çevirir.Ontogenetik ve filogenetik olarak prostele daha ilkeldir ve sifenostelenin,prosteleden evrimle ştiği tahmin edilmektedir. Prostelenin üç tipi vard ır ( şekil 7).I-Haplostele; en basit tip olup, ks ılem ortada düzgün bir silindir şeklindedir.Rhynia ve Selaginella' da görülür.II-Aktinostele; Ks ılem ortada y ıldız şeklindedir. Psilotum'da görülür.III-Plektostele; Ks ılem boyuna bölünmelere u ğramış olduğundan ortadaparçal ı olarak görülür. Lycopodium' da görülür. Örneklerden de anla şılacağı gibiprostele tiplerini Lycopsida'n ın ( ilkel pteridophytlerde) türlerinde görmekteyiz.aŞekil 7. Prostele tipleri; a- haplostele, b- aktinostele, c- plektostele. (Fahn,1974)Sifenosteleyi, ks ılemin durumuna göre ikiye ay ır ım ( şekil 8);I. Ektofıloik sifenostele; Ks ılem halka şeklindedir ve floem onu d ıştan çevirir.ILAmfıfılaik sifenostele; Halka şeklindeki ks ılemi, floem yine halkalar şeklindehem d ıştan hemde içten çevirir. Endodermis de bu iletim sistemini d ıştan ve içtençevirerek öz ve korteks dokularmdan ay ırır. Adianthum ve Marsilea bitkilerinde bu tipiletim sistemi görüllür. Sifenostelede iletim demetleri a ğ gibi birbirleri ile bağlant ıyaparak merkezi silindirde, kökten tepeye kesintisiz bir yap ı oluştururlar ( şekil 9).Sifenostelenin çok daha geli şmiş tiplerinde, enine kesitte primer yap ıdaki iletimdemetleri halka şeklinde dizilmiş ayrı ayr ı demetler şeklinde görülürler. Demetleraras ındaki bölgeler parankimatik hücrelerle doldurulmu ştur. Bu parankimafilc yap ılaryaprağa ayr ılan damar demetlerinin üstündeki ana demetin içinde yer al ırlar ve bubölgelere yaprak bo şluğu ve yaprak izi denir ( şekil 10). Amfifiloik sifenostelede10

yaprak bo şluklar ı arası fazla aç ık olduğundan halkalar tam görülebilir.Bu görünü şteolan amfıfiloik sifenosteleye solenostele de denir ( şekil 8-A). Şayet amfifiloiksifenostelede yaprak izleri birbirlerine yakm olursa, enine kesitte damarlar ı demetlerşeklinde görürüz. Bu tip steleye diktiyostele denir ( şekil 8-C). Bu durumda damardemetleri silindirik bir a ğ oluşturacak şekilde birbirleri ile temastad ırlar ( şekil 9) ve herdemet, ortada ks ılem ve onu saran floemden olu şmuştur, yani konsentrik yap ıdad ır.Şekil 8. Enine kesitte sifenostele tipleri; A- amfifiloik sifenostele (soleno stele), B- ektofiloik sifenostele,C- diktiyostele, D- östele, E- ataktostele. Ksilemler- kareli; Floemler- noktall. (Fahn,1974)Bu tip demetlerin görüldü ğü steleye meristele denir. Kollateral demetler ta şıyan östele,ektofiloik sifenostelenin evrimini ile olu şmuştur ( şekil 8-D). Geli şmiş dilcotiledonfamilyalar ında görülen aç ık bikollateral damar demetlerinde böyle bir durum sözkonusu değildir. Bu demetler özel bir geli şimle oluşmuşlard ır.Diktiyostelede olduğugibi östelede de demetler içten birbirleri ile ba ğlant ı l ı olup gövdede ağıms ı bir yap ıoluştururlar. Monokotiledonlarda görülen, da ğınık damar demetlerinden olu şmuşsteleye, ataktostele denir ( şekil 8- E).Düğümün anatomisi: Angiospermlerde, özellikle dikotiledonlarda, primermerkezi silindir yani dü ğüm aras ı bölgeleri ( inter nod), yapraklara ayr ılan birkaç damardemetinin bulunduğu düğüm bölgelerinde (nod) birbirleri ile birle şirler. Burada görülenve her yaprak için oluşan bo şluklar, bo şluk say ısma göre unilaküner (şekil10-1), trilaküner ( şekil 10- 4) ve multilaküner diye adlandırıhrlar. Düğümün11

Protos teteŞekil 9. Gövdede iletim demet a ğının üç boyutlu görtinüşü.(Fahn,1974)Şekil 10. Sifenostelede yaprak , yandal bo şluklar ı ve izleri. 1- tek yandal izli unilaküner dü ğüm, 2- yaprakve yandal bo şluk ve izleri bir arada olan unilakünerdüğüm, 3- birbiri üstüne gelen boşluklardan dolay ıgövdede olu şan ağımsı yap ı, 4- üç yaprak bo şluklu trilaküner dü ğüm, 5- üç yaprak bo şluklu unilakünerdüğüm. yb- yaprak bo şluğu, yi- yaprak izi, db, dal bo şluğu, di- dal izi.(Fahn,1974)12

anatomik yap ıs ı sistematIte gövde, yaprak ve çiçek kar şılaşt ırmal ı morfolojilerindeanahtar durumdad ır. Önceleri angiospermlerde trilaküner nodlu bitkilerin, unilakünernodlu bitkilere nazaran daha ilkel olduklar ı ileri sürülmü ştür (Sinnot, 1914). Daha sonragymnosperm ve angiosperm nodlar ı üzerinde yap ılan çal ışmalarda bu görü şün doğruolmadığı ortaya ç ıkmışt ır. Bir çok araşt ırmac ı, pteridophytada bir çok türde,Cordiatales'te, Bennettitales'te, Ginkgo, Ephedra' da gövdeden ayr ılan yapraklarmunilaküner bo şluklar yapt ıklarını göstermişlerdir. Benzer şekilde dikotiledonlarda da ikiyaprak izli unilaküner nodlar gözlenmi ştir. Bu bilgilerin ışığında şu sonuçlar ortayaç ıkmaktad ır; (1) Ranales'in birçok türünde unilaküner dü ğüm ilkelliğin işaretidir vePteropsida'n ın ilkel gruplar ında bu yap ın ın görülmesi, evrimle de ğişim olduğunugöstermektedir, (2) diğer baz ı dikotiledon türlerinde, örne ğin; Leguminosae,Anacardiaceae ve diğer familyalarm türlerinde görülen unilaküner dü ğüm, trilakünerdüğümün indirgenmesi ile oluşmuştur, (3) Epancridaceae, Chloranthaceae gibi baz ıdikotiledon familyalar ında, evrim s ıras ında unilaküner dü ğümden, trilaküner düğümedönüşüm olduğunu gösteren işaretler vard ır.Primer gövde boyunca seyreden iletim demetlerinde dü ğümlerde ve düğümaralar ında anatomik yap ı bak ımından farkl ılaşma görülür. Düğümlerde iletim demetleri,yapraklara ve yan dallara ayr ılan demetlerden dolay ı daha kompleks yap ıdad ır. Baz ıotsu bitkilerde dikine seyreden iletim demetleri enine seyredenlerle dü ğümlerdebirleşirler. Dolay ıs ı ile iletim demetlerinin histolojik yap ıs ı düğümlerde değişime uğrar.Hücre boylar ı ayn ı demetin düğüm aras ı bölgelerinde görülenlerden daha k ısadır. Özdeğişiklik gösterir. Düğümün öz bölgesinde daha çok kollenkima ve sklernkimahücreleri görülür. Sekonder yap ıya geçmiş gövdelerde bu farklar ortadan kalkar.Görevinin gereği olarak iletim demeti, kök ucundan, tepe, yandal ve yaprakucuna kadar kesiksiz olmal ıd ır. Baz ı bitkilerde (ilkel bitkilerde) bir iletim demetigövdeye özel olup (Kaulin demet) doğrudan kökten tepeye uzan ır. Bundan farkl ı olandemetler, yine bundan ç ıkarak yapraklara ayr ılan yaprak demetleridir. Bu demetleroldukça küçük ve basittir. Yaprak demetleri kaulin demetle basit bir şekilde birleşirler.Pteropsida (eğreltiler, gymnospermler ve angiospermler) gövdedeki damardemetlerinden yapraklara ayr ılan damar demetleri oldukça geli şmiştir. Gövdedekidemetten ayr ılan, yaprak demetinin gövdedeki ayr ılma bölgesine yaprak izi denir ( şekil10-1). Gymnospermler ve angiospermler de gövdedeki primer iletim sistemi üzerindeyaprak izleri görülür. Gövdedeki demetten ayr ılan yaprak izinin hemen üst k ısmında ana13

demette bir bo şluk oluşur. Bunada yaprak bo şlu ğu denir. Bu bo şluk iletim demetinindevaml ılığm ı bozmaz, alttan ve üstten kapanarak devaml ılığı sağlar. Şayet al ınankesitler bu bölgelerden geçerse, kesitte interfasiküler sahalar görülür. Yantomurcuklardan geli şen yan dallarda da ana eksenden ayr ıl ıp gelen damarlar vard ır.Bunlarda gövde üzerinde yandal izi ve yandal bo şluklan bırakırlar ( şekil 10-2).Dikotiledonlarda iletim demetlerinin düzeni: Dikotiledonlarda primer yap ıdailetim demetlerinin düzeni ve tipleri türlere göre de ğişiklikler gösterir. Bu de ğişikliklertürlerin evrimleri ile ilgilidir. Enine kesitte iletim demeti, gövdenin ortas ında tamsilindir, parçal ı silindir ve dairesel dizili demetler şeklinde görülür. Evrimle demetlergittikce incelir, önce halka şeklindeki bu yap ıda, ışmsal yönde yaprak ve yan dalbo şluklar ı oluşur. Daha sonra tanjantal yönde parçalanmalar ve incelmeler olu şur.Silindir şeklindeki iletim dokusu, bu şekildeki boyuna bölünmelerle, birçok dikotiledonbitkide görülen, boyuna seyreden düzgün dairesel dizilmi ş iletim demetlerini olu şturur.Gymnospermlerde ve dikotiledonlarda sekonder yap ıdaki iletim dokusubirbirinin ayn ı olup primer yap ılar ından tamamen farkl ıd ır. Ks ılem ortada silindirşeklindedir ve floemde bu yap ıy ı yine silindir şeklinde sarar.Monokotiledonlarda iletim demetlerinin düzeni: Genel olarakmonokotiledonlarda iletim sistemi gövdede temel doku içinde da ğınık demetlerhalindedir. Dikotiledonlarda da ğın ık demetleri, Nymphaeaceae'nin bir kaç türünde,Ranunculaceae ve Berberidaceae'nin otsu türlerinde görebiliriz.Palmiyelerde yap ılan çal ışmalarda (Zimmerman ve Tomlinson 1965, 1966)demetlerin kökten tepeye kadar devaml ı olduğu, bunlardan ayr ılan kollarm yapraklaradevam ettiği gösterilmi ştir. Boyuna seyreden bu damar demetleri (minor, intermediat vemajor demetler) aral ıklarla yaprak aç ıkl ıklar ı verirler. Minor demetlerde majordemetlere nazaran daha s ık damar aç ıkl ıklar ı görülür ( şekil 11-a).Liliales'de iletim sistemi palmiyelerdeki ile ayn ıd ır. Diğer monokotiledonlardamesela; Dioscoreaceae'de iletim sistemi daha komplike ve palmiyelerden tamamenfarkl ıd ır.Grarnineaelerde iletim demetleri kapal ı kolleteral tipte olup etraflar ısklerenkimatik bir hücre tabakas ı ile çevrilmi ştir Gramineaetlerde iletim demetlerinindağılımmda iki farkl ı tip vard ır;1.tip: İletim demetleri gövdede iki halka şeklinde dizilidir ( şekil 11-b).Triticum (buğday), Hordeum (arpa), Oıyza (pirinç) ve Avena'(çavdar)da görülür.14

2.tip Enine kesitte iletim demetleri bütün gövdede da ğınık olarak dizilmişlerdir( şekil 11-c). Sorghum (darı), Zea (mıs ır) ve Saccharum (şekerkamışı) da görülür.Öz:Gövdenin merkezinde bulunan ve etraf ı iletim demetleri ile çevrili olandokudur. Uzun süre öz bölgesi medula diye adland ır ılmışt ır. Bundan dolayı, bubölgenin demetler arasmdaki uzant ılarma medular ışınlar yani öz ışınlar ı denmektedir.Baz ı türlerde öz bölgesinde birbirleri ile zay ıf ilişkileri olan ince çeperli parankirnahücrelerinden olu şmuş bir doku vard ır (Sambucus, mürver). Baz ı türlerde bu hücrelerinçeperleri li ğnin birikimi ile kahnla şmışt ır. Ayrıca öz bölgesinde sklereid hücreleridegörülebilir (Hoja, mum çiçe ği). Özde, sklerankima hücrelerine oldukça seyrek rastlan ır,olduklar ında da özün dış k ısmında görülürler ve iletim demetleri ile ili şkilidirler.bŞekil 11. It-M ıs ır (Zea mays) da iletim demetlerinin boyuna görünü şü, b- enine kesitte iki s ıral ı demetdizili şi, e-- enine kesitte da ğın ık demet dizili şi. (a Kumazawa,1961, b,c, Tro11,1948)15

Gövde gelişimi sıras ında, öz bölgesindeki hücreler erkenden de ğişime uğrar vedeğişmez doku hücrelerine döner. Bu esnada özün d ışındaki hücreler meristematikfaaliyetlerini sürdürürler ve gövdeyi geni şletirler. Sonuçta bu geni şlemeye ayakuyduramayan özdeki hücreler parçalan ır ve içinde kopan hücrelerin parçalar ı bulunangövde ortas ı bo şlukları oluşur. Bu yap ıy ı otsu tek y ıll ık bitkilerde ( Cucurbita pepo,kabak) ve özellikle Gramineae familyas ı bitkilerinde gö ıürtiz.Özel gövdeler:Bitkiler yaşad ıkları ortamlara uyum sağlamak üzere değişikliklere uğrarlar(adaptasyon). Bunlar ın en önemlileri çöl, tuzcu] ve su ortam ına uyumdur.Çöl ve tuzcul çok y ıll ık bitkilerde gövdede yapraklar Chenopodiaceae'deolduğu gibi çok çok küçülmüştür veya bu bitkiler uzun kurak mevsim ba şlamadan önce,yapraklar ın ı dökerler. Artemisia sp., Reanmiria sp, Gymnocarpos fruticosus ve Atriplexsp.'de dökülen yapraklarm yerini kurak mevsimlerde çok küçük ve daha kseromorfikyapraklar al ır. Diğer baz ı türlerde fotosentez görevini kloroplast ihtiva eden petioller vegenç ye şil gövdeler yapar. Baz ı türler kurak mevsimde yan dallaruuda dökerler vemevsimi minimum gövde büyüklüğünde geçirirler. Hatta bunlar ın bir kısmında kuraksezonun sonunda bütün gövde kurur ve ya ğışl ı mevsimde yeni bir gövde üretilir.ABŞekil 12. Kohlrabi'de (Brassica oleracea var. gongylodes) yumru gövde. A- fide, B- olgun bitki,k- kotiiedon, hy- hipokotil nl-n7- nod s ıras ı (Rauh,1950)Çöl bitkilerinin bir k ısmında fotosentez görevi gövdenin korteks hücrelerindeyap ıl ır, diğerlerinde bu fotosentetik dokuya ilaveten su depo parankimas ı dokusuda16

gelişmiştir. Çöl bitkilerindeki sukkulent gövde, korteks ve öz bölgesinde olu şan su depoparankimasm ın sonucudur.Su ortamına adaptasyonda, suyun güne ş ışıklar ını engellemesi sonucu gövdede,gölge bitkilerindeki yap ıya benzer bir geli şme olur. Su içindeki gövdede kloroplastmiktarlarmda çoğalma olurken, epidermisin d ışmdaki kutikular yap ı incelir. Gövdeiçindeki dokularda hücre aras ı bo şluk sistemi gelişir. Hatta hava kanallar ına dönü,ştir.Depo gövdeler:Bu tip gövdeler, çok miktarda içleri depo maddeleri ile dolu ilave parankimahücreleri ta şıd ıklarmdan dolay ı oldukça kalmd ır. Gövdenin depo organı haline dönmesiprimer ve sekonder meristematik faaliyetin sonucunda olur. Genelde bu faaliyet 3. ve5. nodlar aras ında olur ve bitkiye özel şişman gövdeler olu şur (şekil 12). Hordeumbulbosum'da, yumru gövde en alt internodda oluşur. Bulb denilen yap ı ortaya ç ıkar.Depo gövdeler ayn ı zamanda gövde metamorfozlar ıd ır.Gövdenin sekonder yap ısı :Tepenin d ışında olan ve kalmla şmay ı sağlayan büyümeye sekonder büyüme vebu esnada meydana gelen dokularada sekonder dokular denir. Bu dokular bitkininsekonder yap ısını oluşturur. Sekonder dokular, sekonder meristemler (kambiyum vefellogen) tarafından üretilirler. Sekonder meristemlerin meydana getirdikleri dokularlabir kaç metrelik çapa eri şen gövdeler vard ır. Yan dallar ve köklerde de sekonder yap ıgörülür.Dikotiledonlarm ve gymnospermlerin iletim dokular ındaki sekonder yap ıkarakteristiktir. Baz ı monokotiledonlardada, iletim dokular ı primer yap ılarmıtamamlad ıklar ı halde tekrar geli şim gösterebilirler. Fakat bu bitkilerdeki sekonderolarak faaliyet gösteren kambiyum karakter ve yap ı bakım ından farkl ıdır. Fosil olanpteridofit'lerde sekonder yap ı var olmas ına rağmen, yaşayan türlerinde çok nadirdir.Bazı monokotiledonlarda da belirgin bir gövde kalinla şmas ı vard ır. Örneğin Palmae sp.görülen bu tip kal ınlaşma primer yap ıda olmaktad ır ve hiç bir zaman gelişmiş bir dikotilbitkinin çapma eri şemez.Kambiyum:Kambiyumun ürettiği sekonder dokular dikotiledonlar ve gymnospermler içinkarakteristiktir. Kambiyum bir lateral meristemdir. Kabuk (korteks) ile odun (sekonder17

ks ılem) aras ında bulunur ve kök ve gövdede silindir şeklinde yer al ır. Hatta kambiyumusekonder yap ı gösteren petiollerde ve yaprak damarlar ında bile görürüz.Dikotiledonlarda ve gymnospermlerde prokambiyumdan meydana gelen iletimdemetlerininin içinde (floem-ksilem aras ında) meristematik özelliklerini koruyan demetiçi kambiyumu (fasiküler kambiyum) vardır. Demet içi kambiyumu seviyesindenba şlay ıp iki demet aras ındaki parankimatik hücreler zamanla meristematik özelliklerkazanır ve demet aras ı kambiyumu (interfasiküler kambiyum) oluşur ve gövde ilekökü halka gibi saran duruma geçer ve tümü kambiyum ad ını al ır. Buradan daanlaşılacağı gibi kambiyum sekonder karakterli, bir meristematik dokudur. Bukambiyum üreyerek sekonder floemin ve sekonder ks ılemin elemanlar ın ı verir. Büyümeperiyodu esnas ında değişime uğramam ış yeni hücrelerin bulunduklar ı bölgeye kambiyalbölge veya kambiyal zon denir. Enine kesitlerde bu bölgedeki hücreler ışmsal olaraküstüste dizilmi ş hücreler halinde görülürler. Kambiyumun aktif oldu ğu zamanda bubölgede ince çeperli ışmsal dizilişte bir çok hücre s ıras ı görüldüğü halde, kambiyumunfaal olmad ığı zamanda bu bölgede bir veya birkaç s ıra hücre görülür. Boyuna kesitteiletim elemanlar ın ı üreten kambiyum hücreleri ince uzun, ışın hücrelerini üretenler iseküçük hücreler şeklinde görülürler ( şekil 13).Şekil 13. Enine (1) ve radyal (2) kesitte kambiyum hücreleri. sf- sekonder floem, sk- sekonder ks ılem, k-kambiyum, ip- ışın arenkimas ı, ıt- ışın trakeidi, ık- ışın kambiyumu hücreleri, yg- yakal ı geçit, t- trakeid,fk- fusiform kambiyum hücreleri, eb- etekli boru hücreleri, ey- elek yüzeyi. (1,Fahn1974, 2, Haberiandt,1918)18

Kambiyal hücre tipleri: Kambiyum bölgesinde boyuna kesitlerde iyi ay ırtedilen iki tip hücre görülür ( şekil 14).1-Fusiform kambiyum hücreleri: Uçlar ı sivri ince uzun hücrelerdir. Örne ğin;Sequoia sempervirens de fusiform kambiyum hücrelerinin maksimum uzunl ııklarının8.7 rıun'ye ulaştığı görülmüştür.2-Işın (Ray) kambiyum hücreleri: Birinci tipten oldukça k ısa ve eşit çokkenarl ı hücrelerdir.Her iki tip hücrede, genç gövdelere nazaran ya şlı gövdelerde boyut bak ımındandaha büyüktürler. Doku içinde boyuna seyreden trake, trakeid, etekli boru hücreleri,sklerankima ve parankima hücreleri, fusiform kambiyum hücrelerinin bölünmesi ileoluşurlar.Kambiyum hücreleri yo ğun sitoplasmal ı, organelleri, çekirdekleri olan,sitoplasmalarmda çok miktarda küçük vakuoleri olan, ince sellüloz çeperli hücrelerdir.Hücre çeperlerinde içlerinden plasmodesmatalar geçen geçitler görülür. Yan çeperleri(radial), içe ve d ışa bakan (tanjantal) çeperlerinden daha kahnd ır.(şekil 14).Kambiyum tipleri: Tanjantal kesitte iyi görülen iki tip kambiyum ay ırt edilirŞekil 14. Tabakal ı (1) ve tabakal ı (2) olmayan kambiyum. ık- ışın kambiyumu hücreleri, lk- fusiformkambiyum hücreleri. (Fahn,1974).19

1-Tabakal ı kambiyum: Fusiform kambiyum hücreleri uçlar ı ayn ı hizayagelecek şekilde s ıralanm ışlard ır. Tamarix ve Rohinia 'da ideal şekli ile görülür.2-Tabakall olmayan kambiyum: Fusiform kambiyum hücreleri, ince uçlar ıbirbirine geçecek şekilde, tabakalanma göstermeden dizilmi şlerdir. Bu tip kambiyumdaha çok filogenetik olarak ilkel tiplerde görülür.Kambiyumda hücre bölünmesi : Floem ve ksilem, kambiyum hücrelerinintanjantal (periklinal) yönde bölünmesi ile olu şurlar. İletim dokusu kambiyumun ikitarafinda yer al ır. Ksilem elemanlar ı iç tarafta, floem elemanlar ı dış tarafta yer al ırlar.Kambiyum hücresinin bölünmesinde bir s ın ır yoktur. Bir kambiyum hücresi bir çokdefa bölünebilir. Fakat bir süre sonra bölünen hücre, meristematik kabiliyetini kaybederve ksilem veya floem hücresi haline geçer.fragmoplastfragmoplastŞekil 15. Radyal kesitte kambiyumda hücre bölünmesi.(Bailey,1920'den de ğ i ştirilerek)Bölünen kambiyum hücrelerinde, kromozomlar kutuplarda topland ıktan sonrate şekkül eden fragmoplastlar, hücrenin uzun ekseni boyunca hareket ederek yeni hücrezamlı teşekkül ettirirler ( şekil 15). Bu sebeple kambiyum hücrelerinin bölünme süreleriuzundur. Örneğin; Conifer'lerde kambiyum hücreleri her 4-6 günde bir bölündüklerihalde, apikal meristem hücrelerinin her 8-18 saatte bir bölündü ğü tespit edilmi ştir.20

Mevsimsel kambiyal aktivite: Kambiyum aktivitesinde belli periyodlarda,şiddet bak ımından farkl ılıklar görülür. Bu farkl ılıklar iç ve d ış faktörlerden ileri gelir.Bazı bitkiler hayatlar ı boyunca kesintisiz kambiyal aktivite gösterirler. Kambiyumhücreleri bu süre boyunca devaml ı bölünürler. Bu tip aktiviteyi tropik bölgelerdeyetişen bitkilerde görürüz. Fakat bütün tropik bitkiler bu tip aktiviteye sahip de ğildir.Örneğin; Hindistan' ın tropik yağmur ormanlar ındaki bitkilerin %75'i, Amazon'untropik yağmur ormanlar ındaki bitkilerin %43'ü ve Malezya ormanlar ındaki bitkilerin%15' i devaml ı büyüyen bitkilerdir.Ilınıan bölgelerdeki bitkilerde, kambiyum aktivitesi elveri şli olmayan şartlardadurur. Bu durum sonbaharda, ekseriyetle yaz ın sonunda ba şlar ve ilkbahara kadardevam eder. Ilkbaharda kambiyum tekrar aktif duruma geçer. Kambiyumun aktifduruma geçtiği şu şekilde anla şıl ır: 1. Kambiyum hücreleri enine şişerler. 2. Hücrelerdebölünmeler görülür. Bu s ırada kambiyum hücrelerinin radyal çeperleri oldukçaincelmiştir. Bu sebeple ilkbaharda, kabuk kambiyum bölgesinden koparak kolaycasıyr ılır. Bu s ıyrılma daha sonrada görülür, fakat s ıyrılma ksilem bölgesinden olur.Çünkü yeni te şekkül eden ks ılem hücrelerinin çeperleri daha kal ınlaşmamışt ır.Gövdede sekonder kahnla şma: Primer yap ıdaki gövde enine kahnlaşacağızaman önce demet içi kambiyumu faaliyete geçer. Sonra da demet aras ındaki parankimahücreleri üreme kabiliyeti kazanarak kambiyum hücrelerine dönü şür. Böylece gövdeyisaran halka haline geçen kambiyum üreyerek sekonder kahnla şmay ı sağlar. Bu halkakambiyum üreyerek d ışa floemi içe ksilemi verir. Halka kambiyum te şekkülü vesekonder kal ınlaşmanın başlamas ı üç tipte olur:1- Aristolochia (lohusaotu) tipi gövde kal ınlaşması : Bazı otsu bitkilerdekambiyum üremesi sadece demet içinde bulunan kambiyumda olur. Demet aras ıkambiyumu daha sonralar ı demet içi kambiyumundan başlayarak tamamlanır ( şekil16). Primer öz kollar ı merkeze kadar ula şırken, sekonder öz kollar ı merkeze kadarulaşmaz. Gövdenin sekonder yap ısı geni ş özışınları ile birbirinden ayr ılmış parçal ıolarak görülür. Örnek; Aristolochia (lohusa otu) ve Vitis (asma) gövdeleri.2-Helianthus-Ricinus (ayçiçeği-hintya ğı) tipi gövde kal ınlaşması: Öncedemet içi kambiyumu ürer. K ısa bir süre sonra demet aras ı kambiyumu teşekkül eder vekambiyum gövdede halka halini al ır. Eski demetler gittikçe geni şleyerek bir ço ğalmagösterirken, bunlar ın aras ında yer yer yeni demetler meydana gelir ( şekil 17).21

Şekil 16. Aristolochia tipi gövde kalmlaşmasi.Primer yap ıda parçal ı görülen gövde, tam geli şmiş sekonder yap ıda devaml ı bir silindirşeklindedir. Örnek; Helianthus (ayçiçeği), Ricinus (hintyağı), Sambucus (mürver), Salix(söğüt), Prunus (kayıs ı).cŞekil 17. Helianthus-Ricinus tipi gövde kal ınla şmas ı3-Tilia (ıhlamur) tipi gövde kalinla şmas ı : Keten ve özellikle a ğaçlar gibi çoky ıllık bitkilerde görülür. Gövde daha genç devrede iken kambiyum gövdeyi halkaşeklinde sarar. İnterfasikular bölgeler çok daralm ışt ır, bu sebeple sekonder kalmla şmabaşlarken, tüm gövdede ksilem ve floem geli şmesi olur ( şekil 18). Primer öz ışınlar ımerkeze ulaşt ığı halde sonradan meydana gelen sekonder öz ışınları merkeze ula şmaz.Örnek; Tilia (ıhlamur), Nicotiana (tütün), Veronica, Syringa (leylak), Linum (keten).adŞekil 18. Tilia tipi gövde kal ınlaşmas ı . (Strasburger,1971)Gövdenin sekonder yap ısı :Sekonder yap ı gösteren gövdeden enine kesit al ınırsa, primer yap ıda olduğugibi, koruyucu doku (mantar), korteks (kabuk) ve merkezi silindir k ıs ımları görülür22

( şekil 19). Yanl ız burada kortekse sekonder floem dahildir. Merkezi silindir isekambiyumdan daha içte olan k ısımd ır.Şekil 19. Gövdenin sekonder yap ısı şematik. e, epidermis art ığı, p, periderin, kd, koruyucu doku, k,korteks, en, endodermis, pe, periskl, sk, sekonder korteks, kb, kambiyum, sks, sekonder ksilem, pks,primer ksilem, Ö, öz, ms, merkezi silindir. (Yakar-Tan ve Bilge, 1976)Koruyucu doku (Periderma):Kambiyum d ışındaki primer dokular (primer korteks), kambiyum faaliyetisonucu meydana gelen dokular tarafından dışa doğru itilir ve bu geni şleme sonucuepidermis parçalan ır. Sekonder yap ıda epidermisin yerini mantarla şmış çeperlihücrelerin olu şturduğu doku yani periderma al ır.Korteks (Kabuk):Primer yap ıdaki korteksle sekonder yap ıdaki korteks birbirinden farkl ıdır.Sekonder yap ıda korteks kambiyumla, periderm aras ında kalan k ısımdır ve ikiye ayr ıl ır:1-Primer korteks: Primer dokular ın tümüdür. Bunlar d ıştan içeri doğru, primerkorteks, primer floem, endodermis ve periskld ır. Gövdenin kahnla şmas ı s ırasında, herseferde daha iç tabakalarda olu şan peridermden dolayi ya şlı gövdelerde primer kortekstamamen yok olur ve görülmez.2- Sekonder korteks : Kambiyumun d ışar ı doğru verdiği sekonder floemdir.Sekonder yap ıda, primer yap ıdaki endodermis ve periskl kopmu ş parçalar halindedir.Parçalanm ış bu k ısımların aras ında kalan hücreler bölünerek, baz ı bitkilerdesklerankima hücrelerine döner ve böylece gövdeyi çeviren sklerenkima halkas ı oluşur.23

Primer floem. etrafındaki dokular tarafından ezildiği için iz halinde kalir veya hiçgörülmeyebilir. Farkl ılaşmış (sklerankimatik) periskl yoksa, primer ve sekonder korteksbirbirinden ay ırd edilemez.Sekonder kortekste, elekli boru hücreleri, arkada ş hücreleri, floem parankimas ıve sklerankimas ı hücreleri vard ır. Salg ı hücreleri ve reçine kanallar ıda bulunabilir.Sekonder kortekste, odunda görebilece ğimiz sene halkalarma rastlanmaz. Tilia'dagörüldüğü gibi sklerankima demetleri ard ışık sıralanmalar gösterirlerse de bu senehalkas ı değildir (şekil 20). Genellikle sekonder kortekste öz kollar ına rastlan ır. Bu özkollar ının hücreleri, canl ı parankima hücreleridir. Bunlar ın görevi gövdenin radyalyönde beslenmesi için gerekli madde iletmektir. Kortekste baz ı öz ışınlar ı genişleyerekkabukta son bulur. Bunlara dilatasyon denir. Yine kortekste, besin maddeleri depoedildiği gibi, çe şitli salg ı hücre ve dokular ı vard ır.Şekil 20. Üç y ıll ık Tilia cordata ( ıhlamur) gövdesinin enine kesiti.m- mantar tabakas ı, pk- primer korteks,sk- sklerankima, fl- floem, d- dilatasyon, k- kambiyum, sh- sene halkas ı , öz.(Kny. Tablosundan)Merkezi silindir :Kambiyumdan merkeze kadar olan k ıs ımdır Kambiyum faaliyeti ile içeridoğru meydana gelen sekonder ksileme odun da denir. Primer ksilem merkezde izhalinde kal ır.Sekonder ksilemde, trake, trakeid, parankima ve sklerankima hücreleri24

vard ır. Parankima hücreleri genellikle öz ışınlarım olu ştururlar. Sekonder kal ınlaşma veodun oluşumu gimnospermler ve angiospern ılerle, dikotiledonlarda görülür.Monokotiledonlarda normal sekonder kalmla şma görülmez.Gimnosperm odunu :Genellikle tipik kenarl ı geçit taşıyan trakeidlerle az say ıda parankimahücresinden yap ılmışt ır. Trakeidler kambiyumda meydana geldikleri radyal s ıralanmay ımuhafaza ederler. Yani görünü şleri düzenlidir ( şekil 21). Bu trakeidlerin çeperlerindekikenarl ı geçitler oldukça büyüktür ve sadece radyal çeperlerde bulunur. Pinus (çam)odununda parenkimaya yaln ız öz ışmlar ında ve reçine kanallarmda rastlan ır. Reçinekanallar ı parenkima hücrelerinden olu şan bir kanalla öz ışmlarma bağlanır. juniperus(ard ıç), Thuja (maz ı) gibi bitkilerde odunda parankima hücrelerine de rastlan ır.Enine kesitte gimnosperm odununda ç ıplak gözle bile görülen sene halkalar ıvardır. Mevsim farklar ı, bitkinin hayat faaliyetlerine büyük ölçüde etki eder. Bitkinin enfaal olduğu devre ilkbahard ır. Bitki ilkbaharda çok miktarda su iletimine ihtiyaçgösterir. Dolay ıs ı ile ilkbaharda meydana gelen trakeidlerin çaplar ı geniş ve çeperleriincedir. Odunda bu tip trakeidlerin meydana getirdi ği aç ık renkli halkaya ilkbaharodun denir. Yaz ın başlaması ile çevredeki su miktar ı azal ır ve bitkinin faaliyetinde birazalma görülür. Bu devrede kambiyumdan daha küçük çapl ı ve kalın çeperli trakeidleroluşur. Bunlar ın meydana getirdikleri koyu renkli halkaya da yaz odunu denir. Odunoluşumu sonbaharda sona erer. Ertesi ilkbaharda te şekkül eden geni ş trakeidli odun,sonbaharm koyu renkli ve küçük çapl ı hücreleri üstünde aç ık renkli olarak gözükür.Böylece bir aç ık renkli ve bunu takip eden bir koyu renkli halka bir sene halkasm ıoluşturur. Girnnospermlerde öz kollar ı oldukça s ıkt ır. Öz kollar ında besin maddeleridepo edilir. Bu besin maddesi ço ğu zaman ni şastad ır.Boyuna tanjantal kesitte, kesitin isabet etti ği mevsimin trakeidlerinin boyunakesitleri ve bu trakeidlerin yan ve birle şme çeperlerindeki kenarl ı geçitlerin eninekesitleri görülür ( şekil 21). Kesitteki reçine kanallar ı, öz ışınlar ı mercekler şeklindedir.Boyuna radyal kesitte, trakeidlerin boyuna kesitleri görülür. Ilkbahar odunundabonılarm çaplar ı geni ş, çeperleri ince iken, yaz odununda çaplar ı daral ır ve çeperlerikalmlaşır. Uçuca birle şme bölgelerinde kenarl ı geçitler vard ır. Öz ışınlar ının eninekesitleri görülür. Gimnospermlerde öz ışınları sadece parenkima hücrelerinden(homosellülar öz ismi) veya parenkima ve trakeidlerden (heterosellülar öz ismi)25

oluşur. Genellikle öz ışmın ın d ış hücreleri, çeperleri lignin birikimi ile kal ınlaşmış ışıntrakeidlerinden, ortas ı ise ışın parenkima hücrelerinden olu şmuştur ( şekil 21).ö ı1, , . ,„ i„ ,,.,.,. . .> ,..,z, -„, -.0., .: ..; F , ,,,., , 1-:! .;z5';4cj.----•:,;_«.• J•,,r,ır,-- -,------- ...4-"..-?' ,-_-,-'.!.& 4 .CZ „ rc2d..--4"=--4-11"- 7' . W4-.-■,- "--.- = Ç.•• - -6-;--,-,"-:2-—- , ,-,"-'-':,,...._., = '`.. ,, . .19r.,'--?7-711,."-- ı•----.A7; ılipBrkgCŞekil 21. Pinus (Çam) odununun enine (A), boyuna radyal (B) ve boyuna tanjantal (C) kesiti. itr, ilkbahartrakeidleri, str, sonbahar trakeidleri, ö ı, öz i şini, It, ışın trakeidi, ıp, ışın parenkimas ı, rk, reçine kanal ı, kg,kenarl ı geçitler, (Fahn,1974)Odunun dış k ısm ına canlı odun, canl ılık faaliyetinin görülmedi ği iç k ısmadaölü odun denir. Canl ı odundaki ışın parenkimas ı hücreleri canl ı olup, çekirdek veprotoplazmalar ı vardır. Ölü odtmdaki ışın parenkimas ı hücreleri ise, koyu renkli, reçinedepo etmi ş ölü hücrelerdir. Pek çok gimnosperm odununda reçine kanallar ı enine veboyuna seyreden sistemler şeklindedir. Kanallar ın kenar ında reçine salg ılayan bezepiteli hücreleri vard ır. Çe şitli konifer türlerinde bu bez epitel hücrelerinin çeperkalınlaşmalar ı farkl ıd ır. Kal ın çeperli epiteller genellikle bir mevsim salg ı yapt ıktansonra faaliyetlerini durdururlarken, ince çeperliler uzun süre faaliyetlerini devamettirirler. Abies (göknar) ve Cedrusla (sedir) kal ın çeperli, Pinus 'ta (çam) ince çeperliepitel hücreleri vard ır. Baz ı koniferlerin sekonder ks ılemlerindeki reçine kanallar ı,yaralanma, s ıkışma, don gibi incinmeler sonras ında reçine salg ılar. Pinus, Picea (ladin),Larix (melez) ve Pseudotsuga (Duglas göknar ı) gibi türlerde odunun olu şumu s ıras ındaortaya ç ıkarlar. Cupressus (selvi) gibi baz ı türlerde ise reçine kanal ı oluşumu görülmez.26

Angiosperm odunu:Angiospermler, dikotiledon ve monokotiledon olmak üzere, iki büyük gruptanoluşurlar. Monokotiledon grubunda normal sekonder kahnla şma ve odun te şekkülügörülmez. Dikotiledonlarda da tek y ıllık otsu ve çok y ıllık odunlu türler vard ır. Dolay ısıile angiosperm odam denildi ğinde sekonder kahnla şma gösteren çok y ıllıkdikotiledonlar anla şıl ır.Dikotil °dumanda, eleman olarak trakeidlerin yan ında trakeleri, çok miktardaparenkima hücresini ve sklerankima hücrelerini görürüz. Bu elemanlar ın odunlardakidizilişleri, çaplar ı, şekilleri ve tipleri çok de ğişiktir. Gimnospermlerdeki gibi yeknesakgörüntü yoktur. Kambiyumdan, ilkbaharda ince çeperli büyük trakeidler ve trakeleroluşurken, yaz ve sonbaharda daha çok kal ın çeperli küçük trakeidler, az say ıda nispetenküçük trakeler olu şur, böylece aç ık ve koyu renk olarak görülen sene halkalar ı teşekküleder ( şekil 22). Tropik bölgelerde yeti şen odunlu bitkilerde sene halkalar ı görülmez.Sene halkalar ım 'liman bölgede yani bariz yaz ve k ış şartlar= görüldüğü bölgelerdekikö ıCekil 22. Dikotiledon odununun şematik üç boyutlu görüntüsü. A- enine kesitte, B- boyuna radyal, C-boyuna tanjaltal kesitte. tr, trakeidler, p, parenkima, t, trake, köl, ks ılem özistm, sk, sklerankima, öt,özismi, (Fahn, 1974)27

odunlu bitkilerde görülür. Buna kar şı lık Tamarix aphylla da olduğu gibi bazı bitkitürlerinde bir y ılda iki sene halkas ı oluşabilmektedir.Dikotiledon odundaki elemanlar ın tipleri, dizilişleri ve büyüklükleri türleregöre çok değişir. Örneğin; Quercus 'da (me şe) sekonder ks ılem, trakeler, trakeidler, liftrakeidleri, libriform lifler, jelatinli lifler, odun parenkimas ı ve çe şitli büyüklüktekiışmlardan olu şur. Buna kar şılık baz ı dikotiledonlar ın sekonder ks ılemleri s ın ırlı tiptehücreden olu şur. Örneğin Juglandaceae'nin bir çok türünde, odunda trakelerin veparenkimanm d ışında, sadece lif trakeidleri vard ır.Sekonder ks ılemde iki tip parenkima hücresi vard ır. Birincisi fuziformkambiyal hücrelerden olu şan, aksiyal parankima hücreleri, ikincisi ise kambiyumdaküçük hücreler halinde görülen ışın kambiyumu hücrelerinden olu şan ışın parenkimasıhücreleri dir. Aksiyal parankima hücreleri odunun içinde da ğın ık olarak bulunurlar.Odundaki bütün parankima hücrelerinde bol miktarda depo maddelerine rastlan ır. Depoedilen maddeler; ni şasta, yağlar, tanen, reçine, antiseptik maddeler, çe şitli kristalhalindeki maddelerdir.Pek çok bitkide, ks ılem inaktif duruma geçince veya trakelerde incinmeyaralanma olunca özellikle trakelerin civar ındaki parankima hücreleri şişer vetrakelerin geçitlerinden geçerek boru hücrelerinin içlerini doldurur. Bu olaya Tilosesdenir ( şekil 23). Tek bir hücrenin içinin dolmas ına ise Tilosis denir.Şekil 23. Trakelerde enine (1) ve boyuna (2) kesitte tiloses, p, parenkima hücresi, ti, tilosis, ç, trakeçeperi, hl, hücre lümeni. (Strasburger, 1971)Gövdenin kal ınl ığı artt ıkca, ks ılem ışınlar ının (öz ışınlar ı) say ıs ı artar. I şmlarmboyu enine kesitlerde, geni şlikleri ise tanjantal kesitlerde görülür. I şmlar oluştuklar ıhücre say ılarına göre adland ır ı l ırlar. Tek hücre dizisinden olu şan ışmlara uniseriat,28

yanyana iki hücre s ırasmdan oluşan ışınlara biseriat ve iki hücre s ırasmdan fazla s ıral ıışınlara ise multiseriat öz ışmları denir.Sekonder ks ılemin d ış kısm ı yani kambiyuma yak ın k ısm ı, su iletimindeaktiftir. Bu bölgeye canlı odun (alburnum) ad ı verilir. Pek çok bitkide sekonderks ılemin iç k ısm ında yani öze yakm k ıs ımlarmda su iletimi tamamen durmu ştur. Buradacanl ı hücre kalmam ışt ır. Hücrelerin protoplazmalar ı yok olmuş, depo maddeleri buhücrelerden al ınarak canl ı k ısma nakledilmiştir. Hücrelerde karakteristik olarak tilosesgörülür. Özellikle trakeler tilosesle tamamen kapat ıhmşt ır. Odundaki parankimahücrelerinin çeperleri ligninle şerek kahnlaşmışt ır. Hücrelerin lümenlerinde, sudaçözünmiyen kat ı yağ, reçine, tanenik ve aromatik yap ıda bile şikler depolamr. içtebulunan ve değişime uğramış aktif olmayan sekonder ks ıleme ölü odun (duramen) ad ıverilir. İçinde genellikle depo edilen maddelerin koyu renkli olmas ından dolay ı ölüodun kolayca ay ırdedilir ( şekil 24).Şekil 24. Acacia radiana' da canl ı (a)ve ölü (b) odun.(Fahn,l974)Sekonder ks ılemde, büyüme halkas ındaki trakelerin düzeni, türlerin tayininderol oynayan önemli bir karakterdir. Trakeler hemen hemen ayn ı çapta veya çaplar ıbüyüme halkas ı içinde ilk bahardan yaza do ğru azalarak devam ediyorsa ve bütünodunda (aynı zamanda sene halkasmda) dağın ık olarak bulunuyorlarsa bu tip odunadağınık delikli odun denir ( şekil 25-A). Örne ğin; Acer (akçaağaç) türleri, Populus alba(ak kavak), Acacia cyanophylla (akasya), Olea europea (zeytin) ve Eucalyptus (s ıtma29

ağac ı)türlerinde oldu ğu gibi. Odunda farklı çaplarda trakeler varsa, ilkbaharda olu şantrakeler çok büyük, ince çeperli ve odunda belirgin görünüyorlarsa yani senehalkalar ında, ilkbahar k ısmmdaki trakeler hakimse, bu tip oduna, düzgün delikli odundenir ( şekil 25-B). örne ğin; Fraxinus türleri, Quercus robur, Q. ithaburensis, Robiniapseudoacacia, Pistacia atlantica' da olduğu gibi.Şekil 25. A- Dagunk delikli odun, B - Düzgün delikli odun. (Esau,1962)Dendrokronoloji: İlk defa Douglas (1936) güne ş lekelerinin bitkilerdeki etkileriniincelerken bitki gövdelerindeki sene halkalarmdaki farklar ilgisini çekmi ştir. Senehalkalar ındaki farkl ılıklar özellikle anatomi çal ışmalar ı yapan araşt ırmac ıların dadikkatini çekmi ş ve bunlar ın çevresel faktörlerle ili şkileri ara.şt ır ılmışt ır. Yağış,kurakl ık, yang ın hatta volkanik faaliyetler gibi birçok çevresel faktör, halkakahnl ıklarında değişikliklere sebep olmaktad ır. Odundan al ınan enine kesitlerdeki veyacanl ı ağac ın gövdesinden ç ıkart ılan karotlardaki sene halkalar ının genişliklerine veyap ılarındaki farkl ıl ıklara bakarak o senenin iklimi ve çevre şartlar ın ı tahmin etmebilimine dendrokronoloji denir. Yap ılan araşt ırmalarda, sene halkas ı analizleri yanidendrokronoloji, klimatolojik tarih ve arkeolojik tarihi incelemede bir alet olarakkullanılmaktad ır. Dendrokronoloji, yar ı kurak (semiarid) ve kurak (arid) şartlar gibi,suyun s ınırl ı olduğu büyüme şartlar ında, özellikle kuzey yar ım kürede, düşük ve liman30

iklim bölgelerinde çok kullan ışlıdır. Sene halkalarma bakarak çok isabetli tahminleryap ılabilmektedir. Buna kar şılık toprak suyunun yeterli olduğu bölgelerde senehalkalar ı arasında farklar oluşmamaktad ır.Çevre faktörlerinde görülen ola ğan d ışı her hangi bir olay, bozuk halkageli şimine sebep olmaktad ır. Örneğin aşır ı yağış, geniş halka oluşumuna, kurakl ık,halkan ın dar veya tamamen yok olmas ına sebep olmaktad ır. Odundaki halkalarabakarak geçmiş senelere ait klimatolojik tahminler yap ılabilmektedir. Arkeolojiktarihleme çal ışmalar ında ise çapraz tarihleme metodu uygulanır. Herhangi bir yörede,evlerde kullan ılan kütük ve tahtalardan, kaz ılardan ç ıkar ılan tahta materyalden, aletolarak kularulan odunlu materyalden al ınan parçalardaki sene halkalar ı, o bölgedebulunan en ya şlı ağaçtan alman karottaki sene halkalar ı ile karşılaşt ırıl ır ve benzer senehalkalarma bakarak ya şlar ı belirlenir. Baz ı bölgelerdeki canl ı ağaçlar ın yaşları, altk ısımlar ında binlerce seneye ula şabilir. Örneğin Kuzey Amerika'da bulunanSequoiadendron'un altta 5-6 m çapa eri şen gövdesinde 3500 sene halkas ı, California'dabulunan, Pinus aristata' da 4600 sene halkas ı say ılmışt ır. Bunlara bakarak günümüzden3500-4600 sene geriye kadar dendrokronolojik tahminler yap ıla bilmektedir.Odunun yap ısı ve mikroskobik özellikleri: Farklı türlerin odunlarmm farkl ıözellikte olmas ı, onlar ın kullan ılma alanlar ında etkiler. Farkl ılıklar, ks ılem dokusununhistolojik ve kimyasal yap ıs ındaki farklardan ileri gelir.Odunu histolojik özellikleri: Trakelerin bulunu şu, dağıl ışı, sklerankimanınolmas ı veya olmamas ı, varsa oran ı, hücre çaplar ı, çeper kalml ıklar ı, hücre boylar ı,şekilleri, hücrelerin uçlar ın ı/1 şekilleri, bağlanmalar ı, öz ışınlar ın ın genişlikleri ve hücresay ılar ı, tilosesin olmas ı veya olmamas ı gibi özelliklerdir.Odunun Kimyasal özellikleri: Odunu kimyasal yap ısı da kulan ımmda önemlirol oynar. Kimyasal özellikleri çeperdeki sellüloz, lignin, süberin gibi maddelerin, hücreiçinde depolanan sak ızlar, reçineler, tanenli maddelerin bulunmas ı ve miktarlar ıoluşturur.Odunun a ğırlığı : Sekonder ks ılemde hücre çeperini olu şturan maddelerinyoğunluğu hemen hemen bütün bitkilerde e şittir ve takriben d = 1,53 dür. Odundakiağırl ık farklar ı çeperlerin kal ınl ıklarmdan ve lümenlerinde biriken maddelerde ilerigelir. Örneğin, Diopyros gibi hücre çeperleri kal ın, lümenleri küçük, çok sayıdasklerankima hücresi ihtiva eden bitki odunlar ı ağırd ır. Populus ve Tilia 'da olduğu gibisklerankima hücreleri az say ıda olan, hücre çeperleri ince, geni ş lümenli olan, bol31

parankima hücresi olan odunlar hafif odundur. Odunun yo ğunluğu, 0,04'ten(Leguminosae'den Aeschynomene), 1,4'e (Rhamnaceae'den Krugiodendron) kadardeğişir.Çok hafif bir odun olan balsa (Ochroma) odununun yoğunluğu 0,1 ila 0,16arasmdad ır. Endüstride uçak, cankurtaran sandal', model uçan yap ımına kadar pek çokyerde kullanılır.Odunda sağlamlik: SağlamhIcta etkili karakterler, histolojik olarak;slerankima ve trakeid hücrelerinin çoklu ğu, sitolojik olarakta; hücrelerin çeperlerindekisellüloz mikrofibrillerin dizili ş yönleri ve çokluğudur. Çok say ıda sklerankima vetrakeid hücresi bulunan odunlar, bu hücrelerde hücrenin enine eksenine paralel yöndekimikrofibrillerin çokluğu, o odunun sağlaml ığint art ırır.Odunda dayamkidik: Dayamkl ıhk, odunun çürümeye kar şı olan direncidir.Odunda bulunan kimyasal birle şikler, çeperde ve lümende birikmi ş bulunan reçineler,kat ı yağlar, tanenli birle şikler, bakteri ve mantar faaliyetlerini engeleyerek çürümeyiönler. Tilosesde trakelerin içinde mantar misellerinin ilerlemesini, su ve oksijen nakliniengellediği için çürümeye direnci art ırır. Sequoia, Catalpa, Robinia, Maclura veCastanea gibi ağaçlar ın odunlar ı dayan ıklı, Populus, Acer, Tilia ve Carya odunlar ıayanllcs ızd ır. Ölü odun, canl ı oduna göre daha dayarnkl ıd ır. Odunun rengi iledayanıklihk aras ında tam bir bağlant ı olmamasma rağmen, koyu renkli odunlar,renklenme burada biriken antiseptik maddelerden geliyorsa daha dayan ıkl ı olabilirler.Dayan ıkl ıllic sonradan yap ılan müdahelelerle de art ırtlabilir. Örne ğin telefon, telgrafdireklerinde olduğu gibi, kesilip temizlenen a ğaçlar, antiseptik s ıv ılar içine konur ve bumaddeler oduna emdirilerek dayarnkl ık art ır ıl ır. Bu işleme odunu enpregne etme denir.Odunda esneklik: Odunun k ıvr ılma ve bükülmelere kar şı direncidir.Histolojik olarak uzun lif hücrelerine sahip olan ve homojen görünü şlü odunlarda dahayüksektir. Odundaki su miktanda esnekli ği art ırır. Buna kar şılık odun işlenip tahta veyakalas haline getirildi ğinde, kuruma s ırasmda olan su kayb ından dolay ı istenmeyenbükülmeler olabilir.Gövdede anormal sekonder geli şmeler:Dikotiledonlarda anormal sekonder geli şme: Baz ı gimnosperm vedikotiledon bitki gövdelerinde yukar ıda gördüğümüz bilinen geli şmeden farkl ı sekondergelişme görülür. Bu geli şmeye atipik veya anormal sekonder geli şme denir. Tipik veatipik gelişmeler birbirlerinden çok kesin s ırurlarla ayr ılmaz. Fakat anormal geli şmelers ıras ında bu geli şmeyi oluşturan, yap ısal detaylar birbirinden farkl ıd ır.32

Baz ı bitkilerde halka kambiyumu normal bir şekilde oluşur. Fakat bukambiyumun halka çevresinde ürettiği ksılem ve floem dokular ı eşit değildir. Örneğin,baz ı bölgelerde hızl ı ve yoğun olarak ks ılem üretirken az floem üretir. Sonuçtaks ılemler loblar şeklinde oluşurken, floemler aralar ına girer. Bu olay ın bir çok keretekrar ı ile gövdede anormal kalmla şma ortaya ç ıkar. Bu tip gövde kahnla şmas ı tipikolarak Loganiaceae'den Strychnos'ta, Asclepiadaceae'den Leptadenia'da veAcanthaceae' den Thunbergia'da görülür.Bir k ısım bitkilerde, kambiyum k ısmen veya tamamen anormal bir şekildeoluşur. Örneğin, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Menispermaceae veGneteum' da olduğu gibi, sekonder geli şme normal demet içi kambiyumu ile ba şlar.Fakat bir süre sonra d ıştaki floem bölgesinde yeni kambiyal dokular olu şur ve bunlardayine d ışa floem içe ks ılem dokusu üretirler. Bu olay bir çok kere tekrar ederek gövdedeanormal kal ınlaşmaya sebep olur. Bir önceki kambiyumun yavru hücresi, bir sonrakikambiyumun ana hücresi olur. Bu tip gövdelerin enine kesitlerinde bir birini takip edenksılem ve floem tabakalar ı, sene halkalarm ı andırır şeklinde dizilmişlerdir.Bazen kambiyumdan uzak mesafelerdeki parankimatik dokular ın yoğun birşekilde bölünüp ço ğalmas ı ile anormal geli şmeler olur. Begoniaceaeden Bauhinia' daolduğu gibi, normal ks ılem geli şimi olurken, öz parankimas ı ve ks ılem parankimas ıhücrelerinin ani ço ğalmas ı ile, ks ılem değişik büyüklükte parçalara ayr ılır ve gövdedeanormal sekonder kalmla şma olur.Anormal kal ınlaşmalar çe şitli taksonomik gruplar aras ında değişikoranlardad ır. Bazen bütün familyada, bazen bir türde bazende çok küçük gruplardaanormal kal ınlaşmalar görülebilir. Bu durum genellikle fızyolojik adaptasyonlayakından ilişkilidir. Genellikle anormal sekonder geli şme, t ırmamc ı bitkilerde, lianlarda(tropik ormanlarda ağaçlar üstüne sar ılarak yaşayan bitki grubu), gövdeleri rizom, kormve tuber şeklinde depo organma dönen bitkilerde görülür.Monokotiledonlarda anormal sekonder geli şme: Monokotiledon gövdelerindenormal sekonder kalmla şma görülmez. Fakat Palmae ve Musa' da olduğu gibi, aksiyalorganlarda, yani gövdede yo ğun ve hızl ı bir primer geli şme ile ağac ıms ı gövdeleroluşur. Monokotiledonlardalci bu geli şmede apikal meristemle beraber, geni ş olan tepebölgesinin yanlar ında bulunan primer kalmla şma ve uzamay ı sağlayan meristeminfaaliyeti rol oynar ( şekil 26). Apikal meristem gövdenin çok küçük bir k ısmınıoluşturur. Primer gövdenin kalan k ısmı kahnla şmayı sağlayan özel yan meristem33

tarafından oluşturulur. Bu meristem tepede yaprak primordiyalar ının alt ında bulunur,periklinal bölünmelerle, antiklinal hücre gruplar ı oluşturur. Bu meristemin do ğurduğuhücreler, değişerek prokambiyal yap ılar aras ındaki parankima hücrelerini olu ştururlar.Gövdede önce geni şleme, sonrada intemodal uzama olur.tuŞekil 26. Monokotiledonlarda kal ınlaşmay ı sağlayan tepe bölgesinin şematik şekli. tu, tepe ucu, yt,yapraklar ın taban ı, pk, prokambiyum, pm, primer kal ınlaşmayı sağlayan meristem.(Eckardt,1941)Otsu ve odunsu Liliflorae (Aloe, Sansevieria, Yucca, Agave, Dracaena) vediğer monokotiledon gruplar ı aras ında görülen anormal sekonder geli şme, primermeristemin devam ı olan ve yine kambiyum diye adland ır ılan meristemle sağlanır. Bukambiyumun özelliği, gövde gelişmesini tamamlad ıktan sonra faaliyetine sonvermesidir. Kambiyum, primer iletim demetlerinin d ışındaki parankima dokusunda(kortekste veya bazen perisklda) olu şur. Faaliyete geçti ğinde, genellikle içe do ğru çok,dışa doğru az hücre üretir. İçe do ğru üretilen hücreler, parankima ve iletim demetleriniverecek hücreler şeklinde de ğişime uğrarken, d ış hücreler parankima hücreleri şeklindedeğişime uğrarlar. İlk oluşan demetler, yani primer demetler da ğmık dizilişte iken,kambiyumun faaliyeti ile sonradan olu şan demetler, parankima dokusu içinde yer al ırlarve azçok radyal dizili ş gösterirler. Yine de primer ve sekonder k ıs ımlardaki temel yap ıaynıdır, parankima ve iletim demetlerinden olu şmuştur. Sekonder olarak ortaya ç ıkan34

demetlerde gövde boyunca devaml ı l ık gösterir ve yapraklara ayr ılır. Bu devaml ıl ıkmonokotiledonlar ve dikotiledonlar aras ındaki en büyük benzerliktir.Gövdenin dış yap ıs ı ( Morfolojisi):Gövde genellikle toprak üstünde bulunan, ço ğunlukla dallanma gösteren,yaprak ve üreme organlarm ı taşıyan, bitki organıd ır. Sadece toprak alt ı, su içi gövdeleriolduğu gibi, baz ı toprak alt ı, toprak üstü, su içi ve su d ışı gövdeleri ayn ı bitkide birarada bulunabilir. Gövdenin en basit şeklini kara yosunlar ında görürüz. Bu gövdebirbirine benzeyen farkl ılaşmamış hücrelerden oluşur ve tal (thalle) ad ını al ır. Bubitkiler Thallophyta, iletim demetlerine sahip gerçek gövdeleri olan bitkiler iseCormophyta grubunda toplan ır. İletim demetlerine sahip ilk gövde, yani gerçek gövdeeğreltilerde (Pteridophyta) görülür. Daha geli şmiş gerçek gövdeyi ise tohumlubitkilerde (Spermatophyta) görürüz. Gerçek gövdeleri iç ve d ış yap ılarını bir arada gözönüne alarak şöyle sm ıfland ırırız:1-Odunlu bitki gövdeleri (baz ı pteridofıt, gimnospermler, dikotil ağaçlar,ağaçs ı bazı monokotiller).2-Otsu bitki gövdeleria- Otsu gövdeli dikotiledonlar (Solanum v.b.)b- Otsu gövdeli monokotiledonlar (Triticum v.b.)3- Gövde ınetamorfozlan ( Genel gövde özelliği göstermeyen gövdeler)Pek çok gövdede ortak yap ı, düğümler (nod) ve dü ğümler aras ı (internod)bölgelerdir. Gövde tepe denen uç k ısmından oluşur. Tepenin en ucundaki meristematikbölgede bir biri ard ına gelecek şekilde yaprak ba şlang ıçlan (yaprak primordiyalan)ve yan dal başlang ıçlan (yan dal primordiyalan) oluşturulur. Bu yap ılar, ufac ıkdiskler, yumrular şeklindedir ve her biri bir veya birkaç yaprak ve yan dal olu şturabilir.Primordiya topluluklarm ın bulunduğu bu bölgelere düğüm (nod) denir. Tepeilerledikce geride kalan, her primordiya toplulu ğunun aras ındaki kısa gövde k ısmıgelişerek, bu topluluklar ı birbirinden ay ırır. İki düğüm arasmda kalan bu gövdekısımlarma ise düğümler aras ı bölge (internod) denir. İnternodlarm uzamas ı interkalarmeristem faaliyetinin sonucudur. Çevre şartlar ına veya gövde tipine bağlı olarak,interkalar meristem faaliyet süresi çok veya az olur, bunun sonucunda da uzun ve k ısa35

düğümler aras ı bölgeler olu şur. Baz ı bitkilerde interkalar meristem te şekkül etmez, rozetbitkilerde olduğu gibi, yapraklar bir arada üstüste olu şur. Gövde ucundaki ve geridekalmış olan büyüme bölgeleri, faal olmad ıklar ı zaman pulsu yapraklarla s ık ı bir şekildeçevrilerek korunurlar, buralara tomurcuk denir. Uygun olmayan dönemlerde gövdeüzerindeki ve uçtaki tomurcuklarm üstünü s ık ı bir şekilde üstüste gelen pulsu yapraklarörter ve d ışlaımıda mumsu bir madde kaplar. En uçtaki tomurcu ğa tepe tomurcu ğu,yanlardakilerede yan (lateral) tomurcuklar denir. Yan tomurcuklar yaprak saplarm ınkoltuğunda yer al ırlar. Yaprak döken a ğaçlarda yan tomurcu ğun alt ında dökülenyaprağm izi görülür. Yaprak izi ile yan tomurcu ğun bir arada olduğu bölgeye düğüm(nod) denir. Tomurcuklar sürecekleri vakit, tomurcuklar ı saran pulsu yapraklar dökülürve yerlerinde izleri kal ır. Gövdede sekonder geli şme düğümler ve düğümler aras ıbölgede birlikte olur. Şekil 27' de yapraklar ın ı dökmüş iki y ıll ık bir dalda bu k ıs ımlar ıgörmekteyiz. Fakat çok geli şmiş sekonder gövdelerde düğümler ve düğüm aras ıbölgeler ay ırdedilemez.D ış yap ı bak ımından gövde çubuk şeklindeki bitki ekseni olup, bundan ç ıkan,genelikle büyümesi s ın ırl ı ve az çok yass ı şekilli olan yap ılara da yaprak denir. Topraküstü gövdelerde yapraklar ye şil renklidir. Gövde, yapraklarla kök, depo organlar ıaras ında iki yönlü iletimde rol oynar ve içinde yedek besin maddesi depo edebilir.Şekil 27. Yapraklar ın ı dökmüş iki yıll ık bir dal ın d ış görünü şü. tt, tepe tomurcu ğu, çt, çiçek tomurcu ğu,yt, yan tomurcuk, yi, yaprak izi, d, dü ğüm, da, düğüm aras ı, ti, tepe tomurrcuğunun izi, bs-d, bir senelikdal, is-d, iki senelik dal.(Yakar-Tan ve Bilge, 1976)Çok yıll ık (perennial) otsu bitkilerin ço ğunda, fotosentez yapan toprak üstügövdenin yanında, üzerinde körelmi ş yapraklar ve adventif kökler bulunan toprak alt ıgövde de vard ır. Bu gövdenin görevi depo, dinlenme ve uygun olmayan mevsimlerdeyaşam ı devam ettirmektir.36

Tomurcuk: Gövde üstünde bulunan, pulsu yapraklarla çevrilerek korunmu şküçük büyüme bölgeleridir ( şekil 27-28). Tepe bölgesinin alt ında yaprakprimordiyalarm ı ve yandal ba şlag ıçlarım oluştururlar ve genellikle yapraklar ınkoltuklar ında yer alırlar.Şekil 28. Tepenin alt ında tomurcuklar. V, büyüme bölgesi, BA, yaprak ba şlangıc ı, BI, genç yapraklar, K,yandal ba şlang ıçlan.(Strasburger, 1971)Gövdede dallanma: Dallanma tepe ve yan tomurcuklar ın faaliyeti sonucundaoluşur. Bu tomurcuklar bir büyüme mevsimi içinde k ısa bır faaliyet süresinden sonrabüyümelerini durdururlarsa gövde üzerinde kısa sürgünleri oluştururlar. Cedrus (sedir)ve Pinus (Çam) larda ibre yapraklar ın ç ıktığı sürgünler k ısa sürgündür. Büyümesine,büyüme mevsiminin sonuna kadar devam eden tomurcuklar ise uzun sürgünlerioluştururlar ( şekil 29).Şekil 29. Cedrus' ta (sedir) (a) uzun ve (b) k ısa sürgün (Heilborn ve Akdik,1946)37

Gövdeler dallanarak hac ım ve yüzeylerini art ırırlar. Tallophyta'da olduğu gibi,Cormophyta'da da gövdede dallanma iki şekilde olur:A-İkili (dikotom) dallanma:Tepe tomurcuğunun ikiye bölünmesi ile oluşaniki yeni tepe ucunun ayn ı anda üremesi ile olu şur. Likopodiyum'larda ve bunlara yak ınolan baz ı pteridofit'lerde ideal şekli ile görülür ( şekil 30). Bu tip dallanma evrimbak ımından ilkel bitki gruplar ında hakimdir.B-Ana eksenden ayr ılan yan dallarla olan dallanma: Bu tipidepteridofitlerde özellikle Equisetum 'da ve tohumlu bitkilerin (spermatophyta) ço ğundagörürüz. Bu dallanmay ı da ikiye ay ır ır ız.I- Monopodial dallanma: Gövde devaml ı tepe tomurcuğunun faaliyeti ilegelişir. Ana eksen yan dallara hakimdir ( şekil 31-A). Bu tarz dallanmanm sonucunda,Cedrus (sedir), Pinus (çam), Populus (kavak) gibi sivri ağaçlar oluşur ( şekil 32-A).Şekil 30. ikili ( dikotom ) dallanma.2- Simpodial dallanma: Yan dal oluştuktan sonra ana eksen faaliyetinidurdurur; Yan eksenlerden biri (monokazyum) ( şekil 31-C), yan eksenlerden ikisi(dikazyum) ( şekil 31-B) veya daha fazlas ı (pleikazyum) gelişerek ana eksenin yerinialırlar. Castanea (kestane), Tilia ( ıhlamur), Juglans (ceviz), Prunus (kayıs ı) gibi pekçok top ağaç bu tip dallanmalarla olu şur( şekil 32-B).Dallanma şayet hemen toprak seviyesinde veya biraz daha alt ında olursa,ağaçç ıklar (Coryllus, fındık) ve çat ılar (Rubus, böğürtlen) oluşur ( şekil 32-C).38

Vejetatif organlar özellikle gövdeler her zaman genel tariflerinde belirtilengörünümde olrnazlar, çe şitli şekillerde değişikliğe uğrarlar. Organlar ın dış görünüşlerive iç yap ılar ı genellikle geli şme devrelerine ve çevre şartlar ına göre de ğişikliklere, yaniadaptasyona u ğrar. Örneğin, ayn ı iklim kuşağının birbirinden farkl ı iki bölgesindekibitkiler pek çok bak ımdan benzerlikler gösterirken (görünü şleri benzer), farkl ı iklimBŞekil 31- Şematik dallanma tipleri: A-monopodial dallanma, B,C-simpodial dallanma; B- dikazyum, C-monokazyum, H- ana eksen, I, II, III, IV, V, dereceli yan dallar.Şekil 32- Farkl ı ağaç tipleri. A- sivri ağaç, B- top a ğaç, C- agaçc ık veya çal ıkuşaklar ındaki benzer vejetasyonlar farkl ı görünüşe sahiptirler. Adaptasyon esnas ındaorganm dış görünüşü hatta yapt ığı görev bile de ğişir. Bu organ ancak tipik karakterleriile tanınır (Örneğin gövde olduğu üzerinde tomurcuk taşıması ile anlaşılır).39

Cormophytlerin morfolojik ve fizyolojik olarak adaptasyon yapt ıklar ı çevrefaktörleri; su, s ıcakl ık, ışık ve besin tuzlar ıdır. Ekolojik tercih türün hayatta kalmakabiliyetine, değişik türlerle rekabet edebilmesine, evrimine ve elenmesine göre ortayaç ıkar. Sonuçta her tür, belli ekolojik çevrede, bu çevredeki su, s ıcakl ık, ışık ve besintuzlan gibi faktörlere, fizyolojik ve morfolojik yap ılar ın ı uydururarak yaşarlar.A-Su ve atmosferik neme adaptasyon:1-Su bitkileri (Hidrofit): Bu bitkiler, ya tamamen su içine gömülü olarak(sabit), ya yapraklar ını suyun d ışına ç ıkararak, yada suyun içinde yüzerek ya şarlar.Yap ılar ı bu yaşam şartlar ına göre değişime uğrarnıştır (hidromorfi). Turbalara benzeyenarnfibi bitkilerin, gövdelerinin alt k ısmı ve kökleri suyun içindedir. Hidrofitler, CO2, 02ve mineral tuzlann ın tamamın ı doğrudan sudan alırlar. Yüzücü bitkilerin bir k ısmıhayatlar ı boyunca kök taşımazlar ( örn: Urticularia, Lemna triseculata, Ceratophyllum).2-Nemli habitat bitkileri (Higrofit): Nemli atmosfer içinde ve devaml ı ıslaktoprak üstünde ya şayan bitkiler (tim: sulak bölge bitkileri, tropik ya ğmur ormanıbitkileri). Bu bitkiler hızlı transprasyonla (terleme) su dengelerini sa ğlarlar.3- Kurak habitat bitkileri (Kserofıt): Zaman zaman çok kurak çevre şartlar ınatabi olan bitkilerdir. Su kayb ına karşı özel sitolojik, histolojik ve morfolojik yap ılaroluşturmuşlard ır. Çok büyük ve geli şmiş kökleri vard ır. Yapraklar ı, gövdeleriindirgenmiş ve hatta gövdeleri yass ılaşmışt ır (Ruscus aculeatus, Opuntia sp.). Gövde veyapraklar dikene dönü şür (Berberis vulgaris). Bir çok kseromorf gövde su kayb ınakarşı, gövdelerinde su depo dokusunu geli ştirmişler ve sukkulent gövdelerioluşturmuşlardır (Cactaceae, Euphorbia sp., Stapelia ve diğer Asclepiadaceae türlerigibi). Çöl ve step bölgelerinde yeti şen bitkiler bu gruba girer.B-Sicakliğa adaptasyon:S ıcaklığm etkisi genellikle su temini ile yak ından ilgilidir. A şır ı s ıcak çölortamlar ı bitki yeti şmesine tamamen engel olurken, 0 °C nin alt ındaki s ıcakliklar dadonma sureti ile suyu hareketsizle ştirdiğinden yine yüksek bitkilerin ya şamasın ıengeller.40

1-S ıcak bölge bitkileri (Termofil): Genel olarak bitkiler 55 °C nin üstündekis ıcaklıklarda yaşayamazlar. Termofil Cyanophyceae ve baz ı bakteriler 80 °Cs ıcakl ıktaki su kaynaklar ın ın içinde yaşayabilmektedirler. Yüksek bitkiler ise, yükseks ıcakl ıklara dayanabilmek için küçük yaprakl ı, s ıcağı yansıtan beyaz tüylü(Laucadendron), kal ın çeperli epidermisleri olan, parlak yüzeyli (Laurus nobilis, defne)yap ılar olu ştururlar.2- Mevsimleri olan iklime uyum sa ğlam ış olan bitkiler (Tropofil):Morfolojik yap ı ve fızyolojik olarak y ıll ık mevsim şartlarma uyum sa ğlamış bitkilerdir.a- Odunlu bitkiler: Il ıman ve tropik bölgelerde yeti şen, çok yıll ık ağaçşeklindeki bitkilerdir.b- Tek y ılhk otlar: Mevsimleri olan iklimler tek y ıll ık bitkiler için ideal ya şamşartlar ını sağlarlar.3- Hayat formlar ı : Cormophyta, Raunkiaer (1934) taraf ından, gövdeninyaşam süresine, elveri şsiz şartlarda (k ış veya kurak yaz) ya şamın devam ını sağlayanuykudaki tomurcuklarm gövde üzerindeki yerlerine göre, be ş hayat formuna ayr ılmışt ır.Vejetasyondaki hayat formlarmm temsil oranlar ı iklime ve yere bağl ıd ır.Fanerofitler (Ph- MM,M,N): Uykudaki tomurcuklar gövde üstünde yerden50 cm ve daha yüksektedir ( şekil 33-C). Her zaman ye şil ve yaprak döken bütün büyükodunlu bitkiler, çal ılar ve t ırmame ı bitkilerin büyük k ısmı bu gruptad ır. Aym zamandanemli tropiklerdeki büyük dik otlar ve epifitlerde bu gruba dahil edilirler.II- Kamofıtler (Ch): Uykudaki tomucuklar, toprak yüzeyinden 10 ila 50 cmyüksekte yer al ırlar ( şekil 33- A,B). Bu iklimde kar tabakas ı içinde kalan tomurcuklardondan korunurlar. Kuzey tundura ve alpin bölgelerde yeti şen bir çok yat ık ve sürünücüodun gövdeli bitkiler, okyanus k ıyılarmdaki Ericaceae'ler (örn: Calluna, Erica tetralix)ve yast ık bitkiler de kamofittir.Hemikriptofıtler (H): Uykudaki tomurcuklar ı toprak yüzeyinde veya çokyakmmdad ır (şekil 33-D-F). Ot şeklindeki bitkiler ( bir çok Grarnineae), biennial ve41

perennial rozet bitkiler (Taraxacum, Plantago, Beta gibi) bu gruptad ır. Bu bitkilerdeuykudaki tomurcuk ölü gövdenin dibindedir ve bir sonraki y ıl yaz ın bu tomurcuksürerek yeni bir bitki olu şturur (Artemisia, Urtica gibi). Yine perennial stolonlu otsubitkiler de (Fragaria vesca, Potentilla reptans ve Ranunculus repeus gibi) bu gruptad ır.IV- Kriptofıtler (veya Geofitler): Uykudaki tomurcuklar iyi korunmu ştur( şekil 33-G,H). Tomurcuklar, topra ğın alt ındaki rizom gövdelerin üzerinde veyabulblarm içinde saklanmışt ır (geofit, G). Bu organlar ı batakl ık veya su içinde yer alanbitki gruplar ı ise halofit (Ha) veya hidrofit (HH) ad ını alırlar.V- Terofitler (Th): Bu gruptaki bitkiler, uygun olmayan mevsimi veya şartlar ıtohumun içinde korunan embriyo halinde geçirir. Tek y ıll ık bitkilerdir. Vejetatiforganlarnu bir y ıl içinde olu şturur ve hayat devrelerini tamamlarlar ( şekil 33-J). Enönemli tar ım bitkileri (hububatlar) bu gruba girer. Buna kar şılık kış y ıll ıklar ı diyeadland ır ılan, sonbaharda ekilip, k ışı kar alt ında fide olarak geçiren tek y ıllık hububatlarhemikriptofitler grubuna girerler.A B D E G H JŞekil 33- Hayat formlar ı; (koyu renkli k ıs ımlar k ışın kalan gövdeler) A,B, kamofitler, C, fanerofıt, D-F,Hemikriptofitler, D, rozet bitkiler, E, K ış d ışında olu şan gövde, F, k ışı toprak alt ında tomurcuk şeklindegeçiren gövde, G,H, kriptofitler (geofitler), G, rizomlu geofit, H, bulblu geofit, J, terofit.(Walter,1962)42

C- Işığa adaptasyon:I şığa adaptasyon genelde Cormophyta'nm iki grubunda (Haneler ve epifitlerde)görülür.1- Lianler (tarman ıel bitkiler): Bu bitkiler, kuvvetli destek ödevini gören incegövdeleri ile diğer bitkilere, kaya ve duvarlara t ırmanarak bitkinin yapraklar ını gölgeolan bölgelerden, gün ışığın ın bol olduğu üst seviyelere ç ıkarırlar. Bu t ırmanma, baz ıbitkilerde gövdeden ç ıkan kanca şeklindeki yarı dallarla (Solanum dulcamara), serttüylerle (Gallium aparine, Humulus lupus), kısa dikenlerle (Rosa sp., Rubus sp.) veuzun dikenlerle (Lycium, Baugainvillea) olmak üzere çe şitli şekillerde olur. Kökünyard ımı ile t ırmarunada, negatif fototropizma etkisi altmda geli şen adventif köklerlet ırmanma gerçekle şir. Hedera ve Araceae familyas ı bitkilerinde olduğu gibi, kökkarakterli pozitif haptotrofik tutunma oganlar ı ile de t ırmanma olur. Humulus vePhaseolus 'ta ise gövde ucunun dalgalanmas ı ile sarılarak t ırmanma olur.Tırmanıc ı bitkilerde intemodlar genellikle uzundur. İletim demetlerindekielemanlar (trake, trakeid ve elekli boru hücreleri) oldukca uzundur. Ço ğunlukla gövdedeanormal sekonder geli şmeler görülür.2- Epifıtler: Kökleri toprakta olan t ırmamc ı bitkilerin aksine, bu gruptakibitkiler toprakla temasta olmadan geli şirler. Yüksek ağaçlar ın yeterli ışık alan üstkısımlarmdaki gövdelerinin üstünde koloniler olu ştururlar. Bu ağaçlar epifıtlere bir altyap ı oluştururlar, hatta k ısmen beslenmelerine yard ım ederler. Bundan dolay ı bir çokepifit parazit bitki olarak kabul edilir. Bu gruba dahil olan Viscum gibi birkaç epifithakiki parazittir. Bu bitkiler konukcu bitkinin gövdesine haustoriyum denen emiciköklerini salarak beslenirler. Haustoriumlar konukcu gövdesinde ks ıleme kadarula şırlar, buradan su ve mineral maddeleri al ır, ye şil yapraklarmda da fotosentezyaparak beslenirler.D-Değişik besin ortamlar ına adaptasyon:1- Halofitler ve Mangrovlar: Büyük okyanusun ortalama binde 3.5 oran ındatuz konsantrasyonuna sahip k ıyılarında, steplerdeki tuz tavalar ında ve çöl bölgelerindeyetişen bitkiler halofitlerdir. Bu ortamlarda ya şıyan bitkiler toprak, su problemlerineilave olarak, anormal miktardaki mineralin zararh etkisi, yüksek osmotik bas ınç, yüksekmiktarda yağış veya tam tersi, yo ğun kurakl ık gibi problemlerle de kar şı karşıyadır.43

Tropikal bölgelerde deniz k ıyıs ında gelgit alan ında yetişen, tipik odunlubitkilerden olu şan topluluklar mangrov olarak adland ır ıl ırlar. Bu bitkiler de yüksek tuzkonsantrasyonunun etkisindedirler. Ayr ıca kök sistemleri havas ızhk gibi ilave birfaktörede adapte olmu ştur. Yüksek tuz konsantrasyonuna, yüksek osmotik de ğerlerle,havas ızl ığa ise suyun d ışma ç ıkard ıklar ı hava kökleri ile kar şı koyarlar.2-Yar ı ve tam heterotrofik kormofitler:a- Parazit ve yar ı parazitler: Tallophyta'da olduğu gibi, Cormophta'da dabesin kaynağına göre özelle şmiş bitkiler vard ır. Konukcu bitkiden beslenme şekillerineve derecesine göre bunlarda, k ısmen veya tamamen ototrofik beslenme organlarm ıkaybetmi şlerdir. Bu bitkiler parazit bitkiler (holoparazitler) olarak adland ırl ırlar.Yan parazitler, tam parazitlerden ye şil renkli olmalar ı ile ay ırdedilirler. Bir çok tropikparazitte (örn: Rafflesiaceae) vejetatif organlar d ışar ıdan görülmez. Bunlar konukcubitki üzerinde birden enteresan çiçekler ç ıkararak belirirler ( şekil 34).Şekil 34. Legu ıninosae'den bir ağaç dal ı üstünde parazit Pilostyles ulei çiçekleri.(Goebel levha)44

Bunlardan Rafflesia arnoldii nin çiçeğinin çap ı lm ye ulaşır ve en büyük çiçekolarak bilinir. Bu bitki konukcusu Sumatra' n ın endemik bitkilerinden olan Cissus(Vitaceae) tur. Cuscuta europaea , Avrupa'da yayg ın bir parazit bitkidir. Sar ı renkligövdesinin üzerinde pul şeklinde yapraklar ı vard ır. Yine parazit bir bitki olanOrobanche' nin tohumlar ı, toprak alt ında konukcu bitkinin kökleri ile temas etmedençimlenmez. Çimlendi ğinde bitkinin bir k ısm ı toprak üstüne ç ıkar. Bu k ısım kuşkonmaz ıand ıran parlak sar ı, kırm ız ı bir gövde ve ametist mavisi yapraklardan olu şur. Çokbilinen bir yar ı parazit bitki ise Viscum ' dur. Kavak, ıhlamur, elma, şeftali gibi bitkilerinüzerinde, özellikle ye şil yapraklar ı ile belirgin olarak görülür. Konukcusunun gövdesinesaldığı haustorial kökleri ile ks ıleme ulaşır ve buradan su ve besin tuzlarm ı alarakbeslenir ( şekil 35).Şekil 35 - Viscum bitkisinin haustorial kökleri.(Heilborn ve Akdik,1946)b- Karnivor bitkiler: Mineral maddeler, özellikle azot bak ımından fakirtopraklar (batakl ık ve volkan külleri) üstünde yeti şen bitkilerdir. Ye şil yapraklar ı ilenormal fotosentezlerini yaparlar. Özellikle böcekler olmak üzere, küçük hayvanlar ı, özelorganlar ı ile yakalamak üzere adaptasyona u ğramış bitkilerdir ( şekil 36). Yakald ıklar ıbu hayvanlar ı sindirerek azotlu madde ihtiyaçlarm ı karşılarlar. Örne ğin Drosera,yapraklarmm üstünde bulunan emergensler ile üstüne konan böce ği sıkışt ırarak yakalarve sindirir. Bu emergenslerde damarlar vard ır ve emergenslerin uç k ısmılarmda, parlakrenkli yap ışkan bir salg ı salan ve bal kokusu yayan bez dokusu vard ır. Pinguicula 'da dayapraklarm üst yüzünde yap ışkan başlı salg ı tüyleri vard ır ve bunlarla küçük böcekleriyakalayarak sindirir.Avrupa'da durgun sulara gömülü olarak ya şayan Urticularia adl ıtürün yapraklar ı böcek yakalamak üzere özelle şmiştir. Kıvrılmış ve vazo şeklini almışolan ye şil renkli bu yapraklarm, içleri ise su ile doludur. Su seviyesinde olan uçkıs ımlarmda tek yönlü aç ılan bir kapak vard ır. Bu k ısma bir böcek temas etti ğinde45

kapak aç ıl ır ve içeri akan suyun ak ınt ısı ile böcek içeri sürüklenjr. Yapra ğm iç yüzündeepidermiste salg ı bezleri vard ır ve salg ılarmı içerideki suya salarlar. Içeri giren böcek busuda ölür ve çözüiür. Bitkide buradan gerekli organik maddeleri al ır.Şekil 36 - Böcek kapan bitkilerden iki örnek, A, Drosera tutucu yaprak, B, Nephentes kapan yaprak..Tropiklerde yeti şen böcek kapan bitkilerde bu mekanizmalar çok dahageli şmiştir. örneğin; Carolina'nm nemli, kumlu otlaklarmda yeti şen, Dionaea (venüstuza ğı)' da yaprak laminas ı iki parçal ıd ır. İç yüzde bulunan harekete duyarh tüylerleböcek konunca uyar ılan yaprak ikiye katlanarak böce ği yakalar. Epidermisteki salg ıbezlerinden salg ılanan enzimlerle böcek sindirilir. Nephentes, Cephalotus, Sarraceniave yak ın akrabas ı Darlingtonia' da yapraklar sürahi şeklini (ascidiform) alm ış olup,kapan gibi çal ışırlar. Ağız k ıs ımlar ı parlak renkli olup kaygand ır. Bu renklere kap ılıpgelen böcekler, kaygan yüzeyden kayarak içerideki s ıvıya dü şerler ve buradasindirilirler.Vejetatif organlar ın, yukar ıda bahsedilenler gibi çe şitli çevre şartlarmaadaptasyonu ile bu organlar ın metamorfozlar ı ortaya ç ıkar.Gövde metamorfozian:Organlar esas görevlerinden ba şka bir görev yapmak üzere, şekil değişikliklerineuğrarlarsa bu olaya metamorfoz denir. Gövdelerde ba şka ödevler görmek üzere, normal46

gövdeden farkl ı görünüm alarak, gövde metamorfozlar ını oluştururlar ( şekil 37).Üstlerinde tomurcuk bulunmas ı, bunlar ın gövde olduğunu gösterir.a- Stolon (Siirfınfıcii gövde): Toprak yüzeyine paralel uzanan, dü ğüm aralar ıuzun, düğümlerinde indirgenmi ş pulsu yapraklar bulunan ince yap ılı gövdelerdir.Fragaria vesca (çilek) gövdesi bu tipe misaldir.b-Rizom (Toprak alt ı gövde): Çok miktarda yedek besin depo eden, toprakalt ında yatay uzanan, alt ından çok say ıda adventif (ek) kök ç ıkaran, üstünden mevsimliktoprak üstü gövdeleri veren, silindir biçimindeki gövdelerdir. Rizom gövdeler bitkiyeçok yıll ık olma özelliğini kazand ım. Bu gövdelerde tepe ve yan tomurcuklar vard ır.Örnek: iris sp (süsen).c-Tuber (Yumru gövde): Toprak altmda bulunan, besin maddesi depo eden,kısa ve şişkin gövdelerdir. Bunlar ek kök ta şımazlar ve devaml ı sürgün vermezler,ayr ıca k ısa ve şişkin olmalar ı da rizomlardan kolayca ayr ılmalar ın ı sağlar. Örnek:Solanum tuberosum (patates yumrusu).d-Korm (Sert so ğan): Toprak alt ında bulunan, besin maddesince zengin, dikdurumlu, k ısa kal ın gövdelerdir. Kal ınlaşmış gövdenin etrafında taban k ısımlar ıincelmi ş zar halini alm ış yapraklar vard ır. Ayr ıca kormun alt k ısmından, ince saçakşeklinde ek kökler ç ıkar. Örnek: Ranunculus bulbosus (düğün çiçeği), Colchicum veCrocus (çiğdem).e-Bulb (So ğan): Üst kısmında besin maddesi ile zengin yapraklar, alt k ısmındaince ek köklere sahip disk şeklinde toprak alt ı gövdelerdir. Örnek: Lilium (zambak) veAllium cepa (kuruso ğan)..f-Sukkulent (Etli gövde): Gövde etlenerek, su deposu haline gelecek şekildemetamorfoza uğramışt ır Tuzcul ve çöl ortam ında yeti şen bitkilerde görülür. Örnek:Cactaceae familyas ı bitkileri ve Salicornia.g-Yapraks ı gövde: Üzerindeki yapraklar körelmi ş olduğundan, yaprağmasimile ödevini görmek üzere, gövde yaprak şeklini almışt ır. Örnek: Opuntia ve Ruscus.47

— •Şekil 37. Çe şitli Gövde Metamorfozlar ı ; A- Fragaria (çilek) da stolon, B- Iris (süsen) de rizom, C-Solanum tuberosum (patates) te tuber, D- Gladiolus (glayör) de korm ve kesiti (D'), E- Lilium (zambak)ta pullu bulb ve kesiti (E'), F- Allium cepa (soğan) da gömlekli bulb ve kesiti (F'- boyuna kesit, F"- eninekesit), G- bir tip Allium'da bulbil olu şumu, Il- Opuntia (kaynanadili) da sukkulent gövde. st- stolon, pypulsuyaprak, ek- ek kök, in- internod, tt- tepe tomurcu ğu, It- lateral tomurcuk, tas- toprak alt ı sürgünü,tüs- toprak üstü sürgünü, tsi- topraküstü sürgün izi, Ig- lateral göz, ts- termimal sürgün, ls- lateral sürgün,gk- genç korur, yk- ya şl ı korm, ç- çiçekler, b- bulbiller.(Yakar-Tan ve Bilge,1976)h- Diken gövde: Koruma görevini yapmak üzere, uzun ve k ısa sürgünler dikenşeklinde metamorfoza i ığramışt ır. Gövdedeki yapraklarm koltu ğunda dikenli dallarvardır. Örnek: Phyracantha (ate ş dikeni).Gövde: K ısa sürgünlerin k ısa kıvrılmış bir hal almalar ı ile sülükgövdeler oluşur. Bunlar tutuma ve dayanma ödevini görürler. Örnek: Vitis (asma)j-Sardici Gövde: Uzun sürgünler metamorfoza u ğramış ve sülük gövde gibituttmma ödevini görmektedirler. Örnek: Humulus lupus ( şerbetçi otu).48

YAPRAKYaprak ve gövde aras ında teorik ve pratik olarak tam bir ay ırım yapmakoldukça güçtür. Pteropsida'da (yüksek bitkiler Pteridophyta ve Spermatophyta) yapraktilogenetik olarak gövdeden olu şan bir dal sistemi olarak kabul edilmektedir. Betimsisteminin yap ısı ayn ı gövdedeki iletim demeti gibidir. Bazen yaprak ve gövdekorteksinde fotosentetik ve normal parankimatik dokular birarada görülebilmektedir.Vejetatif yapra ğın olu şumu:Yaprak olu şumunun başlang ıcı : Yaprağm ilk ortaya ç ıkışı tepe ucunun(apeks) yan k ısmında bulunan bir grup hücrenin periklinal bölünmesi ile olur ( şekil 38).Yaprak primordiyas ı oluşumuna kat ılan tepedeki hücre say ı ye s ırası türlere görefarklılıklar gösterir. Örne ğin birçok çim bitkisinde, tepedeki yüzeysel hücreler(tunikanm d ış s ıralar ı) hızla bölünerek primordiyay ı oluşturur. Hemen arkasmdan dahaalt tabakalardaki hücreler bu olu şuma kat ılır. Yaprağm büyük k ısmm ı bu dış hücreleroluşturur.Şekil 38. Tepe ucunda yaprak primordiyas ı ve bundan yaprak olu şumu. 1-yaprak primordiyas ın ınbaşlang ıc ı, 2- yaprak primordiyas ı, 3- geli şmekte olan yaprakÇim bitkilerinin aksine, di ğer monokotiledonlarda ve hemen hemen bütündikotiledonlarda, ilk bölünme yüzeyin birkaç s ıra alt ıdaki hücrelerde olur. Dolay ıs ı ile49

yaprağm iç yap ısın ın oluşumuna d ış tabaka i ştirak etmez. İç tabakalardaki hücrelerin ardarda bölünmesi ile yaprak primordiyalar ı ortaya ç ıkar. D ış tabaka sadece yaprakprotodermini olu şturur.Gimnospermlerde de angiospermlerde oldu ğu gibi yaprak primordiyalar ıtürlere göre de ğişik şekillerde, yani daha çok d ış veya daha çok iç tepe tabakalar ınınfaaliyeti ile oluşur.En yayg ın olan primordiya oluşum şekli, yüzeyin alt ındaki hücre gruplar ınınfaaliyeti ile oland ır. Bu durumda yaprak oluşumu, tunika ve korpusun tunikaya kom şuiç tabakalar ı tarafından gerçekle ştirilir. Yinede ergin yapraktaki dokular ın butabakalar ın hangisinden kaynakland ığm ı söylemek zordur.İlk geli şme: Başlang ıç hücrelerinin devaml ı bölünmeleri ile gövde tepesindeyaprak primordiyas ı küçük ç ık ınt ı veya küçük kubbe şeklinde belirir ( şekil 38). Buç ıkmt ın ın dış kısm ı protoderm tabakas ı, içi temel meristem ve tepenin iç k ısmınabakan kaide k ısmı ise prokambiyumdur.Yaprak ekseninin geli şmesi: Bir çok dikotiledonda ve ginmospermdeprimordiya eksenin geli şmesi ile basit yaprağm laminas ı veya birle şik yapraklarda anaeksen ve yaprakc ıklar oluşur. H ızla gelişen primordiyarun üst k ısmı kubbe şeklinialırken alt k ısm ı düz kalır ( şekil 39-1,2). Yaprak primordiyas ının uç k ısmı gövde tepesigibi görev yapar, fakat toh ınnlu bitkilerde yaprak ucu çok k ısa süre sonra histolojikolarak de ğişme ve olgunlaşma işaretleri verir. Baz ı bitkilerde geli şmenin erkensafhalar ında, örneğin primordiya lnun uzunluğa eriştiğinde uç büyümesi durur, hücrebölünmesi ve büyümesi gerideki hücreler tarafindan (interkalar meristem)sağlamr.Eğreltilerde uç büyümesi ile interkalar büyüme uzun süre beraber devam eder.Yaprağm uzamas ı, geni şlemesi ve kalmlasmas ı aynı anda olur. Yaprağm kalınlaşmasm ıüst kıs ımda yer alan, tanjantal yönde bölünen kambiyum benzeri bölge sa ğlar.Laminan ın orjini: Genç yaprağm geni şleme ve kal ınlaşmas ı s ıras ında üstkenardaki hücreler h ızla bölünmeğe devam ederler. Basit yapraklarda bu h ızlı bölünmeile iki tarafa do ğru yaprağm kanat şeklinde aç ılmas ı sağlam ( şekil 39-3,4,5). İki tarafado ğru aç ılan laminanın enine kesitinde, uç k ıs ımlarda iki tarafından protodermtarafından çevrilmi ş birkaç s ıra temel doku hücresi görülür. Laminay ı oluşturacakhücreler buradaki kenar ve kenar alt ı ba şlang ıç hücreleridir ( şekil 40 ve 41). Kenarbaşlang ıc ı genç laminamn d ış k ısmındaki hücrelerdir. Genel olarak angiospermlerde bubaşlang ıçlar yaln ız antiklinal yönde bölünürler, alt ve üst yüze yeni protoderm hücreleriüretirler. Baz ı monokotiledonlarda ve Rhododendron türlerinde burada periklinal50

ölünmelerde görülür ve temel meristemede yeni hücreler kat ıl ır. Baz ı bitki gruplar ındabütün lamina bu başlang ıçtan geli şir. Kenar alt ı başlang ıçlar bütün yönlerde bölünür.Böylece genç laminamn iç k ıs ımlarma yeni hücreler kat ılır.Pinnat veya palmat birle şik yapraklarda, üst kenar meristem genç yapralcc ığınana eksenini olu ştururken, bu eksenin üstünde de yan yaprakc ıklar iki s ıra papillarç ıkınt ı şeklinde görülürler. Ana eksenin ucundaki yaprakc ık ise ana eksenin uçkısmından geli şir.Loblu yapraklar ın gelişmesi, yaprak kenar meristemini farkl ı şiddette faaliyetiile oluşur. Lobun olu şacağı bölgede kenar meristeminde h ızl ı bölünme olurken, girintibölgesinde ya hiç bölünme olmaz veya çok az olur.Şekil 39. Deği şik geli şme safhalar ında Nicotiana tabacum yaprak primordiyas ının boyuna veenine kesitinin şematik görünü şü. 1, genç tepe şeklinde primordiya. 2, kenarda lamina ba şlang ıcı. 3, ortadamar olu şumu. 4. 5 mm boyundaki primordiyada ilk damar demeti sisteminin olu şmas ı. 5, dahageli şmi ş yaprak (Avery,1933 den al ınm ışt ır).51

Delikli yapraklardaki delikler ise, erken ontogenik devrede dokudaki birkaçhücrenin ölmesi ile olu şur. Ölen hücrelerin bulundu ğu bölgede gelişme olmaz ve yaprakayasmda bu bölgede delik oluşur.Laminadaki dokulann olu şmas ı (histogenesis): Kenar meristemin geli şmesi,tepe geli şmesinden çok daha uzun sürer. Avery (1933) Nicotiana tabacum'da yapraknormal büyüklüğüne yaklaşt ığmda bile yaprağın taban k ısımlannda yan meristemgelişmesinin devam etti ğini gözlemi ştir. Cercis siliquastrum'da yaprak boyu 2-2.5mm'e ulaştığında yan meristem geli şmesi durur. Bundan sonra laminan ın gelişmesi,laminadaki çe şitli hücre tabakalar ın ın (plate meristem) bölünmesi ile sa ğlam. Bubölünmelerle yaprakta kal ınlaşma olmaz fakat yaprak ayasm ın genişlemesi sağlam. Buşekilde çoğalan hücreler yaprakta de ğişimle epidermis hücrelerine, palizat, süngerparenkimas ı hücrelerine, iletim dokusu hücrelerine dönü şürler ve ergin yaprak ortayaç ıkar. Şekil 40 ve şekil 41'de çe şitli bitki yapraklannda bu dokular ın hangibaşlang ıçlardan olu ştuklar ı şematik olarak görülmektedir.Yapra ğın iç yap ıs ı (anatomisi):Yaprağm içindeki hücreler çok say ıda kloroplast ta şırlar ve ışığı en fazla alacakşekilde sıralarum şlard ır. Gaz alışverişini sağlamak için çok miktarda hücre aras ıbo şluklar ına sahiptirler. Fotosentez için gerekli suyu getirmek ve sentez edilen organikmaddeleri götürmek için geli şmiş bir iletim demeti sistemi vard ır.Ergin bir yapraktan enine kesit al ırsak, alt ve üst yüzde epidermis tabakalar ı veortada parankimatik bir doku olan mezofıli görürüz ( şekil 42).1- Epidermis: Yaprağm bütün d ış yüzü tipik bir epiderma dokusu ile örtülüdür.Epidermiste, farkl ı tipte stomalara, tüylere, emergenslere ve hidatodlara rastlan ır.Yaprakta stomalar hem alt hem üst yüzde, alt yüzde ve sadece üst yüzde bulunabilir.Fakat alt epidermisteki stoma say ıs ı daha fazlad ır. Bu tip yapraklara "Amfistomatikyaprak" denir. Stomalar yaprağın sadece alt yüzünde toplanm ışsa bu tip yapraklara da"Hipostomatik yapraklar" denir. Nymphaea (nilüfer) gibi yapraklarm ın alt yüzü su iletemasta olan bitkilerde stomalar üst epidermiste toplanm ışt ır. Bu tip yapraklara da"Epistomatik yapraklar" denir.52

Kenar merist.Kenar altı meristlist protodermÜst tabakalarAlt tabakalAlt protodermOrta tabaka -•Alt tabaka►►Prokamb►Üst epidermisPalizat parenk.İletim demetinindokular ıOrta sünger parenk.Alt sünger parenk.Alt epidermisUst protodermÜst tabakalar►►Ust epidermisUzun palizatparenk. dış tabakasıKısa palizatparenk. iç tabakas ıKenar merist.2Kenaraltı merist* Orta tabakalAlt tabakaAlt protodermOrta sünger parenk.İletim demetinindokulanSünger parenk.► Sünger parenk. dıştabakalar ı► Alt epidermisŞekil 40. Yaprak laminas ındaki dokular ın oluşumunun şematik gösterimi. 1. Carya buckleyi, 2.Pelargonium zonale (Foster, 1936 den al ınm ıştır).Kenar merist. Kenar alt ı merist►1Kenar merist. Kenar altı merist.2Üst protodermÜst tabakaOrta tabakalarAlt tabakaAlt protodermUst protodermÜst tabakaAlt tabakaAlt protodermProkambÜst epidermis• Palizat parenk.► İletim demeti vedemet lun ıOrta sünger parenk.Alt sünger parenk.Alt epidermis► Üst epidermisÜst mezofil tabakası► Ortadaınar kalmlaşması{Demet kımOrta mezofilOrta tabaka veİletim demetiprokambiyal s ıralarDemet k ın ıDemet k ın ıL Alt mezofil tabakas ı► Alt epidennisŞekil 41. Yaprak laminas ındaki dokular ın oluşumunun şematik gösterimi. 1.Nicoticrna tabacum (Foster,1936 den al ınmıştır), 2. Oryza (Kaufman, 1959 dan al ınmıştır).53

Stoma say ılar ı bitki türlerine göre de ğiş ir. Kurakç ıl bitkilerde 1rnm2 de 10 ila50 adet stoma oldu ğu halde, Spirea adl ı bitkide 1 mm2 de 1300 adet stoma say ılmışt ır.Epidermiste tüyler de vard ır. Epidermisin d ış yüzünde kütin birikimi görülür. Epidermishücreleri tek veya çok s ıral ı olabilir. Çok s ıral ı olduğunda, en d ıştaki s ıraya epidermis,alttaki s ıralarada hipodermis denir.Şekil 42- Yapra ğın üç boyutlu şematik iç yap ı s ı; s, stoma, k, kutikula, tie, üst epidermis, pp, palizatparenkimas ı, dd, damar demeti, dk, demet k ın ı, sp, sünger parenkimas ı, ae, alt epidermis, sh, stomahücreleri, hab, hücre aras ı boşluk.2-Mezofıl: Epidermisler aras ında bulunan mezofıl, ince çeperli parankimatikhücrelerden olu şur. Palizat ve sünger parankimas ı olmak üzere iki tip hücreden olu şur.Palizat parankimas ı : Bir veya birden fazla s ıral ıdır. Ço ğunlukla üst, bazendehem alt, hem üst epidermisin alt ında bulunur. Enine kesitte yaprak yüzeyine dik vesilindir şeklinde hücrelerden olu ştuğu görülür. Bu dokunun hücre aras ı bo şluklar ıyoktur. S ıra ve say ılar ı yaprağm ald ığı ışık miktarma göre de ğişir. Gimnospermlerde veGramineae'larda palizat parankimasma rastlanmaz. Pinus gibi dar yapraklarda,mezofıldeki hücrelerde çeperler içeri do ğru girintiler yaparak, kloroplastlar ınoturduklar ı yüzeyleri art ırırlar.54

Sünger parankimas ı : Hücrelerinin düzenli bir şekilleri yoktur. Gev şek dizilişgösterirler ve bol miktarda hücre aras ı bo şluklar ına sahiptirler. Hücreleri konudur vekollar ı ile temas ederek a ğurıs ı bir görünüm gösterirler. Buna kollu sünger parankimas ıda denir.Damarlar: Damarlar bir veya birden fazla iletim demetinden meydanagelmişlerdir. Çok ince bir ağ sistemi oluşturarak yaprağm içine dağılmışlard ır. İncedamarlar mezo filin içine gömülü oldu ğu halde, ana damarlar alt üst epidermisin aras ın ıtamamen kaplarlar ve d ışarı ç ıktın' bile yaparlar. Gövdede ksilem içte, floem d ıştaŞekil 43- Çay ır bitkilerinin yapraklar ında demet k ın ı; 1, Desmostachya hipinnata da dıştakiparenkimatik, içteki sklerankimatik iki s ıral ı demet k ın ı 2, Hyparrhenia hirta da tek s ıral ı, kloroplastl ıdemet k ın ı.s, stoma, kh, k ısa hücre, uh, uzun hücre, kl, klorenkima, sd, sklerankima demeti, bh, buliformhücreler, pdk, parenkimatik demet k ını, sdk, sklerankimatik demet k ın ı, kdk, kloroplastl ı demetk ın ı.(Fahn,1974)55

ulunurken yaprakta, ksilem üstte, floem altta yer al ır. İletim demetlerinin alt ve üstyüzeylerinde sklerankima ve kollenkima demetlerine rastlan ır. Baz ı bitkilerde iletimdemetlerinin etrafında özel yap ıda ve özel koloroplasth ve ni şasta depo eden, bir s ıralıhücre topluluğu vard ır. buna demet k ın ı denir ( şekil 43). Demet kuma bir çe şitendodermis de diyebiliriz. Bu hücrelerin çeperleri de kal ınlaşmışt ır. Hatta baz ı türlerdeiki s ıral ıd ır ve bu s ıralardan içte olan ınm çeperleri iyice kahnla.şmışt ır (sklerankimagibi).Yaprakta iletim demetlerinin son bulmas ı : Demetler dallan ıp küçüldükçedaha basit hale gelirler. Önce ksilemlerde trakeler kaybolur. Su iletimi a ğsı ve spirallisüsler gösteren trakeidlerle sa ğlarur. Floemde elekli boru hücreleri incelir, arkada şhücreleri kaybolur. En ince damarlar, spiral süslü trakeidlerle, iletim yönünde uzam ışiletim parankimasmdan olu şur ve sonunda di ğer dokular içinde kaybolurlar ( şekil 44).Şekil 44- Yaprakta iletim demetlerinin son bulmas ı; A, kal ın damar demeti, B,C,D, gittikce incelen damardemetleri. ddk, d ış demet k ın ı, idk, iç demet kın ı, ks, ks ılem, fl, floem, kl, kloroplastlar tr, trakeid, el,etekli boru hücresi.(Esau, 1962)56

Yapraklar alt ve üst yüzüne bakan dokulara göre de adland ırılırlar. Yaprağm altve üst yüzüne bakan dokular farkl ı ise bu tip yapraklara bifasiel yaprak denir. Alt veüst yüze bakan dokular benzer ise ekvifasiel yaprak olur. Alt ve üst yüzü ay ırdedilemeyen yuvarlak silindir gibi yapraklara unifasiel yaprak denir. Şekil 45'teyapraklar ın alt ve üst yüze bakan dokulara göre s ımfland ır ılması ve aralar ındaki ilişkilergörülmektedir.Bazı büyük bitki gruplar ında yap ısal özellikler gösteren yapraklar vard ır (şekil46).1- Gimnosperm yapraklar ı : Çoğunlukla iğne ve ibre tipinde yapraklard ır.Epidermis hücreleri büyüktür ve çeperleri kahnla şmışt ır. Stoma hücreleri küçük olup,epidermis hücrelerinin alt k ıs ımlarmdad ırlar, yani çukurlar içine yerle şmiştir. Hücreçeperleri içeri do ğru girintiler yapm ış palizat parankimas ı çamlar için karakteristiktir.Sünger doku belirgin değildir. İletim dokusu azd ır. Bir, iki adet damar demeti vard ır.AEŞekil 45. Yaprag ın alt ve üst yüze bakan dokulara göre s ın ıfland ırılmas ı ve aralar ındaki ili şkiler. A ,normal bifasiel yass ı, B, ters bifasiel, C, D, silindirik unifasiel, E, unifasiel yass ı, F, ekvifasiel yass ı, G,ekvifasiel i ğnemsi, H, ekvifasiel silindirik.(Troll und Rauh, 1950)2- Gramineae yapraklar ı : Dar şeritsi yapraklard ır. Özellikle epidermis hücreçeperlerinde silis birikimi vard ır. İletim demetleri dallanmaz, yapra ğı boyuna paralel57

olarak kat ederler. Mezofilde sünger ve palizat parankimas ı diye iki tabaka ay ırtedilemez. Yine de üst epidermisin alt ındaki hücre tabakas ı az çok muntazamd ır.BŞekil 46- Enine kesitte gimnosperm (A) ve monokotil (B) yapra ğı . id, iletim demeti, tr, geçi ş dokusu, en,endodermis, m, mezofil, h, reçine kanal ı, e, epidermis, s, stoma, sk, hipodermal sklerankima, dk, d ışdemet k ın ı, ik, iç demet k ın ı, p, özümleme parenkimas ı.Absisyon:Y ıll ık büyüme periodu gösteren çok y ıll ık bitkilerde, özellikle odunlu çok y ıllıkbitkilerde sonbaharda yapraklar kurur ve dökülür. Bu dökülme olay ına absisyon denir.Yaprak sap ının gövdeye birle ştiği yerde çok ince bir mantar hücre tabakas ı olu şur.Buraya da absisyon bölgesi denir ( şekil 47). Sonbaharda absisyon bölgesi te şekkilletmeden önce yaprakta bulunan organik maddeler bozulur ve kolay ta şınır şekerleredönüşür ve bu maddeler gövdeye geri ta şmır. Bunun sonucunda yapraklarda geridekalan maddelerden dolay ı sonbaharda görülen renklenmeler olur (San, turuncu, k ırmızı,kahverengi). Bundan sonra yaprak sapmdaki absisyon bölgesinde baz ı hücreler bölünmekabiliyeti kazanarak mantar kambiyumuna dönü şür. Bu kambiyumda üreyerek bubölgede ince bir mantar tabakas ı iiretir. Yaprak sapm çok gevrek çeperli hücrelerden58

oluşan bu bölgeden, rüzgar, ya ğmur, kar v.b. etkenlerle k ırılır ve yaprak düşer. Gövdeüzerinde kalan yara k ısmı mantar doku ile örtülü kal ır. Dolay ıs ı ile gövdede oluşan yaraönceden kapat ılmış olur.2Şekil 47- 1-Yaprakta absisyon bölgesi, 2- Yaprak koptuktan sonra gövdede kalan k ısım, ab- absisyonbölgesi, yt- yan tomurcuk, mkt- mantarla şm ış koruyucu tabakaYaprağın dış morfolojisi:Yaprak anatomik ve morfolojik olarak çok de ğişken bir bitki orgamd ır. Yine debitkide görülen bütün yapraklar fillom (yaprak) adı alt ında toplanmışt ır. İç ve dışyap ılarındaki farklara göre çe şitli fıllom'lar vard ır. Yapraklar görevleri ve gövdeüzerinde bulunduklar ı yerler dikkate al ınarak, gerçek yapraklar, katofiller, hipsofiller vekotiledonlar olmak üzere dörde ayr ılır ( şekil 48).a- Gerçek yapraklar (Torofiller) (Toros = Besleyici, Phyllom = Yaprak):Asimile yapraklar ı da denir. Ayas ı, petiyolü ve yaprak taban ı olmak üzere üç k ısm ıbulunan yapraklard ır. Fotosentez yapan temel organd ır.b- Kotiledonlar: . Diğer ad ı çenek yaprak olan, kotiledonlar bitkideki ilkyapraklard ır. Basit yap ılışlı, kısa ömürlü yapraklard ır. Tohumun içinde bulunurlar veçimlenme s ırasmda ortaya ç ıkarlar. Depo vazifesi görürler. Ye şil renkli olanlar isefıdenin ilk ototrof beslenmesini sağlarlar.e- Alçak yapraklar (Katafiller) (Kata = aşağı, Phyllom = Yaprak): Gerçekyapraklar gibi meydana gelirler, erginle ştikten sonra gerçek yapraklardan farkhla şırlar.Tomurcuklarm üstünde yer alan pulsu yapraklar ayn ı zamanda toprak alt ı gövdelerinde59

görülen etli yapraklard ır. Örn; Kuru so ğamn (Allium cepa) etli yapraklar ı. Koruma vedepo ödevi gören yapraklard ır.d- Yüksek yapraklar (Hipsofiller) (Hypsos = zirve, Phyllom = Yaprak):Bunlar da gerçek yapraklar gibi olu şurlar, daha sonra de ğişikliğe ugrarlar. Çiçekyapraklar ı, brakteler, monokotil çiçeklerindeki bürgü ve bürgüçükler yüksek yapraklarolarak kabul edilirler. Renkli hipsofiller ayn ı petaller gibi görev yaparlar. Çiçekorganlar ı da yaprak olarak kabul edilirler (yaprak metamorfozu). Alçak ve yüksekyapraklar özümlemeye kat ılmaz veya çok az kat ıl ırlar. Baz ılar ıda tohumlar ıntaşmmasmda rol oynarlar. Tilia ( ıhlamur) çiçek saplarmdaki yapraklar daha sonraoluşan tohumun hava yolu ile ta şırımasımı saglar ( şekil 49).Şekil 48. Gövde üzerindeki yaprak tipleri. Co, kotiledon, NI,N2 , pullu yapraklar, P, geçi ş yaprağı, F,normal yapraklar, brakteler, K, çanak yapraklar, B, taç yapraklar, St, erkek organ, F, di şi organ,W, kök, Hy, hipokotil. (Rauh, 1950)Şekil 49. Tilia ( ıhlamur) da yüksek yaprak, a, çiçek sap ı, b, brakte.60

Angiosperm yapraklar ı daha detayl ı olarak incelenmi ştir Bir k ıs ımangiospermlerde gerçek yapraklar saps ız geni ş bir laminadan ibarettir. Fakat pekçoğunda, yaprak; kulakcık (stipul), taban (bazis), sap (petiol) ve aya (lamina) olmaküzere dört kıs ımdan oluşur ( şekil 50).Şekil 50. Yapra ğın morfolojik yap ısı a, yaprak ayas ı, p, yaprak sapi, b, yaprak taban ı, s, kulakc ıklar, Ityantomurcuk.Yaprak damarlarla bezenmi ş geniş yüzeyli bir aya ve bunu gövdeye ba ğlayan saptanibarettir. Sap, kaide k ısmında geni şler ve yaprak k ııııııı oluşturarak gövdeye bağlanır.Bu bağlanma noktas ında, erken safhalarcla dü şerek kaybolan yan yapraklar, yanistipullar vard ır. Yukar ıda da bahsedildiği üzere bir yaprakta temel dört k ıs ım ay ırdedilir;1- Yaprak ayas ı (Lamina)2- Yaprak sap ı (Petiolus)3- Km (Vagina, Baziz, Taban)4- Kulakcık (Stipul)Bu k ısımlar ın yap ılar ı, şekilleri ve büyüklükleri çok değişiktir ve çe şitli tipleralt ında sm ıfland ırmada rol oynar. Pek çok dikotiledon türünde, yaprak taban ındastipuller ad ım verdiğimiz iki ilave yap ı görülür. Bu yap ı yaprak taban ına eklenmiş veyaserbest halde bulunur. Serbest oldu ğunda, yaprak primordiasmdan, ba ğıms ız olarakgelişirler. Baz ı türlerde stipullar ye şil olup, fotosentetik yaprakc ıklard ır. Fakat as ılgörevleri genç geli şmekte olan yapraklar ı korumakt ır.61

Yapraklar sap üzerinde tek veya çok say ıda lamina bulunmas ına göre basit vebirleşik yapraklar olmak üzere ikiye ayr ı l ır:Basit yapraklar: Petiol üzerindeki lamina bir bütündür ( şekil 50).Birleşik yapraklar ( şekil 51): Bu yapraklarda bir ana eksen yani, ana yapraksap ı vard ır. Şayet yaprakç ıklar ana eksenin iki tarafında yer ahyorsa pinnat tip adın ıalır. Bunlarda sekonder ve tersiyer olarak parçalanarak bipinnat (ikili tüysü) vetripinnat (üçlü tüysü) tipleri meydana getirirler. Tüysü yapra ğm en ucundaki yaprakç ıktek ise imparipinnat, çift ise paripinnat ad ım al ır. Şayet yaprak ana eksenin ucundanışmsal olarak dallaruyorsa palmat tip ad ını alır. Üç parçal ı palmat yaprağa özel olaraktrifoliat denir.Şekil 51. Birle şik yaprak tipleri. Pinnat tipler: A, imparipinnat, B, paripinnat, C, bipinnat, D, tripinnat.Palmat tipler: E, trifoliat, F. palmat. (Yakar-Tan ve Bilge, 1976)Yaprak ve yaprakç ıklarm ayalar ı, uçlar ı ve tabanlar ı özel şekilli olup, kenarlar ıda düz veya çe şitli derecelerde girintili şekildir. Bu şekiller sistematik çal ışmalarındaönemli olup özel olarak isimlendirilmi şlerdir ( tablo II).Yass ı normal şekilli yapraklar ın d ışında, boyuna yass ılaşmış (iris), yuvarlak(Sanserviera cylindrica) ve böcek kapan bitkilerdeki gibi tüpsü şekillerde olabilir. Baz ıbitkilerde (Opuntia sp.) gövde yass ılaşmış ve fotosentetik organ halini alm ışt ır. Bunlaraplatikladlar denir. Eğer gövde Ruscus bitkisinde olduğu gibi hakiki yaprak şeklinde isefilloldarda ad ını al ır ( şekil 54).62

Tablo II .Yaprak ayas ın ın, kenar ınııı, tepesinin ve taban ın ın şekileri ve adland ıı-ı lmas ı .Yaprak ayas ı n ın şekilleri ( şekil 52)Latince ad ı Türkçe ad ı ÖrnekleriLinearis şeritsi Gramineae BuğdaygillerAsikularis İğnemsi Pinaceae ÇamgillerOvatus Yumurtams ı Ligustrum Kurtbağr ıObovatus Ters yumurtams ı Plantago SinirotuLanceolatus M ızraks ı Nerium ZakkumOblanceolatus Ters m ızraks ı Plantago lanseolata SinirotuCordiformis Yüreksi Syringa LeylakObcordiformis Ters yüreksi Oxalis KuzukulağıOrbicularis Dairemsi Pelargonium SardunyaReniformis Böbreksi Viola Menek şeRhomboideus Baklavams ı Trapa SukestanesiFalcatus Oraks ı Eucalyptus S ıtmaağac ıSpathulatus Spatülsü Bellis KoyungözüSagittiformis Oksu Sagittaria SuokuAnsiformis K ı llçsa Iris ZambakOblongus Dikdörtgen Oıchis fusca OrkideYaprak ayas ın ın kenar şekilleri ( şekil 53)Latince ad ı Türkçe ad ı ÖrnekleriInteger Düz Ligustrum Kurtbağrı (A)Dentatus Di şli Urtica Is ırgan (G)Serratus Testeredi şli Digitalis Yüksükotu (H)Crenatus Oymal ı Glechoma hederacea Yersarma şığı ( İ)Sinuatus Dalgal ı Quercus Meşe (J)LobatusLoblua- Pinnatilobatus Tüysü loblu Q. pinnatiloba Meşe (K)b- Palmatilobatus Elsi loblu Ricinus Hintyağı (L)Yaprak ayas ının uç şekileri ( şekil 53)Latince ad ı Türkçe ad ı ÖrnekleriAcutus Geni ş keskin uçlu Ligustrum Kurtbağrı (A)Acuminatis Uzun keskin uçlu Ficus elastica Kauçukağac ı (B)Obtusus Küt uçlu Nymphaea Nilüfer (C)Truncatus Kesik uçlu Liriodendron Laleağac ı (D)Emarginatus Girintili uçlu Amaranthus Tilkikuyruğu (E)Mucronatus Iğne uçlu Asperula odorata Kokulu yap ışkanotu (F)Yaprak ayas ının taban şekilleri ( şekil 53)Latince ad ı Türkçe ad ı ÖrnekleriAcutus Keskin tabanla Ligustrum Kurtbağr ı (A)Obtusus Küt tabanl ı Ficus elastica Kauçukağac ı (B)Truncatus Kesik tabanl ı Liriodendron Laleağac ı (D)Cordiformis Kalpsi tabanl ı Syringa Leylak (M)Reniformis Böbreksi tabanl ı Nymphaea Nilüfer (C)Sagittiformis Oksu tabanl ı Sagittaria Suoku (N)63

Şekil 52. Yaprak ayas ı şekilleri. A,asikular, Pinus (çam); B,linerar, Triticum (buğday); C,ovat,Ligustrum (kurtbağrı); D,obovat, Plantago (Sinirotu); E,lanseolat, Nerium (zaldcum); F,oblanseolat,Plantago oblaceolata (Sinirotu); G,kordat, Syringa (leylak); H,obkordat,Ozahs (kuzukula ğı); Lorbikulat,Pelargonium (sardunya); J,reniform, Viola (menekşe); K,rombik, Trapa (sukestanesi); L,falkat,Eucalypthus (sıtmaağacı); M,spatulat, Bellis (koyungözü); N,sagitat, Sagittaria (suoku); 0,ansiform, iris(zambak); P,ohlong, Orchis fusca (orkide).(Yakar-Tan ve Bilge,1976)Şekil 53. Yaprak ayas ımn kenar, uç ve taban şekilleri. A, Ligustrum (kurtbağn); B, Ficuselastica (kauçukağacı); C, Nymphaea (nilüfer); D, Liriodendron (laleağacı); E, Amaranthus (tilkikuynığu)F, Asperula odarata (kokulu yapışkanotu); G, Uraca ( ısırgarı); H, Digitalis (Yüksükotu); İ, Glechomahederacea (yersarmaşığ0; J, Quercus (meşe); K, Q. pinnatiloba (meşe); L, Ricinus (hintyağı); M, Syringa(leylak); N, Sagittaria (suoku). (Yakar-Tan ve Bilge,1976)64

Yaprak ayasmda bulunan damarlar çok önemlidir ve yapra ğm belirgin özelli ğiniverirler. Yapraktaki damarlanma tiplerini şu şekilde s ımfland ırabiliriz ( şekil 55):1 - Basit damarlanma: Pinus (çam) ve karayosunlarm ın yapraklarmda tekdamar vard ır. Bu sebeple basit damarlanm ışt ır. Yani yaprakta tek damar varsa bunabasit damarlanma denir.2-Çatals ı damarlanma: Damarlar iki şer ikişer e ş büyüklükte (dikotom)damarlara bölünerek damarlan ır. Ginkgo (kutsalağaç) ve Adianthum (Venüs saç ı)'dagörülür.3- Paralel damarlanma: Aşağı yukar ı e ş büyüklükte damarlar birbirine paralelolarak yapra ğm tabanmdan uç k ısmma [iris (zambak)], veya orta damardan yan tarafakadar[Nerium (zakkum)luzamr. Tek çenekli bitkilerde daha yaygmd ır.4- Ağs ı damarlanma: Bir veya birkaç kal ın ana damar vard ır. Bu damarlardanç ıkan ince damarlar dallanarak, bir ağ meydana getirecek şekilde laminaya dağılır.Dikotiledonlarm yapraklar ının çoğunda bu tip damarlanma görülür. Ağsı damarlanmadaiki şekil görülür:a- Pinnat damarlanma: Ortadaki tek ana damardan ku ş tüylerindeolduğu gibi ç ıkan damarlar ağ meydana getirecek şekilde dallanırlar.b- Palmat (eki) damarlanma: Ayn ı noktadan ç ıkan birkaç ana damardan ç ıkanince damarlar ağ meydana getirecek şekilde dallan ırlar.ABŞekil 54- A,Ruscus'ta filloklarda ve B, Opuntia' da platiklad gövde, i ğne şeklinde yapraklar. b- pulsuyaprak, ph- yaprak şeklinde gövde (filloklarda).(Schenck,1893)65

Şekil 55- Yaprakta damarlanma tipleri. A- Pinus (çam) ve B- bir karayosununda basit damarlanma; C-Ginkgo'da (kutsala ğaç) çatals ı damarlanma; D- Convolaria (inci çiçeği) ve E- Nerium'da (zakkum) paraleldamarlanma; F- Laurus'da (defne) pinnat a ğs ı (tüysü) damarlanma; G- Acer (akçaağaç) palmat a ğs ı (elsi)damarlanma.(Yakar-Tan ve Bilge,1976)HeterofiliAyn ı bitkide bulunan yapraklarm morfolojik olarak farkl ılık göstermesidir. Budurum bitkinin de ğişik hayat devrelerinde veya de ğişik habitatta ya şamas ı sonucugörülür. Eucalyptus'ta genç yapraklar kar şıl ıkl ı dizilişte, yumurtams ı biçimde iken,yaşl ı yapraklar sarmal dizili şte ve oraks ı biçimdedir. Ranunculus peltatus'ta (düğünçiçe ği) su içindeki yapraklarm laminas ı ipliksi parçal ı iken, aynı dal ın su d ışındakiyapraklar ı geniş laminal ıd ır (şekil 56).Şekil 56. Ranunculus peltatus'ta heterofili, a, sualt ı yapraklar ı, s, su üstü yapraklar ı, ü, geçi ş yaprak, f,olgun meyve. (Strasburger,I 971)66

AnizofiliAyn ı noddan (düğümden) ç ıkan yapraklar ın farkl ı büyüklükte olmas ıdır. Nodunalt ve üst tarafindaki yapraklar farkl ı büyüklüktedir ( şekil 57). Acer (akçağaç) veAesculus (at kestanesi)'ta çok iyi görülür. Bu durum yerçekiminden etkilenme sonucuveya bitkinin genetik yap ısından ileri gelir.Şekil 57- A, Acer ve B, Aesculus'da anizofıli gösteren yapraklar.(Troll,1948)Yapraklann gövde üzerinde dizili şleri:Gerçek yapraklar ın görevi terleme ve özellikle özümleme yapmak oldu ğundansürgün üstünde birbirlerine engel olmayacak şekilde dizilmeleri gerekir. bu sebeplesürgündeki yapraklar bol ışık alacak şekilde dizilirler. Bir sürgüne bakmca sürgünucundan, taban ına doğru yapraklarm düzgün, hayali bir çizgi üstünde dizildi ği görülür(şekil 58). Bu çizgiye Ortostih denir. Sürgün üstündeki yaprak kendinden sonra gelen,ikinci yaprakla sürgünün merkezine göre bir aç ı yapar. Bu aç ıya divergens aç ısı denir.Divergens aç ıs ının sürgünün çevresini olu şturan 360° ile karşılaşt ır ılmasma divergensdenir.Gövde üstünde yapraklarm dizili şi iki tiptir:1- Dairesel dizili ş (Halka dizilişi)2- Sarmal dizili ş.Bir nodda birden fazla yaprak bulunan dizili şe dairesel dizili ş veya halkasaldiziliş denir ( şekil 59 A,B). Bu dizili şte ekvidistans ve alternans olmak üzere iki kuralvard ır. Bir halkada bulunan yapraklar aras ındaki aç ılar birbirine e şittir buna ekvidistans67

kural ı, bir halkadaki yapraklar di ğer halkadaki yapraklann aras ına düşer bunadaalternans kural ı denir. Divergens aç ıs ı 2'li dairesel diziliş için 180° , 3'lü daireseldizili ş için 120°, 4'1ü dairesel diziliş için 90°'dir. Bunlarm divergensler ise 180/360 =1/2, 120/360 = 1/3 ve 90/360=1/4' tür. ikili dairesel dizili şe, özel olarak karşılıkl ı(opposite) veya karşılıklı çapraz (dekussat) diziliş denir.Sarmal dizili ş'te ise her nodda bir yaprak bulunur ve bu yapraklar eksenetrafında sarmal çizgi meydana getirecek şekilde yer al ırlar ( şekil 59 C,D,E).Ekvidistans ve alternans kurallar ı burada da geçerlidir. Birbiri ard ına gelen yapraklarmbulunduğu yerlerin iz düşümleri ile eksen aras ında kalan divergens aç ılan birbirineeşittir. Her sarmalde ilk yaprakla son yaprak ayn ı ortostiheye isabet eder, aradakiyapraklar birbirinin üstüne gelmez (alternans kural ı). Sarmal dizilişte divergensinpaydas ı, herhangi bir yapraktan sarmal yönü izleyerek ayn ı hizada bulunan yaprağa(aym ortostihde) gelene kadar rastlanan yaprak say ıs ın ı, pay ise bu esnada kaç dönüyap ıldığını gösterir. Örne ğin: divergens = 2/5 ise, iki dönüde, 1. yaprakla 6. yaprak ayn ıortosticheye gelir. Yine sarmal dizili şte payda gövdeki ortostih say ısın ı gösterir.Divergens biliniyorsa, bu kesir 360'la çarp ılarak divergens aç ıs ı hesaplana bilir. Örnek:Divergens 2/5 ise divergens aç ıs ı 360 x 2/5 = 144 ° dir.Şekil 58- Yapraklar ın gövde üzerinde dizili şlerinin şematik çizimi, dv, divergens aç ıs ı, o, ortostih, y,yaprak, ek eksenEn çok rastlanan divergensler serisine Schimper ve Braun ana serisi denir. Buserinin divergens ve divergens aç ılan s ıral ı olarak a şa ğıdaki gibi dizilirler:1/2 (180°) Gramineae; 1/3 (120°) Cyperaceae; 2/5 (144°) Rosa, Coryllus,Betula; 3/8 (135°) Aster, Plantago, Brassica; 5/13 ( 138° 27') Sempervirum, Pinus68

strobus tepesi; 8/21 ( 137° 8') Pinus sylvestris, P. nigra, Picea abies tepesi; 13/34 (137°(137° 27'), 34/89 (137° 31') çe şitli Compositae türleri.38'), 21/55Burada görüldüğü gibi divergensler aras ında matematiksel bir ili şki vard ır. 1/2ve 1/3 'ü izleyen divergensler, kendilerinden önce gelen divergenslerin pay vepaydalar ın ın toplam ına eşittirler:1/2+ 1/3 = 2/5, 1/3+2/5=3/8, 2/5+3/8=5/13, 3/8+5/13=8/21, 5/13+8/21=13/34 gibi.Bu şekilde pay ve paydalar ı toplanarak olu şan kesirler dizisine Fibonacci dizisi(Italyan botanikci) denir. Yukar ıda Schimper ve Braun ana serisinde görüldü ğü gibiartan divergenslerle, divergens aç ıs ı belli bir limite ulaşır. Bundan sonra oluşan bütündivergens aç ılan birbirine e şit denecek kadar yak ınd ır ve bu aç ı yaklaşı 135° 30' dır. Buözel aç ı daireyi alt ın ortalama (golden mean) denen oranda bölen Bu ortalamay ıtabiatte sp ıral yap ıdaki pek çok cisimde Örn: spiral nebulalarda, spiral dizili şli pullar ı,kabuklar ı olan hayvanlarda, yapraklar ın spiral dizilişlerinde, spiral dizili şli yap ıs ı olançam kozalaklarunda v.b. bir çok yerde görtirüz..Şekil 59. Yapraldann gövde üzerinde dizili şleri ve diyagramlan A-A'- Syringa'da (1/2 div.) B-B'-Nerium'da (1/3 div) dairesel dizili şler, C-C- Irisle (1/2 div.) D-D'- Carex' te (1/3 div.) E-E'- Pyrus'ta(2/5 div.) sarmal dirilisler.(Yakar-Tan ve Bilge,1976)69

Yaprak metamorfozlan:Yaprağm esas görevi asimilasyon(fotosentez), solunum ve terlemedir. Baz ıyapraklar bu ödevden ba şka görevlerde görürler. Bu i şler için şekil ve yap ı balumidandeğ işikliğe uğramalar ına metamorfoz denir.1-Tomurcuk pullan: Kısa kal ın ve saps ız yaprakç ıklard ır. Üst yüzlerigenellikle tüy, bazen reçine veya mum gibi maddelerle kapl ıdır. Ödevleri tomurcuklar ıd ış etkenlerden korur -midir.2- Diken yapraklar: Çok say ıda iletim demeti ve sklerankima demeti ihtivaederler. Ödevleri, bitkinin savunmas ına yard ımc ı olmakt ır. Bazen yapraktaki damarlardiken haline geçebilir. Opuntia'da (devedikeni) olduğu gibi. Bazende yaprağm tamam ıdiken haline geçmi ştir. Berberis'de (kad ın tuzluğu) olduğu gibi.3- Depo yapraklar: Su ve besin maddesi depo etmek için farkl ılaşmışyapraklard ır. Etli ve kal ınd ır. Kurak ve tuzcul bölgelerde ya şayan bu tip bitkilerinyapralclar ında klorofilsiz, büyük ve büyük vakuollü bol miktarda parankima hücresinerastlanır. Sedum (damkoruğu) ve Mesenbrianthemum'da (buz çiçeği) olduğu gibi.So ğanlı bitkilerin, so ğanlarmdaki etli kal ın yapraklar ise, parankima hücrelerinde besinmaddeleri depo edilir. Allium cepa (kurusoğan) ve Tulipa (lale) bitkilerinin soğanlar ı butip yapraklardan olu şur.yapraklar: T ırmanıc ı bitkilerde, bitkinin tutunmasm ı sağlamak içinyapraklar ince sülükler haline geçerler. Örnek: Pisum sativum (bezelye).5- Kapan yapraklar: Böcek kapan bitkilerde yapraklar, böcekleri yakalamaküzere özel şekil almışlard ır. Nephentes, Drosera, Dionea, Sarracenia gibi. Buyapraklarda bulunan tüyler, emergensler tutma ve salg ılad ıklar ı enzimlerle böceklerisindirme ödevini görürler ( şekil 60).6- Üretken yapraklar: Nadir de olsa bazen yapraklar kenarlarmda üreme i şigörecek tomurcuklar verirler. Burada üreyen yavru bitki tamamen geli ştikten sonra yeredüşer ve yeni bir bitki olu şur. Bryophyllum bitkisi böyle ürer ( şekil 61).7-Çiçek yapraklar ı : Gerek çiçek yapraklar ı (çanak, taçlar, brakteler, brakteollerv.b.) gerekse mikrosporofiller ve megasporofiller gerçek yapraklarm metarnorfozuylameydana gelmi şlerdir.70

Şekil 60. Böcek kapan bitkilerde yapraklar A, Nephentes, B, Sarracenia, C, Dionea, D,Drosera).(Yakar-Tan ve Bilge,1976)Şekil 61. Bryophyllum bitkisinde yaprak kenar ında olu şan genç bitkicikler. Hs- anagövde, Ss- yan dallar,Gb- yavru bitkicik, Ak- adventif kökler.(Tro11,1948)71

KÖKGenelde toprak içinde, nadiren toprak d ışında (hava kökleri) bulunan, şekilolarak ba şlang ıçta ip gibi ince bir yap ıda olan, iç yap ı bak ımından radyal simetrigösteren vejetatif bitki orgamd ır. Gövdedeki yaprağa karşıl ık olacak hiçbir yan organtaşımaz. Kök epidermisinde stoma görülmez. Yan dallar gövdede tepe ve yantornurcuklardan olu şurken, yan kökler tamamen erginle şmiş bir doku olan periskldanoluşur. Kök bitkinin toprakta tut ımmas ın ı Sağlar, topraktan su ve besin tuzlarm ı al ır vegövdeye iletir. Ayn ı zamanda çe şitli depo maddelerinin depo edildiği bir organd ır. Pekçok kökte yukar ıdaki görevlerin hepsi birarada yap ılır. İç yap ıs ı ve kal ınlaşmas ı gövdeyiand ır ır. Çok az tohumlu bitki türünde, tohumun içindeki embriyoda kök ba şalang ıc ıgörülmez. Bu köksüz bitkiler su bitkilerinden Ceratophyllum, Urticularia, saprofitikorkidelerden Epipogium, Corollorhiza ve epifitik Bromeliaceae'den Thillandsiausnoides' tir.Kökte büyüme bölgesi: Kök, gövdede olduğu gibi uçta bulunan konik şekillitepe meristeminden büyür. Toprakta ilerleyen kökün ucundaki meristematik hücrelerzedelenmelere kar şı, yine bu meristem taraf ından dışa do ğru üretilen birbirlerinebenzeyen özel parenkimatik hücreden yap ılmış yüksük (kaliptra) denen bir muhafazatarafından korunur ( şekil 62). Yüksük, en iyi şekilde kök ucunun ortadan geçen boyunakesitinde görülür. Yüksükte özellikle d ış k ıs ımdaki hücreler birbirlerine müsilajl ı birorta lamelle tutunurlar. Kök topra ğın içinde ilerlerken parçalanarak yok olan d ışk ıs ımdaki kaliptra hücrelerinin yerine iç k ısımdaki meristemden devaml ı yeni hücrelerüretilir. Kaliptradaki parenkimatik hücrelerin bir özelli ğide içlerinde serbest hareketedebilen nişasta tanelerinin bulunmas ıd ır ( şekil 62). Araşt ırıc ılar bu ni şasta tanelerininyer çekiminin etkisi ile çekül gibi hareket edip, kökün yer çekimi ile ayn ı yönde(jeotropizma) uzamasm ı sağlad ıklarmı ileri sürmektedirler.Suda yüzen bitkiler olan Lemna ve Hydrocharis'te kök uçlar ında yüksükbulunmas ı gerekmez. Bu bitkilerde görülen yüksük benzeri yap ı, kök primordiyasmıkoruyan fakat gövdedeki dokular tarafından oluşturulmu ş bir yap ıdır. Gövdekiendodermis ve periskldan geli şen bu doku, tam yüksük görevini yapmasada, ona yak ınbir görev yapar.Kökün uzamas ı :Pteridophytlerde büyüme kaliptranm hemen alt ındaki kök ucundaki piramithücresinin veya bir kaç s ıra tepe hücresinin bölünmesi ile olur. Bunun bölünmesi ile72

aynı gövde ucunda olduğu gibi kökün uzamas ı sağlanır. Halbuki tohumlu bitkilerde kökŞekil 62. Kök ucu ve kaliptra. A. E ğreltilerde kök ucu, t- tepe hücresi; k- kaliptray ı oluşturan yavru hücre;y- içinde ni şasta taneleri bulunan yüksük hücreleri; B. Tohumlu bitkilerde kök ucu, b- ba şlang ıç hücreleri(dermo-kaliptrogen); y- yüksük hücreleri; nt- nisasta taneleri.(Strasburger,1971)ucundaki tepe hücreleri birkaç s ıral ıd ır. içte bulunan s ıralar merkezi silindiri, dahad ıştaki s ıralar kökün kabuk k ısmın ı ve epidermisi, en d ıştaki s ıralar ise kaliptray ımeydana getirirler. Bazen tek s ıral ı olan tepe üreme k ısmı, üreyerek kökün bütünk ıs ımların ı meydana getirir ( şekil 63).Şekil 63. Baz ı bitki cinslerinde kök ucundaki büyüme bölgeleri.(Esau,1962)Kökün uzamas ı, tepe ucunun gerisinde, embriyonik meristem hücrelerininarkada b ırakt ıklar ı yavru hücrelerin de ğişime uğramas ı ile olur. Toprak alt ı köklerinde73

tepenin alt ındaki bu değişme bölgesi, gövde ve hava köklerinin aksine daha dar yani 5-10 mm'lik bir bölgedir ( şekil 64). Bu bölgenin k ısalığı toprakta ilerlerken kökünpkPIw 1ok580u.eyebtŞekil 64. Kök ucundaki meristematik bölgelerin şematik görünü şü. pk, protoks ılem; pf, protofloem; p,periskl; ok, olgun ks ılem; et, emici tüy; k, korteks; e, epidermis; enk+, kaspari şeritli endodermis; gk,genç ks ılem; enk-, kaspari şeridi o ►uşmam ış endodermis; oeb, olgun elekli boru hüc.; yeb, yeni elekli boruhüc.; y, yüksük; hub, h ızl ı uzama bölgesi.(Esau, 1962)kolay kıvrılmas ın ı sağlar.Toprak alt ı köklerinde bu geli şme bölgesinin bir kaç mmüstünde kök epidermis hücreleri bitkilere göre de ğişen, genellikle 0.15-8 mmuzunluktaki ince çeperli canl ı emici tüylere dönüşür. Bunlar bitkide hayati öneme sahipoluşumlard ır ve bu yap ı kök yüzeyini belirgin bir şekilde art ım. Sadece bir tek çavdarbitkisinin kök uçlar ında 14 milyar emici tüy say ılmıştır Bu tüyler 372 m2 yüzey74

sağlarlar, bu ölçülen emici tüy yüzeyi bitkinin toprak üstünde kalan yüzeyinin 130kat ıd ır. Kök, emici tüyler vas ıtas ı ile topraktan su ve mineral maddelerini al ır. Emici tüyhücreleri sadece birkac gün canl ı kal ırlar. Kök ucu uzad ıkca, uç k ısmen üstünde yaklaşık1 cm'lik bir bölgede devaml ı emici tüyler olu şur. Su ihtiyac ın ı kolay temin eden, su vebataklık bitkilerinde, mikorhiza ve mantarlarla simbiyotik olarak beslenen bitkilerin kökuçlar ında emici tüyler görülmez.Kökün anatomisi:Embriyodan itibaren bölünme özelli ğini kaybetmeyen primer meristemlerinmeydana getirdi ği primer dokular ın tümü kökün primer yap ıs ını, kambiyum gibisekonder meristemlerin meydana getirdi ği dokular ise sekonder yap ıy ı te şkil ederler.Kökün primer yap ıs ı :Kök ucundaki meristematik bölgenin alt ında yüksüğü, üstünde ise primer yap ıy ıyani d ıştan içe do ğru koruyucu dokuyu (epiderma veya eksodermay ı), korteksi (kabuk),merkezi silindiri (iletim demetlerini) görürüz ( şekil 66).Yüksük: Kök ucunu toprak içinde ilerlemesi s ıras ında koruyan dokudur ve budokuya kaliptra'da denir. Canl ı parenkima hücrelerinden yap ılmışt ır. Hücrelermeristemde oluştukları s ıray ı korurlar, bu sebeple, görünü ş olarak kök ucundan ışınsalolarak aç ılan diziler şeklindedirler ( şekil 62). Bu hücrelerin içlerinde bol miktardanişasta tanesi bulunur.Yüksük hücreleri, polisakkaritlerden olu şmuş bir madde salg ılarlar. Salg ıhücrelerdeki diktiyozomlarda (golgi) olu şur, buradan ayr ılan salg ı dolu parçac ıklarplazmalemmaya ula şır. Burada salg ı bo şalt ılır ve daha sonra salg ı hücre çeperinin d ışınaç ıkar ıkr.Yüksüğün kök ucunun jeotropik hareketini kontrol etti ği uzun süreden beribilinmektedir. Bu harekette, hücrelerin içinde bulunan ve satellit ad ı verilen, nişastataneciklerinden olu şan, kat ı parçac ıklar rol oynar ( şekil 62). Bu parçac ıklar yerçekiminin etkisinde kald ıklarmda, ald ıklar ı bu uyar ıyı, içinde bulunduklar ı hücrenin,temasta olduklar ı plasmalemmasma aktard ıklar ı tahmin edilmektedir. Bu uyar ıya birkaçmilimetre yukar ıdaki meristem bölgesi bir taraftaki hücreleri fazla, di ğer taraftakihücreleri az say ıda üreterek uygun cevab ı vermekte ve kök ucunun k ıvrılarak aşağı75

doğru hareketini sağlamaktad ır. Fakat uyarmm yukar ıdaki meristem hürelerine nas ılnakledildiği aç ık değildir. Yinede baz ı araşt ırıc ılar, hücrenin içindeki endoplasmikretikulumun, büyüme hormonlantun hareketini kontrol etmesi ile bu uyanya uyguncevabm verildiğini ileri sürmektedirler.Yüksülc devaml ı gelişen bir dokudur. En d ıştaki hücreler birbirlerindenayr ılarak, parçalan ıp yok olurken, kök ucundaki meristem hücreleri d ışa doğru yeniyüksük hücreleri üretirler. Baz ı parazit bitkiler ve mikorrhizal ı kökler hariç, hemenhemen bütün bitki köklerinde yüksük vard ır. Yüksek su bitkilerinin köklerinde deyüksük vard ır, fakat geli şimlerinin çok erken safhalar ında yok olur.Koruyucu dokuEpidermis: Primer yap ıdaki kökte meristematik bölgenin üstünde, en d ıştaepidermis ve epidermis hücrelerinden ç ıkan emici tüyleri görürüz ( şekil 65 A).Epidermiste stoma ve kutikulaya rastlanmaz. Kök ucunda epidermis hücrelerinin birk ısmmda d ışa bakan çeperler uzayarak emici tüyleri olu şturur. Toprak alt ı ve topraküstü köklerinde bu bölgenin üst taraf ındaki epidermis hücrelerinin d ışa bakan çeperleriŞekil 65. A-Emici tüy olu şumu, B -velamen (A, Troll, 1948, B, Fahn, 1974)kalmlaşır hatta çeperlerde lignin birikimi olur. Epidermis koyu renk al ır. Kökepidermiside yine tek s ıra hücreden olu şmuştur. Epifitik bitkilerde,Orchidaceae'ninhava köklü bitkilerinde ve Araceae'nin tropik türlerinde kök epidermislerinin çok s ıral ıhücrelerden olu ştuğu görülür. Bu yap ıya velamen ad ı verilir ( şekil 65 B). Bu yap ıyı76

oluşturan hücreler kal ın çeperli ve ölü hücrelerdir. Ya ğışlı havalarda bu hücrelerde sututularak bitkinin su ihtiyac ı karşılanır. Velamen bu özelliğinden dolay ı emici bir dokuolarak kabul edilir.Eksodermis: Smilax, Iris, Citrus ve Phoenix gibi baz ı bitkilerde epidermisinalt ında özel bir hücre tabakas ı görülür. Bu tabakaya eksodermis ad ı verilir. Bu tabakabitkilerde kök epidermisinin alt ındaki birkaç s ıra hücrenin çeperlerinde mantar birikimioluşur. Böylece kökte eksodermis ad ın ı verdiğimiz korucu doku oluşur. Eksodermisşekil olarak ve sitokimyasal olarak endodermisle ayn ıd ır. Hücrelerin primerçeperlerinde mantar tabakalar ı vard ır. İlaveten yine hücre çeperlerinde lignin birikimide olur. Hatta baz ı durumlarda kaspari şeridi te şekkülü bile görülür. Endodermishücrelerinden fark ı, eksodermis hücrelerinin canl ılıklarmı kaybetmemiş olmasıdır.Erginle ştikten sonrada, protoplasmalar ı vard ır.Eksodermis , bir s ıra hücre tabakas ından oluştuğu gibi, birçok hücre s ıras ındanda oluşabilir. Baz ı bitkilerde eksodermisin içinde sklerankima hücre tabakas ıdabulunabilir.1715Şekil 66. Primer yap ıdaki köldin enine kesitte şematik şekli.e-epidermis, ek- eksodermis, p- parenkima, s-sklerankima demeti, en- endodermis, pe- periskl, ka- korteks, ms- merkezi silindir.77

Korteks: Gymnosperrnlerde ve pekçok dikotiledon bitkide korteks tamamenparenkimatik hücrelerden yap ılmışt ır.Monokotiledonlarm ço ğunda, kortekste parenkimahücrelerine ilaveten sklerankima hücreleride bulundu ğundan, kök geli şsede korteksbozulmadan kal ır. Kök korteksi gövde korteksine oranland ığmda daha geni ştir. Köktedaha çok madde depolanmasmm sebebi budur. Kök korteksinin geli şminin ilksafhalar ında şizogenik hücre aras ı bo şluklar ı sistemi görülür. Gramineae ve Cyperaceaegibi baz ı bitki gruplar ında, şizogenik bo şluklara, lizigenik bo şluklarda ilave olur.Palmae' de kök korteksinde bu şekilde oluşmu ş geni ş hava kanallar ı vard ır.Baz ı su bitkilerinin köklerinde ve hava köklerinde, korteks parenkimas ıhücrelerinde kloroplastlar görülür. Yine birçok bitkinin kök korteksinde salg ıhücrelerine, reçine kanallarma ve süt kanallarma rastlan ır. Şayet kortekste sklerankimavarsa, bu hücreler kökü silindir gibi sarar. Bu sklerankima halkas ı eksodermisinalt ındad ır veya endodermise biti şiktir. Baz ı bitkilerin kök korteksinde yine destek dokueleman' olarak kollenkima da bulunabilir.Endodermis: Korteksin en iç tabakas ı endodermis'tir. Damarl ı bitkilerde birkaç istisna hariç, hemen hemen hepsinde görülür. Bu tabaka korteksle merkezi silindirikesin olarak ay ır ır. Endodermis özel bir hücre s ırasmdan oluşmu ştur ve hücrelerinaras ında bo şluk yoktur. Endodermis fizyolojik ve filogenetik öneme sahip bir dokudur.Merkezi silindirle d ış k ıs ım aras ındaki iletimi denetler. Kökün uç bölgesinde primeriletim sistemi erginle şmeye başladığında, endodermal hücrelerin yan, alt ve üstçeperlerinde kaspari (Caspary) şeridi ad ını verdiğimiz özel bir kal ınlaşma olur (Şekil67). Bu yap ı hücre çeperinde kimyasal bir madde birikimi ve bunun sonucunda olu şanbir kahnlaşmad ır. Çeperde biriken madde öncelikle mantar (süberin) dir. Daha sonrabu birikime liğninde kat ılır.Angiospermlerin ço ğunda, pteridofitlerde ve baz ı gimnospermlerde endodermis primeryap ıda kal ır. Yani endodermis hücrelerinin alt, üst ve yan çeperlerinde ince şerit halindekalınlaşmalar (kaspari şeridi) vard ır. Bu köklerde görülen sekonder kalmla şma veperiderm oluşumu s ıras ında, endodermis primer korteksle birlikte y ırt ılarak kaybolur.Sekonder kahnlaşma göstermeyen angiospermlerde, kaspari şeridi geni şleyerek,endodermis hücrelerinin primer çeperinin iç k ısmın ı tamamen kaplar.Monokotiledonlarda bu sekonder çeper kal ınlaşmas ı özeldir. Endodermishücrelerinin içe ve yanlara bakan çeperleri, d ışa bakan çepere göre çok daha fazla78

liğnin birikimi ile kalu ılaşır. Bu tip çeper kahnla şmas ına at nah şeklinde kahnlasmadenir ( şekil 67). Koniferlerde de bu sekonder kalmla şma özeldir ve bütün hücreçeperlerinin iç yüzeyinde, sadece mantar (süberin) birikimi ile olur.CDŞekil 67. Endodermıs hücresı A- üç boyutlu, 13- emme kesdi, dıkotıleclon kökte, D- monokotiledonkökte, k- kaspari şeridi, g- geçit hücresi, pe- periskl, ks- ks ılem, en- endodermis, p- parenkima hücreleriKaspari şeridinin kalmla şmaya ba şlamas ı önce floemlerin kar şıs ına gelenbölgelerde olur ve sonra iki tarafa do ğru devam eder. Endodermis hücrelerinintamammda çeper kal ınlaşmas ı olmaz. Arada çeperleri kalmla şmamış, canl ı hücrelerdevard ır. Bu hücrelere geçit hücreleri denir ( şekil 67). Bu hücreler merkezi silindirdekiks ılem kollar ının kar şıs ına gelen bölgelerde bulunur. Korteksle, merkezi silindiraras ında iletimi sağlar. Geçit hücreleri kökün bütün hayat ı boyunca canl ı kalabildiğigibi, yaşlanan köklerde de ğişime uğrayarak çeper kalmla şmas ı da yapabilirler.Merkezi silindir: Kökün merkezi k ısmın ı oluşturur. Kortesin en iç tabakas ı endodermishücrelerinin özel olmas ından dolay ı, gövde merkezi silindirine göre daha belirgindir.Merkezi silindirin temel yap ıs ını oluşturan pirimer iletim dokusu d ıştan, yaniendodennisin alt ında, ince çeperli bir veya birkaç s ıra hücreden olu şmuş periskltarafından çevrilmi ştir. Periskl canl ı ve ince çeperli parankima hücrelerindenoluşmuştur. Bu doku protofloem ve protoks ılemle do ğrudan temas halindedir. Perisklmeristematik karakterde bir dokudur. Bütün tohumlu bitkilerde yan kök ba şlang ıçları vefellogen, dikotiledonlarda kambiyumun bir k ısm ı periskldan olu şur. Yan kökleri79

meydana getiren, meristem dokusu haline geçebildi ğinden prekambiyum ad ıdaverilmektedir. Monokotiledonlarda fellogen korteksin d ış k ısm ından oluşur. Gramineaeve Cyperaceae'nin bir çok türünde protoks ılemin d ışındaki elementler,Potamogetonaceae'de ise floem de bu dokudan olu şur. Baz ı bitki gruplar ında periskldevamlı bir halka oluşturmaz, örneğin; ksilem kollar ının karşısına gelen yerlerdekaybolur. Sekonder kal ınlaşma göstermeyen monokotiledonlarda, perisklda yeryer veyatamamen sklerankimatikle şme görülür. Angiosperrnlerde periskl tek hücre tabakal ı iken,monokotiledonlarm ço ğunda, gymnospermlerde ve birkaç dikotiledonda (Celtis, Morusve Salix) çok hücre tabakal ıdır. Baz ı bitkilerde ise floemlerin kar şısında tek, ks ılemlerinkarşısmda çok hücre tabakal ıd ır. Baz ı su bitkilerinin köklerinde periskl görülmez.Primer yap ıda kökte radyal damar demetleri görülür. Floemler merkezi silindirind ış k ısmında yeral ır ve aralarma ks ılem kollarının girmesi ile birbirlerindenayr ılmışlard ır. Pekçok bitkide ks ılemler kökün merkezinde birle şirler. Dolay ıs ı ileks ılemler merkezi silindirde y ıld ız şeklinde görülürler. Buna dayanarak baz ı araşt ırıc ılarkökün prostele yap ıs ında olduğunu ileri sürmektedirler. Ksilem kollar ının sayılarmagöre köleler, monoark (tek ksilem kollu kök), diark (iki ksilem kollu kök), triark (üçksilem kollu kök), tetraark (dört ksilem kollu kök), pentaark (beş ksilem kollu kök) vepoliark (çok say ıda ksilem kollu kök) adlar ını alırlar. Az ksilem kollu kökler daha çokgimnospermlerde ve dikotiledonlarda (diark; Lycopersicon, Nicotiana, Beta, Raphanus,triark; Linum, Pisum, tetrarak; Vicia, Ranunculus, Gossypium,), çok ksilem kollu(poliark) kökler ise monokotiledonlarda görülür. Ksilem kollar ı kökün ortas ına doğrubirbirleri ile birle şirler. Baz ı bitkilerde ortada tek büyük bir trake, baz ı bitkilerde iseortada herbiri ayr ı ks ıleme ait büyük birkaç trake bulunabilir. Merkezde baz ı hallerdeparankima, ço ğu zamanda sklerankimadan ibaret öz bulunur.Mikorrhiza: Birçok bitkide kök epidennisi ve korteksi toprak mantarlar ı ile içiçedir. Bu şekilde mantar miselleri ile yüksek bitkilerde genç köklerin bir aradaoluşturduklar ı topluluklara mikorrhiza (mycorrhiza) ad ı verilir (mykes = mantar, rhiza= kök). Bu beraberlikten her iki tarafta yararlan ır (simbiyotik ili şki). Orman ağaçlarınınçoğunda (çam-Pinus, melez-Larix, kay ın-Fagus, meşe-Quercus ve kavak-Populus), k ısayan köklerde bu simbiyotik ilişki vard ır. Ektotropik ve endotropik olmak üzere iki tipmikorrhiza gözlenmi ştir (şekil 68 A,B).80

enAHa Hi RBŞekil 68. A- Endotropik mikorrhiza, B- ektotropik mikorrhiza, C- kökte nodüller, D- nodüldeki bakterilibir hücre, e- epidermis, en- endodermis, Ha- d ış mantar lifleri, korteksteki hücre aras ı lifleri, R-korteks(A,B, Burgeff,1932, C,D, Strasburger,1971)Ektotropik mikorrhiza'da mantar miselleri kök yüzeyindedir.Mantar misellerihücrelere zarar vermeden korteks hücrelerinin aras ına girmiştir. Yinede konukcu kökhücrelerinde sitolojik de ğişiklikler olmu ştur. Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Larix,Quercus, Castanea, Fagus, Betula, Populus, Carya, Salix ve Eucalyptus gibi bitkilerdebu tip mikorrhiza görülür. Endotropik mikorrhiza'da, mantar hücreleri kök hücrelerininiçine yerle şmiştir ve toprakla doğrudan temasta de ğillerdir. Orchidaceae, Ericaceae gibifamilyalarda ve Acer, Liriodendron gibi bitkilerde görülür. Ektotropik mikorrhizada,mantar miselleri kök hücrelerinin içine girerse, ektendotropik mikorrhiza diyeadlandır ılan durum ortaya ç ıkar.Nodiiller: Leguminosae'lerde oldu ğu gibi yüksek bitki ile alçak organizmalar ınbir çeşit ortaldığıd ır.Yüksek bitki köklerinde nodül adm ı verdiğimiz şişkinliklerşeklinde görülür ve azot tespit eden bakterilerin kök korteks hücrelerine girmesi ileoluşurlar. Bakteri önce kök emici tüy hücrelerine girer ve oradan da korteks hücrelerinegeçer. Bakteri hücreleri taraf ından üretilen büyüme hormonlar ı ile korteks hücresi81

ölünmeye te şvik edilir. Böylece içinde bakteri ta şıyan yeni hücreler olu şur( şekil 68D).. Bu hücrelerde köklerde nodül ad ım verdiğimiz şişkinlikleri oluşturur ( şekil 68 C).Kökte primer yap ıdan sekonder yap ıya geçiş :Primer yap ıdan sekonder yap ıya geçerken, floem ile ksilemin aras ında kalanparankimatik hücreler, bölünme yetene ği kazanarak kambiyum haline geçerler. Öncefloem bölgesine isabet eden yerdeki kambiyum üreyerek, d ışa doğru sekonder floemi,içe doğru sekonder ksilemi üretir. Bu esnada primer floemin yerini sekonder ksilemdoldurur. İlk meydana geldiğinde kambiyum dalgal ıd ır ve y ıld ız kambium denir.Y ıldızkambiyum oluşumu ilk defa floemlerin iç k ısmında görülür. Arkasmdan ks ılemkollar ın ın üstüne gelen yerlerde periskl hücreleri bölünmeye ba şlar. Böylece floemleriniçinden ks ılemlerin d ışından geçen dalgal ı kambiyum (y ıld ız kambiyum) oluşur ( şekil69). Bu kambiyum hücreleri önce floem bölgelerinde h ızla bölünür, buralar ı yeni ks ılemelemanlar ı ile doldurur ve halka kambiyum haline geçerler. Bundan sonra kambialfaaliyet her tarafta e şit olur ve kök geni şler. Primer ksilem kollarmm üst k ısmılarmaisabet eden bölgelerde parankimatik hücrelerden olu şan, primer öz kollar ı kalır.Merkeze ula şmayan öz kollar ına sekonder öz kollar ı denir ( şekil 69).Kökün sekonder yap ıs ı :Monokotiledonlarda genellikle sekonder yap ı meydana gelmez. Kökte sekonderyap ı gymnospermlerde ve dikotiledonlarda görülür. Sekonder yap ıya tam olarak geçmi şkökten enine kesit alm ınca gene koruyucu dokuyu, korteks ve merkezi silindirbölgelerini görürüz.ABŞekil 69. Kökte sekonder yap ıya geçi ş (A-C) ve y ıld ız kambiyum (A), en, endodermis, pe, periskl, yk,yı ld ız kambiyum, k, kambiyum, pk, primer ks ılem, pf, primer floem, sk, sekonder ks ılem, sf, sekonderfloem, pö, primer özkolu, sö, sekonder özkolu (Yakar-Tan ve Bilge 1976)82

Koruyucu doku:Primer kökün en d ışında eksoder ımis tabakas ı vard ır. Kök genişledikçe bu dokuparçalanır. Yerini gövdeye nazaran daha derinde te şekkül eden periderm al ır. Sekonderyap ıs ı daha da geli şmiş köklerde periderm periskl tabakas ından oluşur.Korteks (Kabuk):Kabukta primer ve sekonder korteks bir arada görülür. Primer korteks,kambiyum faaliyete geçmeden önceki korteksin bütün dokular ın! içerir. Çok ya şlanmışköklerde eski primer korteks tamamen koruyucu doku haline geçer. Primer floem d ışar ıdoğru itilir ve bas ınçla şeklini kaybeder.Sekonder korteks, kambiyumun d ışarı doğru verdiği sekonder floemdir Destekdoku hücreleri çok az say ıda bulunur. Genellikle parankimatik hücrelerden olu şmuştur.Çe şitli köklerde sekonder kalmla şmada farklar vard ır. Gimnospermlerin veodunlu dikotiledonlarm ana köklerinde, geli şmiş yan köklerinde sekonder kalmla şmagörülürken ince köklerinde primer yap ı görülür. Otsu dikotiledon köklerinde ise,sekonder kalmla şma hiç görülmez (örn_Ranunculus) veya iyi geli şmiş olarak(örn.Medicago) görülür. Fakat bir monokotiledon olan Dracaena köklerinde sekonderkalmlaşma vard ır. Kökte olu şan sekonder dokular gövdedekinden farkl ıdır. En baştamerkezi silindir/korteks oran ı kökte daha büyüktür. Kökün kabuğunda sklerankimaelemanlar ı daha azd ır, boru hücreleri daha büyük ve daha düzenlidir, öz ışınlar ınınsay ıs ı daha fazlad ır ve multiseriatt ır, canl ı hücreler daha fazla, tamil( maddeler dahaazd ırMerkezi silindir:Kambiyum faaliyeti ile içeri do ğru te şekkül eden ksilem, odunu verir. Primerksilem y ıld ız şeklinde ortada durur. Primer öz kollar ı merkeze kadar iner. Trake vetrakeidlerin çaplar ı gövdedekine nazaran daha geni ştir. Öz kollar ı da geniştir ve çokmiktarda nişasta depo ederler.Kökte anormal sekonder geli şme:Havuç (Daucus carrota) ve şeker pancar ı (Beta vulgaris) gibi bitkilerde kökteanormal sekonder kalmla şma görülür ( şekil 70). Normal primer ve sekonder büyümenind ışında kortekste, periyodik olarak olu şan kambiyal dokular, devaml ı olarak bölünerekbol parankima hücresi ve arada yer yer yeni iletim demetleri olu ştururlar. Bu83

parankimatik hücreler depo ödevini görürler. Primer yap ı kökün ortasın görü ür.tip kökler normal köklerden çok geni ş ve büyük olurlar.Şekil 70. Bela vulgaris kökünde anaormal sekonder büyüme (Went, 1957)ı3vdeye geçi ş :Damar demetler primer ve sekonder yap ıda kök ve giiv ıl e e *evam ı . ır yap ıluştururlar. Bu sebeple, her iki organm birle ştiği bölgede kök ve gövde karakterleribirine karışır. Epidermis, korteks, endodermis, periskl ve sekonder iletim dokular ı,kten gövdeye geçerken bir de ğişikliğe uğramaz. Fakat her iki organda yani kök veövdede demet tipleri farkl ıd ır. Genel olarak kökte ışırısal olarak dizilmi ş floem vesilem kollar ı (radyal damar demeti) gövdede kolleteral damar demetleri şekilde devam*erler. Bu iki tip aras ındaki değişiklik veya ilgi, geçit bölgede yani hipokotililgesinde olur. Bu geçit bölge kök ve gövdeye nazaran daha kal ınd ır. Bu kalml ıketim dokularınm bu bölgede (hipokotil böl.) ikiye bölünmeleri, dönmeleri ve tekrarOI .

2.Tip: Birinci tipten floem kollarm ında ksilemler gibi ikiye ayr ılmas ı ile ay ırdedilir. Gövdeye doğru gidildikçe her floem yar ıs ı, bir ksilem yarıs ı ile birleşir, ksilemkollar ı aksi yönde çevrilir. Fakat floemler dönmez. Gövdede kökteki kol adetinin ikimisli kolleteral iletim demeti görülür. Örnek: Cucurbita, Phaseolus, Trapaeolum veAcer.3.Tip: Ksilem kollar ı bölünmez. Gövdeye doğru ç ıkt ıkça 180° k ıvr ılarak devamederler. Bu esnada floem kollar ı ikiye ayr ıl ır ve bölünen yar ılar ı yana do ğru hareketederek ksilemlerin bulunduğu yere kadar gelirler. Önce iki yar ım floem birbiri ile sonraksilernle birle şirler. Gövdede kökteki kol adeti kadar iletim demeti vard ır. Örnek:Lathyrus, Phoenix' de görülür.43222CŞekil 71. Kökten gövdeye geçi ş tipleri, A- I.tip, B- II. tip, C- [II. tip, D- IV. tip, E- V. tip, 1- kök, 2-4-hipokotil bölgesi (geçi ş), 5- gövde.(Eames and MacDaniels, 1947)85

4.Tip: Ksilem kollarmdan yar ısı bölünür ve parçalardan herbiri yana do ğruhareket ederek bölünmeden kalm ış olan kollara ilave olur. Floem kollar ı bölünmez çifthalde biraraya gelerek üçlü gruplar te şkil eden ksilem kollar ı ile birleşir. Böylecegövdenin bir demeti be ş birle şmiş parçadan olu şur. Bu tipte gövdede kökteki floemkollar ının yar ısı kadar demet görülür. Bu tip nadir olup, birkaç monokotiledondagörülür.Kökün morfolojisi:Kök morfolojik olarak çok de ğişik şekiller gösterir. Fizyolojik özelle şmesinegöre, yap ısal ve geli şim bak ımından büyük değişikliklere uğrar. Dikotiledonlarmço ğunda ve gimnospermlerde kök sistemi, ana ve yan köklerden oluşmuştur ( şekil 72A). Ana kökten akropetal s ıralanma ile yan kökler olu şur. Ana kök , hypokotilinalt ındaki radikulamn devam ıd ır. Yan kökler, ana kökten belli aç ı ile (45° den fazla)ayr ılan köklerdir. Akropetal s ıralanmada, en genç yan kökler apikal meristeme en yak ınolan yan köklerdir. Yaşl ı kökler üstte kal ır.Şekil 72. A. Dikotiledon bir bitkide ana ve yan kökler, B, Monokotiledon bitkide saçak kökler86

Orijinlerini dikkate alarak kökleri s ınıflandırmsak:1- Ana kök (primer kök): Tohumun çimlenmesi ile ortaya ç ıkan radikularungelişmesi ile meydana gelir. Yani radikulan ın devamıd ır.2- Yan kök (sekonder kök): Primer kökten belli aç ı ile (45° den fazla) ayr ılanköklere yan kök veya sekonder kök denir. Sekonder kökün donanmas ı ile oluşanköklere, tersiyer kök denir. Bunlarda dallanarak dördüncü ve be şinci derecedeki yankökleri oluştururlar. Çok y ıllık bitkilerde, sekonder kökier primer köklerle birlikte canl ıkalarak ödevlerini sürdürürler. Bu köklerde sekonder geli şme yani kal ınlaşrna görülür.Yine bu kökler, besin ve su iletmenin yan ında depo ve toprağa tutunma ödevini degörürler. Su ve mineral madde al ın ımı, devaml ı primer yap ıda olan, uç k ısımlarda tüylerşeklinde görülen k ırılgan ve k ısa ömürlü yan köklerle olur.3- Adventif kök (ek kök): Baz ı hallerde primer kök bitkinin gövdesi kadar uzunömürlü değildir. Çeşitli organlardan yeni kökler olu şur. Primer kökün yerini alan buköklere adventif kök denir. Ödevleri bak ım ından primer köke benzerlerse de, orijinlerifarkl ıdır. Genellikle radikuladan ba şka bir organdan meydana gelirler. Bütün bitkigruplar ında adventif kökler normal kök sistemine dahil edilirler. Gymnospermlerinçoğunda ek kökler hipokotilden geli şir. Özellikle rizomlu olan dikotiledonlardamonokotiledonlarda olduğu gibi primer ve sekonder kökler erken devrede yokolduğundan sadece ek kökler bulunur. Monokotiledonlarda genellikle primer kökünyerini gövdenin alt k ısmından ç ıkan adventif kökler al ır. Bunlarda dallanarak bir kaçdereceli yan köklere ayr ılabilirler. Fakat dikotiledonlarda oldu ğu gibi, bu yan köklerdekalınlık ve uzunluk bak ımından farkl ılaşma görülmez. Monokotiledonlarda görülen buipliksi köldenmeye saçak kök denir ( şekil 72 B). Saçak kökler genellikle, otsubitkilerde, İridaceae ve Liliaceae'nin rizomlu, so ğanl ı ve bulblu türlerinde görülür. Dalve yaprak çeliklerinin verdi ği köklerde adventif köktür ( şekil 73).aŞekil 73. Salix (sdgüt) de dal çeli ğinde adventif kökler. ak, adventif kökler.87

Buraya kadar gördü ğümüz kök çe şitleri yayg ın olarak görülen, su alma, iletme,depo ve bitkiyi topra ğa bağlama ödevlerini bir arada yapan genel köklerdir. Baz ı köklerise özel tek bir görev için morfolojik olarak şekillerini de ğiştirmişlerdir. Örneğin bir çokkök, normal ve anormal sekonder geli şme ile etli depo organına dönü şmüştür. Baz ıkökler mangrov bitkilerinde olduğu gibi büyük yap ıda, otlarda olduğu gibi küçükyap ıda destek kölderine dönü şmüştür. Baz ı kökler havaland ırma organ ı veya dikenşeklinde özelle şmişlerdir. Baz ı sarma şıklarda gövdeden olu şan ek kökler, t ırmanmayüzeyine tutunmay ı sağlayacak şekilde özelle şmişlerdir. Mikorrhiza ve nodüllü kökler,daha kısa olup iç yap ı bak ımından da özelle şmişlerdir. Çevre şartlar ıda kök sisteminietkiler. Kurak topraklarda geli şmiş kök sistemi oluşur. Kumlu topraklarda geli şenbirçok bitkide (Örn. Tamarix ve Retama) yüzeye yakın ve paralel uzanan, da ğınıkmetrelerce uzunlukta kökler olu şur.Kök metamorfozlan ( şekil 74):1- Yumru kök: Besin maddesi depo etmek için şi şkinleşmiş köklerdir. Brassica(turp), Daucus (havuç),Orchis (salep) kökleri yumru köktür.2-Kontraktil kök (Çekme kökü): Önce fazla miktarda yedek besin depo edenbu kökler sonra, fazla besini harcayarak, yüzeylerinde pililer meydana getirirler veboyları k ısal ır. Bu tip birbirini takip eden k ısalmalarla kök daha iyi toprağa tutumr vederine gider. Örnek: Lilium margotum (k ırmız ı zambak), Crocus (safran) ve Arum( dana ayağı).3-Diken kök: Savunma ödevi görmek üzere diken halini alm ış köklerdir.Monokotiledonlardan baz ı palmiyelerde görülür. Örnek: Phoenix (hurma)4- Haustorium (emeç ve sömürme kökleri): Parazit bitkilerin konukçu bitkidokusu içine soktuklar ı kökledir. Örnek: Viscum (ökse otu) ve Cuscuta (küsküt,cinsaç ı).5- üretken kök: Baz ı kökler, özellikle dikotiledon kökleri, gövde vericitomurcuklar ta şırlar. Bu tomurcuktan meydana gelen yavru bitki, ana bitkiden ayr ılarakyeni bir fert meydana getirir. Böylece bitki ço ğalır. Coranilla varia (renkli burçak) veConvolvulus arvensis'de (tarla sarma şığı) rastlan ır. Ayr ıca birçok od ıınlu dikotiledon,kök çeliği ile üretilir.6- Hava köleleri: Hava içinde yani topra ğm dışında geli şen köklerdir. Değişiködevler görürler. Hedera helix'de (duvar sarma şığı) gövdeden meydana gelen adventifköleler tutunmay ı ve t ırmanmay ı sağlar. Baz ı tropik bitkilerde hava kökleri sülük kökleri88

oluşturur. Örnek: Philodendron (devetaban ı). Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceaefamilyalarmdan tropiklerde ya şayan baz ı türler, diğer bitkilerin üzerinde ya şarlar.Epifıtik denen bu bitkiler gövdelerinden ç ık ıp havada sallanan hava köklerinesahiptirler. Bu kökler su buhar ı ile doymuş havanın nemini emerek bitkinin su ihtiyac ınıgiderirler. Örnek: Oncidium.Baz ı hava kökleri de bitkinin e ğilmesini önlemek için destek kök halinegeçerler. Örnek: Zea mays (mıs ır).7-Su kökleri: Su bitkilerinde suda geli şen kökler, genellikle kök görünüm veyapısında iselerde, emici tüyler ihtiva etmezler Kortekslerinde geni ş hücre aras ıbo şlukları vard ır. Kökün su içinde yüzmesini sağlarlar. Baz ı su ve batakhklarda ya şayanbitkilerde bu su kökleri suyun d ışına ç ıkar, bitkinin oksijen ihtiyac ını sağlarlar. Bunlaranefes kökleri denir. Örnek: Jussieua.Şekil 74. Kök metamorfozlar ı; A- Lapinus (ac ıbakla) kökünde nodüller, B- Brassica (turp), C-Daucus(havuç), D- Orchis (salep) bitkilerinde yumru kök E- Arum (danaayağı) da kontraktil kök, F- Phoenix(hurma) de diken kökler, G-G- Viscum (ökse otu) ve H- Cuscuta (çinsaç ı) da haustorium, İ- Coranillavalla (renkliburçak) da üretken kökler, J- Hedera (duvarsarmas ıg ı) da tutumlu kökleri, K- Philodendron(devetaban ı) da sülük kök, L- Oncidium da hava kökü, M- Zea mays (m ı s ır) da destek kök, N- Jussieuanefes kökü, h- haustorium, yt-yeni tuber, et- eski tuber, ak- adventif kök, k- konak bitki, ç- çiçek, g-gövde (Yakar-Tan ve Bilge, 1976)89

B- GENERAT İF (ÜREME) ORGANLARCanl ılar ın kendilerine benzeyen bireyleri meydana getirmesine üreme denir.Üreme e şeyli ve e şeysiz olmak üzere ikiye ayr ılır. E şeysiz üreme, bitkiden ayr ılan tekhücrenin ço ğalarak kendine benzer canl ıy ı meydana getirmesidir. Bu tek hücreye sporve sporu meydana getiren bitkiyede sporofit denir. Bitkiden ayr ılan çok hücreli vejetatifparçalar ın gelişmesiyle yeni bitkilerin meydana gelmesine vejetatif üreme denir.Çelikleme, so ğan ve yumru ile üreme vejetatif üremedir. E şeyli üreme ise ayn ı veyaayr ı bireylerden gelen iki haploid hücrenin birle şmesi sonucunda (döllenme) oluşandiploid hücrenin (zigot) gelişmesi ile yeni canl ının meydana gelmesidir. Birle şen ikihücreye gamet, gametleri veren bireylerede gametofıt denir.E şeysel üreme gösteren bitkilerin üremesinde rol oynayan organlara generatiforganlar (üreme organlar ı) denir. Yüksek bitkilerde (tohumlu bitkilerde) üremeorgan ı çiçek dediğimiz organd ır. Normal geli şmede döllenmeden sonra çiçek, içindetohum bulunan meyveye dönü şür. Dolay ıs ı ile üreme organlar ı olarak çiçek, meyve vetohum anlaşılır. E şeyli üreme gösteren yüksek bitkiler döllenmeden sonra tohummeydana getirdikleri için tohumlu bitkiler (Spermatophyta) diye adland ır ıl ırlar.ÇIÇEK:Çiçek yapraklar ı metamorfoza u ğramış bir dald ır ve iç yap ıs ı yaprakl ı bir dalözelliği gösterir.Çiçeklerde e şey dağıl ım ı : Çiçeklerdeki en önemli özelli ği eşey organlarm ıtaşımas ıd ır. Çiçeklerin erkek veya di şilik karakterini bu organlar Sa ğlar. Tohumlubitkilerde uniseksüel ve polenlerini rüzgarla da ğıtan çiçekler hakimdir. Üniseksüel (tekeşeyli) çiçek yanlız stamenli (J) yani erkek organl ı çiçek veya yanl ız ginekeumlu (Ç)yani dişi organl ı çiçektir. Bunun ard ından daha az yayg ın olan ve hayvanlarla tozla şanhermafrodit çiçek gelir. Hermafrodit çiçekte erkek ve di şi oragan yani stamen veginekeum ayn ı çiçeğin yap ısında yer al ır. Bu çiçe ğe biseksüel (iki e şeyli)() çiçek tedenir.Bitkiler alemimde çiçekler ayn ı bireyde veya farkl ı bireylerde yer alabilir.Üniseksüel çiçek tipinde erkek ve di şi çiçek ayn ı bireyin üstünde olursa bu bitkiyemonoik bitki (?d) denir. Pinus sp.(çam) ve Colyllus sp. (fınd ık) bitkileri monoiktir.Ayn ı birey üstünde hem erkek, hem de di şi çiçek bulunur. Erkek ve dişi çiçekler başka90

aşka bireylerin üstünde yer al ırsa bunlara dioik bitki (Y/c3‘) denir. Salix sp. (söğüt),Populus sp. (kavak) gibi bitkiler dioiktir. Bunlar ın dışında çe şitli eşey kombinasyonlar ıolan bitkilerde vard ır. Bunlar da poligam bitkiler diye adland ırıhrlar. Hem üniseksüelhem de hermafrodit çiçek oluştururlar. Poligam bitki örnekleri: Andromonoik bitki(c-W) Veratrum album, gynodioik bitki (y_ı ) Thymus serphyllum,trioik bitki(YI c V) Fraxinus sp.Gymnosperm çiçeği:Pinus sp (çam) gymnospermler içinde evrim bak ımından en ileri türlerden biriolup, üniseksüel çiçekleri olan monoik bir bitkidir ( şekil 75). Gymrıospermlerde dişiçiçekte tohum taslaklar ı (makrosporangiyumlar) makrosporofil üzerinde aç ıktabulunduğu için bu gruba açık tohumlu bitkiler denir.Erkek çiçek: Erkek çiçekler ilkbaharda bitkinin alt dal uçlar ında oluşurlar vetozla şmadan sonra kaybolurlar. Çiçe ğin bütünü kozalak şeklindedir. Çiçek k ısasürgünün ucunda bulunan pul şeklindeki yapraklarm aras ından .ç ıkan bir eksen ve bueksen etrafında spiral dizilmi ş mikrosporofillerden oluşur. Milcrosporofillerin altyüzünde iki pollen kesesi vard ır. Keselerin içindeki pollen ana hücrelerinden mayozbölünmelerle polenler oluşur. Doly ıs ı ile olgun pollen kesesi içinde kanatl ı (balonlu)polenler bulunur. Olgunla şmadan sonar keseler ortadaki birle şme yüzeyinden aç ılır vepolenler serbest kal ır.Dişi çiçek: Di şi çiçekler de ilkbaharda ve bitkinin üst dallar ında olu şurlar. Dişiçiçekler erkek çiçeklere göre daha uzun süre bikinin üstünde kat ırlar Hatta tohumlar ıdağıttıktan sonrada bitki üzerinde kat ırlar. Pulsu yapraklarm aras ından ç ıkan bir eksenve bu eksen üstünde spiral s ıralanmış braktelerin koltuğundan etli pullar(rnakrosporofiller) ç ıkar. Bunlar ın her birinin üstünde iki şer tane tohum taslağı bulunur.Tohum taslaklar ı uç k ısımlarmda (mikropil bölgesinde) kenarlar ç ıkmt ı yapar. Tozlaşmas ıras ında gelen polenler bu ç ıkmt ılarm içine konarlar.Erkek çiçek ilkbaharda olgunla şır ve polenlerini salar. Di şi çiçeğe erişenpolenler mikropildeki ç ıkınt ılar ın içinde yaklaşık 5-6 ay makrosporangiyumunolgunlaşmasun yani yumurtan ın oluşmasını bekler ve bundan sonra polen tüpüoluşturarak döllenme olay ını gerçekle ştirir.Angiosperm çiçeği:Generatif organlar ve bunlar ı koruyan periant (çiçek örtüsü) yapraklarmın meydanagetirdiği bir topluluktur ( şekil 76). Bu yapraklar metarnorfoza u ğramış gerçek91

cbpkmisPYŞekil 75. Pinus' ta di şi (A) ve erkek (B) çiçek ve k ıs ımlar ı . Di şi ve erkek kozalaklar (a), makro vemikrosporofillerin alttan (b), üstten (e) görünü şü, dç-di şi çiçek, eç-erkek çiçekler, mas-malcrosporofil,mis-mikrosporofil, py-pulsu yaprak, mi-mikropilar bo şluk, tt- tohum tasla ğı, br- brakte, pk- pollen kesesi,ay-ayr ılma yüzeyi. (K.Çilenti 1960 den de ğ i ştirilerek)yapraldard ır. Çiçek ucundan çiçek organlar ının ç ıktığı bir eksene sahiptir. İşte çiçeklesonlanan bu internoda yani eksene pedisel (çiçek sap ı) denir. Pediselin çiçekorganlar ının içinden ç ıktığı uç kısm ına, floral reseptakl veya thalamus (çiçek tablas ı)denir. Çiçek organlar ı bu k ısma tutunur. Tipik bir çiçekte 4 tip organ vard ır. En d ışorgan sepallerdir (çanak yapraklar). Sepallerin meydana getirdi ği topluluğa kaliksdenir. Bunlar genelde ye şildir ve reseptakl ın en dış k ısmında yer al ırlar. Bunun içk ısmında genellikle de ğişik renkteki yapraklar yani petaller (taç yapraklar) vard ır.Petallerin meydana getirdiği topluluğa korolla denir. Bu iki tip organa genelde periantyani çiçek örtü yapraklar ı denir. Bunlardan biri bazen yok olabilir. Perianttaki çiçek örtü92

yapraklar ı sepal-petal diye ayr ılm ıyorsa, yani renk ve şekil bak ım ından benzerlerseböyle perianta perigon, perigonun her bir yapra ğma tepal denir. Baz ı çiçeklerde hiçörtü yaprağı bulunmaz. Periant ın içinde iki üreme organı vard ır. D ışta yer alan ıstamenler (erkek organlar) olup hepsine birden andrekeum denir. içte isekarpellerden olu şan ginekeum (di şi organ) vard ır. Tohum taslağı karpel veyakarpellerin kapanmas ı ile olu şan bir yap ı içinde yer ald ığından bu gruba kapalı tohumlubitkiler denir.OVŞekil 76. Hermafrodit bir angiosperm çiçe ğinin şematik görünü şü; pd- pedinkul, r- reseptakl, se- sepal,pe- petal, s- stamen (f- filament, a- anter, t- tekalar), pt- pistil (sg- stigma, st- sitillus, o- ovariyum) oyovulum,(fr ı- funikulus, k- kalaza, m- mikropil, I- iç ve d ış intugümentler, n- nusellus, ek- embiriyokesesi).Çiçek organlar ı reseptaklm üstünde spiral veya halkalar halinde dizilmi şlerdir.Ayn ı çiçekte her iki dizili ş bir arada görülebilir. Fakat dairesel dizili ş daha yaygmd ır vebu dizilişte, her halka bir d ıştaki ile üst üste gelmez (alternans kurak). Çiçek organlar ıtek tek veya birle şik olabilir. Çiçekte bir organ ın parçalarmm birle şmesine"kohezyon", farkl ı organlar ın birleşmesine ise "adnasyon " denir.93

Gramineae çiçeği:Gramineae'nin çiçek durumunu ve geli şimin incelemede örnek olarak Triticum(buğday) ve Avena (çavdar) bitkilerinin çiçekleri al ın ır ( şekil 77). Bunlarda çiçekdurumu spika (ba şak) tipidir ve küçük çiçekler sapl ı veya saps ız olarak ana eksenebirleşirler. Çay ır bitkilerinin çoğunda küçük çiçekler eksene k ısa bir sapla birle şirler.Her başakç ık yani her küçük çiçek aktan giume denen iki yaprakç ıkla çevrilidir.Bunların üstünde normal angiosperm çiçe ğindeki braktelere kar şıl ık olan iki adetlemma vard ır.8X.piBCŞekil 77. Gramineae'de spika (ba şak) çiçek, A- genel şekil (h- glumeler, d- lemmalar, v- palea,I- lodikul, B- çiçek diyagram ı (ax- ciçek ekseni, pi- brakte, ps- perigonun d ış halkas ı, 1,1'- perigonun içhalkas ı, st- d ış stamenler, st'- iç stamenler, c,c'- karpel), ( noktal ı organlar kaybolmu ştur), C- lemmalarç ıkt ıktan sonra görünü şü (v- palea,1- lodikul, f- üç stamen ve ovaryum)(Strasburger, 1971)Lemmalar çiçe ği örten yapraklar şekilinde olup genellikle uç k ısımlar ı ince uzun k ılç ıkşeklini almışt ır. Periant, palea (genellikle iki eksenli) ve şişkinle şip çiçeğin aç ık birşekilde durmas ın ı sağlayan iki adet (nadiren üç) lodikul denen terazi kefesini and ıranşekildeki çiçek örtü yapraklar ından oluşur. Palea ve lodikullar (k ısmen birle şik olabilir)angiosperm çiçeğindeki periantm d ış ve iç halkalar ına tekabül ederler. Stamen nadirenüç fakat genelde iki halkal ıd ır (örn: Oryza A3+3 ) fakat bununda yaln ız d ış halkas ıkalmışt ır. Dişi organ (ginekeum) tek odac ıkl ı ovaryum, üç karpel ve üç stigmadanmeydana gelmiştir Fakat çok büyük bölümü iki karpel ve iki stigmal ıd ır.Angiosperm çiçeğinin genel anatomik yap ıs ı :Sepal ve Petal: Çiçek meydana getirecek tepe meristemi hücrelerinin bölünmesiile meydana gelirler. Sepal ve petaller d ış yap ı bakımından yapraklara benzerlerse de94

ye şil sepaller iç yap ı bakımından yapraklara benzerken renkli sepal ve petalleryapraklardan farkl ı yap ı gösterirler ( şekil 78). Periantta iletim sistemi çok az geli şmiştirve damarlarda sklerankima bulunmaz. Mezofil, hücrelerinde kromoplast veyavakuollerinde renk maddesi bulunan sünger parankimas ından oluşmuştur. Geneldeepidermal hücrelerin çeperleri incedir. Pek çok çiçekte epidermis hücrelerinin antiklinalçeperleri dalgal ı, girintili ç ıkmt ılı veya parke şekilinde dizilmi ştir. Böylece kenetli biryap ı ile epidennise mukavemet kazand ırıhr. Petallerin alt ında ve bilhassa damarlar ınüstüne isabet eden bölgelerde epidermis hücrelerinin antiklinal çeperleri düzdür. Bunund ışındakiler ise dalgal ı çeperlidir. Epidermisin üst çeperleri genelde papillar yap ıdad ır.Bu petallere kadifemsi görünü şü verir. Sepal ve petallerin tabana yak ın kısmındapapillar yap ı görülmezken orta ve uç k ısmma doğru, alt ve üst epidermiste çok say ıdapapil görülebilir. Stomalar varsa, çok az say ıdadır ve ço ğunlukla faal de ğillerdir. Sepalve petallerde bazen trikomlar görülür. Petallerin epidermisleri ve hücre aras ı bo şluldar ıkutikula ile kaplanm ış olabilir. Kutikula kal ınl ığı bitkiden bitkiye çok de ğişir ve çokdeği şik süsler gösterir. Sepal ve petallerin epidermis hücrelerinde çok de ğişikpigmentler (renk maddeleri) bulunur. Az özelle şmiş petallerin iç yap ıları normal yaprakyap ısma daha çok benzer. Bunlarda damarlar ve mezofil iyi geli şmiştir. Mezofildepalizat benzeri yap ı bile görülebilir. Epidermislerinde papillar yap ı yoktur ve pek çoksayıda stoma bulunabilir.Şekil 78. Baz ı bitki sepal ve petallerinin anatomik yap ısı; Tradescantia (telgrafçiçe ği) A- yaprak, A'-sepal, A''- petal, Primula (çuhaçiçe ği) B- sepal, B'- petal.(Yakar-Tan ve Bilge, 1976)95

Çiçek renkleri: Çiçeklerin en göze batan özelli ği renkleridir. Bunu özelliklepetallerde, hücre içinde bulunan renk pigmentleri sa ğlar. Hücrede renk maddeleri, hücreöz suyunda çözünmü ş halde, renkli kristaller halinde ve renkli plastidler halindebulunurlar. Tabiatte ençok görülen mavi, ku -mızı renkli petallerin hücrelerindeantosiyan renk maddesi vard ır. Bu maddeyi de Papaver sp. (gelincik), Rosa sp. (ku-anz ıgül), Viola sp. (menek şe), Hyacynthus sp. (sümbül) ve diğer birçok bitki çiçeğindegörüraz. Klorofil pigmentinin bulunmas ı çiçeğe yeşil rengi katar. Baz ı çiçeklerdegörülen portakal rengi ve sar ı renk, hücrelerde kristal halinde veya plastit halindebulunan karetenoidlerden, yine sar ı renk hücrelerde ya ğ damlac ıklar ı şeklinde görülenflavonoidlerden ileri gelir. Çiçek petallerindeki hücrelerde, mavi-k ırmız ıantosiyaninlerin, ye şil klorofllin, portakal rengi ve sar ı karotenoidlerin, flavonoidlerinyan yana veya bir arada bulunmas ı ile çiçeklerdeki gökkuşağı renkleri ortaya ç ıkar.Çiçeklerdeki beyaz renk, renk maddesi ta şımayan hücrelerin güne ş ışığını tamamenyans ıtmas ı ile oluşur. Histolojik yap ı da renklenmeye çe şitlilik katar. Örne ğin; Baz ıbitkilerde d ışta renk pigmentleri ta şıyan epidermis ve altmda renksiz bir s ıra hücretabakas ı vard ır. Bu renksiz hücreler epidermisten geçerken renklenmi ş ışığı geriyans ıtarak ışığın titreşmesini sağlar ve çiçekte neon 'arabalar ında görülen parlakfosforlu renkleri olu şturur. Epidermisteki papillar yap ı kadifemsi görüntüyü Sağlar.Çiçeklerin bu renklenmesi tozla şmaya yard ım eden böcekleri çağırdığı kadar, insanlar ınestetik duygular ına hitap eden süs çiçeklerinide belirler.Stamen (erkek organ): Stamen, ucundan anterler ç ıkan bir fılamentten (sap)oluşur_ İki loblu olan anter içinde flamentin sonland ığı konnektif dokusu ile birle şmiştir.Her bir lobda içinde polen taneleri olan iki polen kesesi vard ır. Stamenlerin de yaprakmetamorfozundan olu ştuğu ileri sürülmektedir.Filamentte, ço ğunlukla hadrosentrik bir demet, bunu çeviren geli şmiş vakuolleriolan ve küçük hücre aras ı bo şluklar ı bulunan parankima dokusu vard ır. Hücrelerin özsularında genellikle renk maddeleri bulunur. D ışta ise hücre çeperleri kütinle şmiş birepidermis vard ır. Epidermiste tüyler ve trikomlar görülebilir. İ letim demeti anterin ikilobunun ortas ında, steril bir doku olan konnektifin içinde sona erer.Tipik bir angiosperm anteri her birinde iki polen kesesi bulunan, konnektifdokusu ile bağl ı iki tekadan meydana gelmi ştir (şekil 79). Polen keselerinin d ışındadüzgün dizilişli bir epidermis vard ır. Epidermis hücreleri polen keselerinin aç ılmabölgelerinde yani stomiyumlarda oldukça küçülctür. Epidermisin alt ında endotesyum96

hücre tabakas ı bulunur. Bu tabaka polenler olgunla şt ıktan sonra polen kesesininaç ılmas ını sağlayan, mekaniksel bir dokudur. Ba şlang ıçta parankinıatik olan bu dokuhücrelerinin çeperleri, polen geli şimini s ırasında özel şekilde kahnlaşır. Bu hücrelerinepidermise bakan çeperleri ince kal ırken, diğer çeperlerinde sütunlar şeklindekahnlaşmalar olur. Anter olgunlaştıgmda, kuruyan bu tabaka hücrelerinin çeperlerindekifarkl ı kalmlaşmadan dolay ı ortaya ç ıkan mekaniksel kuvvetle polen keseleri stomiyumbölgelerinden aç ıl ırlar. Endotesrunun altmda daha sonra anterin geli şmesi esnas ındaezilerek şekilsiz bir hal alan bir kaç s ıral ı hücreden oluşan ara tabaka vard ır. Aratabakanın altmda, çekirdekleri büyük ve çok say ıda olan (polinüklead), bol sitoplazmal ıbüyük hücrelerden yap ılmış tapetum tabakas ı bulunur. Bu tabaka polenler geli şirkenbesin olarak kullanılır ve parçalan ır. Genç anterde içte polen ana hücreleri vardır.idkpkB'AB"Şekil 79. A- Anter d ış görünü şü (y- yar ık, t- teka, f- filament) Anatomik yap ılar ı: B'- Genç anter, B"-Aç ılm ış anter (t- teka, id- iletim demeti, pk- polen kesesi, ay- aç ılma yeri, e- epidermis, et- endotesyum,at- ara tabaka, ta- tapetum, Tr- tetradlar. (Yakar-Tan ve Bilge, 1976)97

Polen: Polen kesesi duvarlar ı gelişirken ayn ı zamanda polen kesesi içindekipolen ana hücreleri de mayoz bölünmelerle haploid say ıda kromozom ihtiva edensitoplazmalar ı bol, tek çekirdekli dörder hücre verir (mikrospor). Bu dört hücre birarada kal ırsa tümüne tetrad ad ı verilir. Mayoz bölünme ba şlamadan önce polen anahücresinin çeperi kalloz birikimi ile kahnla şır. Bu kal ın çeper bölünme ile oluşanmilcrosporlar ı bir arada tutarak tetrad olu şmas ın ı sağlar. Çe şitli tetrad tipleri vard ır ( şekil80). Mikrosporlar anterden at ılmadan önce mitoz bölünme ile tekrar ikiye bölünür. Biribüyük vejetatif hücreyi (polen tüpü hücresi), di ğeri küçük mercek şeklinde generatifhücreyi olu şturur. İşte tozla şmaya haz ır iki hücreden oluşan mikrospora polen adıverilir ( şekil 80). Büyük hücre polen tüpünü, küçük hücre ise tekrar ikiye bölünereksperm hücrelerini verir. Poleni eksin ve intin adı verilen iki çeper çevirir. Eksin denend ış çeperin ana maddesi bu çepere ola ğan üstü dayan ıkl ıhk veren sporopollenin 'dir. Bumadde karotenoid veya karotenoid esterlerinin oksidatif polimerizasyonu ileoluşmu ştur. Eksinin süsler gösteren d ış k ısm ına seksin, bunun alt ında bulunan ve intinidüzgün bir şekilde kaplayan iç k ısmma da neksin ad ı verilir. Seksindeki ışmsaldoğrultudaki geni ş başl ı çubuk şeklindeki ç ıkmt ılara bakula denir. Bakulalar de ğişikboyutlarda tek tek veya çizgisel gruplar şeklinde olabilir. Seksindeki süsler (delik, yar ıkve çatlaklar) önemlidir. Bu delik ve süslere göre adland ırmalar yap ılır ( şekil 81). Birçok türde bakulalarm görünü şleri, delik veya yar ık şeklindeki süsler o türe özeldir.Delik şeklindeki süslere de por denir. Pinus (çam) poleninde oldu ğu gibi, rüzgarladağılan polenlerdeki kanat veya balon şeklindeki yap ılar seksinin neksinden ayr ılmas ıile oluşur ( şekil 80).ABŞekil 80_ A- Tetrad tipleri (a- tetrahedral, b- isobilateral, c- dekusat, d- T şekli, e- linear) B- Olgun birçam (Pinus) poleni (j-jeneratif çekirdek; v- vejetatif çekirdek)(A, Maheshwari, 1950)98

tectateintectateı.n Ce—enPoB34 6Şekil 81. A-Polen çeperinin tabakalar ı B- Polen üstündeki çe şitli delik ve süsler, 1-2- unisukulat polentanesi, 3-4- trikolpat polen tanesi, 5- rugat polen tenesi, 6- porate polen tanesi, 7-8- üç porlu polat tanesi(Erdtman, 1952).Oval şekilli polenler, monokotiledonlarda daha çok görülür. Fakat bu durumdikotiledonlarla monokotiledonlararas ında ay ırt edici bir karakter de ğildir.Monokotiledonlarda tetradlardaki polenler bir düzlemdedir, dikotiledonlarda isetetradlar daha çok tetrahedral tiptedir. Monokotiledon polenlerinde genellikle tek delikvarken, dikotiledon polenlerinde üç delik vard ır.Karpel (di şi organ): Dişi organ pistil de denir. Pistil terimi di şi organı tamifade edemediğinden uzun süre kullamlmam ışt ır. Serbest veya birle şmiş karpellerdenoluşan topluluğa denir. Karpel fertil bir yaprakt ır. Metamorfoza u ğrayan bu yaprakkendi üstüne k ıvrılarak di şi organı oluşturur. Fakat ister birle şmiş, ister tek tek olsunkarpellerin meydana getirdi ği topluluğa ginekeum demek daha doğrudur. Serbestkarpelli veya birle şik karpelli olsun ginekeum'un üç k ısmı vard ır. Bunlar içi bo şlukşeklinde olan ve bu bo şlukta bir veya birkaç ovul bulunan ovaryum, ovaryum99

duvarlar ın ın uzamas ından olu şan stillus (boyuncuk) ve en uçta gelen polenlerin üstüneyerleştiği stigma (başç ık) k ısmıdır ( şekil 82-A). Geli şen ovullerin içinde embriyokesesi olu şur. Embriyo kesesinde de dişi organın temelini oluşturan yumurta hücresivard ır. Ovullar ın karpele bağlandığı ve özel bir kal ınlaşma gösteren bölgeye plesentadenir.mŞekil 82. Polygonum (çobandeğneği) da di şi organ (A) ve olgun ovulumun (B) k ıs ımlar ı; st-stigma, s-stillus, o-ovaryum, p-plesenta, m-mikropil, ii-iç intügüment, di- d ış intügüment, n-nusellus, k-kalaza, f-fiınikulus, e-embriyo kesesi, si-sinerjit h., y-yumurta h., es-embriyo kesesi sekonder çekirde ği, a-antipodh.(Yakar-Tan ve Bilge, 1976)Dişi organ ın çiçeğin diğer k ısımlarma göre bulundu ğu konum dikkate al ınarakçiçekleri üç grupta toplayabiliriz ( şekil 83).I- Hipogin (üst durumlu) çiçek: Çiçeğin bütün parçalar ı di şi organınreseptakıla bağlandığı seviyenin alt ında kahrlar.Il- Perigin (orta durumlu) çiçek: Çiçeğin bütün parçalar ı, resptak ıla dişiorganla ayn ı seviyede bağlanır.ABŞekil 83. Di şi organ ın çiçeğin diğer k ısımlar ına göre durumlar ı, A- hipogin çiçek, B-perigin çiçek, C-yar ıperigin çiçek, D-epigin çiçek (siyah k ısımlar çiçek tablas ı).(Strasburger,1971)100

Epigin (alt durumlu) çiçek: Reseptak ıl çökmüştür. Dişi organ bu çökükkıs ımda, diğer organlar ise üst k ıs ımda yer al ır.Pistilin histolojisi: Pistilin yaprak metamorfozundan meydana geldi ği kabuledilir. Çiçek yeni açt ığında pistil epiderma, parankima ve iletim demetlerinden olu şur.Gelişimi s ıras ında buradaki hücreler, mitoz ve mayoz pekçok bölünme geçirerek şekilve yapı bak ımından özelle şirler. Özelle şme ençok ovul k ısm ında olur.Ovul (tohum taslağı): Ovul, içten d ışa doğru megaspordan gelişen embriyokesesi, bunu çevreleyen temel doku nusellus, d ışında epidermal kökenli bir veya ikiintegüment ve ovulumu ovaryuma ba ğlayan funikulustan ibarettir ( şekil 82). Tipik birembriyo kesesinde, mikropile yak ın olan bölgede, yumurta hücresi ve iki yan ındabulunan iki sinerjit hücresinden olu şan yumurta aparat ı, ortada her iki kutuptan gelenbirer hücre yani sekonder hücreler ve funilculus taraf ında da üç hücreden olu şan antipodhücreleri vard ır.Çiçeğin morfolojisi:Çiçek diagram ve formülleri:Çiçeğin yap ısını kolayca belirtmek için çiçek diagram ve formülleri çizilir ( şekil84). Genellikle angiosperm çiçe ğinde iki periant, iki andrekeum bir ginekeum olmaküzere be ş halka vard ır. Dikotiledonlarda be ş halkanın tam görülmesine kar şılık,monokotiledonlarda daha çok üç halka görülür. Halka say ılar ı eksilebilir veya artabilir.Halkalardaki parçalar ın aras ından simetri eksenleri geçer ve çiçe ği simetrik parçalaraböler.Çiçekte dört tip simetri görülür:1- Radyal simetri: Çiçeğin merkezinden ikiden fazla simetri ekseni geçer.2- Bilateral simetri: Çiçeğin merkezinden sadece bir birine dikey iki simetriekseni geçer.3- Dorsiventral simetri: Çiçeğin merkezinden yaln ız bir simetri ekseni geçer.4- Asimetrik çiçek: Simetri düzlemine sahip de ğildir.Çiçek formülünde her bir çiçek halkas ı o parçan ın ad ının büyük baş harfi ilegösterilir. (P) Perigon, (K) Kaliks, (S) Sepal, (C) Corolla, (P) Petal, (A) Andrekeum,(G) Ginekeum. Harflerin alt tarafindaki say ılar, o halkadaki parça adedini gösterir. Say ı101

çok ise Go işareti ile gösterilir. Şayet parçalar birbirine ba ğlı ise rakamlar paranteziçinde yaz ılır Di şi organ ın çiçeğin diğer k ıs ımlarma göre olan durumu, di şi organdakiparça say ısm ı gösteren rakam ın alt ına veya üstüne çizgi çizilerek gösterilir.K.C.A,Gms•EŞekil 84. Çiçek diyagram ve formülleri, A-Asphodelus (çiri şotu), B-Arbutus (kocayemi şi), C-Diplotaksis(yabaniroka), D-Ononis (kay ışk ıran), E-Centranthus (mahmuzçiçe ği). (Yakar-Tan ve Bilge, 1976)İnfloresans (Çiçek durumlan):Bitkiler bir çiçek değil, aynı zamanda dal üzerinde düzenli bir şekilde s ıralanm ışçok say ıda çiçek verir. Bu çiçeklerin bir araya gelmesi ile meydana gelen toplulu ğainfloresans veya çiçek durumu denir ( şekil 85). Diğer bir deyi şle k ısa sürgün üzerindebirçok çiçeğin meydana getirdi ği topluluğa çiçek durumu denir. Genellikle çiçekdurumlar ında yapraklarm yerini brakte dediğimiz küçük taşıyıc ı yapraklar alm ışt ır.Baz ı çiçeklerde brakte bulunmaz, tamamen kaybolmu ştur.I-Rasemus çiçek durumlar ı : Ana çiçek ekseni, yan eksenlere hakimdurumdad ır.A- Yan ekseni dallanmayanlar:1- Rasemus (salk ım): Uzamış yan eksen üzerindeki ta şıyıc ı yapraklarmkoltuğundan sapl ı çiçekler ç ıkar. Örnek: Hyacynthus sp. (sümbül), Olea europea(zeytin).2- Spika (başak): Uzamış ana eksen üzerindeki ta şıy ıc ı yapraklarm koltuğundansaps ız çiçekler ç ıkar. Örnek: Gramineae.102

3- Spadiks (çomak,koçan): Ana ekseni kahnla şmış bir spikad ır. Örnek: Zeamays (mısır dişi çiçek).4- Amentum (t ırtil): Sark ık başak, kedicik, püskül. Ana elcseni e ğilmeyeteneğinde olan spikaya yak ın bir tiptir. Örnek Salix sp (söğüt.)5- Basit umbella ( şemsiye): Ana eksen üzerinde bulunan ayn ı düğnındeki,brakte grubunun koltuğundan bir çok yan dal uzan ır ve her biri çiçekle sonlan ır. Örnek:Umbelliferae.6- Kapitulum (başakçık veya topaç): Kal ınlaşmış eksen kurs şeklini ahm ş,eksen tepesi üstünde saps ız çiçekler bulunur. Ana eksen topaç şeklinde [Örnek:Trifolium pratense (yonca)] veya disk [Örnek: Helinthus annus (Ayçiçeği)] şeklindeolabilir.7- Korimbus (yalancı şemsiye): Alttaki çiçeklerin saplan ana eksenin hizasmakadar uzanm ış bir rasemözdür.B - Yan eksenleri dallananlar (birle şik rasemuz):1- Panikula (birleşik salkım): Yan eksenleri dallanm ış bir rasemözdür. Her yaneksende bir salk ım vard ır.2- Birleşik umbella: Tek çiçek yerine küçük küçük umbellalar ta şıyan birşemsiyedir.3- Birleşik korimbus: Yan eksenleri basit korimbus olan bir çiçek durumudur.4- Birleşik başak: Küçük küçük başaldann yer aldığı bir çiçek durumudur.II- Kimöz çiçek durumlan: Ana eksen k ısa sürede büyümesine son verdiğihalde yan dallar büyümeye ve dallanmaya devam eder.1- Monokasiyum: Yan dallanma bir yan dalda devam eder.a- Drepaniyum (orak): Birbirine ard ışık olan yan dallar ana eksenin öntarafında buluntular.b- Ripidyum (yelpaze): Birbirine ard ışık gelen yan dallar ana eksenin arkas ındayer al ır.c- Botriks (sarmal tip): Birbirine ard ışık gelen yan dallar her zaman ayn ıtaraftad ır.d- Sinsinus: Birbirine ardışık gelen yan dallar ayn ı tarafta olmaz, iki do ğrultudadallanır.2-Dikasyum• Hakim durumda, iki ayn ı dereceli yan dal donanmaya devam eder.103

3- Pleikasyum: Hakim durumda olan ikiden fazla yan daha dallan ır.Rasemöz durumlarda çiçek, açmaya önce a şağıdan başlar ve yukarı doğrudevam eder. Kimöz durumda ise çiçek, açmaya ortadan ba şlar iki yana doğru devameder.AB2CDŞekil 85- Çiçek durumlar ı (infloresans), A, yan ekseni dallanmayan rasemus, 1-rasemus, 2-spika, 3-spadiks, 4-amentum, 5-umbella, 6-korimbus, 7-'7-, kapitulum, B-birle şik rasemus, 1-panikula, 2-birle şikspika, 3-birle şik umbella, 4-birle şik korimbus, C-kimöz çiçek durumlar ı, 1- monokasyum, I'-drepaniyum,1"-ripidywn, 2-2'-basit ve birle şik dikasyum, 3-3'-basit ve birle şik pleikasyum, D- heterotipik çiçekdurumları, 1-yan dallan bile şik dikasyum olan rasemus, 2- yan dallar ı dikasyum ve bile şik monokasyumolan rasumus.(Yakar-Tan ve Bilge, 1976)104

MEYVEMeyve genellikle ginekeum'dan (di şi organ) te şekkül eder. Fakat birçokmeyvenin oluşumuna diğer organlarda i ştirak eder. Örne ğin, tepallerin kat ılımı ile(Morus, dut), reseptaklin kat ıl ımı ile (Fragaria, çilek), braktelerin kat ılım ı ile (Ananas),çiçek tüpüne ilaveten reseptald ve çiçek organlar ının i ştiraki ile (Pyrus malus, elma) veçiçek durumu ekseninin geli şmesi ile (Ficus, incir) meyve oluşur. Bu durumda,ginekeumdan başka çiçek organlar ının i ştiraki ile oluşan meyveye, yalancı meyve veyapseudokarp meyve denir.Çiçekte, epiderma, parankima ve iletim dokusunda!) yap ılmış karpel, meyvegeli şirken değişikliğe uğrayarak meyvenin temel yap ıs ını yani perikarp' ı meydanagetirir. Perikarp d ıştan içe do ğru eksokarp, mezokarp ve endokarp lasunlarındanoluşur.Genel olarak döllenmeden sonra meyvenin olu ştuğu kabul edilir. Fakat herzaman böyle olmaz. Pek çok bitkinin meyvesi, Musa c.v. (muz), Citrus c.v. (çekirdeksizportakal) ve Vitis c.v. (çekirdeksiz üzüm) gibi pek çok türde, tohum te şekkülü olmadanmeyve oluşur. Bu olaya partenokarpi denir.Meyvenin s ımflandınlmasında çe şitli metotlar vard ır. İki ana kriterin ışığındameyveleri bir kaç tipe ayirabiliriz. Ana kriter perikarpm sertlik derecesidir. Örne ğin:meyve kabuğunun kuru ve sert olmas ı ve yumuşak veya etli olmas ı veya sulu olmasıgibi. İkinci kriter ise meyvenin olgunla şmada aç ılıp aç ılmamas ıdır.Çe şitli meyve tipleri şekil 86 'te görülmektedir.1-Kuru meyveler:Açılan kuru meyveler:a) Tek karpelden olu şan meyveler.I- Bakla-bezelye benzeri meyvelerdir. Genellikle kar ın tarafındanaç ılır (Delphinium, Brachychiton).II- Legiimen: Birleşik iki yapraktan meydana gelen meyve kar ın ve sırttarafından aynı zamanda aç ılır (Leguminosae)b) Sinkarp meyveler: İki veya daha fazla karpelli ovaryumdan olu şur.I- Silikva ve silikula: Bakla-bezelye benzeri meyvedir. İki karpelden oluşur.Daha sonra görece ğimiz kapsülün özel bir tipi olarakta kabul edilir. Karpellerinbirleştiği çizgi kal ın kordon şeklinde olup replum adım almıştır. Bu kordon bütün105

meyvenin etrafın ı çevirir. İç kısımda bu kordondan iki plesenta ç ıkar. Ayr ıca ikitaraftaki kordonlardan içeri do ğru geli şen iki membran yalanc ı septumu oluşturarak!okulu ikiye böler. Meyve olgunlaştığında replumdam iki yapra ğa (valve) aynlir veaç ılan meyvede bu yapraklara tohumlar hala ba ğl ıdır. Cruciferea familyasmda görülür.Bu meyvenin boyu eninin üç kat ından fazla olanına silikva, boyu eninin üç kat ından azolanın silikula ad ı verilir.II- Kapsül: Meyve iki veya daha fazla say ıda karpelden oluşur ve bu meyveninaç ılması çeşitli yerlerden olur. Bu aç ılma yerleri ve şekilleri sistematikte önemli olup,türlerin tayininde anahtar olarak kullan ılır. Genellikle olgunlaşan meyvede her karpelins ırt ından yukarıdan aşağıya doğru aç ılma olur. Buna lokulisidal aç ılma denir (Iris,Epilobium). Açılma iki karpelin birle şme yerinden olur. Buna septikal aç ılma denir(Hypericum). Ortada bulunan eksene ba ğl ı olan tohumun dış duvarı kapak gibi aç ıl ır.Buna septifragal aç ılma denir(Geranium, turnagagas ı). Campanula ve Papavertürlerinde oldu ğu gibi aç ılma perikarpta olu şan porlardan olur. Bunada porlu açılmadenir. Anagallis ve Hyoscyamus'ta sirkumsissil aç ılma görülür. Burada aç ılmameyvede enine dairesel şekilde olur ve meyve kapak gibi bir yap ı ile aç ılır. Meyveninaç ılmas ı üstten alta doğru ve alev dili şekilinde parçalarla olursa buna volvatdenir.Yukar ıda verilen bütün meyvelerda aç ılma s ıras ında oluşan parçalara valve denir.Kapsül meyve aç ılma şekillerine göre s ımfladınl ır;a) Lokusid kapsül: Karpeller s ırttan (dorsal) aç ıl ır. Örnek: Iris (süsen).b) Septisid kapsül: Aç ılma karpellerin birleştiği yerden yani karın kısmındanolur. Örnek. Colchicum, Digitalis.c) Dentisidkapsül: Kapsül tepe kısmında bulunan di ş şeklindeki yanklardanaç ılır. Örnek: Saponaria , Dianthus.d) Porisid kapsül: Aç ılma perikarpta bulunan deliklerden olur. Örnek: Papaversomniferum, Antirhinum.e) Piksid kapsül: Kapsül bir kapakla aç ıl ır. Örnek: Anagallis.f) Septifragal kapsül: Lokusid olan meyvede birle şmi ş olan karpellerin iç k ısmıbir sütun halinde kal ırken, karpellerin tohum ta şıyan dış kısımları birbirinden ayr ılarakalttan yukar ı doğru kalkar, çan şeklini al ır ve böylece tohumlar d ışarı atılır. Örnek:Geranium.Açılmayan kuru meyveler:I.Akene: Tek karpelden oluşan tek tohumlu meyvedir. Örnek: Ranunculus.106

II.Cipsela: Tek tohumlu meyve alt durumlu ovaryumdan olu şur. Meyveovariyum duvanna ilaveten çiçe ğin diğer dokulan ile de çevrilidir. Örnek: Compositae.III.Nuks veya Nut: Birleşik olduğundan tek gibi görülen, karpeller içindegelişen tek ovulden olu şur. Dejenere olmu ş bir yap ıdad ır (Tilia, Valerianella). Meşenin(Quercus) palamutu ile involukresi (kadeh şeklindeki yapı) alt durumlu ovaryumdangeli şmiş yalanc ı bir nuttur.IV.Karyopsis: Tohum kabuğu, perikarpla ayn ı olan tek tohumlu meyvedir.Örnek: Gramineae.V.Samara: Kanatl ı tek tohumlu meyve. Örnek: Ulmus, Fraxinus.VI.Şizokarp meyveler: Multilokulat ovaryumlardan meydana gelenolgunlaştığında karpellere e ş sayıda, akenlere bölünen meyvedir. Bu tip meyveleraşizokarp denir ve içindeki bölünmü ş bütün parçalara da merikarp denir. Örnek:Malvaceae familyas ından Malva ve Lavatera.Umbelliferae'deki kremokarp meyvede, şizokarp meyve olarak kabul edilir.Fakat bu meyve asl ında, alt durumlu ovaryumdan geli şmiş yalanc ı meyvedir.Labiatae'de meyve, akene benzeri merikarplara bölünür ve her bir karpel yar ısında, birtohum vard ır. Örneğin: Nutlet veya Coccus.Aynı zamanda çok say ıda karpellerden olu şan tek veya çok say ıda tohum ihtivaeden aç ılmayan kuru meyvelerda vard ır. Örnek: Cruciferae'den Crambe. Filogenetikolarak apokarp ginekeumdan geli şen folikül, en ilkel tip meyve olarak kabul edilir.2- Etli meyveler:Etli meyvelerda epidermis çeperleri kal ın, eni boyu az çok e şit küçükhücrelerden yap ılmıştır. Epidermislerinde üzümde oldu ğu gibi stoma bulunmaz veyaelmada olduğu gibi çok say ıda stoma bulunur. Epidermisin alt ında kollenkima ve çokender olarakta sklerankima hücrelerinden olu şmuş bir hipoderma vard ır. Meyveninmezokarp ı öz suyu fazla, sukkulent parankima hücrelerinden olu şmuştur. Etli k ısımyani mezokarp, sadece sukkulent parankimadan olu şur. Fakat ayva (Cydonia oblonga)ve armut (Pyrus communis) meyvelerinde görüldü ğü gibi içinde taş hücreleri gruplanveya sklerankima lif gruptan da bulunabilir. Endokarp sklerankima hücreleri ihtiva edeniki veya daha çok s ıral ı olabilir. Endokarp ın geli şimi tamamlandıktan sonra, mezokarpmhücreleri farkl ı yönlerde bölünerek h ızla geli şirler. Bol miktarda hücre öz suyubakımından zengin parankima hücresi üretilir ve mezokarp ın hacmi hızla artar. Böylecemeyve olgunlaşmış olur.107

Şekil 86. Çe şitli meyve tipleri. (A-B) etli meyveler; A-bakka (Vitis, üzüm), B-drupa (Punus cerasus,vişne), (C-N) aç ılan kuru meyveler; C-folükül (Delphinium, hezaran), D-legümen (Pisum, bezelya), E-septisid kapsül (Digitalis, yüksükotu), F-lokusid kapsül ( Viola, meneekşe), G-dentisid kapsül (Saponaria,sabunotu), H- İ-porsid kapsül (Antirrhinum, aslanağzı, Papaver somniferum, haşhaş), J-K-piksid kapsül(Anagalis, farekula ğı, Hyoscyamus, banotu), L-septifragal kapsül (Geranium, turnagagas ı), M-silikuva(Diplotaxis, yabaniroka), N-silikula (Capsella bursa-pastoris, çobançantas ı), (O-Y) Aç ılmayan kurumeyveler; O-nuks (Corylus, fınd ık), P-akene (Taraxacum, karahidiba), R-karyopsis (Trilicum, buğday),S-T- iki merikarpl ı şizokarp meyve (Fonekulum, rezene, Acer, akçaağaç), U-çok merikarpl ı şizokarpmeyve (Malva, ebegümeci), V-segmentli silikuva (Raphanus, turp), Y-segmental legümen (Arachis,yerfıstığı).(Yakar-Tan ve Bilge, 1976)Etli meyveler, Bakka ve Drupa olarak ikiye ayr ılır;Bakka (Berry): Ovaryumun çeperini olu şturan bütün temel dokular meyveningeli şimi sıras ında etli ve sulu bir dokuya dönü şür. Hatta baz ı diğer çiçek organlanda budokunun oluşuna i ştirak edebilir. Örne ğin Lycopersicon (domates) da, sulu dokununbüyük kısmı plesentadan geli şmi ştir. Bütün meyve tabakalar ı (perikarp) ince çeperli108

hücrelerden yap ılmıştır. Perikarp ı etli, kal ın ve sulu olan ve burada üç tabaka ay ırtedilen meyvedir.1- En dışta içinde meyveye renk veren pigmentlerinde yer ald ığı eksokarphücreleri,2- Eksokarpm alt ında oldukça geni ş yer i şgal eden ve genellikle sukkulentparenkima hücrelerinden olu şmuş, mesokarp tabakas ı,1- En içte yine ince çeperli hücrelerden olu şmuş endokarp vardır.Bu etli perikarp ın içinde bir ( Vitis, üzüm) veya birkaç tohum (Lycopersicon,domates) bulunur. Berry tipi bir meyve olan Citrus (Turunçgil) meyvesina özel olarakhesperidyum denir. Coffea (kahve), Sambucus (mürver), Hedera (bir sarma şık türü),Cucumis (karpuz) ve Musa (muz) meyveleri da berry'dir. Bunlar alt durumluovaryumdan geli ştikleri ve perikarp ın yap ısına ekstra karpeller k ısımlar çok az i ştirakettiğinden teorik olarak yalanc ı meyvelerdir.Drupa: Prunus persica (kay ısı) da görüldüğü gibi, perikarptaki hücrebölünmesinin büyük kısmı yani meyvenin geli şme ve olgunlaşmas ı, döllenmedenhemen önce veya hemen arkas ından olur. İlk gelişme bütün yönlerde olurken, dahasonraki geli şme daha çok meyvenin radyal yönündedir ve bu geli şme mesokarpm içkısımlar ında olur. Olgun meyvenin epidermisinde (eksokarp) kütikula birikimi ve tekhücreli tüyler görülür. Mesokarp parankimatik hücrelerden olu şmuştur. Bu hücrelerinboyutları içten d ışa doğru büyürken şekilleride meyvenin uzun eksenine paralel olarakovalleşir. Endokarp sklereid hücrelerinden yap ılmıştır ve meyvenin d ış şekli ileuyumludur. Çekirdek ismini alan bu endokarp kuru ve sert bir yap ıdad ır ( Prunus, erik,kay ısı ; Pistacia, antepfıstığı ; Juglans, ceviz). Bir nut olan Coccos'da (hindistan cevizi)mesokarp ı fibrilli bir yap ı gösteren bir drupad ır.3- Agregat (birle şik) meyve:Apokarp ginekeumun olgunlaşmas ı ile oluşur. Bir sap üzerinde tek olabilece ğigibi, eksen üstünde bir ço ğu bir arada bulunabilir. Fakat olgunla şma sıras ında bütünümeydana getiren tek tek çiçekler, tek bir meyve gibi geli şirler. Örnek: Rubus(böğürtlen).4- İğit (yalanc ı) meyve:Yalanc ı meyveler birkaç şekilde oluşabilir:109

a) Bir meyvenin etli k ısmı karpellerin yerine çiçek ekseni, brakte, periantianmeydana gelmi şse buna yalanc ı meyve denir. Örne ğin; Fragaria vesca' da (çilek) etlikı sım çiçek ekseni olup üstünde nuks tipi tohumlar bulunur.b) Alt durumlu ovaryumdan meydana gelen meyve. Etlenmi ş çiçek ekseni,gerçekte drupa olan as ıl meyveyı sarar. Örnek: Malus silvestris (elma), Pyrus communis(Armut).e) Bazen yalanc ı meyveler çiçek durumundan meydana gelirler. Örnek; Ficuscarica (incir), etli olan k ısm ı şişmiş çanak şeklini almış çiçek ekseni olup, iç yüzeyindetektek di şi çiçeklerden olu şmuş drupa tipi meyveler vard ır. Çanağm alt kısmında di şiçiçekler üst k ısmında erkek çiçekler yer al ır.Perikarp ın histolojik yap ısı :Meyve ve tohumun dağılmas ı ile perikarp ın histolojik yap ısı aras ında, genellikleyakın bir ili şki vardır.Meyve olgunlaşmadan önce perikarp ı oluşturan dokuda farkl ılaşma görülmez.Genelde epidermis ve parankima hücrelerinden olu şmuştur. Meyvenin geli şmesi yaniolgunlaşmas ı s ıras ında, parankimatik dokuda hücre say ıs ında artma olur ve bu dokumeyvede büyük bir alan ı kaplar. Bu esnada baz ı meyvelerda yer yer sklerankimatikhücreler olu şur. Meyvenin k ısımlar ın ı oluşturan eksokarp, mesokarp ve endokarpmeyvenin olgunlaşması ile belirginle şir. Bazen sadece ekso ve endokarp belirgindir.Buna kar şıl ık bir çok meyvede de ekso ve endokarp epidermal yap ıdadır ve meyveninbüyük kısm ını mesokarp oluşturur. Meyvedeki geli şmeyi sağlayan meristem, interkalarmeristemdir.Büyük meyvelerda daha belirgin olan iletim dokusu, ginekeumdaki iletimdokusuna ilave olarak, temel dokulardan da geli şir ve meyvede bulunan su ve di ğermaddelerin iletimini sa ğlar.Kuru meyvelerin perikarp ı :Folükül: Eksokarp (epidermis ve alt ındaki hipodermal dokular) kal ın çeperlihücrelerden, az hücre say ılı mesokarp parankimatik ve endokarp (iç epidermis) kal ınçeperli hücrelerden olu şmuştur ( şekil 87-1). İletim demetlerinin etrafındasklerankimatik bir doku vard ır.Legümen: Leguminosae de görülen genel yap ı şöyledir: Eksokarp yanl ızcaepidennisten oluşmuştur. Mesokarp çeperleri nisbeten kal ınlaşmış parenkima110

hücrelerinden, endokarp, genellikle iç k ısmında birkaç s ıra sklerankima hücre tabakas ıbulunan ince çeperli epidermisten veya birkaç s ıra parenkima hücre tabakas ı veepidermisten olu şur ( şekil 87-2). İletim dokusu mesokarptaki parankima dokusununiçinde yerahr ve demetlerin etrafında sklerankima tabakas ı vardır.Silikva ve silikula: Ekso ve mesokarpm hücreleri genellikle ince çeperlihücrelerdir. Buna kar şı lık endokarp sklerankimatik bir yap ıdadır.Kapsül: Pek çok kapsülde epidermis hücrelerinin d ış çeperleri oldukca kal ındır.Mesokarp ı parankimatik hücreler olu şturur. Endokarp ise epidermis hücreleri ve alt ındauzamış kal ın çeperli hücrelerden olu şur.dış epidermis-iç epidermıs2Şekil 87. Kuru meyvenin histolojik yap ıs ı 1. Delphinium'da folukül meyve çeperinin enine kesiti,2. Astragalus hamosus'da legumen meyve çeperinin enine kesiti.(Fahn, 1974)Cipsela: Perikarptaki hücre s ıra ve say ısı fazladır. Perikarp histolojik olarak içkısımdaki intügümente benzerse de buradaki hücreler daha küçüktür. Perikarpta belirginbir epidermis vard ır. Çiçe ğin olgunlaşmas ı s ıras ında, perikarp ın iç kıs ımlarında lizigenbo şluklar oluşur. Ard ından gelen meyve olgunla şmas ı sıras ında ise perikarp ın içtabakaları tamamen yok olur ( şekil 88). Olgun meyvede perikarp bir iki hücretabakasından ibarettir. D ış epidermis hücrelerinde bulunan renk maddeleri sebebi ilecipsela meyveleri renkliçlir.Karyopsis: Tek tohumlu bu meyvelerda perikarp ve intigümentler tamamenbirbirine girmi ştir. Örne ğin, karyopsis olan Triticum (buğday) meyvelerinde üç k ısımay ırd edilir (şekil 88): (1) perikarp, tohum kabu ğu ve nusellustan olu şan karyopsiskabuğu; (2) endosperm; (3) embriyo. Perikarpta be ş tabaka vard ır. Bunlar, dışepidermis, hipodermis, ince çeperli hücre tabakas ı, boyuna hücreler ve eninehücrelerdir. Epidermis ve hipodermis eksokarp ı oluşturur. Boyuna hücrelerle ince111

CZ-Jer.7 cn '3.ııııIP~IİI•818M~I1_Iffilleelımıwat■ INNIIİ~Graiçh- çh, -3111,1, ,PerikarP- -",'-i. .,. ....._lty ,......9=o ııiıllowtesta i-so, .....■t.,,,,:„-_,,,,C=2_,.•• cy.,perm1/./'•(.-.----.:3:_:::.:: -,b- nptenŞekil 88. a- Lactucdda cipsela tipi meyvenin kesiti b-Lactucdda cipsela tipi meyvede perikarp ın eninekesiti, c-Trittcumrda karyopsis tipi perikarp ın enine kesiti, de- d ış epidermis, hy- hipoderma, içh- inceçeperli hücreler, çh- kay ık hücreleri, th-tüpsü hücreler, t- testa, n- nusellus, al- aleuron, np- ni şasta depohücreleri, p- perikarp, en- endosperm.(Hayward, 1938)çeperli hücrelerle ayn ı yönde dizilmişlerdir. Enine hücrelerin geni ş hücre aras ıbo şlukları vard ır. Bunlar perikarp ın iç epidermisi olarakta kabul edilir. Perikarplabirleşmi ş olan tohum kabu ğu olgun meyvede buru şuk bir hal almıştır. Bu bölgeninhücrelerini ay ırdetmek mümkün de ğildir. Tam olgunlaşmış meyvede d ış intigümentlertamamen kaybolmu ştur. Meyve tamamen tohum şekline dönüşmüştür. Tohum kabuğusadece iç intigümentlerden olu şur. İçinde de nusellus dokusu hücreleri vard ır. Nusellusdokusu meyve geli şimi s ıras ında kısmen sindirilir.112

TOHUMA- Tohumun anatomisi:Tohum ovulden geli şir. Olgun bir tohum, dıştan içe doğru testa (tohumkabuğu), tohumun çimlenmesinde kullan ılacak olan farkl ı kökenlerden gelmi ş, farkl ıgeni şlikte endosperma veya perisperma (besi dokular) ve embriyodan oluşur. Testagenellikle döllenmeden sonra tohum tasla ğındaki integümentlerin farkl ılaşması sonucumeydana gelir ( şekil 89). Dış veya iç integümentin baz ı tabakalar ı farkl ılaşarak testay ımeydana getirirken, baz ı tabakalar ı da embriyo ve besi dokular ın geli şmesinde besinmaddesi olarak kullanılır. Açilmayan kuru meyvelerinki hariç, testa oldukça kar ışık biryap ı gösterir. Tohumlar ın yüzeyinde özellikle sert kabuklu tohumlarda iyi geli şmişkutikula tabakas ına rastlan ır. Genellikle dışa yakın veya dışta kal ın çeperli hücre aras ıboşluğu olmayan radyal yönde dizilmi ş hücrelerden yap ılmış, bir tabaka vard ır. Buhücrelerde çeper kahnla şması selüloz olabildiği gibi, kütin ve lignin kat ılması ile deolabilir. Bu dokuya koruyucu tabaka denir. Bunun alt ında veya daha içte yine testaya aitolan içten bo şalmış, ezilmiş parankima hücreleri vard ır. Bu tabaka hücreleri ba şlang ıçtabesin maddelerince zengin olup, tohum geli şirken bu maddeler kullan ılmıştır. Testadataş hücreleri veya parankimadan yap ılmış hücre tabakalar ı vardır. Lycopersiconesculentum (domates) ve Punica granatum (nar) gibi bazı bitki tohumlar ın da isetestanın dış tabakaları sukkulent parenkima hücrelerinden yap ılmıştır ( şekil 90).Leguminosae'de olduğu gibi, baz ı tohumlar ın dış yüzünde çok kal ın bir kütikulatabakası görülür. Bu tabaka ve testamn di ğer tabakalar ı içeri su ve havanın girmesiniönler. Testada radyal olarak, uzunlamas ına dizilmiş hücre aras ı bo şlukları olmayanhücrelerden oluşmuş dokuya malpigi hücreleri adı verilir. Bu hücreleri çeperlerikahnlaşmış makrosklereid hücreleridir Enine kesitlerde bu hücrelerin içinde ışığıyansıtan ince çizgi şeklinde bir yap ı görülür ve bu yap ıya ışık çizgisi veya linea lucidaad ı verilir ( şekil 89-4). Malpigi tabakas ının altında bir veya daha çok s ıral ı hücretabakalar ı bulunur. Bu hücreler kemik veya huni şekillidirler. Phaseolus (fasulye) da buhücrelerin içinde oksalat kristalleri vard ır.Türlerin tohumlanmn d ış yüzeylerinde değişik yap ılar, süsler vard ır ve bu süslersınıfland ırmada kullanılır. Burada görülen tüyler, k ıvnlmalar ve kanca şeklindekiyap ılar sadece testan ın epidermis hücrelerinden veya daha alttaki dokulannda i ştiraki ilegeli şmiştir. Örne ğin; Dokumada ve tıbbi olarak kullan ılan pamuk, Gossypium (pamuk)bitkisinin tohum epidermis hücrelerinden olu şan çok uzun tüylerdir. Linum113

usitatissimum (keten) tohumunda, epidermis hücrelerinde müsilaj birikmi ştir. Su iletemasta bu hücreler çok miktarda su tutar ve kayganla şırlar ve buradan sa ğlana osmotikbas ınçla, daha altta bulunan, tohumu çeviren sklerankimatik tabakamn çatlamas ınısaQlarlar. Müsilajl ı dış tabakalar pek çok türde tohumun aç ılmas ının yanında, su vehayvanlarla ta şınmas ın ı da sağlarlar.---------------------------.I~r(--ı ---- 7----,, rdış miii 1. .• c,diş ininIÇ ıntu000 0 0000000 c200A,. unt iç maiç inta.- ı—)nuscllus{--) LHEneınsperm2 3"Y,İ•)4'4`içdış nın)endosp. nus.arası katikul.Şekil 89. Baz ı meyvelerde testan ın histolojik yap ıs ı. 1 - Viola tricolor (menek şe), 2- Magnoliamacraophylla (manolya), 3 - Sinapis alba (hardal), 4- Ceratonia siliqua (keçi boynuzu). di-d ışintügüment, ii- iç intigüment, n-nusellus, en-endosperm, k- kutikula.(1,2,3, Eames and MacDaniels, 1947,4, Netolitzky, 1926)Şekil 90. A- Lycopersicon esculantum (domates) da testa geli şimi (1-2-3) B- Punica granatum (rıar) daetli tohum kabuğu. de-d ış epidermis, içd-ince çeperli hücrelerin d ış k ısmı, içi- ince çeperli hücrelerin içkısm ı, ie- iç epidermis, e-endosperm,ii-iç intigüment.(A, Hayward, 1938, B, Eames and MacDaniels,1947)B114

Açılmayan kuru meyvelerde, testamn yap ısı daha basittir. Kalm çeperlihücrelerden yap ılmışt ır. Altında yağ ihtiva eden hücre tabakalar ı vardır.Tohum çlmlenmesinde kullan ılacak olan besin maddeleri embriyonunkendisinde veya perisperm ve endosperm (besi doku)'da toplan ır. Perisperm, tohumgelişirken besin maddelerinin nusellus hücrelerinde depo edilmesi ile meydana gelmi şbir besi dokusudur. Endosperm, ikinci sperm hücresi ile embriyo kesesi sekonderçekirdeklerinin birle şmesi ile oluşan triploid hücrenin, çok kere mitoz bölünmesi ileoluşur. Baz ı endospermler embriyo geli şimi s ırasında k ısmen veya tamamen kullan ılabilir. Ricinus (hintyağı) ve Gramineae gibi pek çok bitkinin tohumlar ında endospermbesin depo dokusu olarak görev yapar. Bu dokuda ince çeperli parankimatik hücreleriniçinde besin maddeleri depo edilmi ştir. Besin maddeleri, tohumun kotiledonlannda dabirikebilir.Besi doku az çok e şit boyda, çokgen şekilli, büyük vakuollü, parankimahücrelerinden olu şur. Çeperleri genellikle selüloz olup, incedir. Çeperlerde depo edilenselüloz ve hemiselüloz da çimlenmede besin maddesi olarak kullan ılır. Besi dokudadepo edilen maddeler, ni şasta, di ğer karbonhidratlar, protein ve ya ğ gibi maddelerdir.Proteinler esas olarak, amorf yap ıda (glutenler) ve alevron tanecikleri şekildedepolanırlar. Alevron tanecikleri de yo ğun amorf proteinlerdir. Bulann içinde görülenkristaloid ve yuvarlak şekilli proteinler fitindir. Karyopis tipi meyvelerde glutenlernisasta taşıyan iç hücrelerde yer al ırken, alevron tanecikleri sadece endospermin d ışhücrelerinde (alevron tabakas ı) bulunurlar.Tohumdaki embriyo, polenden gelen haploid nükleuslardan birinin (sperm),haploid yumurta hücresi nükleusu ile birle şmesiyle meydana gelen diploid zigotun,ardışık mitoz bölünmelere u ğramas ı ile meydana gelir. Embriyonun büyük k ısmımeristematik hücrelerden olu şur. Embriyonun ilk yaprakç ığı olan kotiledonlar inceçeperli parankima hücrelerinden olu şur. Özel besi dokusu olmayan tohumlardakotiledonlardaki bu doku besin deposu olarakta görev görürler. ÖzellikleLeguminosae'de (baklagiller) kotiledonlarda besin maddeleri depo edilmi ştir.Embriyoyu saran epiderınis çok basittir. Kotiledonlann epidermislerinde stomalara darastlanır. Baz ı embriyolarda iletim dokusuda (protofloem, protoksilem)115

B- Tohumun morfolojisi:Spermatofıt'lerin (tohumlu bitkiler) ço ğalmasında rol oynayan tohum,döllenmeden sonra olgunla şmış, geli şmiş ovulum içindeki embriyodur. D ışta tohumkabuğu, içinde besi doku ve en içte embriyo bulunur.Testa'mn (tohum kabu ğu) yüzeyi etli veya sert olabilir. Sert testan ın yüzeyidüzgün, parlak veya girintili ç ık ıntılı olabilir. Testan ın üstünde mikropil (küçük biraç ıkl ık şeklinde), hilum (tohumum funikulustan koptu ğu yer) ve funikulusunintigumentlerle birle ştiği yerde görülen ç ıkıntı şeklindeki rafe vard ır ( şekil 91).Mikropil daima radikulan ın karşısına gelir. Mikropil bölgesinde bulunan etlenmi şç ıkınt ıya karinkula denir ve Euphorbiaceae familyas ında görülür. Tohumlar besidokunun bulunup, bulunmamas ına göre ikiye ayr ı l ırlar.kotiledonendospermtestamemb. nusel_hipokotilradikulamikropilhilumrafe2Şekil 91. 1-Ricinus tohumunun boyuna kesiti, 2- Phaseolus (fasulye) tohumunun d ışgörünli şii.(Troll, 1948)Besi dokulu tohumlar:Bu tohumlarda ya endosperm(Ricinus-hintya ğı) yaperisperm (Agrostema-karamuk) veya her ikisi beraber (Piper nigrum- karabiber)bulunur.Besi dokusu bulunmayan tohumlar: Özel besi dokusu bulunmad ığı zamantohumun çimlenmesi için gerekli besin maddeleri embriyoda özellikle kotiledonlardadepo edilir (Phaseolus- fasulye).Tohumun içindeki embriyo genellikle şu kıs ımlardan olu şur (şekil 91-1):1- Kotiledon veya çenek2- Plumula (gövdeyi verecek meristem bölgesi)3- Radikula (kökü verecek meristem bölgesi)4- Hipokotil (kotiledonlar ın altındaki kısa eksen)5- Epikotil (kotiledonla plumula aras ındaki kısa eksen)116

Angiospermler kotiledon say ısına göre, monokotil ve dikotil diye ikiye aynl ırlar.Polikotil (çok çenekli) bitkilerde vard ır.C- Tohumun çimlenmesi:Tohumdaki embriyonun uygun şartlar bulunca ana bitkiye benzer bitkiyi vermeküzere tohumdan ç ıkıp serbest hale geçmesine çimlenme denir. Çimlenmede önce testamikropilin bulunduğu taraftan y ırtılır ve radikula buradan d ışarı çıkar. Radikula topraklatemas eder, kök emici tüyleri, hatta yan kökler olu şur. Bundan sonra testa tamamenaç ılır. Önce kendi besi dokusu ile beslenen embriyo, topraktan ç ıkınca ye şillenenkotiledonlan ile besin maddesi sentez ederek beslenir. Kotiledonlarm çimlenmedekidurumuna göre iki tip çimlenme vard ır (şekil 92):1- Epigeik çimlenme: Çimlenmede kotiledonlar hipokotilin uzamas ı ile toprakyüzeyine ç ıkarlar ve kısa bir süre yaprak gibi fotosentez yaparlar. Örnek: Helianthus(ayçiçeği), Raphanus (turp), Phaseolus (fasulye), Ricinus (hintyağı).2- Hipogeik çimlenme: Kotiledonlarda bol miktarda besin maddesi depoedilmiştir. Çimlenmede, kotiledonlar toprak alt ında kal ır, plumula geli şerek topraküstüne ç ıkar ve gövdeyi verir. Kotiledonlar içlerindeki besin maddeleri kullaml ıncaçürürler. Çimlenme s ıras ıda hipokotil çok az l ızar veya hiç uzamaz. Pisum sativum(bezelye), Vicia (bakla), Quercus (meşe), Gramineac (bu ğdaygiller).ılk yapryaprakkotiledontoh.kabuğukotiledonfasulyem ıs ırbezelyaŞekil 92. Fasulye'de (Phaseolus) epigeik, m ıs ır (Zea mays) ve bezelye' de (Pisum sativum) hipogeikçimlenme.(Neushul, 1974)117

Tohum olgunlaşuktan sonra çimlenene kadar uyku (senesens) halindedir.Tohumlar çimlenme kabiliyetlerini kaybetmeden senelerce uyku halinde kalabilirler. Busüre Salix (sö ğüt), Populus (kavak) ta bir kaç gün, Triticum (buğday) da 10 y ıl,Nicotiana (tütün) de 20 y ıl, Gossypium (pamuk) ta 25 y ıl gibi sürelere eri şebilir.Çimlenmeye etki eden faktörler, su, s ıcakhk, belli oksijen miktarı ve bazıhallerde de ışıkt ır.Tohumlann ve meyvelerin ta şınması :Bitkilerin nesillerinin devam ı için tozlaşma (polinasyon) ne kadar önemli isetohumlar ın dağılmas ıda o kadar önemlidir. Baz ı tohumlar pek çok yolla da ğılmayeteneğine sahipken, baz ıları da özel habitatlar v.b. nedenlerle belirli bir yolladağılabilirler. Dağılma yollan şunlard ır:1- Hayvanlarla da ğılma (zookori): Hayvanlarla taşınan tohum ve meyvelerde,tak ılmayı sağlayan tüy, diken ve çengel gibi emergenslere veya yap ışkan maddeleresahiptirler. Üç tipi vard ır;a- Endozookori: Meyve veya tohum hayvanlar taraf ından yenir ve histolojikyap ısından dolay ı sindirelemiyen tohum k ısm ı dışkı ile dışarı atılır.b- Mirmekokori: Hayvanlar tarafından yiyecek olarak kullan ılan meyve vetohumlard ır. Hayvanlar tarafından depolarunak üzere ta şınırlar. Örneğin: Kar ıncalanntaşıdığı tohumlar.c- Epizookori: Hayvanların üstüne takılarak dağılan tohumlar.2- Riizgarla da ğılanlar (anemokori): Tüy, kanat, balon gibi k ısımları olantohum ve meyvelerdir.3- Su ile da ğılanlar (hidrokori): Meyve ve tohumlar ya ğmurla veya bitkininyaşadığı ortamdaki su ile da ğıl ırlar. Su ile dağılan bu meyve ve tohumlar, genellikleyüzmeyi kolaylaştıran, hava taşıyan zanms ı örtüye sahiptirler.4-Kendi kendine da ğılanlar (otokori): Tohum ve meyveler ya bitkiden düşerveya meyvenm özel mekanik yap ıs ı ile uzağa fırlatılırlar. Aesculus (at kestanesi),Echallium elaterium (ac ı kavun).118

Faydalan ılan kaynaklar:Akman, Y. (1985) Botanik. Okan Yay ın Dağıtım, Ankara.Algan, G. ve Toker. M.C. (1999) Bitki Hücresi ve Bitki Morfolojisi Laboratuvar Kitab ı .üçüncü baskı, A.Ü. Fen Fak. Döner Sermaye İşl. Yay. No.21 Fen FakMatbaası, AnkaraAvery, G. S., Jr. (1933) Structure and development of Tobacco leaf. Am. J.Bot. 20: 565-92.Bağda, H. (d-1930- ö-1975) Bitki Histolojisi ve Morfolojisi ders notlar ı. A.Ü.Fen Fak.Biyoloji Bölümü, AnkaraBailey, I. W. (1920) The formation of cell plate in the cambium of the higher plants.Proc. Natn. Acad. Sci. 6: 197-200.Bell,P.R. ve Coombe, D.E. (1976) Strasburger's Textbook of Botany. New English Ed.Longman, London- New York.Bower, F.O., (1950) Botany of the Living Plant. Mac Millan and Co. Ltd., London.Burgeff, H. (1933) Saprophyten, HN 8, 713-22. Saprophytimus u. Symbiose, Jena.Çilenti, K. (1960) Tabiat Bilgisi Laboratuvar Çal ışmaları. Öğretmen Kitaplar ı:74 MaarifBas ımevi, İstanbul.Douglas, A.E., (1936) Clirnatic Cycles and Tree Growth, Vol. 3, A Study of Cycles.Camegie Inst., Washington.Eames, A. J. and Mac Daniels, L. H., (1947) An Introduction to Plant Anatomy. MacGraw-Hill Book Comp.Inc. New York-London.Eckardt, T. (1941) Kritische untersuchungen über das primüre dickenwachstum beimonokotylen, mit ausblick auf dessen verhaltnis zur sekundüren verdickung.Bot. Arch. 42: 298-334.Erdtman, G. (1952) Pollen Momhology and Plant Taxonomy: Angiospenns. ChronicaBotanica, Waitham, Mass.Esau, K. (1962) Plant Anatomy. Fourth Ed. John Wiley and sons inc. New York -London.Fahn, A.(1974) Plant Anatomy Sec. Ed. Pergamon Press, Oxford- New York.Fitzpatrick, F. L.(1964) Our Plant Resources, Plants and Their Economic Importance.Holt, Rinehart and Winston, Inc., New York.Foster, A. S. (1936) Leaf differentiation in angiosperms. Bot.Rew. 2: 349-72.119

Foster, A.S. and Gifford, E.M., Jr. (1959) Comparative Morphology of Vascular Plants.Freeman, San Francisco.Goebel, K. (1928) Organographie, 3. Aufl., Jena.Haberlandt, G. (1918) Physiologishe Pflanzenanatomie, 5 th edn. W. Engelman, Leipzig.Haberlandt, G., (1924) Physiologische Pflanzenanatomie. Verlag von WilhelmEngelmann , Leipzig.Hasman, M. (1963) Bitki Anatomisi, İst.Üniv.Yay. say ı 1003, Fen Fak. Yay. No 55İstanbul Matbaas ı, İstanbul.Haupt, A.W., (1953) Plant Morphology. Mc Graw-Hill Book Compinc., New York.Hayward, H.E. (1938) The Structure of Economic Plants, Macmillan, New York.Heilbom, A.( 1940) Nebat Biologisi, Çev. Sara Akdik. İst.Üniv.Yay. say ı 108, Kenanbas ımevi ve kl ışe fabrikas ı . İstanbul.Heilbornn, A. ve Akdik, S. (1946) Botanik ve Genetik'e giri ş . İkinci Baskı. AdnanKitapevi Beyaz ıt- Istanbul.Kaufman, P.B. (1959) Development of the shoot of Oryza sativa Leafhistogenesis. Phytomorphology 9: 277-311.Kemer, A. und Hansen R. (1922) Pflanzenleben. 3.Autlage, Band 1-3, BibliographischeInstitut LeipzigKetenoğlu, O., Bingöl, Ü.,Güney, K., Geven, F. ve Körük1ü, T. (1999) Tohumlu BitkilerUygulama Klavuzu. Ankara.KNY Bitki anatomisi tablolar ı .Kumazawa, M. (1961) Studies on the vascular course in maize plant. Phytomorphology11: 128-139.Maheshwari, P. (1950) An Introduction to the Embryology of Angiosperms. McGraw-Hill, New York.Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1950) Anatomy of the Dicotyledons, Vol. I-II, Oxford.Metcalfe, C. R. and Chalk, L.(1960-61) Anatomy of the Monocotyledons, Vol. I-VI,Oxford.Netolitzky, F. (1926) Anatomie der Angiospermen-Samen. In: K. Linsbauer, Handbuchder Pflanzenanatomie, Bd. 10, Lief. 14. Gebr. Bomtraeger, Berlin.Neushul Jr, M. (1974) Botany. Hamilton Publishing Comp. Santa Barbara, California.Preistley, J.H. and Scott, L.I., (1949) An Introduction to Botany. Longmans, Green andCo. London New York.Rauh, W. (1950) Morpholgie der Nutzpflanzen, 2. Aufl., Heidelberg.120

Raunkiaer, C. (1934) Life Forms of Plants. Oxford.Schenck, H. (1892-93) Beitr. z. Biologie u. Anatomie d. Lianen. Jena.Sinnott, E.W., (1914) Investigations on the phylogeny of angiosperms: I. The anatomyof the node as an aid in classification of angiosperms. Amer.J.Bot. I: 303-22.Smith, G.M., (1955) Cryptogamic Botany, vol.II, Bryophytes and Pteridophytes, 2 fidEd. McGraw-Hill, New York.Strasburger, E. (1976) Strasburger's Textbook of Botany. Translated from ThirtiethGerman Ed. by Bell. P, and Coombe. D. Longman, London and New York.Troll, W. und Rauh, W. (1950) Das Erstrakungswachstn ım der Krautigen Dikotylen.Ber. Heidelb. Akad. Wiss.Troll,W.(1948) Allgemeine Botanik, Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart.Troll,W. (1954) Allg. Botanik, Stutgart.Van Tieghem,P and Douliot, H. (1886) Sur la polystelei, At ım Sci. nat., Bot. 3: 275-322.Walter, H. (1962) Die Vegetation der Erde in ökologischer Betrachtung. Bd. 1, Dietropischen und subtropischen zonen, Jena.Went, F. W. (1957) The Experimental Control of Plant Growth, Waltham.Yakar-Tan, N. ve Bilge, E. (1976) Genel Botanik. İst.Üniv. Yay. Say ı 2148 Fen Fak.Say ı 130, Fen Fak. Bas ımevi, İstanbul.Yalt ırık, F. (1993) Dendroloji ders kitab ı I Gymnospermae (aç ık tohumlular) 2.nci bask ıMatbaa Teknisyenleri Koll. Şti. İstanbul.Zimmermann, H. M. and Tomlinson, P. B. (1965) Anatomy of the palm Raphis exelsa :I, Mature vegetative axis. J.Arnold Arb. 46: 166-78.Zimmermann, H. M. and Tomlinson, P. B. (1966) Anatomy of the palm Raphis exelsa :II, Rihizome. J.Arnold Arb. 47: 248-61.121

İNDEKSAbies, 26, 81Absisyon, 58absisyon bölgesi. 58. 59Acacia cyanophylla, 29Acanthaceae, 33Acer, 29, 32, 66, 67, 81, 85, 108ac ı kavun, 118Acuminatis, 63Acutus, 63aç ık bikollateral iletim demeti, 9aç ık kollateral iletim demetk.9açık tohumlu bitkiler, 91Aç ılan Kuru Meyvalar, 105Aç ılmayan kuru meyvalar, 106, 108adaptasyon, 16, 40, 43Adianthum, 10, 65adnasyon, 93Adventif kök, 87Aeschynomene, 32Aesculus, 67, 118Agave, 34Agregat (birle şik) meyva, 109Agrostema, 116ağaçç ıklar, 38ak kavak, 29akasya, 29akçaağaç, 29, 66, 67,108Akene, 106aksiyal parankima hücreleri, 28aktinostele, 10albumum, 29Alçak yapraklar, 59Alg, 1Allium cepa, 47, 48, 60, 70Aloe, 34altemans kural ı, 68,93altın ortalama, 69Amaranthaceae, 9, 33Amaranthus, 63, 64Amentum, 103Arnfıfıloik sifenostele, 10Amfıstomatik yaprak, 52Ana eksenden ayr ılan yan dallarla olandallanma, 38Ana kök, 86, 87Anacardiaceae, 13Anagalis, 106, 108Ananas, 105Andrekeum,93, 101Andromonoik bitki, 91anemokori, 118Angiosperm çiçeği, 91Angiosperm çiçeginin genel anatomik yap ıs ı, 94Angiospemı odunu, 27Angiospermae, 1, 2angiospermler, 13Anizofili, 67annual bitki, 3Ansiformis, 63anterler, 96Antirhinum, 106antosiyanin, 96ara tabaka, 97Araceae, 43, 76, 89Araliaceae, 9ard ıç, 25arid, 30Aristolochia, 21, 22Aristolochia (lohusaotu) tipi gövdekalınlaşmas ı, 21arkadaş hücreleri, 7,8, 24, 56armut, 107arpa, 14Artemisia sp, 16Arum, 88, 89ascidiform, 46Asclepiadaceae, 33, 40Asikularis, 63Asimetrik çiçek, 101asma, 21, 48Asperula odorata, 63Astragalus homosus, 111at kestanesi, 67, 118at nal ı şeklinde kal ınlaşma, 79ataktostele, Ilateş dikeni, 48atkuyruklan, 1Atriplex sp, 16Avena, 14, 93ayçiçeği, 22, 117ayva, 107Bakka, 108Bakla, 105bakula, 98balsa, 32Basit damarlanma, 65Basit yapraklar, 62başak, 93, 94, 102, 103Baugainvillea, 43Bauhinia, 33Baziz, 61Begoniaceae, 33Bellis, 63, 64Bennettitales, 13Berberidaceae, 9, 14Berberis, 40, 70Berberis vulgaris, 40Berry meyve, 108, 109122

esi dokular, 113Besi dokulu tohumlar, 116Besi dokusu bulunmayan tohumlar, 116Beta, 42, 80Bela vulgaris,84Betula, 68, 81bezelye, 70, 105, 117bifasiel yaprak, 57Bilateral simetri, 101bipinnat yaprak, 62Birleşik başak, 103Birle şik korimbus, 103Birle şik umbella, 103Birleşik yapraklar, 62biseksüel, 90biseriat, 29Botriks, 103bögürtlen, 38, 109Brachychiton, 105brakte, 60,70, 94, 102, 103, 110brakteoller, 70Brassica, 68, 88, 89Bromeliaceae, 72, 89Bryonia sp., 9Bryophyllum, 70, 71bugday, 14, 64, 93, 108, 111, 118bugdaygiller, 63,117Butb, 17, 47buz çiçeği, 70bürgü, 60bürgüçükler, 60Büyüme ( Ya şama ) organlar ı, 1Cactaceae, 40, 47Calluna, 41Calycanthaceae, 9Campanula, 106canl ı odun, 26, 29, 32Carex, 69Carya, 32, 81Carya buckleyi, 53casparian strips, 6Castanea, 32, 38, 81Catalpa, 32Cedras, 26, 37, 38, 81Celtis, 80Cephalotus, 46Ceratophyllum, 40, 72Cercis siliquastrum, 52Chenopodiaceae, 9, 16, 33Chloranthaceae, 13Cichorium, 6cinsaç ı, 88Cipsela, 107, 111Cissus, 45Citrus, 77, 105, 109Coccus, 107Coffea, 109Colchicum, 47, 106Compositae, 69, 107Conifer, 20Convolvulus arvensis, 88Coranilla varia, 88, 89Cordiatales, 13Cordiformis, 63Cormophyta, 1, 35, 38, 41, 43Corolla, 101Corollorhiza, 72Coryllus, 38, 68, 90Crambe, 107Crenatus, 63Crocus, 47, 88Cruciferae, 107Cucumis, 109Cucurbita, 85Cucurbita pepo, 7, 9, 16Cucurbitaceae, 9Cupressus, 26Cuscuta, 88, 89Cuscuta europaea, 45Cydonia oblonga, 107Cyperaceae, 68, 78, 80çat ılar, 38, 41çam, 25, 26, 38, 64, 65, 66, 69, 80, 98Çamgiller, 63çanak yapraklar, 60, 92çapraz tarihleme metodu, 31Çatals ı damaı-laııma, 65çavdar, 14, 74, 93çekirdeksiz portakal, 105çekirdeksiz üzüm, 105Çekme kökü, 88çenek yaprak, 59Çiçeğin morfolojisi, 101çiçek, 3, 90ÇIÇEK, 90Çiçek diagram ve formülleri, 101çiçek durumu, 93, 102, 105Çiçek renkleri, 96çiçek sap ı, 92çiçek tablas ı, 92, 100Çiçeklerde e şey dag ılun ı, 90çiğdem, 47çilek, 47, 48, 105, 110çimlenme, 3, 59, 117, 118çok y ıllık bitkiler, 3çomak, 103dagunk delikli odun, 29Dairesel dizili ş (yaprakta), 67Damarlar, 55damkoruğu, 70dana ayağı, 88darı, 15Darlingtonia, 46Daucus, 88, 89Daucus carrota, 83defne, 41, 66Değişik besin ortamlarma adaptasyon, 43123

dekussat, 68Delikli yapralder, 52Delphinium, 105, 108, 111demet aras ı kambiyumu, 18, 21demet içi kambiyumu, 18, 21, 33demet knıt 53, 54, 55, 56, 58Dendrokronoloji, 30Dentatus, 63Dentisidkapsül, 106Depo gövdeler, 17Depo yapraklar, 70Desmostachya hipinnata, 55devedikeni, 70devetaban ı, 89Dianthus, 106diark, 80Digitalis, 63, 64, 106, 108Dikasyum çiçek durumu, 103dikazyum dallanma, 38, 39Diken gövde, 48Diken kök, 88Diken yapraklar, 70Dikotil odunu, 27dikotiledon, 3, 4, 9, 11, 27, 78, 79, 83, 86, 88dikotiledon embiriyosu, 4Dikotiledonlarda anormal sekonder geli şme, 32dikotiledonlarda iletim demeti, 14diktiyostele, 11dilatasyon, 24dioik bitki, 91Dionaea, 46Diopyros, 31Dioscoreaceae, 14Dişi çiçek, 91dişi organ, 3, 60, 93, 99divergens, 67, 68divergens aç ıs ı, 67, 68domates, 108, 109, 113, 114Dorsiventral simetri, 101döllenme, 2, 90Dracaena, 34, 83Drepaniyum, 103Drosera, 45, 46, 70, 71Drupa, 108, 109Duglas göknart 26duramen, 29duvar sarrna şıgt 88dügtim, 5, 35, 36dagiim aras ı, 5, 13, 36Dtigilmün anatomisi, 11düğün çiçegi, 47, 66düzgün delikli odun, 30Ecballium elaterium, 118egreltiler, 1, 13ek kök, 47, 48, 87eksin, 98eksodermis, 77, 83eksokarp, 105, 109, 110Ektofiloik sifenostele, 10Ektotropik mikorrhiza, 80, 81ekvidistans kural ı, 68ekvifasiel yaprak, 57elekli boru hücreleri, 7, 18, 19, 24, 43, 56elma, 45, 105, 110Emarginatus, 63embriyo, 2, 4, 111, 113, 115, 116embriyo kesesi, 100, 101embriyonal bölge, 5emeç kök, 88emergensler, 6, 45, 70emici tüylere, 74endodermis, 6, 7, 56, 74, 77, 78, 79, 82, 84endokarp, 105, 109, 110, 111endosperm, 2, 111, 113, 114, 115, 116endotesyum, 96, 97endotropik mikorrhiza, 80Endozookori, 118Epancridaceae, 13Ephedra, 13Epidermis, 6, 52, 54, 76, 84, 96, 111epifit, 43Epifitik bitkiler, 43, 76, 89epigeik çenekler, 3Epigeik çimlenme, 117Epigin (alt durumlu) çiçek, 101epikotil, 3, 4Epilobium, 106Epipogium, 72Epistomatik yapraklar, 52Epizookori, 118Equisetum, 38Erica tetralix, 41Ericaceae, 41, 81Erkek çiçek, 91erkek organlar, 93Eşeyli üreme, 90Eşeysiz üreme, 90Etli gövde, 47Etli meyveler, 107, 108Eucalyptus, 29, 63, 66, 81Euphorbia sp., 40Falcatus, 63Fanerofitler, 41Farklılaşmış (sklerankimatik) periskl, 24fasulye, 113, 116, 117fellogen, 17, 79fındık, 38, 108Fibonacci dizisi, 69Ficus, 63, 64, 105Ficus carica, 110Ficus elastica, 63, 64filament, 96filloklarda, 62, 65fillom, 59filogenetik, 9, 10, 20, 49, 78flavonoid, 96Floem, 7, 8, 21, 82floral reseptakl, 92124

Folukül, 105, 110Fragaria, 48, 105Fragaria vesca, 42, 47, 110Frazinus, 30, 107Fumaria, 84Fusiform kambiyum hücreleri, 19, 20Gallium aparine, 43gamet„ 90gametofit, 3, 90Gametofit devre, 2geçit hücreleri, 79gelincik, 96generatif, 3, 90, 98GENERAT İF (ÜREME) ORGANLARI, 90generatif hücre, 98Geofitler, 42Geraniurn, 106, 108Gerçek yapraklar, 59gimnosperrn, 25, 32, 58Gimnosperm odunu, 25Gimnosperm yapraklar ı, 57ginekeum, 93, 94, 99, 101, 105Ginekeum, 10 IGinkgo, 13, 65, 66Ginko, 65, 66Gladiolus, 48glayör, 48Glechoma hederacea, 63, 64glume, 94Gneteum, 33golden mean, 69Gossypium, 80, 113, 118göknar, 26gövde, 1, 6, 13, 18, 33, 34, 39, 41, 42, 43, 45,59, 68, 74, 78, 85GÖVDE, 3Gövde metamorfozlan, 35, 46Gövdede anormal sekonder geli şmeler, 32Gövdede dallanma, 37Gövdede sekonder kahnla şma, 21Gövdenin dış yap ıs ı, 35Gövdenin iç yap ısı (anatomisi), 5Gövdenin primer yap ıs ı, 5gövdenin primer yap ısını, 5Gövdenin sekonder yap ısı, 17, 21, 22, 23Gramineae, 14, 16, 41, 54, 63, 68, 78, 80, 93,102, 107, 115, 117Gramineae çiçegi, 93Gramineae yapraklan, 57Gymnocarpos fruticosus, 16Gymnosperm çiçegi, 91Gymnospermae, 1gynodioik bitki, 91Hadronı, 8hadrosentrik demet, 7, 8, 96Halka diziliş (Yaprakta), 67halka kambiyumu, 33Halofitler, 42, 43haplostele, 10haptotrofik, 43Haustorium, 43, 88hava kökten, 44, 72, 88, 89havuç, 83, 88, 89hayat devri (tohumlu bitkilerde), 2, 3Hayat forrnlan, 41, 42Hayvanlarla dağılan tohumlar, 118Hedera, 43, 89, 109Helianthus, 22, 117-Helianthus-Ricinus (ayçiçeği-hintya ğı) tipigövde kal ınlaşmas ı, 21Hemikriptofitler, 41, 42hermafrodit çiçek, 2, 90hesperidyum, 109Heterofili, 66heterosellülar öz ışını, 25Hidrofit, 40, 42hidrokori, 118hidromorfi, 40Higrofit, 40hilum, 116hintyag ı, 22, 63, 64, 115, 116, 117hipodermis, 54, 111hipogeik çenekler, 3Hipogeik çimlenme, 117Hipogin (üst durumlu) çiçek, 100Hipostomatik yapraklar, 52Hipsofiller, 60Hoja, 15holoparazitler, 44homosellülar öz ıs ını, 25Hordeum, 14, 16, 17Humulus lupus, 43, 48hurma, 88, 89Hyacynthus sp, 96, 102Hydrocharis, 72Hyoscyamus, 106, 108Hyparrhenia hirta, 55Hypericum, 106ıhlamur, 22, 24, 38, 45, 60Integer, 63Iris, 69, 77Is ırgan, 63ışık çizgisi, 113I şın (Ray) kambiyum hücreleri, 19ışın parenkimas ı, 26, 28ışın trakeidleri, 26idioblastlar, 6İğit (yalanc ı) meyve, 109iki eşeyli çiçek, 90Ikili (dikotom) dallanma, 38ikili tüysü yaprak, 62iletim demetleri, 6, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 83ilkbahar odunu, 25imparipinnat yaprak, 62incir, 105, 110İnfloresans, 102interfasiküler kambiyum, 18125

interkalar meristem, 35, 50internod, 5, 35intin, 98involukrei, 107İridaceae, 87Iris, 47, 48, 62, 63, 64, 65, 106Iris sp, 47jelatinli lifler, 28jeotropizma, 3Juglandaceae, 28Juniperus, 25Jussieua, 89kabak, 7, 16kabuk, 6, 17, 21, 22, 23, 73, 75, 83kad ın tuzlugu, 70kahve, 109Kaliks, 101kaliptra, 72, 73, 75Kamaefıtler, 41Kambiyal hücre tipleri, 19kambiyum, 8, 9, 17, 22, 23, 24, 33, 34, 75, 82Kambiyum tipleri, 19Kambiyumda hücre bölünmesi, 20kapal ı kollateral iletim demeti, 9Kapan yapraklar, 70Kapsül, 106, 111karabiber, 116karamuk, 116Karnivor bitkiler, 45karotenoid, 96karpel, 93, 99, 107karpuz, 109karşıl ıkl ı yaprak dizili şi, 66, 68karşılıkl ı çapraz yaprak dizili şi, 68Karyopsis, 107, 111kaspari şeridi, 6, 74, 77, 78, 79Katafıller, 59Kauçukağac ı, 63, 64Kaulin demet, 13kavak, 38, 45, 80, 118kay ıs ı, 22, 38, 109kenar ve kenar alt ı başlangıç hücreleri, 50Kendi kendine dağılan tohumlar, 118kestane, 38keten, 22, 114Km, 61kırmızı gül, 96kırmızı zambak, 88k ısa siirgünlerl, 37kibrit otu, 8Kimöz çiçek durumlan, 103ldoroplast, 6, 16, 17koçan, 103kohezyon, 93Kokulu yapışkanotu, 63Kollateral iletim demeti, 8kollenkima, 6, 7, 13, 56, 78, 107kollu sünger parankimas ı, 55Konsentrik iletim demeti, 7Kontraktil kök, 88korinkula, 116korm, 33, 47, 48korteks, 6, 7, 9, 10, 16, 17, 22, 23, 24, 74, 77,78, 81, 82, 83, 84Koruyucu doku, 23, 76, 83kotiledon, 2, 3, 4, 59, 60, 117Koyungözü, 63kök, 1, 7, 9, 13, 18, 36, 40, 43, 44, 47, 60, 74,75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 87, 88, 89, 117köksüz bitkiler, 72Kökte anormal sekonder büyüme, 83Kökte büyüme bölgesi, 72Kökte gövdeye geçi ş, 84Kökte primer yap ıdan sekonder yap ıya geçi ş, 82Kökün iç morfolojisi, 75Kökün morfolojisi, 86Kökün primer yap ısı, 75Kökün sekonder yap ısı, 82Kökün uzamas ı, 72, 73kremokarp, 107Kriptofitler, 42Krugiodendron, 32Kserofit, 40•kseromorf gövde, 40Ksılem, 7, 8, 10, 14Kulakc ık, 61Kurak habitat bitkileri, 40Kurtbagn, 63Kuru meyvalar, 105Kuru meyvalann perkarp ı, 110kurusogan, 47, 70kutsalagaç, 65, 66Kuz-ukulagı, 63küsküt, 88Labiatae, 107Lactuca', 112ladin, 26lale, 70Laleagac ı, 63lamina, 51, 61, 62Laminadaki dokular ın oluşması, 52Laminan ın orjini, 50Lanceolatus, 63Larbc, 26, 80, 81Lathyrus, 85Laucadendron, 41Laurus nobilis, 41Lavatera, 107Leguminosae, 13, 32, 44, 81, 105, 110, 113, 115Legümen, 105lemma, 94Lemna, 72Lemna triseculata, 40Leptadenia, 33Leptom, 8leptosentrik demet, 7leylak, 22, 63, 64126

lianler,33, 43libriform lifler, 28lif trakeidleri, 28Ligustrum, 63, 64liken, 1Likopodiyum, 38Liliaceae, 87Liliales, 14Liliflorae, 34Liiium, 47, 48linea lucida. 113Linearis, 63Linum, 22, 80Linum usitatissimum, 114Liriodendron, 63, 64, 81Lobatus, 63lodunkul, 94Loganiaceae, 33lohusa otu, 21lokulisidal aç ılma, 106Lokusid kapsül, 106Lycium, 43Lycopersicon, 80, 108, 109, 113, 114Lycopodium, 8, 10Lycopsida, I, 10Maclura, 32major demetler, 14makrosporangiyum, 91makrosporofi, 91malcrosporofiller, 91malpigi hücreleri, 113Malus s dvestris, 110Malva, 107, 108Malvaceae, 107mangrov, 43, 44, 88mantar, 1, 6, 22, 24, 32, 58, 77, 78, 79, 80, 81mazı, 25Medicago, 83medula, 15medular ışınlar, 15megasporofiller, 70Melastomaceae, 9melez, 26, 80menek şe, 63, 64, 96, 114Menispermaceae, 33merikarp, 107meristele, 11merkezi silindir, 6, 7, 11, 22, 23, 24, 77, 79, 82,83Mesenbrianthemum, 70mesokarp, 109, 110Mestom, 8meşe, 28, 63, 64, 80, 117Mevsimleri olan iklime uyum saglam ış olanbitkiler, 41Mevsimsel kambiyal aktivite, 21meyve, 66, 90, 105, 106, 107, 108, 109, 110,111,112,118Mezofil, 54, 95mezokarp, 105, 107m ıs ır, 15, 89, 103, 117Mikorrhiza, 80, 88milcropil, 93, 100, 116mikrospor, 98milcrosporofiller, 70Minor demetler, 14Mirabilis, 84Mirmekokori, 118monoark kök, 80monoik bitki, 90Monokasiyum, 103monokazyum dallanma, 38, 39monokotiledonlar, 3, 35, 99Monokotiledonlarda anormal sekonder geli şme,33Monopodial dallanma, 38Morus, 80, 105Mucronatus, 63multilaküner, 11multiseriat, 29mum çiçeği, 15mum tabakas ı, 6Musa, 33, 105, 109muz, 105, 109mürver, 15, 22, 109Mycorrhiza, 80nar, 113, 114negatif fototropizma, 43neksin, 98Nemli habitat bitkileri, 40Nephentes, 46, 70, 71Nerium, 9, 63, 64, 65, 66, 69Nicotiana, 22, 51, 80, 118Nicotiana tabacum, 52, 53nilüfer, 52, 63, 64nişasta, 6, 28, 56, 72, 73, 75, 83, 115nod, 35, 36Nodüller, 81Nuks, 107Nut, 107Nutlet, 107Nyctaginaceae, 33Nymphaea, 52, 63, 64Nymphaeaceae, 14Obcordiformis, 63Oblanceolatus, 63Oblongus, 63Obovatus, 63Obtusus, 63Ochroma, 32odun, 17, 24, 25, 27, 29, 30, 32, 41odun parenkimas ı, 28Odunda dayan ıkl ıl ık, 32Odunda esneklik, 32Odunda saglaml ık, 32Odunlu bitki gövdeleri, 35Odunlu bitkiler, 41127

odunu enpregne etme, 32Odunun ağırl ığı, 31Odunun histolojik özellikleri, 31Odunun kimyasal özellikleri, 31Odunun rengi, 32Olea europea, 29, 102Oncidium, 89opposite yaprak dizili şi, 68Opuntia, 40, 47, 48, 62, 65, 70orak çiçek durumu, 103Orbicularis, 63Orchidaceae, 76, 81, 89Orchis, 88, 89Orchis fusca, 63, 64organ, 1, 3, 39, 72, 92, 94, 96, 100, 101, 105Orkide, 63Orobanchaceae, 9Ortostih, 67Oryza, 14, 53, 94otokori, 118Otsu bitki gövdeleri, 35Otsu gövdeli dikotiledonlar, 35Otsu gövdeli monokotiledonlar, 35ovaryum, 94, 99, 100Ovatus, 63Ovul, 101Oxalis, 63, 64ökse otu, 88, 89ölü odun, 26, 29Öz, 13, 15, 83öz ışınlar ı, 15, 22, 24, 25, 28Özel gövdeler, 16palea, 94Palizat parankimas ı, 54Palmae, 17, 33, 78Palmae sp., 17Palmat (elsi) damarlanma, 65palmat yaprak, 51, 62, 66Palmatilobatus, 63pamuk, 113, 118Papaver, 96, 106Papaver somniferum, 106, 108Paralel damarlanma, 65Parazit, 44, 88parenkima, 6, 7, 25, 27, 28, 77, 78, 79, 109, 110,113paripinnat yaprak, 62parthenokarpi, 105patates yumrusu, 47pedisel, 92Pelargonium, 63, 64Pelargonium zonale, 53pentaark kök, 80perennial bitkiler, 3, 36, 42periant, 90, 101Periderma, 23Perigin (orta durumlu) çiçek, 100perigon, 93, 101perikarp, 105, 108, 111Perikarp ın histolojik yap ısı, 110periskl, 7, 9, 23, 74, 77, 79, 82, 83, 84perisperma, 113Petal, 60, 92, 94, 101Petiolus, 61Phaseolus, 4, 43, 85, 113, 116, 117Philodendron, 89Phoenix, 77, 85, 88, 89Phyracantha, 48Picea, 26, 81Piksid kapsül, 106Pilostyles ulei, 44Pinaceae, 63Pinguicula, 45Pinnat (Myst') damarlanma, 65pinnat tip yapraklar, 62Pinnatilobatus, 63Pinus, 25, 26, 31, 37, 38, 54, 64, 65, 66, 80, 81,98Pinus aristata, 31Pinus nigra, 69Pinus sylvestris, 69Piper nigrum, 116pirinç, 14Pistacia atlantica, 30pistil, 93, 99, 101Pistilin histolojisi, 101Pisum, 80, 108Pisum sativum, 70, 117Plantago, 42, 63, 64, 68platikladlar, 62Pleikasyum, 104pleikazyum dallanma, 38plektostele, 10plesenta, 100, 106plumula, 2, 4, 116, 117polen, 3, 96, 97, 98, 99polen ana hücresi, 97polen kesesi, 96polen tüpü, 91polen tüpü hücresi, 98polen tüpü, 98poliark kök, 80poligam bitkiler, 91polinasyon, 118pollen kesesi, 91, 92Populus, 29, 31, 32, 38, 80, 81, 91, 118Populus alba, 29Porisid kapsül, 106porlu aç ılma, 106Potentilla reptans, 42Primer korteks, 23, 83primer meristem, 5prokambiyum, 5, 34, 50Prostele, 9, 10Proteaceae, 9protoderm, 5, 50, 53Prunus, 22, 38, 109pseudokarp meyva, 105128

Pseudotsuga, 26Psilopsida, 1pteridofit, 17, 35, 38Pteridophyta, 1, 35, 49Pteropsida, 1, 13, 49Punica granatum, 113, 114Pyrus communis, 107, 110Pyrus malus, 105Q. ithaburensis, 30Q. pinnatiloba, 63, 64Quercus, 28, 63, 64, 80, 81, 107, 117Quercus robur, 30Radial iletim demeti, 8radikula, 2, 4, 116, 117Radyal simetri, 101rafe, 116Rafilesia arnoldii, 45Rafflesiaceae, 44Ranales, 13Ranunculaceae, 14Ranunculus, 42, 80, 83, 106Ranunculus bulbosus, 47Ranunculus peltatus, 66Ranunculus repeus, 42Raphanus, 80, 108, 117Rasemus, 102Reanmiria sp, 16reçine, 24, 25, 26, 28, 29, 58, 70, 78Reniformis, 63renkli burçak, 88replum, 105Rhamnaceae, 32Rhomboideus, 63Ricinus, 22, 63, 64, 115, 116, 117Ripidyum, 103rizom, 33, 42, 47, 48Robinia, 20, 32Robinia pseudoacacia, 30Rosa, 43, 68, 96Rubus, 38, 43, 109Ruscus, 47, 62, 65Ruscus aculeatus, 40Rüzgarla dağılan tohumlar, 118Saccharum, 15saçak kök, 87safran, 88Sagittaria, 63, 64Sagittiformis, 63salep, 88, 89Salgı hücreleri, 24Salicornia, 47Salix, 22, 80, 81, 87, 91, 103, 118salkım çiçek, 102, 103Samara, 107Sambucus, 15, 22, 109Sansevieria, 34sap (çiçekte), 96, 109Saponaria, 106, 108Sardunya, 63Sanl ıcı Gövde, 48Sannal dizili ş (yapraldarm), 67, 68sarma! tip çiçek durumu, 103Sarracenia, 46, 70, 71Schimper ve Braun ana serisi, 68sedir, 26, 37, 38Sedum, 70sekonder büyüme, 17, 83, 84sekonder dokular, 17, 83Sekonder korteks, 23sekonder kök, 87sekonder ks ılem, 18, 23, 28, 82seksin, 98Seksindeki süsler, 98selvi, 26semiarid, 30Sempervirum, 68sene halkas ı, 24, 25, 27, 30, 31senesens, 118Sepal, 94, 101sepaller, 92septifragal aç ılma, 106Septifragal kapsül, 106septikal aç ılma, 106Septisid kapsül, 106Sequoia, 19, 32Sequoia sempervirens, 19Sequoiadendron, 31Serratus, 63Sert soğan, 47S ıcak bölge bitkileri, 41S ıcakhğa adaptasyon, 40s ıtmaagac ı, 30,63Sifenostele, 10silikula, 105, 108, 111silikuva, 106, 108Silikuva, 105, 111Simpodial dallanma (gövdede), 38Sinirotu, 63, 64Sinkarp meyveler, 105Sinsinus, 103Sinuatus, 63sirkumsissil aç ılma (meyuvede), 106sklerankima, 6, 7, 15, 19, 23, 24, 27, 31, 32, 55,56, 58, 70, 77, 78, 83, 95, 107, 111Smilax, 77Soğan, 47Solanum, 35Solanum dulcamara, 43Solanum tuberosum, 47, 48solenostele, 11Sorghum, 15söğüt, 22, 87, 103, 118sömürme kökü, 88Spadiks, 103Spathulatus, 63sperm hücresi, 2, 3, 98, 115Spermatophyta, 35, 38, 49, 90129

Sphenopsida, 1spika, 93, 94, 102, 104Spirea, 54spor, 90sporofit, 3, 90Sporofit devre, 2sporopollenin, 98Stamen, 93, 94, 96Stapelia, 40stele, 9Stele tipleri, 9stellar teori, 9stigma, 93, 100stillus, 99, 100Stipul, 61stolon, 47, 48Stoma say ıs ı, 54stomalar, 6, 52stomiyum, 96Strychnos, 33Su bitkileri, 40Su ile dağılan tohumlar, 118Su kökleri, 89Su ve atmosferik neme adaptasyon, 40Sukestanesi, 63Sukkulent, 47Suoku, 63Sülük Gövde, 48sülük kök 88Sülük yapraklar, 70Sümbül, 96, 102Sünger parankimas ı, 55Stirünücü gövde, 47süsen, 47, 48, 106Syringa, 22, 63, 64, 69şeker pancar', 83şekerkam ışı, 15şerbetçi otu, 48Şizokarp meyveler, 107Tabakah kambiyum, 20Tabakali olmayan kambiyum, 20taç yapraklar, 60, 92tal, 1, 35Tallophyta, 38, 44Tamarix, 20, 88Tamarix aphylla, 27tanen, 28tapetum, 97Taraxacum, 6, 42, 108tek e şeyli, 90Tek karpelden olu şan meyveler, 105tek y ıll ık bitki, 3Tek y ıllık otlar, 41temel meristem, 5, 50tepal, 93tepe tomurcugu, 3, 36, 48Termofil, 41testa, 113, 114, 117tetraark kök, 80thalamus, 92Thallophyta, 1, 35Therofitler, 42Thillandsia usnoides, 72Thuja, 25Thunbergia, 33Thymus serphyllum, 91tuman ıcı bitkiler, 43tıml çiçek durumu, 103Tilia, 22, 24, 31, 32, 38, 60, 107Tilia ( ıhlamur) tipi gövde kalmla şmas ı, 22Tilkikılyrugu, 63tiloses, 28, 29Tilosis, 28tohum, 2, 3, 4, 90, 105, 106, 107, 111, 112, 113,114,tohum kabugu, 113, 116tohum taslag ı, 101Tohumların ve meyvelerin taşınmas ı, 118Tohumun anatomisi, 113Tohumun çimlenmesi, 87, 117Tohumun morfolojisi, 116tomurcuk, 36, 37, 39, 42, 48, 59, 61,70Toprak altı gövde, 47Torofiller, 59Tracheophyta, 9trake, 7, 19, 24, 27, 28, 43, 80Trake hücreleri, 8trakeid, 7, 18, 19, 24, 32, 43, 56Trakeid hücreleri, 8Trapa, 63, 64Trapaeolum, 85triark kök, 80trifoliat yaprak, 62trilaküner dügüm, 11, 12, 13trioik bitki, 91tripinnat yaprak, 62Triticum, 14, 35, 64, 93, 108, 111, 112, 118tropik yağmur orman ı, 40Tropofil, 41Truncatus, 63tuber, 33, 47, 48, 89Tulipa, 70Turba, 40turp, 88, 89, 108, 117Turunçgil, 109tütün, 22, 118tüyler, 6, 54, 70, 74, 87, 89, 96, 109, 113Ulmus, 107Umbelliferae, 103, 107unifasiel yaprak, 57unilaküner dügüm, 11, 12, 13uniseriat öz ışın ı, 28Urtica, 42, 63, 64Urticularia, 40, 45, 72uyku, 118uzun sürgün, 37130

üçlü tüysü yaprak, 62Oniselcsılel, 90Üreme ( Ço ğalma ) organlar ı, 1,90Üretken kök, 88Üretken yapraklar, 70Vagina, 61Valerianella, 107valve, 106vejetatif hücre, 98vejetatif üreme, 90Vejetatif yapra ğın olu şumu, 49velamen, 76venüs tuzağı, 46Veratrum album, 91Veronica, 22Vicia, 80, 117Viola, 63, 64, 96, 108, 114Viscum, 43, 45, 88, 89Vitaceae, 45Vitis, 21, 48, 105, 108, 109volvat, 106zakkum, 9, 63, 64, 65, 66zambak, 47, 48, 63, 64, 65Zea, 15, 89, 117zeytin, 29, 102zigot, 3, 90zookori, 118yalanc ı meyve, 105yan (lateral) tomurcuklar, 36yan dal primordiyalan, 35Yan kök, 86, 87yanda! boşlukları, 12, 14yandal izi, 14Yaprağın d ış morfolojisi, 59Yaprağın içyapıs ı, 52yaprak, 1, 5, 11, 36, 37, 41, 46, 49, 50, 51, 54,58, 65, 68, 95Yaprak ayas ı, 61, 63, 64yaprak bo şluğu, 10, 12, 14Yaprak ekseninin geli şmesi, 50yaprak izi, 10, 12, 13, 36Yaprak metamorfozlan, 60, 70yaprak primordiyalan, 35, 49, 50Yaprak sap ı, 61yaprak tabarn,61, 63Yapraklann gövde üzerinde dizili şleri, 67Yapraks ı gövde, 47Yaprakta iletim demetlerinin son bulmas ı, 56yarı parazitler, 44Yan ve tam heterotrofik kormofitler, 44yaz odunu, 25yelpaze, 103Yersarma şığı, 63y ıldız kambium, 82yolun, 1Yucca, 34Yumru gövde, 47Yumru kök, 88yumurta hücresi, 2, 3, 100, 101, 115Yüksek bitkilerin genel yap ılan, 1Yüksek yapraklar, 60yüksük, 72, 73, 74, 75, 76Yüksükotu, 63, 64131