Курс лекций по дисциплине «Экология древесных растений»составлен в соответствии с Федеральным государственным образовательнымстандартом высшего профессионального образованияпо укрупненной группе020000 Естественные наукинаправления (специальности) 020200 БиологияКурс лекций по дисциплине «Экология древесных растений»разработали:академик РАН Ваганов Е.А. ___________________профессор СФУ Круглов В.Б. __________________Содержание курса лекций по дисциплине «Экология древесных растений»согласовано с выпускающей кафедрой лесоведенияЗаведующий кафедрой академик РАН Ваганов Е.А. ___________________«_____»_______________200__г.Содержание курса лекций по дисциплине «Экология древесных растений»обсуждено на заседании кафедры лесоведения«______» _________________ 200___ г. протокол № _____________Заведующий кафедрой академик РАН Ваганов Е.А. ___________________Содержание курса лекций по дисциплине «Экология древесных растений»обсуждено на заседании НМСФ _________________________________________________________________________«______» __________________ 200___ г. протокол № _____________Председатель НМСФ __________________________________________2

ВАГАНОВ Е.А., КРУГЛОВ В. Б.Экология древесных растений3

Оглавление№ Названия разделов Стр.1. Анатомические признаки древесины как регистратор5-17действия экологических факторов2. Клеточные механизмы образования годичных колец 18-473. Солнечный свет как экологический фактор 48-544. Температура как экологический фактор 55-755. Влагообеспеченность как экологический фактор 76-926. Азот и элементы минерального питания как экологический93-101фактор7. Химический состав древесины и его экологическая 102-107обусловленность8. Влияние неординарных явлений на рост растений 108-1149. Особенности географического распределения хвойных115-159древесных пород на территории Северной Ев-разии10. Модельная реконструкция температурных условий 160-166произрастания древесных растений11. Модельная реконструкция условий произрастания 167-170древесных растений по особенностям химическогосостава годичных колец12. Лесные экосистемы 171-18113. Конкурентные отношения древесных растений в 182-190лесных экосистемах14. Количественные показатели стационарности и нарушенности191-197лесных биоценозов15. Продуктивность лесных экосистем 198-20916. Биосферная роль лесов 210-220Глоссарий 221-225Список литературы 226-229Перечень презентаций 2294

1. АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ДРЕВЕСИНЫ КАК РЕГИСТРА-ТОР ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВНаблюдаемые анатомические структуры растительных тканей, в томчисле и древесины, являются генетически обусловленными признаками, наформирование которых, как и на все другие признаки растений, оказываютвлияние экологические условия среды обитания. Экологическая анатомиядревесных растений ставит своей задачей выявление закономерных связеймежду особенностями условий среды и особенностями анатомическогостроения растительных тканей. Материал данной главы предназначен служитьосновой при изучении механизмов влияния факторов среды на анатомическоестроение древесины (в частности, на строение годичных древесныхколец). Экологически обусловленная вариабельность анатомической структурыдревесины рассматривается в ряде работ (например, в [Schweingruber,2001]). Приведенные в данной главе описания и микрофотографии позволяютполучить представление о макроскопическом и микроскопическом (клеточном)строении древесины хвойных и двудольных покрытосеменных (лиственных)и, в том числе, о клеточном строении годичных древесных колец.1.1. Макроскопическое строение древесиныПри изучении строения древесины используют три главных разреза:поперечный, тангенциальный (тангентальный) и радиальный. При микроскопическомизучении древесины приготавливают тонкие срезы в этих же трехплоскостях (рис. 1.1).На поперечном разрезе ствола деревьев многих видов, как хвойных, таки лиственных, выделяются характерные, легко узнаваемые зоны (рис. 1.1).Очень небольшая центральная часть ствола, от которой начинается его рост втолщину, называется сердцевина. Центральная, темная по окраске зона, называетсяядро. Оно очень заметно у так называемых ядровых пород (сосна,лиственница, дуб). Например, у лиственниц ядро ярко выраженное, красноватое.Окружающая ядро светлая наружная часть носит название заболонь. Узаболонных пород (клен, береза) центральная часть ничем не отличается отпериферической. Иногда у заболонных пород центральная часть ствола окрашиваетсятемнее (главным образом под влиянием грибов) и образуется такназываемое ложное ядро. Заболонь со стороны коры покрыта камбием - тонкимслоем меристематической (образовательной) ткани из мелких тонкостенныхклеток, деление которых обусловливает прирост растений в толщину.Сердцевинные (радиальные) лучи служат для переноса питательных веществи воды в радиальном направлении внутри ствола.В окружающей сердцевину древесине большинства лиственных и всеххвойных деревьев хорошо видны годичные слои; на поперечном разрезе5

ствола они имеют вид концентрических колец (годичные кольца). В нормальноразвивавшемся годичном слое легко различимы две части: ранняя древесина(более светлая, расположенная ближе к сердцевине), и поздняя древесина(более темная, расположенная ближе к коре). Древесные годичные кольцапредставляют интерес для экологии древесных растений потому, что в особенностяхстроения колец хранится информация об экологических условияхпроизрастания растений. Для каждого годичного кольца можно определитьгод его формирования, и, следовательно, сопоставить особенности строениякольца и экологические условия в год его образования.Рис. 1.1. Макроскопические признаки древесиныИногда встающая задача идентификации древесины по макроскопическим(видимым невооруженным глазом или под микроскопом при малом, в 5– 10 раз, увеличении) признакам является весьма непростой задачей из-за похожестистроения древесины растений разных видов внутри рода [Бенькова идр., 2004]. Следует, однако, заметить, что для современных древесин проблемаидентификации часто вообще отсутствует, так как видовая принад-6

лежность древесных образцов известна заранее. Диагностические ключи дляопределения современных древесин по макроскопическим признакам описаныв работе [Боровиков и др., 1989]. Однако эти диагностические ключи малопригодны или вовсе бесполезны при идентификации исторических, археологическихи обугленных древесин, у которых диагностические признакилибо претерпели значительные измерения, либо исчезли.Древесина составляет основную (более 90%) массу ствола, корней иветвей древесных растений.1.2. Микроскопические признаки древесиныКлетки, составляющие основные элементы древесины, делятся по формена две группы. Одну группу составляют паренхимные клетки – имеющиеокруглую или многогранную форму (например, форму параллелепипеда) спримерно одинаковыми размерами по трем направлениям. Клетки паренхимысоставляют особую ткань растений. Эти клетки образуют однородные скопленияв объеме растения, заполняют пространства между другими тканями,входят в состав проводящих и механических тканей. Паренхима имеется влучах, ксилеме и флоэме. Основная функция паренхимы в корнях, стволе ипобегах – запасающая. Заболонь в растущем дереве содержит живые паренхимныеклетки с запасом питательных веществ. В процессе ядрообразованияпроисходит отмирание живых паренхимных клеток.Вторую группу составляют проземхимные клетки, сильно вытянутыепо форме, имеющие и тонкие, и утолщенные стенки. К проземхимным клеткамотносятся трахеиды (клетки в форме сильно вытянутых волокон с кососрезаннымиконцами). Совокупности трахеид образуют однородные частипроводящих тканей ксилемы, служащих для проведения воды и растворовминеральных солей от корней к листьям и другим органам растений. К проземхимнымклеткам относятся членики сосудов – элементы, из которыхстроится проводящая система лиственных растений.Клетки древесины имеют характерное трехмерное расположение. Вдревесине ствола трахеиды и сосуды направлены аксиально, а лучи – радиально.По мере роста деревьев проводящие элементы древесины и хвойных илиственных деревьев постепенно закупориваются (трахеиды – торусами ихокаймленных пор). Проводящая и запасающая системы перестают функционироватьи внутренняя, наиболее старая древесина ствола отмирает.1.2.1. Микроскопические признаки древесины хвойныхДревесина хвойных состоит только из трахеид (характерные для лиственныхпород сосуды отсутствуют), небольшого количества древесинной па-7

ренхимы и сердцевинных лучей. Трахеиды составляют более 90% объемадревесины хвойных (рис. 1.2).Рис. 1.2. Трехмерное расположение основных элементов древесины хвойныхТрахеиды выстроены в достаточно регулярные ряды, пронизывающиеодно или несколько годичных колец. Клетки одного ряда можно рассматриватькак клоны, возникшие из одной инициальной клетки меристемы. Трахеидыв древесине хвойных имеют простые количественные анатомическиепоказатели (размеры, толщина клеточной стенки и т.д.). Трахеиды раннейдревесины, формируемые в годичных кольцах в начале сезона роста, имеютбольшие радиальные размеры и меньшую толщину клеточной стенки. Ранняядревесина, из-за большой доли пустого пространства в ней, выглядит каксветлая зона годичного кольца. Трахеиды поздней древесины, формируемыев годичных кольцах в конце сезона роста, имеют малые радиальные размерыи большую толщину клеточных стенок. Поздняя древесина выглядит кактемная зона кольца (рис. 1.3).У большинства видов хвойных ранняя древесина любого кольца отделенаот поздней древесины кольца, сформировавшегося за предшествующийгод, четкой границей. По мере продвижения в границах одного кольца отранней древесины к поздней наблюдаются так называемые трахеиды переходнойзоны. У лиственницы переход ранней древесины в позднюю резкий.У сосны обыкновенной переход от ранней древесины к поздней может бытьдовольно резким, но может быть и плавным.8

Рис. 1.3. Основные количественные характеристики годичных колец: TRW - ширинагодичного кольца; D – радиальный размер клетки; CWT – толщина клеточной стенкиСмоляные ходы наблюдаются только в древесине некоторых хвойныхвидов. Смоляными ходами называют межклеточные каналы у хвойных, окруженныесекреторной тканью и заполненные смолой. Смоляные ходы могутбыть вертикально и радиально ориентированы.Сердцевинные лучи в древесине сосны, ели, лиственницы называютсложными (гетерогенными). Кроме паренхимных клеток, лежащих внутрилуча, они включают также лучевые трахеиды, проходящие вдоль луча поверхнему и нижнему краю. На стенках лучевых трахеид имеются мелкиеокаймленные поры.Доля паренхимных клеток, входящих в сердцевинные лучи, обрамляющихсмоляные ходы и образующих древесную паренхиму в древесинеразных видов хвойных колеблется от 5 до 10%.1.2.2. Изменчивость характеристик годичных колец хвойныхИзменение толщины клеточных стенок и плотности древесины внутригодичных колец проявляет определенную закономерность [Ваганов и др.,2000]. В ранней зоне, где радиальные размеры трахеид превышают 30 мкм,толщина клеточной стенки незначительна (около 2 мкм) и практически не зависитот вариаций размеров клеток (рис. 1.4).9

Рис. 1.4. Изменчивость радиальных размеров трахеид (1), толщины клеточнойстенки (2) и плотности древесины (3) внутри годичного кольца лиственницы сибирской(а) и сосны желтой (б)Отметим отраженную на рис. 1.4 интересную особенность изменчивостирадиальных размеров трахеид у сосны желтой. В первой половине сезонароста в годичном кольце наблюдается существенное понижение размеровклеток (формирование “ложного” кольца), в то время как толщина клеточнойстенки реагирует незначительно. Во второй половине, с началом формированиятрахеид переходной зоны (в годичном кольце сосны желтой – с 37-40-ойклетки, в годичной кольце лиственницы – с 14-15-ой клетки), радиальныйразмер клеток уменьшается, толщина клеточной стенки увеличивается до определенногопредела, а затем у последних клеток вновь уменьшается. Зависимостьтолщины клеточной стенки от радиального размера клетки, представленнаядиаграммой для сосны желтой (рис. 1.5), проявляется и у другиххвойных. Зона годичных колец, для которой толщина клеточной стенкипрактически не зависит от размера трахеид, формируется в самом начале се-10

зона роста. Она может быть достаточно широкой, но может включать 2-3клетки. В последнем случае эти клетки ничем не отличаются от тех, которыеформируют переходную зону.Рис. 1.5. Связь между изменениями радиального размера клеток и толщиной клеточнойстенки для годичных колец лиственницы сибирской (а) и сосны желтой (б)Поскольку плотность древесины довольно сложно зависит от радиальныхразмеров клеток и толщины клеточных стенок, характер ее изменениявнутри годичного кольца может несколько отличаться от характера измененийэтих показателей. Например, в приведенном примере для годичногокольца лиственницы плотность во многом повторяет изменение толщиныклеточной стенки, однако, если толщина клеточной стенки достигает максимумана 18-ой клетке, то плотность – на 23-ей. Общим для большинствахвойных является то, что плотность, как и толщина клеточной стенки, максимальнане для самых последних клеток годичного кольца, а чаще всего всередине поздней зоны. Это следует и из приведенных диаграмм связи размераклеток и толщины клеточной стенки, поскольку наибольших размеровплотность достигает для клеток, имеющих максимальную толщину при радиальномразмере между 20 и 25 мкм.Закономерная связь изменчивости размеров клеток, толщины клеточнойстенки и плотности древесины внутри отдельных годичных колец проявляютсяи в многолетней динамике этих показателей. Наиболее выражена11

связь между шириной годичного кольца и числом клеток в рядах (рис. 1.6),которую можно считать практически прямолинейной. Она свидетельствует,что увеличение годичного прироста главным образом обусловлено увеличениемпродукции клеток камбиальной зоны в течение сезона. Прямолинейнаясвязь между шириной годичных колец и числом клеток в рядах характернадля всех без исключения хвойных в широком спектре экологических условий.Отклонения от нее, как правило, свидетельствуют о серьезных нарушенияхструктуры годичных колец и наблюдаются при экстремальных повреждениях,таких как повреждение камбиальных клеток морозом (“морозобойные”кольца).Рис. 1.6. Связь между численностью клеток и шириной годичных колец для лиственницысибирской (1) и сосны обыкновенной (2).Абсолютная продукция клеток за сезон (и средняя скорость продукцииклеток в течение сезона) оказывает влияние на другие количественные показателиструктуры колец. Рассмотрим это на типичном примере для лиственницыи ели на полярном пределе их распространения (рис. 1.7). Для относительношироких колец (с приростом более 0.5 – 0.6 мм) зависимость междусредними размерами клеток в ранней и поздней древесине от ширины годичногокольца практически отсутствует. Однако если скорость роста уменьшается(узкие годичные кольца), размер клеток в ранней и поздней древесине,равно как и максимальная плотность древесины, также уменьшаются. Приаппроксимации кривой до точки нулевого прироста размер клеток в ранней и12

поздней древесине лиственницы будет равен 8 мкм, что соответствует среднемуразмеру клетки камбиальной зоны. Максимальная плотность уменьшаетсядо 0.450 г/см 3 , что соответствует минимальной толщине клеточной стенки– около 1 мкм.Рис. 1.7. Связь между шириной годичного кольца и размером клеток в ранней (а) ипоздней (б) древесине, а также между шириной годичного кольца и максимальной плотностьюдревесины (в) для лиственницы сибирской, произрастающей на полярном пределелесаМноголетняя изменчивость размеров клеток (мкм) и плотности (г/см 3 ) вдревесине хвойных также дает интересные результаты, подтверждающиесвязь между показателями структуры годичных колец (табл. 1.1).13

Таблица 1.1.Многолетняя изменчивость размеров клеток (мкм) и плотности (г/см 3 ) в древесинехвойныхОбъектРанняя древесинаразмер клеткиминимальная плотностьПоздняя древесинаразмер клеткимаксимальная плотностьРанняя древесинаразмер клеткиминимальная плотностьПоздняя древесинаразмер клеткимаксимальная плотностьСреднеезначениеЛиственница43.50.24516.70.79639.90.31521.00.715ЕльСтандартноеотклонение5.380.0262.750.0812.950.0293.220.049Коэффициентвариации0.1240.1070.1650.1020.0740.0830.1530.069Приведенные в таблице значения коэффициента вариации показывают,что связь между размерами клеток и плотностью древесины в годичныхкольцах лиственницы выше, чем в годичных кольцах ели. Многолетняя изменчивостьразмеров клеток и плотности древесины может быть объяснена спомощью зависимости размеров клеток от толщины их клеточных стенок(рис.1.8).Для ранней древесины и переходной зоны изменения толщины клеточнойстенки обратно пропорциональны размерам клеток. Такая зависимостьможет быть аппроксимирована отрицательной экспонентой (рис. 1.8). Леваячасть графика отражает динамику толщины клеточной стенки при различныхразмерах клетки в зоне поздней древесины, а также положительную и близкуюк линейной связь между показателями. При пересчете в значения плотностимаксимальные значения плотности соответствуют максимальной толщинеклеточной стенки, но при размерах клеток между 15 и 25 мкм. Поэтомудинамика минимальной плотности древесины отрицательно коррелирует сразмерами клеток в ранней древесине, а динамика максимальной плотностипоказывает значимую связь с размерами клеток в поздней древесине. Продукцияклеток за сезон также вносит коррективы в диаграмму зависимоститолщины клеточной стенки от размеров клетки. Для узких годичных колец14

(малая скорость продукции клеток) максимальная толщина клеточной стенкиниже, чем для широких годичных колец.Рис. 1.8. Зависимость толщины клеточной стенки (а) и плотности древесины (б) отрадиального размера трахеид для широкого (1) и узкого (2) годичных колецТаким образом, все количественные анатомические показатели структурыгодичных колец (ширина кольца, число клеток, размеры клеток, толщинаклеточной стенки и плотность древесины) не являются независимымидруг от друга характеристиками. Связь их между собой может быть достаточнопростой, как, например, между шириной годичных колец и числомклеток, но может характеризоваться сложными зависимостями, как, например,зависимость размеров клеток от ширины годичных колец или толщиныклеточной стенки от размеров клеток.1.2.3. Микроскопические признаки древесины (двудольных покрытосеменных)лиственныхДревесина двудольных растений состоит из следующих типов клеток:трахеид, механических волокон, древесинной паренхимы, члеников сосудов(трахей) и ряда переходных форм между этими типами клеток (рис. 1.9.).Сосуды наблюдаются в древесине только двудольных покрытосеменных(лиственных) растений. Сосуды представляют собой длинные водопроводящиетрубки, составленные из отдельных клеток – члеников, которые со-15

единены между собой посредством перфораций, расположенных на общихстенках. Поперечное сечение сосуда называют просветом сосуда. Сосуды могутбыть расположены одиночно (дуб) или группами (ясень, береза, осина),образуя в последнем случае в местах соприкосновения окаймленные поры.Трахеиды в лиственных древесных растениях утрачивают водопроводящуюфункцию и заменяются волокнами либриформа. У хвойных проводящуюфункцию выполняют, в основном, трахеиды весенней древесины.Рис. 1.9. Трехмерное расположение основных элементов древесины двудольныхпокрытосеменных (лиственных)Годичные кольца лиственных древесных растений имеют ряд особенностей.Как правило, они весьма неотчетливо выражены, из-за чего возникаюттрудности в определении границы между соседними кольцами. Слойпоздней древесины в кольцах лиственных очень узкий, а по цвету и плотностион слабо отличается от слоя ранней древесины. В начале вегетационногопериода в ранней древесине лиственных деревьев формируются крупные(часто многочисленные) сосуды. В середине и в конце лета формируются всеболее мелкие сосуды (рис. 1.10).16

Рис. 1.10. Годичные кольца древесины у лиственного (дуб, слева) и хвойного (сосна,справа) дерева17

2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯГОДИЧНЫХ ДРЕВЕСНЫХ КОЛЕЦФормирование годичных колец у древесных растений есть результатсезонной периодичности ростовых процессов в древесных растениях, обусловленнойустойчивыми колебаниями внешних условий в годичном цикле.В древесном растении зоны новообразования новых клеток носят названиемеристем. Апикальные меристемы (меристемы побегов и корней)обеспечивают рост древесного растения в высоту и рост в длину подземныхего частей, латеральные (боковые) – увеличение числа клеток ствола и корнейдерева в толщину, т. е. рост в толщину древесины и коры.Сезонный рост древесных растений существенно зависит от внутреннихи внешних факторов. В ходе сезонного роста проявляются генетическиеособенности разных видов древесных растений и их возраст, координируютсяпроцессы продукции и дифференцировки клеток в апикальной и вторичныхмеристемах, на интенсивность этих процессов влияет как комплекс постояннодействующих факторов (географическое положение, климат, почва),так и переменные факторы (погодные условия, влагосодержание в почве, минеральноепитание).2.1. Влияние внутренних факторов на рост древесных колецСреди внутренних факторов, оказывающих влияние на сезонный ростдеревьев, выделим те, влияние которых достаточно убедительно показаноэкспериментально. Один из основных факторов – генетическая природа растения.При исследовании сезонного роста 18-ти произрастающих в Европевидов древесных растений в течение вегетационного периода отмечены четкиеотличия во времени развертывания почек, инициации меристематическойактивности в побегах, стволе и корнях разных видов древесных растений.Различие, например, в инициации продукции новых клеток древесины встволах хвойных видов, произрастающих на севере Европы, достигают трехнедель. В стволах ели ситхинской первые деления клеток боковой меристемынаблюдаются в третью декаду апреля, у сосны обыкновенной – в самом началемая, а в стволах лиственницы европейской – только в середине мая.Длительность сезона роста также значительно варьирует: от 104-х суток улиственницы европейской до 137-ми суток у пихты.Не только сроки начала и прекращения клеточных делений в меристемахпоказывают видовую специфичность, но и сезонная динамика роста. Наоснове качественного анализа кривых сезонного роста древесные растениямогут быть разделены на три группы: 1) с одномодальным асимметричнымсдвигом максимума скорости роста на первую треть сезона; 2) с более симметричнойкривой скорости роста; 3) с равномерным ростом [Ваганов и др.,18

2000]. Хвойные (сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница европейская)показывают четко выраженный максимум скорости роста в первойполовине сезона, в то время как береза бородавчатая может быть отнесена квидам с равномерным распределением скорости роста в течение сезона. Анализсезонной динамики роста сосны веймутовой и сосны смолистой в лесахюжных и северных районов США показывает, что северные экотипы имеют«взрывной» характер изменения скорости сезонного роста, южные виды –более равномерное распределение скорости роста по сезону. Объяснение наблюдаемомуфеномену состоит в том, что северные экотипы имеют преформированныепобеги (ограниченный рост) и только один период побегообразованияв год, у южных наблюдается периодический рост побегов.Ведущее влияние сезонного роста и развития побегов и хвои (листвы)на характер сезонного роста древесины ствола подтверждается многочисленнымиработами по гормональному контролю деятельности боковых меристем.Это влияние можно рассматривать как координацию процессов ростаразных тканей и органов древесного растения в годичном цикле, котораятакже проявляет видоспецифичность. У разных видов существенно отличаютсясроки начала, окончания и продолжительность линейного роста побегови корней, равно как и сроки достижения максимальных приростов.Другой важнейший внутренний фактор, связанный с генотипом ивлияющий на сезонную динамику ростовых процессов в древесном растении,– возраст. Виды древесных растений существенно различаются по предельномувозрасту особей. Предельные возрасты особей разных видов могут различатьсяв 30 раз. Виды с наибольшим возрастом отдельных особей встречаютсяв экстремальных условиях обитания на границах их ареалов: лиственницаКаяндера – на северном пределе леса в Якутии, Фицроя – на верхнемгорном пределе леса в Кордильерах, сосна обыкновенная – на северовосточномпределе распространения на возвышенных прогреваемых песчаныхдюнах, где вечная мерзлота не подходит близко к поверхности.При анализе возрастных изменений следует различать собственныйвозраст ткани или органа древесного растения и возраст древесного растенияв целом. Например, дерево в 500 лет имеет боковую меристему собственноговозраста око 500 лет в нижней части ствола, а в верхней части ствола – меристемусобственного возраста 20-50 лет. На рис. 2.1 показано, что собственныйвозраст боковой меристемы по-разному интегрирует влияние внутреннихи внешних факторов, и это по-разному отражается на анатомических измененияхформирующихся клеток древесины и древесной ткани в целом. Отсердцевины к коре (собственные возрастные изменения боковой меристемы)увеличивается длина трахеид, поперечный диаметр клеток, продукция смоляныхканалов, увеличивается ширина годичных колец и количество позднейдревесины (в процентах) [Ваганов и др., 2000].19

Рис. 2.1. Влияние возраста бокового камбия на формирование древесных колец.Направления: 1 – от сердцевины ствола к периферии (влияние разных экологических условий(разных лет) на камбий разного возраста); 2 – вдоль боковой поверхности ствола(на камбий разного возраста влияют одинаковые экологические условия); 3 – от вершиныствола к его основанию, параллельно сердцевине (молодой камбий подвергается влияниюразных экологических условий).Клетки древесины, произведенные молодой боковой меристемой, имеютменьшие радиальные размеры (рис. 2.2) и толщину клеточной стенки,Рис. 2.2. Зависимость радиальных размеров клеток от возраста годичных колец усосны из влажных (1) и сухих (2) местообитаний.20

сезонной интенсивности солнечной радиации обусловливает значительноемеридиональное различие в распределении тепла и влаги. Примером можетслужить меридиональное распределение средних летней, зимней и годовойтемпературы и осадков вдоль Енисейского меридиана. В соответствии с этимиизменениями макроклиматических характеристик увеличивается длительностьсезонного роста древесных растений – от 35 – 40 сут для полярногопредела леса (около 71° с.ш.) до 95 – 105 сут в зоне лесостепи (51-52°с.ш.). Еще больше она в субтропической зоне – до 150-160 сут [3]. В тропическихусловиях при достаточном увлажнении и очень малых сезонных колебанияхтемператур, которые находятся в зоне оптимума для роста, ростстановится непрерывным в течение года.В одном и том же физико-географическом районе сроки начала и продолжительностьсезонного роста древесных растений, растущих на разнойвысоте в горной местности, существенно зависит от высоты над уровнем моря.Данные о сезонной динамике радиального роста лиственницы европейскойна разных высотах в горах Тироля (Австрия) показывают, что для неенаибольшие различия наблюдаются в сроках начала пробуждения боковоймеристемы и сроках начала клеточных делений. В нижней части гор рост начинаетсяв самом конце апреля, в верхней части – на высоте 1950 м – активностьмеристемы отмечается во второй половине июня, т.е. задержка в срокахначала роста составляет более 1,5 мес. При этом оказывается, что срокиокончания радиального роста на всех трех высотах существенно не различаются.Итогом сезонных различий в сроках и продолжительности сезонногорадиального роста является меньший абсолютный прирост лиственницы вверхней части гор. Приведенные данные показывают, насколько важны дляроста и его интегрального результата (удлинения побегов или прироста древесины)сроки начала сезона. Для большинства хвойных именно в первойполовине сезона скорость роста и интенсивность делений в меристемах наибольшая.Существенное сокращение продолжительности сезонного роста вверхнем поясе гор хвойные могут частично компенсировать сохранениемхвои прошлых лет, повышая тем самым продуктивность фотосинтеза. Увеличениепродолжительности жизни хвои с увеличением высоты произрастаниядеревьев подтверждено в ряде работ.Рельеф местности определяет различия в поступающей солнечной радиации,и как результат – различия, в первую очередь, теплового режима.Южный и восточный склоны получают больше солнечной энергии, западныеи северные – меньше. Устойчивый режим инсоляции определяет различия входе сезонного роста побегов и ствола древесных растений, произрастающихна разных склонах (рис. 2.4). Как и в случае с древесными растениями в разныхпоясах гор, основные отличия определяются более поздним началомроста у деревьев северного склона.22

Рис. 2.4. Зависимость роста побегов и корней у сосны горной восточного (1) и северного(2) склонов от высоты снежного покрова и температуры почвы в течение сезона.Период роста сосны на восточном склоне – около 4 мес, на северном – 2,5 мес.2.3. Влияние внешних факторов на рост древесных колецСтруктура годичных колец характеризуется несколькими показателями.Ширина годичного кольца (и численность клеток на ширине кольца какхарактеристика, линейно с ней связанная) является объектом исследования вдендрохронологии в течение столетия. К настоящему времени опубликованонесколько монографий, в которых вопросы влияния внешних факторов наизменчивость ширины годичных колец освещены весьма подробно [Fritts,1976, 1991; Schweingruber, 1988, 1996; Methods.., 1990; Ваганов и др., 1996]. Вних рассмотрен широкий спектр внешних факторов, таких как температурныйи гидрологический режим, ветер, пожары, вспышки массового размножениянасекомых, индустриальные выбросы, лесохозяйственные мероприятияи др.Погодные условия отдельных сезонов имеют свои индивидуальныечерты, заключающиеся в особом ходе температуры и внутрисезонном распределенииосадков. Эти особенности определяют сроки начала клеточныхделений в меристемах, скорость роста в отдельные интервалы сезона, срокиокончания роста и в целом сезонный ход кривой роста. Считается, что температура– наиболее важный фактор в инициации ростовой активности меристем.В то же время низкая влажность почвы может быть причиной болееранней остановки роста в сезоне. Так или иначе, нельзя разделить влияниетемпературы и влияние увлажненности среды на рост древесных колец. Болееправильной будет точка зрения, что ускорение или замедление ростовыхпроцессов в отдельные интервалы сезона определяются совместным влияниемтемпературы и увлажнения.23

Возможность использования особенностей строения годичных древесныхколец для определения экологических условий в годы формирования колецоснована на двух принципах [цит. по Ваганов и др., 2000]: 1) принципсинхронности погодичной изменчивости прироста у разных деревьев в сообществе;2) принцип постоянства реакции древесного растения на внешниевоздействия (в частности, климатические) на протяжении большей части егожизни. Ширина годичного кольца является одной из характеристик роста дерева,которая интегрирует внешние воздействия за весь сезон, поэтому синхронностьпогодичных изменений прироста отдельных деревьев свидетельствуето том, что общая компонента реакции у разных деревьев значительнопревосходит индивидуальную изменчивость. Можно полагать, что и многиедругие показатели структуры годичных колец, зависящие от кинетики сезонногороста деревьев, должны так же, как и ширина годичного кольца, показыватьсинхронность погодичных изменений. Это предположение неоднократноподтверждено экспериментально. Например, экспериментально доказанасинхронность погодичной изменчивости плотности годичных колец уразличных деревьев в сообществе.2.4. Сезонная активность камбия и дифференцировка клетокксилемыПри сезонном формировании годичных колец реализуется большоечисло взаимосвязанных процессов на разных иерархических уровнях организации:целого древесного растения (рост и развитие апикальных меристем икоординация их с боковыми меристемами); ткани (рост и дифференцировкаклеток, тесно связанная с гормональным контролем и поступлением питательныхвеществ); клетки (реализация цепи продукции и биохимических превращенийвеществ, обусловливающих рост клеток и формирование клеточныхстенок). Большинство из них (может быть все) находятся под влияниемвнешних и внутренних факторов. Результатом этих процессов является таструктура годичного кольца, которая формируется в тот или иной год роста ив том или ином месте отдельного дерева. Несмотря на огромное число работ,посвященных изучению регуляции сезонной активности меристем (в частности,вторичной меристемы – камбия) и дифференцировки клеток ксилемы,единой теории, которая бы учитывала иерархичность уровней регулированияи составила бы основу прогноза изменчивости процессов под влиянием внутреннихи внешних факторов, до сих пор нет [Ваганов, 1996].Большинство исследователей рассматривают камбий как слой клеток,обладающих полипотентными способностями неограниченного числа деленийи дальнейшей дифференцировки. В течение сезона камбий образует (в сторонуксилемы и флоэмы) несколько слоев клеток, способных к ограниченному делениюи соответственно называемых ксилемные и флоэмные материнские клетки.24

Зона, где реально регистрируются деления клеток (ксилемные материнские,камбий и флоэмные материнские клетки), имеет название камбиальной. Схемаи терминология, описывающие различные типы клеток и тканей, связанных сактивностью вторичной меристемы – камбия, приведены на рис. 2.4. и таблице2.1. Представление о том, как в течение сезона происходят изменения в составетканей и клеток дает рис. 2.5.Каждая клетка ксилемы является производной клетки веретеновидного(fusiform) камбия. С другой стороны, каждая клетка ксилемы представляет собойдочернюю клетку последнего деления ксилемной материнской клетки, находящейсяна границе камбиального слоя. После потери способности к делению,дочерняя клетка перемещается в зону радиально растягивающихся клеток,а затем – в зону созревающей ксилемы, где в основном происходит формированиевторичной клеточной стенки. Камбий – это слой инициалей (полипотентныхклеток), а дифференцирующаяся ксилема включает в себя несколькослоев: ограниченно делящихся ксилемных материнских клеток (рис. 2.4., 1),радиально растягивающихся клеток (2) и клеток, закончивших растяжение, ноформирующих вторичную клеточную стенку (3). Зрелая ксилема – это клетки,у которых все перечисленные выше процессы завершены и отсутствует протопласт(4,5) (мертвые клетки). Особенности сезонной динамики отражаются наскоростях каждого из перечисленных выше процессов (деления, растяжения,утолщения клеточной стенки), а также на численности клеток, находящихся вкаждый интервал сезона в том или ином периоде дифференцировки и созревания.Рис. 2.4. Формирующееся годичное кольцо: 1 – камбиальная зона; 2 – зона растяжения;3 – зона утолщения вторичной клеточной стенки; 4,5 – зрелые трахеиды текущегогода.25

Классификация ксилемы и флоэмыТаблица 2.1.Зрелая флоэмаДифференцирующаяся флоэмаКамбийДифференцирующаяся ксилемаЗрелая ксилемаСозревающие клетки флоэмыЗона растяжения клеток флоэмыДелящиеся клетки флоэмы(флоэмные материнские клетки)Камбиальная инициаль (деления)Делящиеся клетки ксилемы(ксилемные материнские клетки)Зона растяжения клеток ксилемыСозревающие клетки ксилемы2.4.1. Методы исследования сезонной динамики роста годичныхколецУсловно методы исследования сезонной динамики роста годичных колецможно разделить на прямые и косвенные [Ваганов и др., 2000]. К прямым относятсядва. Первый – это периодическое изъятие малых образцов древесины изствола растущего дерева в течение сезона. Для каждого из образцов приготавливаютсятонкие поперечные срезы, которые после окраски (преимущественнодифференцированной) заключаются в глицерин-желатину или бальзам. Такиесрезы представляют собой моментальные временные "слепки" формирующейсяксилемы. На них можно измерять число клеток в камбиальной зоне (придополнительной обработке, выделяющей делящиеся клетки, или по минимальнымразмерам клеток), число клеток в зонах растяжения и созревания (формированияклеточной стенки). Периодическое изъятие образцов превращает картинусезонного формирования годичного кольца из статической в динамическую,на которой можно рассчитывать скорости деления и скорости прохожденияклеток по отдельным периодам дифференцировки и созревания. Оценкадинамических характеристик процессов дифференцировки и созревания клетокпоказывает, какое время затрачивается клеткой на прохождение той или инойстадии развития в зрелую клетку ксилемы. Например, растяжение и утолщениеклеточной стенки могут занимать по 3–4 нед [Ваганов и др., 1996; Ваганов идр., 1985].Главным недостатком данного метода является большая вариабельностьизмеряемых характеристик, обусловленная тем, что каждый последующий образецотбирается на другом радиусе окружности ствола. Поэтому, как показалиспециальные сезонные измерения, для надежной оценки кинетических характеристиксезонного роста (скоростей деления и дифференцировки клеток) необходимоизмерять одновременно большое количество деревьев (до 100).26

Рис. 2.5. Фрагмент поперечного среза стволика сосны (а) и схема, иллюстрирующаяпродукцию клеток камбиальной зоной: С – камбиальная инициаль; М – материнскиеклетки ксилемы и флоэмы; X – зрелые клетки ксилемы; Р – зрелые клетки флоэмы; Е –клетки в фазе растяжения; 1 – 5 – зоны (см. рис. 2.4.).Иной подход, который можно назвать методом точечных ран, основан напериодическом локальном повреждении живых (сохраняющих протопласт)клеток с помощью тонкой иглы, вводимой в ствол дерева через. В конце сезонаили на следующий год после завершения роста годичного кольца в зоне пораненияможно различить три слоя:1) образованный камбиальной зоной, частично или полностью сформировавшийклеточную стенку (лигнифицирован) и не имеющий каких-либо отклоненийв структуре из-за поранения;27

2) образованный клетками ксилемы, которые на момент нанесения ранывышли из камбиальной зоны, но подверглись деформирующему воздействиюпоражения;3) образованный камбиальной зоной после нанесения поранения иимеющий заметные нарушения в структуре рядов и размерах клеток.Таким образом, этот метод позволяет измерять число клеток и ширинуслоя клеток, находящихся в зонах растяжения и формирования клеточнойстенки. Для точной интерпретации данных и измерения соответствующихслоев клеток необходимо, чтобы срезы древесины были сделаны точно в зонепоранения. Осуществить такое при игольчатом поранении непросто. Поэтомубыла предложена модификация метода, в которой вместо иглы использованонанесение резаной раны.К косвенным методам измерения сезонной динамики роста годичных колецотносятся использование дендрометров разных конструкций или измеренияокружности ствола с помощью гибких лент [Ваганов и др., 1985]. Косвеннымиэти методы являются потому, что наряду с определением реального роста,обусловленного как увеличением числа клеток, так и их размеров в течение сезона,они измеряют также сезонные изменения оводненности тканей, которыемогут значительно превышать прирост новых клеток. Как правило, дендрометрическиеданные значительно завышают скорость роста в начальный периодсезона при высокой оводненности тканей и показывают "отрицательный" прироств конце сезона, когда потери воды в стволе превышают ее поступление.Таким образом, сезонное формирование годичных колец хвойных представляетсобой не простое сочетание трех основных процессов дифференцировки(деления инициали и ксилемных материнских клеток, рост растяжениеми формирование клеточной стенки). В течение сезона изменяются какчисленности клеток в соответствующих зонах, так и скорости прохожденияклеток через эти зоны. Не просто ответить и на вопрос, что является срокаминачала и окончания роста годичного кольца. Так, под сроком начала роста годичногокольца можно принимать дату увеличения размеров камбиальной зоны(swelling) и первых делений клеток в ней или появления первых клеток взоне растяжения. Точно также за дату окончания роста можно принимать датупрекращения делений в камбиальной зоне (т.е. дату прекращения увеличениячисленности клеток) или дату завершения формирования клеточной стенкипоследней сформированной клетки в поздней древесине. Такие даты будут различатьсяна несколько недель. К сожалению, в большинстве работ по анализусезонного роста годичных колец авторы понимали под началом роста и егоокончанием совершенно разные процессы, вследствие чего многие данныеневозможно использовать ни в анализе особенностей сезонного формированиягодичных колец в отдельные годы, ни в сравнительном анализе разных видовили деревьев одного вида. Много путаницы в работах, где авторы сравнивалидинамику сезонного роста годичных колец у деревьев разных положений в28

древостоях (господствующий, подчиненный, угнетенный). Часто под срокамиокончания роста принимались сроки прекращения увеличения ширины годичногокольца, в изменчивости которого велико влияние слоя растягивающихсяклеток. Поскольку такой слой гораздо больше у деревьев высокой энергии роста,то с учетом длительности процесса растяжения клеток, даты по кумулятивнойкривой роста у быстро- и медленнорастущих деревьев существенно различаются.Однако более детальный анализ всех процессов таких различий не устанавливает[Ваганов и др., 1985].2.4.2. Клеточная организация камбияОбычно образование зрелой ксилемы рассматривают как процесс, происходящийв три этапа: деление клеток, рост их растяжением и созревание трахеид,когда синтезируется клеточная стенка с последующим аутолизом цитоплазмы.Дифференцировка включает деление ксилемных материнских клеток,рост растяжением и формирование клеточной стенки. Все этапы разделены впространстве и во времени, хотя возможно происходит их частичное перекрытиево времени. Представление о том, как в течение сезона происходят измененияв составе тканей и клеток, дает рис. 2.6.Рис. 2.6. Сезонная динамика численности клеток в различных зонах формирующегосягодичного кольца: 1 – расчетная кривая численности клеток с камбиальной зоной; 2 –зона клеток с первичной клеточной стенкой; 3 – зона клеток с цитоплазмой; 4 – переход кформированию клеток поздней древесины; 5 – переход к формированию сплющенных клеток.29

У большинства растений ксилема является комплексной тканью, состоящейиз дифференцированных клеток более чем одного типа и образованнойвторичной меристемой – камбием. Меристемы у растений и в особенностикамбий в силу свой доступности стали предметом исследований сразу же с появлениемпервого микроскопа. Однако до сих пор наши знания о факторах,инициирующих и регулирующих возникновение тканей из меристем, и о физиологиисамих меристематических тканей весьма фрагментарны. Об этом свидетельствуетуже отсутствие единообразной терминологии в отношении камбия.Камбий имеет как общие черты, присущие всем меристематическим тканям,так и как высокоспециализированная вторичная меристема – специфическиеособенности:1) камбий – это самоподдерживающаяся клеточная система, которая сохраняетсвои функции в течение достаточно долгого времени, а часто и в течениевсей жизни растения;2) у древесных растений за счет роста дерева растет и размер камбия;увеличение численности клеток камбия происходит как за счет деления самихкамбиальных клеток, так и путем дифференцировки клеток первичной(апикальной) меристемы;3) производные камбия могут дифференцироваться в различных типахклеток флоэмы и ксилемы;4) камбий имеет строго упорядоченную пространственную организацию.Клетки камбия образуют непрерывный слой, выстилающий ствол, ветви икорни, поэтому камбий, с одной стороны, распределен в пространстве, а с другой,– это связная система, где соседние клетки находятся в непосредственномконтакте. Пространственная организация камбия важна с точки зрения регуляцииего активности, поскольку накладывает ряд специфических требований намеханизмы регуляции. Другая не менее значимая сторона пространственнойорганизации камбия заключается в том, что камбий является основой (зародышем)пространственной клеточной организации ксилемы и флоэмы. Например,это упорядоченные радиальные ряды трахеид, формирование сосудистойсистемы и т.д.Поскольку радиальные ряды трахеид представляют собой структурныеэлементы ткани, постольку вопрос о клеточном составе камбия, как правило,сводится к клеточному составу камбия в одном радиальном ряду. Уже более 100лет существуют две конфликтующие концепции о формировании радиальныхклеточных рядов из камбия. Главное отличие этих точек зрения состоит в количествекамбиальных клеток, инициирующих клеточный ряд, и соответственновытекающая из этого разная клеточная кинетика. Согласно первой из них, каждыйрадиальный клеточный ряд происходит из одной камбиальной клетки – инициали.Ключевым моментом здесь является деление инициали. Оно может бытьсимметричным, или мультипликативным, когда обе дочерние клетки остаютсяинициалями, и, соответственно, одна из них дает начало новому радиальному30

ряду клеток. При ассиметричном делении (дифференцировочном) одна из дочернихклеток сохраняет свойства инициали, судьба другой детерминирована –она должна превратиться в клеточный элемент ксилемы или флоэмы.В связи с невозможностью точной идентификации инициальной клетки и"жесткой" схемой ее дифференцировки появилась вторая гипотеза, согласнокоторой в радиальном ряду может быть более одной клетки, проявляющейсвойства инициали. Процесс дифференцировки в этом случае постепенный и наначальных этапах он может быть обратим. Один из основных доводов существованиятолько одной инициали – это мультипликативное ее деление и появлениенового ряда, как в ксилеме, так и во флоэме. Маловероятно событие, когдаодновременно все инициали в одном клеточном ряду синхронно делятсятаким путем, хотя в работе [Savidge, 1996] приведены микрофотографии, гдесразу несколько клеток делятся радиально.Дискуссия о количестве инициалей продолжается до сих пор. Соответственноэтим двум точкам зрения на состав зоны делящихся клеток в радиальномряду имеется и разная терминология. Здесь и в дальнейшем будет использоватьсяболее распространенная терминология, предложенная Вильсоном, по которойвыделяется камбиальная зона, состоящая из одной инициали и включающаявсе ее производные, сохранившие еще способность к последующимделениям – материнские клетки (см. рис. 2.4). Термин «камбий» в таком случаеприменим только к инициали.Ориентация плоскости деления и последующее направление роста (растяжения)клеток при росте годичных колец определяет у древесных растенийанатомическое строение ксилемы. У хвойных пород клетки камбиальной зоныимеют веретенообразную форму и вытянуты вдоль оси ствола. Радиальные размерыклеток, их длина и тангентальный размер варьируют у различных видов.Эта вариабельность генетически обусловлена, хотя частота делений и скоростьроста клеток также оказывают влияние на размеры клеток камбиальной зоны.Клетки камбиальной зоны могут отличаться по размерам и в разных частях одногодерева. У многих видов отмечается увеличение длины камбиальных клетокк концу сезона роста. У хвойных средняя длина камбиальных клеток около 5мм и объем порядка 10 6 мкм 3 . Каждая клетка имеет несколько контактов с аналогичнымиклетками и с радиальными лучами, например у Pinus sylvestris у неедо 14 контактов с соседними клетками и более 4 – с лучевыми.Различают три типа деления камбиальных клеток. Рост клеточного рядапроисходит в результате периклинальных делений камбиальных клеток, когдаплоскость деления перпендикулярна радиусу ствола. При антиклинальном делении(мультипликативное деление) его плоскость проходит вдоль радиуса. Поимеющимся оценкам, доля антиклинальных делений составляет 1—2 % от всехделений, наблюдаемых в камбиальной зоне. Третий тип – поперечные деления, врезультате которых образуются клетки лучевого камбия, паренхимные клетки иклетки смоляных ходов. В этом случае плоскость деления перпендикулярна31

главной оси ствола. Возможны и промежуточные варианты. Кроме того, далеконе всегда дочерние клетки после деления имеют одинаковые размеры и для поддержанияустойчивого размера элементов ксилемы клетки камбия способнырасти как в ширину, так и в длину. Тем самым сохраняются средние размерыклеток в камбиальной зоне.2.4.3. Сезонная активность камбияРост годичного кольца происходит в результате периклинальных деленийклеток камбиальной зоны и их дифференцировки. Скорость роста зависит отколичества клеток в камбиальной зоне и скорости их деления. У хвойных породрост годичного кольца в течение сезона всегда сопровождается изменениемчисленности камбиальных клеток, которая имеет общую для всех видов характернуюдинамику [Ваганов и др., 2000; Ваганов и др.,1985]. В покое размер камбиальнойзоны достигает минимума и обычно составляет 2–4 клетки. После активациикамбия в начале сезона роста размер камбиальной зоны увеличиваетсяи число клеток в ней достигает максимальных значений – 5–20 и более. В зависимостиот условий роста и от вида растения достигнутый уровень численностиможет сохраняться достаточно продолжительное время, в течение которогоформируется основное количество трахеид. Затем размер камбиальной зоныпостепенно уменьшается. В процессе роста годичного кольца всегда сохраняетсяосновной принцип: увеличение скорости образования новых трахеид неизменносопровождается ростом числа камбиальных клеток. Однако связь междускоростью продукции трахеид и размером камбиальной зоны видоспецифична изависит от условий места произрастания. В одинаковых климатических условияхмаксимальный размер камбиальной зоны всегда больше у доминантных (илибыстрорастущих, или с большей энергией роста), чем у угнетенных [Ваганов идр., 2000; Ваганов и др.,1985]. На рис. 2.7 показана зависимость (аппроксимацияэкспериментальных результатов) числа клеток в камбиальной зоне от размеракольца для белой ели (Picea glauca). Из рисунка видно, что у ели белой,растущей в совершенно различных климатических условиях (на Аляске и в НовойАнглии), максимальное количество клеток в камбиальной зоне в зависимостиот размеров годичного кольца и продукции клеток за сезон практическиодно и то же, хотя скорость продукции трахеид отличается почти в 2 раза.Из сезонной динамики числа клеток в камбиальной зоне и зависимостимаксимального размера камбиальной зоны от размера годичного кольца следуетвывод, что один из механизмов регуляции скорости роста связан с изменениемчисленности делящихся клеток в камбиальной зоне.Теоретически изменение числа клеток в камбиальной зоне может происходитьразными путями. Например, при сохранении скорости деления клетокможет измениться число делений материнских клеток, которое они совершаютпрежде, чем перейти в следующий этап развития трахеид – роста растяжением.32

Рис. 2.7. Зависимость суточной продукции трахеид (а), численности клеток в камбиальнойзоне (б) и митотического индекса (в) от общего числа клеток в кольце (энергии ростадерева) для ели белой из Аляски (1) и Новой Англии (2) [1].Другой возможный вариант – число делений остается неизменным, но избирательноизменяются параметры клеточного цикла в зависимости от поколенияклетки. В ряде работ в соответствии с идеей, что при клеточном деленииформируется новая клеточная оболочка не только между двумя сестринскимиклетками, но по всему периметру клеток, были проанализированы группы кле-33

ток, окруженные общей оболочкой. По размеру таких групп можно определитьсреднее число делений материнских клеток, считая при этом, что каждая группавозникает при делении инициали. По этим данным, число делений материнскихклеток может быть от одного до трех. Согласно данным, полученным спомощью других методов, не только инициаль может делиться антиклинально,но и материнские клетки, хотя и более редко. При этом возникает временныйклеточный ряд только в ксилеме (или флоэме). По числу клеток в таких рядахоценивается число делений материнских клеток, которое варьирует в зависимостиот скорости роста ксилемы и может достигать пяти.В течение сезона изменяется средняя скорость деления клеток в камбиальнойзоне. Основной характеристикой клеточных делений служит продолжительностьклеточного цикла, равная промежутку времени междудвумя последовательными делениями. В клеточном цикле клетка проходитчерез четыре фазы: пресинтетическую – G 1 синтеза – S, предмитотическую– G 2 и митоза. В фазе митоза содержимое ядра конденсируется, образуя видимыехромосомы, которые разделяются на два дочерних набора; затем при цитокинезесама клетка делится на две дочерние. В связи с легкостью наблюдениямитоза и цитокинеза, определение числа клеток в камбиальной зоне, находящихсяв фазе митоза, – наиболее распространенный способ оценки частоты деленийи длительности клеточного цикла. Для экспоненциально растущих популяцийклеток, к которым условно можно отнести и совокупность клетоккамбиальной зоны, где рост численности компенсируется дифференцировкойклеток, доля клеток в фазе митоза (эту величину называют митотическим индексомMI) равна отношению продолжительности фазы митоза (t m ) к продолжительностивсего клеточного цикла (Т) MI = t m / Т. Во многих случаях митотическийиндекс отражает изменение продолжительности клеточного цикла,которое происходит, в основном, за счет изменения длительности интерфазы(фазы G 1 ). Для клеток растений, имеющих значительные размеры и продолжительныйпериод цитокинеза, это положение не всегда справедливо.Многочисленные оценки длительности клеточного цикла и его отдельныхфаз имеются и для камбия. Например, у Thuja occidentalis продолжительностьклеточного цикла изменяется в течение сезона от 4 до 14 дней, у Pinusstrobus она равна 10 дней и остается практически постоянной в течение периодаактивного роста как у быстро-, так и у медленнорастущих деревьев, у Larix laricinaклеточный цикл оценивается в 10 дней. В ряде работ утверждается, чтоскорость деления относительно постоянна, в других наблюдалось изменениеклеточного цикла от 28 дней в начале сезона до 10 дней в период активногороста. Видимо, достаточно общим является утверждение, что клеточный циклпродолжительнее у медленнорастущих деревьев. Все полученные данные одлительности клеточного цикла и его отдельных фаз носят оценочный характер,поскольку имеется значительная вариабельность между образцами, взятымив разных частях дерева в течение сезона роста, субъективность в определе-34

нии размера камбиальной зоны. Существенную изменчивость вызывают и погодныеусловия сезона, а также и другие причины. Общим результатом этих работявляется доказательство изменения клеточного цикла клеток камбиальнойзоны в течение сезона.Детальные исследования показали, что митотический индекс, а, следовательно,продолжительность клеточного цикла изменяется в пределах самой камбиальнойзоны, т.е. клетки камбиальной зоны гетерогенны по скорости деления.Наиболее часто клетки в фазе митоза наблюдаются в центральной части камбиальнойзоны или же максимум сдвинут в сторону флоэмы. Однако, если этиданные о распределении митотического индекса пересчитать в скорость прохожденияклетками клеточного цикла, то результат будет не столь однозначный. Согласноодной из точек зрения [Ваганов и др., 2000] все материнские клетки могутиметь одинаковую продолжительность клеточного цикла, а уменьшениемитотического индекса в сторону флоэмной и ксилемной части связано с тем,что размер камбиальной зоны варьирует в разных клеточных рядах и поэтому врасчет митотического индекса включаются неделящиеся клетки. Но даже еслисчитать, что все клетки делятся, то при экспериментально измеряемом распределениимитотического индекса можно получить совершенно противоположныевыводы относительно распределения клеточного цикла по зоне камбиальныхклеток в зависимости от продолжительности фазы митоза (см. рис. 2.8, а).Рассмотрим этот вопрос подробнее.Вдоль камбиальной зоны длительность клеточного цикла (Т) рассчитываетсяиз кривой распределения митотического индекса по камбиальной зонекак T = t m / MI. Возможны три варианта: 1) длительность фазы митоза постоянна;2) длительность клеточного цикла постоянна; 3) длительность фазы митозасвязана с длительностью клеточного цикла. При постоянной длительности фазымитоза длительность клеточного цикла минимальна в середине и возрастаетна границах, а скорость прохождения клетками клеточного цикла изменяетсяобратным образом (см. рис. 2.8, б). Т может быть постоянным (см. рис. 2.8, в),тогда длительность фазы митоза изменяется пропорционально митотическомуиндексу. При этом скорость прохождения клетками клеточного цикла (т.е.скорость роста клетки от предшествующего деления до последующего) остаетсяпостоянной. Если длительность митоза связана с длительностью клеточногоцикла, но при этом сам клеточный цикл не может быть меньше некоторой критическойвеличины, тогда t m = а(Т – T 0 ) или t m = kТ– b (для графиков рис.2.8, г: k = 0.2 и b = 1), тогда длительность клеточного цикла максимальна всередине камбиальной зоны и уменьшается по краям (см. рис. 2.8, г). Вданном случае скорость роста клеток (скорость прохождения ими клеточногоцикла) имеет минимальные значения в середине камбиальной зоны и увеличиваетсяна ее границе с зоной растяжения. Предположение о наличии связи междудлительностью фазы митоза и длительностью клеточного цикла имеет основания,по крайней мере, для растительных клеток. Скорость прохождения35

фазы митоза связана с многими биосинтетическими процессами, имеющими туже природу, что и биосинтетические процессы в интерфазе. Для случая, представленногона рис. 2.8, длительность клеточного цикла варьирует в пределах 6–14 дней, а фаза митоза – 0.2–1.8 дня.Рис. 2.8. Распределение митотического индекса вдоль камбиальной зоны (а) и возможныеварианты (б – г) изменения длительности клеточного цикла (1) и скорости прохожденияклеточного цикла (2).В серии работ на растущем кончике корня (стандартный объект исследованияпроцессов пролиферации и дифференцировки растительных меристем)был применен оригинальный подход для количественной оценки скоростейроста клеток, основанный на измерениях размеров клеток в отдельных радиальных[цит. по Ваганов и др., 2000]. Суть его основана на расчете удельныхскоростей прироста линейных размеров клеток в зависимости от их последовательногорасположения в ряду. Сравнение этого гистометрического способарасчета скоростей линейного роста показало хорошее совпадение с данными,36

полученными прямыми измерениями роста апексов с помощью меток. В активныйпериод роста (как правило, при формировании ранней древесины) напоперечных срезах формирующихся годичных колец также можно использоватьгистометрический способ расчета скоростей радиального роста клеток,измеряя их радиальные размеры в отдельных рядах. Результаты подтверждаютданные гистометрического анализа линейного роста клеток в апексе корня(рис. 2.9). Удельная скорость радиального роста клеток начинает увеличивать-Рис. 2.9. Изменение радиальных размеров клеток в формирующемся годичном кольцесосны от флоэмы к ксилеме в зависимости от их номера (а) и расстояния (б,1), а такжеудельная скорость линейного роста клеток, вычисленная по гистометрическим данным(б,2); (в) – увеличенный фрагмент (б,2).37

ся приблизительно с средины камбиальной зоны, достигает максимума в началезоны растяжения, а затем постепенно уменьшается. Если рассматриватьфрагмент кривой, относящийся к камбиальной зоне, то постепенное увеличениеудельной скорости радиального роста клеток полностью согласуется сданными по продолжительности и скорости прохождения клеточного цикла,приведенными на рис. 2.8, г. Результаты косвенного гистометрическогоанализа скоростей роста клеток в камбиальной зоне подтверждают существеннуюгетерогенность клеток камбиальной зоны по основным кинетическимпараметрам – клеточному циклу и линейной скорости роста.Для кинетического описания продукции клеток заметим, что два основныхкинетических параметра определяют сезонное изменение продукцииклеток Р в формирующемся годичном кольце: N c – число клеток камбиальнойзоны и μ – удельная скорость роста, которая обратно пропорциональнасредней продолжительности клеточного цикла ксилемных материнских клетокТ. Удельная скорость роста в данном случае является удельной скоростью продукцииклеток и удельной скоростью их линейного роста в камбиальной зоне.Для удельной скорости радиального роста клеток в камбиальной зонеμ = (1/L)∙dL/dt илиμ =ln2/t,где (μ – удельная скорость роста; L – радиальный размер клетки; t – среднее времяклеточного цикла в камбиальной зоне.Удельная скорость продукции клеток рассчитывается какμ = (1/N c )·dN/dt.За время клеточного цикла t продукция составит N c , поэтому удельная скоростьпродукции будет равнаμ = 1/t.Таким образом, удельные скорости радиального роста клеток в камбиальнойзоне и продукции клеток из камбиальной зоны линейно связаны и определяютсявременем клеточного цикла.Общая продукция за сезон есть интегралN = ∫Pdt = ∫ μ ∙N c dt,т.е. продукция клеток (и ширина годичного кольца) определяется двумя зависящимиот времени кинетическими параметрами: удельной скоростью ростаклеток камбиальной зоны и численностью клеток в камбиальной зоне. Оценитьудельную скорость роста μ можно двумя способами: 1) по известной динамикескорости продукции клеток P(t) и числа материнских клеток N c (t). Вэтом случае μ (t) = P(t)/N c (t); 2) по сезонному изменению митотического индексав камбиальной зоне MI(t). При этом μ(t) пропорциональна величинеMI(t)/t m (предполагается, что длительность фазы митоза t m либо постоянна илиизменяется известным образом). К сожалению, при экспериментальной реализацииоба метода дают значительную ошибку. Многолетние наблюдения засезонным формированием годичных колец позволили получить общую дина-38

мику кинетических параметров клеточной продукции [Ваганов и др., 1985](рис. 2.10). Раньше всего в сезоне достигает максимума удельная скоростьпродукции клеток, затем – абсолютная скорость продукции клеток и численностьклеток в камбиальной зоне.Рис. 2.10. Сезонная динамика клеточной продукции: 1 – удельная скорость; 2 –абсолютная скорость продукции; 3 – численность клеток в камбиальной зоне; 4 – общаяпродукция клеток.В течение сезона роста изменяются размер камбиальной зоны N c иудельная скорость роста μ. Данных, подтверждающих, что существует связьмежду изменениями этих параметров, немного. Например, для ели белой в течениесезона имеется слабая положительная корреляция между числом клетокв камбиальной зоне и митотическим индексом. С использованием связи междучислом клеток в камбиальной зоне и общей продукцией клеток за сезон [Ваганови др., 1985] сделаны оценки изменчивости скорости продукции иудельной скорости роста клеток в камбиальной зоне для годичных колец сосныобыкновенной разной ширины (табл. 2.2.). Они показывают, что численностьТаблица 2.2.Расчет кинетических характеристик камбиальной зоны для широких годичныхколец сосныЧислоклеток вгодичныхкольцах2602301901501201058062Число клетокв камбиальнойзоне20.518.816.213.611.911.09.68.7Скоростьпродукции,клеток/сут3.32.92.41.91.51.31.00.8Удельнаяскоростьпродукции,1/сут0.140.150.150.130.120.120.120.12Среднеечислоделений4.364.234.023.773.573.463.263.12Средняя продолжительностьклеточногоцикла, сут5.04.64.65.35.85.85.85.839

клеток в камбиальной зоне варьирует гораздо больше, чем удельная скоростьроста. В экспериментах с деревьями разной энергии роста (разным годичнымприростом) большинство исследователей отмечают наличие линейной связимежду максимальными размерами камбиальной зоны и размером сформированногогодичного кольца, хотя митотический индекс мало меняется в течениесезона и не зависит от размеров кольца. Анализ данных свидетельствует, что визменчивости размеров камбиальной зоны имеется две составляющие: 1) болеедетерминированная, которая определяется состоянием дерева в целом(класс роста, энергия роста, возраст, положение в древостое и др.); 2) внутрисезонная,зависящая от изменения удельной скорости роста материнских клеток иодновременно обусловленная их численностью [Ваганов, 1996]. Первая составляющаяможет считаться постоянной на длительном промежутке жизненногоцикла дерева (несколько лет, несколько десятилетий), вторая существеннымобразом зависит от текущих условий среды (климатических условий сезона).2.4.4. Сезонная динамика роста клеток растяжением и радиальныеразмеры трахеидУвеличение радиальных размеров клеток и утолщение клеточной стенкиявляются анатомическими показателями дифференцировки трахеид. Хотядифференцировка начинается сразу после деления инициали, в камбиальнойзоне клетки цитоморфологически неотличимы одна от другой и сказать чтолибооб этапе дифференцировки клетки при прохождении ее по камбиальнойзоне не представляется возможным.Хотя увеличение радиальных размеров трахеид служит основным критериемвыделения второго этапа дифференцировки – радиального роста клеток,рост клеток представляет собой одно из основных явлений и в камбиальнойзоне. Показана гетерогенность клеточной стенки клеток камбиальной зоны, котораяопределяет полярность роста. Относительное постоянство радиальныхразмеров материнских клеток обусловлено их радиальным ростом в интерфазе,и непосредственно перед фазой митоза они увеличиваются вдвое. Следовательно,чем быстрее клетки делятся, тем быстрее должны они расти, а прекращениеделений еще в большей степени увеличивает скорость роста (см. рис.2.8, г).Радиальный рост клетки можно описать следующим уравнением:dD =Ve (t), D=D 0 при t = 0,dtгде D – текущий размер клетки, V e (t) – скорость роста, D 0 – размер клетки при выходеее из камбиальной зоны. Конечный размер будет зависеть от скорости ипродолжительности роста. В научной литературе практически нет данных об изменениискорости радиального роста и тем более об изменении ее в течение се-40

зона роста для ксилемы (за исключением косвенных гистометрических данных).Поэтому вышеприведенное уравнение записывают в более простой форме, используясреднюю скорость роста V cp и время роста Т е . Тогда конечный радиальныйразмер трахеиды будет равен D = D 0 + V cp T e . Если полагать D 0 постоянным втечение сезона, то контроль за радиальными размерами клеток должен осуществлятьсячерез среднюю скорость и длительность роста.2.4.5. Формирование вторичной клеточной стенкиПоследний этап дифференциации элементов ксилемы, формирующихводопроводящую систему растения, характеризуется отложением жесткой вторичнойстенки с последующим аутолизом цитоплазмы. Вторичная стенка содержитцеллюлозные микрофибриллы, ксилан, белок и лигнин, которые образуютстрого упорядоченную структуру на внешней стороне клеточной мембраны.Выделяют три основных слоя во вторичной оболочке, различающиеся поориентации микрофибрилл целлюлозы: первый «S1; затем – основной, значительноболее толстый – S2, в котором целлюлозные микрофибриллы ориентированывдоль оси клетки и часто образуют спиральные структуры; последний –слой S3, отсутствующий в креневой древесине (compression wood). Отложениевторичной стенки включает комплекс внутриклеточных процессов и систем:эндо-мембранную систему транспорта, специализацию определенных областейплазматической мембраны и элементов цитоскелета, экспрессии новых генов,активации многочисленных ферментных систем и биофизических процессов,связанных с межклеточными градиентами, свойствами мембраны и организациейклеточной стенки.Формирование вторичной стенки наблюдается сразу или чуть раньшепрекращения радиального роста клеток. Несколько позже происходит лигнификацияклеточной оболочки, которая начинается со срединной пластинки ипервичной оболочки и затем распространяется во внутренние слои. Происходитли прекращение роста размеров трахеид в результате уменьшения эластичностиоболочки и начала отложения вторичной стенки или же это обусловленодругими сигналами, в настоящее время не ясно.Отложение вторичной стенки с последующей ее лигнификацией можнорассматривать как заключительную стадию в биогенезе клеточной стенки, котораяпроисходит непрерывно в течение завершающего этапа дифференцировкитрахеид. Фактически тангентальные и радиальные стенки камбиальныхклеток представляют два различных уровня процесса созревания первичныхклеточных стенок. Тангентальные стенки имеют более жесткий полисахаридныйматрикс по сравнению с радиальными, химический состав и структуракоторых обусловливают механические свойства радиальных стенок, необходимыедля последующего радиального роста. Начальная гетерогенность камбиальныхклеточных стенок исчезает в течение первой стадии созревания трахе-41

ид, когда заканчивается радиальный рост клеток. Высказано предположение,что соотношение скоростей синтеза полисахаридов различных классов и их избирательноевключение в радиальные и тангентальные стенки предопределяетдальнейшую судьбу клеток. Например, более раннее начало и большая скоростьсинтеза ксиланов, включающихся в основном в радиальные стенки, могутувеличивать радиальный рост и приводить к образованию больших трахеид илисосудов. Наоборот, синтез целлюлозы уменьшает первоначальную неоднородностьстенки и тем самым препятствует радиальному росту.Известно, что угол ориентации микрофибрилл вторичной стенки зависитот размеров клетки. Взаимосвязь между формой клетки и биосинтезом микрофибриллхарактерна для многих типов клеток, включая сосуды и флоэмныеэлементы. У тонких и длинных клеток любого типа микрофибриллы располагаютсяпод меньшим углом по отношению к вертикальной оси клетки. Следовательно,структура вторичной оболочки может определяться предысториейразвития клеточной стенки.Все зрелые клеточные элементы ксилемы (за исключением паренхимныхклеток) имеют толстую вторичную клеточную оболочку. Однако толщинаее может заметно отличаться у трахеид, формирующихся в разное время сезонароста. У трахеид ранней зоны клеточная стенка заметно тоньше и составляет1.5–3.0 мкм, у трахеид поздней зоны она может достигать 5–7 мкм. Как и размерытрахеид, толщина клеточной стенки может значительно варьировать, особенноу клеток поздней зоны в различных годичных кольцах, а также в различныхчастях дерева [Ваганов и др., 1985]. Увеличение толщины клеточной стенкипо сравнению с трахеидами, дифференцирующимися в начале сезона роста,является одним из основных критериев выделения поздней древесины. До сихпор не решен вопрос о том, как регулируется переход от формирования раннейк формированию поздней древесины. В любом случае он связан с регуляциейсинтеза вторичной стенки. Внешние и внутренние факторы могут влиять наформирование вторичной стенки. Экспериментальные исследования показывают,что сезонное изменение внешних факторов, таких как освещенность,фотопериод, водный дефицит, минеральное питание, температура, оказываютвлияние как на количество клеток поздней древесины, так и на толщину ихклеточных стенок [Ваганов и др., 2000; Ваганов и др., 1985]. Изменяется и соотношениемежду числом, размерами и толщиной клеточной стенки клетокксилемы, формирующейся в одно и то же время в разных частях дерева: в молодыхпобегах, ветвях, главном стволе, в корнях. Эти данные свидетельствуюто том, что системная регуляция на уровне целого дерева может в определеннойстепени быть модифицирована локальными условиями. Хорошим примеромтому является образование креневой древесины.Как было показано выше, не существует однозначной связи между размеромтрахеид и толщиной их клеточных стенок. Манипулируя условиями42

роста, можно получить практически любую зависимость между размерамитрахеид и клеточной стенкой.Некоторые исследователи считают, что биологически более адекватнымпоказателем является площадь стенки в поперечном сечении или же ее объем(масса). Однако, зависимость между площадью стенки и радиальными размерамитрахеид также неоднозначна. Наблюдается большая вариация площадистенки для трахеид как в ранней, так и в поздней зонах. Тем не менее, корреляциямежду радиальными размерами клеток и площадью клеточной стенки положительная,для поздней древесины она больше (коэффициент корреляции =0.76), чем для ранней (0.48). Рост массы клеточной стенки у последовательнодифференцирующихся трахеид в течение сезона роста послужил причиной появлениягипотезы, что переход от ранней древесины к поздней связан с увеличениемдоступных фотоассимилятов для роста клеточной стенки. Регуляцияможет осуществляться прямо и косвенно, через уровень гормонов. Концентрацияпродуктов фотосинтеза, используемая формирующимися ксилемнымиклетками для построения основных клеточных структур, может непосредственновлиять на ксилогенез, хотя возможно, что основную роль в дифференцировкетрахеид на всех ее этапах или стадиях играют гормоны. Гормональная регуляцияобщепризнана, и вопрос лишь в том, какие гормоны определяют прохождениетех или иных этапов дифференцировки и как они влияют на эти этапы.Наконец, самым непонятным в настоящее время является процесс регуляциисинтеза самих гормонов.2.4.6. Взаимосвязь кинетических параметров дифференцировкитрахеид при формировании годичных колецДифференцировка трахеид у хвойных, инициируемая на уровне камбиальныхклеток, проходит через этапы деления, радиального роста и формированиявторичной клеточной стенки. Завершающей стадией является аутолиз цитоплазмыклетки. Анатомические характеристики зрелых трахеид, такие какразмеры, толщина и жесткость стенки, определяют их функциональные свойства.Как следует из предыдущих разделов, эти характеристики у зрелых трахеид вгодичных кольцах могут значительно варьировать. Является ли эта изменчивостьрезультатом пассивной реакции растения или же строго координированнойрегуляции дифференцировки, отобранной в процессе эволюции иобеспечивающей жизнедеятельность растения и функциональную адекватностьстроения ксилемы условиям среды? В зависимости от ответа на этот вопроспроцесс дифференцировки представляется по-разному. В первом случае,это некая цепь последовательных, относительно независимых событий, каждоеиз которых специфическим образом зависит от условий внутренней и внешнейсреды, Во втором – дифференцировка представляет собой комплексный про-43

цесс взаимосвязанных (взаимозависимых) этапов, регулируемых в растениикак единое целое.Как уже обсуждалось в предыдущих разделах, практически все экспериментальныефакты (в опытах in vivo) свидетельствуют, что влияние условийвнешней среды на ксилогенез опосредовано растительными гормонами. Труднопредставить себе иную картину, учитывая размеры растения, разнообразие илокальную неоднородность тканей.Каждый последовательный этап дифференцировки трахеид можно характеризоватьдвумя величинами: скоростью прохождения данного этапа V ивременем пребывания в нем t. Число работ, в которых была проведена оценкавремени пребывания клеток на отдельных этапах дифференцировки в течениесезона роста невелико (для Pinus silvestris [Ваганов и др., 1985]). В этих работахв силу методических особенностей удалось оценить лишь общие сезонныетренды в длительности этапов. Продолжительность этапов радиального ростатрахеид и время отложения вторичной стенки определяются по кривым динамикичисленности в различных зонах. Типичная картина такой динамики приведенана рис. 2.6., где кривые 1–3 представляют собой число клеток в формирующемсягодичном кольце без клеток камбиальной зоны (1) (N e + N m + N d ),зрелые трахеиды плюс находящиеся в стадии созревания (2) (N m + N d ) и толькозрелые трахеиды (3) (N d ). Численность клеток в зонах растяжения (N e ) и созревания(N m ) определяется расстоянием между кривыми 1–2 и 2–3 соответственно.У P. resinosa время, требуемое для радиального растяжения клеток, составляет20 сут в начале сезона и с началом формирования поздней древесиныуменьшается до 10 сут, а продолжительность этапа формирования клеточнойстенки в течение сезона увеличивается с 8 до 10—15 сут. Продолжительностьдифференцировки только по оценке этапов созревания составила около месяца,несколько уменьшаясь к концу сезона. В условиях водного дефицита началоформирования поздней древесины характеризуется значительнымуменьшением продолжительности радиального роста клеток (до 5 сут), а формированиеклеточной стенки затягивается до 25–30 сут. Как результат суммарноевремя, необходимое для дифференцировки трахеид, растет к концу сезона.Аналогичная сезонная динамика наблюдается и для P. silvestris. Продолжительностьэтапа радиального роста клеток уменьшается с 25—30 сут до 5–10к концу сезона, а время созревания растет с 15-20 до 45-50 сут. Время, необходимоедля дифференцировки клеток, к концу сезона увеличивается в 1.5–2.0раза. Данные о длительности отдельных этапов для P. radiata в разные периодысезона приведены на рис. 2.11. Несмотря на некоторые отличия по абсолютнымвеличинам, которые обусловлены применением разных критериев44

Рис. 2.11. Время радиального растяжения клеток (а) и длительность формированиявторичной клеточной стенки (б) у трахеид годичных колец сосны (Pinus radiate).для выделения отдельных зон в формирующемся годичном кольце, особенностяманатомического строения ксилемы разных видов, растущих в разныхклиматических условиях, сезонная динамика одинакова. Чем больше размерыклеток, тем больше времени им необходимо для радиального роста, и чембольше толщина клеточной стенки, тем продолжительнее период ее синтеза.Однако не только продолжительность этапов радиального роста и созреванияможет быть связана с размерами трахеид и толщиной их клеточных стенок.Не меньшее значение имеет и скорость прохождения этих этапов [Ваганови др., 2000]. Предполагается, что скорость роста трахеид влияет на их конечныйразмер. Cкорость радиального роста клеток у сосны обыкновенной в течениедвух разных сезонов составила около 1.5 мкм/сут и 2.5 мкм/сут. Для дуглассиискорость роста трахеид максимальна в начале сезона (около 2.0мкм/сут) и уменьшается постепенно к концу сезона до 1.0–0.5 мкм/сут. В отличиеот скорости роста клеток, скорость отложения вторичной стенки практическине изменяется в течение сезона роста и составляет 0.1–0.2 мкм 2 /сут у Tsugacanadensis. Для годичных колец Pseudotsuga menziesii она составляла 4-5мкм 2 /сут, достигая у деревьев с хорошо развитой кроной в начале сезона до 10–15 мкм 2 /сут. Данные сравнения скоростей радиального роста и формированияклеточной стенки у молодых деревьев, различающихся развитием кроны, и уразных по высоте участков ствола приведены на рис. 2.12. Существенных отличийскоростей нет, за исключением скорости роста во второй половине сезонау деревьев с хорошо развитой кроной. Экспериментально доказано, что скоростьсозревания не имеет существенного влияния на радиальный размер итолщину клеточной стенки, а решающую роль играет продолжительность этихэтапов дифференцировки [Ваганов и др., 2000].Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что: 1) радиальныеразмеры клеток и толщина стенок связаны со временем пребывания клеток в45

фазах радиального растяжения и созревания, и чем больше это время, тембольшие размеры или более толстые стенки имеют клетки; 2) в течение сезонароста уменьшение времени радиального растяжения клеток сопровождаетсяувеличением времени формирования клеточной стенки; 3) уменьшение скоростипродукции новых клеток в годичном кольце наблюдается параллельно суменьшением времени, необходимым для радиального растяжения клеток.Процесс дифференцировки трахеид по сути представляет собой реализациюпрограммы дифференцировки, запускаемой на уровне камбиальных клеток.Разнообразие анатомических параметров трахеид в пределах одного видасвидетельствует о том, что конечный результат не абсолютно детерминирован,а зависит от локальных условий, в которых происходит дифференцировка.Процесс дифференцировки можно представить как непрерывную цепь последовательныхсобытий, где продолжительность и интенсивность каждого последующегозависит от предыдущего. Тогда в изменяющихся условиях, чем большев пространстве и во времени разнесены два события, тем менее они связанымежду собой. В процессе формирования трахеид выделяются несколько последовательныхэтапов. Если в соответствии с вышесказанным ранжироватьРис. 2.12. Скорость радиального растяжения (а) и отложения вторичной клеточнойстенки (б) трахеид, произведенных в разное время сезона в годичных кольцах псевдотсуги удеревьев разной энергии роста и степени развития кроны (С 1 , С 2 , С 3 ).процессы по чувствительности к влиянию внешних факторов, то в наибольшейстепени внешний сигнал должен быть воспринят камбиальной зоной, и эти46

внешние воздействия существенным образом повлияют на дальнейшие процессыдифференцировки и, в конечном итоге, на анатомические характеристикитрахеид. В таком случае влияние внешних условий на процесс растяженияклеток, которое бы зафиксировалось в их конечных анатомических характеристиках,будет значительно меньшим. Имеется ряд косвенных данных, свидетельствующихо том, что события, происходящие в течение деления клеток вкамбиальной зоне, могут во многом определять будущие размеры трахеид. Ужена этом этапе дифференцировки происходят биохимические изменения радиальнойоболочки клеток, необходимые для радиального роста клеток и определяющиеего скорость.Длительное воздействие низкой температуры уменьшает скорость растяженияклеток, и образуются клетки небольших размеров. Однако при повышениитемпературы до оптимальной нормальные размеры будут иметь только теклетки, которые находились в это время в зоне деления.В годичных кольцах ели подмечено интересное явление – высокочастотныеколебания радиальных размеров. Период этих колебаний в несколькораз меньше, чем размер зоны растяжения. Поэтому колебания не могут бытьобусловлены периодическим изменением условий, а связаны с событиями,происходящими в камбиальной зоне на уровне клеточных делений. Кроме того,подобные колебания наблюдаются и в размерах клеточных стенок, что свидетельствуето том, что весь процесс развития трахеид в определенной степенидетерминируется на самых ранних этапах.47

3. СОЛНЕЧНЫЙ СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОРЖизнь всех существующих на Земле организмов, за исключением хемоавтотрофов,поддерживается благодаря энергии, излучаемой Солнцем ипоступающей в биосферу. Причем, для создания биомассы и для поддержанияжизнедеятельности всех организмов, входящих в пищевые цепи, достаточновсего лишь того сравнительно небольшого количества солнечного излучения,которое улавливают растения в процессе фотосинтеза. Максимальноезначение эффективности использования лучистой энергии, известное урастений, составляет 3–4,5% (для лесов умеренного пояса – 0,6–1,2%). Поглощеннаярастениями лучистая энергия фиксируется в форме энергии химическихсвязей органических молекул. Значительно большее количествосолнечной энергии расходуется на нагревание земной поверхности, океанови атмосферы, испарение воды, т.е. на поддержание совместимой с жизньютемпературы среды обитания и водного обмена в биосфере.3.1. Спектральный состав и энергия поступающего в биосферусолнечного излучения.Плотность потока энергии солнечного излучения на высоте полета орбитальныхкосмических станций (т.е. до входа в атмосферу) равна S 0 = 1,37кВт/м 2 (плотность потока энергии – это количество энергии, падающее за 1 сна площадку с площадью 1 м 2 , расположенную перпендикулярно лучам). ВеличинуS 0 называют солнечной постоянной. Из-за отражения и поглощения ватмосфере лишь часть энергии солнечного света достигает земной поверхности.В среднем к поверхности земли поступает не более 60-65% приходящейот Солнца энергии. Способность атмосферы пропускать солнечное излучениеопределяется ее химическим составом. В атмосферном воздухе 78 об. % азота,21 об. % кислорода, немного более 0,03 об. % двуокиси углерода, а такженебольшое количество инертных газов. Благодаря непрерывному движениювоздуха в горизонтальном и вертикальном направлениях обеспечивается постоянствоего состава. Кроме того, воздух содержит газообразные и твердыезагрязняющие примеси, прежде всего, двуокись серы, летучие азотистые вещества,соединения галогенов, пыль и частицы, получающиеся в результатенеполного сгорания веществ. В воздухе содержится также небольшое количествоводяных паров. Все вещества входящие в состав атмосферы влияют напрохождение через нее солнечного излучения.Количество поступающей к поверхности Земли солнечной радиациизависит не только от оптических свойств атмосферы, но, кроме того, и отгеографической широты местности, высоты над уровнем моря, времени года,времени суток, угла наклона местности. В умеренных широтах энергия па-48

дающего на единицу площади излучения составляет 45-70% от этой величинына экваторе.Следует отметить, что меньшие интенсивности падающего излученияна северных территориях компенсируются большей продолжительностьюсветового дня. Так на широте 67° средняя за вегетационный период суточнаядоза излучения равна 58,6 Дж/см 2 , а на широте 50° - 64,9 Дж/см 2 , т.е. различияне очень существенны.Солнечное излучение, достигающее почвы или растительного покрова,лишь примерно наполовину состоит из прямых солнечных лучей, беспрепятственнопрошедших через атмосферу; остальная часть – это свет, рассеянныйв воздухе и облаках. Совокупность прямой солнечной радиации и рассеянногосвета, достигающую земной поверхности, называют суммарной радиацией.На уровне моря в полдень при ясной погоде гладкая поверхность получает всредних широтах около 900 Вт/м 2 суммарной радиации. Из этой суммарнойрадиации примерно на 10% приходится на ультрафиолет (УФ, длина световыхволн меньше 0,38 мкм) и 45% на инфракрасное излучение (ИК, длинасветовых волн больше 760 мкм). За год к поверхности земли поступает приблизительно15,3∙10 20 кДж энергии солнечного излучения. За период с апреляпо октябрь растительность бореальной зоны получает около 80% от годовогоколичества поступающей солнечной энергии.Облачность значительно ослабляет поток солнечного излучения. Еслиатмосфера в среднем ослабляет его на 30%, то облачность может ослабитьеще в 2-8 раз.Биосфера получает солнечную радиацию с длинами волн приблизительноот 0,29 мкм до 3 мкм. Более коротковолновая радиация (с длинойволны меньше 0,36 мкм) поглощается озоном в верхних слоях атмосферы икислородом воздуха (в полосе от 0,13 до 0,24 мкм), а поглощение в областидлинных волн (в основном в ближней ИК области) зависит от содержания ввоздухе водяного пара, углекислого газа, метана и, в меньшей степени, от содержанияряда других газов.Около 40 – 45 % падающей солнечной энергии приходится на областьот 380 до 720 нм. Эту часть спектра мы воспринимаем как видимый свет.Пигменты хлоропластов поглощают излучение примерно между 380 и 740нм, поэтому эту область называют «фотосинтетически активной радиацией =ФАР». Иногда границами ФАР считают длины волн от 400 до 700 нм. На фотосинтетическиактивный диапазон приходится около 44% лучистой энергииСолнца.3.2. Восприятие солнечного света растениямиЧасть солнечного света, падающего на лист (хвою), отражается от егоповерхности, часть поглощается, а оставшаяся часть проходит через лист.49

Количество отраженного, поглощенного и проходящего света зависит от егодлины волны (рис. 3.1).Рис. 3.1. Зависимость отражения, пропускания и поглощения солнечного излучениялистом тополя от длины волны падающих лучей (цит. по Лархер, 1978).Отражение. В инфракрасной области листья отражают 70% перпендикулярнопадающей радиации, а в области ФАР – в среднем только 6-12%. Зеленыйсвет отражается сильнее (10-20%), оранжевый и красный – наиболееслабо (3-10%). Отражение ультрафиолетовой радиации незначительно (вслучае листьев не более 3%). Отражающая способность листьев зависит отсвойств их поверхности; например, войлок из волосков повышает отражениев 2-3 раза.Поглощение. УФ в основном задерживается уже эпидермисом листьев,так что в глубокие слои листа проникает только 2-5% УФ-радиации. Такимобразом, эпидермис эффективно устраняет УФ-радиацию и она не оказываетразрушительного действия на ассимиляционную паренхиму. Около 70% поступающейв мезофилл (фотосинтезирующую ткань листовой пластинки)ФАР поглощается пигментами хлоропластов. Проходя через лист, радиациявсе более ослабевает, так что количество световой энергии, получаемой последовательнымислоями клеток, экспоненциально уменьшается. Инфракрасныелучи в области до 2000 нм поглощаются слабо, а в области длинноволновоготеплового излучения (более 7000 нм) – почти полностью (97%),так что растение ведет себя по отношению к тепловой радиации как черноетело.Пропускание света. Светопроницаемость листьев зависит от их строенияи толщины. Очень тонкие листья пропускают до 40% солнечных лучей,мезоморфные листья – 10-20%, а толстые и жесткие могут быть совсем непроницаемымидля света. Наибольшая проницаемость отмечается в тех частяхспектра, для которых очень велика и отражающая способность, – в зеле-50

ной и особенно в красной и ближней инфракрасной областях. Поэтому прошедшеечерез листву излучение особенно богато лучами с длиной волныоколо 500 нм и более 800 нм. Это значит, что тень под покровом листьевимеет в большей степени красный и зеленый цвет, а в темном густом лесу –только красный и инфракрасный.Проникающая способность солнечного излучения в большой мере зависитот состава древесного яруса фитоценоза. Разным (по составу пород)пологам насаждений соответствует прошедший сквозь них свет несколькоразного спектрального состава. Однако роль качественного изменения спектральногосостава света под влиянием полога значительно меньше, чем значимостьобщего ослабления излучения.3.3. Влияние света на жизнь растенийПрежде всего, солнечный свет важен для растений как источник энергиидля фотохимических реакций. Процессы фотосинтеза в хлоропластахвключаются практически сразу после освещения листьев. Кроме фотосинтезасуществует еще ряд процессов индуцируемых действием света. Действоватьможет только поглощенный свет, поэтому каждый запускаемый светом процессосуществляется при участии определенных рецепторов. Световую энергию,необходимую для фотосинтеза, поглощают хлорофиллы и пигментыпластид. Прорастание семян, образование цветков, листопад, а у многих растенийсезонное чередование активности и покоя регулируется фитохромнойсистемой. Действие света является причиной фотоморфозов, т.е. зависимыхот света дифференцировок тканей и формообразовательных процессов. Направленныйрост растений (фототропизм) регулируется рецепторами синегосвета типа флавопротеидов или каротиноидов.Интенсивность фотосинтеза, а значит, и количество синтезируемогоорганического вещества напрямую зависит от освещенности листьев (хвои).Поэтому при прочих равных условиях ширина годичных колец будет большеу тех деревьев, которые получают больше света. При отборе материала длядендроклиматического анализа предпочтение должно отдаваться одиночнорастущим деревьям.3.4. Распределение радиации в кронах деревьев и в фитоценозах3.4.1. Стратификация (распределение по слоям) освещенности вкронах деревьевВ кронах деревьев отдельные листья в зависимости от их расположенияотносительно лучей света и их места внутри кроны неодинаково обеспечиваютсясветовой энергией. Здесь имеют значение, прежде всего, форма51

кроны и густота листвы. Эти свойства кроны обусловливают характерныйградиент радиации от хорошо освещенной периферии кроны через зоныснижающейся освещенности до внутренней части кроны.Для характеристики условий освещения в месте расположения тех илииных частей растений введено понятие относительного светового довольствия.Эта величина определяется как освещенность в данном месте, выраженнаяв процентах от общего количества света, приходящего извне. В густыхкронах, например у пирамидального кипариса, недостаток света во внутреннейчасти кроны может быть настолько большим, что там уже не закладываютсяассимилирующие органы, а существовавшие ранее побеги отмирают.Среднее световое довольствие на границе облиствения во внутренней частикрон (минимальное световое довольствие) позволяет сделать вывод о специфическойдля данного вида потребности в свете для фотосинтеза и обменавеществ: чем меньше эта потребность у теневых листьев, тем более сомкнутымимогут быть кроны. Поэтому различают кроны светолюбивых растенийс минимальным световым довольствием 10-20% и теневыносливых с минимальнымсветовым довольствием 1-3%. К светолюбивым породам в таежнойзоне относятся лиственница, сосна обыкновенная, береза, осина. К теневыносливымвидам относятся ель, пихта, кедр сибирский, бук, липа.Можно часто наблюдать подтверждение такого разделения древесныхпород. Светолюбивые древесные породы – сосна, лиственница или береза –формируют первый ярус древостоев, а во втором, как правило, располагаютсяель, пихта, кедр сибирский. Тем не менее, такое разделение древесных породпо их отношению к свету в какой-то мере относительно.Например, в горах юга Сибири нередко можно встретить насаждения,первый ярус которых представлен кедром, елью или пихтой, а под пологомэтих материнских древостоев вполне успешно формируется или уже хорошовыражен второй ярус из тех же древесных пород. Следовательно, теневыносливыевиды хвойных пород в молодом возрасте успешно сохраняют жизнедеятельностьпод пологом материнского древостоя даже в условиях оченьограниченного освещения. В то же время самосев этих пород может поселятьсяна вырубках и гарях, где условия освещенности почти такие, как наоткрытом пространстве.Используется также следующая градация древесных растений по степениих теневыносливости:1) породы не выносливые или мало выносливые к тени (лиственница, сосна,береза, осина, тополь, ясень);2) умеренно-теневыносливые породы (разные виды дуба, ольха, ильмовые);3) теневыносливые породы (сосна кедровая сибирская, ель, пихта, липа, граб,бук, тис, самшит).52

3.4.2. Ослабление радиации в растительном покровеРадиационный режим, формирующийся в лесных насаждениях, оченьизменчив и в значительной мере зависит от свойств фитоценоза, в частностиот структуры полога (состав пород, возраст, ярусность, сомкнутость полога).Проникновение радиации под полог ФТЦ весной – в начале лета снижаетсяпо мере облиствения деревьев. При изучении радиационного режима в лесныхнасаждениях выделяют три периода различного состояния полога, определяющегоего проницаемость: 1) период облиствения (и обновления хвои) вапреле-мае; 2) период максимального развития полога (июнь-август); 3) периодувядания листвы и листопада (сентябрь-октябрь. За первый период влиственном насаждении количество проникающей под полог радиации падаетс 70 до 4-8%. Летом полог лиственного насаждения может задерживатьоколо 70-90% радиации, а осенью лишь около 20%. В сомкнутом еловом насажденииколичество проникающей под полог радиации за первый периодпадает с 25 до 5%.Многоярусный растительный покров перехватывает поступающую радиациюпрактически полностью. В густых фитоценозах благодаря повторномуотражению и последовательному поглощению до почвы доходит так малосвета, что световое довольствие составляет там всего несколько процентов отосвещенности на открытом месте. В таких фитоценозах почва покрыта лишьопавшими листьями или хвоей. Теневыносливые растения подлеска, приспособленныек очень слабой радиации, еще растут при относительном световомдовольствии 5-20%. Световое довольствие 1-2% считается обычно нижнимпределом для жизни листостебельных растений. Низшие растения могут сохранятьсяв плохо освещенных местообитаниях до минимального световогодовольствия 0,5%, в крайних случаях до 0,1% (наземные водоросли).Подрост, расположенный в нижних ярусах насаждений, в той или инойстепени испытывает недостаток света. Это приводит к меньшим, чем на открытыхместообитаниях, интенсивности синтеза органического вещества искорости радиального прироста деревьев (а, значит, и меньшей ширине годичныхколец, чем те, которые могли бы быть сформированы на открытыхместообитаниях).Для описания ослабления света растительным покровом японскими исследователямиМ. Монси и Т. Саэки предложена формулаQ( z)= Q0 exp{ − kL(z)},где Q(z) – интенсивность суммарной солнечной радиации в произвольнойточке внутри растительного покрова на высоте z , k – положительная константа,называемая коэффициентом экстинкции, Q 0 - интенсивность солнечногоизлучения на верхней границе экосистемы, L(z) – суммарная площадьлистьев в слое от верхней границы растительного полога до рассматриваемо-53

го уровня z в вертикально стоящем воображаемом цилиндре, стоящем на 1м 2 земной поверхности. Величина L(z) измеряется в м 2 листовой поверхностина м 2 почвы. В таблице приведены максимальные значения индекса листовойповерхности для некоторых экосистем.Таблица 3.1.Максимальные значения индекса листовой поверхностидля некоторых лесных экосистемЭкосистемаL(z)Сосняк брусничный, 100 лет 2,2Сосняк сфагновый, 90 лет 2,6Дубрава 4,8Ельник чернично-кисличный, 100 лет 8,9Ельник долгомошный, 120 лет 10,8Ельник, 210 лет 16,9Влажный тропический лес (Панама) 22,054

4. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР4.1. Тепловой баланс биосферыЭнергия солнечного излучения играет определяющую роль не только впроцессе фотосинтеза, но и в тепловом балансе биосферы. Именно световаяэнергия солнца является главным источником тепла для атмосферы, почвы ивсех объектов на поверхности Земли. Мощность теплового потока, идущегоот горячей внутренней части Земли к ее поверхности, в расчете на всю поверхностьЗемного шара равна Е = 3∙10 13 Вт. Этот поток энергии из глубинЗемли почти в 10000 раз меньше потока энергии, получаемого Землей отСолнца, и мог бы поддерживать температуру земной поверхности, равнуюлишь, приблизительно, минус 240°С.Поступающая на Землю энергия солнечного излучения поглощаетсяпочвой, поверхностью воды и растительным покровом. Параллельно с этимпроисходит непрерывная потеря энергии в результате теплового излучениятел. Из-за сравнительно низкой температуры земной поверхности (усредненноеза год по всей поверхности Земли значение температуры равно приблизительно16°С) ее излучение является длинноволновым (3-100 мкм) и сильнопоглощается дипольными молекулами в атмосфере, особенно водяным пароми СО 2 . Благодаря этому воздушные массы в атмосфере нагреваются, частьтепла возвращается в виде длинноволнового излучения от атмосферы обратнок поверхности Земли. Чистое поступление лучистой энергии E S , которуюполучает земная поверхность за определенный промежуток времени, складываетсяиз вклада коротковолновой (0,3-3 мкм) радиации Е K и вклада Е L длинноволновогоизлучения:E S = Е K + Е L ,Е K = Е D + Е H – Е R ,Е L = E G – E A ,где: Е D – энергия прямого солнечного излучения; Е H – энергия света, рассеянногов атмосфере; Е R – энергия отраженного коротковолнового излучения;E A – энергия длинноволнового теплового излучения от поверхности земли;E G – энергия обратного длинноволнового излучения из атмосферы.Величина Е K всегда положительна; она описывает поступление энергииизлучения к поверхности земли. Величине Е L , как правило, соответствуютпотери энергии экосистемой (поэтому величина Е L , как правило, отрицательна).Общий баланс радиации будет положительным, пока коротковолновыйвклад превышает длинноволновый. Это имеет место в фазе инсоляции,которая начинается вскоре после восхода солнца и заканчивается незадолгодо его захода. В ночное время, когда поступающая энергия перестает компенсироватьпотери энергии, баланс становится отрицательным (фаза излу-55

чения). Часть энергии из описанных потоков идет на фотосинтез, нагреваниепочвы, воздуха, воды и испарение воды. Эта часть энергии рано или поздноуйдет из биосферы.4.2. Географические и временные изменения температурыВращение Земли, наклон оси вращения Земли к плоскости орбиты, широтаместности и близость больших водных масс к данной местности являютсяпричинами сезонных и суточных изменений количества приходящей отСолнца световой энергии и, следовательно, температуры Земных объектов.От широты местности зависит угол падения солнечных лучей на земную поверхностьи величина приносимой ими на единицу площади энергии. Большиеводные массы являются резервуарами тепла, делающими на близких кнам участках земной поверхности зимы теплее, а летние месяцы прохладнее,по сравнению с участками суши, расположенными в глубине континентов.Температура воздуха, почвы и воды по земному шару изменяется зонально,постепенно убывая от экватора к высоким широтам. Зональное распределениетемпературы воздуха и почвы, а также доступной влаги являетсянаиболее важной причиной зонального размещения растительности на Земномшаре. В полосе 0° – 5°С северной широты (термический пояс) наблюдаютсянаиболее высокие средние суточные температуры воздуха (24 – 28°С) втечение всего года. В тропиках разность между максимальной и минимальнойсредней дневной температурой равна, приблизительно, 10 ° С. В Сибириэта разность может быть равна 100° С (35°С летом, – 65° С зимой). Только наодной трети суши температура не опускается ниже нуля. Относительно сильныеморозы (со средним годовым минимумом температуры воздуха ниже –20°С) обычны на 40% поверхности Земли. Рекордно низкая температура воздуха(– 88° С) зарегистрирована в Антарктиде, рекордно высокая температуравоздуха (+ 60° С) и поверхности почвы (+ 84°С) в пустынях. В северномполушарии главный полюс холода находится в Якутии, где ясная, безоблачнаяатмосфера способствует уходу тепла с излучением от Земли, что и обусловливаетсамые низкие температуры воздуха. Образование этого полюсахолода связано также с минимальным количеством тепла, поступающего сАтлантического и Тихого океанов. Второй полюс холода расположен надледниками Гренландии. Он является результатом большой высоты над уровнемморя (около 3 км).Везде на поверхности земли могут происходить суточные или сезонныеколебания температуры, которые могут быть опасны для жизни растений.Примерно на 25% всей поверхности суши температура воздуха в солнечныедни может достигать значений, бóльших 40°С; это означает, что почваи растения могут там нагреваться до температур вплоть до 50°С и выше. Втропическом поясе существуют территории (Мексика, север Африки,..) с та-56

ким сильным перегревом почвы и воздуха, который делает существованиерастений невозможным.4.3. Температурные пределы жизни растенийРастения являются пойкилотермными организмами. Температура ихзачастую почти не отличается от температуры окружающей среды. Небольшие(на несколько градусов) различия температуры растений и температурывоздуха и почвы объясняются выделением тепла при дыхании и потерями теплапри транспирации.Наземные листостебельные растения, как правило, растут в широкомтемпературном диапазоне – они эвритермны. Температурный интервал ихжизнедеятельности простирается в большинстве случаев от –5 до, приблизительно,+55°С , причем между +5 и +40°С эти растения продуктивны.Для характеристики жизнеспособности растений при различных температурахиспользуют следующие понятия:– эффективный температурный интервал – это интервал температур, в которомданная растительная популяция может неограниченно долго поддерживатьвсе нормальные жизненные функции– температурный интервал выживания – это максимально широкий температурныйинтервал, внутри которого растительная популяция способна выживать.При определении этих интервалов имеют значение длительность экспозиции,время года, возраст организма и т.д. Каждому виду растений соответствуютих индивидуальный температурный интервал выживания.Опасно высокие и низкие температуры приводят растение в состояниетемпературного стресса. Стресс – это необычная нагрузка, которая не обязательнодолжна быть губительной, но которая обязательно вызывает в растительноморганизме ответную реакцию. На клеточном уровне эта реакциявыражается в том, что протоплазма клеток вначале отвечает на стресс резкимусилением метаболизма, что означает включение генетически заложенныхмеханизмов ультраструктурных перестроек, позволяющих перенести действиеаномальных температур.Температурные пределы для фотосинтеза у большинства растений всостоянии активной вегетации всего лишь примерно на 5° уже, чем температурныйинтервал выживания. Оптимальный же температурный диапазон фотосинтезаи роста побегов растений умеренной зоны лежит приблизительно впределах от 15 до 25°С.Нижняя температурная граница для роста корней в длину у древесныхрастений умеренной зоны лежит между 2 и 5°С, поэтому корни начинаютрасти еще до распускания почек и рост их продолжается до поздней осени.57

Процессы деления и дифференциации клеток могут, хотя и очень медленно,проходить даже при не очень низких отрицательных температурах.Однако для активной митотической деятельности нужны более высокие температуры– примерно на 5° выше, чем для процесса растяжения.Для сохранения популяции и расселения вида недостаточно того, чтобырастения успешно переживали экстремальные ситуации. Нужны такжеподходящие условия для созревания и прорастания семян. Температурныйдиапазон для этих процессов часто бывает иным, чем для роста и формированиявегетативных органов.Семена растений умеренной зоны прорастают лучше всего при температурахот 10 до 25°С. Семена, прорастающие летом, в отличие от прорастающихзимой (из областей с мягкой зимой), прорастают при низких температурахчрезвычайно медленно, и только тогда, когда почва нагреется дотемпературы выше 10°С, они быстро наверстывают упущенное. Семенамногих древесных растений из областей с холодными зимами прорастаютлегче, если они в набухшем состоянии долго подвергались воздействию низкихтемператур или мороза.4.4. Влияние температуры на рост растенийГраницы температурного интервала роста могут значительно изменятьсяв зависимости от фазы развития растения, сезона и времени суток.Растения, живущие далеко от экватора, могут расти нормально, толькокогда испытывают достаточные суточные и сезонные температурные изменения(термопериодизм). У высокоширотных растений, перемещенных ближек экватору, пока они не получили достаточного зимнего охлаждения, распусканиепочек, развитие листьев и цветов будет ингибировано. Чередованиедневной и ночной температур почти всегда полезно для роста. Растения континентальныхобластей, для которых характерно четкое суточное чередованиетемператур, развиваются лучше всего, если ночь на 10–15° холоднее, чемдень, а большинство растений умеренной зоны – при разнице температур 5 –10°. Для суточного термопериодизма наиболее важно различие между дневнойи ночной температурой. Низкая ночная и умеренная дневная температураважны для цветения. Скорость роста в высоту саженцев ели Дугласа максимальна,когда дневная температура на 10°С больше, чем ночная. При этомхолодные дни требуют для максимального роста холодных ночей, а теплыедни – прохладных ночей.Величины дневных и ночных температур, а также изменения относительнойпродолжительности дня и ночи являются факторами, заставляющимирастения переходить в состояние зимнего покоя, и обусловливающимивыход из периода покоя весной и время цветения. Выход из периода покоя58

требует для многих растений температур порядка 0 – 10°С в течение 250 –1000 часов, в зависимости от вида растения.Полная продуктивность фотосинтеза достигаем максимума при существенноболее низких температурах, чем интенсивность дыхания. Это объясняетто, почему растения, перенесенные в более холодный климат, чем тот, ккоторому они привыкли, часто растут быстрее, а перенесенные в более теплыйклимат, менее продуктивны, чем в их исходной среде.Средняя температура (или сумма температур в течение) вегетационногопериода является одним из основных факторов, определяющих ширинугодичных древесных колец. Чем выше средняя температура вегетационногопериода некоторого года, тем шире соответствующее этому году кольцо.Описанные в разделе 4 закономерности изменчивости ширины годичных колецвдоль градиента увлажнения являются достаточно общими. Они справедливыдля изменчивости ширины годичных колец вдоль выраженного градиенталюбого лимитирующего рост фактора, в том числе, и температуры,особенно на полярной, верхней границе лесной растительности [Ваганов идр., 2000, Ваганов и др., 1996]. В этих работах показано, что у деревьев, растущихна полярной границе лесной растительности, наблюдаются минимальнаяширина годичных колец, максимальная дисперсия ширины колец, максимальныечувствительность и количество выпадающих колец.4.5. Отрицательное влияние высоких температур.Высокая температура (выше 50°С) вызывает, прежде всего, изменениемолекулярной структуры и инактивацию белков, а также повреждение мембран.Даже если повреждаются немногие, особенно чувствительные ферменты,это ведет к нарушению обмена нуклеиновых кислот и белков и, в концеконцов, к гибели клеток. Максимальная температура выживания (при длительнойэкспозиции) для большинства растений равна 55°С, хотя некоторыерастения пустынь могут выживать при температуре их тканей 56,5°С притемпературе окружающего воздуха 58°С.Одним из наиболее важных эффектов влияния высокой температуры нарастения является потеря ими влаги. В значительной части случаев причинойгибели растения при повышении температуры является дегидратация. Придлительных засухах с температурой выше 30-35°С, при одновременном дефицитевлаги в почве, происходит массовое усыхание растений.Если в ранневесенний период дневная температура стабильно достигает15-20°С, а температура почвы еще остается низкой (не выше 5°С), то этоможет вызвать побурение и опадение хвои у хвойных деревьев (особенно урастущих на открытых местах). В этот период растения днем активно испаряютводу, но их корни функционируют еще очень слабо и еще не способны59

обеспечить растения необходимым количеством влаги. В результате хвоястановится красно-бурой и опадает.Под действием жарких солнечных лучей у деревьев происходит ожогкоры. Поражаются деревья с тонкой, гладкой корой. Пораженная кора приподнимается,в ней появляются продольные и поперечные трещины. Позжеотмершие участки коры опадают, обнажая древесину, которая подсыхает ирастрескивается. Камбий в местах ожога отмирает. Через трещины в тканидерева проникают фитопатогенные организмы.После дождя в жаркий летний день наблюдается ожог листьев, причинойкоторого являются оставшиеся на листьях капли дождя, фокусирующиесолнечный свет. Ткани листа в этих участка перегреваются и отмирают, а затемможет отмереть и весь лист.4.6. Процессы, способствующие защите растений от перегреваКонвекция. При большой интенсивности солнечного света у самой поверхностирастения образуется нагретая воздушная оболочка (в несколькосантиметров толщины). В отсутствие ветра нагретый воздух из этого пограничногослоя поднимается вверх и заменяется на менее нагретый воздух. Ветерсносит нагретый пограничный слой с поверхности растений, облегчая теплоотдачу.Транспирация. Основным процессом, защищающим растения от перегрева,является транспирация. Испарение 1 г воды требует 2260 Дж энергии,значит, приблизительно столько энергии растение теряет при испарении каждогограмма воды. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителенпри высокой температуре и низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжениирастений. Если транспирация усиливается ветром, то она забираетстолько тепловой энергии, что листья становятся на несколько градусов холоднеевоздуха. Пока возможна подача больших количеств воды тонкие листья(хвоя) с высокой скоростью испарения влаги могут иметь летом температуруна несколько градусов (до15°) ниже температуры окружающего воздуха,даже при полном солнечном освещении, вследствие охлаждающегоэффекта испарения воды.4.7. Отрицательное влияние низких температур.Низкие положительные температуры приводят к снижению метаболическойактивности клеток и угнетению физиологических функций растительныхорганизмов.Растения, обитающие в широтном поясе от 30 до 40° (которым охлаждениедо температур выше нуля не причиняет вреда), повреждаются притемпературах ниже нуля в результате образования льда в тканях. По этой же60

причине могут повреждаться и растения более северных широт, которымопасны не отрицательные температуры сами по себе, а внезапное охлаждениедо отрицательных температур. Богатые водой, неготовые к действию отрицательныхтемператур протопласты, не могут избежать губительного действиямороза. При температурах немного меньших 0°С (так как в основном вода вклетках находится в связанном с элементами клетки состоянии), в клеткахпроисходит образование кристаллов льда. Кристаллы льда, образующиесявнутри клеток, разрушают клеточные структуры и клетки погибают. Поэтомудля клеток выгоднее, если лед образуется не в протопластах, а в межклеточномпространстве и на клеточных стенках. Такое образование льда называютвнеклеточным. Однако образующийся в межклеточном пространстве ледимеет более низкий химический потенциал (по отношению к воде), чем протопластыклеток. Поэтому вода из протопластов уходит и присоединяется крастущим кристаллам льда. В результате протопласты сильно сжимаются (на2/3 своего объема), концентрация растворенных веществ в них возрастает.Кристаллы льда, образовавшиеся внутри клеток, также действуют как мощныеосушители. Таким образом, низкие температуры действуют на протоплазмутак же, как высыхание.Низкие температуры вызывают обмерзание кроны и подмерзание корней,образование морозобойных трещин. Температура зимой от – 30°С иниже, сохраняющаяся в течение продолжительного времени, вызывает обмерзаниепобегов, а при малоснежных зимах – и корней деревьев. Наиболеесильно от морозов страдают молодые деревья. Деревья старшего возрастачаще всего полностью оправляются на второй год после обмерзания, режепогибают. Так, суровые зимы 1939/40 и 1941/42 годов явились одной изглавных причин гибели дубов в северной части степной зоны и массовой гибелисадов на европейской территории СССР. Та часть деревьев, которая непогибла, к началу вегетации была сильно ослаблена. Впоследствии такие деревьяактивно заселялись стволовыми вредителями, вызывающими их усыхание.Значительный вред древесным растениям, особенно молодым, могутпричинять поздние весенние и ранние осенние заморозки. Особенно опасныпоздние весенние заморозки в годы с необычно теплыми веснами. Сильнеестрадают от заморозков растения в пониженных местах, где застаивается холодныйвоздух. Поздние весенние заморозки повреждают молодые листья,побеги, бутоны, вызывая их отмирание. Пораженные части растений чернеют,засыхают и обламываются. Как правило, более устойчивы к весенним заморозкампоздно распускающиеся растения.Очень важно, происходит ли похолодание постепенно в определенноевремя года или же внезапно. Скорость изменения температуры иногда болееважна, чем сама температура. Растение, которое находится в условиях медленногопостепенного похолодания, может перенести очень низкие темпера-61

туры без видимого вреда, но может быть убито при резком, внезапном заморозке.К ежегодным зимним холодам растения готовятся с помощью специальныхмеханизмов закаливания и переживают даже сильные морозы без губительныхповреждений. Внезапные заморозки, хотя они редко бываютсильными, в большинстве случаев опаснее, так как растение часто оказываетсяк ним не готовым.При резком понижении температуры зимой на стволах деревьев появляютсяпродольные морозобойные трещины, достигающие в длину 1 м и более.Морозобойные трещины образуются вследствие того, что наружныеслои древесины при внезапном понижении температуры сжимаются быстреевнутренних слоев. Морозобойные трещины образуются обычно во второйполовине зимы при довольно сильных морозах ночью и безоблачном небеднем. Морозобойные трещины образуются как на хвойных, так и на лиственныхпородах. Особенно повреждаются деревья с твердой, легко раскалываемойдревесиной (дуб, бук, ясень). В меньшей степени повреждаются клен,пихта, тополь, а наиболее морозоустойчивы сосна, ель, осина, береза. Согласнооценкам, пораженность морозобоинами дуба в спелых древостояхцентральной лесостепи составляет 30-40%, а в хвойно-широколиственныхлесах Среднего Поволжья достигает 50% и выше.Деревья одного вида поражаются морозобойными трещинами неодинаковов разных типах лесорастительных условий. Древостои в пойменныхусловиях поражаются сильнее, чем в плакорных. Различная прочность деревьевна разрыв частично объясняется тем, что в пойменных условиях абсолютнаявлажность заболонной древесины выше, чем в плакорных. При замерзаниивода расширяется и способствует образованию разрывов древесины.Повреждение морозобойными трещинами само по себе не существеннонарушало бы рост дерева, но трещины являются «воротами», через которые вдерево проникают возбудители заболеваний (грибы, бактерии и др.).При резком повышении температуры после сильных морозов наружныеслои древесины нагреваются и расширяются быстрее внутренних. Этоприводит к образованию трещин между годичными древесными кольцами.Такие трещины образуются у всех древесных пород в нижней части ствола ираспространяются по его длине на несколько метров.4.8. Пути адаптации растений к низким температурамЧтобы избежать губительного действия низких температур, растенияиспользуют несколько специальных адаптивных вариантов организациижизнедеятельности [Климов,2001]. На организменном уровне адаптивное поведениевыражается в заселении оптимальных местообитаний, использованииметаболического тепла в интервале температур приблизительно от – 4°С62

до +4°С, защитном торможении метаболизма. На тканевом уровне – это межклеточноельдообразование, обезвоживание, переохлаждение ткани; на клеточноми субклеточном – уменьшение размеров вакуоли и увеличение размеровцитоплазмы, числа и размеров органелл и других цитоплазматическихвключений, деполимеризация цитоскелета; на уровне органеллы (хлоропласта)– частичная деградация гранной структуры и полная деградация (исчезновение)крахмальных зерен; на мембранном уровне – увеличение общейплощади мембраны при появлении многочисленных впадин и складок,уменьшение плотности расположения белковых частиц в плоскости липидногобислоя. Необходимой предпосылкой успешной адаптации служит сохранениефотосинтеза, в частности – высоких значений соотношения фотосинтез-дыхание,на фоне полного гидролиза крахмала и других запасных полисахаридов.Значимость проблемы устойчивости растений к низким температурамобусловлена тем, что на 64 % территории суши растения испытывают действиенизких температур, которое может быть губительным. Причем, в связи сглобальным потеплением климата на планете усиливается его нестабильность,выражающаяся в резких перепадах температуры в относительно короткиепромежутки времени.Ниже рассмотрены типы и способы адаптации (разных видов) растенийк низким температурам на разных уровнях структурной организации.4.8.1. Организменный уровень адаптации растений к низким температурамИз всего перечня качеств и условий, позволяющих растениям избегатьгубительного действия холода, назовем, прежде всего, те качества и условия,которые следует относить к растению как целому.1. Исключение действия мороза во времени достигается путем синхронизациисезонного ритма роста и сезонного изменения температуры в местегеографического распространения вида. Так, опадание листьев осенью у листопадныхдеревьев средних и северных широт исключает возможность ихповреждения морозами в зимний период. Другим примером может служитьвесенняя задержка в появлении весьма чувствительной к заморозкам листвыу дуба. Выдерживающая весенние заморозки от –2.5 до –5.5° С листва у такихвидов листопадных деревьев, как граб, клен, орешник, ольха, распускаетсяв Центральной Европе уже в середине апреля, тогда как распускание листвыу бука, дуба, ясеня, выдерживающих заморозки лишь до –2.5° С, задерживаетсядо конца апреля.2. Исключение действия мороза в пространстве. В горах, где снег ложитсякрайне неравномерно, преимущество получают те виды растений, ко-63

торые произрастают в местах с глубоким снеговым покровом. Они выживаютпри гораздо меньшем уровне развиваемой у растений морозостойкости.3. Смягчение мороза. Ряд приспособлений выработался у растений дляуменьшения риска повреждения ночными заморозками.3.1. Активная защита от мороза. В качестве примера древесного растения,проявляющего активную защиту от мороза, может быть приведен кедровыйстланик, распространенный на территории Восточной Сибири и ДальнегоВостока. Куст округлой формы с 4–5 стволами, растущими из одной точки,с наступлением осенних холодов изменяет форму: стволы клонятся кземле, а куст становится похожим на блюдце. К сильным морозам его полностьюзасыпает снегом и придавливает к почве.3.2. Пассивная защита от мороза. Части растений, расположенные впочве или прикрытые слоем подстилки из опавших листьев, лучше защищеныот мороза и в значительно меньшей мере подвержены радиационному охлаждению.Слабую пассивную защиту дает также опушенность листьев истеблей растений.3.3. Теплопродукция при замерзании воды составляет 331.6 Дж/г. В процессезамерзания воды, находящейся на поверхности пластинок и влагалищлистьев, а также смачивающей окружающую подстилку, поддерживаетсятемпература 0°С до тех пор, пока вся вода не замерзнет. В частности, насыщеннаяводой подстилка замерзает при понижении температуры воздуха доотрицательных температур в течение нескольких часов. При этом температураживых частей растений в ночной период не падает ниже опасного предела.3.4. Сохранение тепла растением. Растения с высоким отношением объемак поверхности, в течение ночи теряют накопленное днем тепло гораздомедленнее, чем другие растения. Снижение температуры внутри этих растенийпроисходит с задержкой на 2-3 часа относительно снижение температурыокружающего воздуха. Такое “буферное “ тепло сохраняют и толстыестволы деревьев, которые охлаждаются ночью гораздо медленнее, чем тонкие.3.5. Метаболический обогрев. Еще одним источником тепла, замедляющимохлаждение растения и ослабляющим действие морозов, служит тепло,выделяемое при дыхании. Имеются данные об усилении интенсивности дыханияу подвергнутых охлаждению растений. Интенсивность дыхания в различныхтканях растений неодинакова, следовательно, неодинаковым будетколичество выделяемой в разных тканях тепловой энергии. У подвергнутыхохлаждению растений наблюдается усиление дыхания альтернативного типа.Рядом исследователей, однако, высказывается утверждение, что за исключениемтканей с повышенным тепловыделением, повышение температуры в результатеусиления альтернативных путей дыхания на тканевом уровне слишкоммало, чтобы иметь физиологическое значение.64

3.6. Защитное торможение метаболизма. Снижение температуры оказываетвлияние на все звенья метаболизма растения в целом. Однако температурныекоэффициенты этих звеньев существенно различаются. В частности,при низких температурах рост растений (особенно фаза растяжения)полностью подавляется, а другие звенья метаболизма сильно заторможены.Сама реакция торможения многих ферментативных реакций рассматриваетсякак защитная, поскольку повышает стабильность и надежность функционированияэлементов клеточной структуры (генов, ферментов, мембран, органелл).4.8.2. Тканевый уровень адаптации растений к низким температурамВ лабораторных условиях при высоких скоростях охлаждения, супернизкихтемпературах и при отсутствии в воде примесей, способных служитьцентрами кристаллизации при льдообразовании, в тканях растений происходиттак называемая гомогенная нуклеация, при которой кристаллы льда чрезвычайномалы. Разработаны методики криосохранения живого материала посредствомвитрификации, когда его хранят при температуре жидкого азота, азатем оживляют при использовании специальной техники оттаивания. Однаков естественных условиях всегда происходит гетерогенная нуклеация льда.В случае, когда лед образуется внутри клетки, это оказывается губительнымдля нее. Механическое повреждение клеточных стенок и органелл растущимикристаллами льда приводит к тому, что после оттаивания клетки, ткани ирастение в целом не способны восстановить тургор и погибают. Поэтомустратегия избегания повреждающего действия низких температур на тканевоми клеточном уровнях, прежде всего, заключается в избегании внутриклеточнойнуклеации льда. Существуют механизмы, позволяющие растениям“управлять” процессом льдообразования, К числу таких механизмов можноотнести межклеточное льдообразование, обезвоживание ткани, переохлаждениеткани.Межклеточное льдообразование – процесс образования льда на поверхностиклетки или между протопластом и клеточной стенкой. В последнемслучае льдообразование называют иногда внеплазматическим. Межклеточноельдообразование заключается в образовании и росте кристаллов льдав межклетниках на внешней поверхности клеточной стенки и в “вытягивании”воды из протопласта к центрам кристаллизации. При этом объем клетокуменьшается, а межклетников – увеличивается. Обезвоживаясь, протопластуменьшается в объеме, и в ходе сжатия происходит частичный или полныйотрыв его от клеточных стенок (плазмолиз). Однако в клетках закаленныхрастений, в отличие от незакаленных, протопласт, сохраняющий округлуюформу и располагающийся в центральной части клетки, при полном плазмо-65

лизе остается соединенным с клеточными стенками протоплазменными тяжами.При межклеточном льдообразовании, с одной стороны, исключаетсягубительное внутриклеточное льдообразование, а с другой – происходитобогрев протопласта выделяющимся при льдообразова-нии теплом. Межклеточноельдообразование может инициироваться разного рода нуклеаторамильда, находящимися в межклетниках. В частности, эффективными нуклеаторамиявляются некоторые штаммы сапрофитных бактерий – Pseudomonas syringaeи Erwinia herbicola. Их льдообразующая активность гораздо выше, чему известного неорганического нуклеатора – йодистого серебра. Однако наличиев межклетниках бактерий-нуклеаторов не всегда предохраняет растенияот заморозков. Проверено, что инициация ускоренного межклеточного льдообразованияс помощью искусственных нуклеаторов льда позволяет повыситьустойчивость к заморозкам побегов растений.И при межклеточном льдообразовании рост крупных кристаллов льдабудет приводить к значительным механическим повреждениям растительныхклеток. Растениями найдены способы избежать появления крупных кристалловльда в межклетниках. У некоторых зимующих растений выработаласьспособность снижать интенсивность межклеточного льдообразования в тканяхс помощью накопления при закаливании специального компонента клеточныхстенок – слизеобразного растительного клея, представляющего собойсмесь полисахаридов. Полимерная пленка, образующаяся на поверхностирастущих кристаллов льда, препятствует образованию крупных кристаллов.Помимо клееобразных полисахаридных полимеров в апопласте закаленныхрастений обнаружены белки-“антифризы”, способные в некоторойстепени предотвращать проникновение льда в клетки из ксилемы или измежклетников. Обнаружены также антифризы небелкового характера. Этофенольные соединения – галловая и кофеиновая кислоты, а также гвоздичноемасло. Изначально белки–антифризы были обнаружены у полярных рыб и уряда перезимовывающих насекомых благодаря наличию термического гистерезисамежду точкой замерзания (точкой начала роста кристаллов льда) иточкой таяния льда. В среднем точки льдообразования располагались у рыбна 1.2°С и у насекомых на 5°С ниже, чем соответствующие точки таянияльда.Обезвоживание ткани. Наиболее эффективный способ избегания низкотемпературныхповреждений состоит в уменьшении оводненности ткани ив переводе организма в покоящееся состояние. Известно, что семена растений,находящиеся в обезвоженном состоянии, выдерживают самые низкиетемпературы земной поверхности без какого-либо повреждения. Распространенностьна Севере лишайников и мхов объясняется их значительным обезвоживаниемв зимний период и способностью в таком состоянии выноситьсуровые морозы.66

Перед наступлением зимы у растений происходит “вымораживание”воды. В течение определенного периода осенью растения ночью подвергаютсядействию отрицательных температур, а днем – низких положительных.Снег в это время еще не выпадает, днем обычно стоит ясная солнечная погода.Если растение еще имеет листья, то ночью в тканях листа происходитвнеклеточное льдообразование, а в утренние часы на солнце лед тает. Образовавшаясяв межклетниках вода состоит не только из той воды, что уже находиласьв межклетнике до льдообразования, но и из воды, извлеченной изпротопласта при прогрессирующем росте кристаллов льда в межклетнике.Часть воды далее теряется при испарении, часть – в результате транспирации.При этом протопласт частично обезвоживается. В сочетании с ограниченнымводообеспечением растений корнями при низких температурах многодневноеповторение этой процедуры приводит к существенному уменьшениюоводненности растений.Растения способны выдержать вымораживание или внеклеточное льдообразование80% всей воды организма.Переохлаждение ткани наблюдается в случае охлаждения тканевойжидкости ниже точки замерзания при отсутствии замерзания и представляетсобой метастабильное состояние с необычно длительным временем жизни.Явление переохлаждения свойственно не толь живым объектам, оно наблюдаетсяи при замораживании жидкостей, в том числе чистой воды. Если диспергироватьводу в инертной среде таким образом, чтобы объем водных пузырьковне превышал 100 мкм 3 , то они замерзнут лишь при –40°С.Понижение температуры льдообразования (переохлаждение) растительнойткани может достигаться либо в результате перераспределения водныхрастворов в ткани в очень малые объемы, либо вследствие аккумуляциивеществ, подавляющих катализаторы нуклеации льда в ткани. У виргинскогоможжевельника обнаружена способность переохлаждаться без льдообразованиядо –52°С. У травянистых растений переохлаждение выражено в меньшейстепени, чем у древесных.Хотя переохлаждение создает преимущества для ускоренного началавесенней вегетации, за счет переохлаждения достигается лишь ограниченнаяморозостойкость, путем же внеклеточного замерзания многие северные деревьямогут выносить любые сильные морозы.В заключение отметим, что различные ткани одного и того же растенияв разной степени способны к закаливанию и имеют разную морозостойкость.В частности, корни древесных и травянистых растений значительно менееморозостойки по сравнению с листьями, а потенциал их закаливания весьманизок.67

4.8.3. Клеточный уровень адаптации растений к низким температурамАдаптация к низким температурам на клеточном уровне состоит вструктурных изменениях клетки в направлении мелкоклеточности, большейжесткости клеточных стенок, уменьшении оводненности протопласта(уменьшении вакуоли и разрастании цитоплазмы) и в функциональных измененияхпротопласта (увеличении его вязкости и способности удерживать водувнутри клеток в связанном состоянии в результате накопления необходимыхдля этого соединений). Все эти структурные и функциональные измененияклеток дают возможность избежать гибели протопласта от внутриклеточногольдообразования (не допуская его) или от дегидратации при ростекристаллов льда вне клетки.Типы и способы адаптации растений к низким температурам на клеточномуровне отчетливо проявляются при изучении сезонных измененийклеток с помощью световой и электронной микроскопии. Летом в клеткахрастений ядра, похожие по форме на линзу, смещены к клеточным стенкам,располагаясь там в сравнительно тонком периферическом слое протоплазмы.Бóльшую часть клеточного пространства летом занимает огромная вакуоль.В конце октября относительно большое сферическое ядро располагаетсяобычно в центре клетки, а бóльшую часть клетки занимает разросшаяся и болееплотная цитоплазма, включающая многочисленные малые вакуоли, пересекаемыелабиринтом радиальных тяжей цитоплазмы. Вообще клетки растенийхолодного климата менее вакуолизированы (а у способных выдерживатьочень низкие температуры бактерий, синезеленых водорослей, грибов, лишайниковв относительно мелких клетках центральная вакуоль даже отсутствует),их листья содержат больше хлоропластов, митохондрий, рибосом, чемклетки растений умеренного климата.Клетки закаленных растений могут легко плазмолизироваться; приэтом наблюдается так называемый выпуклый плазмолиз, когда протопластзанимает центральное положение в клетке и лишь местами связан со стенкамиклетки протоплазменными тяжами. Легкость плазмолиза важна для быстротыреакции клеток на внеклеточное льдообразование, когда от клетки требуетсябыстрая, но безопасная отдача воды. В клетках не адаптированных кхолоду растений способность к плазмолизу менее выражена.Адаптация к низким температурам проявляется также в увеличениичисла и размеров органелл. В наибольшей степени это касается энергопроизводящихорганелл – митохондрий. Поскольку на холоде энергопроизводящаяфункция клеток сильно ингибирована, увеличение числа митохондрий представляетсобой компенсаторную адаптацию холодо- и морозостойких растений.68

Наблюдаемое на микроснимках разрастание цитоплазмы (за счет вакуоли),в клетках адаптированных к холоду растений сопровождается увеличениемконцентрации в клетках многих биохимических ингредиентов, главнымобразом сахаров, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и липидов,а также таких соединений, как каротиноиды, растворимые фенолы, гидролизуемыетанины, пектины. Все эти соединения переводят воду из свободного всвязанное состояние, что затрудняет ее замерзание даже при температурахзначительно меньших нуля.4.8.4. Мембранный уровень адаптации растений к низким температурамСогласно принятой в настоящее время жидкостно-мозаичной моделимембрана клетки представляет собой полимер, состоящий из липидного бислояи белковых комплексов, а также отдельных молекул белка, мигрирующихв латеральном плане бислоя. Мембрану можно описать также как непрерывныйтвердоупругий белковый каркас, ячейки которого заполнены липиднымбислоем. Наряду с незамерзающей водой липидный бислой мембраныявляется другой жидкой фазой протопласта, затвердевание которой при низкихтемпературах означает гибель клетки. Значимость мембранной сетиклетки трудно переоценить. Прежде всего, к уникальным свойствам мембраннойсистемы клетки следует отнести чрезвычайную протяженность ееповерхности. Благодаря ее протяженности облегчается приток субстратов иотток продуктов множества ферментативных реакций, осуществляемых мембраннымибелками. Часть внутриклеточной воды удерживается на поверхностимембраны в виде пленки, связанной с заряженными группами мембранныхбелков. За счет мембранной сети в клетке осуществляется разделение(компартментация) водных растворов разного биохимического состава. Разделениеводных растворов барьерами мембранной системы на малые объемы,связанность воды в пленках на поверхности мембран, обусловливают возможностьпереохлаждения водных растворов в компартментах до –40°С, атакже возможность гомогенной неповреждающей нуклеации льда. Барьернаяфункция мембран состоит в том, что они непроницаемы для гидролитическихферментов; это исключает автофагию клетки. Полупроницаемость мембранобеспечивает направленный транспорт воды и метаболитов, а также обменразличными продуктами метаболизма между компартментами клетки.Сохранение функций мембран жизненно важно для клетки. Однаконизкие температуры приводят к затвердеванию липидного бислоя и губительнойдля клетки переходу мембран из жидко-кристаллического состоянияв состояние геля. Все пути адаптации к низким температурам на уровне мембраннаправлены на то, чтобы сохранить жидкостное состояние мембраны.69

Наиболее вероятными местами первичных повреждений, причиняемых низкойтемпературой, являются плазмалемма и мембраны хлоропластов.Одной из причин повреждения наиболее чувствительной к холодумембраны – плазмалеммы при внеклеточном льдообразовании и сопутствующемсжатии протопласта является тесный контакт с прилегающими к нейцитоплазматическим мембранами, в частности – с внешней мембраной хлоропластов.В местах такого контакта плазмалемма разрывается при увеличенииобъема протопласта, вызванном поглощением воды в процессе таяниявнеклеточного льда. Адаптацией к этому типу повреждений является формированиеиз эндоплазматического ретикулума защитной пленки, полностьюизолирующей плазмалемму от цитоплазматических мембран.При внеклеточном льдообразовании объем протоплазмы уменьшаетсясоответственно уменьшается и площадь липидного бислоя плазмалеммы. Казалосьбы, при оттаивании должен происходить обратный процесс восстановленияплощади бислоя до исходной. Однако при «съеживании» мембранычасть липидного материала теряется в результате эндоцитоза, а поэтому приоттаивании ригидная мембрана разрывается. У растений, обладающих способностьк перезимовке, плазмалемма сохраняет эластичность и легко восстанавливаетсвои исходные размеры после оттаивания. Легкому восстановлениюразмеров мембраны способствует также увеличение общей площадимембраны за счет увеличения складчатости мембраны при закаливании впредзимний период.Складчатость мембран в клетках морозостойких растений свойственнане только плазмалемме, но и наружной мембране хлоропластов. Так сильнаяскладчатость внешней оболочки хлоропластов наблюдается в зимний периоду ели.Адаптация к низким температурам на уровне биохимического составамембран состоит в снижении вязкостных свойств липидного бислоя. Увеличениежидкостности мембраны на молекулярном уровне достигается за счетувеличения соотношений: фосфолипиды/стерины, ненасыщенные/насыщенныежирные кислоты.4.8.5. Молекулярный уровень адаптации растений к низким температурамХотя липидов в растительных тканях немного, их значение для функционированиярастения трудно переоценить. Липиды формируют структурубиомембран в совокупности с каркасом, построенным по большей части избелков (содержание белков обычно составляет 60% от массы мембраны).Не вызывает сомнения то, что наряду с липидами мембран основнаяроль в адаптации растений к низким температурам принадлежит белкам70

(ферментам). В настоящее время известны многие механизмы ферментативнойадаптации к низким температурам.Основные типы стратегии ферментативной адаптации следующие: 1)адаптация модуляционного типа, когда при понижении температуры возникаютполезные для растения изменения активности существующего ферментабез изменения его аминокислотного состава; 2) количественная адаптация(когда возникают изменения в концентрации ферментов); 3) качественнаяадаптация (когда синтезируются «изоферменты»).4.9. Типы термоустойчивости растенийРастения различаются по способности переносить низкие, очень низкие,высокие и очень высокие температуры. Если подразделить растения всоответствии с максимально достижимой устойчивостью, то получаютсягруппировки, имеющие также и экологическое значение, так как тип устойчивостиопределяет границы возможного распространения растений. В качествемеры устойчивости обычно принимают температуру, при которой погибаетполовина взятых для исследования растений.4.9.1. Типы холодостойкостиНехолодостойкие растения. К этой группе относятся все те растения,которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания,например, многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.Неморозостойкие растения. Эти растения, хотя и переносят низкиетемпературы, но вымерзают, как только в тканях начинает образовыватьсялед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами,замедляющими замерзание. В холодное время года у них повышаетсяконцентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме,что предотвращает или замедляет образование льда при температурахпримерно до –7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низкихтемператур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки.«Льдоустойчивые растения». В холодное время года эти растения переносятвнеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание.Хотя повреждение клеток растительных тканей имеет место для многих видоврастений, замораживание не всегда приводит к их гибели. Кристаллыльда обнаруживаются в клетках ели, однако их наличие не приводит к гибелидерева. Водоросли переносят замораживание в течение нескольких часов дотемпературы –182 0 С. Образование кристаллов льда и их таяние могут про-71

исходить несколько раз в течение дня в хвое сосны без видимого их повреждения.4.9.2. Типы жаростойкостиЖароустойчивость зависит от продолжительности воздействия тепла,т.е. подчиняется закону дозы: приближающаяся к сильной жара при большойпродолжительности оказывает такое же повреждающее действие, как и кратковременнаясильная жара. Поэтому условились характеризовать жароустойчивостьпереносимостью определенных температур при их получасовом воздействии.Все растения в течение главного периода роста очень чувствительнык жаре. Многие наземные растения умеренной зоны приобретают наибольшуюжароустойчивость в период зимнего покоя. Наряду с этим экологическипарадоксальным явлением у наземных растений встречается также дополнительноелетнее или только одно летнее повышение устойчивости.По отношению к жароустойчивости различают следующие группы растений.Нежаростойкие виды. К этой группе относятся все виды, которые повреждаютсяуже при 30-40°С, в крайнем случае при 45°С. В эту группу входитбольшинство наземных мягколистных растений.Жаровыносливые эукариоты. Растения солнечных и сухих местообитаний,как правило, обладают способностью переносить получасовое нагреваниедо 50 и даже 60°С. Температура 60°С является непереходимой границейдля клеток высших растений.4.9.3. Термоустойчивость органов растенийСильные холода и сильная жара ограничены во времени, и растениянередко избегают их воздействия, вовремя сбрасывая чувствительные части.Особенно чувствительны к холоду репродуктивные органы – зачаткицветков в зимующих почках и завязи в цветках. Растению должно «повезти»пройти стадию цветения в достаточно теплый период весны или начала лета.Довольно чувствительны к холоду и жаре подземные органы. У древесныхрастений устойчивость одревесневших участков корневой системы, преждевсего корневой шейки, имеет решающее значение для выживания всего растения.Если эти части отмирают, то обязательно гибнет и все растение. Побегинаименее чувствительны к холоду и жаре. Среди всех тканей побега наибольшейустойчивости достигает в закаленном состоянии камбий. Важноезначение для растения имеет устойчивость почек. Потеря листвы не так уж иопасна для растения, если при этом почки остаются здоровыми, но она непоправима,если вместе с листьями погибла значительная часть почек. Правда,некоторые растения могут еще давать побеги из наиболее устойчивых ба-72

зальных резервных (спящих) почек. Деревья, которые были вынуждены кэтому, зачастую кустятся.4.10. Роль температуры в установлении границ распределения растительностиТемпература оказывает мощное влияние на распределение растительностина поверхности планеты. Это влияние осуществляется несколькимипутями.4.10.1. Высокие географические широты и большая высота надуровнем моряНизкие зимние температуры. Такие температура могут расстраиватьметаболизм, замораживать ткани, уменьшать доступность питательных веществи воды и вызывать механические повреждения. Прямое действие низкихзимних температур может определить предельное продвижение растительностив сторону полюса и по высоте над уровнем моря, но они часто менееважны, чем непрямые эффекты, такие как промерзание и вздутие почвы,которые являются результатом флуктуаций температуры. Ранние осенние ипоздние весенние морозы также могут быть более влажными, чем низкиезимние температуры, так как они ограничивают период вегетации и убиваютмолодые деревья.Недостаток летнего тепла для роста и репродукции. Там, где летокороткое и (или) холодное, недостаточный фотосинтез может быть уравнендыханием и опадом, сводя на нет чистый прирост. Долговременное заселениетерриторий невозможно при таких условиях. На северном пределе леса основнымиограничивающими рост условиями являются недостаток тепла инедостаток воды (в условиях избытка воды в окружающей среде!). Достаточновысокие летние температуры необходимы и для производства жизнеспособныхсемян. Границы продвижения растений на север и по высоте надуровнем моря часто более обусловлены температурными требованиями к репродукции,чем к росту.4.10.2. Низкие широтыВысокие летние температуры. Такие температуры вызывают нарушениеметаболических процессов, гибель от перегрева, существенную нехваткуводы, высокую скорость дыхания. Растения, у которых имеется уравновешенностьв процессах фотосинтеза и дыхания, могут быть ограничены вих продвижении к низким широтам и небольшим высотам над уровнем моря,73

так как возрастание ночного дыхания будет больше, чем возрастание дневногофотосинтеза при таком продвижении.Отсутствие зимнего холодного периода. Недостаточная длительностьили интенсивность зимних холодов могут отграничивать продвижение в областинизких широт и низких высот над уровнем моря растительности, котораятребует охлаждения, чтобы выйти из периода зимнего покоя или стимулироватьцветение. Растения умеренных широт, например, яблони не могутбыть перенесены в субтропические регионы частично из-за отсутствия достаточногоохлаждения.Различные виды растений отличаются по тому, какой температурныйфактор ограничивает их распределение. Для некоторых их продвижение к северуограничивают низкие зимние температуры, для других продвижение кюгу ограничено неадекватной летней жарой.В сходных температурных условиях, где бы ни находилось место произрастания,реализуется примерно одинаковый видовой состав растительности.Если двигаться от экватора в сторону полюса, то мы будем пересекатьполосы растительных типов, протянувшиеся с запада на восток. Сходное поясноераспределение растительности обнаруживается при подъеме по склонамвысоких гор, расположенных в районе экватора. Вечнозеленые тропическиедождевые леса, расположенные на экваторе на уровне моря, сменяютсялистопадными лесами, которые, в свою очередь, переходят в сухие леса, встепи и, в некоторых районах, в пустыни. Дальнейшее движение к полюсуили вверх по склонам гор, приводит в широколиственные леса, которые сменяютсявечнозелеными хвойными лесами. В высоких широтах и на большойвысоте над уровнем моря хвойные леса сменяются тундрой, которая продолжается,пока голые скалы или вечный лед не будет достигнут. Сухие пустынии степи могут отсутствовать в этой последовательности, если взаимодействияфакторов температуры, влажности и других позволяют деревьям произрастать.Характерные полосы растительности и ассоциированная с ними фаунаи микробные сообщества, которые проявляются при продвижении вдоль широтногои высотного температурного градиента носят название биомов. Этообласти, в которых сложилось и поддерживается определенное сочетание видоврастительности. Границы биомов в значительной мере искривлены горнымисистемами, озерами, океанами, влияющими на температурный градиент(и в условиях увлажнения).Для созревания плодов и семян требуется больше тепла, чем для окончанияроста побегов и корней. В местообитаниях с коротким и в то же времяс прохладным вегетационным периодом для сохранения вида выгодно, чтобырастение было способно к образованию ползучих побегов, корневых отпрысковили к вегетативному размножению другими способами. Самые холодныерайоны, так же как и самые сухие, заселяются почти исключительно74

споровыми растениями, которые образуют репродуктивные органы с минимальнымизатратами.Таблица 5.1.Предельно низкие температуры (°С), которые ограничивают географическоераспределение различных форм древесных растений1. Широколиственные тропические листопадные 0° – (+10°С(дождевые)2. Широколиственные вечнозеленые (чувствительные0°Ск заморозкам)3. Широколиственные вечнозеленые (морозоустойчивые)- 15°С4. Широколиственные листопадные (умеренных - 40°Сширот)5. Широколиственные бореальные листопадные(Betula, Populus)Ограниченийнет6. Хвойные вечнозеленые южные (Araucaria) - 15°С7. Хвойные вечнозеленые (умеренных широт) - 45°С8. Хвойные вечнозеленые бореальные - 60°С9. Хвойные бореальные (со сбрасываемой на зимухвоей)Ограниченийнет75

5. ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТЬ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОРЖизнь растений невозможна без воды. Биохимические процессы вклетках растений протекают в водной среде. Только в насыщенном водой состояниипротоплазма клеток проявляет жизнедеятельность; если же вода изнее уходит, то она гибнет или в лучшем случае переходит в состояние анабиоза.Вода составляет бóльшую часть массы растения. Протоплазма содержитв среднем 85-90% воды, и даже такие богатые липоидами клеточные органеллы,как хлоропласты и митохондрии, содержат все же 50% воды. Особеннобогаты водой мягкие листья (80-90%) и корни (70-95%). Сырая древесинасодержит около 50% воды. Наиболее бедны водой зрелые семена (чащевсего 10-15%); некоторые маслянистые семена содержат всего 5-7% воды.5.1. Вода в биосфереГлавным резервуаром воды на Земле является океан (71% площади поверхностиземного шара). Он содержит более 97% всех запасов воды на земномшаре (приблизительно 1,4∙10 18 тонн). Около 2% водных запасов составляетнетающий лед и снег в приполярных областях и высоких горах. Водаконтинентов (немногим более 0,6%) представлена в основном грунтовымиводами; только 1% ее находится так близко к поверхности, что она доступнадля корней растений, а вся остальная вода уходит вглубь на сотни метров.Вода в атмосфере (в виде облаков, тумана и водяного пара) составляет исчезающеемалую долю – не более 0,001% земных запасов воды. Все перечисленныезапасы воды составляют гидросферу Земли.С поверхности океанов испаряется больше воды, чем возвращается вокеаны в виде осадков. Излишек водяного пара переносится ветрами на сушу.Суша испаряет в среднем по своей поверхности меньше, а в некоторыхрайонах – много меньше воды с единицы площади, чем получает, так каквлажность ее поверхности много меньше по сравнению со свободной воднойповерхностью.С океанов ежегодно в виде водяного пара и тумана переносится на сушуоколо 40 000 км 3 воды, которая выпадает на сушу в виде осадков и черезреки ежегодно вновь возвращается в несколько меньшем количестве в океаны(и моря). Часть воды уходит вглубь земли. При этом, в расчете на всю поверхностьсуши, влага, приносимая с океанов, составляет всего лишь около40% массы осадков, выпадающих на сушу. Остальная масса осадков рождаетсятранспирацией растительного покрова Земли (около 80%) и испарениемс поверхности почвы. Скорость перемещения воды от океанов на сушу высока(время пребывания водяного пара в атмосфере – в среднем 10 дней). С водянымпаром с океанов на сушу переносится большое количество тепла, ко-76

торое выделяется над поверхностью суши, когда водяной пар конденсируетсяи выпадает в виде осадков.5.2. Гумидные и аридные зоны.Как на суше, так и на море имеются зоны с сильным и слабым испарением,с избытком и недостатком осадков. Интенсивность испарения зависитот интенсивности солнечного излучения и от наличия потенциально готовойк испарению воды. На суше интенсивность испарения наиболее высока в богатойосадками экваториальной зоне, а в бедных водой субтропиках и в холодныхрайонах высоких широт она невелика.Испарение с земной поверхности следует рассматривать совместно сосадками. Для водного баланса какого-либо района важен не столько абсолютныйуровень осадков и испарения, сколько разность этих величин. Еслигодовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, впротивоположном случае – об аридной. Примерно на 1/3 поверхности сушиобнаруживается дефицит влаги, причем половина этой площади (около 12%поверхности суши) является крайне засушливой с уровнем годовых осадковниже 250 мм и испарения более 1000 мм. Крайне влажные районы со значительнымизбытком осадков составляют менее 9% поверхности суши.Обширные засушливые территории расположены главным образоммежду 15 и 30° северной и южной широты и за высокими горными цепями,которые задерживают ветры, приносящие дожди. В удаленных от моря странахнаблюдается постепенный переход от гумидного климата через семиариднуюпромежуточную зону со случайными или периодическими засушливымипериодами к аридной территории, для которой характерны продолжительныезасухи и засоление почвы и воды.Существуют весьма противоречивые мнения относительно количестваводы, которое необходимо в течение года для нормального функционированиялесной растительности. Прямыми измерениями установлено, что в условияхумеренного климата Центральной Европы наиболее продуктивные лесаформируются в регионах со средним годовым количеством осадков около600-700 мм. В таежной зоне, где преобладают хвойные леса и наблюдаетсянезначительное летнее испарение влаги, количество годовых осадков вбольшинстве районов составляет 350-500 мм.Малое количество осадков само по себе еще не обусловливает аридности:холодные полярные зоны также бедны осадками, но они не являютсяаридными, так как здесь низка и испаряемость. Осадки, выпадающие в видеснега, поглощаются растениями не сразу. Поэтому зима для растений – этоне только холодное, но и сухое время года. Долго сохраняющийся снеговойпокров укорачивает продуктивный период и может быть причиной болезнейрастений (например, поражения грибами). В северном полушарии на терри-77

тории выше 70° снег выпадает чаще, чем дождь, а там, где массы холодноговоздуха продвигаются на юг, граница этой территории перемещается до 60°широты. В горах с увеличением высоты над уровнем моря также все большаячасть осадков выпадает в виде снега.Как на крайнем севере, так и в горах недостаток тепла и, следовательно,продолжительность снежного покрова и промерзание почвы являютсяглавными факторами, ограничивающими рост и распространение деревьев.Там, где зимой ветер сдувает снег, подрост деревьев гибнет, а там, где снеговойпокров лежит слишком долго или корнеобитаемый слой почвы остаетсяслишком долго замерзшим, вегетационный период настолько короток, чтодревесные растения вообще не могут существовать. Поэтому на севере леспостепенно переходит в тундру, а в горах в кривоствольный древостой, кустарничковыепустоши или альпийские травяные сообщества.5.3. Основные типы водного обмена в мире растенийУ наземных растений, которые находятся в воздушной среде и постоянноиспаряют воду, уравновешенный водный баланс является необходимойпредпосылкой нормального протекания жизненных процессов. По типу реакциина кратковременные колебания условий водоснабжения различают наземныерастения с непостоянным содержанием воды в тканях (пойкилогидрические)и растения, способные поддерживать относительное постоянствосодержания воды в тканях (гомойогидрические). К пойкилогидрическим растениямотносятся, например, сине-зеленые водоросли, грибы, лишайники.Эти и подобные им растения обладают мелкими клетками без центральнойвакуоли, которые при высыхании очень равномерно сжимаются без необратимыхизменений ультраструктуры протоплазмы и, следовательно, без потерижизнеспособности. По мере снижения содержания воды в этих растенияхразличные жизненные процессы (например, фотосинтез, дыхание) в них ослабеваютвплоть до полной остановки. Когда вода возвращается, в этих растенияхвозобновляются нормальные метаболические процессы.Древесные растения относятся к классу гомойогидрических растений.Общим признаком всех гомойогидрических растений является крупная центральнаявакуоль в их клетках. Благодаря внутренней водной среде протоплазмаклеток гомойогидрических растений становится менее зависимой отизменчивых внешних условий, насыщение клетки водой стабилизируется запасомводы в вакуоли. Однако клетка с крупной вакуолью не обладает способностьюк высыханию. Только благодаря тому, что поверхность побеговпочти непроницаема для воды, а транспирация регулируется устьичным аппаратом,гомойогидрические растения при участии сильно развитой корневойсистемы, так хорошо контролируют свой водный баланс, что протоплазмав их клетках может поддерживать нормальную активность и при резких78

изменениях влажности окружающей среды. Выработка этих механизмовобеспечила широкое распространение гомойогидрических растений на суше.По уровню требовательности к влагообеспеченности древесные породы,произрастающие на территории России, разделяют на следующие группы:1) ультраксерофиты (можжевельники, фисташка, пробковый дуб); 2) ксерофиты(сосна обыкновенная, сосна крымская, облепиха, вяз мелколистный,самшит); 3) ксеромезофиты (дуб черешчатый, клены, вишня); 4) мезофиты(липа, граб, ясень, бук, каштан, береза, осина, сосна сибирская кедровая, пихта,ель); 5) мезогигрофиты (вяз, черемуха, тополь, многие виды ивы, сераяольха).5.4. Вода в растительных клеткахВода в растительных клетках существует в следующих формах:1) конституционная, химически связанная вода;2) гидратационная вода, которая образует слои вокруг ионов, растворенныхорганических веществ и макромолекул, проникает в промежутки междуультраструктурами протоплазмы и клеточной стенки;3) резервная вода, которая заполняет водосборные полости в клеточных компартментахи вакуоли;4) интерстициальная вода, которая выполняет транспортные функции вмежклетниках и в проводящих путях – сосудах и ситовидных трубках.Гидратационная вода не может рассматриваться без учета взаимодействияее с веществами, входящими в состав протоплазмы. Так как молекулыводы являются электрическими диполями, они притягиваются друг к другу идругим заряженным молекулам, образуя нестабильные молекулярные агрегаты(структурированная вода). Сильно заряженные ионы, сравнимые по величинес молекулами воды, связывают воду тем прочнее, чем больше заряд именьше радиус иона. Ион натрия с таким же зарядом, но с эффективным радиусомменьшим, чем у иона калия, обладает вдвое большей плотностью зарядаи соответственно имеет почти в четыре раза более толстую водную оболочку.Самые близкие к иону молекулы воды сильно притягиваются электростатическимполем иона и почти неподвижны. Такое же поведение молекулводы имеет место и на поверхности белковых молекул и полисахаров. Молекулыводы притягиваются к заряженным участкам молекул (гидроксильным,карбоксильным, аминогруппам), образуя несколько слоев структурированнойводы, которые становятся все более лабильными по направлению от центровпритяжения к периферии. Коллоидно-связанная гидратационная вода составляеттолько 5-10% всей внутриклеточной воды, однако даже небольшоеуменьшение содержания гидратационной воды может привести к повреждениюклеточных структур и гибели клетки.79

Часть гидратационной воды в протоплазме и клеточной стенке являетсякапиллярно-связанной; она не обладает свободной подвижностью.Наиболее подвижна вода в тех компартментах клетки, которые служатрезервуарами растворов. Однако и эта вода не вполне свободна, она осмотическисвязана с растворенными низкомолекулярными веществами – сахарами,органическими кислотами и ионами. Высокомолекулярные вещества могутнакапливаться в больших количествах, почти не повышая осмотическогодавления. Путем полимеризации осмотически высокоактивных малых поразмеру молекул в макромолекулы (например, сахара в крахмал) и путем обратногопроцесса – гидролиза – клетка может быстро регулировать осмотическоесвязывание резервной воды.5.5. Водный баланс растенияВодный баланс растения – это разность между количеством воды, поступающимза единицу времени в растение, и количеством воды, уходящимиз растения за это же время. Все наземные растения, находясь в воздушномпространстве, постоянно теряют воду вследствие испарения. Для восполненияэтих потерь растения должны извлекать воду из почвы. Вода, проникшаяв почву, или перехватывается корнями растений, или уходит глубже. Поглощаемаядревесными растениями вода движется по сосудам в крону и там ееосновная масса (около 99,8%) расходуется на транспирацию (испарение водырастением, в основном, листьями или хвоей) и только около 0,2% поглощеннойкорнями воды используется при создании древесных клеток и тканей.Чтобы поддерживать достаточный уровень влагосодержания в клетках, растениямнеобходимо поддерживать внутри себя поток воды от корней к поверхностям,с которых вода в виде пара уходит из растений в окружающийих воздух.5.5.1. Выделение водыТранспирация – это потеря воды растениями в виде паров. Водяныепары выходят из растения со всех наружных и всех внутренних его поверхностей,соприкасающихся с воздухом: 1) через поры и трещины на поверхностипобегов, ветвей; 2) через эпидермис листьев и побегов; 3) через устьица.Первые два способа не приводят к большой отдаче воды: на них приходитсяне более 10% испаряемой влаги. Основная масса воды испаряется через устьица– мельчайшие отверстия, большая часть которых находится на верхнейчасти листьев. Хотя число устьиц может достигать десятков и даже несколькихсотен тысяч штук на см 2 , на них приходится лишь около 1% поверхностилистьев. Испарение через устьица складывается из двух стадий: 1) испаренияводы внутри листьев (хвои) с влажных стенок клеток в пространство80

межклетников; 2) диффузии водяного пара из межклетников через устьица вокружающий листья воздух. Через устьица не только уходят водяные пары,но и поступает в лист углекислый газ.Удивительна эффективность устьиц при испарении воды. При стольмалой относительно всего листа площади поверхности масса испаряемой черезустьица воды достигает 50% от величины испарения со свободной воднойповерхности. Скорость устьичной транспирации зависит от таких анатомическихособенностей, как размеры, строение, плотность размещения устьиц уданного растения, поэтому она является видоспецифической величиной.Игольчатые листья хвойных нередко имеют в переднем дворике устьиц рыхлуювосковую пробку, которая служит дополнительным препятствием длятранспирации.В таблице 4.1. приведены значения удельной транспирации ряда древесныхпород.Таблица 4.1.Суточная удельная транспирация некоторых видов деревьев (в граммах водына 1 г сырой массы листьев)ПородаТополь белыйОсинаБереза бородавчатаяДуб черешчатыйБук леснойЛиственница европейскаяСосна обыкновеннаяЕль обыкновеннаяПихта сибирскаяКедр сибирскийТранспирация (г/г)13-148,58,16,03,93,82,01,41,41,3Из таблицы видно, что лиственные породы обладают значительно болеевысокой транспирацией, чем хвойные. Из хвойных наиболее высокийуровень транспирации имеет лиственница. Причем, лиственница способна неснижать транспирацию и в пасмурные дни, при высокой влажности воздуха.Интенсивно транспирирует влагу сосна, даже при проявлении дефицитавлажности.5.5.2. Вода в почвеВода попадает в почву с атмосферными осадками. Часть воды задерживаетсяв верхних слоях почвы, а часть постепенно просачивается в глубинудо уровня грунтовых вод. Сколько воды остается в верхних слоях почвы в81

связанной форме и сколько проходит вниз в форме гравитационной воды зависит,прежде всего, от типа почвы и величины пор в ней. Поры шириной до60 мкм задерживают воду благодаря капиллярным силам. Через более крупныепоры вода просачивается. Скорость просачивания в песчаных почвах составляет2-3 м в год, в суглинистых почвах 1-2 м в год.Влагоемкостью почвы называют количество воды, которое почва способнаудерживать против силы тяжести (в граммах Н 2 О на 100 мл объемапочвы). Содержание воды в природной почве после ее насыщения водой исравнительно быстрого просачивания подвижной гравитационной воды называютполевой влагоемкостью и выражают в процентах от объема почвы.После продолжительных дождевых периодов и весеннего таяния снега гравитационнаявода некоторое время остается в верхних слоях почвы, так чтоона может использоваться растениями. В этом случае запас воды оказываетсябольше влагоемкости, так как добавляется еще используемая гравитационнаявода.В мелкозернистых почвах и почвах с высоким содержанием коллоидови органического вещества накапливается больше воды, чем в грубозернистыхпочвах, поэтому полевая влагоемкость возрастает в ряду: песок – суглинок –глина – торф. Большая влагоудерживающая способность почвы выгодна длярастений, так как позволяет им лучше переносить периоды без осадков.Связанная вода удерживается в почве поверхностными силами на почвенныхколлоидах и капиллярными силами в почвенных порах, а также может(особенно в засоленных почвах) осмотически связываться ионами. Такимобразом, почвенная вода не вполне подвижна.Растение извлекает воду из почвы с помощью сети тонких корешков.Корешки извлекают воду из почвы с помощью осмотических сил, причинойкоторых является высокая концентрация клеточного сока в них. Поглощениеводы происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхностькорневой системы и чем легче вода просачивается сквозь почву. В крупнопористыхпесчаных почвах просачивание воды в горизонтальном направлениииз почвы к корешкам затруднен именно большой шириной пор. В глинистыхпочвах с очень узкими капиллярами вода подводится, но передвижение еепроисходит очень медленно и только из узкого слоя вокруг корешков (от несколькихмиллиметров до нескольких сантиметров). Когда запасы воды в непосредственномокружении корней истощаются, у растений еще остаетсявозможность следовать за водой путем роста корней и увеличивать их активнуюповерхность. В поисках воды корневая система растения находится впостоянном движении.Поступление воды в растение зависит от температуры почвы (и температурыкорней, которая практически совпадает с температурой почвы). Припонижении температуры почвы способность корней извлекать из нее водузначительно падает. Однако, многие древесные растения бореальной зоны82

могут поглощать воду при охлаждении почвы почти до 0°С и даже из частичнозамерзшей почвы. Когда вода в почве замерзает, она становится недоступнойдля растений.5.5.3. Поглощение воды.Растения могут поглощать воду всей своей поверхностью, однакобольшую часть воды растения поглощают из почвы. У высших растенийфункцию водоснабжения выполняют корни, как специализированный поглощающийорган.5.5.4. Транспорт воды в древесном растенииВода в растении транспортируется по ксилемным путям (дальнийтранспорт) и от клетки к клетке (ближний транспорт). Через паренхиму корыкорней до эндодермы вода движется под действием осмотических сил. Вцентральном цилиндре корня вода поступает в систему дальнего транспорта.Сеть проводящих сосудов приспособлена для быстрого проведения и распределенияводы по всему растению. Вода в основном движется сплошным потокомв просветах сосудов. В листьях ксилемные пути делятся на тонкие разветвления,где из концов трахеид она поступает в листовую паренхиму ираспределяется там, передвигаясь по клеткам мезофилла.Для транспорта воды имеют силу закономерности, аналогичные законуОма для электрического тока. Относительная влажность воздуха часто такова,что воздух способен принять какое-то количество воды (в виде пара) излистьев растений. Взамен испарившейся воде по проводящим путям растениепоставляет новую воду. По сути дела вода просто стремится занять все доступноеей при температурах выше 0°С пространство, и перемещается из областей,где ее много, в области, где ее мало. Транспирация – это необходимоеусловие для возникновения и сохранения в растении тока воды и растворенныхв ней минеральных солей, поглощаемых растением из почвы.Количество воды, транспортируемой в единицу времени через проводящуюсистему растения, будет тем больше, чем больше площадь сеченияпроводящей системы. Проводящее сечение ствола или ветви растения представляетсобой сумму поперечных сечений всех проводящих элементов ксилемы.Проводящее сечение обычно относят к массе тех частей растения, которыечерез это сечение снабжаются водой (относительное проводящее сечение),например, проводящее сечение черешка – к сырой массе соответствующеголиста, а проводящее сечение ствола дерева – к сырой массе кроны.Проводящее сечение большинства древесных пород составляет менее 0,5мм 2 /г. У древесных растений относительное проводящее сечение увеличива-83

ется снизу вверх и достигает самых больших значений у верхушечных побегов.При данном проводящем сечении в надземные части растения подаетсятем больше воды, чес выше скорость транспирационного тока. У хвойныхдеревьев максимальная скорость транспирационного тока равна в среднем1,2 м/час (у лиственницы – 1,4 м/час). Максимально возможная скоростьтранспирационного тока зависит от особенностей проводящей системы и неодинакова в разных участках одного и того же растения. Пока корни окруженыдостаточным количеством воды, скорость транспирационного тока возрастаетс увеличением скорости испарения. У крупных деревьев передвижениеводы начинается утром в верхушке и в концах ветвей, вынуждая водуначать перемещение во всей проводящей системе от основания ствола. Затемтранспирационный ток ускоряется и вскоре после восхода солнца достигаетмаксимальной величины. Вечером он замедляется, однако вплоть до глубокойночи слабый приток воды продолжается, благодаря чему запасы воды врастении возрастают.5.5.5. Зависимость транспирации от внешних факторовИнтенсивность транспирации сильно повышается с увеличением освещенияи сопутствующего притока тепла, а также при большой сухости воздухаи при ветре. Ветер уносит переувлажненный слой воздуха, прилегающийк эпидермису листьев, заменяя его на более сухой. Благодаря этому поддерживаютсяусловия, благоприятные для транспирации.Достаточно строгая зависимость транспирации от физических условийиспарения существует лишь до тех пор, пока устьица не изменяют ширинысвоих отверстий, т.е. при постоянно открытых или полностью закрытыхустьичных щелях. Путем изменения ширины устьичных отверстий растениеспособно регулировать транспирацию в соответствии с потребностями своеговодного обмена.Испарение через устьица является регулируемым процессом. Открываниеи закрывание устьиц управляется падающим светом, температурой воздуха(листа), а также содержанием воды в листе. Как правило, устьица открываютсяна свету и закрываются в темноте. При прочих равных условиях сповышением температуры воздуха в определенных пределах транспирациявозрастает. Для поддержания водного баланса особенно существенно закрытиеустьиц при плохом водоснабжении. У большинства древесных породустьица открываются, когда замыкающие клетки устьиц имеют полный тургори закрываются при его ослаблении. Тургор замыкающих клеток падаетиз-за того, что при дефиците воды в этих клетках происходит превращениесахара в крахмал, осмотическое давление в них падает и вода уходит в соседниеклетки. В зависимости от того, какой фактор является определяющим,84

различают два типа изменения ширины устьиц: фотоактивный и гидроактивный.Величина транспирации изменяется в зависимости от времени суток ивремени года. Обычно транспирация максимальна в дневное время суток(при достаточно высоких температурах). Летом ночью транспирация не прекращается.Минимальные (вплоть до полного прекращения) значения транспирацииотмечаются в зимнее время, максимальные – в летние месяцы и всентябре. Ранней весной и поздней осенью – ночью из-за мороза транспирацияможет падать до нуля, днем иметь малую величину.В южной европейской тайге транспирация ели длится с конца марта по1-ую половину октября. Раньше завершается транспирация у березы, затем усосны, у деревьев ели с диаметром менее 20 см и позже всего у крупных деревьевели. Длительность транспирации ограничивается устойчивыми низкимитемпературами.В середине вегетационного периода в южнотаежных ельниках наибольшиезначения максимальной транспирации во влажные сезоны зафиксированыу крупных деревьев ели, наименьшие – у угнетенных деревьев ели. Вэтот же период времени в сухой сезон больше всего транспирировала сосна.Независимо от условий увлажнения при равных диаметрах ствола транспирациясосны выше, чем у ели, а береза транспирирует больше ели в сухой сезони меньше во влажный. Ель и сосна реагируют на засушливые условияснижением транспирации, береза, наоборот, транспирирует в этих условияхбольше, чем во влажные периоды.5.5.6. Транспирация и усвоение СО 2Транспирация и усвоение СО 2 связаны друг с другом, так как диффузияи водяного пара, и СО 2 происходит через устьичный аппарат. Чтобы получатьСО 2 (и использовать его для синтеза органических веществ), растение должнораскрывать устьица и, при этом, вынуждено терять через них воду, а уменьшениепотерь воды при сужении устьиц снижает приток СО 2 . То есть растениедолжно постоянно лавировать “между жаждой и голодом”. При сильномосвещении и соответственно высокой интенсивности фотосинтеза, механизмы,регулирующие приток СО 2 , сначала противодействуют закрытию устьиц,но при значительной нехватке воды верх берет регуляция водного балансаи устьица закрываются. Древесные растения способны очень быстро суживатьустьичные щели уже при небольшом водном дефиците.Условия диффузии для водяного пара и СО 2 неодинаковы. Градиентконцентрации СО 2 между наружным воздухом и хлоропластами гораздоменьше, чем градиент концентрации водяного пара между внутренней средойлиста и наружным воздухом, если только воздух не насыщен водяным паром.При температуре 20°С и относительной влажности воздуха 50% градиент во-85

дяного пара примерно в 20 раз больше градиента СО 2 . Только из-за этогоиспарение воды идет гораздо интенсивнее, чем поглощение СО 2 . Кроме того,более мелкие молекулы воды имеют скорость диффузии в 1,56 раза большую,чем более крупные молекулы СО 2 . Существенно различаются и путидиффузии. Для молекул СО 2 , которые должны дойти до хлоропластов, этотпуть длиннее и к тому же затруднен тем, что передвижение СО 2 в хлоропластахпроисходит медленно.Важно не забывать, что поступающая в растения вода расходуется нетолько на транспирацию; вода нужна растениям и для фотосинтетическогоусвоения углерода. Высокий уровень транспирации свидетельствует о том,что в хлоропластах воды достаточно и интенсивность фотосинтеза высока.Связь между расходами воды при транспирации и продуктивностью некоторыхвидов древесных растений отражена в таблице 4.2.Таблица 4.2.Средний расход воды при образовании органического вещества древеснымирастениями (в граммах транспирированной воды на 1 г сухогоорганического вещества)Хвойные деревьяСоснаЛиственницаЕльЛиственные деревьяДубБерезаБук300260230340320170В естественных условиях расход воды для фотосинтеза больше всего вранние утренние часы, так как фотосинтез «включается» быстрее, чем транспирация.По мере возрастания температуры и снижения влажности воздуха втечение первой половины дня потери воды посредством транспирации возрастаютс большей скоростью, чем поглощение СО 2 .5.5.7. Водный баланс растенияВодный баланс растения – это разность между количеством воды, поступающимза единицу времени в растение, и количеством воды, уходящимиз растения за это же время. Водный баланс становится отрицательным, еслипри высоком уровне транспирации поступление воды перестает компенсироватьее потери. Появляющийся дефицит воды заставляет устьичные отвер-86

стия сужаться, что приводит к снижению транспирации. Если поступлениеводы при этом остается на прежнем уровне, то водный баланс выравниваетсяи на некоторое время становится положительным. Таким образом, водныйбаланс постоянно колеблется, изменяясь, то в положительную, то в отрицательнуюсторону, причем знак вводного баланса растения при этих колебанияхв течение часов может оставаться неизменным (днем часто водный балансотрицателен). Необходимо различать кратковременные (от десятков минутдо нескольких часов) колебания и длительные нарушения баланса. Вкратковременных колебаниях проявляется действие физиологических механизмов,регулирующих водный обмен, прежде всего – это сужение и расширениеустьиц. Заметные отклонения водный баланс претерпевает при сменедня и ночи. Часто отрицательный дневной водный баланс выравнивается вечеромили ночью, если только запас воды в почве достаточен для этого. В засушливыепериоды водный баланс за ночь восстанавливается уже не полностьюи остается отрицательным до выпадения достаточно обильного дождя.Отрицательный водный баланс всегда проявляется в уменьшении оводненноститканей древесного растения. Эти изменения наступают сначала в листьях– местах самого сильного испарения.Взрослые деревья с их обширной испаряющей поверхностью и длиннымпутем от корней к листьям должны обладать способностью не допускатьбольших потерь воды. Это им удается потому, что устьица на их листьяхочень чутко реагируют даже на очень небольшой водный дефицит и потому,что эти растения обладают развитой корневой системой. Многие (особенно,хвойные) древесные растения способны очень чутко поддерживать свой водныйбаланс. В солнечные дни, по крайней мере, в полуденные часы, частовозникают затруднения в поступлении воды, поэтому замыкающие клеткиустьиц в эти часы обязательно сокращают потери воды. Полуденное снижениетранспирации – характерная черта древесных растений, проявляемая имив ясные дни. Ближе к вечеру, когда баланс восстанавливается, устьица сноваоткрываются и транспирация возрастает. При большом дефиците воды послеполуденныйподъем транспирации может быть выражен слабо или вовсеотсутствовать. Реакция на дефицит влаги наступает в кроне дерева не одновременново всех ее частях, а в определенном порядке. Раньше и сильнее всеготранспирация снижается в затененных участках кроны, затем в ее основании,а позже всего ограничивают испарение освещенные верхушечные листья.Избыточное увлажнение почвы может быть вызвано обильными продолжительнымидождями, быстрым таянием снега весной. Во всех случаяхизбыточного увлажнения в почве образуется недостаток кислорода. Это приводитк нарушению нормальных окислительных процессов в почве и образованиюв ней вредных для растений продуктов (органических кислот, соли закисижелеза и др.). В результате деятельность корневой системы нарушается,87

уменьшается поглощение корнями питательных веществ, что вызывает ослаблениеи гибель деревьев.5.6. Зависимость количественных характеристик годичных древесныхколец от влагообеспеченности.Г. Фриттс, обобщив данные измерений ширины годичных колец у деревьевЮго-Запада США, растущих в зоне, переходной между лесной и полупустыннойс разным ежегодным количеством осадков в названных зонах,выявил следующие закономерности изменения ширины колец в зависимостиот градиента увлажнения, увеличения погодичного варьирования количестваосадков и увеличения длительности периода в сезоне, когда влажность лимитируетрост:1) с уменьшением количества осадков пропорционально уменьшается ширинагодичных колец;2) с уменьшением количества осадков до границы с полупустыней увеличиваетсякорреляция в изменчивости ширины годичных колец в разных частяходного дерева и между разными деревьями;3) с уменьшением количества осадков возрастает дисперсия и чувствительностьдревесно-кольцевых хронологий;4) с ростом дефицита влаги увеличивается количество выпадающих колец встволах деревьев [Fritts, 1976].Г. Фриттс объясняет выявленные закономерности уменьшением количествапродуктов фотосинтеза в условиях водного стресса в древесном растении,результатом чего является подавление продукции клеток в ксилемуформирующегося годичного кольца.Во многих работах приведены свидетельства существенного влияниявлагообеспеченности на количественные характеристики годичных колец –размеры клеток, толщину клеточной стенки и в итоге – на плотность древесиныв границах годичных колец. У сосен, произрастающих на болотах,формируются годичные кольца не только более узкие, но и меньшего размера,с меньшей долей поздней древесины (рис. 4.1.а). В годы сильных депрессийроста годичное кольцо может иметь только 1-2 ряда клеток ранней древесиныи 1 ряд клеток поздней древесины с тонкой стенкой. В благоприятныхусловиях роста в широких годичных кольцах можно наблюдать большеразнообразия в изменчивости размеров клеток и толщины клеточной стенкивнутри годичных колец. На рис. 4.1.в приведен фрагмент годичного кольцасосны с участком поздней древесины, где четко проявляется “ложное” кольцо,образованное мелкими толстостенными клетками в начале зоны позднейдревесины и более крупными клетками, сформированными в кольце позднее.“Ложные” кольца – обычное явление в условиях недостаточного увлажненияи четко обозначенного сезона дождей, что типично, например, для гор Юго-88

Рис. 4.1. Поперечные срезы древесины сосны из разных по влагообеспеченностиместообитаний: а – из заболоченных местообитаний; б – из засушливых; в – увеличенныйфрагмент среза, показывающий формирование “ложного” кольца в зоне поздней древесины.Запада США (рис. 4.2.а). Образование слоя клеток с большими радиальнымиразмерами приурочено к наступлению сезона дождей в начале июля. Однаков отдельные годы деревья могут полностью остановить рост в предшествую-89

Рис. 4.2. Срезы древесины сосны желтой из аридной зоны (а) и местообитания сдостаточным увлажнением (б).щий засушливый период, и тогда “ложное” кольцо по анатомическим особенностямне отличается от годичного.На верхнем горном или полярном пределе лесной растительности частообразуются годичные кольца с тонкостенными клетками в поздней древесине(так называемые “светлые или легкие кольца”), (рис.4.3), что обусловленохолодной осенью или резким похолоданием в конце лета [цит. по Ваганов идр., 2000].Одним из интегрирующих особенности структуры годичных колец показателейявляется кривая распределения радиальных размеров клеток [Ваганови др.,1985, Высоцкая и др., 1985]. Сравнение измерений для сосны,растущей в проточных, умеренно влажных и сухих условиях (рис. 4.4.), показываетзакономерные изменения в кривых распределения. Если для сосны впроточных условиях кривая распределения имеет только слабую левуюасимметрию, то в умеренно увлажненных условиях для нее характерна двухвершинность,которая еще более контрастна для сосны из сухих условий.Двухвершинность означает, что с увеличением дефицита увлажнения увеличиваетсяотносительное число трахеид, имеющих малые размеры. С возрастаниемдефицита влаги уменьшается средний размер клеток как в ранней,так и в поздней древесине, увеличивается дисперсия размеров клеток в позднейдревесине.90

Рис.4.3. Срезы древесины с годичными кольцами разной ширины (стрелками показаны“светлые” кольца).Рис. 4.4. Распределение клеток по радиальным размерам в годичных кольцах сосныобыкновенной из влажных (1), умеренно увлажненных (2) и сухих (3) местообитаний.91

Внутрисезонное уменьшение размеров трахеид при водном стрессе наблюдалосьи у ели европейской. Обнаружена четкая связь между дефицитомвлаги в почве (уменьшением водного потенциала почвы) и уменьшением радиальногоразмера трахеид (рис. 4.5.) [цит. по Ваганов и др., 2000]. Существененхарактер этой связи. Оказалось, что в довольно широком диапазонеизменений водного потенциала размеры формирующихся трахеид практическине меняются, и только в случае сильной засухи размер клеток начинаетсначала медленно, затем быстро уменьшаться.Рис. 4.5. Сопоставление динамики радиальных размеров клеток годичных колецели и водного потенциала почвы (а) и зависимость относительного размера клеток от логарифмаводного потенциала почвы (б).92

6. АЗОТ И ЭЛЕМЕНТЫ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ КАК ЭКО-ЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОРАзот необходим всем живым организмам как незаменимый элемент,входящий в состав аминокислот и, следовательно, белков. В среднем в сухойрастительной массе содержится около двух процентов азота (в белковых веществах– 15-19 %). Углеродный обмен растений тесно связан с азотным.Энергию и молекулярные субстраты, необходимые для включения азота ворганические соединения, поставляет углеродный обмен. С другой сторонысинтез органических молекул (а значит, и накопление органического веществав растениях) регулируется азотным питанием. Поэтому между усвоениемазота и продуктивностью растений существует тесная корреляция. Прирострастительной массы нередко лимитируется количеством доступного азота.При выраженной нехватке азота растения остаются низкорослыми, у нихмелкоклеточные ткани и грубые клеточные стенки (склероз, обусловленныйнедостатком азота, или пейноморфоз).6.1. Поглощение азотаАзот как минеральное питательное вещество поглощается растениямииз почвы в виде нитратного (NO 3 – ) или аммонийного (NH 4 + ) ионов. Болееважным источником азота служит ион NO 3 – , который содержится в корнеобитаемойчасти почвы в большей количестве, чем NH 4 + . Так как зеленыерастения поглощают азот в виде низкомолекулярных неорганических соединений,то они не только С-автотрофны, но и N-автотрофны.На холодных и плохо проветриваемых почвах растения часто страдаютот недостатка азота.6.2. Ассимиляция азотаПоглощенный азот сначала включается в аминокислоты, которые затемиспользуются для построения белков, а также служат исходными компонентамидля синтеза компонентов нуклеиновых кислот и множества другихазотсодержащих соединений.Синтез белка зависит от температуры, так как все метаболические процессы,которые участвуют в синтезе белка или предшествуют ему (активноепоглощение азота и его транспорт, синтез аминокислот, транскрипция итрансляция), зависят от температуры. Эти процессы характеризуются различнымитемпературными коэффициентами, поэтому температурный оптимумдля процесса синтеза белка, казалось бы, должен быть очень узким. Однакосинтез белка отличается быстрой приспособляемостью к изменениям93

температуры, что является существенной предпосылкой для всех молекулярных,функциональных и морфологических температурных адаптаций растения.6.3. Выделение азотаКак известно, первичный неорганический источник углерода (т.е. СО 2 )зеленое растение берет из воздуха, а конечный углеродсодержащий продуктразложения органических соединений – также СО 2 – выделяется в результатедыхания растений и действия разрушающих органику организмов и возвращаетсяобратно в атмосферу. Азотистые неорганические вещества высшиерастения поглощают из почвы, но они лишь в крайне малых количествах выделяютсвои азотсодержащие ассимиляты в неорганической форме (NH 3 ).Азот выделяется растениями в основном в органической форме: корни выделяютаминокислоты и другие органические азотистые соединения, большиеколичества азота отдаются растениями с опадающими листьями, ветвями,плодами. Наконец, азот в составе органических соединений возвращается вокружающую среду при отмирании растений.Обратное превращение органических азотистых соединений в исходнуюнеорганическую форму осуществляют N-гетеротрофные организмы(животные, многие грибы и бактерии). Именно они завершают азотный циклвысших растений, который, таким образом, находится в зависимости от азотногообмена этих организмов.6.4. Поглощение и усвоение азота микроорганизмамиМногочисленные грибы и бактерии подобно зеленым растениям способныпоглощать и ассимилировать неорганические соединения азота. Чрезвычайноважную роль играют микроорганизмы, способные усваивать инертныйазот воздуха, который находится там практически весь в форме двухатомныхмолекул N 2 . Эти фиксаторы N 2 обладают чрезвычайно значимой вэкологическом отношении свойством N-автотрофии. Этим свойством обладаютпрокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и бактерии, которыечастично живут свободно в почве, а частично находятся в симбиозе с растениями.Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмыСпособность свободноживущих почвенных бактерий Clostridium pasteurianumи Azotobacter chroococcum связывать азот воздуха была впервыепоказана С.Н.Виноградским. Позднее было обнаружено, что молекулярныйазот усваивают и многие другие виды бактерий, прежде всего фотоавтотрофныебактерии. Это способны делать также и многие сине-зеленые водоросли– представители родов, образующих гетероцисты, например Nostoc, Anabae-94

na, Calothrix и Mastigocladus . Эти сине-зеленые водоросли полностью независимыв отношении биогенных элементов – они автотрофны как по углероду,так и по азоту. Азотфиксирующие сине-зеленые водоросли встречаются вобычных водоемах, в почве, на листьях и хвое деревьев, даже в горячих источникахи в других экстремальных местообитаниях, а также играют рольпионеров при заселении ранее безжизненных мест.Фиксации азота воздуха происходит по схеме:N 2 → 2N2N + 3H 2 → 2NH 3Эта реакция катализируется нитрогеназной системой. Нитрогеназнаясистема – это комплекс из двух белков, один из которых содержит железо, адругой – железо и молибден.Реакция фиксации азота требует больших затрат энергии, поэтому фиксациюN 2 свободноживущими микроорганизмами лимитирует прежде всегонедостаток питательных веществ и связанной с ними энергии. Скорость протеканияреакции зависит от температуры. В холодных областях (зона Арктики)интенсивность фиксации N 2 незначительна – от 0,1 до 1,5 кг N 2 на 1 га вгод. При низкой температуре (несколько градусов выше нуля) нитрогеназасине-зеленых водорослей теряет активность; оптимум для нее лежит в области20-25 ˚С. В отличие от фотосинтеза, дыхания и синтеза белка связываниеазота не обнаруживает адаптации к низким температурам местообитания, поэтомуазотфиксаторы наиболее активны в теплых, постоянно влажных местах.Симбиотические азотфиксаторыСимбиотические азотфиксаторы получают необходимую для фиксацииазота энергию, поселяясь в клетках автотрофных растений и используя дляпитания углеводы растения-хозяина. Часть связанного азота достается растению-хозяину.Растение-хозяин и симбиотические азотфиксаторы образуют экологическоеединство, столь же независимое в отношении углеродного и азотногопитания, как и сине-зеленые водоросли.Симбиотические азотфиксаторы могут усваивать азот воздуха значительноэффективнее, чем свободноживущие микроорганизмы: в среднем,около 200 кг N на 1 га за вегетационный сезон, а в оптимальных условиях – вдва раза больше этого количества. Важнейшими симбиотическими азотфиксаторамиявляются бактерии рода Rhizobium, которые сосуществуют с бобовымив корневых клубеньках. В роде Rhizobium имеется несколько видов сомногими специализированными расами, приспособленными к определеннымвидам бобовых. В слабо выраженном (ассоциативном) симбиозе находятсяиногда такие свободноживущие бактерии, как Azotobacter , которые поселяютсяв корнях различных растений, а также в микоризе деревьев.95

Еще одна группа азотфиксирующих симбионтов – это актиномицеты(микроорганизмы, соединяющие в себе черты бактерий и грибов), преждевсего из рода Frankia, которые образуют клубеньки на корнях ольхи и некоторыхдругих древесных растений, растущих на бедных азотом почвах.6.5. Разложение органических азотистых веществ микроорганизмамии мобилизация азота.В отмерших организмах (или их частях) первичных и вторичных продуцентоворганические азотистые соединения находятся преимущественно ввысокомолекулярной форме, прежде всего в виде белка. Грибы и бактерии спомощью своих внеклеточных протеолитических ферментов расщепляютэтот белок до пептидов и аминокислот, которые затем, так же как и другиенизкомолекулярные азотистые соединения (например, мочевина), поглощаютсяклетками этих организмов и там окончательно расщепляются или женепосредственно используются для новых синтезов.6.6. Динамика азота в экосистемеПока нет вмешательства человека, скорость обращения азота в экосистемезависит от деятельности микроорганизмов, разлагающих органическиевещества. Природные экосистемы получают извне лишь небольшие количестваазота – из воздуха или выветриваемых пород; потери в результате вымываниярастворимых и выделения газообразных форм азота невелики, покарастительный покров остается сомкнутым и почва ненарушенной. Азот, которыйавтотрофные растения извлекают из почвы в виде NO 3 – и NH 4 + , фиксируетсясначала в фитомассе, а затем возвращается обратно в почву. Тамазотсодержащее органическое вещество находится до тех пор, пока оно небудет снова минерализовано аммонификаторами и другими редуцентами. Доэтого времени азот достаточно хорошо защищен от вымывания.Минерализация азота (т.е. переход азота из органической формы в неорганическую)протекает медленно и в несколько этапов. Один из процессовминерализации происходит в виде реакции аммонификации2CH 2 NH 2 COOH + 3O 2 → 4CO 2 + 2H 2 O + 2NH 3Образующийся при микробном разложении органического веществааммиак, как правило, подвергается дальнейшим превращениям. Многие микроорганизмыспособны использовать для получения энергии различные постепени окисленности формы азота:нитрификаторы (хемоавтотрофные бактерии) окисляют NН 3 ионыNH 4 + через нитрит до нитрата (реакция нитрификации)96

2 NН 3 + 3O 2 → 2HNO 2 + 2H 2 O2KNO 2 + O 2 → 2KNO 3 ;денитрификаторы выделяют в качестве конечных продуктов молекулярныйазот и окислы азотаC 6 H 12 O 6 + 6 KNO 3 → 6CO 2 + 3H 2 O + 6KOH + 3N 2 O5 C 6 H 12 O 6 + 24 KNO 3 → 30 CO 2 + 18 H 2 O + 24KOH + 12N 2 .Аммонификаторы, нитрификаторы и денитрификаторы выполняют вприродном превращении азота важную задачу регулирования его круговорота.Благодаря их деятельности снова появляются те продукты, которые служатпитательными веществами для продуцентов: NO 3 – , NH 4 + и N 2 .Образование нитратов. Nitrosomonas окисляет NH 4+в нитрит, а Nitrobacterпродолжает окисление до нитрата. На каждой стадии окисления выделяетсяэнергия, которую нитрифицирующие бактерии используют для синтезаорганического вещества. Нитритные и нитратные бактерии в почве всегдаобразуют сообщество, так как Nitrobacter тотчас же перехватывает конечныйпродукт от Nitrosomonas . Благодаря этому NO 2–, как правило, не накапливается.Такое сосуществование партнеров в единой пищевой цепи называютпарабиозом.Нитрификаторы чувствительны к недостатку кислорода. Высокое отношениеC : N в разлагаемом субстрате и рН ниже 4,5 сильно угнетают ихрост. Поэтому на плохо проветриваемых и кислых почвах нитрификация подавленаи, поэтому, часто накапливается NH 4+(как, например, в тундре, всубарктических и субальпийских лесах, в болотах и торфяниках).6.7. Роль микоризы в азотном питании высших растенийВ почвах с недостаточной минерализацией, где условия для бактерийнеблагоприятны, листостебельные растения осваивают труднодоступные источникиазота с помощью высокой биохимической активности грибов, с которымиони находятся в симбиозе. На корнях почти всех видов растенийимеются грибы – симбионты. Существует две формы микоризы –эктомикориза и эндомикориза. В случае эндомикоризы мицелий гриба проникаетвнутрь паремхимных клеток корня. Для азотного питания растений,особенно древесных, большое значение имеет эктомикориза. В эктомикоризегустая сеть мицелия оплетает молодые неопробковевшие кончики корней, накоторых после этого образуются булавовидные вздутия. Гифы проникаюттакже в наружные клетки и в межклетники коры корня и берут на себя функ-97

цию отсутствующих корневых волосков. Росту грибов благоприятствуетобильное поступление углеводов от растения-хозяина.Расходящиеся в почве во все стороны гифы микоризного гриба увеличиваютвсасывающую поверхность по сравнению с корнями без грибов в 100- 1000 раз. Через обширную сеть мицелия в почве гриб добывает питательныевещества и воду и проводит их дальше в ткани растения-хозяина; лесныедеревья могут получать бóльшую часть необходимого азота (и фосфора) черезкорни, образующую микоризу. У молодых растений кедра с хорошо развитоймикоризой хвоя содержала на 86% больше N (на 230% больше Р и на75% больше К), чем у безмикоризных растений.6.8. Элементы минерального питания и их значение для существованиярастенийДля нормального роста и развития растениям требуется ряд химическихэлементов, которые растения должны извлечь из почвы. Эти химическиеэлементы называют элементами минерального питания. Источникомбольшей части этих элементов являются минеральные вещества почвы. Азотв форме ионов NH 4 + и NO 3 – становится доступным растениям в результатеминерализации органического вещества. Жизненно необходимыми и незаменимымидля растений являются основные элементы минерального питания(N, P, S, K, Ca, Mg), которые нужны в относительно больших количествах, атакже микроэлементы (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl).Элементы минерального питания находятся в почве в растворенном исвязанном виде. В почвенной воде растворена лишь очень незначительнаячасть (менее 0,2%) минеральных питательных веществ. Почти 98% биологическиважных химических элементов в почве входит в состав органическихостатков, гумуса, труднорастворимых неорганических соединений и минералов.Химические элементы, входящие в этот запас, становятся доступнымирастениям в результате очень медленных процессов минерализации гумуса ивыветривания минералов. Около 2% минеральных питательных веществ адсорбированона почвенных коллоидах.Поглощение растениями элементов минерального питания имеет рядхарактерных особенностей.Аккумулирующая способность. Растительные клетки могут поглощатьионы против концентрационного градиента и накапливать их в протоплазме,а особенно в вакуолях.Избирательность. Растительные клетки могут более активно поглощатьопределенные ионы, в которых они более всего нуждаются.Неспособность полностью исключать ненужные ионы. Растительныеклетки вынуждены поглощать все ионы, которые содержатся в окружающейих среде. В клетки проникают даже те химические элементы и низкомолеку-98

лярные химические соединения, которые вредны для клеток. Например, назасоленных почвах с высокой концентрацией ионов клетки переполняютсяионами (Na + , Cl – , ..), которые им не нужны в таком количестве.Способность аккумулировать химические элементы вместе с неспособностьюрастительных клеток отвергать ненужные им вещества оказываютсявесьма ценными свойствами, так как именно благодаря этим свойствам годичныекольца древесных растений могут регистрировать изменения элементногосостава в окружающей среде.Местообитания, в которых произрастают растения, различаются по наличиюдоступных минеральных питательных веществ. Многие леса произрастаютв условиях дефицита минеральных питательных веществ. Растениямогут решать в известной мере эту проблему, перенося минеральные питательныевещества из тканей, в которых они могут запасаться, или старыхчастей растений в ткани, характеризующиеся активным ростом или синтезом.Для растений является важным не только достаточное количество минеральныхэлементов питания, но и их определенное соотношение. Недостатокодного элемента не может быть восполнен избытком другого. При недостатке(и избытке) элементов минерального питания у растений нарушаетсяобмен веществ, что обнаруживается по ряду характерных внешних признаков.Азот – один из основных элементов питания растений. Так как азотвходит в состав белков, то для обеспечения нормально роста и развития оннеобходим растениям в большом количестве. При продолжительном азотномголодании побеги у древесных пород становятся тонкими, короткими, твердыми,а листья мелкими и принимают желтовато-зеленую окраску (хлорозлистьев). Иногда наблюдается преждевременное их опадение. У некоторыхпород в листьях накапливается красноватый пигмент. Недостаток азота легковозникает после ливневых дождей, когда легкорастворимые соединения азотавымываются в более глубокие слои почвы, недоступные корням. В холоднуюзасушливую погоду деятельность азотфиксирующих бактерий угнетается,поэтому в таких условиях также может наблюдаться азотное голодание.Избыток азота вызывает усиленное нарастание зеленой массы с мягкими,рыхлыми тканями, которые долго не вызревают и менее устойчивы к болезням(например, мучнистой росе) и заморозкам.Исследованиям влияния дополнительного минерального питания (внесениеудобрений) на рост древесных растений посвящено большое число работ.Результаты варьировали в широких пределах: от отсутствия реакции допрактически прямой связи в изменении скорости роста в зависимости от дозывнесенных удобрений. Например, в результате 4-летних опытов по исследованиювлияния внесения дополнительного азота, фосфора и калия на ходрадиального роста сосняка рододендроново-брусничного на супесчаной почвев Среднем Приангарье, обнаружено, что только внесение дополнительного99

азота ускоряет радиальный рост в течение нескольких последующих лет.Очевидно, что дополнительное минеральное питание оказывает стимулирующеевлияние на рост древесных растений только в тех условиях, где данныйэлемент постоянно находится в минимуме и существенно лимитируетпроцессы роста. Так, в лиственничниках Средней Якутии азот является основнымлимитирующим почвенным фактором для роста и аккумулированияорганической массы в древостоях, и только лесные пожары способствуютвовлечению накопленного в ствола сгоревших деревьев азота в новый циклего круговорота. Рис. 6.1 иллюстрирует тот факт, что внесение азота в беднуюпо минеральному составу почву вызывает практически мгновенную реакциюв ускорении роста и изменяет характеристики формирующихся годичныхколец у ели: увеличивает их ширину и ширину ранней и поздней зон,уменьшает толщину клеточной стенки в поздней зоне.Рис. 6.1. Влияние внесения азотных удобрений на ширину годичных колец и толщинуклеточной стенки деревьев ели европейской, произрастающей на бедных по азотупочвах (цит. по [Ваганов, 2000]).Калий находится в почве в виде ортоклаза, который растениями не можетусваиваться. В доступную для растений форму калий переводят силикатныебактерии. Недостаток калия вызывает угнетение роста древесных пород,проявляется в слабом развитии побегов, которые часто искривляются. Краялистьев и участки между жилками желтеют, затем буреют и отмирают. У некоторыхпород листья становятся морщинистыми. При недостатке калия понижаетсяустойчивость растений к холоду.Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и ряд других важных соединений.Недостаток его вызывает угнетение роста растений, листья приобретаюттемно-зеленую или бронзовую окраску. У сеянцев сосны фиолетовыйцвет хвои проявляется осенью. При длительном фосфорном голодании формируютсятонкие побеги, листья становятся мелкими.100

Кальций входит в состав клеточных оболочек растений. Он нейтрализуетнекоторые органические кислоты, появляющиеся в ходе обмена веществ,которые могут быть вредными для растений. Недостаток кальция отрицательновлияет на развитие корневой системы древесных пород, можетприводить к отмиранию верхушек побегов. Отмирают также ткани по краямлистьев и вдоль их средней жилки.Железо входит в состав хлорофилла, содержится в листьях в большихколичествах. В кислых почвах железо находится в доступной для растенийформе. При повышении значения рН оно переходит в труднорастворимыесоединения, малодоступные для растений. Недостаток железа приводит квозникновению хлороза листьев и хвои, который выражается в бледной, иногдабелой окраске хвои и листьев. Следствием хлороза является нарушениеассимиляции, что может привести растение к гибели.Магний входит в состав хлорофилла и ряда других органических соединений.При недостатке магния у древесных пород на листьях появляютсяжелто-бурые пятна. Вскоре они опадают, за исключением розетки темнозеленыхлистьев на верхушках побегов. Раннее опадение листвы приводит кослаблению растений, особенно молодых.Медь особенно необходима растениям, произрастающим на почвах,имеющих высокую концентрацию органических веществ и щелочную реакцию.Недостаток меди вызывает снижение содержания белкового азота, органическогофосфора, падение интенсивности фотосинтеза. При медном голоданиидревесные растения отстают в росте и не плодоносят. Избыток медитоксичен для растений.При недостатке бора нарушаются цветение и плодоношение, отмираютверхушечные почки. Содержание бора в почве зависит от содержания в нейкальция. Избыток кальция в почве вызывает недостаток в ней бора, при недостаткекальция образуется избыток бора. В случае его избытка бор накапливаетсяв листьях, которые желтеют и преждевременно опадают, что приводитк ослаблению растений.Цинк является составной частью карбоангидразы – фермента, активизирующегодыхание растений. Недостаток цинка вызывает пожелтение листьев,розеточность и мелколистность, образование мелких, уродливых плодов.Избыток солей в почве оказывает вредное действие на растения. Наиболеевредными для древесных пород являются: сода (Na 2 CO 3 ), сернокислый(Na 2 SO 4 ) и хлористый натрий (NaCl). Соли повышают осмотическое давлениепочвенного раствора, что уменьшает всасывающую силу корней, нарушаетводоснабжение растений и вызывает пожелтение и засыхание листьев ихвои.101

7. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДРЕВЕСИНЫ И ЕГОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬЭлементарный химический состав древесины всех пород в первом приближениипрактически одинаков. Органическая часть абсолютно сухой древесинысодержит в среднем 49-50% углерода, 43-44% кислорода, около 6%водорода и 0,1-0,3% азота. При сжигании древесины остается ее неорганическаячасть – зола (0,1– 1,0 %). В состав золы входят кальций, калий, натрий,магний, в меньших количествах фосфор, сера и другие элементы. Они образуютминеральные вещества, большая часть которых (75– 90%) не растворимав воде. Среди растворимых веществ преобладают соли щелочных металлов– карбонаты калия и натрия, а из нерастворимых – соли кальция. Болееподробные сведения о химических элементах, входящих в состав растений,приведены в таблице 7.1.Таблица 7.1.Средняя концентрация важнейших химических элементов в растенияхЭлементМакроэлементыВодородУглеродКислородАзотКалийКальцийМагнийФосфорСераМикроэлементыХлорБорЖелезоМарганецЦинкМедьМолибденКонцентрация в сухомрастительном веществеppm %10020100502060,1645451,51,00,50,30,20,1Относительноеобилие атомовв сухом растительномвеществе60,000,00040,000,00030,000,0001,000,000250,000125,00080,00060,00030,0003,0002,0002,0001,0003001001Средняя концентрацияэлемента вземной коре,ppm1,400200466,0002025,90036,30020,9001,0502601301050,00095070551,5102

Древесина преимущественно состоит из сложных органических соединений,которые можно разбить на четыре группы: целлюлоза (45-60%), лигнин(15-35%), гемицеллюлозы (15-25%), экстрактивные вещества.Древесина хвойных пород отличается от лиственных несколько большимсодержанием лигнина и, особенно, гексозанов. У древесины лиственныхпород среди гемицеллюлоз преобладают пентозаны. Только в составе экстрактивныхвеществ хвойной древесины содержатся смоляные кислоты. Вранней зоне годичного слоя, целлюлозы меньше, чем в поздней. Целлюлозы,лигнина и экстрактивных веществ в заболони хвойных пород меньше, чем вядре. У некоторых лиственных пород (ясень, дуб) содержание целлюлозы вядре больше, чем в заболони. В древесине ветвей содержание целлюлозы на3-10% меньше, чем в стволе. Кора по элементному химическому составу малоотличается от древесины, но количество минеральных веществ в нейбольше, чем в древесине. Соотношение между основными органическимивеществами в коре также иное, чем в древесине, здесь значительно меньшецеллюлозы (особенно в корке).Элементарный химический состав коры мало отличается от древесины,но минеральных веществ в коре больше. В коре целлюлозы почти в три разаменьше, чем в древесине, гемицеллюлоз также меньше, но имеется суберин,вызывающий опробковение клеток. Содержание экстрактивных веществ вкоре выше.Оболочка клеток древесины состоит из первичной (внешней) стенки ивторичной стенки. И первичная и вторичная стенка клетки имеет сетчатуюструктуру из взаимосвязанных длинных цепей молекул целлюлозы, пронизаннуюдругими углеводородами (гемицеллюлозами), а также лигнином иразличными экстрактивными веществами. Вторичная стенка слагается изтрех слоев – внешнего, центрального и внутреннего. Вторичная клеточнаястенка наиболее утолщена и образует большую часть клеточной оболочки.Из-за высокого содержания лигнина она прочна и химически устойчива. Междусоседними клетками находится межклеточное вещество, состоящее излигнина. В основной, вторичной стенке оболочки микрофибриллы направленыпо спирали под разными углами к оси ствола (построение сходно с канатом).В более мощном центральном слое вторичной стенки – примерно подуглом 30°, во внешнем внутреннем они направлены более полого (рис.7.1).Рис. 7.1. Структура оболочки клеток древесины.103

Если сравнить древесину с армированным бетоном, то функцию арматурыв древесине исполняет целлюлоза и гемицеллюлоза, а связующим веществомявляется лигнин.Макромолекула целлюлозы представляет собой стереорегулярный высокоориентированныйкристаллический полимер с различной степенью полимеризации(степень полимеризации равна числу глюкозных остатков).Степень полимеризации варьирует в зависимости от происхождения: от 15 до14000. Химический состав целлюлозы соответствует формуле (С 6 Н 10 О 5 )n.Целлюлоза состоит из длинных цепных молекул, образованных повторяющимисязвеньями, состоящими из двух глюкозных остатков. Каждая парасвязанных между собой глюкозных остатков называется целлобиозой. Глюкозныеостатки образуются после выделения молекулы воды при соединениимолекул глюкозы в процессе биосинтеза полисахарида целлюлозы. В целлобиозеглюкозные остатки повернуты относительно друг друга на 180°, первыйуглеродный атом одного из них связан с четвертым углеродным атомомсоседнего звена.Структурная формула целлюлозы имеет вид:Рис.7.2. Структурная формула целлюлозыПри нагревании до температуры разложения целлюлоза сохраняет свойствастеклообразного тела, то есть ей присущи в основном упругие деформации.В строении древесины, в обеспечении ее механической прочности иустойчивости при взаимодействии с микробными ферментами важную рольиграют участки целлюлозы с высокой степенью упорядоченности фибрилл.Такие участки получили название кристаллических, в отличие от аморфныхучастков с беспорядочной ориентацией. Аморфная целлюлоза, в силу менееплотной, чем у кристаллической, целлюлозы и упаковки фибрилл более доступнадля химических воздействий и микробных ферментов.Наряду с целлюлозой, важным компонентом растительной ткани являетсялигнин. Лигнин – полимер ароматической природы (полифенол) сложногостроения; содержит больше углерода и меньше кислорода, чем целлюлоза.104

Именно с этим веществом связан процесс одревеснения молодой клеточнойстенки. Он накапливается в клеточной стенке и в промежутках между целлюлознымиволокнами, что придает древесине дополнительную прочность иустойчивость к химическим воздействиям. Структуру лигнина, в отличии отцеллюлозы, нельзя описать простой комбинацией одной или нескольких мономерныхединиц с одним типом связи. Строение лигнина клеточных стенокточно не установлено, так как при выделении из древесины природный лигнинпретерпевает необратимые изменения. В настоящее время общепринятаконцепция которая утверждает, что структура лигнина является результатомслучайного сочетания его предшественников. Наряду с этой концепцией существуютгипотезы упорядоченного строения лигнина, однако экспериментальныефакты свидетельствуют в пользу представлений о неупорядоченномстроении макромолекулы лигнина. При воздействии микроорганизмов надревесину лигнин, ассоциированный с полисахаридами клеточной стенки,является основным препятствием для действия микробных ферментов нацеллюлозу растительных тканей.Химический состав лигнина, выделенного из древесины хвойных и лиственныхпород не одинаков. В основе строения лигнина хвойных пород лежатпроизводные пирокатехина, а лиственных пород – производные пирокатехинаи пирогаллола. Считается, что между лигнином и углеводами существуетлигноуглеводная связь.Гемицеллюлозы – это полисахариды, выполняющие в клеточной стенкефункцию аморфного цементирующего состава. Эта группа полисахаридовотличается от целлюлозы большей гидролизуемостью в кислотах и растворимостьюв щелочах. Гемицеллюлозы делятся на две группы: гексозаны ипентозаны. Гексозаны (C 6 H 10 O 5 ) n ,как и целлюлоза, содержат 6 атомов углеродав составе элементарного звена. Пентозаны (C 5 H 8 O 4 ) n содержат 5 атомовуглерода в звене. Молекулярная масса гемицеллюлоз значительно меньше,чем у целлюлозы. Степень полимеризации обычно равна 60…200. При гидролизегексозаны дают гексозы – простые сахара, способные бродить с образованиемэтилового спирта; пентозаны дают пентозы – не способные бродитьсахара. Из пентозанов получают фурфурол.Экстрактивные вещества играют огромную роль в жизни дерева и обуславливаютмногие свойства древесины (цвет, запах, резистентность к фитопатогенами т.д.). При нормальных условиях доля этих веществ составляет всреднем не более 5%, причем у различных видов их содержание неодинаково,так например в древесине Pinus abies содержится 2,22%, а в древесинеPopulus tremula – 4,53%.Смолы – сложные органические вещества, содержащиеся в смоляныхходах, смоляных клетках, иногда пропитывают клетки древесины. Основнымикомпонентами смол являются смоляные кислоты и спирты, эфиры смоляныхкислот или фенолов, химически инертные вещества (углеводороды и105

др.), могут также присутствовать эфирные масла и вода. Смолы делятся натвердые и жидкие смолы, содержащие много эфирных масел. Среди жидкихсмол большое значение имеет живица, которую получают в результате подсочки.Кора и древесина некоторых древесных пород содержит токсичные вещества,вызывающие отравления и заболевания при работе с такой древесиной.Токсическим началом часто являются алкалоиды. Например, у тиса ядовитыкора и листья, содержащие алкалоид таксин, у самшита ядовиты всечасти, но особенно кора и листья.Определение изотопного состава годичных слоев древесиныАнализ элементного состава годичных колец древесины представляетинтерес по ряду причин. По различию содержания некоторых элементов (например,хлора) в годичных кольцах, сформированных в разные годы, можносудить о величине такого важного климатического показателя, как уровеньвыпавших осадков. Элементный состав годичных колец может определяетсятакже с целью восстановления истории загрязнения территорий токсичнымивеществами (например, алюминием или тяжелыми металлами).Для определения элементного состава необходимо предварительнорасщепить образец на отдельные предварительно датированные кольца. Затемпроводится озоление – сухое (в муфельной печи) или мокрое (в смесикислот). Для определения содержания элементов используются различныеметоды, чаще всего атомно-абсорбционная спектроскопия (AAS), эмиссионныйспектральный анализ с индуктивно связанной плазмой (ICP), нейтронноактивационныйанализ (NAA), рентгено-флуоресцентная спектрометрия, индуцированнаяпротонами рентгеновская эмиссия (PIXE) и другие.Стабильные изотопы. Большой интерес из стабильных изотопов в годичныхкольцах представляют те, которые входят в состав клеточных стенок:13 С, 2 Н и 18 О. Для их определения древесину сначала расщепляют на предварительнодатированные годичные слои и из каждого отдельного слоя выделяютчистую целлюлозу. Определение содержания изотопов в целлюлозеклеточных стенок проводят с помощью масс-спектрометров. Полученные результатывыражают не в абсолютных единицах, а в виде отношения к определенномустандарту. В случае водорода и кислорода это «стандартная средняяокеанической воды», а для изотопа углерода – ископаемый карбонат PeeDee Belemnite (PDB). Данные по изотопам могут выражаться в виде их соотношенияв пробе растительного материалаR P = ( 13 CO 2 / 12 CO 2 ) P ,в стандартеR ref = ( 13 CO 2 / 12 CO 2 ) ref106

и в виде отклонения от стандарта, выраженному в ‰ (промилле)δ 13 С Р =( R P – R ref ) / R ref ∙10 3 .Изотоп 2 Н (или дейтерий D), точнее показатель δD, содержит информациюо температуре воздуха в год образования кольца. При высокой температуресоотношение дейтерия к водороду 1 Н в испаряющейся воде (а значит,и в осадках) выше. Однако практика показала, что попытки связать δD годичныхколец с температурами и осадками в годы образования колец не всегдаоднозначны. Связь содержания изотопа 18 О в годичных кольцах со среднимигодовыми температурами воздуха и годовым уровнем осадков должнабыть аналогичной связи, описанной для дейтерия. Использование данных посодержанию изотопов 18 О и D для проведения климатических реконструкцийне выявило пока преимущества перед традиционными и более дешевыми методами,поэтому описанная методика не получила широкого распространения.Радиоактивные изотопы. Среди радиоактивных изотопов наибольшуюпользу принесло изучение содержания 14 С в годичных кольцах деревьев.Как известно, по содержанию этого изотопа в органических остатках определяютвозраст исследуемых остатков (если только возраст их не превышает40 тыс. лет). Метод определения возраста органического материала посодержанию в нем14 С называют методом радиоуглеродного датирования.По содержанию 14 С в годичных кольцах сосны остистой была проведена проверкаэтого метода. Оказалось, что содержание 14 С в атмосфере Земли за последние9700 лет менялось в довольно широких пределах, в то время как прирадиоуглеродных датировках использовалось предположение, что содержание14 С в атмосфере постоянно. Как выяснилось, из-за этого ошибка в определениидат радиоуглеродным методом доходила до 1000 лет (в сторонуомоложения). К настоящему времени в помощью данных о содержании 14 С вгодичных кольцах удалось провести реконструкцию изменения солнечнойактивности, оценить глобальное влияние взрывов водородных бомб на изотопныйсостав атмосферы.107

8. ВЛИЯНИЕ НЕОРДИНАРНЫХ ЯВЛЕНИЙ НА РОСТ ДРЕВЕСНЫХРАСТЕНИЙПод неординарными здесь понимаются явления, происходящие сравнительноредко, но приводящие к резким изменениям среды обитания растенийи часто к повреждению самих растений. К таким явлениям относятсяпожары, массовое размножение насекомых, длительное переувлажнениепочвы и т.п.8.1. Краткая характеристика лесных пожаровРазличают три основных вида лесных пожаров: низовые, верховые ипочвенные (или подстилочно-гумусовые). Отнесение пожара к тому илииному типу проводится в зависимости от того, в каких элементах лесногофитоценоза распространяется горение.Низовым пожаром называют лесной пожар, при котором горение распространяетсяпо высохшей прошлогодней траве и мелкому опаду (весной),по высохшей из-за длительной летней засухи лесной подстилке. Воздействиюогня подвергаются нижние ярусы растительности, включая живой напочвенныйпокров, подрост и подлесок, а также валежник и пни.Верховой пожар представляет собой горение всех ярусов лесной растительности,включая полог древостоя. Такие пожары возникают чаще всего взасушливую погоду и при наличии ветра. Исключение могут составлятьхвойные насаждения с высокой вертикальной сомкнутостью полога. В такихслучаях возникший низовой пожар легко трансформируется в верховой дажепри слабом ветре.Почвенные (торфяные) пожары представляют собой беспламенное горение,распространяющееся в торфяном слое почвы. Если мощность органогенногогоризонта почвы не превышает 30-40 см, то такие пожары называютподстилочно-гумусовыми. Почвенные пожары обычно возникают во второйполовине лета при условии длительной засухи.В зависимости от географического положения, лесорастительных условий,биологических особенностей лесообразующих древесных пород различныетипы леса существенно отличаются друг от друга по природной пожарнойопасности.В таежной зоне Сибири наиболее высокой природной пожарной опасностьюхарактеризуются светлохвойные леса, особенно сосняки и лиственничникилишайниковые. Свойственная этим типам леса низкая густота древостоевспособствует быстрому высыханию абсолютно преобладающих вживом напочвенном покрове кустистых лишайников, которые относятся кпроводникам горения. Высокая природная пожарная опасность существует ив других сухих типах светлохвойных лесов – брусничниках, кустарничково-108

зеленомошных лишайниковых и др. Травяные типы светлохвойных лесов таежнойзоны отличаются повышенной природной пожарной опасностью лишьранней весной и осенью. Следует отметить, что взрослые сосны и, особенно,лиственницы, обладающие толстой корой, могут довольно успешно выдерживатьнизовые пожары.Темнохвойные леса, сформированные елью, пихтой и кедром, характеризуютсяменьшей пожарной опасностью по сравнению со светлохвойными.В таких лесах высыхание горючих материалов под их пологом происходиточень медленно. Несмотря на меньшую пожарную опасность в темнохвойныхлесах последствия огневого воздействия на них оказываются, как правило,более губительными. Это связано с повреждением огнем поверхностныхкорневых систем древесных растений, формирующих темнохвойные леса,повреждением камбия и проводящих тканей этих деревьев сквозь их тонкуюкору, и высокой вероятностью превращения низовых пожаров в повальныеверховые.Кедровые леса занимают промежуточное положение между светлохвойнымии темнохвойными. Лиственные леса характеризуются пониженнойприродной пожарной опасностью. Их устойчивость обусловлена большимсодержанием влаги в листьях и других частях растений и высокой влажностьюнапочвенных горючих материалов. Между тем, ранней весной и осеньюв лиственных и смешанных (с участием хвойных) насаждениях вероятностьвозникновения низовых пожаров резко возрастает.Притундровые леса и редколесья Сибири характеризуются абсолютнымпреобладанием в структуре лесного покрова кустарничково-моховых икустарничково-лишайниковых групп. Длительные летние засухи обусловливаютпожарное созревание этих групп на больших площадях. Поэтому, длялесов северной тайги и притундровых редколесий характерно преобладаниелетних низовых пожаров, часто катастрофических по последствиям. Площадьнаиболее крупных пожаров на этих территориях может достигать 30 иболее тыс. га.8.2. Экологические последствия лесных пожаровИз всех факторов, приводящих к резким нарушениям течения процессовв лесах биосферы, ведущая роль принадлежит пожарам. Под воздействиемпожаров претерпевают изменения все компоненты лесных биоценозов.Очень важно, что воздействие пожаров может иметь не только отрицательное,но и положительное значение для лесных экосистем (и древесных растений).Например, весенние беглые низовые пожары в спелых и перестойныхсосновых и смешанных древостоях не причиняют особого вреда. От огня могутпогибнуть лишь самые тонкие деревья молодых генераций. При низовомпожаре погибают многие полезные насекомые, трансформируется микробное109

население подстилки, но при этом будут уничтожены и насекомые-вредителилеса, а частичная минерализация почвы способствует последующему естественномувозобновлению леса.В притундровых лесах низовые пожары высокой интенсивности приводятк сильному повреждению или к полной гибели древостоев. Это обусловленотем, что в высоких широтах в структуре древостоев преобладаютмелкие по диаметру деревья с тонкой корой.Однако при не слишком большой интенсивности пожары в севернойтайге могут иметь и положительный экологический эффект. Влияние пожаровпри этом является не прямым, а проявляется опосредовано, через изменениетермического режима многолетне-мерзлотных почв. Сезонная динамикатемпературы верхних слоев почвы зависит от сезонной динамики количествападающего на почву солнечного излучения и температуры воздуха. Увеличениетолщины напочвенного слоя (растительности и подстилки) препятствуеттеплообмену с почвой, из-за чего температуры почвы и воздуха могутзначительно различаться. Формируемый на многолетне-мерзлотных почвахмоховой покров препятствует их теплообмену, вследствие чего граница вечноймерзлоты в почвах поднимается вверх и подавляет рост, как корневойсистемы деревьев, так и остальных частей растения. В случае нарушения напочвенногопокрова (обычно, вследствие пожара) прогрев верхних слоевпочвы в течение сезона роста увеличивается, граница вечной мерзлоты уходитвглубь и рост древесных растений активизируется. На рис. 8.1. приведенаРис. 8.1. До- и послепожарная реакция радиального роста лиственницы в условияхмноголетнемрзлых почв [Арбатская и др., 1997].типичная реакция в росте ствола лиственницы в толщину (в относительныхединицах) на послепожарную деградацию мохового слоя, улучшающую температурныйрежим почвы. Рост значительно подавлен в допожарный период,когда толстый моховой покров обусловил близкое к поверхности расположе-110

ние границы вечной мерзлоты, и резко ускоряется в первые годы после пожара,который вызывает отступление вниз границы вечной мерзлоты и изменяеттепловой режим верхнего слоя почвы.Сильные низовые пожары в типичных таежных условиях могут способствоватьсущественному изменению состава и структуры древостоев. Отвоздействия высоких температур, прежде всего, погибают древесные породы,имеющие тонкую кору (ель, пихта, береза, осина), освобождая место своимконкурентам с более толстой корой (взрослым соснам, лиственницам, кедрам).Верховые пожары, как правило, вызывают гибель всех ярусов растительности.При отсутствии источников семян верховые пожары в таежнойзоне чаще всего приводят к смене хвойных пород березой и осиной, которыеспособны возобновляться вегетативным путем.8.3. Влияние дефолиации на структуру годичных колецОдним из важных факторов, влияющим на структуру годичных колец,является дефолиация (искусственная, или вызванная пожаром, или объеданиемхвои насекомыми) [Ваганов и др., 1977]. В год повреждения уменьшаетсяширина годичного кольца, в поздней зоне формируются клетки с тонкимистенками, уменьшаются размеры клеточного люмена (т.е. внутренней полостиклетки), уменьшается плотность годичных колец (рис. 8.2.). В следующийгод значительно изменяется соотношение между количеством ранней и позднейдревесины в пользу последней. В дальнейшем восстановление нормальногоуровня некоторых анатомических характеристик годичных колец (размераклеток, толщины клеточной стенки) идет быстрее, чем ширины годичногокольца. Влияние дефолиации на структуру годичных колец можно классифицироватькак опосредованное, оказывающее действие через уровень ассимилятов.8.4. Влияние ионизирующего излучения на структуру годичныхколецОдним из факторов, оказывающих сильнейшее воздействие на структуру годичныхколец, является ионизирующее излучение [Козубов и др., 1994; Мусаев,1993, 1996]. Авария Чернобыльской АЭС дала уникальный материал пореакции древесных растений на разные дозы облучения (в зависимости отрасстояния от станции) (рис. 8.3.). При высоких дозах наблюдается летальноеповреждение клеток, в первую очередь в камбиальной зоне, и в структуре годичныхколец отмечаются различного рода нарушения (рис. 8.4.). Можноклассифицировать и распознать на поперечном срезе годичных колец наиболеечасто встречаю-111

Рис. 8.2. Срез древесины лиственницы с годичными кольцами, сформированными вгоды нападения насекомых (а) и фрагменты типичных годичных колец, сформированныхпри однократном (1, Δ) и двукратном (2, ►) повреждении насекомыми (б).Рис. 8.3. Анатомическая структура годичных колец сосны, сформированных послеаварии на Чернобыльской АЭС. Стрелкой обозначено положение заметных нарушений вструктуре рядов трахеид.112

Рис. 8.4. Наиболее типичные нарушения в структуре рядов трахеид в годичныхкольцах деревьев под воздействием радиоактивного излучения: а – прерывание ряда; б –раздвоение ряда; в – встроенный ряд.щиеся нарушения: 1) прерванные ряды, указывающие на гибель инициальнойклетки; 2) раздвоенные ряды, образующиеся за счет увеличения числа инициалейпутем антиклинального (не в обычном направлении) деления; 3) встроенныекороткие ряды, образованные антиклинальным делением ксилемныхматеринских клеток с ограниченным потенциалом делений. Нередко такжеобразование крупных клеток за счет подавления последних делений ксилемныхматеринских клеток перед выходом в зону растяжения. В [Мусаев, 1996]подробно проанализирована частота таких анатомических нарушений в годичныхкольцах 1986 года (года аварии) в зависимости от расстояния отстанции. Оказалось, что при фоновой частоте каждого типа нарушений в10%, частота их в годичных кольцах деревьев вблизи станции возросла на 40-45%, на удалении от станции, где дозы ионизирующего излучения в 2-3 разаменьше, она уменьшилась до 20%, а на расстоянии в 30 км от станции ужезначимо не отличалась от фоновой. Также были подробно рассмотрены нарушениярядности в годичных кольцах, сформированных в разных частяхствола. Показано, что в районе кроны повреждения клеток в годичных кольцахболее удалены от начала колец, чем в нижних частях ствола. Это обусловленоболее интенсивной продукцией клеток в начале сезона в верхнейчасти ствола.8.5. Влияние вулканических выбросов на прирост древесных растенийв Северной ЕвразииОдним из результатов мощного вулканического извержения являетсявыброс в атмосферу очень большого количества аэрозолей, что уменьшает еепрозрачность и ведет к ослаблению приходящего к поверхности земли сол-113

нечного излучения. Следствием уменьшения притока солнечной энергии являетсяуменьшение прироста древесных растений.Из исторических источников известно, что 536-ой год (и последующеедесятилетие) в Европе и на Среднем Востоке сопровождался очень холоднымлетом с мощными густыми туманами, гибелью растительных популяций,низким урожаем и голодом. Высказано предположение, что эти явления моглибыть вызваны мощным вулканическим извержением в каком-то районеЗемли, даже весьма удаленном от европейского континента. Альтернативоймогло бы быть падение на Землю какого-то крупного космического тела (астероидаили кометы). С описанными явлениями может быть соотнесено увеличениесодержания сульфатов в слоях ледовых кернов, датируемых 530-мигодами. В приросте деревьев Европейской Субарктики наблюдается аномальноеснижение. Наибольшее снижение прироста приходится на 536 год.Годичные кольца лиственниц Каяндера (низовье Индигирки), датируемые536-м годом, очень узкие (менее 0,02 мм). Снижение прироста четко выраженов течение более, чем 20-ти лет. Лишь к 560-му году прирост выходит напрежний уровень.В 1600-ом году произошло извержение вулкана Уянопутина (в ледовыхкернах этому году соответствует повышенное содержание микрочастиц вулканическогостекла и серы). Согласно хроникам, лето этого года было чрезвычайнохолодным («год без лета»). В скандинавских хрониках 1601-й годназван «годом красного Солнца и Луны». В России 1600-1603 годы былиочень холодными. В районе Москвы снег выпадал в июле и августе. Синхронноеуменьшение, по сравнению со средним значением, ширины годичныхколец, начиная с 1601 года, отмечается у древесных растений на всем севереЕвропы.За последние два столетия наиболее активными годами вулканическойдеятельности были: 1815 (вулкан Тамбора в Южном полушарии), 1835, 1875,1883, 1902, 1947, 1956, 1963-ий. В год извержения среднегодовая температуравоздуха в Северном полушарии уменьшалась и выходила на прежний уровеньчерез 4 года. Резкое уменьшение радиального прироста деревьев СевераЕвразии происходит только на следующий год и длится практически 5 лет.114

9. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯХВОЙНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРНОЙ ЕВ-РАЗИИРаспределение растений на земной поверхности определяется следующимиосновными факторами: 1) историей развития мира растений, неотрывнойот геологической истории планеты; 2) эволюционно приобретеннымибиологическими свойствами растений, позволяющими им существовать вданных условиях местообитания; 3) влиянием на растения экологических условий(климатических и физических, а также биологической конкуренции) вместе обитания. Под климатическими и физическими условиями понимается:количество поступающей солнечной энергии, температура воздуха и почвы,количество осадков и увлажненность воздуха и почвы, физические свойстваи химический состав почвы, наличие элементов минерального питания, повторяемостьпожаров, рельеф местности и т.д.При исследовании ареалов растений обнаружен ряд закономерностей.Ниже указаны некоторых из них, имеющих отношение к географии распределениявидов древесных растений:1) ареалов, сплошь заселенных одним видом, в природе не существует;2) распространение вида может быть сплошным (регулярная встречаемость)и прерывистым, или дизъюнктивным (например Веtulа torturosа Ldb. наКольском полуострове и в Тянь-Шане);3) если разобщение сплошного ареала геологически давнее, то возникают замещающие,или викарирующие, виды (например Рiсеа оrientalis (L.) Link. наКавказе и Р. ajanensis Fisch. на Дальнем Востоке);4) в оптимальных (для вида) условиях ареала вид более обычен и обнаруживаетотносительное безразличие к особенностям местообитаний; ближе к окраинамареала последний становится все более "продырявленным", а отношениевида к частным условиям местообитаний – более избирательным;5) вид развивается не в одиночку, а совместно и параллельно с комплексомдругих видов в составе различных ценозов, где он может играть роль либоэдификатора, либо доминанта, либо просто компонента.Изложенный ниже материал представляет собой попытку проанализироватьнекоторые биологически и экологически обусловленные закономерноститерриториального распределения основных лесообразующих видовхвойных на территории Северной Евразии. Выбор хвойных обусловлен тем,что именно у них в наибольшей степени выражены качества, делающие возможнымметод дендроклиматического анализа.Бóльшая часть лесов Северной Евразии относится к бореальным лесам.По определению бореальные леса – это зона растительности с преобладаниемхвойных пород древесных растений, расположенная в северных частяхЕвразии и Северной Америки. В южном полушарии лесов, аналогичных бо-115

реальным, нет. Северная граница зоны бореальных лесов приблизительно соответствуетизотерме для средней температуры воздуха 13°С в июле, а южная–18°С в июле. Там, где обеспеченность влагой ниже средней, южная границазоны пролегает к северу от изотермы 18°С. Отклонения южной и севернойграниц зоны объясняются наличием гор и влиянием океанов.Важно отметить, что сложившееся к настоящему времени размещениедревесных пород не является окончательным. В Северной Евразии оно возниклопостепенно в результате захвата предками современных древесныхрастений территорий, освобождавшихся при отступании ледников послеокончания последнего оледенения, и конкурентной борьбы между видами назахваченных землях. Эта борьба была всегда, продолжается она и сейчас.Поэтому размещение и представительство древесных пород изменяются.Кроме того, причинами этих непрекращающихся изменений является и деструктивнаяв целом деятельность человека, уничтожающего леса на обширныхтерриториях, действие пожаров, насекомых и, конечно, изменения климата.9.1. ЛиственницаБиологические особенности лиственницы заставляют считать ее самойзагадочной лесообразующей породой Северной Евразии.Бореальные и горные леса северного полушария сформированы в основномвечнозелеными видами. Доминирование этих видов в жестких лесорастительныхусловиях объясняется повышенным годичным неттодепонированиемуглерода и более эффективным (экономным) использованиемэлементов питания и других ресурсов среды по сравнению с листопадными.Продолжительность жизни хвои у вечнозеленых, например у сосны остистой(Pinus aristata Engelm.), может достигать 40 лет. Предполагается, чтоповышенная долговечность хвои вечнозеленых снижает годичный расход углеродаи элементов питания на формирование новой хвои. Экономное использованиеэлементов питания особенно важно в бореальных и горных лесах,где имеет место их нехватка вследствие отрицательного влияния низкойтемпературы почв на разложение, минерализацию органики, потребление водыи элементов питания. Более жизнеспособным здесь оказывается вид с короткимпериодом вегетации, в то же время синтезирующий достаточное количествометаболитов, обеспечивающих его жизнедеятельность в периоддлительного покоя. Длинная холодная зима и короткое прохладное лето ограничиваютрост листвы и интенсивность нетто-фотосинтеза.Тем не менее лиственница как листопадное хвойное голосеменное растениеявляется обычным видом-лесообразователем в большей части горных ибореальных лесов северного полушария, доминируя на широтном и высотномпределах ареала. Листопадная форма лиственницы означает ежегодную116

полную замену всей хвои, тогда как вечнозеленые виды ежегодно заменяютлишь небольшую часть общей ее массы. Дополнительные затраты углерода,связанные с полной заменой листовой массы, ставят листопадный вид в невыгодныеконкурентные условия, особенно в регионах с коротким вегетационнымпериодом. Поэтому повсеместное распространение лиственницы вгорных и бореальных лесах является загадкой. Лиственница должна обладатьтакими специфичными характеристиками, которые позволяли бы ей выживать,расти и воспроизводиться в условиях, где обычно доминируют вечнозеленые.Из таких характеристик важнейшей является специфика углеродногобаланса. Основными факторами, обусловливающими углеродный баланс дерева,являются листовая поверхность, интенсивность фотосинтеза и архитектоникарастения. Анализ роли этих факторов позволяет понять, как лиственницев холодно-умеренных бореальных лесах удается достичь годичной нетто-продукции,сопоставимой с вечнозелеными видами.Последние физиологические исследования лиственницы сибирской(L. sibirica Ldb.) показывают, что этот вид имеет специфические адаптационныемеханизмы, такие как высокая интенсивность фотосинтеза в условияхдостаточного освещения и короткого периода вегетации, наиболее эффективнаясистема терморегуляции фотосинтетического аппарата, энергичнаятранспирация влаги на холодных почвах, способность формировать мощныйассимиляционный аппарат при минимальных затратах энергии на питание,интенсивное развитие поверхностной корневой системы и придаточных корнейна мерзлоте, продолжительное (до 100 лет) функционирование брахибластов,повышенная камбиальная активность корней, высокая активность роста.Возможно, что в крайних условиях существования наиболее устойчивыименно те виды (в их числе и лиственница), которые поглощают максимумэнергии и имеют возможность тратить больше энергии для роста, воспроизводстваи конкурентных взаимодействий.Лиственница отличается наибольшим светолюбием: минимальная освещенностьв зоне отмирания кроны составляет у бука, ели, сосны и лиственницысоответственно 1,7; 3,2; 10,5 и 16,7 % от освещенности открытогоместа. Вследствие необычайного светолюбия лиственницы всегда толстыеслои дерева и длинные сучья обращены к югу (эта особенность лиственницыможет служить надежным компасом).Лиственница достаточно адаптирована к пожарам, так как надежно защищенав комлевой части толстой (до 25 см) корой и хорошо возобновляетсяпосле них. Известны случаи восстановления хвои лиственницы Каяндера (естественногодревостоя) из спящих почек после осеннего верхового пожара.Широкое распространение лиственницы в бореальных лесах многими связываетсяпочти исключительно с лесными пожарами, устраняющими другиедревесные породы в бóльшей степени, чем лиственницу.117

Следует отметить еще такие биологические особенности лиственницы,как: 1) повсеместно успешная приживаемость ее при пересадке вплоть до 30-летнего возраста; 2) свойство срастания корней и полного «заплывания» пнейв течение 10 и более лет (это свойство впервые было обнаружено у лиственницы,но затем оказалось, что им обладают более 150 видов древесных).Род Larix очень древний и из-за этого точное место его происхожденияне установлено. Возможно, что центр происхождения рода находился в центральнойили восточной части Азии.В послеледниковый период Европа заселялась в основном лиственницей,сосной и березой, причем, с течением времени первоначально обширныйареал лиственницы здесь неуклонно сокращался.В настоящее время в роде Larix для всего северного полушария установлено15-19 видов (по Северной Евразии выявлено 13-14 основных видов итри гибридные формы. По градиенту континентальности климата сложиласьследующая последовательность видов и форм: L. decidua, L. polonica →L.sukaczewii N.Dyl. → L. sibirica → L. czekanovskii Szafer → L. gmelinii →гибридная форма L. gmelinii и L. cajanderi → L. cajanderi Mayr. По зональномуградиенту (на Дальнем Востоке) виды чередуются в последовательности:L. leptolepis → L. lubarskii, L. olgensis, L. komarovii → L. amurensis Kolesn., L.maritima → L. ochotensis Kolesn., L. kurilensis Mayr. → L. cajanderi соответственнов подзонах: субтропических хвойных лесов → хвойношироколиственных→ южной тайги → средней тайги → северной тайги (лесотундры),хотя эта последовательность, возможно, обусловлена не стольконынешней природной зональностью, сколько геологической историей лиственниц.Лиственница характеризуется как наиболее выносливое дерево по отношениюк климатическим крайностям из всех хвойных пород. На всем протяженииСибири и Дальнего Востока она идет далее всех на север, образуяздесь северную границу древесной растительности и выходя далеко за Полярныйкруг. На юге оставляет за собой все прочие хвойные и проникает далеков Монголию, где образует южную границу леса уже с пустыней. Здесьлиственничники характеризуются, во-первых, высоким гипсометрическимуровнем (1500-1600м) и, во-вторых, – асимметрией их северной и южнойэкспозиций: в горах Хангая, Монгольского Алтая леса занимают лишь северныесклоны. Южный предел лиственницы в Монголии – гора Байтаг-Ула (45˚с.ш., 91˚ в.д.). Возможно, что именно устойчивость лиственницы как к физическойсухости почв на южных границах, так и к физиологической сухостина мерзлотных грунтах, помогает лиственнице справляться с этими крайнимиусловиями, в которые она оттесняется другими породами благодаря своемусветолюбию.В Восточной Сибири к северу от 48˚ с.ш. расположен крупнейший вмире массив лиственничных лесов преимущественно невысокой (IV-Vа118

классы бонитета) производительности. На большей части Сибири мерзлотныепочвы с глубиной летнего оттаивания менее 1 м вследствие суровой зимыраспространяются далеко на юг, а лиственничные насаждения благодарятеплому лету и поверхностному характеру корневой системы – далеко на север,формируя обширные площади с разреженным пологом при ведущей роликорневой конкуренции. Продвижению лиственницы в область тундры и вгоры способствует резкая континентальность климата, являясь фактором,устраняющим ее конкурентов. В равнинных условиях крайнего севера Сибирилиственница способна переносить застойное увлажнение, однако на остальнойтерритории Евразии избыточно влажные и заболоченные почвыпредставляются неблагоприятными для нее.На Дальнем Востоке лиственница продвигается далеко на юг в условияхне типично континентального, а муссонного климата, но с довольно суровойзимой и холодным, солнечным летом. Таким образом, если проникновениюлиственницы на север и юг благоприятствует континентальность климата,то распространению ее в юго-восточном направлении способствует нарушениеконтинентальности в летний период.Начиная от Урала и далее на запад лиственница начинает терять своипозиции в составе древесного яруса. Чистых естественных насаждений лиственницыпрактически нет на всей территории Европейской России. Здесь онарастет обыкновенно в смеси с сосной, елью, березой и ольхой, кедром (почтивсюду, за исключением наиболее суровых мест обитания, проигрывая конкуренциюи вытесняясь елью и сосной). В европейской части России лиственницаимеет регрессирующий “продырявленный” ареал (в то же время прекраснорастет в искусственных посадках к западу и югу от него). Ленточный,или “продырявленный”, характер свойствен фактически всему ареалу лиственницыСукачева (L. sukaczewii) – от Архангельской области до казахстанскихстепей, где она встречается лишь в виде единичных реликтовых островков.За пределами основного (бореального) ареала в Евразии лиственницапроизрастает преимущественно в горных местностях: в Центральной Европе(Альпы, Карпаты и Татры) это лиственница европейская (L. decidua), вЯпонии – лиственница японская (L. leptolepis), на юге Китая – лиственницыПотанина (L. potaninii Batal.) и Мастерса (L. mastersiana Rehd. et Wils.),в восточных Гималаях – лиственница Гриффитца (L. griffithii Hook. etThoms.). На Сихотэ-Алине существуют шесть видов, в том числе в южномПриморье три немногочисленных (1,5% площади лесов) и тем не менее конкурирующихвида, при этом исторически молодая L. komarovii Kolesn. расширяетсвой ареал за счет реликтовых L. olgensis и L. lubarskii.Способность к естественному возобновлению лиственницы как в пределах,так и за пределами ее основного ареала в целом является высокой заисключением бедных, а также сильно задерненных местообитаний. Однако в119

случае сильного задернения почвы под специфичным для лиственницы сквозистымпологом и образования под пологом мощной (10-15 см) подстилки врезультате интенсивного роста хвои и обмена веществ возобновление затруднено.На южном пределе ареала в горах Южного Алтая возобновление лиственницыхотя и имеется во всех типах леса, однако на темноцветных лесныхпочвах оно почти повсеместно происходит неудовлетворительно: в ксерофильныхусловиях – вследствие задернения и иссушения почвы, а в мезофильных– в результате подавления развитым травяным покровом. В лиственничникахс пихтой, елью и кедром на оподзоленных и грубоскелетныхпочвах возобновление идет удовлетворительно вследствие неразвитого травяногопокрова, однако подрост темнохвойных многочисленнее, и лиственницав этих условиях постепенно вытесняется темнохвойными. Имеющийсяподрост лиственницы располагается куртинами и приурочен к изреженнойчасти древостоев. Наиболее успешно процесс естественного возобновленияпроисходит под разреженным пологом лиственницы в субальпийском поясеЮжного Алтая.На южном пределе лесной зоны в условиях резко континентальногоклимата казахстанских степей лиственница в культуре более устойчива к неблагоприятнымфакторам среды по сравнению с посадками сосны, хотя в естественныхнасаждениях сосна произрастает здесь успешно, а лиственницапрактически отсутствует. В условиях украинских степей с менее континентальнымклиматом происходит повсеместная гибель лиственничных культур,хотя культивирование сосны дает там обычно положительный результат.В западной части ареала (север Европейской России) возобновлениелиствениицы естественным путем происходит в целом неудовлетворительноиз-за слабой всхожести семян и отсутствия подроста при развитом напочвенномпокрове, в результате чего с 1920-х по 1980-е годы доля лиственницы всоставе лесов сократилась здесь почти втрое.Возобновление лиственницы в пределах и распространение за пределамиее ареала сдерживается также энтомологическим фактором, которыйпроявляется тем сильнее, чем южнее расположено местообитание. В жесткихклиматических условиях северной и восточной части основного ареала этотфактор не играет решающей роли. Установлено, что 80-100% семян лиственницына Урале поражается лиственничной мухой, листоверткой, еловой огневкойи галлицей, а из сохранившихся – от 90 до 99% семян пустые (партенокарпия).Выход качественных семян на Полярном Урале почти в 4 разабольше, чем на основной территории Среднего Урала, а на Южном Урале онпочти равен нулю. По мере увеличения континентальности климата и общегоужесточения условий среды снижается также вредоносность хвоегрызущих(сибирский шелкопряд) и вредителей корней (майский хрущ).120

Таким образом, естественное распространение лиственниц на территорииЕвразии, а также выживание культур в пределах и за пределами ее ареалаопределяются условиями среды, в которых другие виды либо не могут произрастать,либо обладают низким потенциалом листовой поверхности. Выработанныелиственницей приспособительные реакции, в том числе листопадныйстатус, позволяют ей переносить экстремально низкие температуры, атакже летнее и зимнее обезвоживание. При этом она формирует хорошо освещеннуюкрону, высокоэффективную к продуцированию органических соединений,что обеспечивает ей уровень депонирования углерода, сопоставимыйс вечнозелеными хвойными.Как типичная порода континентального климата лиственница на обширныхтерриториях Сибири при сравнительно низкой производительностии низких полнотах имеет сплошной ареал, выходящий за пределы ареаладругих хвойных. Однако в более мягких и добротных лесорастительных условияхевропейской части ареала лиственница уступает свои лидирующиепозиции другим породам: здесь она встречается лишь в виде примеси к другимвидам. По мере продвижения из Сибири на запад и соответствующегоснижения степени континентальности климата продуктивность лиственницвозрастает в несколько раз, опережая в этом отношении сосну, но при этомрезко сокращается диапазон условий произрастания, пригодных для успешногороста и возобновления лиственницы. В этих условиях интенсивный ростхвои и обмен веществ при наличии специфичного для лиственницы сквозистогополога способствуют образованию мощной подстилки либо дернины,исключающих естественное возобновление. Формирование мощной подстилкии дернины, а также массовое повреждение семян насекомымивредителямии болезни в более мягком климате и в улучшенных эдафическихусловиях становятся факторами, ограничивающими территориальную экспансиюлиственницы даже в наиболее благоприятных для нее условиях роста,где она в результате вытесняется другими лесообразователями.9.2. ЕльРод Picea Dietr. содержит около 45 видов. Классификацию елей и дажепростое их определение затрудняет довольно сильная гибридизация внутрирода Picea .Относительно места возникновения рода Picea существует несколькогипотез. Согласно гипотезе приполярного происхождения род Picea (и темнохвойныев целом) появился в третичный период на высоких (или средних)широтах северного полушария. Существует также гипотеза горного происхождениярода Picea (и других темнохвойных).Перед последним оледенением ель была широко распространена натерритории Евразии и была представлена несколькими видами. В леднико-121

вый период предки современной ели европейской (P. abies ) смогли выжитьв Альпах и Карпатах. В Сибири во время ледникового периода ель сибирская(P. obovata) сохранялась в Алтае-Саянском “убежище жизни”, из которогоона после отступления ледника продвигалась на запад, навстречу миграцииели европейской. После взаимопроникновения ареалов названныхелей началось гибридное их смешение. Наиболее распространенным гибридомв настоящее время является P.×fennica Rgl. на территории Финляндии,Швеции, Норвегии, а также к востоку от 30-го меридиана в Европейской России.Процессы гибридизации отмечаются не только на этой территории, но иво всех полосах контакта ареалов выделяемых дендрологами видов елей.В настоящее время в Европе ареал ели европейской (или обыкновенной)(P. abies (L.) Karst.) представлен тремя отдельными частными ареалами– Альпийско-Юго-Воточным, Герцинско-Карпатским и Балтийским, которыев послеледниковый период развивались независимо друг от друга. РаспространениеP. abies на территории от юга Западной Европы почти до Ледовитогоокеана показывает, что ее толерантность к климату имеет широкие пределы.Она морозоустойчива, но чувствительна к высокой температуре и сухостивоздуха. В засушливые годы погибает, особенно на сухих почвах. Поверхностнаякорневая система обусловливает значительную требовательностьк влажности почвы. Ель более требовательна к трофности почвы, чемсосна, и менее требовательна, чем пихта и лиственница. Ель характеризуетвысокая теневыносливость. Продолжительность жизни ее хвои – от 5-7 лет всреднетаежной подзоне и до 12-18 лет в хибинской лесотундре. Хорошо растетна свежих суглинках.Описаны случаи высокого долголетия ели в прошлом. В Богемском лесуели нередко достигали 500-летнего возраста. В 1879 г. в Финляндии былаобнаружена вполне здоровая ель в возрасте 1029 лет, однако в целом еловыенасаждения на юге Финляндии обычно не превышали 130-150 летнего возраста.В Западной Европе P. abies достигает высоты 50 м при диаметре 2 м.По мере продвижения на восток ее высота постепенно снижается и в среднейчасти Европейской России доходит до 30 м. По всем биоэкологическим характеристикамP. abies близка к ели сибирской (P. abovata).В Швейцарских Альпах высотный пояс до 700 м. н. у. м. занят дубом,выше (от 700 до 1000 м) в основном буком, далее (от 1000 до 1200 м)следует пояс буково-пихтовых лесов и лишь выше 1200 м в составе смешанныхлесов все большее участие принимает P. abies , но даже на верхнем пределелеса на высоте 1500-1600 м ель не в состоянии сформировать отчетливуюобласть еловых лесов. Лишь на склонах северных экспозиций выше 1400м ель господствует над буком. Расположение P. abies выше пояса буковопихтовыхлесов характерно также для Карпат: до 600 м – предгорный пояссмешанных лесов, 600-800 м – пояс буково-пихтовых лесов, 800 – 1300 м –122

елово-буково-пихтовые леса (оптимум роста P. abies в Карпатах от 800 до1100 м), 1300-1500 м – чистые ельники (составляющие здесь верхнюю границутемнохвойного леса) и 1500-1700 м – субальпийский пояс, или пояс сосновогостланика Pinus mughus Scop, образующего обширнейшие заросливысотой, достигающей в нижней части пояса 2 м , а на вершинах гор – лишь20-30 см. Здесь в горах ель характеризуется значительной изменчивостьюморфологических и экологических признаков в связи с большим разнообразиемлесорастительных условий. По морфологическим признакам и экологииель европейская в Карпатах мало отличается от P. abies других регионов.Плодоносит с 15 лет на свободе и с 25 - 30 лет – в насаждениях. Ель в условияхКарпат – быстрорастущая порода, достигает высоты 50 м , диаметра 1,5м, возраста – 500 лет. Ель здесь хорошо приспособлена к повсеместно обычномаломощным каменистым почвам, осыпям и скалам, не имеющим сплошногопочвенного покрова, и является типичным горным деревом. Оптимальныеусловия роста – на высотных отметках 900 – 1100 м при количествеосадков до 1400 мм, запас – до 1200 м 3 /га, класс бонитета – Iа - Iв . У верхнейграницы леса (1500-1700 м) бонитет ели снижается до IV – V класса,низко опущенные кроны приобретают уродливую флагообразную форму,стволы кривые и суковатые.При наложении карты распределения темнохвойных лесов на картосхемуизолиний континентальности климата отчетливо обнаруживается приуроченностьравнинных темнохвойных лесов к районам с пониженным индексомконтинентальности. Некоторое исключение составляют горные местностиУрала, Алтая, Саян и т.п., где континентальность – пониженная, авлажность – повышенная. Таким образом, темнохвойные леса, с одной стороны,и лиственничники, с другой, обнаруживают противоположные тенденциитерриториального распределения по отношению к континентальностиклимата. В Восточной Сибири, где лиственница является доминантным видом,ель сибирская занимает в основном речные долины с их глубже оттаивающими,плодородными почвами и нигде на севере не образует границу лесов.В низовьях р. Витим, т.е. почти в центре восточной части ареала P. obovata, ей принадлежит только 3% общей лесной площади, тогда как лиственнице– 55 и сосне 13%. Напротив, в районах широкого распространениятемнохвойных на севере Европейской России лиственница селится в основномпо поймам и долинам рек, а ель является доминантным видом.На огромных пространствах северо-востока Европейской Россиисплошные ельники еще в XIX в. имели в основном девственный характер,исключительно бедный видовой состав и напочвенный покров, представленныйтолстым ковром мхов.С. Нат девственные ельники северотаежного Предуралья по западномусклону Уральского предгорья к востоку от Печоры называет “великой пармой”.Он характеризует ее как тип вполне устойчивый и непрерывно связан-123

ный с занимаемой им почвой несомненно тысячи лет. Моховой покров здесьневероятной мощности (до 80 см). Сквозь его толщу пробиться еловому сеянцуневозможно, и возобновление проявляется только на старых, сваленныхветром стволах деревьев или на выступающих над моховым покровом пнях.Старые, отмершие деревья, падая и нарушая моховой покров, готовят место,где возможно появление подроста. Именно на старых подгнивших стволахупавших деревьев и появляются обильные всходы ели, располагаясь характернымиправильными линейными грядами. Расселение подроста ели сибирскойна старых, сваленных ветром стволах деревьев и на пнях – это единственныйспособ возобновления ели в “парме”. Гибель старых деревьев даетвозможность жить новым. Эта выраженная способность использовать для возобновлениястарые полусгнившие, замшелые стволы упавших деревьев ипни, проявляется не только в “парме”, но является характерной биологическойособенностью рода Picea.Отличительная черта жизни “пармы” – всеобщее угнетение, поэтомуона всегда представляет собой чистое насаждение, без примеси более светолюбивыхпород. Густота наиболее полных древостоев в ней – 400-600 деревьевна 1 га, из которых около 80% - тонкомерные, диаметром 22-26 см, запасдревесины – не более 130-180 м 3 /га.Аналогичный характер имели в начале 20-го столетия девственныеельники Северного Урала. Изменяя условия влажности почвы (являясь огромнымконденсатором влаги) и затрудняя семенное возобновление, мощныймоховой покров действует отрицательно на древесный ярус. Изреженностьеловых лесов и скверное состояние ели стоит в непосредственной связи спреобладающим в моховых ельниках вегетативным возобновлением. Отсутствиесосны в горных лесах Северного Урала в значительной мере связано смощностью мохового покрова, так как по соседству, на месте старых гарей,где моховой покров уничтожен огнем, сосна хорошо развивается в сходныхэдафических и климатических условиях и в насаждениях не меньшей сомкнутости,чем соседние ельники.Еловые леса, растущие на Уральском хребте, нетронутые еловые боры,занимающие наиболее влажные внутренние горные области, но нигде неформирующие здесь верхнюю границу лесов. В конце 19-го века на западномсклоне Южного Урала ель являлась наиболее характерной породой. Ею былизаняты обширные пространства, она покрывает горы, наполняет долины. Ельпреимущественно дерево гор, ее устраивает сырая каменистая почва, но густыееловые леса могут занимать и болотистые территории. В горах к ели частоприсоединяется лиственница и чем выше, тем значительнее примесь последней,а на самых вершинах гор лиственница является уже преобладающейнад елью породой.За последнее столетие еловые леса Южного Урала полностью вырубленыи в прежнем своем статусе уже никогда не восстановятся.124

P. abies в средней тайге Европейской России отсутствует только напесчаных почвах и иногда на болотах. По мере продвижения к северу, в подзонусеверной тайги, затем в лесотундру, роль ели в сложении растительногопокрова изменяется. Площади, на которых она отсутствует, становятся всебольше, господство в древостоях над другими древесными породами становитсяменее полным. Уменьшаются размеры деревьев, замедляется их рост.Собственно в лесотундре ель проявляет уже явно избирательное отношение кусловиям местообитания, селясь в местах, защищенных от ветра и хорошопрогреваемых. У северной границы ареала сообщества ели занимают ничтожномалую площадь в локальных, благоприятных для нее условиях и, ввиде вкраплений в окружающую их тундру, приурочены к склонам южнойэкспозиции. От полуострова Канин, где описаны стланиковые формы ели, доверховьев реки Уса (правого притока Печоры) к западу от Полярного Уралаименно ель формирует северный предел лесной растительности, доходя до67,5˚ с. ш.Причина угнетения ели у границы с тундрой – в зимнем и летнем обезвоживаниипобегов вследствие низкой температуры почвы при значительнойтранспирации. Чем дальше к востоку, тем более отодвигается к югу северныйпредел ели по сравнению с листопадными – лиственницей, березой, осиной.Увеличение длительности зимнего покоя по отношению к длительности вегетационногопериода все больше усиливает зимнее обезвоживание, поэтомувыживают здесь только листопадные.Снижение производительности ельников в северном направлении имеетместо не только в целом, но и в пределах одного географически или климатическизамещающего типа лесорастительных условий. Каждый тип леса,например, ельник-черничник или ельник-кисличник, на протяжении, например,европейской части России не является однородным, а имеет ряд географическихвариантов, значительно отличающихся между собой не толькопроизводительностью, но и морфоструктурой. Так, в древостоях ельникачерничного в Вологодской и Архангельской областях при продвижении ксеверу на 1˚ (около 110 км) средняя высота снижается на 1,5 м, средний диаметр– на 1,7 м и средний запас – на 26 м 3 /га.Размеры ассимиляционных и генеративных органов P. obovata уменьшаютсяпри продвижении к северу по Уральскому меридиану. Длина хвои вюжной тайге доходит до14,6 мм, в средней тайге снижается до 13 мм, в севернойтайге равна 12 – 13 мм и предлесотундровых лесах – 11 – 12 мм.Длина шишек, в южной тайге равная 75 – 77 мм, постепенно снижается до 55мм в бассейне реки Уса. По мере продвижения к северу снижается также семеннаяпродуктивность ели, но при этом уменьшается и доля шишек, поврежденныхэнтомовредителями. Так в Европейской России эта доля составляетв средней тайге – 39 – 88, в северной – 19 – 28, в лесотундре – 5%. Аналогич-125

но снижаются обилие и видовой состав паразитных грибов и связанная с нимифаутность древостоев ели.Изменение средней высоты насаждений в широтном направлении посуществу повторяется и по высотно-поясному градиенту. В целом вертикальныйпредел ели не обнаруживает какой-либо закономерности и составляетна Сахалине – 800, в Забайкалье – 1520, на Алтае – 1830, в Карпатах –1430, на юге Баварии – 1700, в Швейцарии 1700-1980 м.н.у.м. Но в широтномнаправлении с севера на юг верхняя граница закономерно поднимается. Дляпримера, на Северном Урале вертикальный предел ели в составе темнохвойнойтайги доходит до 400-500 м, 900-1000 м на Среднем и до 1300 м на ЮжномУрале. Однако чистые еловые леса на верхнем пределе встречаются преимущественнолишь на Южном Урале и в южной части Среднего Урала.При продвижении в сторону южного предела распространения елироль ее в сложении растительного покрова также становится меньше. Приэтом обнаруживается и понижение уровня жизненности ели (уменьшениепредельного возраста, снижение семенной продуктивности). Ель переходитна более прохладные местообитания (склоны северной экспозиции). Южнаяграница продвижения ели не является сплошной. На островах озер в ЮжномЗауралье (около 55˚ с.ш., 61˚ в.д.) встречаются участки нормально развитых ивозобновляющихся ельников в возрасте около 100 лет, высотой 30 м, среднимдиаметром до 45 см на слабооподзоленных легких суглинках, подстилаемыхозерным мергелем. Такие ельники, произрастающие далеко за пределамиих сплошного ареала, возможно, являются реликтами холодного ивлажного ледникового времени. На юго-западе Алтая в условиях сухого климатаприлегающих с юга степей P. obovata развивается обычно в затененныхи обильных влагой долинах рек. Здесь эдификатором является Larix sibirica ,которая по склонам гор поднимается выше других пород.На севере Белоруссии P. abies является господствующей породой, ноБелорусское Полесье находится уже вне границ ее сплошного распространения,и еловые насаждения имеют здесь островной характер. Однако в этомслучае острова ели являются не остатками ее сокращающегося ареала, а, напротив,аванпостами его расширения. В эпоху отступания ледника Полесскаянизменность представляла собой обширные плавни, непригодные для произрастаниядревесной растительности, что и послужило причиной более позднегозаселения ее елью, которое совершается только в настоящее время.Еще во второй половине 19-го столетия было замечено, что южная границаели довольно точно совпадает с северной границей чернозема. Причинутакого совпадения Ф. Рупрехт видел в свойствах чернозема. Ф.Т. Кеппен полагал,что южный предел ели совпадает не столько с границей чернозема,сколько с южным пределом валунных лёссовых отложений второго ледниковогопериода, а локальные выходы ели за северную границу чернозема связывалс их приуроченностью к пескам.126

Было отмечено, что если в естественном своем состоянии ель не растетна черноземе, то искусственно она может быть разводима и растет вполнеудовлетворительно во многих местностях черноземной полосы России. Подобногомнения придерживается и В.Н. Сукачев, имея в виду культуры ели вдостаточно влажных условиях северной части черноземной полосы, но, отмечаяпри этом, что южнее, на более сухих почвах, ель чувствует себя всехуже. Если в условиях средней и южной тайги Европейской России ель живетдо 440 лет, то на черноземах в подзоне неморальных лесов культуры елихорошо растут только до 35-40 лет, после чего интенсивно усыхают. Ельздесь формирует широкослойную древесину, быстро повреждаемую дереворазрушающимигрибами.Тем не менее, имеются уникальные опыты с успешными культурами P.abies в степной зоне за 1000 км к юго-востоку от ее ареала. В 1882 г. в поймереки Ишим около Петропавловска было высажено 2500 экз. этого вида в возрасте7-12 лет. К 1922 г. их число сократилось до 1480, а к 1960-му – до 444.В 80 лет высота елей составляла 24 м (I бонитет), стволы прямые, с плотнойдревесиной, семеношение обильное. Здесь, в толще покровного суглинка, ельсформировала мощную корневую систему с вторичным ветвлением по достижениигоризонта песков на глубине 2,1 м. Подобный эксперимент былосуществлен также в Северном Казахстане (Боровое).В горах Кавказа произрастает ель восточная (P. orientalis) , являющаясяздесь эндемиком. Ель восточная на Кавказе по своей биологии близка к елиевропейской (P. abies). Ель восточная – дерево исключительно горное. Живетдо 500-550 лет. Этот вид свойствен главным образом западной части Кавказаи на юго-западе переходит в пределы Турции. Чистые насаждения ели восточноймогут занимать здесь верхний горный пояс и формировать верхнийпредел лесной растительности. Проникнув далеко на восток Кавказа в климатическиблагоприятный для нее период последнего оледенения, P. orientalis врезультате послеледниковых изменений климата оказалась на крайнем востокеареала в несвойственных ей условиях. В засушливые годы она не толькострадает от засухи, но и сильно поражается короедом, который на севере непричиняет никакого вреда ели европейской.На Северо-Западном Кавказе ель восточная и пихта кавказская занимаютнаиболее благоприятный для них средний высотный пояс (1100-1600м). Их продвижению в низкогорья мешают высокая температура лета и малоеколичество осадков, а вверх по склону – короткий вегетационный период имощный (до нескольких метров) снеговой покров. Чистые ельники встречаютсяздесь редко, обычно ель восточная произрастает в виде примеси к преобладающейпо площади пихте кавказской. Максимальная высота ели и пихтыдоходит до 65, а диаметр – до 2 м. В отличие от равнинных ельников ЕвропейскойРоссии, где к 160-180 годам рост в высоту заканчивается, на Кавказеель и пихта в этом возрасте еще продолжают энергично расти. Ближе к127

Черноморскому побережью происходит неблагоприятное для ели и пихты,однако большее количество осадков в этом районе компенсирует влияниевысокой температуры, неблагоприятной для темнохвойных.В горах Тянь-Шаня является эндемиком еще один представитель родаPicea – ель Шренка или ель тяньшаньская, - P. schrenkiana F. et M. В Тянь-Шане выражен сухой континентальный тип поясности с преобладанием вверхнем поясе горных степных формаций, представляющих собой ковыльныеи типчаковые степи, чередующиеся с долинными ельниками P. schrenkiana. Ель Шренка – мощное стройное дерево с густой узкоцилиндрическойили конусовидной кроной, в благоприятных условиях достигает высоты 50 идиаметра 2 м. Характерные признаки – значительная густота кроны, слабаяочищенность ствола от сучьев даже в сомкнутых насаждениях, длинный периоджизни хвои – 20-25 лет. От ели сибирской, с которой она соприкасаетсяареалами, ель Шренка отличается более длинной хвоей (20-40 мм) с восковымналетом, бóльшим весом семян, более сбежистым стволом. Условияпроизрастания P. schrenkiana резко отличаются от условий произрастанияостальных видов ели на территории Северной Евразии. Годовое количествоосадков – от 230 до 730 мм, из которых 75% приходится на зимний и весеннийпериоды. Летом осадки редки и условия произрастания близки к условиямполупустыни. Количество осадков возрастает с увеличением высоты надуровнем моря. Поэтому тяньшаньские темнохвойные леса приурочены кверхнему горному поясу. Темнохвойные леса Центрального Тянь-Шаня(1800-3200 м) представлены исключительно елью Шренка. В Западном Тянь-Шане в составе хвойных пород 94% приходится на ель Шренка, достигающуюздесь возраста 300 и более лет.Ель Шренка произрастает как на богатых аллювиальных отложениях,так и на фрагментарных почвах на горных склонах. Относительно светолюбива,хорошо возобновляется на открытых местоположениях и плохо – подсомкнутым пологом материнского древостоя, характеризуется повышеннойтребовательностью к влаге. Еловые леса Тянь-Шаня занимают почти исключительносклоны северных экспозиций, приурочены к ложбинам стока, разреженыи имеют парковый характер. В результате в них хорошо развит травянойпокров (в некоторых районах на высотах 1600-2600 м) – моховой покров.Для верхней границы леса в Тянь-Шане типичны криволесья из елиШренка. Очень редко встречается стланиковая форма ели Шренка.Ель аянская (P. ajanensis) – одна из основных лесообразующих породДальнего Востока. Как и другие представители рода Picea , она обладает поверхностнойкорневой системой, поэтому очень чувствительна к недостаткувлаги в сухие годы, что является одной из причин преждевременного усыханияельников. В поймах достигает высоты 37 м и возраста до 300 лет.Ель аянская характеризовалась как дерево горное, или альпийское, ихолодостойкое в связи с ее способностью расти вблизи вертикальной грани-128

цы леса, а также на вечной мерзлоте при залегании ее до глубины 40 см и переноситьзимние температуры ниже – 40˚С (в Амурской области). Однако,определение ели аянской как преимущественно горной древесной породыследует считать излишне категоричным, поскольку наряду с горными склонамиона широко распространена и по долинам рек всего Дальнего Востока.Ель аянская очень теневынослива, уступает в этом отношении только пихтебелокорой, поэтому в отличие от P. schrenkiana хорошо возобновляется подматеринским пологом. Тем не менее, несмотря на повреждение заморозкамии некоторое угнетение прямым солнечным светом, она в благоприятных почвенныхусловиях способна возобновляться на гарях без защитного полога.Как и другие виды ели P. ajanensis плохо переносит пожары. Несмотря наширокую экологическую амплитуду ели аянской, подавляющая часть формируемыхею лесов относится к средне- и низкопроизводительным (III – IVбонитеты), а некоторая их часть под влиянием различных факторов гибнет накорню, не достигнув физической спелости.На Сахалине ель аянская связана с горным рельефом, образуя сплошныемассивы лесов, которые приурочены к подзолисто-скелетным и каменистымпочвам. Вертикальный предел лесной растительности (1000 м) образуетздесь береза каменная. Отсутствие на Сахалине вечной мерзлоты и обильныйснеговой покров создают более благоприятный термический режим почв,чем в среднетаежной подзоне Приморья: максимальное количество осадков600 мм, средняя годовая температура около 0˚С. Наиболее распространеныгипновый (II бонитет, высота до 30 м, средний запас 445 м 3 /га), и располагающийсявыше брусничный типы леса (III бонитет, средняя высота 24 м, запас275 м 3 /га) типы леса.На юге Сахалина и о. Хоккайдо в Японии произрастает ель Глена (P.glehni Mast.) – дерево высотой до 40 – 50 м с конусовидной густой кроной икрасно-бурой корой.Представляют интерес некоторые специфические для рода Picea в целомбиоэкологические особенности. Ель характеризуется значительнымформовым разнообразием. В Карпатах произрастают ель змеевидная (P. a.var. virgata T.F.) с направленными в стороны редкими длинными ветвями иприжатой к побегам хвоей, ель плакучая (P. a. var. pendula Nach.) с тонкими,свисающими вниз и прилегающими к стволу ветвями, ель округлопирамидальная(P. a. var. erecta и piramidalis Carr.) и ель колонновидная(P. a. var. columnaris Carr.) По окраске шишек выделяют ель красношишечную(P. a. var. erythrocarpa Purk.) и ель зеленошишечную (P. a. var.chlorocarpa Purk.).Ель отличает выраженная дифференциация по типу ветвления, которыйпредположительно имеет наследственный характер. В.Н.Сукачевым выделенопять форм ели по типу ветвления. Возможно, что тип ветвления свя-129

зан с ранговым положением дерева, причем лидеры (I-II классы роста) представленыгребенчатым и щетковидным, а угнетенные деревья – плоским типамиветвления.Специфической для рода Picea особенностью является четко выраженныйповерхностный характер корневой системы, вследствие чего ель всегданаходится в зависимости от влажности самого верхнего горизонта почвы,легко иссушающегося даже при непродолжительных засухах. Отсюда приуроченностьели к влажным местообитаниям и отсутствие ее (как и пихты) врайонах, где очень низкие зимние температуры сопровождаются сухостьювоздуха.Возможно, что род Picea в целом, как тип древесных пород с мощнойразветвленной поверхностной корневой системой исторически сложился вгорных местностях на каменистых малоразвитых почвах. Их обитание наравнине – вторичное явление. Можно предположить, что именно горнымпроисхождением ели объясняется ее высокая ветроустойчивость в горныхместообитаниях – корневые системы ели, поверхностно расположенные набольшой площади, способны успешно закрепляться на малоразвитых щебнистыхи каменистых почвах.Подзона елово-широколиственных лесов в Европейской части России(здесь ель в возрасте 100-120 лет достигает высоты 36-40 м при диаметре 60-70 см.) представляет собой своеобразную зону борьбы двух типов леснойрастительности – таежной и широко-лиственной. Замечено, что здесь, наравнинах, ель несет бóльшие потери от ветровала, чем в горных местообитаниях,причем потери от ветровалов приводят к существенным сырьевым потерям.Для исследователей экологии елей весьма интересным является вопрос,не является ли феномен ветровальности на почвах равнин следствиемвыхода елей за пределы их естественного, исторически сложившегося в прошломгорного ареала?Еще одна биологическая особенность рода Picea, влияющая на его территориальноераспределение – уже упомянутая выше приуроченность еловогосамосева к так называемым “колодам” - поваленным старым замшелымстволам деревьев, а также пням. Эта особенность может проявляться в виде“ходульных елей”. Ф.К.Арнольд (цит. по [Усольцев, 2001]) так описываетего: “…Ствол ели начинается не у самой поверхности земли, а на некоторойвысоте, подпертый своими корнями иногда так высоко, что под ними можнопройти, немного наклонившись: первое впечатление при виде таких елей то,как будто бы ель вылезает из земли. В действительности же происхождениеэтих елей такое: семена елей упали на пень сломленной ели или на разложившийсяс поверхности, лежащий лес: тот и другой предоставляют все благоприятныеусловия для произрастания хвойных и на них обыкновенно заседаетцелый густой питомник елочек. Теперь, по мере их роста, корни разрастаютсябольше и больше, спускаются по уже разложившейся боковой по-130

верхности пня или лежащего ствола в землю, в ней внедряются, а пень илиствол между тем все более гниют и разрушаются…”.Не только в описанной выше “парме”, но вообще в северных местообитанияхс характерным для них моховым покрытием от 90% до 100% поверхностилесной почвы абсолютно непригодны для возобновления ели. В лесохозяйственномсмысле это настоящая пустыня, не могущая производить древеснуюрастительность. Молодые елки появляются и развиваются здесь не налюбом, а лишь на исключительных местах, а именно, лишь на местах, возвышающихсянад остальным уровнем почвы. Роль этих возвышений, какправило, играют поваленные полусгнившие стволы и пни. Подрост на стволахпроизводит впечатление культурной гряды, настолько он бывает обильным(и, при этом, вытянутым в одну линию).Возобновление ели возможно при наличии мохового покрова, но толькопри толщине ковра до 5 см. На мхах с толщиной слоя более 10 см при отсутствиивалежин и на подстилке мощностью более 7 см подрост ели, какправило, отсутствует совершенно.Наблюдения показывают, что возобновление ели вообще затруднено набóльшей части поверхности лесной почвы из-за наличия не только мохового,но и травяного покрова, а также наличия плотного сплошного слоя подстилкииз уплотненных дождями и снегом хвои (и листьев в зоне смешанных лесов).Возможно, это связано с горизонтальным направлением корней ели иотсутствием вертикального корня. Например, на границе широколиственныхи темнохвойных лесов Кавказа подстилка, сформированная листьями букаявляется непреодолимым препятствием для укоренения всходов P. orientalis,но легко пронизываются вертикально ориентированными корнями всходовAbies nordmanniana. Исследования показывают, что везде, в разных типах лесаспособом “обмануть” непреодолимый для елового подроста покров, являетсяразмещение его на микроповышениях из сгнившей древесины. Всходыили все размещаются на замшелых стволах, или бóльшая часть (80-90% ивыше) на микровозвышениях из разлагающихся древесных остатков упавшихдеревьев, а совсем небольшая часть на почве. Вследствие того, что ель успешнореализует вариант семенного возобновления с использованием гниющеговалежа, свидетельств широкого распространения порослевого возобновленияели нет.Количество елочек поселившихся на разного рода микроповышенияхвыше и в местах избыточного увлажнения почвы, т.е. ель предпочитает условияотносительно более сухие и видимо достаточную аэрацию почвы. Елькак бы избегает малейшего избытка влаги и недостатка в доступе воздуха,почему не развивается на самых незначительных понижениях рельефа, гдеесть хотя бы временный застой воды. Это явление имеет повсеместный характер.131

По-видимому, потребность корней всходов в аэрации не является, всеже, причиной желания подроста селиться на возвышениях, около пней, насамих пнях и упавших стволах, т.к. и на крутых склонах с хорошо дренированнойпочвой почти весь подрост сосредоточивается на колодах, которыедают лучшие условия питания и температуры. Например, в среднегорномпоясе Кавказа на каменистых почвах подрост ели также предпочитает замшелыйвалеж, тогда как Abies nordmanniana находит вполне подходящимидля прорастания семян и лучше возобновляется на участках с травянистойрастительностью.Невозможность возобновления может быть связана не только с наличиемтолстого мохового или иного покрова, но и с высокой сомкнутостьюполога ели, по крайней мере, до 150-160 лет. Для всходов лишь с падениемдерева образуется доступ света, а сама гниющая валежина доставляет большепитательных веществ, чем земля, и не так сильно затягивается мхом.Следует сказать, что выбор еловым самосевом замшелых колод какубежищ от сплошного мохового ковра под пологом ели не подтверждаетсянаблюдениями В.Н.Сукачева, отмечавшим что колоды в еловом лесу обычнотакже покрыты мощным моховым ковром, часто превосходящим по мощностимоховой ковер вне колод. Тем не менее наличие мохового покрытия наколодах не является препятствием для появления еловых всходов.Общая картина специфичного для ели способа возобновления на микровозвышениях(в том числе, на гниющем валеже) по данным разных авторовпорой выглядит противоречивой. Однако из всей суммы наблюдений определенноследует, что самосев ели находит в гниющем валеже благоприятныеусловия для укоренения и развития вследствие действия комплекса физических(близкая к оптимальной влажность, температура, трофность, освещение,скважность субстрата, обеспечивающие необходимую аэрацию) ибиологических (наличие микоризы, которая появляется на корнях всходовсразу же по выходу их из семенной оболочки и помогает всходам использоватьплохо разложившиеся соединения азота) факторов. Однако, за редкимисключением, перечисленные свойства гниющего валежа почему-то для остальныхпород не являются привлекательными. Возможно природа этого явленияне экологического, а биологического свойства.При сопоставлении архитектоники корней двух экземпляров еловогоподроста разных местообитаний (гниющий поваленный ствол и сырое микропонижение)выявляются следующие различия :1) на гниющем поваленном стволе подрост с первых лет формирует мощную,разветвленную, здоровую корневую систему, ориентированную вдоль по лежащемустволу; при этом долгие годы подрост избегает минеральной почвы,формируя специфичную для ели поверхностную корневую систему;2) у сеянца, укоренившегося в сыром микропонижении, в условиях для егороста неблагоприятных, корень вытягивается в сторону близлежащей колоды132

и только там формирует разветвленную сеть всасывающих корневых окончаний,которая может простираться там даже в вертикальном направлении. Какбудто сеянец ели по каким-то признакам “чувствует” наличие поблизости необходимойдля его выживания среды.Возможно, что две специфичные для ели особенности – поверхностныйхарактер расположения корневой системы и приуроченность возобновленияк гниющей органике объясняются горным происхождением рода Picea .Можно предположить, что в горных условиях, на каменистых, малоразвитых,но достаточно влажных почвах, способность елей возобновляться на поваленныхстволах, как и свойство закрепляться на таких почвах посредствомповерхностных корней большой протяженности, были найдены как необходимыеусловия выживания и постепенно закрепились генетически в течениетысячелетий.Возможно, что эти свойства, в сочетании с необычной теневыносливостьюелей и способностью избегать ингибирующего действия мохового покрова,позволили елям не только широко распространиться на обширныхпространствах Евразии, но и вытеснять на некоторых территориях другиепороды, например, лиственницу и кедр.Отмеченные особенности елей следует учитывать при искусственномих разведении. Из сказанного выше ясно, что посев и посадка елей предпочтительнеена положительных элементах микрорельефа.9.3 ПихтаРод Abies Mill. расчленяется на 52 вида, из которых около 40 достаточнорезко разграничены, а 10 сомнительны. Пихта как повсеместная спутницаели является типичной представительницей темнохвойных лесов, а распространениеее связано главным образом с горными странами. Наибольшеечисло форм пихты сгруппировано в Восточной Азии и в западной части СевернойАмерики.В настоящее время в Евразии наиболее распространены три вида пихт:сибирская (A. sibirica Ldb.), белая (A. alba Mill.), и белокорая (A. nephrolepis(Trautv.) Maxim.). На Кавказе обитает пихта кавказская (A. nordmanniana(Stev.) Spach).Пихта сибирская обладает наиболее обширным ареалом, простирающимсяот бассейнов Северной Двины и Мезени на западе до верховьев Алданана востоке. Северная граница в бассейне Печоры и к северу от НижнейТунгуски достигает полярного круга. Наиболее крупные горные массивыпихты сибирской связаны с Алтае-Саянской провинцией, где они образуюттак называемую черневую тайгу. В горночерневом темнохвойном поясе ЗападногоСаяна северной экспозиции на высотах 350 – 800 м н. у. м. пихта, занимающая30% площади лесов, растет на склонах крутизной до 25˚ , имея в133

возрасте 120 – 160 лет запас древесины 200 – 300 м 3 /га (II – III классы бонитета).Высокогорный субальпийский пояс (1300 – 1700 м н. у. м.) занимаютпихтовые с кедром редколесья IV – V классов бонитета.По мере продвижения на восток участие пихты в составе лесов уменьшается,и в Восточной Сибири ее насаждения встречаются очень редко, располагаясьузкими полосами в долинах рек. Характерная особенность девственныхлесов из пихты сибирской – их разновозрастность, обусловленная теневыносливостьюпихты. Одновозрастными являются только пихтарники послепожарногопроисхождения.На запад ареал пихты сибирской доходит до р. Волхов (около 31˚ в. д.).Вероятно, что пихта сибирская никогда не была распространена к западу далее,чем в настоящее время. Для пихты характерно, что по мере приближенияк границам ареала она везде исчезает не постепенно – в виде все более изреживающихсядревостоев, а растет островами, все более редкими группами.Такое островное исчезновение пихты наблюдалось и к западу от ПриполярногоУрала, где северная граница ареала пихты доходит до поймы р.Уса вблизи полярного круга. В таежном Предуралье и на Урале пихта являетсявторой после ели господствующей породой. Подобный статус она имеластолетие назад и на западном склоне Южного Урала, где она росла в видепримеси (до 0,4 – 0,5) в еловых лесах.В.Н.Сукачев характеризует пихту сибирскую как дерево высотой до 30м и диаметром до 55 см, доживающее до 250 лет. Благодаря хорошо укрепленнойкорневой системе и узкой кроне пихта не ветровальна. Корневая системав молодости состоит из одного довольно развитого стержневого корня,у взрослых деревьев их несколько. Корни соседних деревьев могут срастаться,следствием чего бывает заплывание пня. Распространение пихты сибирскойдалеко на север говорит о ее способности выносить суровые климатическиеусловия. Однако северный предел ее ареала находится южнее, чем уели, вследствие большей требовательности к теплу, влаге и богатству почв. ВСибири ни одна хвойная порода не требует столь тучной и вместе с тем сыройпочвы, как пихта, избирающая особенно охотно низменные берега и островарек, хотя и затопляемые вешними водами в течение нескольких недель.Однако заболоченных, а также оподзоленных почв пихта избегает. Пихта неспасается от излишней влажности на колодах, как ель. Пихтовый подрост наколодах не обнаруживается. Густое охвоение, сохранение хвои до 10 лет,слабое очищение ствола от сучьев свидетельствуют о теневыносливости пихтысибирской, в чем она уступает только тису.На южной границе ареала пихты сибирской в южной тайге Предуральяпихта успешно соперничает с елью, являясь на дренированных богатых почвахэдификатором. Возобновление пихты не связано с валежом и приуроченок прогалинам, опушкам, окнам в пологе. Я.Я.Васильев (1935) установил, чтопихта формирует древостои с ее преобладанием и чистые, в основном сосре-134

доточенные в окрестностях селений. Он объясняет это тем, что валеж, которыйпредпочитает ель, в таких местностях выбирает на дрова население, темсамым устраняя главного конкурента пихты.Конкурентные отношения пихты и ели на севере Кировской (Вятской)области в девственных зеленомошниках переходной полосы южной и среднейтайги описаны Л.Н.Тюлиной. Пихта как порода очень требовательная кпитательным веществам является слабым конкурентом и подавлена в этомрайоне елью. О плохом состоянии пихты можно судить, хотя бы, по тому,что здесь она всегда густо обвешана лишайниками. Ель как подзолообразовательспособствует еще большему обеднению почвы и тем самым угнетениюпихты. Вследствие этого пихта плохо плодоносит и постепенно переходит наисключительно вегетативное размножение, с каждым поколением все болееослабевая.На опушках пихтовый подрост развивается нормально из всходов итолько под густым пологом уже сформировавшегося елового леса создаютсяусловия, заставляющие пихту возобновляться путем поросли (вегетативно).Возможно это происходит вследствие недоразвития генеративных органов закороткое лето в условиях затенения.Далее к северу Европейской России, в междуречье Вычегды и Мезени(около 63˚ с.ш.) на северной границе ареала пихты сибирской в переходнойзоне средней и северной тайги описаны на протяжении около 150 км сплошныезаболоченные еловые леса (“согра”), где лишь единично встречаютсяжалкие тонкоствольные пихты. В то же время повсеместно встречается своеобразнаякустарниковая пихта, растущая часто большими куртинами, почтизарослями. Она имеет вид сильно ветвистого кустарника, 50-70 см высотойпри значительном возрасте, но не плодоносит.Местонахождения такого пихтового стланца отмечены также в лесахПечорского Урала и даже значительно южнее в средней тайге. Распространенытакие формы пихты только в сырых и заболоченных темнохвойных лесахс гипертрофией мохового покрова. Этот покров и избыточное увлажнениеисключают семенное возобновление пихты (в то время как ель успешно растетна колодах). Нижние ветви пихты обволакиваются моховым покровом,дают придаточные корни и теряют связь с материнским деревом, распространяясьв моховом ковре на расстояние до 5 м. В случае достижения придаточнымикорнями минерального грунта побеги занимают вертикальное положениеи превращаются в обычный, хотя и угнетенный, подрост.В районе полярного круга в устье Курейки (правого притока Енисея)описаны территории избыточного увлажнения, сплошь покрытые елью, березой,кедром, пихтой, местами лиственницей. Все названные деревья, исключаяпихты, достигают значительной высоты и имеют вполне здоровый вид.Пихта, напротив, редко попадается в виде деревьев значительных размеров и135

представлена почти исключительно стланцем с отдельными вертикальнымистволами, редко более 2 м высоты.Размножение отводками является характерным для пихты явлением нетолько на северном пределе ареала. В гористой местности Урала и Алтая до25% деревьев пихты имеют вегетативное происхождение.На горном Урале, в том числе на его севере, вплоть до 65˚ с.ш., описанныйвыше кустарниковый пихтовый стланик отсутствует. Здесь, в верховьяхСеверной Сосьвы, пихта является равноправным компонентом темнохвойнойтайги и имеет одинаковые с елью и кедром параметры: высоту 8-16м и диаметр 10-40 см.Хотя пихта сибирская по сравнению с елью более теплолюбивая порода,тем не менее на Урале и в горах Сибири она встречается на границе сгольцами и местами даже среди горных тундр, где образует особую стланиковуюформу. Эта высокогорная форма (A. sibirica f. alpina Poljak.), называемаяА.А.Корчагиным “особым экотипом”, образует на Алтае верхнюю границулесов и по морфологическим и анатомическим признакам отличается отпихты сибирской: высота ее не превышает 1,5 м, шишки присутствуют, но внебольшом количестве и малых размеров.На Уральском хребте пихта на Конжаковском камне доходит до высоты910 м, на Денежкином камне – до 1100 м, что существенно ниже верхнейграницы пихт в других горных странах: в Хамар-дабане (Забайкалье) – 1740,в Саянах – 2440, на Алтае – 1700, в Альпах 1740 и на Пиренеях – 1980 м.Пихта белая (A. alba Mill.) распространена в Западной Европе от Пиренееви Апеннин до Карпат, встречается на Корсике, а также в Беловежскойпуще. Дерево высотой 30-50 м, диаметром до 1 м, с конусовидной кроной игладкой серой, чуть красноватой корой. В Альпах и Карпатах высотный уровеньпихты ниже елового. Пихта белая чувствительна к морозам и засухе. Ксеверу от ее естественного ареала, в пределах Германии, температура ивлажность воздуха понижаются для пихты белой существенно, в результатеее выращивание здесь оказывается затруднительным, а под Москвой она побиваетсяморозом и не вырастает крупным деревом. В естественных древостоях,даже вблизи северной границы ареала в бассейне Вислы, пихта белаяявляется эдификатором с примесью бука от 10 до 40%.Если в горных условиях вследствие специфичного рельефа полог древостоевизрежен и для возобновления пихты белой условия благоприятны, тона равнине в девственных древостоях под плотным пологом при наличииобильного самосева (до 80 тыс. экз./га) подрост пихты встречается тем неменее единично и вследствие кислого гумуса и недостатка света крайне угнетен:при высоте 5-9 см его возраст достигает 80-100 лет. На больших прогалинахподроста пихты тоже нет, но по другой причине – из-за интенсивнойосвещенности и иссушения почвы. Подрост выживает только в прогалинах,часто вытянутых, площадью до 360 м 2 , образуя группы характерной формы,136

в которых самый старый подрост обычно находится в центре прогалинки,куда больше всего проникает света, а чем дальше от центра, тем подрост всемоложе и, наконец, под старыми деревьями, окружающими прогалинку, однитолько всходы. Подобные прогалины в девственных лесах чаще образовывалисьвследствие отпада одного-двух перестойных деревьев. В отличие отA. sibirica подрост пихты белой (и бука) охотно поселяется на упавшихгниющих стволах, находя там для себя благоприятную среду. С течениемвремени от ствола не остается и следа, и только расположение деревьев в видеряда свидетельствует об истории их рождения.Если наиболее распространенные в Северной Евразии виды A. sibirica ,A. alba и A. nephrolepis относятся к группе гладкокорых среднерослых, доживающихдо двухсот лет, то произрастающая на Кавказе эндемичная пихтакавказская (A. nordmanniana) – к группе высокорослых (до 52 м в высоту, до2 м и более в диаметре), с растрескивающейся корой деревьев, доживающихдо 500-650 лет. Ареал вида простирается по западной части Главного Кавказскогохребта и по Малому Кавказу, подковообразно огибая восточное побережьеЧерного моря.Пихта кавказская – величественное дерево, “предмет удивления и восторгалесоводов всей Европы”. Крона у пихты кавказской закруглена и прикрепленав верхней трети ствола, что позволяет использовать верхний свет.Пихта кавказская – порода ветроустойчивая с более глубокой, чем у ели,корневой системой: в спелых древостоях 80% массы ее корней располагаетсяв слое 0-40 см, тогда как у ели восточной – в слое 0-20 см. Достаточная глубинапочвенного слоя и примесь чернозема составляют необходимые условиядля роста пихты кавказской.Пихта кавказская, как и пихта сибирская, избегает сухих и сырых мест,но в отличие от последней в благоприятной обстановке переносит сильноеосвещение, поэтому занимает южные склоны. Под ее пологом развиваетсямощный ярус травянистой растительности, который, тем не менее, не препятствуетвозобновлению пихты. По мере изреживания материнского пологаи образования просветов почва сплошь покрывается всходами пихты. В чистыхпихтарниках, преобладающих на Северном Кавказе, подрост распределенболее равномерно, чем подрост ели в пихтово-еловых насаждениях, что впоследнем случае объясняется приуроченностью ели к гниющему валежу.Пихта кавказская – дерево исключительно горное. На западе Кавказа распространяетсяв верхнем лесном поясе до высоты 1400-2000 м, но нигде не формируетграницы лесной растительности.Темнохвойные леса Западного Тянь-Шаня и соседних с ним хребтовпочти в равной мере составлены из пихты Семенова (A. semenovii ) и елиШренка. Сомкнутость их невелика, они имеют парковый характер и занимаютгорнолесной пояс на высоте от 1600 до 2500 м. Пихта Семенова представляетсобой дерево до 40-50 м высотой и диаметром до 1 м с пирамидальной137

кроной и гладкой серой корой, занимает обычно северные склоны. Общаяплощадь насаждений этой пихты – около 4000 га, средний возраст – 70 лет.Возобновление плохое.В Хабаровском и Приморском краях, а также Северо-Восточном Китаеи на Корейском полуострове распространена пихта белокорая (A. nephrolepis),неизменный спутник ели аянской. Это дерево высотой до 20-30 м и диаметромдо 50 см, с густой узкопирамидальной кроной и гладкой очень светлойкорой с многочисленными смоляными желваками. Этот вид характеризуютвысокая теневыносливость, бóльшая требовательность к почвенным условиямпо сравнению с другими хвойными, менее крупные размеры и недолговечностьдеревьев (рано выпадают из-за гнили). Чистых насаждений не образует,занимает поймы рек с богатыми почвами. В течение первых 20 летрастет быстрее ели аянской. Эта биологическая особенность пихты белокоройотличает ее от большинства других теневыносливых, “сидящих” в первыйпериод жизни. Для роста пихты белокорой нужны более высокие температуры,чем для ели. Поэтому в составе смешанных с елью лесов ее роль набольшей части ареала уменьшается по мере продвижения с юга на север инарастания высот над уровнем моря.На юге Приморского края, а также в Северо-Восточном Китае и на Корейскомполуострове произрастает пихта цельнолистная (A. holophylla Maxim.).Это крупное дерево высотой 30-40 м, с высокопирамидальной кроной, устарых деревьев – плосковершинной. В южном Приморье эту пихту называютчерной, она формирует чернопихтово-широколиственные леса с участиемграба или чистые чернопихтарники – типичные горнодолинные насаждения.Сахалин, южные острова Курильской гряды и о. Хоккайдо (Япония)составляют ареал пихты сахалинской (A. sachalinensis Fr. Schmidt). Это деревовысотой до 30-35 м с пирамидальной заостренной кроной и довольногладкой серой корой, у старых деревьев – трещиноватой. Этот вид пихтывместе с елью аянской образует темнохвойные леса, но занимает в древостоеподчиненное положение, составляя второй ярус или подрост. В верхнем поясегор часто встречается вместе с березой каменной. На южных Курильскихостровах нередко выступает как доминант, иногда образуя чистые пихтарники.Участие пихт белокорой и сахалинской в составе темнохвойных дальневосточныхлесов не превышает 40%.На юге Сахалина и большей части о. Хоккайдо распространена пихтаМайра (A. mayriana Miyabe et Rudo) – дерево высотой до 25 м, с притупленнойкроной и гладкой светлосерой корой. Вместе с елью аянской формируеттемнохвойные леса, нередко являясь господствующим видом. В широколиственныхлесах о. Хонсю (Япония) растут пихта Мериса (A. mariesii Mast.) ипихта Вича (A. veitchii Lindl.). Субтропики юга Японии представляют ареалпихты сильной (A. firma Sieb. et Zuec.) – самой крупной и красивой из японскихпихт, достигающей высоты 50 м. Хвоя густая, жесткая, расположена138

двойными рядами. Встречаясь небольшими чистыми насаждениями, но чащев смеси с лиственными лесами, пихта сильная спускается к югу за сороковуюпараллель.Таким образом, несмотря на то, что виды Abies сопутствуют роду Piceaна большей части его ареала, они имеют свои специфичные биологические иэкологические свойства. Пихта более требовательна к теплу, влаге и трофностипочв, вследствие чего граница ее ареала проходит южнее границы ели насевере и обычно ниже по вертикальному профилю в горных местностях. Какгорная по происхождению порода в условиях Урала на широтном и высотнозональномпределах ареала образует кустарниковую форму семенного происхождения,тогда как на широтном (северном) пределе на равнинной частиЕвропейской России, будучи не в состоянии конкурировать с елью и ассоциациеймхов, деградирует и переходит на вегетативное размножение, образуястелющуюся форму, лишенную шишек.Пихта имеет более глубокую, чем у ели, корневую систему, благодарячему на равнинах более ветроустойчива, чем ель, но нуждается в лучшейаэрации почв. В отличие от ели пихта не может сосуществовать с гипертрофированноразвитой ассоциацией мхов, не выносит застойного увлажнения ине обнаруживает повсеместного тяготения к возобновлению на гнилом валеже.Если пихты сибирская, кавказская и белокорая не появляются на разлагающихсястволах и пнях, предпочитая окружающие территории, зачастую сгустым травяным покровом, то семена пихты сахалинской и пихты белой вравнинных лесах Польши могут прорастать на разлагающейся древесной органике,находя в этом субстрате благоприятную для возобновления среду.9.4 СоснаРод Pinus L. включает в себя около 100 видов, произрастающих в умереннойзоне и горных областях субтропической зоны северного полушария.Разделение секций рода Pinus началось еще в юре, однако настоящая древесинасосен была встречена только с верхнего мела. Сосна обыкновенная(Pinus sylvtstris L.) относится к видовому ряду Sylvestris двухвойного подвидаPinus, является одной из наиболее распространенных пород в Северной Евразиии обладает наибольшей экологической амплитудой.Происхождение вида Р. sylvestris относится к миоценовому (среднемутретичному) периоду, когда Европа, Урал, Казахстан и Западная Сибирь былипокрыты широколиственными лесами с участием сосен, а в ВосточнойСибири и на Дальнем Востоке сосны отсутствовали. В древнем голоцене,10—12 тыс. лет назад, ареал Р. sylvestris был вдвое меньше по сравнению ссовременным, и восточным его пределом был район Байкала. В четвертичноевремя расселению вида на восток препятствовала вечная мерзлота, но затем в139

связи с деградацией последней на юге Восточной Сибири этот процесс ускорился,что продолжалось вплоть до ледникового времени.Западная Европа в плейстоцене была покрыта тундрой и лесотундрой,а хвойные леса сдвинуты к югу, за Альпы. В голоцене сосна типа Р. sylvestrisв сущности восстановила свой ареал в Западной Европе, образовавсветлохвойныe обедненные леса нового типа, и в составе сосноволиствeннично-березовыхлесов по современной лесостепной зоне расселиласьдо Средней Сибири.Предполагается, что в плейстоцене произошло распространение сосныиз Западной Сибири на юг, в Казахский мелкосопочник и Тургай. К тому жевремени к юго-западу от Алтая накопились мощные толщи флювиогляциальныхи аллювиальных наносов, идеальных для сосны. В результате была образованаширокая полоса сосновых лесов, протянувшаяся от Обь-Иртышскогомеждуречья через Казахский мелкосопочник и Тургай к Южному Уралу.Начиная с атлантического времени, в связи с потеплением сосну на западеначали вытеснять широколиственные, а на юге она стала уступать местостепям, постепенно уходя с равнинных местообитаний. Как порода чрезвычайносветолюбивая и неспособная конкурировать с другими древесными соснабыла вытеснена на тощие песчаные почвы, на известняковые и меловыеобнажения, а на севере – на сфагновые болота, т. е. на все те местообитания,где она не встречала конкурентов.Ареал Р. sylvestris на севере достигает берегов Северного моря, накрайнем востоке Сибири – Охотского побережья и на западе – Италии. Лесамииз Р. sylvestris в историческое время была покрыта бóльшая часть Шотландиии обширные площади Северной Англии; остатки этих лесов сохранилисьдо настоящего времени. Сосна обыкновенная – крупное вечнозеленоедерево с мутовчатым ветвлением, высотой до 40 м и диаметром до 1,5 м, доживаетдо 500—600 лет. Сосна широко распространена в областях, резкоразличающихся по климатическим и лесорастительным условиям, мало требовательнак теплу, мало чувствительна к засухам и растет как на черноземах,так и на песчаных боровых почвах. Очень светолюбивая порода со сквозистойкроной, у которой четко разграничены охвоенная "мантия" и обесхвоенноеприствольное "ядро". Хвоя хорошо приспособлена к экономному расходованиювлаги, живет в среднем 3 - 4 года.Сосна обыкновенная – дерево–пионер с пластичной корневой системой.В лучших условиях сосна не в состоянии конкурировать с елью, пихтойи кедром и вытесняется ими, а на сухих песчаных и заболоченных почвахобычно является эдификатором. Благодаря глубокой корневой системе и толстойкоре сосна меньше, чем ель, страдает от пожаров, поэтому бóльшаячасть сосняков лесной зоны сформирована после пожаров на месте ельников.Наиболее широкий ареал сосна обыкновенная (ssp. sibirica Ldb.) имеетв таежной зоне, где она приурочена к песчаным наносам древних аллюви-140

альных равнин и песчаным террасам речных долин, а также образует своеобразныеассоциации сфагновых сосняков на болотах (var. nana Pall.). Наиболееравномерно распространена в западной части таежной зоны, вплоть доЕнисея. В северотаежной подзоне Европейской России и Западной Сибирибольше лишайниковых и сфагновых сосняков V бонитета, а в средне- и южнотаежнойподзонах – зеленомошников III–IV бонитетов. При продвижениина восток сосна избегает районов сплошного залегания вечной мерзлоты и вСредней Сибири (бассейн Ангары) занимает большие площади.Вопрос о происхождении сосновых лесов Сибири остается дискуссионным.Одни исследователи считают их распространившимися относительнонедавно под влиянием лесных пожаров, другие относят возникновение сосновыхлесов к более раннему периоду и считают их коренными. Но те идругие констатируют естественный процесс смены темнохвойной тайги светлохвойнымилесами, тогда как для европейской части ареала характерна сменасосны елью. Годовое количество осадков в Приангарье – 300 – 350 мм приотносительно высокой сухости воздуха, что не создает условий, благоприятствующихпроизрастанию темнохвойной тайги.По мере продвижения с запада на восток условия для сосны в целомухудшаются: если в южнотаежной подзоне северо-запада России спелые сосняки–черничникив оптимальных условиях растут по I бонитету и имеютзапас 400 м 3 /га , то в той же подзоне в Приангарье сосняки–брусничникипредставлены древостоями III бонитета с запасом в спелом возрасте 300м 3 /га, на Енисейском кряже они чаще всего относятся к IV бонитету с запасом130–160 м 3 /га и в Забайкалье – к IV бонитету с запасом около 200 м 3 /га.Представляется очевидным, что в направлении с юга на север с ухудшениемэкологических условий скорость роста сосны должна уменьшаться.Можно ожидать, что скорость роста и соответственно продуктивность сосновыхлесов в направлении с юга на север уменьшаются монотонно. Однакотакое представление оказывается неточным. Например, для сосняков ЗападнойСибири, произрастающих в крайней северотаежной подзоне, подзонахсеверной, средней и южной тайги, лесостепи и степи средние запасы спелыхдревостоев составляют соответственно 70, 116, 138, 128, 193 и 134 м 3 /га, которымсоответствуют классы бонитета Va; V; IV,8; IV,9; I,9; II,8. То естьнаибольшую производительность сосна имеет в подзоне лесостепи, к северуи югу от которой запасы древесины снижаются.Изменение морфологии ассимиляционных и генеративных органов усосны исследовано вдоль Уральского меридиана: длина хвои уменьшается с63 мм на юге (Аман-Карагайский бор в Тургайском прогибе, 52° 28' с. ш.) до39 мм на севере (пос. Березовский Тюменской обл., 64° с. ш.), а средняя массашишки уменьшается с 4,3 г в Аман-Карагае до 2,1 г в бассейне р. Уса.В разделе (о ели) упоминалось, что по широтному градиенту каждыйтип леса имеет ряд географических вариантов, отличающихся между собой141

не только продуктивностью, но и морфоструктурой. Например, при сопоставлениидвух таких географических вариантов сосняка лишайникового вбассейне Печоры оказалось, что если в районе Камско-Печорского водоразделана песчаной боровой террасе (около 61° с. ш.) это высокий (до 20 м),густой (сомкнутость 0,5 - 0,6) бор из чистой сосны, то на такой же песчанойтеррасе р. Уса (66° 30' с. ш.) это сильно разреженное сообщество (сомкнутость0,2 - 0,3) из низкорослых шатрообразных сосен с разбросанными пополянам кустами березы извилистой (Betula tortuosa).Местообитания сосны на западном склоне Южного Урала в конце XIXстолетия характеризовались следующими словами: “Сосна, произрастая напесчаной почве, образует прекрасные боровые леса, успешно растет она такжена суглинистой и известковой почвах, но при этом большей частью в смесис березой, лиственницей и елью. Чистые сосновые насаждения раскинутынередко огромными площадями по небольшим возвышенностям. В узких жедолинах сосна растет между елями и пихтами, преобладающими в этих местах”.Сосна – одна из первых пород, пришедших на Крайний Север вслед заотступающим последним ледником. Процесс этот начался 10–11 тыс. лет назад,когда произошло потепление климата. Со среднего голоцена по настоящеевремя сосну здесь активно вытесняет ель. Хвоя в северных областяхфункционирует 7–8 лет, предельный установленный возраст сосны – 650 лет.Плодоношение сосны на Севере редкое и слабое, шишки и семена значительномельче, чем в таежных лесах. Если в таежной зоне семена сосны отличаютсясамой высокой всхожестью среди хвойных – 96 %, то на севереКоми всхожесть семян не превышает 50 %.Мерзлота – основное препятствие на пути продвижения сосны к северу.Мощность корнеобитаемого слоя не превышает на северном краю ареала20—30 см, в лишайниковых борах – 10–15 см, а в заболоченных местообитанияхкорни идут практически по поверхности почвы. В целом сосна на КрайнемСевере приспособилась к более жестким температурным условиям, чем вдругих районах тайги. Пониженную требовательность сосны к теплу в притундровойзоне объясняют проявлением общей адаптационной способности,направленной на компенсацию недостатка тепла повышенным световым довольствием.Весьма вероятно, что в процессе филогенеза на холодных почвах произошелотбор таких особей сосны, корни которых имели специфическую устойчивостьк ежегодным колебаниям температур, и как следствие их функционированиепри дефиците тепла стало нормой. Жизнедеятельность корнейпри низких температурах не всегда идет по пути замедления физиологическихпроцессов, а напротив, наблюдается повышенная поглотительная активностькорней, особенно в отношении азота. Лимитирующим факторомпоглощения азота является не низкая температура корнеобитасмого слоя, а142

олиготрофность почв, что подтверждается высокой эффективностью азотныхудобрений.В связи с широким распространением вечной мерзлоты в пределахареала сосны и сильно развитым моховым покровом у нее в процессе эволюциивыработалась способность успешно поселяться после пожаров на прогоревшихучастках, где создаются условия, оптимальные для возобновления, имерзлота уходит на глубину более 2 м. Сосна удерживает свои позиции дотех пор, пока развитие напочвенного покрова и ухудшение гидротермическогорежима почвы не станут преградой естественному возобновлению, что повлечетза собой вытеснение сосны другими породами.На Кольском полуострове сосна наряду с березой и елью способна ввиде стланика формировать северную и верхнюю границы леса на высоте до500 м. На Кольском полуострове, Приполярном Урале и в Северном Зауралье(бассейн р. Сыня) и далее на восток вплоть до Алдана (везде, в основном, севернее62˚ с.ш.) произрастает морфологически специфичный подвид сосны(ssp. lapponica Fries.). Его воспроизводство лимитируется недостаточнымиурожаями шишек и низким качеством семян.На северо-востоке ареала Р. Sylvestris в Якутии 88 % лесопокрытойплощади занимает лиственница, 6 – сосна и только 0,7 – ель и пихта. Запассосны – 90–130 м 3 /га, V класс бонитета, но поскольку сосняки занимаютлучшие местообитания, то по производительности они выше лиственничников.В целом производительность сосняков здесь заметно понижается с югана север и из равнин в горы. В бассейне Алдана сосна растет на относительносухих, хорошо прогреваемых и дренированных почвах, на крутых склонахюжных экспозиций, занимает грубоскелетные почвы на известняках. Малаямощность почвенного слоя, подстилаемого каменистыми горными породами,и близость мерзлого горизонта обусловливают развитие поверхностной корневойсистемы, однако ветровальности здесь не наблюдается. В горы сосназаходит до высоты 800—1000 м.На юго-востоке ареал Р. sylvestris распространяется до верховий Зeи,низовий Буреи и южнее, до оз. Ханка. Отмечен отчетливый интразональныйхарактер сосны обыкновенной на всей территории Восточной Сибири, Якутии,Забайкалья и Дальнего Востока. Ареал ее на Дальнем Востоке – регрессирующийи фрагментарный. Сосна здесь – реликтовый вид, сохранившийсяот предледникового прошлого. Сокращение ареала началось в послеледниковыйпериод.Горные сосняки (реки Мая, Уд, Амгунь, Бурея) растут быстро до 20—50 лет. Стволы сильно сбежистые, их нижняя часть покрыта толстой корой,кроны низко опущены. В Амгунь-Буреинском междуречье сосна растет толькопо высоким террасам, избегая склонов, пойм и водоразделов. Далее навосток сосна нигде не растет в условиях климата, близкого к морскому, и всеострова ее встречаемости приурочены к условиям континентального клима-143

та. Отрицательное отношение сосны к мерзлоте, предпочтение песчаныхпочв и плохое развитие на глинах оставляют ей ограниченное число возможныхместообитаний, на которых она способна занять роль эдификатора и выдержатьконкуренцию с другими породами.К грибным болезням сосна здесь более стойка, чем лиственница. Последняя,как и остальные породы, не является антагонистом сосны, и причиныфрагментарного распространения последней состоят не столько в конкурентныхвзаимоотношениях, сколько в специфике климатических и эдафическихусловий. Сосна и лиственница дают устойчивое смешанное сообщество,хотя на глинистых почвах лиственница преобладает над сосной, а на песчаныхсосна устойчивее лиственницы.Южная граница ареала сосны обыкновенной очень запутана из-за нечеткогоразличения областей сплошного и островного распространения. Помнению Ф. Т. Кеппена, на юге Европейской России южная граница соснысовпадает довольно близко с предельной линией распространения валунноголессового суглинка, очерчивающей южный предел области, которая былапокрыта ледниками во время первого ледникового периода (упоминавшуюсявыше южную границу ели он связывал с южным пределом валунных отложенийвторого ледникового периода).В области чернозема сосны когда-то росли на огромных пространствах,на которых ныне на сотни верст утрачено даже и всякое о них воспоминание.В конце 19-го века в Полесье (Луцк, Овруч, Новоград-Волынский), по Днепруна песках до 49° с. ш., по рекам Псел и Ворскла, Северский Донец, Оскол,Дон, Битюг и Ока описаны сосновые острова, которые в прежние временанаходились в непосредственной связи с областью сплошного распространениясосны.Оренбургские степи в глубокой древности изобиловали хорошими лесами,однако они были истреблены, в основном, вследствие пожаров, многиеиз которых имели антропогенный характер, так как археологические находкисвидетельствуют о том, что много племен и народов прошло по этой территории.Сформировавшийся в плейстоцене сплошной пояс сосновых лесов кюгу от Западно-Сибирской низменности в настоящее время разорван на пятьизолированных боровых массивов (островные боры Тургайского прогиба,нагорные сосняки Казахского мелкосопочника, ленточные боры Обь-Иртышского междуречья, Баяно-Каркаралинские горные редколесья, сосновыеборы Калбинского хребта), представляющих в зоне умеренно засушливыхи сухих степей интразональное явление. Здесь, в процессе длительногоприспособления к исключительно жестким условиям местопроизрастания,сформировался особый подвид Р. sylvestris L. ssp. kulundensis Sukacz. К этомуподвиду предложено относить все климатические экотипы сосны обыкновеннойв пределах азиатской части ее ареала, расположенные южнее 52° с. ш.144

от восточных склонов Южного Урала до Южного Забайкалья и Монголии. Вотличие от подвида сосны лапландской на Крайнем Севере у этого подвидашишки в 1,5–2,0 раза крупнее и кора толще, чем у сосны обыкновенной втайге, а хвоя, как и на Крайнем Севере, живет 7 и более лет. Характерное дляэтого подвида явление – срастание корневых систем соседних деревьев и образованиеобщего камбиального слоя, обеспечивающего взаимное перемещениеассимилятов сросшихся деревьев. Вследствие этого под пологомвстречается до 30 % растущих, или живых, пней, которым насчитывается 16и более лет. По последним данным, установленный возраст живых пней ухвойных видов – 87 лет, и есть попытки определения числа сросшихся корневыхсистем в древостое расчетным путем, исходя из количества деревьев ипней, в том числе живых, на данной площади.Западный из упомянутых боровых массивов находится в Тургайскомпрогибе образовавшейся в начале третичного периода области относительногопогружения между Уралом и Казахским мелкосопочником. Здесь расположенычетыре крупных островных сосновых бора: Ара-Карагай, Аман-Карагай, Казанбасы и Наурзум-Карагай. Площадь самого южного из них реликтовогоНаурзумского бора (51° 30' с. ш., 64° 15' в. д.), представляющегособой “совершенный оазис в пустыне”, была равна в 1884 г. около 5,5 тыс. гаи к 1940 г. сократилась на 82 % , составив около 1 тыс. га. К 1970-м гг. в результатепожаров она уменьшилась еще на 90 %. При годовом количествеосадков в Наурзуме, в среднем за 20 лет составившем 217 мм, глубина грунтовыхвод не превышала 4 м, однако все попытки искусственного восстановлениясосны на оставшихся после пожаров перевеваемых песках были безуспешными.Единственный способ, давший в 1980-х годах положительный результат,– посадка в вырытые экскаватором котлованы, предохранявшая саженцыот засекания песком, одновременно приближая к корням уровеньгрунтовых вод, – по понятным причинам не годился для применения на обширныхтерриториях.Островной бор Аман-Карагай около п. Семиозерное занимает площадь80 тыс. га. Бор расположен на подземном выступе коренной породы, котораязатянута песчаными отложениями, впоследствии перевеянными ветром ичастично закрепленными древесной растительностью. На покрытых лесомплошадях преобладают интразональные дерново-боровые почвы, а на обширныхприлегающих степных пространствах – зональные темнокаштановыепесчаные. Климат резко континентальный. При годовом количествеосадков 250 мм испаряемость достигает 500—600 мм. Начиная с 1953 г.здесь была посажена сосна на площади более 24 тыс. га в основном на безлесныхучастках с темно-каштановыми почвами и на вырубках с дерновоборовымипочвами. Лишь на четверти площадей культуры сохранились, изних жизнеспособные составляют около 2 %, а остальные находятся на различныхстадиях деградации. На 60 % площадей лесокультурного фонда по-145

садки расстраиваются и гибнут в возрасте 17–25 лет, и сохранились лишьединичные их участки в возрасте около 50 лет.Возможно, что засухоустойчивость сосны объясняется не только приспособленностьюее хвои к экономному расходованию почвенной влаги, но имощным развитием корневой системы, благодаря которой недостатка влаги ипитательных веществ удается избежать, извлекая их из бóльшего, чем обычно,объема почвы. Определяющая роль при этом отводится массе тонких (

нагорных сосняков Казахстана с лесами Урала являются остаточные сосновыеборы в долинах рек Миасс и Уя в Челябинской области.Ленточные боры Объ-Иртышского междуречья, как и островные борыТургайского прогиба, представляют собой более молодое ботаникогеографическоеобразование по сравнению с нагорными островными сосняками,и их возникновение связано с древними песчаными наносами, возникшимив связи с деятельностью талых вод Алтайского ледника, приносившихс гор большое количество осадочных пород. Древние лощины стока пятьюпараллельными лентами рассекают степь с северо-востока на юго-запад, резкоотличаясь от окружающих пространств по рельефу, почве, растительности.Сосна занимает 83% лесопокрытой площади ленточных боров. Годовоеколичество осадков в районе Семипалатинска 230 мм, коэффициент увлажнения(отношение количества осадков к дефициту влаги в период вегетации)равен 0,10 – 0,25. Здесь сухие типы леса на песках занимают 80% леснойплощади, преобладают чистые сосняки III – IV классов бонитета со среднимзапасом 40 – 100 м 3 /га и полнотой 0,3 – 0,5. Из сухих боров южной окраиныареала сосны ленточные боры Обь-Иртышского междуречья находятся внаиболее неблагоприятных климатических условиях по сравнению с Бузулукскимбором, Тургайскими островными борами и Минусинским бором.Баяно-Каркаралинские горные сосновые редколесья имеют характерсильнорассеченных скалистых низкогорий либо сглаженных холмогорий смягкими формами рельефа. Скалистые низкогорья сложены интрузиями гранитови имеют характер небольших (100–400 км 2 ) изолированных островныхмассивов. В результате лесных пожаров площадь сосновых редколесий этихмассивов сократилась: в Баян-Ауле за период с 1816 по 1949 гг. – в 6 раз и вБахтинском массиве за период с 1901 по 1955 гг. – в 10 раз. Несмотря насильно выдвинутое к югу положение и небольшое количество осадков (232мм), черты засушливости климата в Баяно-Каркаралинских низкогорьях значительноменее выражены, чем в ленточных борах Прииртышья. Полнотаредколесий не превышает 0,1–0,2; запасы древесины на гектаре исчисляютсяв лучшем случае несколькими десятками кубометров.Характерной особенностью сосны в описываемом районе являетсяобильное семеношение и высокие посевные качества семян (всхожесть – 96–99 %). Количество шишек на единицу объема кроны почти в 30 раз больше,чем у сосны высших классов роста в высокопроизводительных местообитанияхлесного пояса России. В гранитных низкогорьях региона сосна находитоптимальные условия для поселения и выживания в наиболее бедных и сухихкаменисто-скальных местообитаниях, проявляя в них наибольшую конкурентнуюспособность в борьбе с зональными типами травянистой и кустарниковойрастительности. Беглые низовые пожары, уничтожающие степнуюрастительность, способствуют возобновлению сосны в редколесьях: нагарях количество подроста в 5–6 раз больше, чем на участках, не тронутых147

огнем. Однако из-за частой повторяемости пожаров их положительная рольсводится на нет, поскольку именно подрост больше всего страдает от огня.Калбинский хребет отделен от Алтайской горной системы долиной Иртышаи сложен гранитами, сланцами, песчаниками. Горы весьма обильныродниками и ключами, дающими начало множеству речек бассейна Иртыша.Годовое количество осадков около 340 мм. Сосновые боры в Калбинскомхребте приурочены в основном к гранитам, гранито-порфиритовым склонами продуктам разрушения этих пород. Наиболее сохранившиеся боры – Шебундинский,Каиндинский и Аюдинский, а остальные представляют собойжалкие остатки выжженных и вырубленных сосновых лесов, произраставшихздесь в недалеком прошлом.Восточным аналогом ленточных боров Обь-Иртышского междуречьяявляется Минусинский бор, три ленты которого расположены на юговосточнойокраине Минусинской впадины. Они образовались в раннем квартерепо древней долине Тубы на озерно-речных отложениях когда-то мощных,а сейчас усыхающих речек Минусинки, Ини, Нички, Лугавки, Коя. Ихдолины имеют направление с северо-востока на юго-запад от Тубы к Енисеюи сопровождаются по течению 2–3 уступами надпойменных террас с дюннымивсхолмлениями и редкими балками. Годовая сумма осадков составляетв Минусинске 318 мм и повышается по направлению к предгорьям Саян,достигая там 427 мм. Непосредственный контакт с засушливыми степямиМинусинской впадины сказывается на водном и температурном режимахпочв бора, уходящих осенью под снег в иссушенном состоянии. Тем не менееобщий расход влаги из трехметрового слоя песчаной почвы в Минусинскомбору (336 – 346 мм) значительно превосходит таковой в ленточных борахПрииртышья в Семипалатинской области (73 – 153 мм), что свидетельствуето лучшей влагообеспеченности местообитаний Минусинского бора посравнению с казахстанскими. Продолжительность жизни хвои у минусинскихсосен – до 6 лет.В западной части ареала – в Буковине (северо-восточный прогиб Карпат)– сосна обыкновенная встречается лишь небольшими куртинами илиединично, не находя для своего расселения подходящих условий. Верхнийгорный пояс (800 – 1500 м) здесь покрыт не снегами, а зарослями в форместланца сосны карликовой (P. mughus Scop.), относимой к видовому рядуMontanae и встречаемой также в горах Средней Европы, Северной Италии ина Балканах. Второй подвид из названного ряда – P. uncinata Mill. ex Mirb. –растет в Альпах, Пиренеях и Испании.На Кавказе P. sylvestris образует подвид сосны кавказской (P. sylvestrisL. ssp. hamata (Stev.) Fom.), в последнее время выделяемый в качествесамостоятельного вида – сосны крючковатой (P. hamata D. Sosn.), или сосныСосновского (P. sosnowskyi Nakai). Сосна крючковатая широко распространенана Кавказе и доходит до границы с Турцией, часто встречается чис-148

тыми насаждениями по ущелью Куры, в окрестностях Боржоми, занимающимииногда площади по несколько тысяч гектаров. Возраст сосны здесь непревышает 280 лет. Сосна вместе с березой образует нередко верхнюю границулеса на высоте до 2500 м, сохраняя прямизну и стройность ствола, однаконе достигая высоты 6–7 м.Сосна крючковатая и береза на Кавказе имеют практически один общийареал, границы которого связаны с распространением последнего оледенения.Сосна и береза следовали за отступающим ледником и занималисклоны, эродированные под его воздействием. Но впоследствии, по меретаяния ледников, сосна и береза были вытеснены дубом, буком, елью и пихтойво всех поясах. В настоящее время лишь на северном склоне ГлавногоКавказского хребта, отличающемся наибольшей коитинентальностью климата,сосна и береза образуют выраженный пояс на высоте от 1400 до 2200 м. ВЗакавказье с его более мягким климатом сосна и береза формируют насаждениясреди господствующих пихтово-еловых лесов, не образуя собственногопояса.Другие два вида сосен – пицундская (Р. рithyusa Stev.) и эльдарская(Р. еldarica Medv.) – характеризуются на Кавказе локальным распространением,первая – в нижней зоне Главного Кавказского хребта вдоль Черноморскогопобережья, а вторая – в нижней зоне восточного Закавказья на гореЭлиар-Оуг. Сосну пицундскую, называемую также сосной калабрийской (Р.brutia Теn.), относят к видовому ряду На1ерепses. Раскидистая крона сосныпицундской напоминает форму крон средиземноморских пиний (Р. pinea L.).Наиболее крупная роща из сосны пицундской расположена на мысе Пицунда,где она превосходно растет на морском песчаном берегу. Сосна эльдарскаяявляется резко выраженным ксерофитом, растет рединами на крутыхсклонах с каменистыми почвами из глинистого песчаника. Это дерево высотойдо 15 м и диаметром до 60 см, с мощной корневой системой, проникающейпо трещинам песчаника на глубину более 4 м.В горах Крыма, на Балканах и в Малой Азии произрастает сосна Палласа(Р. раllasiana D. Don), известная также под названием сосны черной (P.laricio ssp. pallasiana D. Don) или P. nigra ssp. pallasiana D. Don). Названиевида имеет около 20 синонимов. Его относят к видовому ряду Nigrae. ВКрыму этот вид предпочитает южные склоны и распространен от нижнегопредела букового пояса до высоты 900—1000 м, а в районе Кавказских Минеральныхвод (Кисловодск, Пятигорск) в культуре – до высоты 1500 м. СоснаПалласа характеризуется как огромное дерево высотой более 35 м и диаметромоколо 1,5 м, живущее до 600 лет, образуя раскидистую, в старости совершеннокуполообразную вершину. На Кавказе до высоты 1200 м н.у.м.хвоя у сосны Палласа держится до 5 лет, а на высоте 1500 м – 4 года. Массахвои в насаждениях сосны Палласа почти вдвое превышает таковую в насажденияхсосны крючковатой.149

Местами сосна Палласа вместе с сосной крючковатой формирует верхнийпредел леса и в северных районах Черноморского побережья образуетнебольшие рощицы, в которых встречается и сосна пицундская. В этом жеряду стоит сосна алеппская ( P. halepensis var. bruyia (Ten.) A. Henry) в Средиземноморье,называемая также Р. На1ерепsis Mill., достигающая высоты14 м при диаметре 0,5 м. Следует отметить, что в видовых определениях рядаНа1ерепses, в частности сосен калабрийской, пицундской, алеппской и элъдарской,имеют место существенные противоречия.По берегам Средиземного моря в Португалии, Испании и на югозападеФранции распространена сосна приморская (Р. рinaster Sol.), относящаясяк быстрорастущим видам: к 10 годам она достигает высоты 4 м.Предпочитает почву рыхлую и глубокую, хорошо растет на влажном сыпучемпеске, глубоко укореняется и любит свободное стояние. Длина хвои ишишек – наибольшая среди европейских сосен.В Японии горы занимают 2/3 территории. Внутренние районы страныприподняты на 1000 м н. у. м. Отдельные вершины достигают высоты 3000, аФудзияма – 4300 м. Горные хребты пересекаются многочисленными глубоковрезанными каньонообразными долинами. Леса занимают 68 % площадистраны и распределены в направлении с севера на юг по трем зонам – таежной,хвойно-широколиственной и субтропической широколиственной.Наиболее часто в Японии встречается сосна красная японская, илигустоцветная (Р. densiflora Sieb. et Zucc.), относимая к ряду Sinenenses. Дерево,похожее на сосну обыкновенную, с красновато-коричневой чешуйчатойкорой и голыми серо-буроватыми молодыми побегами, высотой до 36 м,предпочитает глинистые почвы, но растет на любых, кроме болотистых, отюга Хоккайдо до южной оконечности Кюсю. Светолюбивый вид, предпочитающийсухие и высокие места, оптимальный для него высотный пояс – 2000м н. у. м. На островах Сикоку, Кюсю и Хонсю растет сосна Тунберга, илияпонская черная (Р. thunbergii Parl.), близкая к европейской сосне черной, –дерево высотой до 40 м, предпочитающее песчаные побережья.Таким образом, род Рinus в Северной Евразии обладает наиболее обширнымареалом и максимальной экологической амплитудой, что позволяетсосне успешно расти в тех местообитаниях, где другие древесные, а иногда инекоторые травянистые и кустарниковые виды произрастать не могут. Впроцессе филогенеза сосной найдены и генетически закреплены свойства,позволяющие ей расти в предельно жестких условиях как на северном, так ина южном пределах ареала. Пониженную требовательность к теплу в притундровойзоне объясняют проявлением адаптационной компенсации недостаткатепла повышенным световым довольствием, а также высокой поглотительнойактивностью корней. На южном пределе сосна компенсирует недостатоквлаги и элементов питания экстремально интенсивным развитием вса-150

сывающих корней, составляющих по массе 65—82 % от всей корневой системы,включая пень.Соответственно на северном и южном пределах ареала сосна характеризуетсянаименьшей производительностью, достигая максимальных ее значенийв подзонах южной тайги и лесостепи. Однако в отношении производительностисосны по меридиональному градиенту имеющиеся данные носятпротиворечивый характер.Средняя продолжительность жизни хвои, составляющая в таежной зоне3–4 года, увеличивается к северу и югу, достигая на обоих пределах 7–8 лет.Размеры шишек и семян, всхожесть и посевные качества последних возрастаютс севера на юг, достигая минимальных значений на северном и максимальных– на южном пределах ареала.В процессе эволюции сосна выработала способность активно заселятьпослепожарные лесные площади в пределах всего ареала. В результатебóльшая часть сосняков имеет послепожарное происхождение. В притундровойзоне пожары способствуют временному продвижению сосны на север,где она удерживает позиции до тех пор, пока сохраняется благоприятная длянее послепожарная экологическая ситуация. На границе с полупустынямибеглые пожары устраняют конкурентов – представителей зональной растительности– и способствуют возобновлению сосны. Однако частая повторяемостьпожаров не только сводит на нет их положительную роль, но и неуклонносмещает южную границу ареала к северу.9.5 Сосна кедроваяСосну кедровую уже давно стало привычным называть кедром, хотя,строго говоря, это неправильно.Кедры (род Cedrus Trew.) в верном понимании – это род хвойных вечнозеленыхрастений семейства сосновых, имеющих ряд описанных ниже характерныхчерт, одной из которых является несъедобность семян. Выделяют4 вида кедра, которые распространены: 1) в горах Атласа в северо-западнойАфрике (кедр атласский); 2) горах Ливана, Сирии и Киликийского Тавра вМалой Азии (кедр ливанский); 3) горах о. Кипр (кедр короткохвойный); 4)горах Западных Гималаев (кедр гималайский). Из-за значительной продвинутостиих местообитаний в южном направлении эти виды иногда называютюжными кедрами. Ствол у кедров покрыт темно-серой растрескивающейсячешуйчатой корой, высота его от 25 до 50 м. Древесина желтоватая или красноватая,ароматичная, устойчива к повреждениям грибами и насекомыми.Крона бывает не только пирамидальной, но и раскидистой, а у старых деревьев– зонтиковидной. Хвоинки игловидные, 3-4-гранные, жесткие, колючие,цвет от темно- и сине-зеленого до серебристо-серого. Хвоинки собраныпучками по 30-40 на укороченных побегах (сидят на листовых подушках) или151

на удлиненных побегах – по спирали и одиночно. В частности, кедр атласский(C. atlantica) – дерево высотой около 40 м с пирамидальной кроной иголубовато-зеленой или серебристо-серой, реже зеленой хвоей (дл. менее 2,5см), а кедр гималайский (C. deodara) – дерево высотой около 50 м и светлосеро-зеленойтонкой хвоей (дл. 2,5-5 см). Кедры цветут осенью. Шишки одиночные,прямостоячие, бочонковидные или яйцевидно–удлиненные (дл. 5–10см, шир. 4–6 см), созревают и рассыпаются на втрой–третий год. Семенныечешуи широкие, черепитчатоприжатые. Семена смолистые (дл. 12-18 мм),треугольные, с крылом. Корневая система поверхностная. Растут в горах навысоте 1300-3600 м.Считается, что наиболее древним центром видообразования сосен являлсярайон Гималаев и Тибетского нагорья, откуда (еще в домеловую эпоху)произошли и предки южных кедров. Кроме этой ветви из гималайскотибетскогоцентра на север, в горы Алтая и Саян, проникли трех-, четырех- ипятихвойные модификации. Пятихвойные в меловую и третичные эпохи далисибирскую ветвь и, в частности, современный вид кедровая сосна сибирскаяили кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour), а от него в доледниковоевремя проникла в Европу отдельная ветвь, давшая вид кедровая сосна европейскаяили кедр европейский (P. cembra L).Сосна кедровая – это группа видов сосны, с отличительным общимпризнаком – съедобными семенами (кедровые орехи). Сосна кедровая входитв состав рода Pinus L. как пятихвойный подрод Haploxylon. Далее будем, какэто уже стало обычным, называть сосну кедровую более коротко – кедр.Кедр, как и лиственница, имеет в некотором смысле двойственную природу:с одной стороны, это представитель темнохвойной тайги, с другой – вместесо светлохвойным (двухвойным) подродом Pinus входит в один род – PinusL.Кедр сибирский (P. sibirica) – крупное дерево с канделябровидноподнятымиверхними ветвями и относительно тонкой корой, высотой до 40 м идиаметром до 1,5 м. Хвоинки длинные (6-13 см), трехгранные, чуть голубоватые,по краю зубчатые, собраны пучками по 5 на укороченных побегах.Срок жизни хвои – 3-5 лет. Шишки длиной 6-13 см, с плотно прижатыми чешуями,нераскрывающиеся, созревают на второй год и опадают целиком.Обильные урожаи кедровых орехов бывают через 5-6 лет. Плодоносит с 20-7-до 250 лет. На Урале и в Сибири время жизни кедра в основном 400-500 лет,в Сибири обнаружены отдельные деревья в возрасте 850 лет. Оптимальнымидля кедра являются супесчаные, суглинистые, хорошо дренированные почвы,однако в области своего распространения он растет и на сухих песках, и наголых камнях, и на сырых почвах. Хотя кедр менее, чем сосна обыкновенная,чувствителен к избыточному увлажнению и на сфагновых болотах ЗападнойСибири растет лучше нее, тем не менее, такие местообитания по существуявляются для кедра убежищами от пожаров, изгоняющих его с лучших ме-152

стообитаний. На дренированных почвах корневая система у кедра очень развитая,на избыточно увлажненных и при высоком уровне мерзлоты – поверхностная,но в любом случае кедр ветроустойчивее сосны обыкновенной. Онотличается значительной теневыносливостью, и в этом отношении близкостоит к ели, значительно превосходя сосну.К теплу кедр сибирский не требователен, однако на северной границесвоего ареала растет на более сухих, дренированных склонах с низким залеганиемвечной мерзлоты и, заходя далеко на север по Уральскому хребту идолинам рек, формирует чрезвычайно извилистые очертания северного пределаареала. Главным фактором, ограничивающим распространение кедра насевер, является недостаточная прогреваемость почвы в течение вегетационногопериода, что препятствует нормальному развитию корневой системыкедра, обусловливая значительно более медленный ее рост и слабое ветвлениепо сравнению с корнями лиственницы и ели.На Приполярном Урале северная граница ареала кедра проходит значительноюжнее северного предела ели и лиственницы, но несколько севернее,чем сосны.На большей части темнохвойной тайги кедр, пихта и ель являются господствующимипородами. Вопрос о взаимоотношении названных трех породявляется основным в попытках объяснения современного состояния темнохвойноголеса. Участки с господством кедра имеют суммарно небольшуюплощадь, т.к. преобладание кедра связано с определенными почвенногрунтовымиусловиями. Количество кедра увеличивается на каменистыхгрунтах и маломощных почвах, лежащих на близкоподступающих к дневнойповерхности горных породах. Гипновые кедровники, таким образом, посравнению с гипновыми ельниками развиваются на менее мощных грунтах,но все же требуют наличия хотя и маломощной, но сформированной почвы.Особенности распространения кедра в меридиональном направлении: вВосточной и Центральной Сибири P. sibirica встречается в водораздельных иравнинных лесах, по мере продвижения на запад постепенно переходит в горы.В Европе P. cembra L. оказывается уже типичным горным деревом. Кедркак горное дерево, по крайней мере, в западной части своего ареала, оказываетсянаиболее приспособленным к горным местообитаниям.В пределах Европейской России основным местом распространениякедра сибирского является территория юго-востока Коми и севера Пермскойобласти. Растет кедр здесь преимущественно на каменистой почве или навлажном суглинке с каменистой подпочвой. К западу от Уральского хребтакедр редко образует чистые насаждения и обычно растет в смеси с елью,пихтой, лиственницей, реже – с сосной и березой.В предгорьях северотаежного Предуралья, на сопках к востоку от Печоры,на неглубокой почве, состоящей из мергелей и глин, подстилаемыхизвестковой породой, кедр является доминирующим видом. В кедровниках153

(“чугре”) ютится и ель со своим всегдашним спутником – мхом, находя вшироких пушистых кронах кедров защиту от сухих холодных северовосточныхветров зимой. У северной своей границы в бассейне Печоры кедр,в отличие от пихты, встречается не островами, а отдельными деревьями.Западный предел сплошного распространения кедра сибирского ограниченбассейном Вычегды, но островами встречается на некотором протяжениии далее на запад. На западных границах своего распространения кедр недостигает тех гигантских размеров, как на Урале и в Сибири.Северная граница кедра проходит к востоку от Приполярного Уралавплоть до низовий Енисея приблизительно по полярному кругу и затем, несколькоснижаясь, направляется к верхнему течению Алдана. Восточная границатянется по водоразделу Лены и Амура на юго-запад, в Монголию, гдеохватывает северные горно-лесные районы и озерную котловину на северозападеэтой страны. Юго-западная граница ареала огибает Алтай и идет наУрал.На Западно-Сибирской низменности кедр является одним из наиболеехарактерных деревьев центральной части хвойной зоны. Здесь кедр образуетпочти чистые насаждения в заливных долинах рек, где условия существованиядля него сравнительно благоприятны. Периодическое, но непродолжительноезатопление не вредит ему. Ухудшение условий сказывается на размерахкедровых деревьев. В густых лесах вблизи Сургута и Березова кедррастет еще в виде крупного дерева, достигающего 25 м высоты, с нетолстымстволом, внизу очищенным от ветвей, а выше плокрытым поломанными сухимисучьями. На севере Тюменской области плакорный кедр уже редко превосходитвысоту 20 м. На заболоченных местах кедр встречается в виде невысокогодерева (10-15 м), несущего явные следы угнетения (полурямовыйкедр). На глубоких сфагновых торфяниках кедр образует особую (рямовую)форму, несущую на себе еще более резкие признаки угнетения. Высота рямовогокедра в 150 лет составляет 6-7 м. Шишки расположены на самой вершинев количестве не более 3-5. По мере погружения в торф рямовый кедр, каки лиственница, в отличие от рямовой сосны, формирует придаточные корни,спасающие кедр от подступающей снизу мерзлоты, под действием коттройнижние корни постепенно отмирают.Заболоченность водоразделов и суровый континентальный климат Западно-Сибирскойнизменности больше соответствуют экологии кедра и обусловливаютего бóльшее распространение, чем на Русской равнине. На Западно-Сибирскойнизменности могут быть выделены как особые образованиякедровые леса - значительные площади с преобладанием кедра сибирского.Как коренной вид плакорных местообитаний всей территории ЗападнойСибири кедр сибирский уступает доминирующие позиции лишь на окраинахареала: на севере – лиственнице, на юге – мелколиственным.154

Кедровые леса могут быть выделены и в Восточной Сибири, а также наДальнем Востоке, где они приурочены к горам и плоскогорьям с горнымвлажным климатом и холодными почвами. Наиболее распространены мшистые(зеленомошные) кедровые леса в горном поясе на высотах 800-1300 м,золотисто-рододендроновые в поясе 1400-1800 м и выше. Небольшими участкамивстречаются бадановые, мшисто-лишайниковые кедровые леса.В смешанных темнохвойных таежных лесах, на равнинах и плоскогорьяхСибири кедр расселен незначительно, в смеси с елью, лиственницей,пихтой, сосной и березой, и не превышает в составе 40%. Кедр сибирскийпрактически не конкурирует со светлохвойными породами, резко отличающимисяот него экологическими свойствами. Самые напряженные конкурентныевзаимоотношения складываются у него с пихтой сибирской, особеннопри совпадении областей оптимума их произрастания. В этом случае кедрвытесняется пихтой на худшие местообитания с маломощными почвами, переувлажненнымиили очень сухими.В горах Сибири, как и на Урале, кедр особенно характерен для верхнейполосы лесного пояса, часто произрастает на границе с горной тундрой и вгорных условиях оказывается лучше приспособленным к суровости климата,чем ель, и тем более пихта. На Среднесибирском плато кедр формирует лишайниковыетипы леса и, как и пихта, не заходит далеко на север в отличиеот ели. В Восточной Сибири кедр, несмотря на свою приспособленность кгорному режиму и условиям подгольцового пояса, не выносит суровости исухости резкоконтинентального климата и мерзлых почв, уступая позициилиственнице. Здесь, в подгольцовом поясе, зимой под защитой снежного покроваполучает распространение кедровый стланик – P. pumila (Pall.) Regel.Стланиковые формы кедра обнаруживаются также на северном и верхнемпределе его расселения на Полярном Урале, в подгольцовом поясе Алтая идругих горных систем.В горах Алтая, Саян и Забайкалья находятся основные, исходные типыкедровников, преимущественно чистых. На северных склонах ЗападногоСаяна в темнохвойном поясе кедровники занимают около 60% лесопокрытойплощади. По высотному профилю кедровники образуют ряд от крупнотравно-папоротниковых(горночерневых) I-II классов бонитета (350-800 м.н.у.м.)к травяно-зеленомошным II-III классов бонитета (700-1400 м.н.у.м.), далее –к субальпийским разнотравно-зеленомошным IV-V классов бонитета и, наконец,к подгольцовым мшистым V-Vб классов. В прителецкой тайге ГорногоАлтая чистые кедровники занимают около 45% площади. Низкогорный(черневой) пояс Алтае-Саянской горной провинции с осадками более 800 ммпредставляет собой область экологического оптимума и сосредоточения наиболееценного генофонда кедра сибирского, где он растет по Iа – I бонитету.В высокогорьях же Западного Саяна и на Яблоновом хребте наиболее распространеныкедровники мшистые V – Vб классов бонитета – с подлеском из155

рододендрона, а в Прибайкалье – с подлеском из кедрового стланика - P. pumila.Урожайность кедра изменяется с возрастом, достигая апогея в возрастеоколо 200 лет. Она тесно связана также с высотной поясностью и с широтнойзональностью: в низкогорьях до 800 м, среднегорьях от 800 до 1300 м, среднегорьяхот 1300 до подгольцового пояса, в высокогорьях и на северном пределеареала орехопродуктивность в спелых чистых высокополнотных кедровникахсоставляет соответственно ориентировочно 120, 80, 40 и 16 кг/га. Втесной связи с высотной поясностью находятся также высота и долголетиедеревьев кедра сибирского. В Алтае-Саянской провинции для поясов 300-600, 800-1000, 1800-2000 м высота деревьев составляет соответственно 35, 25и 8 м, а предельный возраст – 850, 500 и 300 лет.Снижение высоты деревьев идет также по зональному градиенту в направленииот черневой тайги (35 м) к северному пределу ареала, где высотадеревьев обычно не превышает 13-15 м, а диаметр – 30-40 см. Наряду с изменениемразмеров деревьев изменяются и размеры шишек. По Уральскомумеридиану, например, средняя масса шишки снижается с 27 г в южной тайгедо 13 г в предлесотундровых редколесьях, а среднее число семян в однойшишке – соответственно с 69 до 36.Кедр европейский (P. cembra) близок к кедру сибирскому, но отличаетсяот последнего широкой яйцевидной кроной, более низкой высотой деревьев(15-20 м), более мелкими шишками и семенами. Растет медленнеекедра сибирского, теневынослив, требователен к влажности воздуха и почвы,сравнительно морозоустойчив. Ареал охватывает горы Западной и СреднейЕвропы – от Приморских Альп до юга Австрии. Кедр европейский распространенв горах Франции, Италии, Швейцарии и Югославии. Наибольшие поплощади и участию кедра европейского участки сохранились в Альпах, в частностив Швейцарских Альпах, где эта порода формирует чистые и смешанные(с лиственницей, елью и сосной горной) насаждения вдоль верхней границылеса с предельными высотами 2160 и 1485 м.н.у.м. соответственно вЮжных и Центральных Альпах.В Карпатах кедр европейский встречается сравнительно часто, но образуетнасаждения только в Высоких Татрах, преимущественно смешанные,вдоль верхней границы еловых лесов и внутри полосы зарослей сосны горнойна высоте 1380-1700 м.н.у.м. В Восточных и Южных Карпатах кедр редок,самые большие его местонахождения сохранились в труднодоступныхрумынских Карпатах на высоте более 1600 м.н.у.м. Кедр европейский в Карпатахявляется послеледниковым реликтом: был значительно распространенв раннем голоцене, но начиная со среднего голоцена в связи с потеплениемклимата уступает позиции ели и другим видам.156

Кедр европейский предпочитает умеренно влажные глинистые почвы.В Западной и Средней Европе широко разводится в культуре. В лесных условияхначинает плодоносить начиная с 60 лет, в культурах – с 20-25 лет.Кедр корейский (P. koraiensis S. Et Z.) – крупное прямоствольное деревовысотой до 60 м и диаметром до 2 м. Шишки у этого вида наиболеекрупные, длиной 13-17 см. Средняя орехопродуктивность высокополнотныхкедровников с долей кедра в составе 60-80% равна в горных формациях 75,предгорных – 90 и долинных – 55 кг/га.Кедр корейский наилучшего развития достигает на легких глубокихдренированных суглинистых почвах, подстилаемых щебнем. Отличаясьсравнительной теневыносливостью в молодом возрасте, образует сложныемногоярусные древостои, характеризуется высокой требовательностью квлажности воздуха и сравнительной холодостойкостью, однако избегаетмерзлотных грунтов. Поэтому северная граница его расселения совпадает сюжной границей вечной мерзлоты. Распространен на Дальнем Востоке к югуот р. Бурея и среднего течения Амура, а также в горах Манчжурии, Кореи ина о. Хонсю (Япония). В Хабаровском крае этим видом занято 44% леснойплощади, в Приморском крае – до 25%. Растет в смеси с пихтой цельнолистной,елью аянской, лиственницей, липой амурской, березой желтой. Весьареал кедра корейского лежит в зоне хвойно-широколиственных лесов ДальнегоВостока.Выделяют две особенности кедра корейского. Во-первых, это поверхностнаякорневая система. Стержневой корень не выражен, и вместо негоразвивается ряд почти горизонтально расположенных могучих боковых корней,которыми кедр основательно укрепляется на скелетной почве горныхсклонов и на наносной почве узких распадков и горных долин. Он заполняетсвоими корнями расщелины скалистых выступов и крепко укореняется вщебнистых россыпях. На окончаниях корней обычно развита микориза. Втораяособенность – часто наблюдающаяся многовершинность крон. В спеломвозрасте появляется несколько вершин, растущих вертикально и почти параллельноодна другой. Наиболее вероятной причиной такой “кустистости”кроны считают обламывание первоначальной нормальной вершины под действиемветра и большой массы крупных шишек в урожайные годы.Сосна мелкоцветная (P. parviflora S. et Z.) распространена в горах ивдоль побережий на островах Сикоку, Хондо, Хоккайдо в Японии и на Курильскихостровах. Дерево высотой 15-20 м, часто с сильно разветвляющимсястволом и густой ширококонической кроной. Ветви горизонтальные, распростертые,кора темно-серая с тонкими чешуйками, хвоя густая темнозеленая,длиной 4-6 см, мягкая, держится 3-4 года. Шишки длиной 5-10 смостаются на ветвях в течение 6-7 лет после высыпания семян. P. parvifloraрастет в смешанных лесах на отметках 1300-1800 (изредка до 2600 ) м.157

Сосна итальянская или пиния (P. pinea) – вечнозеленое дерево высотой15-25 м. Крона высоко прикрепленная, плоская, зонтиковидная. Коракрасноватая, в трещинах. Хвоинки длиной 10-20 см, темно-зеленые, острошероховатые,сидят по 2 в пучках у концов побегов, опадают на 2-3 год.Шишки по 1, реже по 2-3, на верхушке побегов, широкояйцевидные или шарообразные,длиной 10-15 см, шириной 7-10 см, блестящие, светлокоричневые,созревают на третий год. Семена, известные под названием “пиниоли”,съедобные (по этой причине пинию и относят к кедровым соснам), длиной1,8-2 см, с толстой красно-бурой оболочкой и коротким опадающим крыломили без него. Растет в Средиземноморье от приморской полосы до высоты1000 м (на Пиренейском полуострове и в Малой Азии – до 400-600 м).Кедровый стланик или кедровник (P. pumila (Pall.) Regel) – кустарникс изогнутым в основании стволом, с широко распростертыми ветвями ивытянутыми тонкими и редкооблиственными побегами. Хотя по своей жизненнойформе это кустарник, тем не менее он внесен в материалы Государственногоучета лесного фонда.Различают две основные биоморфы стланика – чашеподобную и стелющуюся,встречаются также полудревовидная и древовидная формы. Древовиднаяформа многими исследователями считается результатом гибридизацииP. sibirica и P. pumila . Чашевидная форма обычна в защищенных ответра местах, стелющаяся – на обдуваемых ветром гольцах. Кора ветвейстланика гладкая, приятная на ощупь, серая, слегка шелушащаяся, оченьсмолистая. Хвоинки сизо-зеленые, собраны в пучки по 5 игл, трехгранные,длиной 4-7 см, по краю с мелкими зазубринками. Шишки мелкие, яйцевидныеили удлиненные, молодые – красно-фиолетовые, зрелые – светло-бурые,блестящие, длиной 3,5-4,5 см (лишь отдельные достигают 7 см). Семеношениеначинается с 25-35 лет. Семена длиной 7-10 мм, съедобные. Плодоноситкедровый стланик почти ежегодно, но урожайные годы бывают через 2-3 года.Размножается кедровый стланик семенами. Созревшие шишки опадаютзимой и весной и раскрываются уже на земле. В то же время происходит непрерывныйпроцесс вегетативного размножения особей за счет образованияпридаточных корней на прижатых к земле стволах и у основания ветвей. Этаспособность стланика особенно выражена на подвижных песках и в поясевысокогорий, где затруднено его семенное возобновление, но проявляется и воптимальных условиях роста.Кедровый стланик растет медленно. Из проросшего семени к 50 годамформируется куст, включающий в себя 3-5 отходящих от корневой шейкиветвей. По мере дальнейшего роста ветви превращаются в полулежачие стволы,базальные части которых постепенно отмирают, образуя “хвост” длиной35-40 м. Стланик растет постоянно: старые части отмирают, а молодые, укореняясь,продолжают расти, и в некотором смысле это растение “вечное”.158

Куст все более разрастается, занимая площадь до 500 м 2 . Возраст наиболеестарых особей намного превышает 1000 лет.Наибольшим бедствием для кедрового стланика являются пожары. Егосмолистые ветви легко загораются. После пожара заросли стланика восстанавливаютсямедленно. Многие годы склоны сопок стоят голыми, почва, которуюудерживал до пожара стланик, начинает разрушаться.Кедровый стланик не страдает от низких температур. Это одна из самыххолодостойких древесных пород. Помимо присущей ему холодостойкостикедровый стланик в специфичных предельных условиях существованиявыработал способность ложиться, пригибаться к земле с наступлением холодов.Его ветви расправляются, прилегают к земле, в зимние месяцы их покрываетснежное одеяло, а по мере потепления они подниматься до прежнейвысоты, вновь образуя дисперсный, приспособленный к фотосинтезу полог.Этими свойствами объясняется исключительная живучесть кедрового стланикаи способность расти в чрезвычайно неблагоприятных условиях. К почвеи ее влажности крайне неприхотлив. Отличается теневыносливостью, поэтомуможет произрастать в подлеске, оставаясь небольшим относительнопрямоствольным деревом.Кедровый стланик является основным представителем темнохвойныхлесов северо-востока Сибири от Байкала до Камчатки и Сахалина. Распространентакже на Дальнем Востоке, в горах Большого и Малого Хингана, ввысокогорьях Корейского полуострова и центральной части о. Хонсю (Япония).Общее протяжение его ареала с запада на восток составляет более 2,5тыс.км, а с юга на север – свыше 3 тыс. км. Имеет чрезвычайно широкуюэкологическую амплитуду, распространен на местообитаниях от песчаныхнаносов речных долин и морских побережий, торфяников на вечной мерзлотедо щебнистых осыпей и горно-скелетных субстратов высокогорий. Он цепкоудерживается на склонах и кручах, образуя монодоминантную формацию –кустарникообразные непроходимые высокогорные (стелющиеся) леса. В горыкедровый стланик поднимается до 500-800 м на севере и до 1600-2000 мна юге ареала.Таким образом, подрод Haploxylon имеет в Северной Евразии чрезвычайноширокий ареал – от Западной Европы до Камчатки и Японских островов.Отличительная особенность его – наличие съедобных орехов. Составляющиеего виды произрастают преимущественно в горных местностях ичрезвычайно различны по своей морфологии и экологии.Черневой пояс Алтае-Саянской горной провинции представляет собойобласть экологического оптимума с наиболее ценным генофондом кедра сибирского.Отсюда в северном направлении он последовательно снижает производительностькак по древесине, так и по урожайности орехов, и на водоразделахКрайнего Севера формирует редколесья, принимая иную жизненнуюформу – кустарника.159

10. МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ТЕМПЕРАТУРНЫХ УСЛО-ВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙРеконструкция экологических (в частности, температурных) условийпроизрастания является важной задачей экологии древесных растений.Изменение условий среды в природных экосистемах за прошедшие несколькихтысячелетий можно изучать только по косвенным индикаторам, таккак самые длинные ряды метеорологических и гидрологических наблюденийза температурой воздуха и осадками не превышают 350 лет. К косвенныминдикаторам относится ряд объектов живой и неживой природы с ярко выраженнойслоистой структурой, сформировавшейся в результате периодическоговоздействия на них сезонных изменений экологических факторов запромежутки времени от года до тысячелетий.Среди прочих косвенных источников годичные кольца древесных растенийобладают рядом несомненных преимуществ. Во-первых, существенноразвиты теоретические и методические основы дендрохронологии, опирающиесяна такие принципиальные положения, как перекрестное датирование,повторность, чувствительность к внешним изменениям, постоянство реакциина климатические изменения [Шиятов и др., 2000]. Во-вторых, хотя годичныекольца, с одной стороны, дают интегральный результат влияния внешних условий,с другой стороны, характеристики колец регистрируют измененияскорости роста под воздействием этих изменяющихся условий, т.е. регистрируюттечение процесса роста. В-третьих, поскольку процесс формированиягодичных колец – это процесс довольно длительный, занимающий приблизительно3/4 года, характеристики отдельных участков колец могут служитьпоказателями изменения параметров среды с гораздо бóльшим, чем год временнымразрешением.10.1. Структура годичных колец у хвойных как отражение условийростаВозможность оценки климатических характеристик нескольких последнихтысячелетий на основании анализа прироста и особенностей структурыгодичных древесных колец современных и ископаемых деревьев можетсчитаться твердо установленной. Интерпретация данных по приросту иструктуре колец достаточно сложна, тем не менее, анализ массовых материалов(в основном, по территории северного полушария) позволяет достаточнооднозначно устанавливать согласованность изменчивости радиального приростадеревьев с внешними условиями, важнейшими из которых считаютсяпоказатели тепло- и влагообеспеченности.Для целей получения климатической информации из особенностейстроения годичных колец наибольший интерес представляют образцы древе-160

сины деревьев, произрастающих на границах условий толерантности, напримерна северном пределе распространения древесных растений (в России этотерритория Урало-Сибирской Субарктики). Одно из главных преимуществиспользования образцов древесины деревьев из полярных пределов распространениязаключается в том, что в условиях их произрастания устраненыфакторы взаимной конкуренции за свет и питательные вещества, так как деревьярастут в одиночку или в разреженных куртинах. При этом наиболеесильный климатический сигнал содержится у господствующих деревьев.Другое преимущество использования образцов северной древесины состоит втом, что, как точно установлено за период инструментальных наблюдений,климатические и связанные с ними изменения природных условий проявляютсявсе сильнее с возрастанием широты. Так, например, показано, что приглобальных потеплениях на несколько десятых долей градуса в высоких широтахпотепление в несколько раз больше. Древесно-кольцевая информация,получаемая с полярных пределов распространения леса, наиболее четко отражаетизменения внешних условий.Экспериментальной основой метода дендроклиматических реконструкцийявляется установление статистически достоверных связей между количественнымихарактеристиками годичных колец современной древесины(т.е. колец, сформировавшихся за последние 100-200 лет) и подробными метеорологическимиданными (и иными данными экологического характера),собранными за это же время. Метеорологическим данным по некоторомурайону должны быть поставлены в соответствие полученные по большомучислу произрастающих в этом районе деревьев статистические распределенияколичественных характеристик их древесных колец (ширины, плотности,..).Если будет найден метод, позволяющий, наоборот, по характеристикамгодичных колец современной древесины рассчитывать климатические ииные характеристики среды в годы формирования этих колец, то можно будетнадеяться, что такой метод позволит описывать условия произрастаниядеревьев и в более далеком прошлом.К настоящему времени в дендроклиматологии вопрос о статистическоманализе связи показателей прироста деревьев с климатическими переменнымидостаточно хорошо и глубоко разработан [Fritts, 1976, 1991; Methods..,1990]. Анализ основан на оценке и интерпретации так называемых функцийотклика. Процедура их оценок начинается с расчета корреляций между индексамиприроста и ежемесячными значениями температуры воздуха и осадковза период, в течение которого возможно влияние климатических факторовна годичный радиальный прирост древесины. Например, могут использоватьсямесячные значения климатических переменных с января по августтекущего года и с сентября по декабрь предыдущего года роста дерева. Затемпроводится расчет коэффициентов множественного линейного регрессионногоуравнения. Для этого сначала исходные климатические данные трансфор-161

мируются в линейную комбинацию новых главных компонент, с предварительнойнормировкой климатических переменных и ряда индексов приростак нулевому среднему и единичной дисперсии. Размерность пространстваглавных компонент понижается до порядка, когда кумулятивное произведениесобственных величин, соответствующих собственным векторам главныхкомпонент, остается больше единицы. В новой системе координат оцениваютсякоэффициенты регрессии и их доверительные интервалы. В определеннойтаким образом множественной линейной регрессионной модели влияниекаждой из использованных климатических переменных нормировано и, следовательно,коэффициенты регрессии оценивают относительный вкладданной климатической переменной в изменчивость индексов прироста.Высокие и существенные значения коэффициентов регрессии междуиндексами прироста и температурными переменными, полученные для большинствадревесно-кольцевых хронологий в субарктических районах Урала иСибири, позволяют проводить количественные реконструкции хода летнихтемператур. Формально эта процедура основана на тех же подходах, что ирасчет климатических функций отклика, с той лишь разницей, что решаетсяобратная задача. В зависимости от качества дендрохронологических и климатическихрядов, тесноты связи между ними, близости метеостанции к дендроклиматическойстанции и т.д. процедура реконструкции климатическихпараметров может несколько различаться. Если при реконструкции применяетсяодна древесно-кольцевая хронология и изменчивость индексов приростазависит от определенного климатического фактора, например температурыиюня-июля (что выявляется при помощи климатической функции отклика),то может быть использовано регрессионное уравнение, в котором температураявляется зависимой переменной, а индексы прироста - независимой:T t = aI t + b + ε t ,где ε t – компонента изменчивости температуры, не объясняемая изменчивостьюиндексов прироста. Климатические функции отклика рассчитываютсяпри помощи специальной программы (например, RESPONS), для чего достаточноввести в нее экспериментально рассчитанные индексы I t прироста годичныхколец.Если для данного района построено несколько древесно-кольцевыххронологий по разным видам деревьев и различным типам условий местообитания,то используется более сложная процедура. Сначала также проводятсярасчет и анализ климатических функций отклика. Учитывается, чтодеревья разных видов или же одного, но растущего в неодинаковых условияхместообитания, подвергаются воздействию общего лимитирующего климатическогофактора. В связи с неодинаковой реакцией разных видов и различиямив микроклиматических условиях содержащаяся в полученных хронологияхклиматическая информация несколько отличается. Во множественнойрегрессионной модели, которая строится в этом случае, в качестве зависимой162

переменной будет использована климатическая, которая неодинаково воздействуетна радиальный прирост деревьев разных видов и в разных условияхместообитания, а в качестве вектора независимых переменных - имеющиесядля этого района древесно-кольцевые хронологии. Безусловно, качествореконструкции должно быть подтверждено соответствующими статистическимиоценками [Fritts, 1976]. В таком случае модель имеет следующийвид:TNit= ∑(aiIt)i=1+ b + ε t ,где N - количество используемых для реконструкции древесно-кольцевыххронологий.Если позволяет длительность климатического ряда, то, как правило,одна его половина применяется для построения модели (оценки), а другая -для проверки качества подобранной модели на независимой выборке[Methods..., 1990].Обобщенные древесно-кольцевые хронологии по изучаемому участкуполучаются усреднением индивидуальных хронологий. Анализ показывает,что корреляция индивидуальных хронологий (0,4-0,8) и синхронность междуними (70-90%) весьма высоки, т.е. они содержат сильный сигнал, общий дляданной выборки. Таким сигналом может быть только климатический.Климатические функции отклика для древесно-кольцевых хронологий,построенных для субарктических районов Урала и Сибири, оценивались наоснове использования климатических данных ближайших метеостанций. Вслучае значительного удаления (от 100 до 150 км) мониторингового участкаот метеостанций выбор последних осуществлялся на основе следующих критериев:а) минимальное расстояние между участком и метеостанцией; б) длительностьметеонаблюдений; в) принадлежность к однородному климатическомуи физико-географическому району.Пример климатической функции отклика приведен на рис. 10.1. Награфике функции отклика вертикальными линиями отмечены доверительныепределы оценки коэффициента регрессии (t = 0,05) для соответствующегомесяца. По величине доверительных интервалов для коэффициентов регрессиивидно, что только температура июля и декабря статистически значимовлияет на изменчивость индексов прироста. В основном только температуралетних месяцев (июня и июля) положительно влияет на изменчивость индексовприроста деревьев. Анализ графиков функций отклика, полученных длядеревьев из разных местообитаний, показывает, что только в малом числеслучаев статистически значим вклад зимних месяцев. Доля таких случаев незначительна.Основное и подавляющее по относительному вкладу влияние наизменчивость прироста оказывает температура летних месяцев. Высокие значениякоэффициентов множественной регрессии (до 0,79) свидетельствуютоб адекватности модельных реконструкций температуры.163

Рис. 10.1. Типичная климатическая функция отклика (а) и оценки реконструкциисредней температуры июня-июля для Салехарда (б): 1 – реконструированная температура;2 – данные инструментальных наблюдений.Найдено, что при движении с запада на восток и с севера на юг ослабляетсявклад июльских температур в изменчивость индексов прироста деревьеви усиливается вклад июньских. Корреляция с температурой воздухадругих месяцев практически незначительна, за исключением очень редкихслучаев. Эти данные свидетельствуют о том, что температура летних месяцевобъясняет до 60 % изменчивости прироста деревьев.Анализ функций отклика показывает следующее. Во-первых, в абсолютномбольшинстве полученных древесно-кольцевых хронологий содержитсясильный климатический сигнал, в основном температура июня-июля,позволяющий проводить статистическую реконструкцию хода летних температурс высоким разрешением (сезон) и за длительные интервалы времени.Во-вторых, температура двух летних месяцев (июня и июля) значимо влияетна изменчивость прироста хвойных деревьев на всей изученной территории.В-третьих, относительная роль июньских и июльских температур неодинако-164

ва в различных секторах Урало-Сибирской Субарктики.Объяснить выявленные закономерности в реакции индексов приростадеревьев, произрастающих на территории Урало-Сибирской Субарктики, наизменение термических условий летних месяцев можно следующим образом.В связи с тем, что теплый сезон на северном пределе произрастания древеснойрастительности чрезвычайно короток (период со средними суточнымитемпературами выше 5°С составляет 75-110 дней), для годичного цикла ростадерева первостепенное значение имеют сроки начала вегетации, когда средниесуточные температуры переходят через 5-6°С. В восточных районах СибирскойСубарктики вегетационный период начинается раньше, чем в западных,поэтому вклад июньских температур в изменчивость прироста возрастает.Функции отклика могут рассчитываться для любого экологическогофактора, влияющего на прирост годичных колец. На рис. 10.2 приведеныклиматические функции отклика на температуру и осадки.Рис. 10.2. Климатические функции отклика на температуру (Т) и осадки (Р) для лиственницыКаяндера (а) и сосны обыкновенной (б).Ход выпадения осадков специфичен в различных районах СибирскойСубарктики. Кроме уменьшения количества осадков при движении с западана восток, имеются различия в их распределении по месяцам. В июле, когдатемпературы воздуха наиболее высокие и сильно иссушаются верхние горизонтыпочвы, основным лимитирующим фактором становится недостатоквлаги. В результате этого дерево прекращает радиальный прирост задолго доокончания вегетационного периода. На рис. 10.2 хорошо видна положительнаяроль осадков июля на радиальный прирост лиственницы. Сосна произра-165

стает в изученных районах в основном на сухих и бедных песчаных почвах,поэтому понятно отрицательное влияние на ее прирост температур мая и положительноевлияние осадков июня и июля. Для сосны слаб температурныйсигнал, но очень хорошо выражен сигнал на увлажнение (на количество выпавшихосадков в июне).Использование функций отклика для объяснения климатически обусловленнойизменчивости радиального прироста деревьев продемонстрированона большом числе примеров. Эта статистическая процедура позволяетоценить относительный вклад каждой из исходных климатических переменных(например, температуры воздуха и осадков отдельных месяцев) в изменчивостьиндексов прироста деревьев. Анализ функций отклика особенно нужен,когда отсутствуют какие-либо предположения или гипотезы о возможномвлиянии тех или иных климатических факторов на рост древесных растенийв конкретных условиях.166

11. МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОСОБЕННОСТЯМ ХИМИЧЕСКОГОСОСТАВА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦИспользование данных о химическом элементном составе годичныхдревесных колец может дать важную климатическую и геохимическую информациюо годах формирования колец. Годичные кольца на языке концентрацийвходящих в их состав химических элементов, несомненно, регистрируютне только изменения тепло- и влагообеспеченности, но и элементногосостава почвы и воздуха в местах произрастания деревьев. В настоящее времяуже многое известно о механизмах усвоения древесными растениями изокружающей среды биогенных (C, O 2 , N 2 , H 2 ) элементов, элементов минеральногопитания и вообще всех доступных химических элементов, а также освязи увлажненности почвы и доступности для растения имеющихся в почвехимических элементов. На основе понимания этих механизмов можно пытатьсяпроводить экологическую интерпретацию особенностей химическогосостава годичных колец.Заметные изменения химического состава атмосферы и почвы происходятв результате выбросов больших масс аэрозолей от естественных (вулканы)и искусственных источников (промышленные выбросы). Вулканическиевыбросы могут распространяться по всей поверхности земного шара.Искусственные источники занимают уже около одной сотой процента площадисуши и вклад их в изменение химического состава атмосферы весьмазаметен. Содержание примесей вблизи промышленных предприятий на несколькопорядков выше, чем вдали от них.При проведении экологических реконструкций первичные данные пораспределению элементов в годичных кольцах следует использовать с определеннойосторожностью, поскольку это распределение отражает не толькоизменения содержания элементов в окружающей среде, но и физиологическиеособенности различных участков ксилемы [Шиятов и др., 2000]. Например,в заболони процессы, связанные с переносом воды и минеральных веществ,активно происходят одновременно в большой ее части, поэтому увеличениескорости поступления того или иного элемента и включение его всостав древесины будет наблюдаться одновременно в большом числе годичныхколец. Некоторые элементы скапливаются на границе заболонной и ядровойдревесины, что связано с процессами образования в этой зоне ядровыхвеществ. Следует отметить, что к настоящему времени методики, которыепозволяли бы избавится от влияния внутренних процессов в ксилеме на распределениехимических элементов в кольцах деревьев, разработаны слабо.Не все виды деревьев одинаково пригодны для определения элементногосостава годичных колец и проведения экологических реконструкций.167

Подходящими являются долгоживущие и с широкой экологической амплитудойвиды древесных растений, которые имеют небольшое число годичныхколец в заболони, низкую влажность и низкую проводимость в ядровой древесине.Наиболее надежные реконструкции содержания токсических химическихэлементов в окружающей среде в прошлом можно получить для элементовс низкой подвижностью в ксилеме (таких как медь, свинец, алюминий,кадмий). Кроме того, для снижения «размытости» измеряемых величинжелательно отбирать образцы в сезон низкой физиологической активностидерева, лучше зимой. В разделе 10 дано объяснение того, почему для древесно-кольцевыхреконструкций предпочтительнее использовать деревья, произрастающиена границах условий толерантности по отношению к тем илииным экологическим факторам.Давно существующим, простым и эффективным методом оценки общегосодержания довольно большого числа элементов в годичных кольцахявляется определение зольности древесины в границах колец. Озоление древесныхобразцов может производится, например, в муфельной печи при температуре450-500°С в течение 3-5 часов. С помощью этого метода был полученряд важных результатов. Так, между зольностью и шириной годичныхколец установлена отрицательная корреляционная зависимость с весьма высокимкоэффициентом корреляции (r= – 0,80). Это означает, что в благоприятныегоды, когда создаются оптимальные условия для роста деревьев и синтезорганических веществ осуществляется в больших объемах, увеличениеширины годичных колец происходит в основном вследствие накопления органическихвеществ.В ряде исследований на деревьях, произрастающих на северном пределеих распространения, обнаружена положительная корреляционная связьзольности с такими элементами, как титан (r= 0,97), магний (r= 0,95), марганец(r= 0,88), кальций (r= 0,0,86) и железо (r= 0,49). Таким образом, в годы,благоприятные для роста древесных растений на полярном пределе их существования,одновременно с уменьшением зольности и увеличением шириныгодичных колец уменьшается содержание в них титана, магния, марганцакальция и железа. Менее тесно ширина годичных колец связана с такимиэлементами, как натрий, медь, алюминий и кремний.В последние десятилетия широкое распространение получил рентгенофлуресцентныйметод определения концентрации химических элементов вразличных материалах, в том числе и в древесине. Названный метод обладаетцелым рядом несомненных достоинств (в частности, он позволяет проводитьизмерения даже на живых объектах). Однако, следует отметить, что точныерезультаты метод дает только для элементов, тяжелее алюминия.Большое число работ было посвящено аккумуляции калия и кальция.Интерес к этим элементам объясняется тем, что калий и кальций играютважную роль в жизнедеятельности клеток, участвуя в протекании многих168

процессов, в частности, поддержания водного баланса. Эти элементы в суммесоставляют половину всего состава зольного остатка древесины. Величинаэлектрического заряда ионов влияет на состояние коллоидных растворов впротоплазме растительных клеток. Одновалентные ионы, например такие,как калий, способствуют усилению гидратации плазмы и уменьшению еевязкости. Наоборот, двухвалентные ионы, особенно кальций, уменьшаютгидратацию плазмы и увеличивают ее вязкость.Между калием и кальцием выявлено весьма тесное согласование ихвременной зависимости, проявляющееся в том, что увеличение содержаниякалия в годичных кольцах сопровождается уменьшением содержания кальцияв них [Адаменко и др., 1982].Уменьшению прироста древесных растений соответствует увеличениесодержания кальция в годичных кольцах. Наоборот, концентрация калия вгодичных кольцах и ширина колец связаны не очень сильной положительнойкорреляционной зависимостью. Содержание железа в годичных кольцах иширина колец характеризуются отрицательными коэффициентами корреляции.Содержание названных и некоторых других химических элементов, можетрассматриваться как индикатор условий, благоприятных для роста древесныхрастений. Это утверждение наиболее убедительно подтверждаетсядля деревьев, произрастающих на северном пределе распространения леса. Впериоды повышенного роста концентрация кальция, железа, марганца и частичноцинка в годичных кольцах уменьшается, а содержание калия, титана истронция увеличивается (хотя и не очень отчетливо). По-видимому, в качествеодного из индикаторов условий среды, а, следовательно, и прироста древесныхрастений, можно использовать отношение (К/Са) концентраций калияи кальция в годичных кольцах. Периодам повышения температуры в полярныхпределах в 20-м веке соответствует возрастание прироста древесныхрастений и увеличение отношение (К/Са), а при неблагоприятных условияхроста деревьев это отношение уменьшается. Изменения отношения (К/Са) итеплообеспеченности на полярном пределе леса хорошо согласованы. Эта согласованностьпозволяет оценивать климатические изменения на полярномпределе леса по особенностям химического состава древесных колец.Особый интерес представляет изучение включения некоторых химическихэлементов в годичные кольца деревьев, подвергающихся воздействиютоксичных выбросов в течение нескольких десятков лет. В зоне влияния загрязненияв отличие от района, принятого за контроль, обнаружено многолетнеемедленное уменьшение концентрации калия и увеличение концентрациикальция и, соответственно, медленное уменьшение отношения (К/Са).Особенностью одного из районов исследования (север Урала) было накоплениемеди деревьями, причем, в условиях неблагоприятных для роста накоплениемеди в годичных кольцах шло с меньшей скоростью, чем в благоприятныепериоды. Для этого района увеличение зольности древесины годичных169

колец в годы, неблагоприятные для роста растений, происходит в основномне вследствие увеличения концентрации калия, а в результате роста концентрациикальция. Поэтому в данном районе уменьшение отношения (К/Са) какпоказателя неблагоприятности условий для роста деревьев (понижения теплообеспеченности)связано с увеличение концентрации кальция, более сильным,чем уменьшение концентрации калия.Данные, указывающие на вполне определенную связь годового количестваосадков и концентрацией хлора в годичных кольцах, получены в отделерентгено-флуоресцентного анализа Института ядерной физики им.Г.И.Будкера СО РАН (Новосибирск) с использованием узких пучков синхротронного(монохроматического рентгеновского) излучения, возникающегопри работе ускорителя элементарных частиц. Исследовались керны, взятыеиз лиственниц, произрастающих на Алтае. Годичные кольца на длине кернадатируются от 1700 по 1995 годы, т.е. покрывают 295-летний временной интервал.Максимальная длина исследуемых образцов составляла 275 мм, средняяширина кольца была приближенно равна 0.9 мм, шаг сканирования керновв разных экспериментах составлял 0.1 и 0.2 мм. Измерялись концентрацииCl, Ca, Mn, Fe, Ni, Cu, Zn, Se, Br, Rb, Sr, Y, Ba, Pb в годичных кольцах подлине образцов. Наряду с измерением концентраций химических элементовизмерялась с тем же разрешением (0.1 и 0.2 мм ) плотность древесины в границахгодичных колец. Локальная плотность хорошо визуализирует положениегодичных колец и позволяет точно связать данные флуоресцентного анализас обычным оптическим изображением колец и, соответственно, с дендрохронологическимиданными (годы образования колец, структура колец ит.п.). На рис. 11.1. сопоставлены средняя концентрация хлора в годичныхкольцах исследованных кернов и количество осадков в годы образованияэтих колец. Очевидна отрицательная корреляция названных величин – в годы,когда количество осадков было большим, концентрация хлора в годичныхкольцах была, наоборот, мала.Рис. 11.1. Профиль содержания Cl в годичных кольцах лиственницы и количествоосадков в годы образования колец (по данным метеостанции «Барнаул»)170

12. ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ12.1. Биогеоценоз и лесная экосистемаПонятие «биогеоценоз» (bio – жизнь, geo – земля, coinos – общий) быловпервые введено В.Н.Сукачевым в 1944 г. Полное определение биогеоценозасформулировано им следующим образом: «Биогеоценоз – это совокупностьна известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений(атмосферы,горной породы, растительности, животного мира и мирамикроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особуюспецифику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенныйтип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениямиприроды и представляющая собой единство, находящееся в постоянном динамическомразвитии» [Сукачев, 1964].Под термином «лесной биогеоценоз» В.Н.Сукачев понимал «…всякийучасток леса, однородный на известном протяжении по составу, структуреи свойствам слагающих его компонентов и по взаимоотношениям междуними, т.е. однородный по растительному покрову, по населяющим его животномумиру и миру микроорганизмов, по поверхностной горной породе ипо гидрологическим, микроклиматическим (атмосферным) и почвенным условиями по взаимодействиям между ними, и по типу обмена веществом иэнергией между его компонентами и другими явлениями природы».Понятие «биогеоценоз» по своей сути и содержанию близко к понятию«экосистема». Этот термин был введен английским ботаником А.Г. Тенсли в1935 г. для обозначения открытой динамической системы, объединяющейживые организмы почву и климат. Этот термин получил очень широкое распространение(особенно за рубежом).В понятие «экосистема» вкладывается весьма широкий смысл. Этоттермин применяется и при рассмотрении одного организма в единстве сосредой его обитания, и при рассмотрении популяций организмов, неразрывносвязанных со средой их обитания, вплоть до обозначения всей обитаемойчасти (экологической сферы) Земли. Термин «экосистема» применяют и дляобозначения сообществ зонального масштаба (экосистемы бореальных лесовпланеты, тундровые экосистемы и т.п.), и для обозначения локальных объектов(южная сторона возвышенности, пень и т.п.). Таким образом, границыэкосистемы могут проводиться весьма произвольно. Границы же лесногобиогеоценоза определяются границами однородности, главным образом, растительногопокрова.Живую часть любой экосистемы обозначают термином «биоценоз».Биоценоз включает в себя все живые организмы, постоянно или достаточнодлительное время обитающие в границах экосистемы. Термином «фитоценоз»обозначают растительную часть биоценоза. Термином «биотоп» обозна-171

чают абиотическую компоненту экосистемы, т.е. среду обитания живых организмовв границах экосистемы.Лесной экосистемой называют экосистему, в которой древесные растенияиграют достаточно существенную роль в происходящих в экосистемепроцессах. Фитоценоз лесной экосистемы (т.е. лесной фитоценоз) обязательнодолжен включать в себя древесные растения. Несмотря на то, что числодеревьев может быть во много раз меньше, чем число других растений в составелесного фитоценоза, биологическое и экологическое значение древостоякак эдификатора фитоценоза является определяющим. Будучи эдификаторомлесного фитоценоза, древесные растения являются доминантом средидругих растений, входящих в фитоценоз.Сходные по своей структуре лесные биогеоценозы объединяются в определенныетипы, которые в России обычно называют типом леса. Припрактическом использовании классификации типов леса, предложеннойВ.Н.Сукачевым [Сукачев, 1972], тип леса выделяют по древесному растениюэдификатору,и растению нижнего яруса (растению-индикатору лесорастительныхусловий), например, сосняк лишайниковый, сосняк брусничный,ельник черничный, ельник сфагновый, лиственничник кустарничковозеленомошныйи т.п.).12.2. Элементы системного анализаПризнание экосистемы специфическим предметом изучения экологииозначает, что методологической основой этой науки с необходимостью становитсясистемный анализ, как особый способ проведения исследований,ориентированный на изучение специфических характеристик сложноорганизованныхобъектов (систем). Системный анализ появился в 50-х годах прошлоговека. Авторами его принято считать У.Р.Эшби и Л. Берталанфи. Спецификасистемного исследования определяется не усложнением (например,инструментальных) методов анализа, а особым подходом к объекту изучения.В самом общем виде этот подход выражается в стремлении построить целостнуюкартину объекта.Для того чтобы понять основное содержание системного анализа, необходимоввести следующие определения [Федоров и др., 1980].Элементом системы – называют часть системы, которую в рамках решаемойзадачи не разделяют на более мелкие части.Если элементы, образующие некоторую систему S, обозначить x 1 , x 2 , ..,x n , где n - число элементов системы, то множествоX = (x 1 , x 2 , .., x n ),состоящее из всех элементов системы – это состав системы S.Множество V = (v 1 , v 2 , .., v n ) всех внешних по отношению к системе Sобъектов v i назовем внешней средой системы S.172

Множество R = (r 1 , r 2 , .., r n ) всех связей (отношений) элементов системыS между собой, а также элементов системы с внешней средой – этоструктуры системы S.Функцией системы S называют закон F, по которому в зависимости отвнешних факторов V и взаимодействия элементов внутри системы происходитизменение во времени элементов и структуры системы S . Т.е. системой Sназывается объектS(t) = {V(t), X(t), R(t), F}(t – время), функционирующий во внешней среде V(t), свойства которой могутменяться во времени. Состав X(t) и структура R(t) в соответствии с функциейF . Термин «функция экосистемы» означает и присущий экосистемеспособ организации потоков энергии и вещества между элементами внутриэкосистемы и между экосистемой и средой, и некий продукт, результат деятельностиэкосистемы (выделение кислорода, накопление биомассы, почвообразование,удержание воды,..).Системный подход к изучению любого сложного объекта, например,экосистемы состоит: во-первых, в определении ее состава и взаимодействующихс ней объектов окружающей среды; во-вторых, в установленииструктуры экосистемы; в-третьих, в отыскании функции (закона функционирования)экосистемы, определяющей характер изменения экосистемы вовремени.Методы исследования, применяемые в экологии для решения этих трехосновных задач, разбиваются на три группы: 1) полевые наблюдения; 2) экспериментыв поле и лаборатории; 3) моделирование. Эти методы (особенночасто первый и третий) в рамках системного подхода используются совместно.Следует, однако, признать, что хотя идея системного подхода принимаетсяспециалистами-экологами, но в виду чрезвычайной сложности большинстваприродных экосистем программа системного анализа при исследованииэкосистем редко выполняется в полном объеме.12.3. Функциональная организация лесных экосистемС позиции трофических отношений (от греч. trophe – питание) все особи,составляющие биоценоз экосистемы, могут быть разделены на две части,называемые автотрофными и гетеротрофными организмами.Автотрофными (самостоятельно питающимися) организмами называютвсе фотосинтезирующие (зеленые) растения и микроорганизмы, а такжехемосинтезирующие бактерии. Фотосинтезирующие организмы используютсолнечную энергию для создания органического вещества, которое они используютдля строения собственного тела и собственного дыхания. Синтезируемоеавтотрофами лесной экосистемы органическое вещество представляетпродукцию экосистемы. Хемоавтотрофы получают энергию для синтеза из173

СО 2 органического вещества при окислении неорганических соединений(аммиака, соединений серы, закисного железа и т.д.).Гетеротрофными называют организмы, питающиеся готовым органическимвеществом, созданным другими организмами.Трофическая структура лесной экосистемы образуется большим числомцепей питания (трофических цепей). Наиболее общая последовательностьзвеньев в цепях питания может быть представлена следующим образом.Зеленые растения, используя энергию Солнца, атмосферный СО 2 и элементыминерального питания, синтезируют органическое вещество. Это веществопотребляется в основном узко специализировано растительнояднымиорганизмами (млекопитающими, насекомыми и др.), а также всеядными.Растительноядные организмы служат пищей плотоядным животным (хищникампервого порядка, например, птицам), хищники второго порядка поедаюти растительноядных и хищников первого порядка. Зеленые растения образуютпервый трофический уровень в трофических цепях, растительноядные организмы– второй трофический уровень, хищники первого порядка – третийуровень и т.д. Число трофических уровней в реально существующих трофическихцепях невелико.Гибель большей части растений в биоценозе не связана с поеданием ихрастительноядными, а происходит от естественных причин. То есть, от автотрофовк растительноядным переходит лишь небольшая часть вещества иэнергии.Автотрофные организмы (главным образом, зеленые растения) называютпродуцентами. В лесных экосистемах роль главного продуцента выполняетдревесная растительность. Остальные участники растительного сообщества(кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники, водоросли)продуцируют значительно меньшую массу органического вещества.Консументами (потребителями) называют все гетеротрофные организмы,главным образом животные, использующие в качестве пищи готовое органическоевещество. В эту группу входят крупные млекопитающие, многочисленныегрызуны, множество растительноядных насекомых. Особое местов этой группе занимают хищники и насекомоядные птицы. Консументы первогопорядка – растительноядные животные. Консументы второго, третьего ит.д.порядков – хищные животные. К консументам относят также паразитирующиевысшие растения (омела, заразиха) и паразитирующие грибы. Средипоследних наибольшую значимость для древесной растительности имеютмногочисленные ржавчинники (аскомицеты), фацидиумовые и микроспоровые,а также многочисленные трутовики из порядка афиллофоровых. Этошироко распространенные группы паразитов лесных деревьев, которые могутнаносить значительный урон древостоям. В небольшом количестве онивсегда присутствуют в лесных экосистемах. Биомасса консументов обычноневелика и всегда уступает массе продуцентов. Тем не менее, роль их в пре-174

вращениях вещества в лесных экосистемах весьма существенна. Наибольшийвклад вносят паразитирующие грибы, убивающие древесную растительность.К группе редуцентов (разрушителей) относят гетеротрофные организмы,преимущественно бактерии и грибы, разлагающие органическое веществоотмерших организмов на более низкомолекулярные органические молекулывплоть до неорганического вещества. Редуценты составляют самую многочисленнуюпо видовому составу трофическую группу в лесных экосистемах.Так как редуценты способны использовать органику отмерших организмовдля своего питания они носят также название сапротрофы. Наиболееобильно представленными оказываются сапрофитные грибы, бактерии имикроорганизмы, обитающие в лесной подстилке. На первых этапах разложенияотмершей органики наибольшей активностью отличаются быстро размножающиесянеспорообразующие бактерии и грибы. По мере разложенияорганики структура и состав микробоценоза меняются. На этом этапе разложениядревесных остатков ведущую роль занимают спорообразующие бактериии актиномицеты. Эти группы организмов обладают мощным ферментативнымаппаратом. Они способны к усвоению более устойчивых форм органическоговещества. Актиномицеты поселяются уже после того, как бактериии сапрофитные грибы переработают все легко усвояемые вещества. Целлюлозуразлагают в основном грибы. После подготовительной работы грибовна остатках органики поселяются бактерии. После того, как отмершая органикав заметной мере оказывается разрушенной, вступают в действие почвенныебеспозвоночные и черви. В итоге работы всей группы редуцентов изорганического вещества отмершего организма образуются низкомолекулярныеорганические вещества, входящие в состав почвенного гумуса, а такжеряд неорганических веществ. Главной функцией редуцентов является минерализацияорганического вещества.Для лесных экосистем характерен большой запас фитомассы, подстилкии органического вещества в почве, который служит пищей фитофагам исапротрофам. Для ненарушенных естественных наземных экосистем характерното, что биомасса консументов и сапротрофов в десятки раз меньшерастительной биомассы.. Из образующегося в лесных экосистемах органическоговещества более 90% в виде опада начинает трофические цепи редуцентов(сапротрофов, минерализаторов). И лишь малое количество фитомассынепосредственно используется консументами.В лесных экосистемах существуют группы организмов, способных кобразованию симбиотических связей. На корнях большинства видов древесныхпород обитают микоризные грибы, улучшающие почвенное питаниепродуцентов. Микроорганизмы и грибы почв играют активную роль в образованиигумуса, в поддержании определенной структуры почвенного профиля.175

Существует определенная пространственная привязанность автотрофнойи гетеротрофной составляющих метаболических процессов в лесныхэкосистемах [Одум, 1975]. В лесном насаждении можно выделить «зеленыйпояс», где наиболее интенсивно проявляется автотрофный метаболизм, и«коричневый пояс», в котором в большей степени происходит накоплениеорганического вещества и проявляются гетеротрофные процессы.12.4. Роль почвенных животных в лесных экосистемахПроцесс разложения растительных остатков является важной необходимойчастью циклов химических элементов в экосистемах (в том числе и влесных). При разложении органическое вещество, построенное растениямииз химических элементов, взятых из атмосферы и почвы, отчасти минерализуется,отчасти переходит в другую, особую форму органического вещества –гумус почвы. Постепенно разлагаясь и отдавая почве доступные для питаниярастений вещества и в то же время непрерывно пополняясь за счет новых поступлений,гумус поддерживает плодородие почвы.Гумус – органическое вещество почвы, основную часть которого составляютспецифические сложные соединения – гумусовые вещества., относительноустойчивые к микробному разложению, способные сохраняться впочве в виде органно-минеральных соединений, играющие роль аккумуляторапитательных веществ, используемых растениями. Гумусовые вещества являютсясложными высокомолекулярными соединениями с ароматическимядром и представлены группами гуминовых кислот и фульвокислот. Образованиегумусовых веществ в почвенной среде происходит под влиянием комплексаусловий: деятельности микроорганизмов, водно-температурных условий,химических и физических свойств почвы и деятельности почвенныхбеспозвоночных.Формирование гумусовых веществ имеет много возможных путей. Вконечном счете, эти вещества являются продуктами конденсации ароматическихсоединений фенольного типа с аминокислотами и протеинами. Конденсациипредшествует окисление полифенолов с помощью ферментов полифенолоксидаз(выделяемых многими группами микроорганизмов) до хинона,который взаимодействуя с аминокислотами и пептидами, и образует гумусовыевещества.Процесс преобразования органического вещества отмирающих растенийслагается из двух взаимосвязанных процессов – разложения вещества иего гумификации. Эти процессы в первую очередь определяются деятельностьюпочвенных микроорганизмов и беспозвоночных. Микроорганизмы вэтих процессах имеют большее значение. Однако, как ни велика роль микроорганизмов,без которых невозможны ни разложение органических веществ,ни образование гумуса, можно утверждать, что не будь в почве беспозво-176

ночных, не было бы столь плодородных почв – без них гумус не смог бы накапливаться[Курчева, 1971]. Существует мнение, что только почвенныебеспозвоночные способны обеспечить круговорот веществ в системах«растения-почва» в тех масштабах, которые существуют в природе. Значениеводных и термических условий в этих процессах состоит преимущественново влиянии на деятельность почвенных организмов.Наряду с микроорганизмами почвенные животные играют важнуюроль в разложении отмершего органического вещества, в обогащении почвыжизненно важными для роста и развития высших растений веществами, круговоротевеществ лесных экосистемах. В процессе метаболизма почвенныхживотных происходит расщепление сложных органических веществ на болеемелкие (например, мочевину, гуанин, ..). Кроме того, они выделяют в свободномсостоянии многие соли: хлориды и фосфаты калия, магния, натрия,кальция и др.12.4.1. Почвенные беспозвоночные-сапрофагиВ почве обитают колоссальные количества беспозвоночных животных:простейших, коловраток, тихоходок, нематод, энхитреид, дождевых червей,брюхоногих моллюсков, мокриц, многоножек и прочих членистоногих. Помимобольшого числа постоянно привязанных к почве насекомых (ногохвостки,личинки двукрылых и жесткокрылых и др.), около 98% видов свободноживущих насекомых также в какой-то период своей жизни связаны с почвой.В некоторых местообитаниях одновременно можно найти на 1 м 2 подстилкии почвы около 900 000 особей мелких артропод, нематод и коловраток, акрупных беспозвоночных – более 2000.Почвенные беспозвоночные по весу составляют 25-30% от общей массыорганизмов, населяющих почву (остальные 70-75% - это бактерии, актиномицеты,грибы). Бóльшая часть почвенных животных сосредоточена вверхнем 10-ти сантиметровом слое почвы. Биомасса беспозвоночных можетдостигать 1,1 т/га сухого вещества, или, в пересчете на живой вес, около 3,5т/га. Почва буквально «начинена» беспозвоночными. Самой важной функциейпочвенных беспозвоночных в наземных экосистемах является разложениеи гумификация растительных остатков. Функцию эту выполняют сапрофаги,составляющие обычно очень высокий процент как по численности, так и побиомассе от всей почвенной фауны.Под сапрофагией в широком смысле часто понимают потребление отмершихтканей любого происхождения. В данном разделе сапрофагия понимаетсяв узком смысле. К сапрофагам будут относиться животные, питающиесяглавным образом остатками отмерших высших растений. Одни из сапрофаговпоедают непосредственно опад, другие – гниющую древесину(ксилофаги). Детритофаги поедают детрит – сильно разложившиеся, утра-177

тившие следы первоначальной структуры, растительные остатки. Наиболеераспространенные группы сапрофагов приведены в таблице 12.1. НаземныеТаблица 12.1.Характерные численность и вес отдельных групп почвенных беспозвоночных-сапрофаговна 1 м 2 поверхности и слоя почвы до глубины 30 смГруппа Число особей Живой вес группы, гСреднее Наибольшее Средний НаибольшийЭумикрофаунаFlagellata (жгутиконосцы)RhizopodaCiliataRotatoria (коловратки)Nematoda (нематоды)МикрофаунаAcarina (клещи)Collembola (ногохвостки)МезофаунаEnchytraeidae (олигохеты)Gastropoda (наземныебрюхоногие моллюски)AraneaIsopoda (мокрицы)Diplopoda (многоножки)ChilopodaMyriapodaColeoptera (жесткокрылые)Diptera (личинки двукрылых)Insecta прочиеLumbricidae (дождевыечерви)0,5∙10 90,1∙10 91 000 00025 0001 000 000100 00050 00010 00050505015050100100100100801∙10 90,5∙10 90,1∙10 9600 00020 000 000400 000400 000200 0001 0002002005003002 0006001 00015 0008001010100,01110,6210,20,540,40,051,511401001001000,3201010263011,5821201015400178

брюхоногие моллюски играют важную роль в разложении лесной подстилки;они потребляют древесный опад (и многие из них в значительном количестве).Благодаря большой численности и высокой биомассе энхитреиды (малощетинковыечерви) и коловратки имеют важное значение в разложении растительныхостатков, особенно листовой подстилки в лесах. Чрезвычайно великароль в разложении растительных остатков и гумусообразовании дождевыхчервей. Поверхностно живущие, населяющие подстилку и самый верхнийслой почвы мокрицы за сравнительно небольшим исключением являютсясапрофагами, активно перерабатывающими различного рода растительныйматериал. Их значение в разрушении опада неоспоримо велико. Двупарноногиемногоножки (Diplopoda) являются преимущественно сапрофагами, чрезвычайноактивными и прожорливыми потребителями любой листовой подстилки.По характеру питания к первичным агентам разложения отмерших растительныхтканей относятся моллюски, энхитреиды, красные дождевые черви,мокрицы, двупарноногие многоножки, личинки двукрылых насекомых.Серые дождевые черви и почти все (за немногим исключением) остальныепочвенные беспозвоночные-сапрофаги являются вторичными и последующимиразлагателями. Первичные агенты разложения питаются непосредственнорастительным опадом после его поступления на почву или в почву,вторичные и последующие потребляют материал, поставляемый им первичнымиагентами.Ежегодно в естественных наземных экосистемах на почву падает большоеколичество растительных остатков. В лесах только древесного опада всреднем поступает за год в зависимости от состава древесных пород и климатическихзон от 1 до 12 т/га и больше сухого вещества. В дубовых лесах количестводревесного опада может превышать 16 т/га. Основная масса продуцируемогодеревьями опада (60 – 85 %) приходится на листья.В России общая масса растительных остатков, продуцируемая надземнымичастями и корнями хвойных лесов на дерново-подзолистых почвах, составляет2,0 – 6,4 т/га сухого веса в год. Лиственные леса на серых лесныхпочвах дают около 2,4 – 6,4 т/га растительного материала в год. Значительнуючасть общей массы растительных остатков лесная почва может получатьтакже при отмирании ее травяного покрова. Так в дубовых лесах Курскойобласти опад трав составляет около 15% от годовой продукции всего опада влесу.12.5. Потоки веществ в лесных экосистемахВещества же движутся внутри экосистем по замкнутым путям, хотям.б. и с длительными остановками, попадая на длительное хранение. Круговороткаждого биоэлемента осуществляется на трех уровнях: в растении, в179

экосистеме, в биосфере. Отдельный организм поглощает вещества, перерабатываетих в компоненты своего тела или использует в энергетическом обмене,и, наконец, в какой-то форме выделяет во внешнюю среду. Движение веществв экосистеме начинается с их включения в органические вещества,синтезируемые в первичных продуцентах, и через промежуточных потребителейи сапротрофов обратно к исходному пункту. Круговорот веществ внутрисообщества организмов той или иной экосистемы основан на том, чтопродукты обмена и выделения одних организмов становятся пищей для других,образующих дальнейшие звенья в цепях питания. Круговорот питательныхвеществ в экосистеме смыкается с геохимическими процессами, которыевыводят вещества за пределы экосистемы и объединяют обмен веществ живыхорганизмов с превращениями и передвижениями неорганических компонентовбиосферы. Благодаря комплексному биогеохимическому обмену экосистемастановится открытой системой.Существует два основных типа биогеохимического обмена веществ. Вкруговороте углерода, кислорода и воды атмосфера и гидросфера играютроль важнейших резервуаров, и циркуляция в крупных пространственныхмасштабах происходит сравнительно быстро в газообразной фазе. Круговоротамэтого типа можно противопоставить связанные с землей круговоротысеры, фосфора и других минеральных биоэлементов, которые движутся вводных растворах и резервы которых в почве и земной коре гораздо менеемобильны, чем в случае круговоротов с участием газовой фазы. Круговоротазота занимает промежуточное положение между указанными типами. Растенияпоглощают азот из почвы в форме ионов, тогда как основной запас азотанаходится в атмосфере в газообразной форме.12.6. Саморегуляция и устойчивость лесных экосистемЛесные экосистемы обладают способностью к саморегуляции. Основуее составляют высокая способность к адаптации отдельных организмов, популяцийи биоценозов и замкнутый характер биологического круговоротавеществ с участием продуцентов, консументов и сапротрофов. Если притокэнергии достаточен, а отток веществ не нарушен, то однажды установившеесядинамическое равновесие видовой структуры и обмена веществами с окружающейсредой сохраняется без значительных изменений. Такие стабильныеэкосистемы обладают большой биомассой, которая, однако, уже не увеличивается,так как весь ресурс пространства и света исчерпан и весь годичныйприрост расходуется, входя в пищевые цепи. После заселения новыхтерриторий или после глубоких нарушений, например, после пожара в лесу,экосистема должна пройти переходный период, пока в ней не будет достигнуторавновесие в том смысле, что ее параметры не будут меняться заметново времени. Имея скромную биомассу, молодые экосистемы не заполняют180

всего доступного пространства, скорость их прироста высока, они продуктивны.Затем по мере исчерпания ресурсов прирост массы и числа особей останавливается,экосистема приходит в приближенно стабильное состояние.Устойчивость экосистемы – это способность ее возвращаться к исходномусостоянию, восстанавливаться после нарушающих воздействий (заморозки,пожары, засухи, нашествия паразитов, длительное загрязнение воздуха,чрезмерное хозяйственное использование и др.).181

13. КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ВЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ13.1. Понятие лесной сукцессииВ разделе 10 были указаны причины, по которым наиболее предпочтительнымидля проведения дендроклиматического анализа являются деревья,произрастающие на северных пределах распространения леса. Основная задачаданного раздела заключается в определении особенностей формированиядревостоев на этих территориях.Видовой состав фитоценозов естественных лесных экосистем есть результатистории их формирования. В этой истории конкурентные отношениямежду видами, оказавшимися в границах экосистем, играют одну из определяющихролей. Из всего сложного спектра конкурентных отношений междуразнородными видами, входящими в лесные фитоценозы, ниже рассмотренытолько конкурентные отношения между древесными растениями. Все незатронутыевопросы в рамках данного раздела выносятся на самостоятельноеизучение.Понятие конкуренция включает в себя широкий спектр форм взаимоотношениярастений. В одних случаях объектом конкуренции могут служитьэкологические факторы (площадь обитания, свет, доступная вода, элементыминерального питания). В других – средством конкурентной борьбы выступает,например, способность сопротивляться вредителям и болезням, количествои всхожесть семян и т.д. Обычно различают три типа конкуренции:1) между особями одного вида (внутривидовая);2) между особями разных видов (межвидовая);3) конкуренция адаптаций, позволяющих переносить опасные воздействиясо стороны среды.В этих трех типах конкурентных отношений проявляются такие свойстварастений, как конкурентноспособность и выживаемость. Первое свойствопонимается как способность перехватывать у конкурентов элементы жизненнойсреды, второе – как способность выдерживать неблагоприятные условиясреды обитания.Конкурентные отношения между членами фитоценозов практическиполностью определяют содержание понятия “экологическая сукцессия”.Приведенные ниже определения имеют общий характер, т.е. применимы идля лесных экосистем.Экологическая сукцессия – это закономерный процесс изменения вовремени видовой структуры биоценозов. Сукцессия происходит в результатеизменения растительным сообществом условий среды обитания, конкуренциимежду членами сообщества, под влиянием внешних нарушающих воз-182

действий. Различают первичные и вторичные, аутогенные и аллогенные сукцессии.Под первичной сукцессией понимают естественное развитие экосистемына субстрате, первоначально лишенном растительности.Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутреннимивзаимодействиями, то сукцессию называют аутогенной.Если же изменения вызываются действием внешних факторов (например,пожаров), то сукцессию называют аллогенной (экзогенной).Долго длящееся аутогенное развитие биоценозов закономерно приводитк относительно стабильному, так называемому климактическому сообществу.При периодически возобновляемых аллогенных вариантах развитиярастительным сообществам может не доставать времени для перехода в состояниеклимакса.Выносливость (способность к выживанию) древесных растений нижнегояруса является основой для понимания лесной сукцессии. Биологическимипредпосылками выносливости являются: большая площадь листовой поверхности,большая интенсивность фотосинтеза, более эффективный расход воды.В таблице 13.1 некоторые из наиболее распространенных пород древесныхрастений разделены по их способности выживать в нижнем ярусе древостоев.Таблица 13.1.Относительная выносливость древесных пород, оцененная по их способностивыживать в нижнем ярусе древостоев.Выносливые Балл Средневыносливые БаллПихтаКленЛипа9.89.78.2ЕльБерезаТуя6.86.35.0Низковыносливые Балл Невыносливые БаллЧеремухаЯсеньСосна обыкновенная2.42.42.4Сосна БанксаЛиственницаОсина1.80.80.7По отношению к древесным растениям часто вместо термина сукцессияупотребляют термин “смена древесных пород”.13.1. Экогенетические смены древесных породПроявлением конкурентных отношений между древесными растениямиявляются экогенетические смены пород, которые бывают обусловленылибо изменениями среды древесной растительностью (автогенные смены),183

либо воздействием каких-либо внешних факторов (экзогенные смены) [Сукачев,1964].Типичный пример автогенных смен – замещение сосны или березыелью, когда эти породы формируют смешанные древостои. Ель считается теневыносливойдревесной породой. Она успешно поселяется под пологомсветлохвойных и лиственных пород. Поэтому со временем, когда завершаетсяпроцесс формирования второго яруса из ели, создаются неблагоприятныеусловия для естественного возобновления сосны и березы. Появляющийсясамосев и подрост этих светолюбивых пород отмирает из-за недостатка света,ухудшения температурного и кислотного режимов деятельного горизонтапочвы. В процессе возрастной динамики происходит отпад деревьев сосны иберезы, достигших предела биологического возраста, а ель начинает выполнятьдоминирующую роль уже и в верхнем пологе древостоя.Экзогенные смены являются результатом внешнего воздействия налесные экосистемы. Они могут быть вызваны влиянием неблагоприятныхклиматических факторов (сильные заморозки, засухи и др.). Изменениеуровня грунтовых вод (заболачивание или осушение) также может вызватьсмену одних древесных пород другими. Эти группы факторов называют климатогеннымии эдафогенными. В группу зоогенных факторов включают, например,вспышки массового размножения насекомых-вредителей леса, систематическоеобъедание побегов животными, что приводит к ослаблению ивыпадению из древостоев каких-либо древесных пород. К природным экзогеннымфакторам относятся также возникающие от молний лесные пожары,извержения вулканов и др.В группу антропогенных факторов также являющихся причиной экзогенныхсмен древесных пород, входят рубки леса, промышленные выбросы ватмосферу вредных газов, изменение гидрологического режима почвы в результатемелиоративных работ и др.Обычно различные факторы оказывают совокупное воздействие на фитоценозыи смены древесных пород становятся следствием их комплексноговлияния.Ниже рассмотрены сценарии смен древесных пород типичные для подзонсредней и южной тайги.Смена сосны березой наблюдается в таежных лесах довольно широко.Обычно она происходит в результате рубок главного пользования, когда издревостоев, в первую очередь, вырубается ценная хвойная древесина. Если впроцессе рубки не будет сохранен подрост сосны предварительного происхождения,то береза получает преимущество в последующем возобновлениина вырубке. Оно обусловлено обильным и практически ежегодным семеношением,а также способностью березы к вегетативному возобновлению. Обладаяхорошо выраженными пионерными свойствами (способностью быстрозанимать экологическую нишу) береза в молодом возрасте отличается быст-184

рым ростом. Следовательно, при одинаковом возрасте с сосной она будетвыигрывать в конкурентной борьбе не только за свет, но и за трофическиересурсы почвы, поскольку особи березы вегетативного происхождения используютв первые годы своей жизни материнскую корневую систему.Принято считать, что чем выше доля участия березы в составе древостоя,тем больше вероятность замещения сосны. По многочисленным наблюдениямсмена сосны березой происходит часто на сплошных вырубках разнотравнойи крупнотравно-приручьевой групп типов леса. В таких лесорастительныхусловиях интенсивное развитие живого напочвенного покрова,особенно злаков, препятствует появлению и укоренению всходов сосны. Однакопосле формирования березняков под их пологом складываются болееблагоприятные экологические условия для возобновления сосны. При наличииисточников обсеменения сосна поселяется под пологом березняков и вдальнейшем получает возможность восстановить утраченные позиции.Наблюдения показывают, что на сухих песчаных почвах северной исредней тайги Уральского региона конкурентные возможности березы выраженывесьма слабо. В результате на сплошных вырубках успешно формируетсямолодое поколение леса с первичным преобладанием сосны и лишь незначительнымучастием березы.В районах Приангарья сплошные рубки сосновых и лиственничныхдревостоев, в составе которых участвует береза, также нередко приводят кзамещению хвойных пород лиственными. В некоторых случаях удельный весхвойных молодняков на вырубках не превышает 8% возобновившихся площадей.Наиболее часто смена сосны березой наблюдается в травяных типахлеса. Быстрое разрастание травянистой растительности, особенно на зимнихвырубках, блокирует возможность появления самосева сосны.В кустарничково-зеленомошных типах леса участие лиственных породв составе формирующихся на вырубках молодняков порой не превышает 10-30%. В Приангарье сосняки брусничные, бруснично-разнотравные и бруснично-зеленомошныеобычно накапливают максимальное количество самосевасосны с участием лиственницы и темнохвойных пород уже на третийгод после рубки. В итоге последующее возобновление на вырубках происходитбез смены сосны березой.Смена сосны осиной наблюдается наиболее широко в южной тайге.Осина является очень опасным конкурентом сосны в силу своего быстрогороста в молодом возрасте, способности возобновляться корневыми отпрыскамии распространять семена на большие расстояния. Так, на Урале даженаличие 3-5 деревьев осины на 1 га вырубаемой площади может обеспечитьутрату сосной лесообразующей роли. В районах Красноярского Приангарьяна вырубках осоково-разнотравных и крупнотравных типов леса от 10 до40% площадей также возобновляется с преобладанием осины [Соколов и др.,1999].185

Смена сосны елью и наоборот – широко распространенное явление втаежной зоне. Такие взаимные замещения главных лесообразующих породнаблюдаются в европейской части России, на Урале, в Сибири. Вытеснениесосны елью может происходить как под пологом насаждений, так и на вырубках.Ель (европейская и сибирская) – наиболее сильный конкурент в условиях,характеризующихся умеренным или повышенным увлажнением богатыхтрофическими ресурсами почв.Под пологом смешанных древостоев с участием сосны и ели в составесамосева и подроста обычно доминирует теневыносливая ель. Со временемона формирует второй ярус и, тем самым, блокирует возможность появлениямолодого поколения сосны. В процессе возрастной динамики ель вытесняетсосну. Наиболее часто это наблюдается в травяных, черничных, долгомошныхи зеленомошных типах леса.На бедных почвах с умеренным или недостаточным увлажнением (лишайниковыеили брусничные типы леса) сосна успешно выдерживает конкуренциюели и сохраняет эдификаторную роль даже на сплошных концентрированныхвырубках.Существенные коррективы во взаимоотношения этих древесных породв бореальной зоне вносят лесные пожары. Ель менее устойчива к воздействиюогня, так как часто формирует поверхностную корневую систему и имеетболее тонкую кору. По этим причинам даже беглые низовые пожары приводятк гибели ели. Сосна более устойчива к воздействию высоких температур,потому что имеет толстую кору у основания ствола и стержневую корневуюсистему. К тому же огневая минерализация почвы обычно способствуетуспешному естественному возобновлению сосны. При наличии семян подпологом смешанных до пожара древостоев формируется молодое поколениес преобладанием сосны. Поэтому даже в случае гибели от огня части деревьевсосны допожарной генерации не происходит ослабления позиций этой лесообразующейпороды в ее конкурентных взаимоотношениях с елью.В силу биологических особенностей сосна имеет также определенныепреимущества перед елью и при заселении вырубок. Резкое изменение световогорежима на сплошных вырубках может повлечь отмирание большей частисохранившегося после рубки самосева и подроста ели, а также и другихтемнохвойных пород. В то же время налет семян сосны из незатронутогорубкой леса обеспечивает в большинстве случаев успешное последующее возобновлениена вырубках без смены пород.Экзогенные смены ели березой и осиной во многом сходны с замещениемсосны этими лиственными породами. Являясь теневыносливой породой,ель успешно возобновляется под пологом древостоев и сохраняетэдификаторную роль в благоприятных для нее условиях произрастания. Сменаели березой и осиной в таежной зоне, как правило, происходит под влия-186

нием пожаров, рубок, ветровала, т.е. в тех случаях, когда резко изменяетсясреда ее обитания.Коренная трансформация экологических условий (освещенности, температуры,влажности приземного слоя воздуха и почвы и др.) отрицательноотражается на способности ели реализовывать потенциал естественного возобновления.Такие изменения среды обитания создают предпосылки для замещенияели березой и осиной. Эти древесные породы в силу своих биологическихособенностей, в частности, быстрого роста в молодом возрасте, ужев первые годы занимают освободившиеся площади и формируют на местеельников лиственные древостои.Дальнейшее развитие вторичных насаждений с преобладанием лиственныхпород вновь приводит в процессе их возрастной динамики к созданиюблагоприятных предпосылок для поселения ели под их пологом. Обычнопроцесс восстановления елью утраченных позиций завершается на протяжениижизни одного поколения лиственных пород. Между тем, в таежнойзоне европейской части России восстановление елью утраченных позицийбывает различным как по срокам, так и по сценариям возможных смен. Онизависят от размеров поврежденной площади, наличия источников обсеменения,характера складывающихся микроклиматических условий, сохранностисамосева и подроста ели, развития живого напочвенного покрова и целогоряда других факторов. В результате в одних случаях формирование смешанныхдревостоев с участием ели может произойти сразу после пожара илирубки, а в других – ель вытесняет березу и осину лишь спустя два или болеепоколений вторичных лиственных лесов.13.2. Особенности формирования лесных биоценозов в подзоне севернойтайгиМноголетняя мерзлота, которая залегает на глубине 20-90 см, обусловливаетмалую толщину корнеобитаемого слоя холодных мерзлотных почв втечение летнего периода и своеобразный гидрологический режим [Поздняков,1986]. В результате масса мелких физиологически активных корней,приходящихся на единицу площади, в зоне распространения мерзлоты намногоменьше, чем в типичной тайге.Известно, что между массой корней, обеспечивающих древесные растениявлагой, и массой листового аппарата, который осуществляет ее транспирацию,имеется определенная зависимость: малому количеству корней наединице площади всегда будет соответствовать и малое количество хвои. Этонаходит свое выражение в изреженности крон у деревьев лиственницы какглавной лесообразующей породы, в их ажурности, в низкой сомкнутостидревесного полога на Крайнем Севере.187

Обилие света под пологом относительно сомкнутых лиственничныхлесов и редколесий криолитозоны практически исключает дефицит этогофактора, тогда как в сомкнутых таежных лесах конкуренция за свет играетведущую роль в формировании лесов.На мерзлотных почвах, где кроны у деревьев ажурные, света достаточнои для господствующих, и для отставших в росте особей. Поэтому процессестественного изреживания здесь очень замедляется, что нередко приводитна гарях с успешным возобновлением своеобразных перегущенных насаждений.В разных районах Крайнего Севера Сибири на начальных этапах послепожарныхвосстановительных сукцессий густота таких лиственничныхдревостоев может составлять от нескольких десятков до нескольких сот тысячи даже более на га.При исследовании закономерностей формирования биоценозов в мерздотнойзоне важно учитывать, что корневые системы подлесочных пород имногих видов, формирующих травяно-кустарничковый ярус, также расположеныв пределах малой толщины корнеобитаемого слоя. Тем самым в деятельномгоризонте почвы усиливается корневая конкуренция за минеральноепитание и доступную влагу на межвидовом уровне. Это обстоятельство отрицательносказывается, наряду с мощным развитием мохово-лишайниковогопокрова, на этапе появления всходов и в первые годы жизни молодыхособей лиственницы.О ведущей роли корневой конкуренции в мерзлотной зоне свидетельствуютспециальные опыты, в которых оценивалось ослабляющее влияниедревостоев и подчиненных ярусов лесной растительности на молодое поколениелеса. Однако, на пройденных пожарами территориях в лиственничныхлесах севера Сибири, как правило, наблюдается успешное возобновление.Это является следствием снижения корневой конкуренции из-за гибели древостоевосновного полога и подчиненных ярусов лесной растительности, атакже благоприятных изменений температурного режима почвы в результатеее огневой мелиорации и улучшения условий минерального питания.Таким образом, процесс формирования лесных биоценозов в зонесплошного распространения мерзлоты, можно рассматривать как альтернативныйтипичному таежному лесообразовательному процессу, так как он характеризуетсязамещением конкуренции за свет корневой конкуренцией заэлементы минерального питания и доступную влагу.В результате воздействия пожаров в мерзлотной зоне могут возникнутьпредпосылки для проявления прогрессивного или же регрессивного влиянияогня.В первом случае начальный этап лесообразовательного процесса можетразвиваться без смены пород, со сменной лиственничных древостоев производнымипирогенными березняками либо со сменой формации (т.е путем за-188

мещения коренных лиственничных редколесий вторичными кустарниковымитундрами).Регрессивное воздействие пожаров проявляется в резком нарушениистабильности теплообмена между атмосферой, почвой и мерзлотой. В зависимостиот особенностей ландшафта это приводит в условиях хорошо выраженныхнеровностей рельефа к развитию склоновой солифлюкции, а на плакорныхпространствах и в долинах рек – к термокарстовым процессам. Приобоих сценариях утрачивается эдификаторная роль лесной растительности намногие десятки и даже сотни лет, разрушается или коренным образом трансформируетсялесорастительная среда.По мере восстановления почвенного покрова эдификаторная роль лиственницыусиливается, а на месте редин при благоприятных условиях восстанавливаютсятипичные для Крайнего Севера редколесья. Обычно это происходитне ранее чем через 100-150 лет.Наиболее многообразны сценарии лесообразовательного процесса,происходящие под влиянием пожаров и рубок, без смены и со сменой эдификатора.Как и в условиях таежной зоны, нередко они сочетают в себе одновременнонесколько форм динамических изменений, обусловленных экзогенныминарушениями.Вероятные сценарии динамики лесных биогеоценозов мерзлотной зоныпосле пожаров зависят от многих факторов. Ведущими из них являются видоваяпринадлежность лиственницы, особенности рельефа местности, давностьпредыдущего огневого воздействия, условия погоды при возникновениии распространении пожара.В насаждениях, сформированных лиственницей Гмелина и Каяндера,восстановительные сукцессии после пожаров происходят преимущественнобез смены пород. Это обусловлено тем, что независимо от силы низовогопожара и пройденной огнем площади в большинстве случаев на гарях сохраняетсячасть деревьев. Впоследствии они выступают в качестве источниковобсеменения. Даже особи, которые получили при пожаре ожоги поверхностныхкорневых систем и проводящих тканей стволов, сохраняют жизнедеятельностьв течение нескольких лет и обычно ежегодно плодоносят. В ЦентральнойЭвенкии деревья лиственницы Гмелина могут выступать в роли источниковобсеменения не менее 5-10 лет.При сохранении части деревьев допожарной генерации и удовлетворительномвозобновлении на гарях формируются типичные для криолитозоныредколесья оптимальной густоты (300-700 шт/га). Таким древостоям свойственныразновозрастная структура, низкая сомкнутость древесного полога,незначительные запасы древесины (30-50 м 3 /га), ослабленное естественноевозобновление.При обильном обсеменении гарей, после огневой минерализации органическихостатков и тепловой мелиорации мерзлотных почв создаются пред-189

посылки для формирования условно-одновозрастных перегущенных лиственничныхнасаждений. В зависимости от исходной густоты таких молодняков,почвенно-гидрологических условий и скорости последующего ухудшениятемпературного режима почвы при восстановлении теплоизолирующегослоя мохово-лишайникового покрова и следующего за этим подъема к поверхностипочвы горизонта многолетней мерзлоты перегущенные насаждения,достигнув определенной стадии своего развития, задерживаются в росте.Повторное воздействие пожаров приводит или к их гибели, или к трансформациив разновозрастные древостои.При неудовлетворительном возобновлении на гарях на месте коренныхразновозрастных редколесий могут возникнуть лиственничные редины пирогенногопроисхождения. В насаждениях лиственницы Гмелина это наблюдаетсяобычно на участках с погибшим на 90% и более древостоем, когда пожарупредшествует несколько неурожайных лет. Наиболее типичен такой вариантдля лиственницы Каяндера, рассеивающей семена сразу после созревания.Если количество и качество сохранившихся в шишках погибших деревьевсемя оказывается недостаточным для того, чтобы сформировать молодоепоколение и сохранить эдификаторную роль лиственницы, то на гаряхвозникают пирогенные редины. В этих случаях на 1 га может насчитыватьсяне более 10-20 деревьев лиственницы.Обильное порослевое возобновление подлесочных пород на гарях сполностью погибшим древостоем, с одной стороны, имеет положительноезначение с точки зрения сохранения лесной среды. Уже в первые 5-10 лет послепожара на таких гарях формируются кустарниковые сообщества из душекии(ольховника), березы карликовой с участием кустарниковых ив. С другойстороны, это затрудняет дальнейшее поселение лиственницы даже после того,как появившиеся на гари отдельные молодые деревья начинают плодоносить.Восстановление эдификаторной роли лиственницы при таком сценариирастягивается на десятилетия.В насаждениях лиственницы сибирской восстановительные сукцессиипосле пожаров происходят через смену пород. На месте коренных лиственничникови смешанных лиственнично-елово-березовых насаждений формируютсяпроизводные березняки. Производные березняки могут изредка замещатьтакже лиственницы Гмелина и Каяндера на невысоких плоских водоразделах.Пирогенные березняки могут существовать достаточно длительноевремя, успешно самовозобновляясь после очередного пожара.В границах ареала лиственницы сибирской, на севере Западно-Сибирской равнины и в правобережной части бассейна Енисея, производныеберезняки сменяются, через 60-100 лет, в процессе восстановительных сукцессийлибо хвойно-лиственными насаждениями с преобладанием в составелиственницы, либо смешанными древостоями с доминированием ели сибирской.190

14. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТАЦИОНАРНОСТИ ИНАРУШЕННОСТИ ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗОВПонятие биоценоз введено К. Мёбиусом в 1877 году. Это понятие сыграловажную роль в становлении системной концепции в экологии, так какприводило к необходимости учета взаимодействий между видами в рамкахэкосистем и необходимости описания экосистем как целостных образований.В рамках системной экологии понятие биоценоз означает совокупностьвсех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянноеили периодическое) участие в функционировании данной экосистемы.Биоценоз – это живая часть экосистемы. В биоценоз включаются не тольковиды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающие в рассматриваемойэкосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своейжизни, но оказывающие существенное влияние на экосистему.14.1. Показатели видового обилияВидовое богатство (видовая насыщенность) биоценоза определяетсякак число n(t) входящих в него в момент времени t популяций различныхвидов. Количественный состав биоценоза – это набор из n(t) чисел x 1 (t),x 2 (t), …, x n (t), обозначающих численности или плотности этих популяций.Определение видового богатства, а тем более количественного составабиоценоза – очень трудоемкая работа, требующая больших затрат времени исредств. Поэтому обычно приходится ограничиваться определением видовогобогатства отдельных групп видов из биоценоза, выделяемых по некоторымобщим признакам. Например, можно определять число видов древесныххвойных или древесных лиственных растений, число видов в травяном яруселеса, число видов животных определенной специализации и т.д.В наземных экосистемах важной частью общего видового богатстваявляется число цветковых растений, которые производят основную часть органическоговещества экосистем. Например, в границах смешанного (пихтабук-ель)леса видовая насыщенность сообществ цветковых растений равнаприблизительно 35.Рассмотрим в некотором биоценозе с видовым богатством n(t) группировкублизких в некотором отношении популяций (сообщество), состоящуюиз k видов (k < n). Например, это могут быть лиственные древесные растенияизучаемой экосистемы. Пусть количественный состав сообщества задаетсянабором чисел( x 1 (t), x 2 (t), …, x k (t) ).191

Каждому из этих k видов поставим в соответствие показатель P j ( j == 1, 2, .., k ), понимаемый как мера относительного вклада, участия или доминированияданного вида в сообществе (или в функционировании сообщества).Например, для сообщества высших растений это может быть выраженныйв процентах вклад вида в первичную продукцию сообщества или вкладвида в полную фитомассу сообщества.Для сообщества, состоящего из особей приближенно одинаковых размеров,в качестве показателя относительного доминирования естественноиспользовать просто выраженный в процентах индекс относительного обилияxjPj= ⋅100%.kx∑i=1Достаточно точное вычисление показателей относительного доминированияна основе полного прямого подсчета всех особей сообщества возможнов очень редких случаях, например при учете древесных растений иликрупных млекопитающих на некоторой небольшой территории. Обычно приходитсявычислять величины P j на основе выборочных оценок числа особей.Пусть для некоторого сообщества известны достоверные оценки показателейотносительного доминирования видов. Пусть эти показатели доминированияпронумерованы в порядке их убывания по величине: P 1 > P 1 > …> P k (т.е. проведено ранжирование показателей доминирования). Если на осиабсцисс координатной системы отложить значения рангов j (j = 1, 2, .., k), апо оси ординат – величины показателей P j и соединить точки (j , P j ) с соседниминомерами j отрезками прямых, то будет получен так называемый графикотносительного доминирования.Построение кривых относительного доминирования для различных сообществобнаружило отчетливую зависимость между формой кривых и типомвзаимоотношений видов в сообществах.Геометрическое распределение индексов относительного доминированияобнаруживается в сообществах, состоящих из небольшого числа видов,которые находятся в жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы, часто всуровых условиях внешней среды. Геометрическое распределение соответствуетследующей схеме относительного доминирования видов. Пусть междувеличинойP =k∑ P jj=1iи суммарным ресурсом R справедливо соотношение P == aR , где а – константа. Пусть на долю доминирующего вида в ранжированномряде P 1 > P 1 > .. > P k приходится с-ая доля суммарного ресурса: P 1 = cR .ОткудаcPP1= .a192

На долю второго по доминантности вида приходится с-ая доля того, что останетсяпосле первого:c( ) c c c cP2 = P − P1 = ( P − P)= (1 − ) P.a a a a aДля третьего по доминантности видаcc ⎡ c ⎤P3 = ( P − P1− P2) = 1 P.aa ⎢ −a ⎥⎣ ⎦Общая формула для показателя относительного доминирования с номером jимеет видВ логарифмическом видеPj−1j =c ⎡ c ⎤1a ⎢ −a ⎥⎣ ⎦⋅ P.⎡ c ⎤ ⎡c⎤log P j = ( j − 1)log⎢1 − + log + log P.⎣ a⎥⎦⎢⎣a⎥⎦Это означает, что зависимость log P j от ранга j на графике изображаетсяпрямой линией с угловым коэффициентом log (1–c/a). Если экспериментальноопределенные индексы относительного доминирования Р j оказываются втакой форме зависимости от j , то это свидетельствует о суровости и бедностиусловий обитания сообщества.Логнормальное распределение индексов относительного доминированияхарактерно для сообществ с высокой видовой насыщенностью, обитающихв условиях, когда существование того или иного вида определяетсябольшим числом относительно независимых и сравнимых по силе влиянияфакторов.Пусть имеется достаточно большой, ранжированный по убыванию набориндексов относительного доминирования P 1 > P 1 > … > P k (обычно k >20). Нанесем на ось абсцисс координатной системы равномерную шкалу, каждоезначение которой соответствует двукратному увеличению показателяотносительного доминирования Р j , выраженного в процентах. Эти значениямогут, например, быть такими: P j = …, 1/16, 1/8, 1/4, 1/2, 1, 2, 4, 8, 16, … Такаяшкала является логарифмической, так как значениям этой равномернойшкалы соответствуют двоичные логарифмы: .., - 4, - 3, - 2, - 1, 0, 1, 2, 3, 4, …Интервалы такой шкалы называют октавами. Построим на этой шкале гистограммураспределения экспериментально найденных значений Р j , изобразивнад каждой октавой прямоугольник, высота которого будет равна числу попавшихв эту октаву значений Р j . Присвоим октаве, в которую попало наибольшеечисло значений Р j , номер i = 0, а соответствующее этой октаве числозначений Р j обозначим через n 0 . Октавам вправо от нулевой дадим номера2193

i = 1, 2, 3, …, а лежащим слева – номера i = – 1, – 2, – 3, … Число значенийР j , попавших в i – ю октаву, обозначим через n i .Ф. Престон [Preston, 1948] впервые обнаружил, что для многих сообществс высокой видовой насыщенностью гистограммы распределения значенийР j по октавам приближаются по форме к нормальному распределению(отсюда название «логнормальное распределение). Величины n i числа значенийР j , попавших в i – ю октаву, аппроксимируются выражениемВеличина σ приближенно равна2⎛ iexp⎜ −⎝ 2σn i = n02kσ ≈ .2,5n0Для многих изученных видовых сообществ значение σ находится в пределах1 ≤ σ ≤ 5.Распределением логнормального типа описываются многие видовыесообщества, которые могут быть выделены из степных и лесных экосистем.Конечно, у многих сообществ распределения индексов относительногодоминирования будут отличаться от распределений двух описанных вышетипов, соответствующих двум характерным типам видовых отношений в сообществах.Тем не менее, по степени близости некоторого экспериментальнополученного распределения промежуточного типа к рассмотренным двумможно судить о характере видовых отношений в изучаемом сообществе.И все же, давая общую оценку количественным описаниям сообществ спомощью ранговых распределений следует признать, что эти описания являютсялишь приближенными и правдоподобными, и на основе этих распределенийнельзя делать категоричных выводов о характере взаимоотношенийвидов в сообществах.14.2. Показатели видового разнообразияДля характеристики сообществ используются также показатели видовогоразнообразия. В настоящее время известно более десятка различных показателейразнообразия. Далее будут описаны показатели, используемыенаиболее часто [Федоров и др., 1980].Пусть p 1 , p 2 , …, p k , нормированные (p 1 + p 2 + … + p k = 1) величиныотносительного доминирования видов некоторого сообщества, состоящего изk видов. Часто величины p j - это относительные численности видов сообщества,если особи разных видов сравнимы между собой по размеру.Показатель видового разнообразия по Симпсону определяется формулой⎞⎟⎠194

∑D( p1 , p2,.., p k) = 1−p j,а показатель разнообразия по Шеннону – формулойkj = 1H(pk1,p2,.., pk) −∑j=1= p ln p .jjОба показателя обладают тем свойством, что максимальное свое значениеони принимают при равной доле участия всех видов в сообществе, т.е.при p 1 = p 2 = … = p k = 1/k .При этом⎛ 1 1 1 ⎞ k −1Dmax= D⎜, ,.., ⎟ = ,⎝ k k k ⎠ k⎛ 1 1 1 ⎞ 1Hmax= H ⎜ , ,.., ⎟ = − ln = ln k.⎝ k k k ⎠ kМаксимальным значениям показателей Симпсона и Шеннона соответствуетмаксимальное видовое разнообразие описываемых сообществ.С другой стороны при предельно низком видовом разнообразии, когдадоля участия какого-либо одного вида стремится к 1, а всех остальных – кнулю, оба показателя также стремятся к нулю.С увеличением числа k видов в сообществе максимальные значенияобоих показателей, в особенности показателя Шеннона, увеличиваются. Дляполучения не зависящих от числа видов k показателей видового разнообразияпроводят их нормирование путем деления на максимальное значение соответствующегопоказателя. В частности, широко применяется так называемыйпоказатель выровненностиHsHsE(p1 , p2,.., pk) = = ,Hmaxln kпринимающий значения в интервале (0, 1).14.3. Ботанические критерии оценки нарушенности экосистемВ таблице 14.1. приведены принятые в биоценологии критерии нарушенностиэкосистем (в том числе и лесных).195

Таблица 14.1.ОценочныепоказателиУхудшение видовогосоставаи характерныхвидов флорыПовреждениерастительностиОтносительнаяплощадь коренныхсообществБиоразнообразие(уменьшениеиндексаСимпсона, %)Лесистость (в% от среднейзональной)Классы состояния экосистем1 - норма 2 - риск 3 - кризис 4 - бедствиеЕстественная Уменьшение Смена господствовавшихУменьшениесмена доминантоподствующихобилия гос-обилия вто-видов на вторичныхвидовОтсутствиеповрежденийвидовПовреждениенаиболее чувствительныхвидовричныеПовреждениесреднечувствительныхвидовПовреждениеслабо чувствительныхвидовБолее 60 60-40 30-20 Менее 10Менее 10 10-20 25-50 Более 50Более 80 70-60 50-30 Менее 1014.4. Международные соглашения по сохранению биоразнообразияИзучение, измерение и сохранение биологического разнообразия лесныхэкосистем и биосферы в целом представляет собой в настоящее времяодну из важнейших научных проблем. Это подтверждается фактом принятиямногими странами Конвенции ООН по биоразнообразию (Рио-де-Жанейро,1992) и созданием постоянно действующего секретариата. В соответствии сКонвенцией ратифицировавшие ее страны, обязаны периодически представлятьНациональный доклад о состоянии биоразнообразия и иметь национальнуюстратегию его сохранения. Поддержание биоразнообразия лесныхэкосистем является одной из главных целей устойчивого управления лесами,которое должно осуществляться на основе Концепции перехода РоссийскойФедерации к устойчивому развитию, утвержденной Указом Президента РФот 01.04.96 N 440 "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивомуразвитию", а также Постановления Правительства Российской Федерацииот 08.05.96 N 559 "О разработке проекта государственной стратегии устойчивогоразвития Российской Федерации", принятых в целях исполнения196

международных обязательств России, решений Конференции ООН по окружающейсреде и развитию в части устойчивого управления лесами (ЛесныеПринципы, Повестка дня на XXI век), а также решений XIX Специальнойсессии Генеральной Ассамблеи ООН (Нью-Йорк, 1997 год). Такое управлениелесами регулируется с помощью Критериев и Индикаторов устойчивогоуправления лесами, утвержденных приказом № 21 от 5 февраля 1998 годаФедеральной службы лесного хозяйства Российской Федерации, среди которыхесть Критерий № 4 - Сохранение и поддержание биологического разнообразиялесов и их вклада в глобальный углеродный цикл. В феврале 1995 г.Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии, взяв насебя, таким образом, ответственность за сохранение биоразнообразия насвоей территории.В соответствии с Конвенцией биологическое разнообразие определяетсякак все виды изменчивости биосистем на генетическом, видовом, экосистемноми ландшафтном уровнях. В настоящее время признаются невозможнымидаже попытки охватить и контролировать все перечисленные выше аспектыбиоразнообразия. Признается необходимость сохранения в длительнойперспективе только некоторых характеристик биоразнообразия. Однако досих пор отсутствует единая точка зрения на то, какие биологические видыдействительно необходимы для нормального функционирования экосистеми, поэтому, должны быть объектом охраны и защиты.Основным способом сохранения биоразнообразия сегодня, безусловно,является постоянно расширяющаяся сеть особо охраняемых природных территорий.Но охраняемые территории не могут обеспечить сохранение всехсложившихся биоценозов, так как ограничены по площади. Должны бытьнайдены такие способы использования разрешенных для хозяйственной деятельностиэкосистем (в том числе, лесных), которые обеспечили бы сохранениебиоразнообразия и позволили получать необходимые ресурсы. Одним изположений разрабатываемых методов устойчивого управления лесами являетсятребование обязательного мониторинга биоразнообразия лесных экосистеми включения уровня биоразнообразия в число критериев и индикаторовтакого управления.Таким образом, решение проблемы управления биоразнообразием требуетрешения трех основных задач: 1) какие аспекты разнообразия являютсяособо ценными для каждого типа экосистем?; 2) каковы наиболее простые идостоверные способы измерения биоразнообразия?; 3) каковы экономическиобоснованные методы его сохранения?197

15. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ15.1. Показатели продукции растительных сообществПродуктивность лесных экосистем определяется, главным образом, характеромроста входящих в экосистемы древесных растений. Рост древесногорастения происходит под контролем его генетической и гормональной систем,т.е. является регулируемым процессом. Доказательством этого являетсязакономерная пропорциональность масс различных частей растения, массы идлины корней и побегов.Для того, чтобы растения могли жить и продуцировать органическоевещество, необходимы три основных условия: 1) приток достаточного количествасолнечной энергии к растению и в окружающую его среду; 2) наличиеуглекислоты воздуха, воды и элементов минерального питания; 3) наличиефотосинтетического аппарата способного поглощать СО 2 и превращать его всложные органические соединения с помощью солнечной энергии и воды.Рост всех деревьев подчиняется единому качественному закону. Скоростьроста древесного растения вначале мала, затем быстро возрастает, достигаямаксимума в конце II – го в начале III – го класса возраста, а затем постепенноснижается. Были предприняты многочисленные попытки найтианалитические выражения, описывающие изменение во времени таких характеристикдревесного растения, как, например, высота, диаметр ствола илимасса, но из-за чрезвычайного разнообразия индивидуальных кривых ростаотдельных деревьев, универсального аналитического описания до сих пор неполучено [Кузьмичев, 1977; Кофман, 1986].Дерево растет, если прирост синтезируемого органического веществапревышает затраты органического вещества на дыхание. Скорости приростаорганического вещества в лесных экосистемах бореальной зоны приведены втаблице 15.1.Таблица 15.1.Запасы и прирост органического вещества в лесных экосистемахбореальной зоны.Природные зоны и подзоныЕвропейской части РоссииЗапас органическоговещества (т/га)Прирост органическоговещества (т/га год)Тундра северная 8 – 12 1,0 – 1,5Тундра южная 10 – 20 1,3 – 2,5Лесотундра 16 – 80 2 – 4Северотаежные темнохвойные леса 30 – 120 3,2 – 5,0Среднетаежные темнохвойные леса 100 – 245 4,3 – 6,5Южнотаежные темнохвойные леса 230 – 350 7 – 11,5Смешанные хвойношироколиственныелеса330 – 500 10 – 15198

Годичный прирост дерева измерить достаточно трудно, так как это небольшаявеличина, сравнимая с точностью измерения. Поэтому используют показательприроста за 5 или 10 лет (текущий периодический прирост).Изменение массы органического вещества в древесных биоценозах являетсярезультатом двух противоположных процессов. Часть деревьев в биоценозахувеличивает свою массу. Часть же деревьев прекращает рост, гибнет и идет вотпад. Поэтому описание изменения фитомассы древесных биоценозов являетсявесьма трудной задачей.В соответствии с международным соглашением термин «продуктивность»может употребляться лишь в общем смысле для обозначения способности растительногосообщества продуцировать органическое вещество. Для обозначенияконкретных числовых показателей должен использоваться термин «продукция»вещества. Различают следующие количественные показатели продукции: общуюпервичную продукцию (П общ ), чистую первичную продукцию (П ч ), продукциювещества опада (П оп ), продукцию вещества, используемого гетеротрофнымиорганизмами (П г ) и продукцию веществ, используемых на дыхание и рост растений(П д ). Связь между этими величинами выражается формулой:П общ = П ч + П оп + П г + П д .В соответствии с международной биологической программой (МБП) принятоиспользовать следующую терминологию.Общая первичная продукция (Gross primary production) – суммарноеувеличение биомассы растительного сообщества за единицу времени на единицеплощади, включая вещество, затраченное на дыхание и рост, а также веществоопада и вещество, использованное гетеротрофными организмами.Первичная продукция (Primary production) – прирост биомассы растительногосообщества за единицу времени на единице площади, включая вещество,опада и вещество, использованное гетеротрофными организмами, но за вычетомвещества, затраченного на дыхание и рост.Чистая первичная продукция (нетто-продукция, Net primary production) -прирост биомассы растительного сообщества за единицу времени на единицеплощади, за вычетом вещества, затраченного на дыхание и рост, а также веществаопада и вещества, использованного гетеротрофными организмами.Все величины продукции выражают в единицах массы сырого или абсолютносухого вещества.Основную часть лесного фитоценоза составляет древесная растительность.Доля древесной растительности от полной массы лесного фитоценоза колеблетсяот 55 до 99%. Поэтому количественное описание продукционных возможностейлесных фитоценозов требует, в первую очередь, количественного описания сезонногоприроста древесных растений. При прочих равных условиях лесные фитоценозыотличаются наибольшей продуктивной способностью, чем любые другие.199

15.2. Имитационная модель роста годичных колецКаждый год древесное растение увеличивает свой объем на толщину одногогодичного кольца. Поэтому один из вариантов получения модельной оценкисезонной продуктивности древесных растений состоит в построении моделисезонного роста годичного кольца.Рост дерева включает в себя целый комплекс взаимодействующих ивзаимосвязанных процессов, таких как рост и морфогенез различных тканей,процессы фотосинтеза, транспирации, поглощения воды и минеральных веществкорневой системой, транспорта субстратов и фитогормонов в растении идр. Рост, за редкими исключениями, происходит в постоянно изменяющихсявнешних условиях, от которых в значительной степени зависят эти процессы.Все это делает трудно выполнимой задачу моделирования роста в полном объеме.Ниже рассмотрена простейшая имитационная модель, которая описываетвлияние погодных (климатических) условий на клеточную структуру годичныхколец. Приведем также примеры ее использования для описания динамики сезонногороста и структуры годичных колец хвойных, растущих в разных экологическихусловиях (географических, почвенных). Теоретические основы моделированияформирования годичного прироста и структуры годичных колец ухвойных деревьев достаточно подробно изложены в [Ваганов и др., 2000]. Нижеперечислены основные гипотезы, составляющие концептуальную базу имитационноймодели.1. Главной мишенью внешнего воздействия является камбиальная зона –зона активно делящихся клеток. Внешнее воздействие изменяет скоростьлинейного роста камбиальных клеток.2. Основные внешние факторы, оказывающие влияние на скорость ростаклеток в камбиальной зоне, – температура воздуха, содержание влаги в почве иосвещенность. При расчете скорости роста клеток применяется принцип лимитирующегофактора, т.е. скорость роста определяется минимальной на данныймомент времени частной скоростью роста, рассчитанной для каждого изфакторов отдельно.3. Изменения скорости роста клеток в камбиальной зоне предопределяют анатомическиехарактеристики формирующихся трахеид – их радиальные размерыи толщину клеточной стенки.4. Моделируются только изменения в скорости роста клеток и их структуре,обусловленные текущими погодными условиями сезона роста (иными словами,моделируются только климатически обусловленные изменения прироста иструктуры годичных колец).В модели представлены два основных блока: 1) позволяющий рассчитатьотносительную скорость роста в зависимости от текущих значений температуры,осадков и освещенности в течение сезона; 2) использующий расчетные дан-200

ные скорости роста для определения продукции клеток и их размеров в течениесезона. В модели имеются два ограничения.1. Динамика внутрисезонных погодных условий является основным фактором,определяющим относительные значения изменений прироста деревьев втолщину (изменение ширины годичных колец), в то время как абсолютнаяскорость роста может зависеть от множества причин. Среди них – положениеи конкурентные отношения дерева в древостое, возраст дерева, свойства иминеральный состав почвы и другие экофизиологичские факторы, характерныевремена изменений которых составляют годы.2. Клеточная структура годичного кольца инвариантна относительно числаклеток в нем или его ширины. Это означает, что приведенные к одной ширинегодичные кольца, сформированные в одни и те же годы у разных деревьев,практически совпадают по структуре [Ваганов и др., 1985].5.2.1. Зависимость скорости роста клеток от текущих условийВ модели рост рассматривается, в первую очередь, как меристематическая(камбиальная) активность, которая зависит от структурной организацииклеток камбиальной зоны. Для ее описания разработан блок модели для расчетаскорости роста, который является внешним по отношению к камбию и определяетизменение скорости деления инициали и ксилемных материнскихклеток и соответственно и скорость продукции трахеид.В модели предполагается, что рост дерева зависит от трех основных фактороввнешней среды: солнечной радиации, от которой зависит интенсивностьфотосинтеза, температуры воздуха и влагообеспечения. В модели они определяютежедневную интенсивность продукции новых клеток ксилемы в течениесезона роста. Скорость роста Gr является функцией трех переменных: текущихзначений температуры, содержания влаги в почве и солнечной радиации, и накаждый день она рассчитывается по принципу лимитированияGr(t)=g E (t)min(g T (t),g w (t)),где g E (t), g T (t) и g w (t)– скорости роста, зависящие от падающей радиации Е, температурыТ и влажности почвы w при оптимальных значениях двух других соответственно.Время t при переводе модели в компьютерную программу понимаетсякак порядковый номер i суток (1 ≤ i ≤ 365). Все функции нормированы иих значения изменяются от 0 до 1. Функции g T (i) и g w (i) по своему биологическомузначению должны быть унимодальны, т.е. имеются оптимальные значениятемпературы и влажности, при которых рост максимален. Экспериментальныеданные о виде зависимости этих функций свидетельствуют, что наиболееадекватной является полиномиальная аппроксимация [Ваганов и др., 1990].Однако при практическом использовании модели оказалось, что качественное201

поведение модели и количественные расчеты практически совпадают, если обеэти функции аппроксимировать кусочно-линейной зависимостью, определяемойчетырьмя параметрами: минимальной и максимальной температурой(влажностью), при которых скорость роста равна нулю, и интервалом температур(влажности), когда скорость роста максимальна и равна 1 (рис. 15.1.).Функция g T (i) на интервале (Т min , T opt1 ) определяется выражениемg T (i) = (T(i) – Т min ) / (T opt1 – Т min ).На интервале (T opt1 , T opt2 ) функция g T (i) =1, а на (T opt2 , T max ) – выражениемg T (i) = (T max – T(i) / ( T max – T opt2 ).Рис. 15.1. Типичная кривая отклика скорости роста на температуру, используемая вмодели.Аналогичными выражениями определяется и функция g w (i).Основные сложности в определении Gr{t) сводятся к корректному описаниюсезонной динамики влажности почвы на основе ежедневной температурывоздуха и осадков. Динамика содержания влаги в почве описывается в моделибалансовым уравнениемΔW = f(P) – E – q ,где ΔW– изменение содержания влаги в почве в единицу времени, f(Р) – количествоосадков, попадающих в почву, q – дренаж воды, Е – транспирация. Невсе выпадающие осадки попадают в почву, часть из них задерживается кроной,часть образует поверхностный сток (особенно на крутых склонах). Для оценкиколичества осадков, задерживаемых кроной, часто используют линейную зависимость.В модели учитывается, что поверхности почвы достигает k 1 Р от общихосадков, где коэффициент k 1 является параметром модели. Величина поверхностногостока зависит от количества осадков. Принимается, что суточное поступлениеводы в почву не превышает некоторый предел Р mах . Поверхностный стокводы также происходит при насыщении почвы водой, и это учитывается в алгоритмемодели.Отсюда определим функцию f(P) следующим образом:202

f(P) = k 1 Р , если k 1 Р Р тах .Дренаж воды из корнеобитаемого слоя почвы пропорционален содержанию внем влаги, т.е.q= λW.Транспирация воды кроной дерева происходит в результате разностиконцентрации воды в хвое и в окружающем ее воздухе и описывается, как правило,обычным уравнением диффузии. Однако при оценке скорости транспирациикроной имеется ряд трудностей, связанных, во-первых, с тем, что сопротивлениедиффузии воды не является постоянной величиной, во-вторых,концентрация водяных паров внутри хвои зависит от температуры хвои, котораяне совпадает с температурой воздуха. Расчеты транспирации обычно основываютсяна уравнении Монтиса или различных модификациях этого уравнения.Такие расчеты требуют точных оценок энергетического баланса и описанияустьичной проводимости, что невозможно сделать в рамках описываемоймодели, максимально адаптированной для использования в качестве входныхпеременных только доступных климатических данных: суточных значенийтемпературы и осадков. Поэтому в модели используется более простое уравнениедля описания потерь воды за счет транспирацииE = k 2 Gr(t)exp(k 3 T),где k 2 и k 3 – постоянные коэффициенты, Т – температура. В соответствии с нелинейнымростом дефицита влаги в воздухе от температуры (психрометри–ческая шкала) зависимость транспирации от температуры аппроксимируетсяэкспонентой.Зависимость транспирации от скорости роста учитывает то, что в условияхлимитирования роста за счет температуры или недостатка влаги в почве увеличиваетсясопротивление диффузии воды из хвои в атмосферу.Для районов Крайнего Севера растения могут использовать влагу толькоиз оттаявшего слоя почвы. Оттаивание почвы и количество имеющейся в этомслое влаги, запасенное с прошлого года, учитывалось только для районов с вечноймерзлотой; для других районов толщина слоя оттаявшей почвы l = l r = const(l r – глубина залегания корней). Скорость оттаивания пропорциональна температуревоздуха и экспоненциально падает с ростом слоя оттаявшей почвыl i +1 = l i + a 1 T i ехр(–а 2 l i ).От толщины слоя оттаявшей почвы зависит и скорость роста, определяемаязначением g w (t), которое в этом случае равно l i / l r g w (t). Рассчитанная динамикаоттаивания почвы соответствует результатам многолетних натурных наблюденийи данным по сезонному оттаиванию почв, полученным на выборочных203

метеостанциях районов Крайнего Севера Красноярского края и опубликованнымв агрометеорологических справочниках.Третий важный фактор, влияющий на скорость роста, – солнечная радиация.Поскольку прямые актинометрические наблюдения на большинстве станцийне проводятся, то в работе учитывалась только падающая радиация, рассчитаннаяпо формуле, приведенной в работе Гейтца [Gates, 1980]:Е = Е о ∙(h s (i)∙sin φ sin 0 + cos θ sin h s cos φ),где Е – падающая радиация; φ – широта местности; θ – угол склонения солнца.Функция g E (t) принималась равной Е/Е mах .В модели заложено, что рост в начале сезона начинается, когда за некийфик-сированный промежуток времени (параметр модели) сумма положительныхтемператур превысит пороговые значения.Рассчитанная таким образом "интегральная" Gr(t) является основой длярасчета сезонной продукции трахеид (используется как входной параметр вблок камбиальной активности).15.2.2. Моделирование роста клеток в камбиальной зонеВ блоке модели, описывающем изменения скорости роста в камбиальнойзоне, дифференциация трахеид моделируется для одного радиального ряда какхарактерного для всех радиальных рядов в годичном кольце (рис. 15.2.).Рост численности клеток в радиальном ряде обусловлен делением инициали иксилемных материнских клеток. Скорость образования новых клеток зависитот количества камбиальных клеток и скорости их деления. Каждая клетка врадиальном ряде характеризуется двумя величинами: позицией j в радиальномряде относительно инициали и радиальным размером Y(j,t). Процесс деленияРис. 15.2. Зависимость скорости роста от позиции клетки в камбиальной зоне (а) иупрощенная схема изменения размеров клеток в камбиальной зоне и зоне растяжения (б).204

клеток в модели описан как изменение радиального размера при условии, чтопри достижении критического размера клетка делится. Обе дочерние клеткиимеют одинаковые размеры, равные половине критического, и занимают позицииj и j+1 соответственно. Следовательно, время между последователь-нымиделениями определяется скоростью роста клетки. Абсолютная скорость ростаV(j,t) любой ксилемной материнской клетки зависит от ее позиции j относительноинициали, описываемой функцией V 0 (j) (с удалением от инициали скоростьроста увеличивается), и внешних регуляторных факторов, интегрированныхв определенной ранее функции скорости роста Gr(t), т.е.V(j,t) = V 0 (j) Gr(t).Клетка теряет способность делиться и переходит в зону растяжения, если еескорость роста меньше критического значения V min (j), (V(j,t) < V min (j)), характерногодля каждой позиции. Если V(j,t) > V min (j), то клетка сохраняет способностьк делению и остается в камбиальной зоне. В модели каждая способнаяк делению клетка проходит все фазы клеточного цикла – G 1 , S, G 2 и M, но тольков интерфазе она может потерять способность делиться (и перейти к следующемуэтапу дифференцировки) или в "покой". Переход из одной фазы в другуюпроисходит, когда размер клетки последовательно становится больше значенийD Gl , D s , D G2 и при D > D M она делится. Если клетка вступила в митотическийцикл, скорость ее роста предполагается постоянной V=V 0 и цикл деления всегдазавершается. В конце сезона роста часть клеток камбиальной зоны переходит в"покой". Они составляют начальную числен-ность камбиальных клеток в следующемсезоне роста. Условие перехода клетки в "покой" – скорость ростаклетки V(j,t) независимо от ее позиции уменьшается ниже пороговой величины –V cr . При благоприятных внешних условиях скорость роста клеток увеличиваетсяи соответственно сокращается среднее время генерации в камбиальной зоне.При этом увеличивается число клеток камбиальной зоны за счет смещения границы,где происходит переход в фазу растяжения (см. рис. 15.2.). Последнееобусловлено тем, что значения минимальной скорости роста V min (j), определяющейпереход к растяжению, растут с удалением клетки от инициали.Для адекватного функционирования блока камбиальной активностиважнейшим является выбор функций V 0 (j) и V min (j). В модели обе функции линейныеи возрастающие. Точка их пересечения определяет средний размер камбиальнойзоны.Биологический смысл функции V(j,t) очевиден – она учитывает измененияскорости роста клеток под воздействием внешних условий. Функция V min (j), хотяи введена формально, отражает наличие в камбиальной зоне концентрационныхградиентов (может быть гормонов или других факторов), определяющихбаланс между пролиферацией и дифференцировкой. Этой функцией можно205

описать различие в абсолютной скорости роста годичных колец для быстро имедленно растущих деревьев.Размер камбиальной зоны, рассчитанный по модели, соответствует экспериментальнымданным по сезонной динамике камбиальной активности и соотношениюмежду средним временем генерации и размером камбиальной зоны,приведенному в ряде работ [Ваганов и др., 2000]. Из модели следует, что посколькус уменьшением времени между последовательными делениями одновременноувеличивается число делений, то среднее время пребывания клетки вкамбиальной зоне в течение всего сезона практически постоянно, что тоже соответствуетопытным данным.В соответствии с гипотезой о том, что размер трахеид предопределяется вкамбиальной зоне и может быть только модифицирован в процессе роста растяжением,в модели размер трахеид рассчитывается через скорость их продукции.При этом можно было бы использовать скорость продукции трахеид, рассчитаннуюпо камбиальной модели, однако не она определяет размеры клеток,а скорее средняя скорость роста (скорость деления) клеток в камбиальной зоне.Для вычисления используется непосредственно скорость роста Gr(t). Выходклеток из камбиальной зоны усредняется и полагается, что все клетки в течениесезона роста последовательно покидают камбиальную зону через интервалывремени τ i . Чем больше значение Gr(t), тем меньше τ i . Число клеток в годичномкольце N и продолжительность сезона роста опреде-ляются как один из результатоввыполнения компьютерной программы, которая реализует модель.За начало сезона роста принимается время, когда Gr становится больше нуля.Концу сезона соответствует время выхода последней клетки из камбиальной зоны.Размер i-ой клетки вычисляем по формулеD i = ND 0 + N(D mean – D 0 ) / (K τ i )где D 0 и D mean — минимальный и средний размеры трахеид (в микрометрах),N1K — нормирующий множитель, равный ∑i=1 τ .iДля моделирования внутрисезонных изменений толщины клеточнойстенки и плотности используются эмпирические графики зависимости толщиныклеточной стенки от радиальных размеров трахеид. Таким образом, расчетывсех основных показателей структуры годичных колец по модели можноохарактеризовать как комбинацию реальной имитации и эмпирического подхода.Из данных сезонной динамики внешних факторов рассчитываются продукциятрахеид, радиальный размер клеток, а затем по этим данным определяютсятолщина клеточной стенки и плотность древесины.206

5.3. Результаты апробации моделиПервоначально модель была реализована в виде программы на языкеФортран (Microsoft Fortran v.5.10), в настоящее время имеется ее версия на языкеПаскаль. В табл. 15.1 приведен перечень используемых в модели параметров.Многие параметры, используемые в модели, имеют простой биологическийсмысл, например критические температуры Т min , T opt1 , T opt2 , T max определяютзависимость скорости роста от температуры, минимальная w min и максимальнаяw max влажность почвы соответствуют влажности завядания и насыщения почвыводой и др. Коэффициенты k 2 и k 3 определяют транспирацию. Первый из нихзависит от нескольких факторов: сопротивления диффузии паров воды извнутреннего пространства листа или хвои в атмосферу, от удельной площадииспаряющей поверхности кроны на единицу площади поверхности почвы, атакже от физических констант, определяющих размерность. Второй коэффициентотражает зависимость дефицита влаги в воздухе от температуры. При значенияхкоэффициентов, приведенных в табл. 5.1, максимальная транспирацияв диапазоне температур 10 – 30 °С составляет 2.7–5.2 мм/сут, что соответствуеттранспирации для хвойных лесов. Доля осадков, достигающих почвы (коэффициентk 1 ,), зависит от структуры кроны, вида и климата и составляет 0.94 -0.4 .В блоке модели, описывающем камбиальную активность, параметры выбираютсяисходя из известных средних кинетических характеристик. Радиальныеразмеры клеток камбиальной зоны составляют 5—10 мкм. В модели критическойявляется скорость прохождения фазы G 1 клеточного цикла, посколькуона определяет его продолжительность. Минимальное значение продолжительностиклеточного цикла зависит от параметров V 0 , D Gl , D m и составляет 2 сут((D G1 – D m )/V 0 ). Чувствительность камбия на изменение скорости роста Gr(t) определяетсяфункциями V 0 (j) и V min (j). Чем меньше угол пересечения прямыхV min (j) и V 0 (j) (см. рис. 15.2.), тем больше будет вариабельность численностиклеток в кам-биальной зоне и, следовательно, продуктивности. Позиция j, гдеэти прямые пересекаются, равна максимальному размеру камбиальной зоныN Cmax . В на-шем случае среднее значение N Cmax = 7.5 клетки. Неоднородностьклеток по времени генерации возрастает с ростом угла наклона функции V 0 (j).При выбранных параметрах b 1 , и b 2 в оптимальных условиях (Gr(t)=1) продолжи-тельностьцикла инициали составляет 6.48 сут, материнской клетки в позиции7 – 3.3 сут. При уменьшении скорости роста в 2 раза клеточный цикл будетсоставлять 10.8 и 6.22 сут для инициали и клетки в четвертой позиции (макси-мальныйразмер камбиальной зоны уменьшается до 4 клеток). От значениякритической скорости V cr зависит среднее число клеток в покоящемся камбии,минимальное значение которого определяется точкой пересечения V min и V cr .207

Численное значение параметров моделиМаксимальная температура, °СПараметрОписание параметрамоделиТ minY M Максимальный размер клетки в фазе М, мкмT opt1 Первый температурный оптимум, °СT opt2 Второй температурный оптимум, °СT max Предельная температура, °Сw min Минимальная влажность почвы(вл. завядания), отн.ед.w opt1 Первый оптимум влажности почвы, отн ед.w opt2 Второй оптимум влажности почвы, отн ед.w max Предельная влажность почвы, отн. ед.l r Глубина корневой системы, ммk 1 Доля осадков, попадающих в почву, отн.едk 2 Первый коэффициент для вычисления транспирации, б.р.k 3 Второй коэффициент для вычисления транспирации, б.р.λ Коэффициент инфильтрации воды из почвы, отн. ед.V cr Критическая скорость перехода клеток в покой, мкм/сутb 1 Коэффициенты функции скорости ростаb 2 V 0 (j) = b 1 + b 2 j, отн. ед.Таблица 15.1Значение параметра1-41822330.020.20.80.95000.620.2-0.30.18-0.220.0010.040.420.2510.0Для оценки параметров модели при расчетах в реальных условиях ростаиспользуются два подхода. Первый – это оценка параметров модели в случае,если для данного местообитания и данного вида древесного растения имеетсяэкспериментальная информация о критических и оптимальных значениях лимитирующихрост факторов, а также данные о водоудерживающей способностипочвы, стока (в случае роста деревьев на склоне), глубины корнеобитаемогослоя и оттаивания почвы, высоты снежного покрова и т.д. В таких случаях количественныезначения параметров модели задаются в соответствии с экспериментальными.Однако в основном экспериментальный материал, достаточныйдля точного задания в модели, отсутствует или весьма скуден. Тогда используетсявторой подход. Даже поверхностное описание местообитания достаточнодля того, чтобы сделать качественные оценки параметров. Например,песчаные почвы в меньшей степени удерживают влагу, чем глинистые. Это сказывается,во-первых, на уровне влажности завядания, во-вторых, на интенсивноститранспирации в зависимости от температуры воздуха. Можно также ожидать,что доля попадающих в почву осадков будет больше для деревьев, растущихв ровном месте, чем на склоне.Определенную информацию можно почерпнуть и из сравнения разныхпород деревьев. Так, выдерживающая более аридные условия сосна жесткаядолжна иметь меньшую зависимость транспирации от температуры, чем предпочитающаяболее влажные условия сосна густоцветная. Статистический208

анализ зависимости изменчивости прироста лиственницы на полярном пределелеса от температуры отдельных пятидневок показывает, что для западных районов(лиственница сибирская) критическая температура начала роста выше,чем для восточных (лиственница Каяндера). Для этих же условий можно предполагать,что главным лимитирующим фактором будет температура, а содержаниевлаги в почве будет находиться в течение всего сезона в зоне оптимума.Аккумулированные таким образом качественные данные позволяют сделатьпредварительные расчеты и сопоставить их с имеющимися экспериментальнымиданными. В качестве таковых используются стандартизованныесерии индексов ширины годичных колец и нормированные трахеидограммы.Выбрав 5–6 лет в качестве калибровочных, методом последовательных итераций,изменяя параметры модели в направлении наилучшего согласия с экспериментальнымиданными, можно определить эти параметры. Лучше, если вчисле таких калибровочных лет будут контрастные по приросту (и по текущимусловиям). Затем, уже с зафиксированными значениями параметров, расчетыпроизводятся для всего интервала времени с имеющимися экспериментальнымии климатическими данными. Сравнение показывает, насколько успешновыполнена калибровка.Необходимо сделать еще одно важное замечание. Созданная модель –это инструмент познания и объяснения наблюдаемых особенностей формированияструктуры годичных колец у хвойных в разных экологических условиях.К ней нельзя относиться как к конечному, завершенному, продукту. Если модельпомогает объяснить наблюдаемые изменения в росте и структуре годичныхколец, значит составляющие ее основу знания достаточно адекватно количественноописаны. Если на фоне хорошего совпадения в большинстве случаевона выявляет и существенные расхождения в отдельных случаях, значит онаможет быть инструментом более глубокого анализа причин таких расхождений.Ниже мы рассмотрим примеры моделирования изменчивости прироста иструктуры годичных колец хвойных в разных природных зонах.Для апробации модели проведены расчеты сезонной динамики скоростироста и размеров трахеид для нескольких основных вариантов сезонной динамикиклиматических переменных на ряде территорий (степной зоны Хакасии,зоны аридного климата, полярного предела леса и подзоны средней тайги). Результатымоделирования показывают хорошее совпадение расчетных и измеренныхкривых прироста [Ваганов и др., 2000].209

16. БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ ЛЕСОВЛесные экосистемы занимают около 27% территории Земли. Эта оценкасделана на основе определения, что все экологические системы с сомкнутостьюдревесного покрова не менее 10% в развивающихся странах и не менее20% в развитых странах идентифицируются как леса. На долю Россииприходится около 22% общей площади лесов планеты (около 44% площадиРоссии покрыто лесами).Фитомасса всех растений Земли составляет около 99% общей биомассывсех живых организмов, обитающих на планете. Более 90% этой биомассысосредоточено в лесах. Поэтому леса можно считать одной из крупнейшихи важнейших частей биосферы.Обладая свойством устойчивости (способностью восстанавливатьсяпосле не слишком разрушительных воздействий) леса способствуют поддержаниюустойчивости всех экосистем Земли.Важнейшие экологические функции лесов: климатообразующая, водоохранная,почвоформирующая, почвозащитная, атмосфероохранная, биотоохранная(поддержание биоразнообразия), рекреационная.Из названных функций наиболее значимой в настоящее время считаетсяклиматообразующая. Влияние лесов на климат является многосторонним.В частности, весьма велика роль лесов в определении уровня осадков. Около50% осадков образуется из воды, испаряемой растениями. Уничтожение лесовна обширных территориях делает климат более сухим и континентальным,способствует усилению ветров и возникновению засух.Но наибольшее внимание в настоящее время вызывает та сторона климатообразующейфункции, которая связана со способностью лесных экосистемпоглощать атмосферный углекислый газ и запасать его в различныхсравнительно долгоживущих формах органического вещества. Эту способностьназывают углерод-депонирующей функцией лесов.В настоящее время большинство специалистов считает, что основнойпричиной происходящего в течение последнего столетия потепления климатаявляется усиление парникового эффекта из-за накопления в атмосфере парниковыхгазов (СО 2 , СО, метана и др.). Парниковые газы препятствуют уходуот поверхности Земли инфракрасного (теплового) излучения, что ведет к нагреваниюнижних слоев атмосферы, а также водных поверхностей и почвы(“парниковый эффект”).Примерно 80% парникового эффекта приходится на углекислый газ,около 15% - на метан, остальные газы составляют менее 5 %. Вклад парниковыхгазов в парниковый эффект меняется, так как меняется их содержание ватмосфере. Определяющая особенность нарушения углеродного балансапланеты в последнее время – это наличие выбросов СО 2 , дополнительных квыбросам вследствие естественных процессов распада органики. С начала210

индустриальной эпохи в атмосферу Земли было выделено около 270 ГтС (270гигатонн углерода, т.е. 270∙10 9 тонн) в результате сжигания ископаемого топливаи 136 ГтС вследствие смены в землепользовании (в частности, вырубкилесов). За последние 20 лет около 75% антропогенных эмиссий СО 2 в атмосферуявляются следствием сжигания ископаемого топлива. Деятельностьчеловека привела к увеличению концентрации атмосферного СО 2 примернона 26% от 280 ppm доиндустриального периода до 390 ppm в 2006 году.Эмиссия других парниковых газов, таких как метан CH 4 и оксид азота N 2 O,также возросла. Прогнозируется, что если выброс этих газов будет возрастатьс той же скоростью, как и в настоящее время, их совместный эффект на земнуютемпературу будет эквивалентен удвоению атмосферного CO 2 к 2030году. Собственно CO 2 удвоится к 2060 году, если характер его выбросов неизменится. В течение 80-х годов прирост энергии длинноволнового излученияперехваченного парниковыми газами в атмосфере составил 56% от приростаCO 2 , 11% от CH 4 , 6% от N 2 O, и 24% от других газов. Около 50% CO 2 ,появляющегося от сжигания органического топлива остается в атмосфере,остаток поглощается океанами и наземными экосистемами.Атмосфера содержит 790 ГтС. Она ежегодно обменивается потокамиуглерода с земной поверхностью и океаном, что составляет около 60 ГтС(8%) и 90 ГтС (12%) соответственно. Точнее, из 61,2 Гт углерода, ежегодноаккумулируемого наземной растительностью (общая первичная продукция),60,4 Гт за год же возвращается в атмосферу в процессе автотрофного и гетеротрофногодыхания. В целом земная поверхность, депонирующая ежегоднодо 0,8 ГтС, может рассматриваться как чистый сток углерода. Леса играюточень важную роль в этом процессе, т.к. именно в них сосредоточена большаячасть фитомассы планеты.Ежегодно 6,0±0,5 (6,3±0,6) ГтС выделяется в атмосферу в процессесжигания ископаемого топлива и производства цемента. В сравнении с другимипотоками углерода в глобальном цикле углерода эта цифра не кажетсябольшой. Однако этого все возрастающего потока не существовало до началаиндустриальной эпохи. В настоящее время 46±7% эмиссионного СО 2 остаетсяв атмосфере.Согласно инструментальным наблюдениям средняя глобальная температураприземного слоя воздуха повысилась за последнее столетие 20-го векана 0,3-0,6°С. Предсказание будущего изменения земной температуры являетсявесьма сложной задачей. Оно требует знания будущих изменений в выбросеCO 2 и других парниковых газов, их поведения в атмосфере и их поглощенияводными и наземными экосистемами. Существует большая неопределенностьв оценках количества сжигаемого органического вещества вбудущем, в оценках общего количества выбросов CO 2 из разных источников,в способности лесов поглощать и запасать атмосферный CO 2 . Может оказатьсяважным влияние и других факторов, таких, например, как охлаждаю-211

щее действие аэрозолей от вулканических извержений и промышленных выбросов.Модельные оценки изменения средней температуры воздуха у поверхностиЗемли при удвоении концентрации CO 2 , (или его эквивалентов)дают от 1,5 до 4,5°С. Скорость увеличения глобальной средней температурыв начавшемся столетии может составить приблизительно 0,3°С за десятилетие.Поверхность суши будет нагреваться быстрее по сравнению с поверхностьюокеана. Согласно модельным сценариям изменения климата, ожидается,что потепление будет неравномерным. В тропических районах оно составитполовину глобального среднего, а наибольшим будет в полярных районах,где превысит среднюю глобальную величину примерно в два раза и в основномпроизойдет в зимние месяцы.Согласно самым пессимистичным прогнозам нерегулируемый парниковыйэффект может привести к нарушению в течение 200 лет теплового балансапланеты и повышению температуры Земли до 400°С, т.е. превращениюее в «раскаленный ад», подобный Венере. Парниковый эффект, таким образом,завершается парниковой катастрофой.Если проблема состоит в увеличении содержания парниковых газов ватмосфере, то естественно возникает вопрос, как препятствовать этому увеличению.Снижение уровня промышленных выбросов и выбросов от сжиганияископаемого (нефть, газ, уголь) в ближайшие годы невозможно, так какзатронет экономические интересы многих стран. Измерения показывают, чтосуществующие леса планеты ежегодно депонируют около 0,5–0,8 гигатоннуглерода. Возможно, леса являются стоком для углерода из-за того, что приповышении концентрации углекислого газа повышается интенсивность фотосинтезаи, следовательно, объем продуцируемой и запасаемой биомассы.Удвоение содержания углекислого газа увеличивает скорость фотосинтеза на30-100% и скорость продукции фитомассы на 10-50% (в расчете на сухойвес), особенно у растений типа С-3, к которому относятся все деревья. Другимипричинами того, что леса являются стоками для углерода, могут бытьследующие: 1) большие площади лесов (в частности, на вырубках и послепожарныхтерриториях) представлены молодняками, у которых скорость депонированияуглерода выше средней; 2) в некоторых странах (например, вСкандинавии) наблюдается расширение площади лесов и проводятся интенсивныепрограммы по лесоразведению.Следует признать, что роль растительного покрова в глобальном углеродномбалансе в настоящее время является крупнейшей проблемой с множествомнеопределенностей, экологической загадкой, суть которой состоит впротиворечии между результатами прямых измерений и косвенных (модельных)расчетов потоков углерода. Прямые измерения показывают, что имеетсянекий «недостающий источник» выделений углерода в атмосферу. Высказываетсядаже мнение о бесперспективности расчетов углеродно-кислородногобаланса покрытых растительностью площадей, так как точный расчет этого212

баланса для суши невозможен (притом, что около 80% глобального цикла углерода)приходится на океаны и моря. В настоящее время существует большаянеопределенность относительно запасов углерода на суше, особенно всеверных труднодоступных лесах и почвах. И исправить положение, т.е. провестикорректную оценку глобального углеродного бюджета и роли в немлесного покрова, в настоящее время невозможно.Из наиболее распространенных на сегодняшний день методов оценкиэмиссии и депонирования СО 2 лесными насаждениями являются два метода –«по запасам» и «по потокам». Метод «по запасам» предполагает полнуюоценку запасов углерода в лесном насаждении путем сравнения биомассы вразные моменты времени с последующим расчетом изменения биомассы илисо знаком минус, если лес теряет углерод (эмиссия), или со знаком плюс, еслилес поглощает углерод (депонирование). Период времени, который используетсяв методе учета углерода «по запасам», может варьировать от одногогода до оборота рубки насаждения (80-100 лет). Метод «по потокам»реализуется посредством оценок ежегодных изменений в запасах углерода вэкосистеме, включая прирост биомассы, рубки промежуточного пользования,изменения содержания углерода в почве.Метод «по запасам» является более приемлемым, как более простой вреализации. Однако оба эти метода весьма трудоемки и несвободны от большихпогрешностей.Но, какими бы ни были оценки углеродного бюджета биосферы, очевидно,что даже если существующие леса в целом по планете поглощают углеродабольше, чем выделяют, их способность поглощать СО 2 явно недостаточна,чтобы компенсировать дополнительные к естественным выбросы.Может ли разведение лесов на непокрытых в настоящее время территорияхкомпенсировать выбросы? Уже имеется огромное число публикаций вобласти оценки потенциала лесных насаждений депонировать углерод присоответствующем опыте ведения лесного хозяйства, например, [Nilsson et al,1995; Экологические.., 1995]. Ниже будет сделана оценка потенциала мероприятийпо лесоразведению в целях депонирования углерода.16.1. Верхняя оценка потенциала мероприятий по лесоразведениюв целях депонирования углерода на территории России.Основная причина очень быстрого в геологическом масштабе времениувеличения концентрации СО 2 в атмосфере – это сжигание различных видовископаемого органического топлива с целью получения энергии. ВыбросыСО 2 от сжигания ископаемого топлива – это результат деятельности человека;эти выбросы являются дополнительными к сложившимся за миллионылет эволюции потокам углерода в атмосферу из наземных и водных экосистем.Главные пути сокращения этих выбросов достаточно очевидны: 1) по-213

лучение энергии методами, не связанными с выбросом СО 2 (с помощью болееполного использования энергии солнца, падающей воды, ветра и т.д.); 2)переход к более совершенным технологическим процессам, связанным сменьшими выбросами СО 2 . Использование атомной энергии требует большихпредварительных затрат других видов энергии на добычу и извлечениеиз горной породы расщепляющихся материалов, захоронения отработавшихсвой срок материалов и конструкционных элементов атомных станций. Поэтомуатомная энергия является достаточно дорогим и, с экологической точкизрения, достаточно проблемным видом энергии. Третий способ сниженияскорости накопления СО 2 в атмосфере связывается с сохранением лесногопокрова Земли, повышением их продуктивности (углеродоемкости) за счетулучшения структуры лесов, а также за счет лесовосстановления и лесоразведения[Экологические..,1995]. В данном разделе для получения в первомприближении содержательной основы, на которой можно пытаться сделатьвывод об эффективности попыток управления углеродным бюджетом на территорииРоссии, рассматриваются возможности реализации третьего из названныхспособов в рамках модели, изложенной в [Экологические..,1995].Выделяют четыре фонда пригодных и рекомендуемых для облесенияземель: фонд лесовосстановления; фонд защитного лесоразведения; фонд облесениядеградированных сельскохозяйственных земель и фонд рекультивации.Эти земли различаются по приемлемым для них породам деревьев, повозможной скорости прироста фитомассы и по агротехническим приемам,которые требуются для создания насаждений.Фонд лесовосстановления (ФЛ) включает все пригодные для лесовыращиванияне покрытые лесом земли лесного фонда, на которых лесовосстановительныемероприятия экономически и экологически оправданы. В неговходят: необлесившиеся территории лесозаготовок прошлых лет; насаждения,погибшие от пожаров и вредителей; редины и прогалины. По Россииобщая площадь пригодных для лесовосстановления лесных земель составляет68,4 млн.га (94% в азиатской и 6% в европейской части страны). Пятьдесятпроцентов общей площади земель ФЛ находится в средней широтной полосе,28% - в северной и 22% - в южной [Экологические..,1995]. Около 70% ФЛ(т.е. 47,7 млн. га) относится к землям, на которых обеспечение лесовосстановлениянаиболее целесообразно посредством естественного возобновлениялеса. Около 30% ФЛ ( 20,7 млн.га) – это земли, на которых лесовосстановлениеможет быть обеспечено только путем содействия естественному возобновлению(4,23 млн. га) или за счет создания лесных культур (16,46 млн. га).Эту часть ФЛ иногда называют фондом искусственного восстановления.Общая площадь земель фонда защитного лесоразведения составляет поРоссии 11,4 млн. га, причем почти все эти земли находятся в европейскойчасти страны и только в южной широтной полосе.214

Фонд облесения деградированных сельскохозяйственных земель состоитиз земель, использовавшихся для нужд сельского хозяйства, и деградировавшихвследствие применения неверных агротехнических методов илинеблагоприятных природных факторов. Общая площадь земель фонда составляет8,1 млн. га. Практически полностью они расположены в южной широтнойполосе европейской части России. Расположенные в других регионахдеградированные сельскохозяйственные земли имеют существенно меньшуюплощадь и не рекомендованы для облесения. Реализация каких-либо программоблесения деградированных сельскохозяйственных земель затрудненатем, что требует изменения их правового статуса, а также компенсации владельцамземли за потерю собственности.Фонд рекультивации объединяет земли, нарушенные в результате работпо добыче полезных ископаемых. Общая площадь земель этого фондасоставляет 1,5 млн. га. Земли, включаемые в фонд рекультивации, расположеныво всех регионах России (и во всех широтных полосах). Эффективностьмероприятий по облесению земель этого фонда очень низка. Облесениеземель фонда требует наибольших вложений в расчете на единицу площади,так как биологическая рекультивация этих земель (за исключением выработанныхторфяников и карьеров, из которых добывался песок и гравий) неможет быть выполнена без предварительной горно-технической рекультивации.Кроме того, насаждения, которые удастся получить на землях фонда,будут отличаться низкой продуктивностью из-за утраты почвенного слоя.Как было сказано ранее, общая площадь земель фонда лесовосстановлениясоставляет 68,4 млн. га. Таким образом, общая площадь земель,пригодных для лесовосстановления и лесоразведения составляет по Россииоколо 90,0 млн. га (из них 1/4 приходится на европейскую, а 3/4 – на азиатскуючасть страны). От общей площади земель всех фондов 40% находится вюжной, 40% - в средней и 20% - в северной широтной полосе.В работе [Экологические..,1995] рассматриваются две стратегии освоениявсех площадей фондов лесовосстановления и лесоразведения соответственноза 25 и за 35 лет с равномерным наращиванием объемов работ. Оценкаколичества углерода, который может быть аккумулирован на этих площадях,проводится для достигаемого создаваемыми насаждениями (приблизительночерез 60 лет с начала работ) режима стационарного функционирования, прикотором на каждую ступень возраста в пределах оборота рубки приходитсяодинаковая площадь (для каждой породы своя). Ясно, что в модель заложеныслишком высокие темпы освоения всех площадей фонда лесовосстановленияи лесоразведения, так как фактические масштабы посадок и посева леса влучшем случае обеспечивают облесение только свежих вырубок.После выхода лесонасаждений, созданных на землях фонда лесовосстановления,на стационарный режим функционирования ежегодное депонированиеуглерода равна в среднем по всем землям фонда ожидается равным215

1,0 т. га -1 год -1 (в северной широтной полосе 0,9 т. га -1 год -1 , в средней – 1,0 т.га -1 год -1 , в южной – 1,2 т. га -1 год -1 ). В европейской части России объемыежегодно депонируемого углерода насаждениями, создаваемыми на земляхфонда лесовосстановления, в расчете на единицу площади будут в 1,3 разабольше, чем в азиатской части.В расчете на всю площадь земель фонда лесовосстановления максимальныеобъемы ежегодного депонирования углерода (около 90 Мт в год)ожидаются приблизительно через 50 лет после начала работ, когда большинствосозданных насаждений будет находиться в возрасте максимального текущегоприроста. После выхода насаждений на стационарный режим функционированияобъемы ежегодного депонирования углерода ожидаются равными71,2 Мт год -1 . Из них всего лишь 5,5 Мт будет аккумулировано в европейскойчасти России; бóльшая часть – 65,7 Мт будет аккумулирована в азиатскойчасти. Основная масса углерода (87,4%) будет аккумулирована хвойнымии только 12,6% - мягколиственными породами. Почти половина(48,6%) поглощенного углерода будет запасаться в насаждениях средней широтнойполосы. Насаждениями в южной и северной широтных полосах полногофонда лесовосстановления будет запасаться соответственно 27,0% и24,3% ежегодно депонируемого углерода.На землях, выделенных из полного фонда лесовосстановления какфонд искусственного лесовосстановления, максимальные объемы годичногодепонирования углерода ожидаются равными 28 Мт в год, а в условиях стационарногорежима функционирования - 21,6 Мт в год (в европейской части– 3,3 Мт в год, в азиатской – 18,3 Мт в год). Хвойными породами, вследствиеих предпочтительности для искусственного лесовосстановления, будет аккумулировано93,8%, лиственными - 6,2% годичного депонирования углерода.По фонду защитного лесоразведения в целом после выхода создаваемыхлесных насаждений на стационарный режим функционирования объемыгодичного депонирования углерода ожидаются равными 21,1 Мт в год. Почти95% этого углерода будет депонировано защитными насаждениями, создаваемымив малолесных районах южной широтной полосы европейскойчасти России (10,5 Мт в год будет запасаться насаждениями из твердолиственныхпород).Согласно модели максимальное годичное депонирование углерода навсех площадях фонда освоения деградированных сельскохозяйственных земельожидается спустя 10-15 лет после освоения всех площадей в количестве27,0 Мт в год. После выхода создаваемых насаждений на стационарный режимфункционирования в целом по фонду деградированных сельскохозяйственныхземель ожидается депонирование углерода в количестве 18,9 Мт вгод. Почти все земли этого фонда расположены в южном широтном поясеевропейской части России. Половина от общего количества депонированного216

углерода придется на твердолиственные породы, по 25% на хвойные и мягколиственные.Земли фонда рекультивации имеются практически во всех районахстраны, где ведутся разработки месторождений полезных ископаемых. Наземлях этого фонда в целом после выхода создаваемых насаждений на стационарныйрежим функционирования ежегодное депонирование углеродаожидается на уровне 1,3 Мт в год. Около 60% этого количества будет депонированона землях фонда, расположенных в европейской части России.Бóльшая часть (87,5%) будет поглощаться хвойными насаждениями и только12,5% - лиственными. Относительно малые объемы депонирования углеродаи необходимость хотя бы частичного восстановления утраченного почвенногослоя на отработанных карьерах и отвалах перед началом биологическойрекультивации исключают земли фонда рекультивации из числа приоритетныхпри создании углероддепонирующих насаждений.Суммарно по всем землям фонда лесовосстановления и лесоразведенияпосле выхода создаваемых лесных насаждений на стационарный режимфункционирования депонирование углерода ожидается в рамках используемоймодели на уровне 112,5 Мт в год (около 40% от этого количества будетприходиться на европейскую часть и около 60% - на азиатскую часть России).В северной широтной полосе будет депонироваться около 15%, в средней– около 30% , в южной – около 55% от полного количества углерода, депонируемогона всех землях фонда. Бóльшая часть углерода (65%) будет запасенав насаждениях хвойных пород.Приведенные модельные оценки означают следующее: если бы удалосьреализовать заложенные в модель темпы работ, то после облесения всех земель,рекомендуемых для лесовосстановления и лесоразведения, количествоуглерода, депонируемого созданными на этих землях лесными насаждениями,может достигать 40,0% от величины депонирования углерода всей леснойрастительностью России.Заметное повышение углеродной ёмкости лесной растительности можетбыть достигнуто путем проведения лесохозяйственных мероприятий, направленныхна повышение производительности насаждений: повышения густоты,улучшения породного состава насаждений. Улучшение показателейнизкопродуктивных насаждений позволило бы увеличить количество углерода,депонируемого лесными экосистемами России, на 12 Мт в год. С учетомэтого дополнения количество углерода, которое может быть депонированоза счет насаждений, созданных на всех землях фонда лесовосстановленияи лесоразведения, а также за счет повышения продуктивности насаждений,может достичь 132 Мт в год (это означает поглощение из атмосферы485,2 Мт СО 2 ). Это количество составило бы уже около половины и даже болееуглерода, депонируемого за год всеми лесами России (по данным рядаавторов, например, [Уткин А.И., 1995], годичное депонирование углерода ле-217

сами России оценивается величинами, находящимися в пределах 120 – 215Мт в год).Величину 132 Мт углерода, депонированного в год насаждениями, созданнымина всех землях фонда лесовосстановления и лесоразведения, можнорассматривать, как некоторую оценку сверху для неизвестной истинной величиныдепонирования, так как в модель заложены слишком высокие темпыосвоения всех площадей фонда. Антропогенная эмиссия углерода (в составеСО 2 ) составляет в России около 650 – 700 Мт в год (Государственный доклад1995). Следовательно, даже в случае полной реализации заложенной в модельпрограммы работ по лесовосстановлению и лесоразведению, созданнымипри этом насаждениями можно было бы компенсировать лишь одну пятуюантропогенных выбросов углерода в России.Углерод, депонированный деревьями в рамках программы лесоразведениячерез время порядка сотен лет, так или иначе, почти весь возвратится ватмосферу в процессах разложения и горения. Однако запасы ископаемогоорганического топлива будут исчерпаны уже в недалеком будущем и соответствующиевыбросы от его сжигания прекратятся. Поэтому программа лесоразведениявсе же может иметь смысл, так как несколько смягчит возможныйнегативный эффект выбросов СО 2 .16.2. Оценка способности лесов планеты остановить рост концентрацииСО 2 .После принятия конвенций Рио-де-Жанейро по климату и лесам главенствовалопредставление, что именно тропические леса представляют собойосновные резервуары углерода планеты. В последнее время большоевнимание уделяется бореальным лесам, в которых сконцентрированы неменьшие пулы углерода, чем в тропических лесах. Бореальные леса в отличиеот лесов тропических и субтропических зон образованы небольшим числомвидов деревьев и характеризуются замедленным биологическим круговоротом.Низкие температуры в полосе бореальных лесов являются причиноймедленной деструкции органического вещества, из-за чего количествогодичного опада растительных остатков в экосистемах бореальных лесовпреобладает над годичной нормой их разложения. Поэтому бореальные лесадепонируют углерод не только в древесной биомассе, но и в древесном детрите,гумусе, торфах. Общий запас углерода наземной биоты в бореальнойзоне оценивается в 2000 ГтС. Наибольший пул углерода – 740 ГтС (250 тС нага) находится именно в бореальных почвах. Время существования углеродаоценивается в подстилке в 2 года, в лабильном гумусе 480 лет и в стабильномгумусе 1350 лет.Согласно оценкам в биосферном масштабе около 700 млн. га могутбыть использованы для реализации программы депонирования углерода (480218

млн. га под лесоразведение, 220 млн. га под естественное возобновление).Общее количество углерода, которое можно аккумулировать и удержать наэтих землях, к 2050 году в глобальном масштабе может составить 60-87 ГтС.Снижение скорости вырубки лесов и способствование их восстановлениюявляется еще одним направлением программы депонирования углерода. Такв тропических лесах эффект от снижения вырубок и проведения лесовосстановленияможет привести к накоплению 22-50 ГтС, а посадка новых лесов –к сохранению 23 ГтС в тропиках и 13 ГтС в лесах умеренной зоны. Наибольшееколичество углерода (80%) способны поглотить тропические леса,17% леса умеренной и 3% - бореальной зоны. Однако, согласно имеющимсяоценкам [Houghton, 1996a, 1996b, 1998] и для всей поверхности суши попыткиведения лесного хозяйства с ориентацией на депонирование углерода могутоказаться малоэффективными.16.3. Альтернативные точки зрения на роль атмосферного углекислогогаза в происходящем увеличении температуры биосферы.Практически общепринятым является утверждение, что чем больше ватмосфере углекислого газа, тем больше тепла Земля оставляет себе и темтеплее становится климат. Однако физика атмосферы гораздо сложнее этойпростой схемы парникового эффекта. Во-первых, тепло от поверхности суши,океана и нижних слоев атмосферы переносится не столько излучением,сколько вертикальными потоками воздуха – посредством конвекции. Причемконцентрация парниковых газов никак не влияет на этот путь самоохлажденияЗемли. Во-вторых, от перегрева планету защищает важное свойство процессаобразования облачности, которое тормозит любую тенденцию перегреваатмосферы. Дело в том, что при повышении температуры увеличиваетсяиспарение, облачность становится плотнее, Земля получает меньше солнечноготепла, и начинается ее охлаждение.Два описанных механизма самоохлаждения Земли могут оказаться гораздоважнее для формирования климата, чем механизм охлаждения с помощьютеплового излучения, который зависит от концентрации углекислоты.Виновность углекислого газа в потеплении еще не является доказанным фактом.Например, результаты бурения ледникового покрова Антарктиды в районестанции “Восток” показывают, что изменения температуры на протяжениипоследних 420 тыс. лет всегда опережали соответствующие им измененияконцентрации СО 2 в толще ледникового покрова [Petit et al., 1999]. Этосвидетельствует о том, что изменения концентраций СО 2 в атмосфере – следствиеглобальных изменений температуры, а не их причина.219

Многочисленные модельные прогнозы климатических изменений, какправило, носят ориентировочный или предположительный характер. Дажеесли располагать надежными данными об антропогенном поступлении СО2 ватмосферу невозможно достоверно предсказать климат будущего, так кактребуется учет отклика растительного покрова и океана. Никакой общепризнаннойтеории изменения климата в настоящее время не существует. Всесуществующие оценки потенциально опасных изменений окружающей средыв результате роста концентрации СО 2 и других парниковых газов нельзя считатьнаучно обоснованными. Взятые, согласно протоколу Киото, в 1997 г.промышленно развитыми странами обязательства о снижении эмиссии парниковыхгазов на 6-8% в течение 10 лет не имеют сколько-нибудь серьезногонаучного обоснования в плане возможных последствий, связаны с огромнымизатратами и, видимо, неслучайно пока не выполняются.220

ГЛОССАРИЙАпикальная меристема (первичная м.) – ткань на верхушке (апексе) стеблей,веток и корней, состоящая из мелких тонкостенных клеток, которые сохраняютспособность к делению и дифференцировке в течение всей жизнирастения.Биоценоз – совокупность всех растений, животных и микроорганизмов, принимающихсущественное (постоянное или периодическое) участие в функционированиирассматриваемой экосистемы.Биогеоценоз – однородный (прежде всего по составу растительности) участокземной поверхности с определенным биоценозом, неотрывным от средыего существования (почва, приземный слой атмосферы, солнечная энергия ипр.). Границы биогеоценоза определяются границами однородности фитоценоза.Биотоп – участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипнымиусловиями среды, занятый определенным биоценозом.Бонитет леса – условный показатель продуктивности леса. Определяется посредней высоте дерева главной породы с учетом среднего возраста. Лесныенасаждения по бонитету делят на девять классов; I б (наивысший), I а , I, …, V,V а , V б (низший класс производительности). Класс бонитета определяется спомощью специальных таблиц по средней высоте насаждения с учетом еговозраста.Годичное кольцо (годичный слой, слой прироста) – слой клеток, образованныйв течение года в ксилеме или флоэме. Ранняя древесина любогокольца отделена от поздней древесины кольца, сформировавшегося за предшествующийгод, четкой границей.Годичный прирост – увеличение объема ствола дерева или запаса стволовойдревесины в древостое за один год.Голосеменные (гимноспермы) – ботаническое название отдела сосудистыхрастений, продуцирующих семена, которые не заключены в завязи. Большинствовидов этого отдела представлено хвойными.Гумус – конечные продукты разложения растительных (органических) остатков.По составу представлен несколькими группами органических кислот,образующих вместе с минеральными частицами органно-минеральный комплекспочвы.Дифференциация клеточной стенки (развитие клеточной стенки) – разделениеклеточной стенки в результате ее развития на первичную, вторичнуюи третичную оболочки.Дифференцировка – образование различных типов специализированныхклеток (например, паренхимных клеток, клеток сосудов) из первоначальноединой однородной системы меристематических клеток (например, из камбиальныхматеринских клеток или апикальной меристемы).221

Заболонь - окружающая ядро светлая наружная часть ствола.Камбий (васкулярный камбий) – тонкий слой образовательной (меристематической)ткани, дающей начало вторичным проводящим тканям и обеспечивающаяих рост в толщину. В результате деления клеток камбия происходитнарастание вторичной ксилемы изнутри и вторичной флоэмы снаружиот камбия. Сезонные изменения активности камбия обусловливают образованиегодичных колец древесины.Кларк химического элемента – число, выражающее среднее содержаниеэлемента в земной коре, гидросфере, Земле в целом. Различают весовые (выражаемыев %, граммах на тонну) и атомные (выражаемые в % от числа всехатомов в некотором объеме) кларки.Климат (от греч. klima – наклон; имеется в виду наклон земной поверхностик солнечным лучам) – это усредненный за многие годы характер погоды,свойственный той или иной местности на Земле.Консументы – группа организмов (преимущественно животных), питающихсякак тканями живых растений (фитотрофы или фитофаги), так и отмершимирастительными остатками (сапротрофы или сапрофаги).Ксилема (древесина, вторичная ксилема) – ткань, рожденная камбием, образованнаяклетками, дифференцированными по направлению от камбия ксердцевине ствола. Служит для проведения воды и растворов минеральныхсолей от корней к листьям и другим органам. Состоит из проводящих элементов(трахеид, сосудов), механических (либриформ) и паренхимных клеток.Ландшафт – закономерное сочетание экосистем на некоторой территории.Ленточная паренхима – паренхима, образующая одну или несколько тангентальныхполос внутри годичного кольца.Лесная подстилка – слой мощностью от нескольких до 10 и выше сантиметровиз мелких остатков растений, лежащих на поверхности минеральнойтолщи почвы. Формируется за счет годичного опада. В слое лесной подстилкиобычно выделяют три подслоя, верхний из которых представлен свежим имолодым опадом, а самый нижний – сильно разложившимися растительнымиостатками. Лесная подстилка и отмершие корни являются ресурсом по отношениюк почвенному гумусу.Лигнин – органическое полимерное соединение, содержащееся в клеточныхоболочках сосудистых растений; вызывает их одревеснение. Древесина лиственныхпород содержит 20-30% лигнина, хвойных – до 50%.Луб (флоэма) — непосредственно примыкающий к камбию внутренний слойкоры. Луб – это сложная ткань, состоящая в основном из нескольких типовклеток (ситовидные элементы, клетки лубяной паренхимы и пр.) выполняющаяпроводящую функцию от кроны дерева к его корневой системе (переноссинтезированных в процессе фотосинтеза сахаров).222

Луч – лентовидная совокупность запасающих и проводящих клеток, протянувшихсяот сердцевины ствола в радиальном направлении через ксилему ифлоэму.Меристема ткань растений, в течение всей жизни сохраняющая способностьк образованию новых клеток. Обнаружена во всех почках, окончаниях корнейи растущих частях растения (включая камбий). За счет меристемы растениярастут, образуют новые органы (листья, стебли, корни, цветки).Опад – отмершее органическое вещество, роняемое живыми растениями; количествоотмершего органического вещества, теряемого за определенноевремя живыми растениями биоценоза.Отпад – полностью отмершие за определенное время в границах биоценозадеревья.Паренхима – ткань растения, состоящая из коротких живых клеток прямоугольногосечения с простыми порами; основная функция паренхимы в корне,стебле и побеге – запасающая; паренхима имеется в лучах, ксилеме ифлоэме.Паренхимные клетки древесины – составляющие паренхиму клетки округлойили многогранной формы, все грани которых примерно равны друг другу.Парниковые газы – входящие в состав атмосферы газы (углекислый газ, метан,фтор- хлоруглероды, закись углерода, водяной пар и др.), препятствующиеуходу теплового излучения от Земли.Парниковый эффект (оранжерейный эффект) – нагрев внутренних слоеватмосферы Земли, обусловленный прозрачностью атмосферы для основнойчасти излучения Солнца (в оптическом диапазоне) и поглощением атмосферойиз-за наличия в ней парниковых газов основной части теплового (ИК)излучения поверхности планеты, нагретой Солнцем. Возможно, что парниковыйэффект может привести к глобальному потеплению климата Земли.Плазмолиз – отставание протопласта от клеточной оболочки при погруженииклетки в гипертонический раствор. Плазмолиз характерен главным образомдля растительных клеток, имеющих прочную целлюлозную оболочку.Клетки животных при помещении их в гипертонический раствор сжимаются.Плазмалемма (плазматическая мембрана) – мембрана, окружающая протоплазмурастительных и животных клеток.Плакорная растительность (от греч. plax – равнина) – растительность, характернаядля ровных водораздельных территорий (плакоров); имеет наиболеетипичные черты растительности зоны (например, хвойные леса в леснойзоне).Поздняя древесина – плотная, часто темно окрашенная древесина годичногокольца, образованная в позднее время сезона роста; состоит из мелких толстостенныхклеток у голосеменных и представляет собой зону с мелкими сосудамиу покрытосеменных древесных растений.223

Покрытосеменные (цветковые растения, ангиоспермы) – ботаническоеназвание отдела (типа) сосудистых цветковых растений, которые продуцируютсемена, заключенные в завязи. К покрытосеменным относятся лиственныедревесные растения.Прозенхимные клетки древесины – сильно вытянутые, ориентированныевдоль оси ствола (побега) клетки. Трахеиды хвойных относятся к прозенхимнымклеткам. Концы трахеид заострены и вклиниваются между такими жеконцами выше и ниже лежащих слоев клеток.Ранняя древесина – часть годичного кольца, образованного клетками ксилемыв начале сезона роста; характеризуется большими тонкостенными трахеидамив древесине голосеменных и многочисленными крупными сосудамив древесине покрытосеменных.Реконструкция – заключение об условиях окружающей среды или о событияхв прошлом, сделанное по хорошо воспроизводимым хронологиям.Рост клеточной стенки – 1) увеличение поверхности клеточной стенки путемдобавления новых веществ между микрофибриллами первичной оболочки,образующими сеть; 2) увеличение толщины клеточной стенки путем образованияв ней новых слоев.Сезон покоя (период покоя) – период времени, когда рост и развитие деревьевприостановлены (зимой или в засуху).Сезон роста (период вегетации) – период времени, когда камбиальныеклетки делятся.Сердцевина (центр ядра) – центральная часть в стволе и ветках, “первое годичноекольцо”. Образуется за счет деления клеток верхушечной образовательнойткани при росте дерева в высоту, проходит по всей длине ствола.Состоит из запасающей ткани (паренхимы) с непрочными, нелигнифицированнымиклеточными стенками. Легко повреждается патогенными организмами.Сердцевина отсутствует в корнях.Сердцевинные лучи – структурные элементы древесины, предназначенныедля проведения воды и питательных веществ внутри ствола в радиальном направленииот сердцевины к коре.Система – множество элементов, связанных друг с другом разного рода отношениямии образующих целостное образование с некоторыми новымисвойствами, которыми отдельно взятые элементы системы не обладают.Смоляной ход (смоляной канал) – длинный межклеточный канал, окруженныйпаренхимой и заполненный смолой.Солифлюкция – медленное передвижение почв и рыхлых грунтов под влияниемпопеременного протаивания–промерзания и силы тяжести. Происходитглавным образом в областях распространения вечной мерзлоты.Сосуд – вертикальный ряд клеток в ксилеме, слившихся между собой и составляющихчленистую трубку неопределенной длины с окаймленными порами.224

Температурная толерантность – способность организмов переносить высокиеи низкие температуры без необратимых повреждений.Транспирация – испарение воды растением. Основной орган транспирации– лист, клетки мезофилла которого постоянно выделяют в межклеточноепространство водяной пар, выходящий затем в атмосферу через устьица иличерез кутикулу.Трахеида – неперфорированная клетка древесины с окаймленными порами;совокупность трахеид образует однородные части проводящих тканей ксилемы.Фитомасса – биомасса растений.Хвóя – листья многих хвойных деревьев и кустарников, обычно игольчатойили чешуевидной формы. Хвоя хорошо переносит и жаркие периоды летом идлинные, суровые зимы. Каждый год часть хвои дерева опадает и заменяетсяна новую. Срок жизни хвои – несколько лет. Эпидермис хвои покрыт толстойкутикулой, устьица погруженные. Внутренность хвои занята паренхимнымиклетками с хлорофилловыми зернами. В центре хвои проходят 1-2 проводящихпучка. Хвоя многих видов содержит смоляные ходы.Эдификаторы – виды растений в растительном сообществе, определяющиеего особенности. Например, в сосновых лесах – сосна, в степи – ковыль.Экосистема – пространственно определенная совокупность живых организмови среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими иинформационными взаимодействиями.Ядро (ядровая древесина) – внутренняя часть ствола, образующаяся вследствиезакупорки водопроводящих путей и отмирания живых клеток ксилемы.Ядро, из-за отложения при его образовании дубильных, красящих веществ,смолы, солей, обычно заметно темнее заболони. Ядро является самой прочнойчастью древесины.225

ЛИТЕРАТУРАОсновная литература1. Бенькова В.Е., Швейнгрубер Ф.Х. Анатомия древесины растений России. -Издательство Хаупт. 2004. – 456 с.2. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. –Новосибирск: Наука, 2000. – 232 с.3. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехисовр. биологии. – 2001. – Т.121, № 1. – С. 3-19.4. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология. –Нижневартовск: Изд-во НПИ, 2005. – 292 с.5. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии. – Екатеринбург: УОРАН, УГЛУ, 2001. – 707 с.6. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. – Архангельск: «Солти», 2004. – 268 с.7. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология.– Тольятти: РАН, ИЭВБ, 2003. – 463 с.8. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа В.С., НаурзбаевМ.М., Хантемиров Р.М. Методы дендрохронологии. Часть I. Основыдендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации.Учебно-методическое пособие. – Красноярск: ИЛ СО РАН, УО ИЭРЖ, КГУ,УГЛА, 2000. – 80 с.Дополнительная литература9. Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Индикация измененийклимата. Методы анализа и интерпретации. – Л.: Гидрометеоиздат,1982. 110 с.10. Алексеев В.А. Световой режим леса. – Л.: Наука, 1975.11. Арбатская М.К., Ваганов Е.А. Многолетняя изменчивость частоты пожарови прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири // Экологи. –1997. – Т.28 (5). – С. 330-336.12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд Л. Экология: Особи, популяции, сообщества:В 2 т. – М.: Мир, 1989. Т.1. – 667 с.; Т.2. – 477 с.13. Боровиков А.М., Уголев Б.Н. Справочник по древесине. – М.: Леснаяпромышленность, 1989. – 294 с.14. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичныхколец. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. – 93 с.15. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрическийанализ роста древесных растений. – Новосибирск: Наука. Сиб. отдние,1985. – 100 с.226

16. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структурыгодичных колец у хвойных // Лесоведение. – 1996. – № 1. – С. 3-15.17. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследованияв Урало-Сибирской Субарктике. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,1996. – 244 с.18. Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеидпо размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнениюусловиях // Экология. – 1985. - №1. – С. 35-42.19. Казенс Д. Введение в лесную экологию. – М.: Лесная промышленность,1982.20. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологическиеисследования древесных растений. – СПб.: Наука. Санкт-Петерб. отд-ние,1994. – 256 с.21. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. – Новосибирск: Наука,1983. 384 с.22. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,1986. – 210 с.23. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. – Новосибирск: Наука.Сиб. отд-ние, 1977. – 263 с.24. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификациирастительных остатков. – М.: Наука. 1971. – 156 с.25. Лархер В. Экология растений. – М.: Мир, 1978. – 383 с.26. Лесная энциклопедия. Т.1. – М.: Сов. энциклопедия, 1985. – 564 с.27. Лесная энциклопедия. Т.2. – М.: Сов. энциклопедия, 1985. – 632 с.28. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец. – Тбилиси:Изд-во АН Груз. ССР, 1961. – 156 с.29. Моисеев Н.Н. Экология человечества глазами математика (человек, природаи будущее цивилизации). М.: Молодая гвардия, 1988. 254 с.30. Мусаев Е.К. Влияние радиационного поражения на годичные кольца сосныв районе Чернобыльской АЭС // Лесоведение. – 1993. – № 4. – С. 41-49.31. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновеннойв зоне Чернобыльской катастрофы // Лесоведение. – 1996. – № 1. – С.16-28.32. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых, третичных и четвертичныхотложений Средней Сибири. – М.: Наука, 1968. – 175 с.33. Новрузова З.А. Водопроводящий комплекс древесных и кустарниковыхрастений в связи с экологией.- Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1968. 230 с.34. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир. – 1975. – 742 с.35. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. – Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1986. – 191 с.36. Соколов В.А., Фарбер С.К. Организация лесопользования в нижнем Приангарье.– Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. – 217 с.227

37. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы леснойбиогеоценологии. – М.: Наука, 1964. – С. 5-49.38. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. труды.Т.1. – Л.: Наука, 1972. – С. 417.39. Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В.А.Алексеева иР.А.Бердси. – Красноярск: ИЛ СО РАН, 1994. – 170 с.40. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. – Л.: Наука, 1979. – 190 с.41. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследованиядревесины. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – 337 с.42. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. – М.: Лесная промышленность,1984.43. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство. // Лесоведение. – 1995. – №5. –С. 3–20.44. Федоров В.Д., Гиляров Т.Г. Экология. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 464 с.45. Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Изменчивость прироста деревьев лиственницыпо площади сечения в древостоях Енисейского меридиана. – Препр. –1998. 40 с.46. Швиденко А.З., Ваганов Е.А. Нильссон С. Биосферная роль лесов России настарте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Протокол Киото. // Сибирскийэкологический журнал. – 2003. – №6. – С. 649-658.47. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. – М.:Наука, 1986. – 136 с.48. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановленияи лесоразведения в России/А.С.Исаев, Г.Н.Коровин,В.И.Сухих и др.; Под ред. А.В.Яблокова. – М.: Центр экологической политикиРоссии, 1995. – 155 с.49. Fritts H.C. Tree-Rings and climate. – London; N.Y.; San Francisco: Acad.Press, 1976. – 576 p.50. Fritts H.C. Reconstructing large-scale climatic patterns from tree-ring data. Adiagnostic analysis. – Tucson; London: Arizona Univ. Press, 1991. – 286 p.51. Gates D.M. Biophysical Ecology. – N.Y.: Springer-Verlag, 1980.52. Houghton R.A. Converting terrestrial ecosystems from sources to sinks of carbon// Ambio. – 1996a.- Vol. 25, № 4. – P. 267-272.53. Houghton R.A. Terrestrial sources andsinks of carbon inferred from terrestrialdata // Tellus Series B – Chemical and physical meteorology. – 1996b. –Vol.48, №4. – P.420-432.54. Houghton R.A. Historic role of forests in the Global Carbon Cycle // Workshopproceedings: Carbon dioxide mitigation in forestry and wood industry. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1998. – P, 1-24.55. Kimmins J.P. Forest Ecology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey,1996.228

56. Methods of Dendrochronology. Application in the Environmental Sciences. /Eds. E.R.Cook, L.A.Kairiuksnis. – Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad.Publ., 1990. – 394 p.57. Nilsson S., Schopfhauser W. The carbon-sequestration potential of a global afforestationprogram // Climatic Change. – 1995. Vol.30. –P.267-293.58. Petit et al. Climate and Atmospheric History of the Past 420.000 Year from theVostok Ice Core, Antarctica. // Nature. – 1999. V.399. – P. 429-436.59. Preston F.W. The commonness and rarity of species. – Ecology, 1948, vol. 29,N.3.60. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation // IAWA J. –1996,- Vol. 17, N 3. – P. 269-310.61. Schweingruber, F. H., Dendroökologische Holzanatomie. Anatomische Grundlagender Dendrochronologie. Verlag Paul Haupt, Bern, Stutgart, Wien, 2001.47262. Schweingruber F. H. Tree-Ring: Basics and Applications of Dendrochronology.– Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. – 276 p.63. Schweingruber F. H. Tree-Rings and Environment. Dendroecology/ - Berne;Stuttgart; Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest,Snow and Landscape Research, 1996. – 609 p.64. Waring R.H., Running S.W. Forest Ecosystems. Academic Press. 1998Презентации1. Презентация «Анатомические признаки древесины как регистратор действияэкологических факторов».2. Презентация «Клеточные механизмы образования годичных колец».3. Презентация «Солнечный свет как экологический фактор».4. Презентация «Температура как экологический фактор».5. Презентация «Влагообеспеченность как экологический фактор».6. Презентация «Азот и элементы минерального питания как экологическийфактор».7. Презентация «Химический состав древесины и его экологическая обусловленность».8. Презентация «Влияние неординарных явлений на рост растений».9. Презентация «Особенности географического распределения хвойных древесныхпород на территории Северной Евразии.10. Презентация «Модельная реконструкция температурных условий произрастаниядревесных растений».11. Презентация «Лесные экосистемы».12. Презентация «Количественные показатели стационарности и нарушениелесных биоценозов».229

230

Ð­ÐºÐ¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸Ñ Ð´ÑÐµÐ²ÐµÑÐ½ÑÑ ÑÐ°ÑÑÐµÐ½Ð¸Ð¹ - Sfu-kras - Ð¡Ð¸Ð±Ð¸ÑÑÐºÐ¸Ð¹ ...

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?

ÐÐºÐ¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸Ñ Ð´ÑÐµÐ²ÐµÑÐ½ÑÑ ÑÐ°ÑÑÐµÐ½Ð¸Ð¹ - Sfu-kras - Ð¡Ð¸Ð±Ð¸ÑÑÐºÐ¸Ð¹ ...