Возможность использования особенностей строения годичных древесныхколец для определения экологических условий в годы формирования колецоснована на двух принципах [цит. по Ваганов и др., 2000]: 1) принципсинхронности погодичной изменчивости прироста у разных деревьев в сообществе;2) принцип постоянства реакции древесного растения на внешниевоздействия (в частности, климатические) на протяжении большей части егожизни. Ширина годичного кольца является одной из характеристик роста дерева,которая интегрирует внешние воздействия за весь сезон, поэтому синхронностьпогодичных изменений прироста отдельных деревьев свидетельствуето том, что общая компонента реакции у разных деревьев значительнопревосходит индивидуальную изменчивость. Можно полагать, что и многиедругие показатели структуры годичных колец, зависящие от кинетики сезонногороста деревьев, должны так же, как и ширина годичного кольца, показыватьсинхронность погодичных изменений. Это предположение неоднократноподтверждено экспериментально. Например, экспериментально доказанасинхронность погодичной изменчивости плотности годичных колец уразличных деревьев в сообществе.2.4. Сезонная активность камбия и дифференцировка клетокксилемыПри сезонном формировании годичных колец реализуется большоечисло взаимосвязанных процессов на разных иерархических уровнях организации:целого древесного растения (рост и развитие апикальных меристем икоординация их с боковыми меристемами); ткани (рост и дифференцировкаклеток, тесно связанная с гормональным контролем и поступлением питательныхвеществ); клетки (реализация цепи продукции и биохимических превращенийвеществ, обусловливающих рост клеток и формирование клеточныхстенок). Большинство из них (может быть все) находятся под влияниемвнешних и внутренних факторов. Результатом этих процессов является таструктура годичного кольца, которая формируется в тот или иной год роста ив том или ином месте отдельного дерева. Несмотря на огромное число работ,посвященных изучению регуляции сезонной активности меристем (в частности,вторичной меристемы – камбия) и дифференцировки клеток ксилемы,единой теории, которая бы учитывала иерархичность уровней регулированияи составила бы основу прогноза изменчивости процессов под влиянием внутреннихи внешних факторов, до сих пор нет [Ваганов, 1996].Большинство исследователей рассматривают камбий как слой клеток,обладающих полипотентными способностями неограниченного числа деленийи дальнейшей дифференцировки. В течение сезона камбий образует (в сторонуксилемы и флоэмы) несколько слоев клеток, способных к ограниченному делениюи соответственно называемых ксилемные и флоэмные материнские клетки.24
Зона, где реально регистрируются деления клеток (ксилемные материнские,камбий и флоэмные материнские клетки), имеет название камбиальной. Схемаи терминология, описывающие различные типы клеток и тканей, связанных сактивностью вторичной меристемы – камбия, приведены на рис. 2.4. и таблице2.1. Представление о том, как в течение сезона происходят изменения в составетканей и клеток дает рис. 2.5.Каждая клетка ксилемы является производной клетки веретеновидного(fusiform) камбия. С другой стороны, каждая клетка ксилемы представляет собойдочернюю клетку последнего деления ксилемной материнской клетки, находящейсяна границе камбиального слоя. После потери способности к делению,дочерняя клетка перемещается в зону радиально растягивающихся клеток,а затем – в зону созревающей ксилемы, где в основном происходит формированиевторичной клеточной стенки. Камбий – это слой инициалей (полипотентныхклеток), а дифференцирующаяся ксилема включает в себя несколькослоев: ограниченно делящихся ксилемных материнских клеток (рис. 2.4., 1),радиально растягивающихся клеток (2) и клеток, закончивших растяжение, ноформирующих вторичную клеточную стенку (3). Зрелая ксилема – это клетки,у которых все перечисленные выше процессы завершены и отсутствует протопласт(4,5) (мертвые клетки). Особенности сезонной динамики отражаются наскоростях каждого из перечисленных выше процессов (деления, растяжения,утолщения клеточной стенки), а также на численности клеток, находящихся вкаждый интервал сезона в том или ином периоде дифференцировки и созревания.Рис. 2.4. Формирующееся годичное кольцо: 1 – камбиальная зона; 2 – зона растяжения;3 – зона утолщения вторичной клеточной стенки; 4,5 – зрелые трахеиды текущегогода.25
- Page 2 and 3: Курс лекций по дисц
- Page 4 and 5: Оглавление№ Назва
- Page 6 and 7: ствола они имеют ви
- Page 8 and 9: ренхимы и сердцеви
- Page 10 and 11: Рис. 1.4. Изменчивост
- Page 12 and 13: связь между ширино
- Page 14 and 15: Таблица 1.1.Многолет
- Page 16 and 17: единены между собо
- Page 18 and 19: 2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИ
- Page 20: Рис. 2.1. Влияние воз
- Page 23: Рис. 2.4. Зависимость
- Page 27 and 28: Рис. 2.5. Фрагмент по
- Page 29 and 30: древостоях (господ
- Page 31 and 32: ряду клеток. При ас
- Page 33 and 34: Рис. 2.7. Зависимость
- Page 35 and 36: нии размера камбиа
- Page 37 and 38: полученными прямым
- Page 39 and 40: мику кинетических
- Page 41 and 42: зона роста для ксил
- Page 43 and 44: роста, можно получи
- Page 45 and 46: Рис. 2.11. Время радиа
- Page 47 and 48: внешние воздействи
- Page 49 and 50: дающего на единицу
- Page 51 and 52: ной и особенно в кр
- Page 53 and 54: 3.4.2. Ослабление рад
- Page 55 and 56: 4. ТЕМПЕРАТУРА КАК Э
- Page 57 and 58: ким сильным перегр
- Page 59 and 60: требует для многих
- Page 61 and 62: причине могут повр
- Page 63 and 64: до +4°С, защитном то
- Page 65 and 66: 3.6. Защитное тормож
- Page 67 and 68: Перед наступлением
- Page 69 and 70: Наблюдаемое на мик
- Page 71 and 72: (ферментам). В насто
- Page 73 and 74: зальных резервных (
- Page 75 and 76:
споровыми растения
- Page 77 and 78:
торое выделяется н
- Page 79 and 80:
изменениях влажнос
- Page 81 and 82:
межклетников; 2) диф
- Page 83 and 84:
могут поглощать во
- Page 85 and 86:
различают два типа
- Page 87 and 88:
стия сужаться, что
- Page 89 and 90:
Рис. 4.1. Поперечные
- Page 91 and 92:
Рис.4.3. Срезы древес
- Page 93 and 94:
6. АЗОТ И ЭЛЕМЕНТЫ М
- Page 95 and 96:
na, Calothrix и Mastigocladus . Э
- Page 97 and 98:
2 NН 3 + 3O 2 → 2HNO 2 + 2H 2 O2
- Page 99 and 100:
лярные химические
- Page 101 and 102:
Кальций входит в со
- Page 103 and 104:
Древесина преимуще
- Page 105 and 106:
Именно с этим вещес
- Page 107 and 108:
и в виде отклонения
- Page 109 and 110:
зеленомошных лишай
- Page 111 and 112:
ние границы вечной
- Page 113 and 114:
Рис. 8.4. Наиболее ти
- Page 115 and 116:
9. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГ
- Page 117 and 118:
полную замену всей
- Page 119 and 120:
классы бонитета) пр
- Page 121 and 122:
Таким образом, есте
- Page 123 and 124:
елово-буково-пихто
- Page 125 and 126:
P. abies в средней тайг
- Page 127 and 128:
Было отмечено, что
- Page 129 and 130:
цы леса, а также на
- Page 131 and 132:
верхности пня или л
- Page 133 and 134:
и только там формир
- Page 135 and 136:
доточенные в окрес
- Page 137 and 138:
в которых самый ста
- Page 139 and 140:
двойными рядами. Вс
- Page 141 and 142:
альных равнин и пес
- Page 143 and 144:
олиготрофность поч
- Page 145 and 146:
от восточных склон
- Page 147 and 148:
нагорных сосняков
- Page 149 and 150:
тыми насаждениями
- Page 151 and 152:
сывающих корней, со
- Page 153 and 154:
стообитаний. На дре
- Page 155 and 156:
Кедровые леса могу
- Page 157 and 158:
Кедр европейский п
- Page 159 and 160:
Куст все более разр
- Page 161 and 162:
сины деревьев, прои
- Page 163 and 164:
переменной будет и
- Page 165 and 166:
ва в различных сект
- Page 167 and 168:
11. МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНС
- Page 169 and 170:
процессов, в частно
- Page 171 and 172:
12. ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМ
- Page 173 and 174:
Множество R = (r 1 , r 2 ,
- Page 175 and 176:
вращениях вещества
- Page 177 and 178:
ночных, не было бы с
- Page 179 and 180:
брюхоногие моллюск
- Page 181 and 182:
всего доступного п
- Page 183 and 184:
действий. Различаю
- Page 185 and 186:
рым ростом. Следова
- Page 187 and 188:
нием пожаров, рубок
- Page 189 and 190:
мещения коренных л
- Page 191 and 192:
14. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ П
- Page 193 and 194:
На долю второго по
- Page 195 and 196:
∑D( p1 , p2,.., p k) = 1−p j,а
- Page 197 and 198:
международных обяз
- Page 199 and 200:
Годичный прирост д
- Page 201 and 202:
ные скорости роста
- Page 203 and 204:
f(P) = k 1 Р , если k 1 Р Р
- Page 205 and 206:
клеток в модели опи
- Page 207 and 208:
5.3. Результаты апро
- Page 209 and 210:
анализ зависимости
- Page 211 and 212:
индустриальной эпо
- Page 213 and 214:
баланса для суши не
- Page 215 and 216:
Фонд облесения дег
- Page 217 and 218:
углерода придется
- Page 219 and 220:
млн. га под лесораз
- Page 221 and 222:
ГЛОССАРИЙАпикальн
- Page 223 and 224:
Луч - лентовидная с
- Page 225 and 226:
Температурная толе
- Page 227 and 228:
16. Ваганов Е.А. Меха
- Page 229 and 230:
56. Methods of Dendrochronology. Ap