Экология Ð´Ñ€ÐµÐ²ÐµÑÐ½Ñ‹Ñ Ñ€Ð°ÑÑ‚ÐµÐ½Ð¸Ð¹ - Sfu-kras - Сибирский ...

зона роста для ксилемы (за исключением косвенных гистометрических данных).Поэтому вышеприведенное уравнение записывают в более простой форме, используясреднюю скорость роста V cp и время роста Т е . Тогда конечный радиальныйразмер трахеиды будет равен D = D 0 + V cp T e . Если полагать D 0 постоянным втечение сезона, то контроль за радиальными размерами клеток должен осуществлятьсячерез среднюю скорость и длительность роста.2.4.5. Формирование вторичной клеточной стенкиПоследний этап дифференциации элементов ксилемы, формирующихводопроводящую систему растения, характеризуется отложением жесткой вторичнойстенки с последующим аутолизом цитоплазмы. Вторичная стенка содержитцеллюлозные микрофибриллы, ксилан, белок и лигнин, которые образуютстрого упорядоченную структуру на внешней стороне клеточной мембраны.Выделяют три основных слоя во вторичной оболочке, различающиеся поориентации микрофибрилл целлюлозы: первый «S1; затем – основной, значительноболее толстый – S2, в котором целлюлозные микрофибриллы ориентированывдоль оси клетки и часто образуют спиральные структуры; последний –слой S3, отсутствующий в креневой древесине (compression wood). Отложениевторичной стенки включает комплекс внутриклеточных процессов и систем:эндо-мембранную систему транспорта, специализацию определенных областейплазматической мембраны и элементов цитоскелета, экспрессии новых генов,активации многочисленных ферментных систем и биофизических процессов,связанных с межклеточными градиентами, свойствами мембраны и организациейклеточной стенки.Формирование вторичной стенки наблюдается сразу или чуть раньшепрекращения радиального роста клеток. Несколько позже происходит лигнификацияклеточной оболочки, которая начинается со срединной пластинки ипервичной оболочки и затем распространяется во внутренние слои. Происходитли прекращение роста размеров трахеид в результате уменьшения эластичностиоболочки и начала отложения вторичной стенки или же это обусловленодругими сигналами, в настоящее время не ясно.Отложение вторичной стенки с последующей ее лигнификацией можнорассматривать как заключительную стадию в биогенезе клеточной стенки, котораяпроисходит непрерывно в течение завершающего этапа дифференцировкитрахеид. Фактически тангентальные и радиальные стенки камбиальныхклеток представляют два различных уровня процесса созревания первичныхклеточных стенок. Тангентальные стенки имеют более жесткий полисахаридныйматрикс по сравнению с радиальными, химический состав и структуракоторых обусловливают механические свойства радиальных стенок, необходимыедля последующего радиального роста. Начальная гетерогенность камбиальныхклеточных стенок исчезает в течение первой стадии созревания трахе-41