Sygdomme i græsplæner - Turfgrass

7 

Sygdomme i græsplæner 

En græsplæne er en enestående kultur. Ingen andre 

kultiverede planter er af menneskene udsat for 

en sådan række af unaturlige behandlinger som 

græsplæner. Den extremt tætte plantebestand, 

den regelmæssige fjernelse af fotosyntesevæv, 

den konstante udsatte risiko for skade ved færdsel, 

slid og komprimering, den kontinuerlige ophobning 

af overfladeaffald, de utallige stressmuligheder 

ved forkert pleje og pasning er alle unaturlige 

menneskeskabte forhold, der potentielt er 

skadelige for planterne og plænen. Hvis græsset 

passes forkert, svækkes planterne, deres genvækstpotentiale 

formindskes, og modstandsevnen 

mod selv svage faculative svampe formindskes. 

Selvom begrebet vedr. den formindskede 

værtmodstandsevne mod facultative parasitter 

under ugunstige forhold og vækstbetingelser er 

Græsplænen angrebet af sygdomme. 

318 

velkendt og accepteret af plantepathologerne, er 

mekanismen, som er ansvarlig for den tilsyneladende 

ændring i værtplanternes reaktion ukendt 

og heller ikke nærmere undersøgt. En af grundene 

hertil er måske, at det er umuligt at reproducere 

de komplexe økologiske forhold, som er forbundet 

med græssernes vækst under plæneforhold. 

De fleste tilfælde af tilsyneladende formindsket 

sygdomsmodstand er baseret på observationer 

med stigende sygdomsangreb, og man 

ved ikke, om formindsket værtplantemodstand, 

forøget pathogenaktivitet, eller en almindelig forsvinden 

af sygdommen er årsagen. 

Det er meget få informationer, der er tilgængelige 

vedr. den gensidige påvirkning mellem 

græsplanten, svampeparasitten, den varierede 

flora og fauna i plænegræsmiljøet og græsplænens 

behandling. Det er egentlig meget

overraskende, eftersom plænegræsfællesskabet 

eller plænegræsmiljøet er i besiddelse af en enestående 

mængde affald af mere eller mindre omsatte 

græsrester, som kan danne en mægtig og 

kontinuerlig kilde af næringsstof for flora og 

fauna, som kan ændre planternes reaktion på 

pleje og pasning. Om aktiviteten og overlevelsesevnen 

af svampepathogenet i græsaffaldet og i 

jorden hæmmes eller fremmes af flora og fauna 

bestemmes af den gensidige påvirkning mellem 

de utallige biotiske og abiotiske faktorer. Meget 

lidt er også kendt vedrørende den ændring i sygdomsresistens, 

som ledsages af pleje og pasning 

og udøvelsen af forskellige former for aktiviteter 

på græsarealet. 

Sygdomsårsager 

Større fritid og dermed større krav til rekreative 

områder koblet sammen med en vågnende interesse 

for græssets æstetiske værdi har resulteret i 

Jn større interesse for vedligeholdelse af græsplænerne. 

Denne interesse afspejler sig ikke blot i 

det stigende antal forsøgsstationer og personale, 

der aktivt bliver engageret i marken, men også i 

den hastigt voksende industri, der beskæftigersig 

med bekæmpelse af sygdomme i græsplæner. 

Sygdom i græsplæner er defineret som årsag til 

forstyrrelsen af væksten eller forrykkelse af 

vækstbalancen. Den kan være forårsaget af levende 

organismer eller af faktorer i miljøet, som 

griber ind i opbygningen, fordelingen og forbruget 

af stofskifteprodukter, næringsstoffer og vand 

i en sådan grad, at den angrebne plante ændrer 

udseende eller er væsentligt forandret i vækstrate 

sammenlignet med en sund plante. Forandringerne 

kan være bladfarve, tilsynekomst af sår eller 

pletter, nekroser, visne eller døde plantedele. 

Sygdommene kan være smitsomme eller ikke 

smitsomme. 

Ikke smitsomme sygdomme kan forårsages af 

,ysiologiske faktorer: 

1. Gødningsmangel) 1 o.· 

. k d) f under pavlrknmg af pH 

2. Gød nmgsovers u 

3. Dårlig dræning 

4. Skyggeeffekter 

5. Tørke 

6. Saltskader 

7. Kemiske skader 

8. Svidning 

9. Frost 

10. Genetiske defekter 

1. Gødningsmangel 

Diagnosen er som regel misfarvedegræsblade, en 

sikker kontrol fås ved udtagelse af jordprøver i det 

angrebne område. 

Problemet løses ved tilførsel af de manglende 

gødningsstoffer i sådanne mængder, at der opstår 

en passende balance mellem de forskellige gødningsstoffer. 

2. Gødningsoverskud 

Symptomerne er ofte misfarvede blade lignende 

gødningsmangel, med den undtagelse at bladspidserne 

meget ofte visner, og at de ældre blade 

hurtigt dør. 

pH-værdien i jorden, som betegner jordens surhedsgrad, 

har stor indflydelse på græsplanternes 

udseende i forbindelse med for lidt eller for meget 

gødning i jorden. Lav pH resulterer i symptomer, 

der er meget karakteristiske for manglende gødningsbalance. 

Græsset mangler den friske grønne 

farve, som sundt græs har, det reagerer ikke normalt 

på gødningstilførsel, og væksten er meget 

langsom. pH-værdierne kan hæves ved tilførsel af 

kalk, men høje pH-værdier kan ofte være ligeså 

skadelige som lave pH-værdier. Til græsplæner 

bør pH være ca. 6,5. 

3. Dårlig dræning 

Symptomerne er misfarvet, gulligt græs, med tilstedeværelse 

af bestemte indikatorplanter som 

Leks. enårig rapgræs. Dårlig dræning giver høj 

grundvandstand, dårlig rodudvikling og iltmangel 

i jorden. 

4. Skygge 

Symptomerne er gullige blade med blød og slap 

vækst. Bladene kan ofte antage et brunligt skær. 

5. Tørke 

Græsbladene antager først et grågrønt skær; fortsætter 

tørkeperioden, vil græsset blive gråbrunt 

og enten gå i en dvaletilstand eller måske dø. 

Tørkeskader kan forværres af manglende jordbearbejdning, 

dårlige dræningsforhold og gødni 

ngstilførsel. 

6. Saltskader 

Symptomerne seS meget ofte langs gangstier og 

på rabatterne langs vore landeveje. Græsset bliver 

brunligt, i begyndelsen visner bladspidserne, senere 

hele bladet. Arsagen er tilførsel af store saltmængder 

ved optøning af is og sne. Skaderne i 

planten opstår på grund af manglende gødningsbaiance 

og klorforgiftning. 

319

7. Kemiske skader 

Skaderne opstår meget ofte ved fejlagtig dosering 

og anvendelse af ukrudts- og sygdomsbekæmpelsesmidler. 

En hyppig årsag kan også være olie 

eller benzinspild fra diverse motorer eller spild 

ved påfyldning af brændstof, når køretøjet holder 

på et græsareal. 

Mindre skader kan græsset vokse fra, men 

større skader kræver ofte udskiftning med græstørv 

og jord. 

Skaderne efter olie- og benzinspild kan i meget 

stor udstrækning formindskes ved tilførsel af aktivt 

kulpulver, som strøes ud over olie/benzinpletten. 

8. Svidning 

Skaderne opstår meget let på grund af varmeudstråling 

fra cementbaner og bygninger, evt. på 

visse lokaliteter af solrefleks fra store vinduer. 

9. Frostskader 

Frostskader eller vinterskader skyldes et stort 

komplex af vanskelige vækstforhold i vintertiden. 

De værste skader opstår som regel i perioder med 

vekslende tø og frost. Skadernes omfang er betinget 

af frost- og varmegraderne, antallet af perioder 

med vekslende temperaturer, tidspunktet i 

vækstperioden, når de vekslende temperaturer 

sætter ind. 

Skaderne kan også være direkte frostskader på 

grund af manglende hærdning i planterne. 

Frostskader eller vinterskader opstår meget 

ofte som resultat efter sne og isbelægning på 

græsarealer. 

Is og sne kan være uigennemtrængelige for forskellige 

giftige luftarter, der opstår i jorden på 

grund af den mikrobiologiske aktivitet. Indholdet 

af CO, (kuldioxyd) kan under isbelagt græs stige 

til op over 8 %. Så stort CO,-indhold er skadeligt 

for græssets vækst, under visse forhold kan der 

tillige dannes Cyanforbindelser, der er meget giftige 

for planterne. 

De direkte skader som følge af frost kan ofte 

forværres ved angreb af forskellige vintersvampe 

og ved fejlagtig kvælstofgødskning om efteråret. 

Med høj kvælstoftilførsel opstår der let kalimangel 

og som følge heraf også let frostskader. 

Isbrand, som er en følge af sollysets effekt i 

forårstiden, når sne og is smelter, er årsag til store 

skader i græsset i Norge og Sverige. Skaderne kan 

evt. reduceres ved at sløre isen i forårstiden med 

trækul. 

320 

Smitsomme sygdomme 

Smitsomme sygdomme er forårsaget af biologiske 

faktorer: 

Svampe 

Virus 

Bakterier 

Nematoder, og 

Parasiterende højere planter. 

Af disse biologiske faktorer skal i det følgende 

omtaies svampesygdommene. 

Svampe som årsag til sygdomme i 

græsplæner 

Selvom mange forskellige stoffer kan være sygdomsfremkaldende 

i græsplæner, er de allerfleste 

og de mest skadevoldende pathogener på græsplæner 

dog svampe. Den meget store og extremt 

variable gruppe af heterotrofe organismer optager 

og anvender enten som parasitter eller saprofyter 

allerede syntetiseret plantemateriale. Langt 

de fleste svampe holder sig til planter eller planterester, 

og især til det sidste, hvor deres saprofytiske 

aktivitet medvirker til en meget nødvendig 

nedbrydning af affaldsmateriale. Der findes et 

formidabelt antal svampearter, som angriber levende 

planter, og græsserne fremviser ingen undtagelse. 

Heldigvis angriber alle disse svampearter 

ikke vore plænegræsser. Rapporter fra plænegræsspecialister 

over hele verden omtaler ca. 100 

arter af svampe, der kan angribe plænegræsser og 

forårsage sygdomme, af disse er kun 15-20 af 

større interesse. 

Svampene forårsager de allerfleste smitsomme 

sygdomme i vore græsplæner ved at l) opfage og 

fortære det vitale indhold af værtplantens celler, 

ved at 2) afbryde fotosyntesen, åndingen og stofskiftet 

i værtplanten ved hjælp af udskilte toxiner, 

enzymer og vækstre'gulerende stoffer, ved at 3) 

blokere transporten i karvævet, der forsyner planten 

med kulhydrater, mineralstoffer og vand. 

Svampe er planter, som mangler klorofyl og 

dermed evnen til at anvende sollys som energikilde 

til dannelse af kulhydrater ved hjælp af kuldioxyd 

(CO,) og vand. Svampene er afhængige af 

det færdige kulhydrat for at kunne eksistere. 

Svampe, som optager de fornødne kulhydrater og 

næringsstoffer fra andre levende organismer, 

kaldes Parasitter, og hvis de herved fremkalder en 

sygdom i planten, anvendes udtrykket Pathogen. 

Svampe, som kun kan leve og formere sig på levende 

protoplasma og måske kun i visse plantear-

ter, kaldes Obligate parasitter, typiske eksempler 

nerpå er Rustsvampe og Meldugsvampe. 

De svampe, som kun lever på døde planter og 

plantedele og af dødt organisk materiale, kaldes 

Saprofyter. De saprofytiske svampe kan have en 

meget gavnlig effekt ved at fremme nedbrydningen 

af dødt plantemateriale i bunden af græsplænen. 

Nogle svampe kan leve og formere sig på såvel 

levende som dødt plantemateriale, de kaldes Faeultative 

parasitter. Fusarium er et typisk eksempel 

på en faeu Itativ parasit, der det meste af tiden 

lever som saprofyt, men undertiden optræder som 

parasit. En svamp, som det meste af tiden er en 

parasit, men som undertiden optræder som en 

saprofyt kaldes en Facultativ saprofyt. Typiske 

eksempler herpå er Helminthosporium og Selerotinia. 

Såvel de obligate som de faeu Itative parasitter 

kan være den direkte årsag til, at der opstår syg 

'omme i græsplænen. De faeultativeparasitter er 

elativt svage pathogener og forårsager som regel 

kun sygdomme i græsplæner (nye eller gamle), 

der i forvejen er i dårlig kondition på grund af 

næringsmangel, svækket på grund af stressfaktorer 

eller på plæner, der i forvejen er svækket af 

andre sygdomme, eller dårlig pleje. Modsat hertil 

angriber obligate parasitter især de kraftigt voksende 

græsplæner, eftersom de kun kan leve på 

levende planteceller. 

Den plante, som angribes af parasitten eller 

svampen, kaldes værtplanten. 

Svampenes opbygning 

Svampe er flercellede, sporedannende planter 

med trådformet struktur, som regel ubevægelig. 

Cellevæggene består af polysakkarider. En svamp 

består af en simpel vegetativ kerne, en Thalfus. 

Thallus er en celle, der ikke danner blade, stængel 

J rødder. Thallus består af mikroskopiske rørlig 

"ende tråde, som forgrener sig og gror i alle retninger 

i eller henover værtplanten. Den enkelte 

tråd kaldes en hyfer, der er et tyndt gennemsigtigt 

rør omgivet af en væg. Hyferen har endeløs vækst 

under gode vækstforhold, dvs. passende temperatur, 

vand og næring. En stor samling hyfere kaldes 

et Mycelium. Selv en ganske lille del af en 

hyfer er tilstrækkelig til at starte og danne et nyt 

individ ved fortsat længdevækst. 

Hyferspidsens celle er stedet med største stofskifteaktivitet 

og har derfor også den største parasitære 

aktivitet. Det er her cellevægsmaterialet 

syntetiseres, og længdevæksten foregår. Strunk 

har vist, at den yderste spids er en pore. Gennem 

denne pore kan protoplasterne presse stofskifte- 

produkterne ud, disse bevæger sig langsomt 

fremad for at forberede vejen for de voksende 

hyfertråde. Nogle ting tyder på, at den parasitære 

opførsel af hyferspidsen påvirkes af omgivelserne, 

siden disse kan påvirke det gennemsnitlige 

antal af tilstedeværende nuclei. F.eks. vil ændringer 

i pH, den tilgængelige næring og tilstedeværelsen 

af vækstsubstanser ændre antallet af nuclei 

i den yderste spids i Fusarium oxysporum og 

ændre dets potentiale som parasit eller saprofyt. 

En svamp dannes, når en spore eller et sklerotium 

begynder at spire. En spore er populært sagt 

svampens frø, medens et sklerotium er et hårdt og 

kompakt hvilelegeme sammensat af svampevæv. 

Såvel sporer som sklerotier foranlediger, at svampen 

kan overleve vanskeligt vækstforhold. SkIerotiernes 

spiring resulterer i hyferdannelse og udviklingen 

af sporedannende elementer. Myceliet kan 

ses som en vatagtig eller spindelvævsagtig belægning 

enten på eller inde i selve planten. 

Svampe kan også formere sig på sexuel eller 

asexuel vis. Den asexuelle formering er almindeligvis 

den vigtigste ved formering og udbredelse 

af svampen. Ved den asexuelle formering dannes 

der specielle celler, Konidier, ved celleafsnøringer 

i spidsen af mycelietrådene, Konidiophorerne; de 

modne konidier løsrives let fra konidiophorerne 

under regnvejr, ved kunstig vanding, med vinden, 

græsklipning etc. Konidierne kan flyttes over 

lange afstande, når forholdene er passende. 

Svampeangrebet 

Konidier kan spire umiddelbart efter at være dannet 

og afsnøret. Spiring fremmes af temperatur, 

vand og tilgængelig næring. Efter vandoptagelse 

dannes en såkaldt spirehyfer. Denne spirehyfer 

vokser fremover værtens overflade, indtil det finder 

et sted, hvor det kan trænge ind i planten. 

Disse infektionssteder er planternes spalteåbninger, 

sår eller slid, sår efter græsklipning. Undertiden 

finder infektion sted direkte gennem bladet 

eller gennem steder, der i forvejen er skadet på 

grund af angreb af forskellige nematoder. Infektionsstedet 

i værtplanten varierer fra sted til sted i 

de enkelte planter ligesåvel som den angribende 

parasit. På angrebsstedet udvikler spirehyferne 

sig til en pæreformet hævelse, et Apressorium, 

som klæber spirehyferen fast til værtplantens 

overflade. I bunden af Apressoriet udvikles en hyfer, 

som trænger ind i planten. I nogle svampearter 

dannes ingen Apressorier. I infektionsstadiet 

kræver langt de fleste svampearter rigelig vand. 

Efter infektionen har fundet sted, vokser myceliet 

frodigt inde i værtplanten. Myceliet vokser oftest 

321

imellem cellerne, men også ofte i cellerne eller 

0egge steder, afhængig af svampearten. 

Parasitære svampe optager såvel vand som næringsstoffer 

fra værtplanten. Rust og Meldugsvampe, 

som har intracellulær vækst i værtplanten, 

optager næring ved hjælp af specielle hyfere 

kaldet Haustorier. Hyferne, som vokser imellem 

cellerne, kan optage næringen direkte fra værtcellerne. 

Svampeangreb på en plante kan give begrænset 

vækst og nedsat vitalitet resulterende i et 

direkte sygdomsangreb, som kan slå planterne 

ihjel og give formindsket plantebestand. 

Om en angreben plet vil brede sig, afhænger 

normalt af den reaktion, protoplasterne i cellerne 

hos værtplanten udviser på angrebet. I meget 

specialiserede svampeparasitter f.eks. ustilago 

striiformis bliver myceliet systematisk uden syn 

Iige symptomer. Det første tegn på sygdommen og 

svampeinvasionen kommer med tilstedeværelsen 

af sporebærende striber i bladene. I de fleste til 

'"Ide vil værtplanten udvise symptomer, når en 

Afektion har fundet sted. Når infektionen finder 

sted gennem bladene, viser symptomet sig som en 

lokaliseret plet. Når rødder eller stængler invaderes, 

breder svampen sig i hele karsystemet, og 

planten visner. 

Sygdomsfremkaldende pathogener kan forårsage 

skader ved direkte parasitisme, ved at udskille 

enzymer, toxiner, vækstregulatorer, polysakkarider 

eller antibiotica, som er med til at 

fremkalde eller tage del i sygdomsbilledet. Direkte 

parasitisme eller svampens optagelse af næring 

fra planten, behøver ikke at være den direkte årsag 

til sygdomsskaderne, men er sædvanligvis involveret 

i etableringen af det intime forhold mellem 

værtplante og svamp, som danner baggrunden 

for, at sygdomsforløbet udvikles. 

Enzymer, toxiner og vækstregulatorer er de 

mest almindelige sygdomsarsager. Nogle svamoeenzymer 

er medvirkende til at nedbryde de posakkaroide 

forbindelser, som værtplantens cellevægge 

består af, andre enzymer er med til at 

nedbryde værtplantens protoplasma. Nogle toxiner 

er i stand til at splitte protoplasterne og ødeiægge 

deres funktion. F.eks. producerer Sclerotinia 

homaecarpa ettoxin, som kan skade rodspidserne 

i hvene. Lignende toxiske cyanforbindelser 

produceres af svampe, der danner hekseringe og 

af nogle Basidiomyceter, som især er aktive ved 

lav temperatur. Vækstregulatorerne påvirker positivt 

eller negativt celledeling og cellevækst i værtplanten. 

Sygdomsangreb i græsplæner kan således 

være et resultat af flere mekanismer, der 

griber ind i en eller flere livsvigtige funktioner i 

plantens liv. 

Symptomernes udseende i græsplænesygdomme 

er et dobbeltsidigt fænomen, det som den 

enkelte plante fremviser, og de som hele populationen 

fremviser. Normalt er plantepatologen 

beskæftiget med de forhold, der opstår fra skaden 

i en enkelt plante forårsaget af den parasitære 

svamp. Men eftersom græsplæner er planter, der 

gror filtret ind i hinanden, vil sygdomsmønstret 

ofte blive anvendt i diagnostiseringen eller beskrivelsen 

af sygdommen. 

Sygdomsforløbet 

I forbindelse med svampesygdomme er der altid 

en fast serie af begivenheder, der finder sted. 

Svampen må isoleres fra det syge eller døde væv i 

værtplanten, overføres til en sund plante, provokeres 

til at inficere planten, og så må svampen 

igen udskilles fra den nu syge plante. 

Det første trin, inoculationen, består i at bringe 

pathogenet eller dets reproduktive struktur, sporer 

eller konidier, i kontakt med værten. Det andet 

trin omfatter pathogenets indtrængning i værtplanten 

gennem forskellige åbninger eller sår i 

værtplanten. Det tredie trin er infektionen. Pathogenet 

må kontakte alle de mere eller mindre modtagelige 

celler eller væv i værtplanten; i denne del 

af sygdomsangrebet etableres et parasitært afhængighedsforhold 

mellem svamp og værtplante, 

hvor svampen absorberer næringsstof hos værtplanten. 

Plantevævet dræbes ikke af svampen eIler 

pathogenet i denne del af infektionen. Efter 

infektionsperioden kommer det fjerde trin, 

inkubationsperioden. Det er intervallet mellem infektionen 

og tilsynekomst af sygdomssymptomerne. 

Inkubationsperioden kan være fra nogle få 

dage til flere uger afhængig af det pågældende 

pathogen, værten og miljøfaktorerne. Pathogenet 

invaderer og spredes hurtigere i plantens væv i 

denne del af sygdomsudviklingen. Spredningsgraden 

er afhængig af modstandsdygtigheden 

hos værtplantens celler og af det pathogeniske 

potentiale i parasitten. Invasionens udstrækning i 

værtplanten er afhængig af det specielle pathogen, 

lige fra simpel indtrængning i overhudscellerne, 

typisk for meldugangreb, og til en mere 

udbredt invasion i celler og væv, typisk for de 

mange parasitære svampe. Pathogenet er almindeligvis 

i stand til at reproduceres ret hurtigt, efter 

at infektionen er etableret. Sporerne produceres i 

uhyre store mængder og overføres til andre planter 

i græsplænen. Nogle svampe findes kun som 

hyfere eller mycelium, f.eks. Corticium fuciforme 

(Rødtråd), Rhizoctonia Solani og Sclerotinia homoeocarpa. 

323

Sygdom som følge af pleje og 

pasning 

Forudsætningen for et sygdomsforløb som det 

beskrevne er tilstedeværelse af inokulationsmateriale 

af den pathogene svamp, en modtagelig 

græsart eller sort, gunstige vækstbetingelser for 

'den pathogene svamp, 

De forhold, som på forhånd gør svampeangreb 

mulige, er meget talrige og skal omtales senere. 

Der findes imidlertid en faktor, som man måske er 

tilbøjelig til at overse, nemlig sygdom på grund af 

pleje og pasning. 

Konkurrencen mellem de forskellige organismer 

i græsplænen er så stor, at ændringer i højde 

over jordoverfladen på blot nogle få millimeter 

totalt kan ændre hele svampekomplexet. Blandt 

de våben, der findes i kampen for tilværelsen, er 

forskellige kemikalier som toxiner eller antibiotica. 

Når de udskilles i omgivelserne, hæmmer de 

væksten af andre organismer og. beskytter pladsen 

for den organisme, der udskiller dem. Jorden 

indeholder mange rester af sådanne antibiotica. 

Når frø sås i sterile omgivelser, bliver rødderne 

fine hvide og saftspændte med lav åndingsintensitet 

og med næsten 100 % spiring. Sået i jord bliver 

rødderne fra det samme frøparti ofte brune og 

slatne med høj åndingsintensitet og med betydeligt 

lavere spiringsprocent. En svag parasitær 

svamp, der vokser som en saprofyt i døde bladceller, 

kan ofte udskille et toxin, der dræber de levende 

naboceller, som herefter invaderes. De levende 

celler på den anden side kan producere et 

toxin, som holder den angribende svamp nede. En 

plantecelle må i relation til det nævnte siges at 

være død, når den ikke er i stand til at danne toxin 

nok til bekæmpelse af en parasitær svamp. Hvis 

ændringer i omgivelserne danner sådanne forhold, 

at planten ikke længere er i stand til at danne 

tilstrækkelig antibiotica, vil den tidligere saprofyt 

invadere planten og ødelægge den, og svampen 

er dermed blevet en parasit. Set i en større målestok 

har svampen fjernet en dårlig tilpasset plante 

og skaffet plads og vækstmulighed for en bedre 

tilpasset plante på en naturlig måde. Pleje og pas- . 

ningsprogrammet må derfor tilrettelægges på en 

sådan måde, at der opstår en ændring i planternes 

kemi. Manglende græsvækst kan skyldes græssets 

manglende evne til at vokse under de forhold, 

vi giver græsset. Nydannet og nyudviklet bladvæv 

og blade adskiller sig fra gammelt bladvæv og 

blade. Hyppig og tæt klipning giver mange nye 

blade. Græs med højt kvælstofindhold har en anden 

sammensætning end græs med lavt kvælstofindhold; 

det gælder såvel de organiske som de 

uorganiske forbindelser i planterne. Regelmæs- 

324 

sig vanding fremmer planternes vandoptagelse 

og øger planternes vandindhold og fortynder de 

kemiske forbindelser eller kemikalier. Tilføj hertil 

de ændringer, der forårsages af den højere åndingsintensitet, 

der opstår på grund af stressede 

forhold og de ændringer, der følger som resultat 

af hormonsprøjtninger mod ukrudt, og man vil 

finde, at sammensætningen i vore græsplanter er 

meget modificeret. Som resultat af det abnorme 

eller anormale stofskifte kan planterne ikke længere 

vedligeholde den kemiske modstand mod 

parasitære svampeangreb. Svage svampeparasitter 

vil ødelægge græsset, hvor de ellers ikke på 

nogen måde kan påvirke græsset. Når græsset er 

gået ud, og når vi finder svampemycelium i planterne, 

vil vi kalde årsagen et svampeangreb, men i 

virkeligheden er årsagen mangelfuld forståelse 

for pleje og pasning. 

Forekomst af tilfældige sygdomme i 

græsplæner 

Græsplæner har altid været udsat for sygdomsangreb, 

men efterhånden som plænestandarden 

forøges, bliver sygdomme i plænen et stadigt stigende 

problem, og flere svampearter bliver kendt 

som sygdomsfremkaldende arter. Denne tilsyneladende 

stigning i sygdomsangreb er i nogen grad 

ikke nødvendig, eftersom den høje plænekvalitet, 

der nu ønskes, gør symptomerne på sygdomme 

mere overskuelig. Tillige er diagnostisering af 

plænesygdomme lettere at foretage. Imidlertid må 

man indrømme, at den stadigt stigende intensive 

belastning som plæner udsættes for, påvirker 

modtageligheden for sygdomme, eftersom forholdet 

mellem plæne-svampe-miljøet forrykkes i den 

retning, der gør svampeangreb lettere. 

Fra et økologisk synspunkt er græsplæner en 

relativ simpel foreteelse, eftersom plænen' er 

sammensat af meget få ofte kun en enkelt græsart. 

Denne g ræsart består ofte af flere sorter, men ofte 

er plænen kun en sort og måske endda et vegetativt 

formeret græs, som består af en enkelt klon. 

Når en parasit har fået fodfæste i en sådan plæne, 

er der ingen mulighed for at skabe en naturlig 

isolation mellem de inficerede planter. Den extreme 

monokultur må influere på udstrækning og 

graden i nogle af sygdommene. På den anden side 

er blandinger af plænegræsser heller ikke foretaget 

for at bekæmpe sygdomme, eftersom ingen 

frøblandinger kan eliminere sygdomsangreb. Det 

er tværtimod det enestående miljø, en græsplæne 

giver sammen med den store tilpasningsevne, 

som de pathogene svampe udviser, der påvirker 

udviklingen af sygdommen. Mange faktorer med-

virker til dette enestående sæt konditioner i græsplæner, 

ikke mindst vigtig er den store effekt af 

den hyppige og tætte klipning af græsplænen, 

samt den slitage og knusning der kommer på 

græsbladene ved stærk slid. Dette betyder, at 

svampene konstant er omgivet af kvæstede græsblade, 

der tilbyder svampene utallige infektionssteder. 

Tillige hargræsplanterne betydelig mindre 

næringsreserver, når græsset klippes tæt, herved 

fjernes de blade, der har fotosyntese, og som danner 

den næring, der skal give planterne modstandsevne 

og overlevelsesevne under specielle 

forhold. 

Sygdomme i de fleste afgrøder forværres ved 

fortsat monokultur, eftersom pathogenpopulationen 

har tendens til at forøges. Sygdomme i 

græsplæner forårsaget af facultative svampeparasitter 

forekommer hvert år, men intensiteten og 

sygdomsgraden varierer fra år til år og fra lokalitet 

til lokalitet uden større hensyn til græsplænens 

alder. Den tilfældige opståen af sygdomme i 

9ræsplæner kan bekræftes af det meget begrænsede 

areal, som angribes selv under de mest favorable 

betingelser for sygdomsangreb. Manglende 

årsag til at sygdommen ikke udvikles over hele 

arealet er meget vanskelig at forklare, eftersom en 

græsplæne består af millioner af pladshungrende 

planter med ens genotype og sygdomsreaktion. 

Det store planteantal og overfladeaffaldet fremmer 

høj luftfugtighed og den temperatur, der er 

nødvendig for hurtig vækst og spredning af den 

parasitære svamp. 

Obligate parasitter har udviklet en livscyklus, 

som synes at isolere dem fra konkurrence. Facultative 

parasitter i plænegræs på den anden side 

synes konstant at være udsat for antagonisme og 

konkurrence fra flora og fauna og er derfor underkastet 

biologisk indflydelse gennem hele deres 

tilværelse. 

Den meget tætte planteafstand og den lave, ud 

;,redte vækst placerer plantens blade i meget nær 

Kontakt med det mikrobiologisk aktive overfladeaffald 

og jorden. 

Planterne er konstant udsat for mikroorganismernes 

angreb på grund af færdsel af folk og 

maskiner, gødskning, vanding og gennem de variable 

aktiviteter af makrofaunaen, f.eks. regnorme, 

nematoder, insekter og fugle. 

Det afklippede græs, de nederste døde blade på 

planten, de døde udløbere danner et overfladeaffald, 

som er sammensat af delvis frisk og mere 

eller mindre omsat materiale. Den konstante tilførsel 

af frisk afklippet græs til overfladeaffaldet 

skaber en effektiv og fortsat kilde af næringssubstrat 

for de mikroorganismer, der lever i og af 

affaldet, og som konkurrerer med svampeparasit- 

terne om den tilgængelige næringsmængde. Den 

mængde affald, som ophobes, er afhængig af 

græsart og sort, klimaet og flere mere eller mindre 

kendte faktorer. Bladene omsættes hurtigt, men 

de ligningholdige dele af bladene gør ikke. 

Afhængig af affaldsmængden vil en variabel 

mængde af bladstængler og rødder være dækket 

af det biologisk aktive affald. 

På grund af den store rodtæthed vil den næringsmængde, 

der udvaskes af det frisk afklippede 

græs, påvirke mikroorganismerne i Rhizosfæren 

og de mikroorganismer, der er med til at 

nedbryde affaldet. Den totale mikrobiologiske aktivitet 

i overfladeaffaldet og i jorden kan være meget 

høj, og den vil utvivlsomt påvirke aktiviteten og 

overlevelsesevnen i mange parasitære svampe. 

Miljøets indflydelse på 

sygdomsangreb 

Gunstige vækstforhold er en af de kritiske forudsætninger 

for at en sygdom kan udvikles. De herskende 

vækstforhold umiddelbart efter pathogenets 

kontakt med værtplanten har indflydelse på 

sygdomsudviklingen og kan være afgørende for, 

om sygdom opstår eller ej. Eftersom sygdomsudviklingen 

er afhængig af en gunstig kombination 

mellem flere vækstfaktorer, kan en pludselig ændring 

i en eller flere af disse faktorer være afgørende 

for sygdomsgraden. Behovet for de vækstforhoid, 

der er nødvendige for parasittens angreb 

og deres indflydelse på sygdomsangrebet må 

fuldt ud kunne forstås, for at man kan vedligeholde 

gunstige vækstforhold for græsset og samtidig 

skabe ugunstige vækstforhold for svampene. 

Den første betingelse er tilstedeværelse af fornødent 

smittemateriale for den pågældende parasit. 

Som tidligere nævnt har svampe forskellige 

mekanismer ved hvis hjælp de overlever i plænen. 

Disse mekanismer er så effektive, at mange af de 

almindeligste svampearter er knyttet til græsplæner 

i bestemte egne, arterne er endemiske. Imidlertid 

må mængden af smittematerialet til stede i 

plænen variere i meget betydelig grad, eftersom 

opbygning af et sygdomsforløb er underkastet 

indflydelse af mange faktorer. Der må på et tidspunkt 

have været dårlige vejrforhold, som har 

hæmmetsporespredningen; en lang tørkeperiode 

kan have dræbt myceliet. En intens konkurrence 

fra andre mikroorganismer kan have hæmmet 

svampens vækst. Et effektivt program for pleje og 

pasning, herunder fjernelse af dødt plantemateriale, 

tillige med en effektiv sprøjteplan med fungicider. 

Disse faktorer vil allesammen føre til en 

betydelig reduktion i mængden af smittemateri- 

325

al e, men den omvendte situation kan også opstå, 

hvor der ophobes store mængder smittemateriale. 

En rækkefølge, hvor man konstant lader det 

afklippede græs blive liggende, tilfører store 

mængder organisk kvælstofgødning og jordforbedringsmidler 

spiller utvivlsomt en stor rolle ved 

at danne et substrat, der er med til at fremme 

mængden og effektiviteten i et smittemateriale. 

Den anden betingelse er tilstedeværelse af en 

modtagelig værtplante. Svampeparasitter udviser 

ofte en mærkelig forkærlighed for bestemte værtplanter. 

Andre planter angribes ikke, fordi de er i 

besiddelse af en bestemt mekanisk barriere, der 

hindrer infektion, planteceliernes indhold kan 

være et utilfredsstillende medium for parasittens 

vækst, cellernes protoplaster kan aktivt hæmme 

svampens videre vækst. De forskellige græsarter 

og sorter udviser forskellig modstandsdygtighed 

mod forskellige græssygdomme. 

En tredje faktor er værtplantens øjeblikkelige 

fysiologiske tilstand. Græsserne er, inden for de 

begrænsninger der gives af de krævende forhold i 

miljøet, overraskende gode til at reagere i retning 

af større vitalitet, hvis de blot passes rigtigt. Generelt 

må man sige, at en sund, velpasset plæne er 

bedre i stand til at modstå eller overleve et 

svampeangreb. Selvom der er mange forklaringer 

på og oversættelser af sund og velplejet, så illustrerer 

Sclerotinia- og Corticium-angreb i græsplæner 

klart betydningen af en sund og velplejet 

græsplæne, disse to svampesygdomme optræder 

og kan forrette store skader i græsplæner, der er 

underforsynet med kvælstof. Omvendt kan overskud 

af kvælstof stimulere et succulent og blødt 

plantevæv, som er modtageligt for Fusarium og 

Rhizoctonia. Et andet eksempel på at forbedre 

værtsplantens kondition og dermed forøge plantens 

modstandsevne mod sygdomsangreb kan 

ses i engrapgræs. Ved klippehøjde på 1,5 cm er 

modtageligheden for angreb af Helminthosporium 

meget høj. Ved at løfte klippehøjden til3 cm får 

man en ret betydelig modstandsdygtighed mod 

sygdommen. 

For den mand, der skal passe plænearealet, opstår 

disse favorable perioder med gode vækstforhold 

for svampenes trivsel alt for ofte, med det 

resultat at man næsten har regulær sæsonmæssig 

rækkefølge af sygdomme i græsplænen. Det kan 

derfor synes rimeligt at beskæftige sig med de 

faktorer, som har indflydelse på smitte og begyndende 

sygdomsangreb. 

Miljøbetingede påvirkninger 

Der findes 4 alvorlige spændinger i miljøet som 

påvirker udviklingen af sygdomme i græsplænen. 

326 

Det er: 

1. Temperaturen 

2. Vandet 

3. Lyset 

4. Ernæringstilstanden 

Enhver plante har et minimum, optimum, maximum 

sæt af miljøfaktorer under hvilke den kan 

gro. Jo nærmere planten når til extremerne i omgivelserne, 

desto mere stresset bliver planten, indtil 

det yderst extreme er nået og planten dør. 

De minimale, optimale og maximale faktorer i 

temperatur vand, lys og ernæring varierer for hver 

græsart og -sort. Temperaturens indflydelse kan 

være et godt exempel. Enårig rapgræs er meget 

modtagelig for skader ved høj og lav temperatur, 

hvorimod Rødsvingel og Engrapgræs er meget 

lidt modtagelig for skader. Når et græs er under 

stress er det meget modtagelig for forskellige pathogener. 

Meldug er særlig slem hvor der er lysmangel og 

mangel på fugtighed. Fusarium er meget afhængig 

af fugtighed og temperatur. 

Temperatur og klima 

Temperaturen og klimaet er de mest afgørende 

faktorer i sygdomsudviklingen, for de afgør, om 

sygdommen vil blive et problem og hvornår. Vi har 

desværre ingen indflydelse på klimaet. Ved omtale 

af klimaet må man erindre, at der er tale om 

temperatur og klima ved jordoverfladen, som i høj 

grad er forskellig med hensyn til temperatur og 

luftfugtighed i 2 meters højde. Enhver svampeart 

har sin egen optimumtemperatur for spiring, hyfervækst, 

infektion, sygdomsudvikling, sporeudvikling 

og overlevelsesevne. Optimumtemperaturen 

for sporeudvikling kan være forskellig fra den 

optimale temperatur for mycelievækst. Den optimale 

temperatur for udviklingen af en bestemt 

svampesygdom kan variere fra 4-5 0 

for Fusarium 

og Typhulaarter (de svampe som forårsager sne 

skimmel) og op til 30-32 0 

for Pythiumarter (de 

svampe som danner kimskimmel. Pythium kan 

f.eks. findes i jorden ved ca. 10°C, uden at græsplanterne 

angribes, men stiger temperaturen til 

ca. 20"C, bliver græsset angrebet, og ca. 50 % af 

planterne dør i løbet af 24 timer. Den optimale 

temperatur kan også variere inden for en bestemt 

race af samme svamp. Temperaturextremer kan 

svække værtplanten og danne en svag plante, der 

er mere modtagelig for infektion af en svamp, der 

ellers normalt er en svag facultativ parasit. Temperaturen 

påvirker værtplantens vækst og relative 

modtagelighed for sygdomsangreb, pathogenets

væksthastighed og udbredelse og samspillet mellem 

vært og pathagen. Svampens tilpasningsevne 

til forskellige temperaturområder er ikke ukendt. 

Enhver art, sort og race af en svamp har 

en minimum-optimum-maximumtemperatur for 

vækst. Denne temperatur »kardinalpunktet« er 

bestemt ved at lade svampen vokse i et syntetisk 

medium. Den optimumtemperatur, der herved 

findes, er ikke nødvendigvis den optimumstemperatur, 

der er nødvendig for at svampen kan starte 

og udvikle et angreb, der skyldes afhængighed 

mellem temperatureffekt og værtplantens vækst. 

For eksempel kan optimumtemperatur for plantevækst 

falde sammen med optimumtemperatur for 

svampens vækst, i sådant tilfælde sker svampens 

vækst meget hurtigt, plantens vækst må også foregå 

meget hurtigt, for at planten kan holde trit 

med det voldsomme angreb. På den anden side vil 

en temperatur, der er mindre favorabel for værtplantens 

vækst, men inden for optimumsgrænsen 

for svampevækst tiliade, at svampeangrebet sker 

meget hurtigt og voldsomt. Typhula incarnata er 

et godt eksempel på en svamp, der kan drage 

fordel af en temperatur, som er godt og vel under 

optimum for græsvækst. Modsat hertil er Rhizoctania, 

som er en meget aktiv parasit ved temperatur, 

der ligger over det optimale for græsvækst. 

Imidlertid er temperaturindflydelsen ikke så udtalt 

i alle svampesygdomme. Fusarium kan angribe 

græsset ved såvel lav temperatur som ved høj 

temperatur. 

Sneen kan beskytte planterne mod frost, men 

kan også skabe forhold under hvilke skader fra 

parasitære svampe kan opstå. 

Blandt abiotiske forhold kan frost såre planterne, 

som ikke har frosttolerance. Frostskader er 

meget almindelige i egne, hvor snefaldet er lavt, 

eller hvor jorden er uden snedække i længere perioder. 

Vand kan skade visse afgrøder, specielt i 

milde vintre, hvor jorden er vandfyldt. Frosthævninger 

og isbrand kan også give skader på planterne. 

De principielle årsager til dårlig overvintring er 

meget ofte parasitære svampe, som angriber 

planterne i vinterhvilen. Disse vintersvampe er i 

stand til at vokse og ødelægge planterne ved temperaturer 

så lave som O°C. Temperaturen under 

sne i frostvejr er kun få grader under 0°, i tøvejr kan 

temperaturen stige til adskillige grader over O. De 

parasitære vintersvampe er Fusarium nivale, Typhula 

idahoensis og Typhula itoana, Sclerotinia 

borealis eller Sclerotinia graminearum, som den 

også kaldes. 

Vand og luftfugtighed 

Vand og fugtighed er nødvendig for at de fleste 

svampeangreb kan starte og vedligeholde en aktiv 

vækst, i mikroklimaet i de fleste græsplænererder 

i vækstperioden sjældent permanent mangel på 

fugtighed. Selv uden vanding er evaporationen af 

jordvand begrænset af det tætte græstæppe og 

døde plantemateriale, og om natten vil dug og/eIler 

guttationsvand danne en passende høj fugtighed 

i omgivelserne, som vil være stor nok til at 

starte svampeangrebet. 

Svampens hyfere indeholder ca. 90-95 % vand, 

og de fleste svampe behøver 98 % luftfugtighed 

eller frit vand, for at sporerne kan spire og fortsætte 

væksten. Da en velpasset græsplæne sjældent 

vedligeholdes med vand ret meget under 

markkapaciteten, er vand sjældent en begrænsende 

faktor for svampevækst i vore græsplæner. 

Vand eller fugtighed på græsbladene fremmer 

svampeangrebet. De meget fortyndede opløsninger 

af planternes stofskifteprodukter, kulhydrater 

og proteinstoffer, der findes i disse tynde vandfilm 

og vanddråber, kan stimulere svampenes og sporenes 

spiring og vækst. Dråberne kan også fungere 

som en slags springbræt for de frie ender af 

en omflakkende hyfersystem, som herved kan 

brede sig fra et blad til et andet. Ligesom ved 

variation i temperatur varierer planterne og svampene 

i deres krav til vand. Noglesvampe kan vokse 

under vandforhold i jorden, der er ugunstige for 

optimal plantevækst. Der kan ofte være tilstrækkelig 

fugtighed på overfladen til svampenes vækst, 

selvom græsplanterne lider af vandmangel. Helminthosporium 

og Curvularia angriber og kan invadere 

græsplæner, som lider af tørke. Regulering 

af planternes vandforsyning og kontrol med 

vandfordampning kan således være en god kontrol 

mod plantesygdomme. Studier af Stoddard 

angående spalteåbningernes struktur, størrelse 

og fordeling samt græssernes vækstmåde lader 

ane en korreliation mellem vandkonservering og 

modstandsdygtighed mod fakultative pathagene 

svampe. Stoddard og Miller har også vist, at kemikalier 

kan forårsage en forøget lukning af spalteåbninger 

og således påvirke vandtabet fra den 

voksende plante. 

Vand og fugtighed er nødvendig, for at svampen 

kan vokse og sygdommen spredes. Kunstig vanding 

kan derfor ofte være med til'at forøge sygdomsangrebet. 

Spørgsmålet om det bedste vandingstidspunkt 

for at undgå eller formindske sygdomsangreb, 

bliver ofte stillet. Det er en almindelig 

kendsgerning, at tidlig morgenvanding er 

bedst, fordi det fjerner guttationsvandet på bladene, 

der ellers kan tjene som næring for svampene, 

327

tillige tørrer bladene hurtigere i formiddagens løb. 

I tilfælde af overvanding betyder vandingstidspunktet 

ingenting. Ved korrekt udført vanding, efter 

behov og ikke efter kalender, er tidlig morgenvanding 

bedst og vil medføre laveste sygdomsangreb. 

I tilfælde af megen dugfald vil vanding om 

eftermiddagen forlænge den periode i timer, som 

græsset er vådt, og man vil dermed skabe bedre 

betingelser for sygdomsangreb. 

Frit vand på græsbladene har indflydelse på 

sygdomsudviklingen på mange måder. En af de 

mest kritiske perioder forekommer ved inoculation 

og hyferens indtrængning i værtplanten, eftersom 

frit vand er nødvendig for at svampesporen 

kan spire og vedligeholde spirehyferens 

vækst. Når svampens sporer modnes, sker der en 

dehydrering, og vandindholdet i sporen formindskes. 

Sporerne må derfor optage vand igen, 

før en komplet spiring kan finde sted. Svampenes 

spirehyfere er normalt meget tyndvæggede og 

under tørkeforhold, hvor der er..mangel på frit 

vand, tørrer spirehyferen meget hurtigt ud, og protoplasterne 

i den spirende hyfer dør. 

Fritvand er også nødvendig for atvisse bevægelige 

zoosporer fra Pythium sp. kan dannes og bevæge 

sig i vandet hen til værtplanten. Antallet af 

sygdomsangreb pr. år er tæt forbundet med 

mængden af den nedbør, der falder i vækstsæsonen 

eller i årets løb. Myceliet i mange svampe 

udtørres i tørkeperioder, men spiring, hyfervækst 

og sporedannelse starter igen, når gunstige fugtighedsforhold 

opstår. Vandmangel eller vandoverskud 

kan svække værtplanten og gøre den 

mere modtagelig for angreb af facultative parasitter. 

Infektion af pathogener som svampe, der forårsager 

kimskimmel, rødtråd, rust, meldug, forøges 

i perioder med vandmangel eller i tørkeperioder. 

I de tilfælde, hvor det er jordbårne organismer, 

der påvirker planternes rødder eller udløbere, vil 

sygdommen forværres med stigende vandindhold 

i jord. Angreb af Fusarium culmorum er altid størst 

i vandlidende jord. Extremt højt vandindhold forøger 

svampens formeringsevne og hæmmer 

værtplantens rodvækst. Højt vandindhold i jorden 

vil tillige øge værtplantens succulens og gøre 

planten mere modtagelig for bestemte svampeangreb. 

Højt fugtighedsindhold i luften vil forøge aktiviteten 

af pathogener som Fusarium, Rhizoctonia 

og Sclerotinia. Tæt græsbestand med højt sundt 

græs har normalt højere indhold af vanddampe 

end lavt klippet, tynd græsbestand. Tæt græsbestand 

kan derfor have bedre betingelser for sygdomsangreb 

end åben græsbestand. Den tætte 

græsbestand hæmmer luftbevægelsen i plænen 

328 

og danner en lagdelt atmosfære i den vertikale 

profil, hvor det nederste lag har højt fugtighedsindhoid. 

Luftens fugtighedsindhold er indirekte 

med til at fremme sygdomsudviklingen ved at påvirke 

evaporationen af det frie vand fra græsplantens 

overflade. Jo højere indhold af vanddamp i 

luften, jo lavere evaporationshastighed. Den forøgelse 

i tiden, hvor vandet forbliver på planternes 

overflade, er med til at stimulere sporenes spiring 

og myceliets vækst. Dug kan ligeledes have indflydelse 

på sygdomsangrebet. 

Lys 

Græsplanterne kan udnytte en stor del af sollyset. 

Skygge og skyer kan reducere fotosyntesen og 

forøge planternes modtagelighed for svampesygdomme. 

Høj lysintensitet formindsker svampenes 

sporedannelse, spiring og mycelievækst. Lysets 

indflydelse på sporedannelse illustreres tydeligt 

af den forøgede sporedannelse, der opstår i Typhula, 

når svampen udsættes for ultraviolet bestråling. 

Angreb af Meldug og Rust på græs plejer at 

være større under skygge end i fu Idt sollys. Angrebet 

er især tydeligt på engrapgræs under 

skyggeforhold. 

I Græsplænemiljøet har lysets indflydelse kun 

mindre direkte betydning på de tilstedeværende 

aktive parasitter. En undtagelse er meldugsvampen 

Erysiphe graminis. Reduceret lysintensitet 

fremmer angrebet af denne sygdom, men det er et 

spørgsmål, om ikke effekten for størstedelens 

vedkommende har større indflydelse på værtplanten 

end direkte på selve svampen. 

Næringsstof 

Eftersom alle svampe og de fleste mikroorganismer 

er heterotrofe, er der konkurrence mellem 

dem efter den tilstedeværende næring. De saprofytiske 

mikroorganismer danner en kolossal stor 

gruppe, som bedre er i stand til at konkurrere om 

næringsstoffet end det ringe antal parasitiske 

svampe. Ikke alle mikroorganismer konkurrerer 

efter det samme næringsstof. Næringsstofferne 

kan være så forskellige som sukker, proteiner, 

cellulose, pectin, hemicellulose og Lignin. De næringsstoffer, 

som næsten altid er i underskud, er 

kulstof og kvælstof, og det er de vigtigste. Macroelementer, 

mikroelementer og vitaminer kræves 

også, men disse stoffer optages normalt i rigelige 

mængder fra værtplanten. 

Overfladeaffaldet og jorden indeholder sikkert 

mere mikrobielt næringsstof end det friske plantemateriale, 

eftersom plantemateriale stadigvæk 

overføres til affaldet. Under forudsætning af at

kvælstof ikke er mangelvare, vil affaldet have et 

konstant højt niveau mod mikrobiel aktivitet. 

Svampevækstens afhængighed af 

næringsstoffer dannet af de ydre 

cellelag 

Eftersom man meget ofte ser hyfervækst på den 

øvre overflade af græsplanter ved tilsyneladende 

manglende infektion og manglende næring, synes 

det rimeligt at antage, at tilstedeværelsen af 

hyfere skyldes exogene næringssubstrater dannet 

i græssernes blade. Den første kilde hertil kan 

være hendøende plantevæv. Når gamle blade er 

våde, kan de udskille næringsstoffer i tilstrækkelig 

grad til inokulering og vækst af svampehyfere. 

Gamle blade angribes lettere på grund af deres 

manglende modstandsevne. 

En anden mulig kilde for exogent næringssubstrat 

til stimulering af svampevækst er guttations 

Vand. Guttationsvand indeholder Aminosyrer, 

kulhydrater og andre organiske forbindelser. 

Guttationsvand synes at være en fortyndet, men 

dog komplet næringssubstrat til mikrobiel vækst. 

En tredie mulig kilde for exogent næringssubstrat 

er de organiske og uorganiske bestanddele, 

der med regnvandet vaskes ud af blade og stængler. 

Man har i nogle undersøgelser kunnet konstatere, 

at det udvaskede materiale indeholder store 

mængder kulhydrat, 21 Aminosyrer og 15 organiske 

syrer. Ungt bladvæv har mindre udvaskning 

end gammelt væv. Lav lysintensitet, høj temperatur 

og længere tids fugtighedsperiode øger udvaskningen. 

Mikroorganismer i jorden kan også 

udnytte de udvaskede næringsstoffer gennem de 

bladdryp, der rammer jordoverfladen. 

Afklippet græs kan forsyne svampene med store 

mængder sukker, Aminosyrer og opløselige kulstofforbindelser. 

Uomsat dødt græsmateriale 

Foruden de friske kvæstede blade har græsplæner 

rigelig forsyning af mere eller mindre omsat 

afklippet græs. Denne ophobning af organisk materiale 

er også en vigtig faktor i plænemiljøet som 

substrat for svampevækst. Mange plænepathogener 

er fakultative saprofyter, det betyder, at de 

kan anvende enten levende eller dødt plantemateriale. 

Evnen til at kunne veksle mellem levende og 

dødt plantemateriale (en parasitisk og saprofytisk 

tilværelse) er et vigtigt træk i opbygningen og 

overlevelsesevnen af mange plænegræssygdomme. 

Materialet kan suppleres af overlevende 

sporer, sklerotier og mycelium. På denne måde er 

svampene i stand til at overleve og starte et nyt 

angreb, ligeså hurtigt miljøfaktorerne tillader det, 

når forholdene for svampevækst er ideelle. 

Et tykt lag uomsat dødt græsmateriale i bunden 

af græsplænen giver et særdeles gunstigt mikroklima 

for en saprofytisk udvikling af svampepathogener, 

især hvis det uomsatte døde materiale konstant 

holdes fugtigt ved kunstig vanding eller ved 

manglende dræning. Facultative parasitter som 

f.eks. Fusarium, Pythium og Rhizoctonia er i stand 

til at formere sig i dette miljø i konkurrence med 

andre mikroorganismer. Andre svampe, som 

f.eks. Helminthosporiumarterne, kan producere 

et stort sporemateriale ved at vokse på det døde 

uomsatte materiale. Svampe som Corticium og 

Sclerotinia overlever ved hjælp af hvilelegemer. 

Dødt uomsat materiale kan således være medvirkende 

til øget sygdomsudvikling ved at virke som 

inokuleringskilde for sygdomsepidemi. I hvor stor 

udstrækning det i virkeligheden finder sted, er der 

nogen uenighed om. Dødt plantemateriale er der 

nemlig altid nok af. Det tykke lag i bunden af 

græsplænen kan imidlertid virke som en svamp og 

vedligeholde fugtigheden omkring planternes 

stængel og dermed fremme sygdomsangrebet. 

Det døde materiale kan også være en hæmsko for 

luft og vandbevægelse til jorden. Afklippet græsmateriale 

kan være med til at regulere gødningsbalancen, 

hvis det findes i et ikke alt for tykt lag. 

Det er imidlertid en kendsgerning, at vekslende 

perioder med vanding og tørke af det uomsatte 

døde materiale vil fremme angreb af Helminthosporium. 

Planternes gødningsbalance 

Græsplanterne har et vist mindste behov for de 

vigtigste næringsstoffer, og de bør findes i et bestemt 

forhold til hinanden, for at planten kan være 

modstandsdygtig overfor svampeangreb eller 

være i stand til hurtigt at overstå følgerne af et 

svampeangreb. Det afbalancerede gødningsniveau 

skal give en kontrolleret og passende rytme i 

bladvækst, et stort og dybt rodsystem og et godt 

restitutionspotentiale. Gødningstidspunktet må 

også tages i betragtning, da det kan have stor 

betydning for hele sygdomsangrebet og sygdomsforløbet. 

Kvælstofudbringning på forkert 

tidspunkt om efteråret kan være med til at fremme 

angrebet af Fusarium og Typhula (desneskimmel 

. fremkaldende svampe). Kvælstoftypen, enten organisk 

eller uorganisk kan være af stor betydning, 

Pythiumangreb fremmes af organisk kvælstof. 

Store kvælstoftilførsler kan medføre øget angreb 

af Fusarium, Helminthosporium, Ophiobulus, 

Typhula, Rhizoctonia. Den store kvælstof- 

329

mængde er med til at øge cellernes vandindhold 

og at gøre cellerne mere tyndvæggede, så de lettere 

gennemtrænges af svampenes spirehyfere. 

Samtidig øges mængden og hyppigheden i udskille/se 

af guttationsvand og glutaminmængde. 

Modsat hertil giver lav kvælstoftilførsel øget angreb 

af Corticium, Puccinia og Sclerotinia. Uanset 

den mere eller mindre skadelige kvælstofeffekt vil 

en vis kvælstofmængde dog være medvirkende 

årsag til, at planterne hurtigere kommer over et 

sygdomsangreb, såfremt Kalium og Fosfor findes 

i passende mængder. 

Kvælstofformen kan spille en rolle. Forskellige 

former for kvælstof kan optages og udnyttes af 

parasitten, værtplanten og de konkurrerende 

mikroorganismer. Planterne anvender tilsyneladende 

en større mængde kulhydrat, når kvælstof 

tilføres som NH4, end når den tilføres som nitrat, 

det skyldes, at NH4-jonen fuldstændigt omdannes 

til amid, medens kun en mindre del nitrat reduceres. 

Kvælstofmangel forårsager dværgagtig vækst, 

senere og svagere vækst, manglende skuddanneise, 

tidlig bladdød. Sådanne planter er meget 

modtagelige for angreb af svage facultative parasitter, 

eftersom planterne ikke kan vokse fra angrebet, 

og de kan ikke genvinde vitaliteten på 

grund af reduceret celledannelse og rodvækst. 

Kulstof/kvælstof-forholdet varierer over mange 

værdier i græsplæner, fordi græsklipning stimulerer 

skudvækst og udløbervækst. Kvælstoffet immobiliseres 

tillige i stor udstrækning af de saprofytiske 

mikroorganismer, som medvirker til nedbrydning 

af det døde plantemateriale. Dette kan 

medføre, at kvælstof kan overføres fra tilgængelig 

til utilgængelig form. Pathogenernes aktivitet er i 

allerhøjeste grad påvirket af den tilstedeværende 

mængde kulstof og kvælstof. 

Kontrol med kulstof/kvælstof-forholdet kan 

kontrollere flere plantesygdomme. 

CIN-forholdet kan påvirke angrebet af Fusarium 

i græsplæner, er forholdet over 60, øges 

overlevelsesevnen i Fusarium, men dens parasitiske 

egenskaber synes ikke at påvirkes. Substrater 

med et CIN-forhold mellem 20 og 40 indeholder 

mere kvælstof end der behøves af de konkurrerende 

mikroorganismer og det overskydende 

kvælstof anvendes til spiring af clamydosporer til 

hyfervækst gennem Rhizosfæren og til dannelse 

af Thallus, som er nødvendig for at svampen kan 

trænge ind i værtplanten. Den overskydende 

kvælstofmængde kan også fremskaffes ved kvælstofgødskning. 

Kvælstofgødskning om efteråret fremmer angrebet 

af Fusarium nivale, dette angreb har altid 

været forklaret som værtplantens større modtage- 

330 

lighed, men andre undersøgelser synes at klarlægge, 

at store kvælstofmængder fremmer svampens 

spiring og dens parasitiske aktivitet. Den 

kendsgerning, at kvælstoffets tilgængelighed i 

jorden øjes 2 til 3 gange, hver gang temperaturen 

falder 1Q°C, synes også at ville favorisere udviklingen 

af sneskimmel i vintertiden. 

Er C/N over 40, synes angrebet af Rhizoctonia 

solani at mindskes på grund af mindre kvælstof og 

et 9tørre overskud af CO,. Rhizoctonia synes meget 

følsom over for CO,. Man har tidligere kunnet 

formindske angreb af Rhizoctonia med tilførsel af 

frisk halm. Sænkes C/N til under 20, øges angrebet. 

Det kan skyldes, at Rhizoctonia sp. hovedsagelig 

ernæres af cellulose, og at svampen udkonkurreres 

af svampe, som ernærer sig ved det 

lettere tilgængelige næringsstof. 

Ophiobolus . graminis synes at reagere på 

samme måde, denne svamp er også meget følsom 

over for CO,. 

Lavt CO, stimulerer sporernes spiring og hyfernes 

vækst og sporedannelse, medens højt CO,indhold 

hæmmer spiring og hyfervækst. Da indholdet 

af CO, i jorden skal være over 10 % for at 

hæmme svampevæksten, har det kun teoretisk 

betydning, eftersom CO,-koncentrationen i jorden 

er fra 0,2 til 2,0 %. 

Fusarium culmorum synes dog at trives bedst 

ved højt CO,-indhold. 3% til 7% stimulerer væksten 

og fremmer svampens aktivitet. 

Gødskning 

Beviserne for, at kvælstof, fosfor og kalium har 

nogen indflydelse på sygdomsresistens, er modstridende. 

De fleste forsøg er markforsøg, hvor 

man har sat tillid til naturlig infektion. Tillige har 

man altid antaget, at effekten er begrænset til 

værtplanten, kun få forsøg har været anlagt for at 

undersøge gødningens effekt på pathogenet og 

den konkurrerende mikroflora. 

Højt indhold af Kalium er med til at reducere 

angrebet af Fusarium, Helminthosporium, Ophiobolus 

og Corticium. Et optimalt fosforindhold i 

planterne er med til at stimulere rodudviklingen 

og formindske angrebet af visse Pythiumsvampe. 

Højt calciumindhold synes at formindske angrebet 

af de allerfleste svampesygdomme, medens 

lavt calciumindhold kan resultere i store sygdomsangreb. 

Jern og Svovl formindsker angrebet 

af Fusarium. 

Jordens reaktionstal pH kan direkte påvirke 

pathogenet og senere have indflydelse på hele 

sygdomsforløbet. De fleste parasitære svampe 

fremmes ved lav pH, dvs. pH under 6.0. Kun visse 

Fusariumarter og Ophiobolus fremmes ved pH

over 7. Jordens reaktionstal har også en indirekte 

'ndflydelse på planternes modtagelighed for 

svampesygdomme. Græsplanternes rodsystem er 

meget begrænset ved såvel lav som høj pH, og 

optagelsen af de vigtigste gødningsstoffer formindskes 

i en sådan grad, at planterne svækkes 

og bliver modtagelige for svampesygdomme. Jordens 

reaktionstal har også indflydelse på aktiviteten 

af saprofyter i jordens mikroflora, som direkte 

eller indirekte påvirker hele pathogenpopulationen. 

Man må konkludere, at intensiteten af en 

sygdom kan påvirkes af et hvilket som helst mineralstof, 

hvis mineralstofbalancen i planterne forrykkes. 

Jordens textu rforhold 

Jordens texturforhold vil ved indflydelse på strukturforholdene 

og jordens vand- og luftforhold 

have indflydelse på svampenes overlevelsesevne 

"'.g vækst, gælder især for de svampe, som angrier 

græsrødderne. Mange plantepathogener er 

strengt aerobe, og tung jord eller kompakt jord 

med dårlig eller lav iltforsyning tillader kun ringe 

svampevækst. Tilfælde med store sygdomsangreb 

på planter i kompakt jord er oftere et resultat 

af dårlig plantevækst med efterfølgende svampeangreb 

fra svampe, der er tilstede i det døde uomsatte 

affald. 

Plantens alder og indflydelsen på 

sygdomsangrebet 

I almindelighed er kimplanter mere modtagelige 

for angreb af facu Itative parasitter end ældre planter. 

Baggrunden for det ældre vævs større modstandsevne 

er ikke kendt, men såvel vævsbarrierer 

som biokemiske mekanismer er sandsynligvis 

indblandet. 

Konkurrencemæssige saprofytiske 

egenskaber i forskellige 

svampearter 

Selvom de facutative parasitter lever på dødt væv 

som saprofyter, varierer deres egenskaber i så 

henseende afhængig af andre mikroorganismer. 

Når konkurrenceevnen fra andre svampearter 

formindskes, bliver virkningen af de tilbageblivende 

svampe meget stor. Svampeangrebene på 

jord, hvor en del svampe er dræbt med fungicider, 

er ofte meget alvorligere end angrebene før bekæmpelsen 

med fu ngicider. 

Af 5 svampearter, som angriber rødderne på 

såvel græs som korn, er 3 arter Fusarium culmorum, 

Pythium ultimum og Rhizoctoniasolani klassificeret 

som frodige konkurrencedygtige saprofyter 

på døde hvedestængler, medens Helminthosporium 

og Ophiobolus er klassificeret som svage 

saprofyter. Denne klassifikation har vist sig at 

være værdifuld, fordi de konkurrencemæssige 

egenskaber i en svampeparasit er korrelleret med 

niveauet i pathogene egenskaber, deres tolerance 

mod mikrobiologisk konkurrence og deres overlevelsesevne 

i dødt inficeret væv og i jorden. De 

rodinficerende svampe. som er frodige angribere 

på dødt plantevæv. er i stand til at vokse som 

mycelium i jorden, men de er generelt svage parasitter. 

som er beg rænset til at angribe umodne, 

sårede og svækkede planter, eller planter med 

gammelt væv. Der refereres ofte til gruppen som 

er saprofyter, der lejlighedsvis kan optræde som 

parasitter. Inden for denne gruppe er det muligt at 

opnå betydelig sygdomskontrol ved at accellerere 

de modtagelige kimplanters vækst og ved at vedligeholde 

kraftig og frodig vækst i devoksne planter. 

På den anden side er de rod inficerende svampe 

med lav konkurrenceevne i stand til i kortere tid at 

være aktive som hyfere i jorden og i ang rebet 

plantevæv. De overlever derfor i dvale som asexuelle 

sporer eller sklerotier. Nogle af svampene er 

kraftige parasitter, som er i stand til at forårsage 

sygdom på voksne planter (f.eks. Ophiobolus 

graminis), medens andre er svage parasitter som 

f.eks. Helminthosporium sativum. 

De overjordiske dele af græsserne bliver som 

regel angrebet af en række bestemte svampe, som 

er facultative parasitter. Dette viser klart, at en 

græsplæne frembyder særdeles gunstige betingelserforvækst 

og udvikling af overjordiske hyfere. 

De fleste plantearter angribes ikke på denne 

måde, medmindre de er lavtvoksende, tætgroende 

og med stor bladmasse. Sådanne vækstforhold 

opstår i en hvilken som helst græsplæne 

sammen med overfladeaffald, som fremmer tendensen 

til høj luftfugtighed og passende temperatur. 

Gunstige fugtighedsforhold er nødvendige, 

eftersom svampehyferne kræver en relativ fugtighed 

på 98 % for ikke at visne. 

Antagonisme mellem svampearter 

Jorden indeholder mange svampearter, hvoraf de 

fleste er godartede, idet de er med til at nedbryde 

dødt organisk materiale i jorden. Mange svampe 

producerer tillige substanser, som er med til at 

hæmme eller bremse væksten af andre svampearter. 

Man har i nogle af de svampe, der danner sne- 

331

skimmel, Fusarium nivale, Typhula ssp, Sclerotinia 

borealis, fundet en vis form for antagonisme, 

hvor en svampeart hæmmer væksten af en eller 

flere af de andre. Basidiomyceterne Typhula ssp 

afviger fra Ascomyceterne Fus.niv. og Sclerotinia 

borealis. Angreb af kun den ene svamp dræber 

alle planter, men blandes alle 4 svampe, er der en 

overlevelsesprocent på ca. 25. 

Procent skade på planter af Ph/eum pratense dyrket j potter i 

drivhus, podet med 4 smitteracer af Typhufa ishikariensis, separat 

og i blanding, fnkubationstemperatur tOG, forsøgsperiode 

7 uger. 

No. 

1 2 3 4 1-4 bland. S.E. 

100 100 100 100 77.7 ± 0.8 

--- 

Procent skade på Festuca rubra planter dyrket i potter i drivhus, 

podet med fire smitteracer separat og i blanding af Typhula 

ishikariensis og Typhufa FW. Inkubationstemperatur 1°G, 

forsøgsperiode otte uger. 

Pathogen 1 2 3 4 1-4 bland. Se'::- 

.- 

Typhula ishikariensis 100 100 100 100 40.2 ± 2.8 

Typhula FW 100 100 100 100 85.2 ± 1.5 

-- 

Anvendelse af resistente arter og 

sorter 

Ud fra et udgiftsmæssigt synspunkt må det være 

en fordel at anvende resistente eller modstandsdygtige 

arter og sorter mod bestemte sygdomme i 

græsplæner. 

En plante kan være immun, resistent eller modtagelig 

for et pathogen. Total immunitet er en tilstand, 

hvor planten ikke angribes af et pathogen 

selv under de gunstigste vækstvilkår for pathogenet 

En modtagelig plante er en, som ikke kan 

modstå svampens angreb og derfor skades meget 

Varierende grader af resistens forekommer mellem 

det extreme immune og den komplette modtagelige. 

Resistens bestemmes af en række forskellige 

arvelige interne og externe egenskaber. 

Resistens kan omfatte 1) lokalisering og isolering 

af pathogenet ved infektionsstedet ved hjælp af 

mekaniske barrierer, som svampen ikke kan gennemtrænge. 

2) Inaktivering af toxiske forbindelser 

udskilt af svampen. 3) Ved begrænsning og hæmning 

af svampens vækst og formeringsevne. 

Den mekaniske barriere, som hæmmer pathogenets 

indtrængning i værtplanten, kan være 

strukturelle mekanismer, som tykkelsen af det 

332 

No. 

voksagtige cuticulalag på bladene. Tykkelsen og 

sejgheden i epidermcellerne. Spalteåbningernes 

struktur og længden af den periode, hvori de er 

åbne. Interne strukturelle barrierer kan også dannes 

af værtcellerne som et resultat af pathagenets 

angreb. 

De fleste mekanismer forbundet med modstandsdygtighed 

mod sygdomme i plænegræs 

omfatter en indre biokemisk modstand i stedet for 

en ydre strukturel modstand. En mekanisme omfatter 

inaktivering af toxiner produceret af pathogenet. 

I dette tilfælde inaktiveres toxinerne ved 

binding eller gennem hurtigt stofskifte i den modstandsdygtige 

eller resistente plante. En anden 

type modstand omfatter en hæmning af svampens 

vækst og formeringsevne. De spirende sporer kan 

gennemtrænge værtplantens væv, men myceliet 

vokser ikke inde i planten og laver ingen infektion. 

Mekanismer indblandet i denne modstandstype 

inkluderer dannelse af biokemiske inhibitorer, der 

hæmmer svampens vækst inde i planten. E[1 værtplante, 

som mangler bestemte organiske eller mineralske 

forbindelser, som er nødvendige for pathogenets 

vækst. Dannelse af toxiner i planten, der 

kan hæmme pathogenets vækst. 

Græsarter og sorter varierer meget stærkt i 

modstandsdygtighed mod forskellige sygdomme. 

En græsarts eller sorts modstandsdygtighed kan 

variere fra lokalitet til lokalitet uden indflydelse af 

de modererende effekter i miljøet og tilstedeværelse 

af forskellige smitteracer. Der findes ingen 

græsart eller sort, som er immun over for alle de 

vigtigste græssygdomme. 

Svampearter der kan forårsage 

sygdomme i græsplæner 

De svampe, som giver anledning til sygdomme i 

vore græsplæner, findes især inden for følgende 

slægter: 

Phycomycetes (Algesvampe) 

Pythium ssp. 

Ascomycetes (Sæksporesvampe) 

Erysiphe graminis 

Ophiobolus graminis 

Sclerotinia ssp. 

Basidiomycetes (Køllesporesvampe) 

Corticium fuciforme 

Rhizoctonia solani 

Typhula itoana } 

Typhula incarnata 

Puccinia sp. 

Fungi imperfecti 

Fusarium nivale } 

Fusarium cutmorum 

Helminthosporium 

Kimskimmel 

Meldug 

Goldfodsyge 

Bægersvamp 

Rødtråd 

Rodfiltsvamp 

Sneskimmel 

Rust 

Sneskimmel 

Bladpletsyge

Pythium ssp. (Kimskimmel). 

Flere Pythiumarter kan være årsag til sygdomme i 

græsplæner. Det er vanskeligt med bestemthed at 

bestemme. hvilken Pythiumsvamp der er ansvarlig 

for, at nyspirede græsplanter dør. Under vækstforhold 

med høj jordfugtighed og lav jordtemperatur 

findes nemlig angreb af flere Pythiumsvampe. 

Man har dog også fundet svampe som Cladosporium, 

Alternaria, Fusarium ssp. og Helminthosporium 

på døde kimplanter. De to sidstnævnte 

svampe kan også findes på frøet. 

Samtlige pythiumarter har fastsiddende 

sværmsporangier, hvilket tyder på, at arterne er 

fugtighedselskende. Sygdommen er da også 

værst, når frøet sås dybt i kold og fugtig jord. 

Såning i fugtig jord ved høj temperatur kan fremkalde 

sygdommen. Højt kvælstofindhold i jorden 

er med til at accelIerere sygdommen. Vandlidende 

jorder med lavt reaktionstal fremmer angrebet. 

Hos os er angrebet værst i nysåede græsplæner, 

hold med passende porevolumen, fugtighedsforhold 

og gødningsreserve er med til at mindske 

risikoen for sygdomsangreb. Superfosfat og 

Svovlsur ammoniak synes at fremme spiring og at 

mindske risikoen for angreb. 

Behandling af angrebne pletter med fungicider 

eller svampemidler med indhold af Thiram og Maneb 

har god effekt. Det anvendes som sprøjtepulver 

med 25 g pr. 100m 2 • 

Erysiphe graminis (Meldug) 

Et meget karakteristisk træk for alle meldugsvampe 

er, at de optræder på de angrebne planter 

som spindelvævsagtige, melede belægninger, der 

senere kan antage en hindeagtig konsistens. Belægningerne 

er hvidlige, grålige, rødbrune til 

mørkebrune. Belægninger findes på grønne plantedele 

og varierer i udstrækning fra ganske få 

småpletter til næsten sammenhængende overtræk. 

Meldug ses først på de nedre blade som små 

grålige vatpuder. Disse vokser i størrelse og antal, 

således at planten ved kraftige angreb kan være 

besat med meldug. Melduggen består dels af et 

overfladisk krybende mycelium og dels af svampens 

formeringsorganer. Først i svampens livscyklus 

dannes konidier, senere lukkede Perithe- 

334 

cier som er svampenes overvintringsorganer. Det 

er konidier, som er svampenes epidemiske apparat. 

Græssernes meldug kan også overvintre som 

mycelium frit på oversiden af græsbladene. 

Alle meldugsvampe er obligate parasitter. Myceliet 

lever udvendig på bladene og sender kun 

Haustorier ind i overhudscellerne. Infektionen 

med meldug er meget voldsom, og angrebene er 

altid udpræget epidemisk på grund af den korte 

inkubationstid, den store mængde smitstof og på 

grund af luft eller vindspredning. Meldug vil hellere 

have høj luftfugtighed fremfor frit vand til 

sporenes spiring. Temperaturoptimum synes at 

være omkring 18-20"C. Konidiedannelsen synes 

at være størst i varmt og tørt vejr, og spredningsevnen 

er også størst i varmt vejr, da konidierne 

lettere løsnes fra hinanden. Konidier dannet i tørvejr 

har højere spiringsenergi. 

Skygge synes ofte at være forbundet med meldug, 

det er dog nok mere på grund af, at svampenes 

spiringsbetingelser er bedre i skygge, end det 

er en lyseffekt. I skygge er temperaturen lavere, 

luftens fugtighedsindhold højere, og planterne er 

ofte svagere, så inficeringen lettes. 

Engrapgræs, rødsvingel og hvene er især modtagelige 

for angreb af meldug, men der er forskel 

mellem de forskellige sorters modtagelighed for

angrebet. Meldug kan bekæmpes med svovlmidler 

eller midler med svovl-Thiram, ca. 60 g sprøjtepulver 

svovl pr. 100 m", eller ca. 20 g svovl-Thiram 

sprøjtepulver pr. 100 m 2 • Forebyggende bekæmpelse 

må foretages, da smitteevnen er meget stor. 

F.eks. med Benlate, der anvendes 150 g i 10 I vand 

pr. 100 m2. 

Ophiobolus graminis 

(Goldfodsyge) 

Fodsyge er ofte en fællesbetegnelse, der anvendes 

for sygdomme, der angriber græssernes 

nedre stængeldele og rødder. Angrebet ses som 

en mørk misfarvning af plantens nederste dele. 

Ved infektion af sunde planter breder myceliet sig 

ned i det uomsatte døde materiale (overfladeaffaldet) 

og invaderer rødderne. De angrebne planter 

dør, fordi rodhalsens væv dræbes, hvorved 

transporten af vand og næringsstoffer til plantens 

overjordiske dele hæmmes. 

Ophiobolus forekommer især på nyanlagte 

golfgreens. Forekommer sjældent på gamle 

græsplæner, årsagen hertil kan være at der optræder 

antagonisme fra svampearter, som hindrer 

Ophiobulussvampen i at brede sig. Angrebet af 

Meldugangreb på blade af engrapgræs. 

Ophiobulus ligner meget angrebet af Hekseringe 

idet angrebet er ringformet, med ringe i en størrelse 

af ca. 100 cm i diameter. Ukrudt vil hurtigt 

etablere sig i ringene når græsset er dødt. 

Svampen angriber især raigræs, engrapgræs, 

enårig rapgræs og hvenearterne. Rødsvinglerne 

synes at være modstandsdygtige. Sygdommen 

fremmes af koldt overskyet og fugtigt vejr i jord 

med høje reaktionstal. Angrebet begynder som 

små pletter, der kan blive op til et par meter i 

omkreds. 

Angrebet ses mest i eftersommeren og om 

efteråret, især efter en længere tørkeperiode. Har 

det været en mild vinter, kan angrebet stadig ses 

det følgende forår, og svampen kan da stadig 

være aktiv. Det angrebne græs får et blegt eller 

bronceagtigt skær. Græsset i midten dør, og arealet 

overtages af andre mere resistente planter. 

Græsset i kanten af ringen, hvor svampen stadig 

er aktiv, har meget dårlig rodsystem, og græsset 

kan løftes væk i store flager. 

Når hvenerne dør, erstattes de ofte af rødsvingel 

eller af ukrudt. Angrebet synes at formindskes ved 

tilførsel af fosforsyregødning og ved vanding med 

2 % opløsning af svovlsur ammoniak. Andre 

kvælstofgødninger har ingen virkning. Anvendelse 

af blandingsgødninger med passende for- 

335

hold mellem kvælstof, fosfor og kali er med til at 

formindske angrebet. 

Man bør beregne mængden af svovlsur ammoniak 

i forhold til græssets gødningsmæssige 

stand, da man ellers risikerer at svide græsset ved 

for store gødningsmængder. Mono-ammoniumfosfat 

synes også at have gavnlig indflydelse, ligesom 

der bør være et passende niveau af fosfat og 

kalium. Man bør imidlertid tage i betragtning, at 

bekæmpelse af Ophiobolus er meget komplex, og 

at gødning alene ikke klarer problemerne. 

Ophiobolus udvikles ret hurtigt på plæner med 

hvene. Angrebet er størst ved stor tilførsel af kvælstof 

uanset tilførte mængder af P og K. 

Kalium synes at have en hæmmende effekt uanset 

mængden af P. Der er ca. 5 gange så store 

angreb i plæner med o-P o-K end i plæner med 

O-P og 1,6 kg K ved alle niveauer. Der kan være et 

afhængighedsforhold mellem P og K. 

Lav pH synes at mindske angrebet. 

Høj N fremmer angrebet. 

Tilførsel afmindre P-mængde har god virkning. 

Corticium fuciforme (Rødtråd) 

Corticium fuciforme, eller Rødtråd, er en almindelig 

sygdom i vore plænegræsser, de fleste græsar- 

Angreb af Ophiobofus [ græsplæne. 

336 

ter kan angribes, men angrebet er alligevel som 

regel begrænset til raigræs og rødsvingel. 

Rødtråd angriber blade og bladskeder, de angrebne 

pletter er rødbrune og fra nogle cm op til 

ca. '/2 m i diameter. Pletterne kan ofte have græsser, 

hvor bladene ikke angribes. I fugtigt overskyet 

vejr kan de angrebne pletter blive lyserøde med et 

gelatineagtigt overtræk, med koralrøde hornlignende 

frugtlegemer. Myceliet har tendens til at 

blive hårdt, når det udtørres. Basidiesporerne 

dannes på oversiden af myceliet i de hornlignende 

frugtlegemer, men spiller kun en mindre rolle 

ved smittespredningen. Smittespredning ved 

mycelievækst eller ved at myceliet med vinden 

eller klippemaskinen føres over på sunde planter. 

Det angrebne bladvæv bliver først slimet, men tørrer 

hurtigt ud, og bladet dør. 

Pathogenet overlever ugunstige vækstforhold 

som dvaleagtigt mycelium i resterne af de angrebne 

planter. Myceliet trænger ind i værtplanten 

gennem spalteåbningerne. 

Sygdommen udvikles, når temperaturen i jorden 

er mellem 5 og 10°C, men svampen kan vokse 

over stor temperaturbredde. Optimumtemperatur 

synes at være omkring 20°C, væksten standser 

ved frysepunktet. 

Der er forskel mellem arter og sorters modtage-

4) forøget membrangennemtrængelighed. 5) formindsket 

indhold af opløselige mineraler. 6) formindsket 

protoplasmatisk viscositet. 

Der er positiv korrellation mellem frosttolerance 

og resistens mod sneskimmel, hvilket antyder, at 

disse to aspekter, med hensyn til modstand mod 

vinterskader har relation til hærdningsmekanismerne. 

Resistens mod sneskimmel og resistens 

mod frost forøges med passende eller rigelig kulhydratreserve 

I planterne. Normalt er græsser fra 

nordlige områder mere tolerante mod sneskimmei 

end græsser fra sydlige områder. 

Planternes stofskifterate er tydeligt højere i 

modtagelige sorter og arter end I resistente sorter 

og arter. Dette understøtter hypotesen, at udsultning 

af planterne spiller en meget stor rolle med 

hensyn til planternes modtagelighed for sneskimmel. 

Nysået græs skades ofte stærkere af sneskimmei 

end ældre veletableret græs. De nysplrede 

planter synes at være mere modt"gelige og angrebet 

synes at være mere ødelæggende end I 

.større og veletablerede planter, som tillige har 

større chancer for at overleve et stort og alvorligt 

angreb. 

De forhold som har indflydelse på hærdnIngsprocesserne, 

har også indflydelse på græsplanternes 

fysiologiske modstand. Mildt og skyfuldt 

vejr i efterårstiden forlænger planternes vækstperiode, 

og hæmmer samtidig planternes hærdning. 

Den vinterhærdighed planterne opnår i efterårets 

løb tabes gradvist i løbet af vinteren og det tidlige 

forår. Afhærdningshastigheden forøges med stigende 

temperatur, hvilket tyder på, at relative 

korte perioder i vintertiden med varmt vejr uden 

sne, kan bringe planterne ud af hvileperioden. 

Forskellige hærdningsniveau og forskellige afhærdningshastigheder 

påvirker tydeligt græsarten 

og sorten og graden af angreb af sygdommen. 

Græssernes overvintringsevne er i høj grad påyirket 

af absorptionen og mineralstofbalancen i 

planterne. Overdreven gødskning sent i vækstperioden, 

med kvælstof som eneste gødning til normalt 

formindske planternes overvintringsevne. 

Tilførsel af Fosfor har i nogle tilfælde forøget vinterhærdigheden 

og reduceret angreb af sneskimmel, 

i andre tilfælde har det modsatte været 

tilfældet. Med hensyn til Kalium kan der være varierende 

resultater med hensyn til Kaliumniveauet 

og dets indflydelse på vlnterhærdlgheden. Tilførsel 

af Kalium udover det, som synes at være nødvendigt 

for planternes gødningsbalance og normal 

vækst, synes ikke at forbedre overvintrIngsevnen 

særligt meget. 

Resistens mod sneskimmei formenes at være 

nonspecifik og kvantitativ, styret af flere gener 

som hver Isærhar adderende effekt. Forædling for 

nonspecifik markmodstand er meget besværlig 

og hurtige fremskridt kan ikke forventes. Imidlertid 

vil ethvert fremskridt være stabil. Nye smitteracer 

i patogenet vil Ikke ophæve fremskridtet og 

resistensen mod en svamp som giver sneskimmel. 

Forædlingsresultatet vii også give en rimelig 

modstand mod andre sneskimmelsvampe. 

Typhula Itoana 

(Sneskimmel)-Typhula incarnata 

Angrebene af Typhula ssp og Fusarlum nivale kaldes 

som regel under fællesbetegnelse sneskimmel, 

selvom angrebene ikke er ens. 

Typhula itoana angriber alle græsser, der anvendes 

til plænebrug. Angrebet er strengt forbundet 

med koldt vejr og sne. 

Svampene findes på såvel arealer med sne som 

på arealer uden sne, men angrebet er kraftigst på 

arealer med langvarigt snedække. Er meget al- 

Symptomer på angreb af Typhula sp. på græsblad og i græsplæne. 

339

mindelig i områder med relativt milde og fugtige 

klimaforhold. Findes i Danmark på mindst 30 % af 

de undersøgte arealer. Eenårig rapgræs og Hvene 

synes at være meget modtagelige. 

Symptomerne opstår som store pletter, når 

sneen om foråret smelter. Pletterne er dækket 

med et hvidligt eller gråligt mycelium, de døde 

blade og myceliet er som regel filtret Ind I hinanden. 

I ringens omkreds ses som regei et dunet 

mycelium, hvori der findes små sklerotier, som er 

fastklæbet til græsbladene og bladskederne. 

Sklerotierne I fugtige blade er rød-orange, rødbrune 

når de er modne og helt mørkebrune eller 

næsten sorte i tørre blade. Overfladen er glat, men 

bliver senere ru. De angrebne planter mister den 

grønne farve, visner, bliver først brune og så bleghvide. 

Pathogenet overvintrer som sklerotier I den 

varme tid. Om efteråret, når temperaturen falder, 

og fugtigheden stiger, spirer sklerotiet. Spiring er 

ledsaget af en produktion af småkølleformede 

Irugtlegemer, herpå dannes Basidiesporerne, 

som spredes med vindens hjælp. Efter sporefusion 

dannes et mycelium i det døde uomsatte materiale 

(overfladeaffaldet), som udvikles til et Infektionscenter. 

Når temperaturen falder til lidt 

over frysepunktet, vokser hyferne fra disse infektionscentre 

op og angriber planterne. Angrebet 

går ud over bladene, de nedre bladstængler og 

rodvævet. Når temperaturen stiger, og sollyset 

bliver kraftigere, aftager angrebet. Angrebet 

standser, når temperaturen når op på 1D-12°C. 

Der synes at være forskel mellem de forskellige 

arter og sorters modtagelighed. 

Behandling med Brassicol 50 kan foretages. 

Der anvendes 250 g af midlet opløst i 10 I vand til 

100 m'. Thioram 80 kan også anvendes, der anvendes 

100 g af midlet opløst i 10 I vand til 100 m'. 

Benomyl eller Benlate synes ikke at være anvendelig 

til behandling mod Typhulla. 

Svampenes vækst finder sted ved temperatur 

mellem -5 og +20 CO med optimum ved 5-10'. 

Fusarium nivale, sneskimmel 

Sneskimmei er en af de mest almindelige svampesygdomme 

i vore græsplæner. Svampen er meget 

aktiv i de kølige og fugtige efterårsmåneder og om 

foråret, når græsvæksten er meget langsom. 

Ved passende kombinationer af temperatur og 

fugtighed kan angrebet forekomme når som helst 

i årets løb. De kraftigste angreb på planterne forekommer 

under snedækket på ufrosset jord. Planternes 

hærdningsgrad og Indhold af opløselige 

kulhydrater er væsentlige faktorer til undgåelse 

eller til formindskelse af angrebets størrelse. 

Når der Ikke findes sne, optræder angrebet som 

cirkulære pletter, der varierer i størrelse fra få cm 

og op til 25-30 cm. Den angrebne plet er i begyndelsen 

gullig, bliver så hvid efterhånden som 

græsser dør. Myceliet kan ofte være svært atfå øje 

på, undtagen når temperaturen er omkring O°C. 

Under sneen udvikler sygdommen sig, når temperaturen 

er høj nok til at smelte sneen. Etsnedække 

over ufrossen jord danner de allerbedste betingelser 

for sygdomsangreb. Under sådanne forhold 

bliver angrebet ofte I pletter på op til 1 m I 

diameter og i udviklingsperioden er græsset dækket 

med et stort hvidt mycelium. Det inficerede 

græs væves sammen med myceliet. Det inficerede 

areal kan føles slimet og vådt, og når overfladen 

tørrer ind, bliver den skorpeagtig. Ilys får myceliet 

et rødligt skær. Under skorpen er græsset stadig 

vådt, og svampens vækst fortsætter, indtil græsset 

dør. Under mindre gode betingelser for svampens 

vækst forbliver græsvæksten opret, og 

græsset dør ikke, men genvækstevnen er meget 

langsom. 

Den optimale temperatur for svampens vækst 

og sygdommens udvikling er fra 0° - til 6-8'C. 

Sygdomsudviklingen bliver langsommere, efterhånden 

som temperaturen stiger, Indtil angrebet 

standser ved ca. 16'C. 

Myceliet, konldier og peritherier udvikles på det 

dode græs. Når svampen bliver en aktiv parasit, 

vokser myceliet op på bladene, og hyferne trænger 

ind i plantens blade gennem spalteåbningerne 

efter at have dannet en Apressoria. I begyndelsen 

af angrebet er hyfervæksten inde i bladet intercellulær, 

men efterhånden som cellerne dør, bliver 

hyfervæksten intracellulær. Sygdomsangrebets 

størrelse er afhængig af den hastighed, ,hvormed 

myceliet gror. Når bladet er dødt, kan hyferne 

også angribe og trænge Ind i bladet direkte gennem 

epidermiscellerne. Konidiespredningen er 

meget stor på det mycelium, som gror ud gennem 

spalteåbningerne på de døde blade. 

Angrebet påvirkes af forskellige faktorer I pleje 

og pasning. Højt kvælstofniveau er med til at 

fremme angrebet. Høje pH-værdier synes også at 

være medvirkende årsag. Højt ukllppet græs med 

meget overfladeaffald fremmer angrebet. 

Bekæmpelse kan foretages med Brasslcol, der 

foretages sprøjtninger eller pudringer flere gange 

i vinterens løb. Det er vigtigt at bemærke, at den 

samlede Brassicolmængde ikke bør overstige 4-5 

kg aktivt materiale pr. ha. Mængder herudover 

kan give svidninger i græsset. 

Veldrænet vækstlag og afbalancerede gødningstilførseler 

tilført på passende tidspunkter 

efterår/vinter er den bedste metode til at undgå 

angreb. Gentagne behandlinger med Brasslcol, 

341

Sporespiririg og infektion 

Angreb af sneskimmel (Fusarium nivale) i sportspfæne, 

342 

FUSARIUM NIVALE 

Sporene reproduceres 

Pathogenet overlever i 

døde blade 

Snedække 

Jord 

Q-6-8°C

lad. Sporen spirer, og spirehyfen trænger ind 

gennem spalteåbningerne. Sporen spirer imidlertid 

kun, når der findes perioder med 1) adskillige 

timers mørke eller svagt lys (overskyet vejr), 2) høj 

luftfugtighed og 3) passende temperaturer. (Som 

regel omkring 18-20°C). Efter infektion dannes et 

mycelium, som vokser mellem cellerne og sender 

Haustorier ind i disse. Infektionen etablerer sig 

bedst i perioder med klart vejr og høj lysintensitet, 

høj temperatur og en passende høj luftfugtighedsgrad, 

der tillader, at græsbladene tørrer 

langsomt. Efter en kortere eller længere inkubationstid, 

10-14 dage, fremkommer på infektionsstedet 

et rustrødt åbent sår, et sommersporeleje 

(Uredoleje) omgivet af rester af bladets overhud. I 

sårets midte ses et orangegult sporestøv af svampens 

sommersporer. Disse sporer dannes enkeltvis 

på spidsen af korte hyfere og løsnes umådeligt 

let. Efter modningen kan sommersporerne øjeblikkelig 

spire. Hver sporehob indeholder 

3000-4000 sporer. De kan bevare spireevnen i 

flere måneder. 

Hvis det inficerede areal fjernes ved at græsset 

klippes, modnes sporerne ikke. Derfor kan bekæmpelse 

foretages ved at holde græsset i god 

Rustangreb på blade af engrapgræs. 

344 

vækst ved vanding og gødskning, men det kan 

kun lade sig gøre under gode vækstforhold og 

gode lysforhold. For græs, der vokser i skygge, er 

problemet meget større, og græsset kan lide store 

skader på grund af rustangreb. 

Puccinia 

er langt den største slægt inden for rustsvampene; 

der er ca. 1800 arter, hvoraf mange angriber vore 

græsser. Af disse græsser, der anvendes til plænebrug, 

angribes i særlig grad engrapgræs, alm. 

raigræs, hvene og rødsvingel. De største rustangreb 

findes dog på engrapgræs. Angrebets størrelse 

er meget variabel, da der findes flere rustarter, 

der angriber engrapgræs. Tillige er der stor 

forskel i modtageligheden for de forskellige rustarter 

blandt sorter af engrapgræs. 

Der findes 4 Puccinia-arter, som alle angriber 

engrapgræs, men i varierende styrke. 

Puccinia poarum 

Svampen er meget udbredt i Nordvesteuropa. Angrebet 

begynder ofte allerede midt i april, der fin-

Tabel 34. Rustangreb på forskellige sorter af Engrapgræs. Procent bladskud med angreb på blade af samme alder og position. 

- 

_"'O 

Urbana DeKalb Carbondale 

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 

.- - 

Newport O O O O O O O O O O O O O O O 

Park O 21 52 7 1 - - - - - - - - - - 

Delta O 40 72 28 4 1 51 73 37 5 - - - - - 

Common O 38 71 16 O O 41 60 19 2 - - - - - 

Merion O 55 77 17 O 13 86 38 2 O 3 56 70 4 O 

Prato O 74 74 4 O - - - - - - - - - - 

Delft O 70 87 28 4 - - - - - - - - - - 

Tabel 35. Antal urediasporer på blade af forskellig alder og total antal urediasporer på bladene af 50 levende blads'kud på 

7 engrapgræs sorter. 

Blad alder Total 

------"'"--antal 

Sort 2 3 4 5 uredia 

Newport O O O O O O 

Park O 38 154 52 6 250 

Delta O 100 270 161 18 549 

Commen O 88 437 103 O 628 

Merian O 204 699 140 O 1043 

prate O 241"- 774 36 O 1051 

beltt O 284 582 323 O 1189 

fjernes derfor, før inokuleringen finder sted. Disse 

blade angribes derfor kun, når græsset vokser 

langsomt, og når det inficerede væv ikke klippes 

af. De ældste blade er orienteret i en højde lavere 

end klippehøjden og angribes derfor af rustsvampen. 

Tør jord giver reduceret græsvækst, som tillader 

at rusten udvikles på de yngste blade. Dette 

ses tydeligt ved angrebene på Merion (Tabel 34). 

Forsøgene viser, at Newport er immun mod Puc. 

graminis. Man fandt ingen urediasporer på de undersøgte 

planter. Park havde god resistens i markforsøg 

og var bedre end Delta og Gommon. Merion, 

Prato og Delft blev stærkt angrebet. 

PUGcinia striiformis 

Engrapgræs er rapporteret angrebet af Pucc. striiformis, 

men angrebet er vist kun meget sjældent, 

hvis det i det hele taget er registreret herhjemme. I 

Amerika er det derimod en ganske hyppig sygdom 

på engrapg ræs. 

En sort som Fylking synes meget resistent, medens 

en sortsom Windsorangribes meget. Merion 

er en mellemtype i resistens mod Pucc. stri iformis. 

Sporehobene er orangefarvede og placeret i 

rækker på bladene. 

Puccinia coronata 

Puccinia coronata er en svamp, som især angriber 

alm. raigræs og ita!. raigræs. Sommersporeho- 

__o 

bene er små og orangegule og findes spredt på 

blade og bladskeder. Vinter-sporehobene er sorte 

og blanke og ofte samlede i skorpeagtige belægninger 

rundt om de udtømte sommersporelejer. 

For græssernes vedkommende er der ikke 

tvungent værtskifte, men kronrust kan overvintre i 

sommersporestadiet, og i de senere år er der 

jævnligt sidst på sommeren fundet udbredte angreb 

på de to raigræsarter og især på stærkt kvælstofgødet 

ita!. raigræs. 

Der findes stor variation blandt raigræssorterne 

med hensyn til modstandsevne for angreb af Puccinia 

coron. En sort som Manhattan angribes meget. 

Modstandsdygtigheden synes at variere fra 

lokalitet til lokalitet og er synlig påvirket af faktorer 

i det omgivende miljø. 

Helminthosporium SSp. 

(Bladpletsyge) 

Helminthosporiumsvampene er årsag til de værste 

sygdomme i vore græsplæner. Det er især engrapgræs, 

som angribes, men også arter som rødsvingel, 

hvene og raigræs kan blive angrebet af 

Helminthosporium. Angrebet viser sig altid i form 

af bladpletter med varierende udseende. 

Der findes en række Helminthosporiumarter, 

som angriber græsserne. 

347

H. vagans i engrapgræs 

Bladpletter I engrapgræs (Poa pratensis) kan forårsages 

af Helmlnthosporium vagans, benævnes 

også Drechslera poae. Bladpletterne, som oftest 

er brune eller purpurfarvede med et blegere centrum, 

er normalt ca. 9 mm lange og 3 mm brede. På 

nogle sorter som f.eks. Petit, Merlan, Birka, Sydsport 

og Fylking dannes kun bladpletter. På andre 

sorter som f.eks. Campus og Delft efterfølges 

bladpletdannelsen ofte af et svampeangreb på de 

nedre bladskeder og muligvis også på udløberne. 

Dette angreb medfører ofte planternes død og er 

derved med til at formindske planteantallet og 

slidstyrken I græsplænen. Da sygdomsangrebet 

ofte kan få katastrofale følger, er det vigtigt, at 

man vælger sorter af engrapgræs, som er resi- 

.lente mod svampens angreb eller i det mindste 

vælger de sorter, som har størst sygdomstolerance. 

Bekæmpelse med fungicider er vanskelig. 

H. siccans i almindelig raigræs 

Almindelig ralgræs angribes ofte af Drechslera 

siccans (Helminthosporium slccans). Svampen 

danner en oval brun plet, som ofte bliver bleg i 

centrum med tiden. Det hænder, at angrebet ses 

som mørke striber. Angreb på de nedre bladskeder 

som I engrapgræs findes også på alm. ralgræs, 

selvom der dog hersker nogen tvivl, om 

angrebet skyldes Drechslera siccans eller Drechslera 

dlctyoldes eller andre beslægtede arter. 

Helminthosporium-angreb 

pa blade af engrapgræs. 

Et typisk angreb af Drechslera slccans viser sig 

normalt kun som bladpletter, og angrebet er ikke 

altid alvorligt. Imidlertid må man forvente, at væksten 

og slidstyrken nedsættes I betydelig grad, når 

en større del af bladarealet angribes. Man ved 

ikke, om angrebet kan give nogen langtidseffekl. 

Bekæmpelse med fungicider er vanskelig. 

H. Dictyoides i Rødsvingel 

Rødsvingel angribes ofte af Drechslera dlctyo 

Ides. Svampen kan også angribe engsvingel. Angrebet 

giver sig udslag i små rødbrune pletter med 

irregulær form. I parceller med enkeltplanter kan 

angrebet ofte resultere i større døde partier. I 

Amerika kan angreb af D. dictyoides ofte resultere 

i store ødelæggelser. 

Smittecyklus: H. vag ans overlever vintermånederne 

som mycelium eller sporer på angrebne 

engrapgræsrødder, udløbere og rodhalse og i rester 

af angrebne blade. Om foråret dannes konidier, 

som føres op på bladene af vandsprøjt. Disse 

sporer spirer og inficerer bladene. Ældre blade 

synes at være mere modtagelige end yngre blade. 

Sporerne spirer med Em eller flere spirehyfere. 

Guttatlonsvand på bladene fremmer sporernes 

spiring. Hyferne trænger Ind I værtplanten gennem 

spalteåbninger eller direkte gennem overhuden 

på bladene ved hjælp af Apressorler. Inde I 

bladet har svampen Intercellulærvæksl. De celler, 

der støder op til hyferne, dør. Svampen lever som 

aggressiv saprofyt I dødt bladvæv og kan under 

sådanne forhold også producere sporer. Sporer 

349

kan også produceres på det nekrotiske væv ved 

større sår, men produceres i store mængder på de 

døde blade fra de angrebne planter. H. vagans 

synes at være mere pathogen end andre Helminthosporiumarter. 

Infektion af rodhals og rødder på nye planter 

sker også om foråret. I de varmere forholdsvis 

tørre sommermåneder er svampen hovedsagelig 

begrænset til rodhals og rødder på angrebne 

planter. Hvis det Imidlertid bliver køligt og fugtigt 

vejr I denne periode, kan sygdommen bryde ud på 

bladene Igen. 

Sygdommen har således to udviklingsfaser: I de 

kølige og fugtige måneder i forår og efterår er 

bladpletfasen fremherskende, medens rodrådfasen 

er dominerende I de varme mere tørre sommermåneder. 

H. vagans sporulerer ikke lige villigt hele året. 

Ved at plukke et antal blade hver måned og Inkubere 

disse viste det sig, at det kun var en meget 

lilie del af pletterne, 2,8 %, som sporulerede i den 

varme årstid, maj-oktober, sammenlignet med 

40,2 % i den kolde årstid, men svampen kunne 

godt isoleres fra bladene alligevel. Antallet af 

bladpletter var derimod nogenlunde konstant 

hele året, hvad der Indikerer, at svampen er i aktivitet 

hele året. 

Morfologi 

H. vagans: Konldlerne kommer frem fra stomata 

eller mellem cellerne I epldermis nogen tid efter, 

at vævet er dræbt, sædvanligvis enkeltvis eller 

mindre hyppigt parvis. De er typisk ugrenede, men 

kan sommetider være grenede, mørkt olivenfarvede 

og måler sædvanligvis 8-10 x 50-280 my. 

Der er 1-10 septa; septa forekommer med mellemrum 

på 15-40 my. Konidloforerne er lige næsten 

op til tilhæftningen af den første spore 

40-150 my fra basis; de følgende sporer dannes 

på spidsen af mere eller mindre udtalte bøjninger 

af konidioforen. 

Konldierne er mørkt olivenbrune, når de er fuldt 

modne. De er cylindriske eller let spidsede mod de 

afrundede ender og måler sædvanligvis 17-23 x 

25-130 my. Der er 1-10, sædvanligvis 5-8 septa. 

Der er ikke ud for septa en Indfoldning i konidlevæggen, 

som altid ertyk og omfatter hilum i sin 

kontur. Spiring sker ved dannelse af 3-11 spirehyfere 

jævnt fordelt fra ende- og midterceller, og der 

dannes normalt et spirerør fra adskillige eller alle 

celler. 

Sporulerlng sker sparsomt på kunstigt substrat, 

skønt der dannes meget luftmycelium. Det nedsænkede 

mycelium udgør en usædvanlig tydelig 

karakter, fordi det I stedet for som hos andre arter 

350 

.at bestå af en blandet vækst af hyfer hovedsagelig 

består af et relativt lille antal af forgrenede systemer 

alle blåligt sorte og med hundreder af sidegrene. 

Bedste bekæmpelse mod Helminthosporlum er 

anvendelse af resistente sorter. Blandt sorterne af 

engrapgræs findes varierende grader af resistens. 

Resistent mod en Helminthosporlumart giver Ikke 

ubetinget resistens mod en anden Helmlnthosporiumart. 

Engrapgræs Merion er meget resistent mod H. 

vagans, men Ikke særlig resistent mod H. sativivum 

sp. soroklnianum. 

Afhængighed mellem gødning og 

planternes genotype i udviklingen 

af Helminthosporium på 

.engrapgræs 

13 sorter af engrapgræs er dyrket ved 3 forskellige 

kvælstofniveauer i Weblite. Planterne er Inokulerede 

med en vandig opløsning af Helminthosporium 

sorokinianum 11 uger efterfremspiring. Generelt 

kan man sige, at den største resistens mod 

sygdommen fandtes ved den laveste kvælstoftilførsel. 

Ved gennemsnitsbedømmelse af angrebet ved 

de tre kvælstofmængder kunne man fastsætte 

forskelle i angrebet mellem de forskellige sorter. 

Anheuser > Belturf > Geary > Pennstar = 

WIndsor = Ba 6124 Park = Kenblue = Cougar = 

Fylking = Merion > Newport = Delta. 

Man kunne endvidere fastSlå, at potentialet i 

modtagelighed for Helmlnthosporlum sorok. i 

engrapgræs dyrket under varierende gødnIngsforhold 

varierede sorterne Imellem. Anheuser er 

meget resistent mod pathogenet ved alle 3 kvælstofmængder. 

Delta er meget modtagelig ved alle 

3 kvælstofmængder. Park f.eks. er meget resistent 

mod Helminthosporlum ved lav kvælstofniveau, 

men meget modtagelig ved højt kvælstofniveau. 

Disse studier viser, at resistensen mod Helmlnthosporium 

sorok. er størst ved lavt kvælstofniveau, 

men også at sorternes resistens ved andre 

kvælstofmængder ikke er kendt fuldt ud. 

Resistens mod en Helminthosporium sp. kan 

være hyferens manglende evne til at gennembore 

epidermiscellerne i bladenes overhud. 

Den varierende modstandsevne kan også skyldes 

planternes varierende kulhydratindhold ved 

forskellige kvælstoftilførsler. Højt kulhydratindhold 

giver størst resistens. Hertil kommer jordartens 

indflydelse. Planter, der vokser på let sandjord, 

har større resistens end planter, der vokser

på svær lerjord. Endvidere spiller temperaturen en 

stor rolle i resistensen. Ved temp. på 20°C gav 

infektion med H. sorokinianum kun få bladpletter. 

Stiger temperaturen til 25"C, forværredes angrebet. 

Genetisk resistens synes at bedømmes allerede 

på kimplantestadiet. Planter med tendens til Antocyandannelse 

har mindre Helminthosporiumresistens 

end andre planter. 

Hekseringe i græsplæner 

Hekseringe er et stadig anvendt navn, der er knyttet 

til hatsvampe, der vokser i ringe. Fra gammel 

tid har forekomsten af hekseringe været omgivet 

af megen mystik og overtro. I norden har man 

ment, at en heksering opstod, hvor ellepigerne 

havde danset, og at det afsvedne græs skulle skyldes 

slitage fra ellepigernes dans. Elledans-bruskhat 

(Marasmius oreades), som er navnet på den 

svamp, der oftest danner hekseringe i græsplæ 

1er, har tydeligt relation til den gamle nordiske 

overtro. 

Hekseringe viser sig som regel som ringe med 

kraftigere og mere mørkegrøn vegetation end 

Heksering; græsplæne. 

omgivelsernes. I tilfælde (afhængig af svampens 

art) svækkes græsset, eller det kan helt forsvinde, 

så der opstår en ring uden vegetation. På ringens 

yderside og inderside kan der findes en zone med 

stimuleret græsvækst. 

Svampenes vækst 

Hekseringe er almindelige i alle græsplæner. Arsagen 

er angreb af hatsvampe (især basidiomyceter), 

som lever i græsset og i jorden under græsset. 

Angrebet ses tydeligt i dårligt passede og dårligt 

gødede græsplæner. En heksering begynder 

med et mycelium og et mindre antal frugtlegemer 

(paddehatte), der ikke altid står i ring. Det følgende 

år kan svampens mycelium (rødderne) ikke 

g ro i den jord, hvor første års mycelium harvokset, 

men vokser i en ring uden om den oprindelige plet 

med det gamle mycelium. Det tredie år dannes 

ringen uden om ringen fra det andet år. Ringens 

diameter vil således vokse radialt og blive større 

og større år for år. Hekseringenes diameter øges 

med 15-50 cm pr. år. Efterhånden som ringen 

breder sig, dør det mycelium, som findes midt i 

ringen. De aktivt groende hyfere findes i ringens 

351

periferi, frugtlegemerne findes lidt nærmere ringens 

centrum. 

Hekseringenes bredde fra inderzone til yderzone 

er ofte målt til 120--130 cm. Den største koncentration 

af mycelium, som ofte har en meget 

karakteristisk muggen lugt, findes i den bare zone 

og går ofte ned i 150 cm dybde. Myceliemængden 

aftager til begge sider for den bare zone. I den ydre 

zone, hvor der er størst aktiv mycelievækst, ligger 

myceliet meget nær overfladen. 

De grønne ringe i græsset skyldes græssets optagelse 

af organisk kvælstof, som nedbrydes ved 

svampenes angreb og herved gøres tilgængeligt 

for græsset. 

Svampe vokser ikke i jorden i form af veIdefinerede 

enkeltindivider, men snarere som et sammenhængende 

fletværk af mycelietråde, som 

gennemvæver jorden og omspinder de enkelte 

jordpartikler. 

Man ser aldrig, at hekseringene gror ind i hinanden. 

Når to ringe mødes, forsvinder ringene ved 

berøringspunkterne. Ringene kan også brydes, 

hvis myceliet møder en fysisk barriere (sten) eller 

ugunstige jordforhold. Man ser ofte, at ringene 

Stimuleret græsvækst som følge af hekseringsangreb i græsplæne. 

352 

dør bort uden tilsyneladende nærmere påviselig 

grund. Nogle hekseringe er ofte kun flygtige fænomener. 

I nogle år er ringene meget tydelige, de 

kan så forsvinde et år eller to og så komme tilbage 

igen. I andre tilfælde dør de ud og kommer ikke 

tilbage. Disse forhold kan gøre bekæmpelse meget 

besværlig, fordi man tror at have fundet et 

virkningsfuldt middel mod svampene, medens realiteten 

i virkeligheden er, at svampene er forsvundet 

af sig selv. 

Svampens mycelium findes i jorden hele året. 

Frugtlegemedannelsen er dog knyttet til bestemte 

årstider, typisk for hver svamp. Den egentlige sæson 

for hatsvampe begynder ca. 1. juli, men kun 

hvis vejret har været ret fugtigt. Et veludviklet 

svampeflor kan forventes 14 dage - 3 uger efter 

kraftig nedbør, især hvis jorden holder sig fugtig. 

Til sommerfloret hører rørhatte og skørhatte. I 

tørre somre træffes kun få svampe og kun på fugtige 

steder. Den egentlige højsæson er fra slutningen 

af august og til begyndelsen af oktober. 

I dette tidsrum træffer man de fleste 

storsvampe. Men også her spiller fugtighed og 

varme en stor rolle. I nogle år kan svampefloret slå 

fejl til hen i november måned, hvor der da selv

taget 50 cm uden for sidste forårs døde zone. 

Disse prøver skulle bruges til sammenligning med 

jord, som svampen havde udviklet sig i. Kæmpetragthattens 

mycelium udvikler betydelige 

mængder af cyanbrinte, og det var derfor et tegn 

på, at den nye ring allerede var begyndt at udvikle 

sig i det sene efterår. En ændring af jordbunden 

kunne også påvises allerede på dette stadium, 

hvor det ikke var muligt at få øje på myceliet. 

Brintionkoncentrationen var faldet, og ledningsevnen 

var blevet højere som tegn på en begyndende 

nedbrydning af jordens humusstoffer. 

Hvis man på dette tidlige stadium tog en blok af 

jorden ind i laboratoriet skete der ikke noget, når 

den blev anbragt ved stuetemperatur, men ved 

temperatur omkring 6" udviklede myceliet sig videre 

og dannede efterhånden et hvidt filt på overfladen. 

Gentog man det samme eksperiment i maj 

eller senere på sommeren, når myceliet var bedre 

udviklet, voksede myceliet videre også ved stuetemperatur. 

Blandede man imidlertid myceIiejorden 

med frisk jord, gik væksten hurtigt i stå. TiIsatte 

man jord, som man først havde steriliseret, 

skete der en øget aktivitet, hvilket let kunne påvises, 

idet der udvikledes mere cyanbrinte end af 

myceliejorden alene. 

Hos kæmpetragthat kan dannelsen af cyanbrinte 

være medvirkende til svækkelse af andre 

organismer. I den omtalte ring er indholdet af cyanbrinte 

på et givet tidspunkt beregnet til at være 

50 g eller et tilstrækkeligt kvantum til at slå alt 

levende i en middelstor by ihjel. Alle regnorme og 

andre dyr inden for mycelieområdet er døde. 

Man ved endvidere, at svampene også udskiller 

et antibioticum, clitocybin, som måske er endnu 

mere virksomt overfor mikroorganismer, også hos 

andre hekseringdannende svampe må der være et 

antibioticum, som har afgørende betydning på 

svampens konkurrenceevne. 

Filer Jr. (1965) finder et toxin, der dels misfarver 

græsrødderne i rødsvingel, når frøet sås i jord 

inficeret med mycelium fra Marasmius oreades, 

dels giver en spirehæmmende effekt (se tabel 36). 

Ved såning i inficeret jord reduceres spiringsprocenten 

med 44 %, samtidig bliver kimplanternes 

rodhår og rodspidser mørkfarvede, og der fremkommer 

tydelig svækkelse af planterne. 

Ved vækst i et vækstsubstrat inficeret med Marasmius 

oreades opstår der rodskader i løbet af 

ca. 24 timer. Skaderne er naturligvis afhængig af 

koncentrationen af Marasmius oreades i vækstsubstratet. 

Det synes som om rødsvingel er mere 

modtagelig end engrapgræs og hvene. Se fig. 44, 

mellem engrapgræs og hvene er der tilsyneladende 

ingen forskel. 

Tabe/36. Procent spirede rødsvingelfrø ved såning i frisk jord 

og i jord inficeret med Marasmius oreades. 

l 

Antal såede Total antal Antal Spirede 

frø spirede fro gentagelser frø i % 

Frisk jord 400 348 4 

Inficeret jord 400 151 4 

------ _----- ----'----- 

82 

38 

Ved nærmere undersøgelser med Pikrinsyre 

kunne Filer konstatere, at det spirehæmmende 

toxin var cyanbrinte eller cyanforbindelser, og at 

cyanforbindelserne fandtes i myceliet. 

Undersøgelserne tyder på, at svampen danner 

cyan som en komplexforbindelse. Teorien om den 

komplexe forbindelse bekræftes af, at flydende 

kulturer af svampen ikke danner flygtige forbindelser, 

førend kulturerne opvarmes, hvorved 

cyanforbindelserne nedbrydes. 

Cyanbrinteproduktionen i myceliet er med til at 

forklare, hvorfor svampen kan dræbe planterne i 

ringens periferi. 

En hypotese er, at svampen afgiver cyanbrinte 

til jorden, hvorved rodhårene og epidermacellerne 

på rødderne skades. Svampen kan på denne 

måde trænge ind i de skadede rødder på ellers 

resistente plantearter. 

En anden hypotese til at forklare, hvorledes 

svampen trænger ind i og dræber andre plantearter 

i den inficerede jord, er at rødderne optager de 

cyanbrinteforbindelser, som af svampen er produceret 

i jorden, og at cyanbrinte frigøres i planten, 

efter at planten har nedbrudt cyanforbindelserne. 

Den mængde cyanbrinte, der optages af cellerne, 

behøver ikke at udgøre en lethal dosis, men 

tærskelværdien kan reducere åndingsaktiviteten 

og gøre planterne modtagelig for ·Infektion. 

Mogens Køje, (1968) finder også ved sine undersøgelser 

af hekseringe forårsaget af kæmpetragthat, 

3 vækstzoner, men har en anden fortolkning 

på deres opståen. 

Mellem hver årring er der et 10-12 cm bredt 

bælte, hvor vegetationen er uskadt eller snarere 

stimuleret. Dette forklares på anden måde, at de 

mikroorganismer, som findes i jorden umiddelbart 

uden for ringen, er blevet påvirket af svampen, 

og har opnået en vis immunitet, de er altså på 

en måde blevet vaccineret mod dens angreb. Måske 

har der også fundet en vis udvælgelse sted af 

arter, der er særligt tolerante over for svampens 

giftstoffer. 

Hekseringsssvampens mycelium er nok i stand 

til at gennemvokse dette bælte, men de kan ikke 

trives i det, og de ændringer, der er karakteristiske 

for de invaderede jordmasser, finder ikke sted her. 

355

(C i fig. 47). Myceliet i den ubevoksede zone virker 

som en dæmning, og den centrale del som et 

vandreservoir. Eftersom jorden skråner, vil vandet 

i den centrale zone ved tyngdekraftens hjælp løbe 

ned mod den nederste del af den centrale zone, 

hvor det møder det vandspærrede mycelium i F i 

360 

fig. 47. Den fugtige jord gør vækstforholdene dårlige 

for den del af svampen, der vokser i den fugtige 

jord. Måske dannes der også en antagonistisk 

mikroflora. Myceliets vandspærrende evne formindskes, 

og tid efter anden bliver der en åbning i 

ringen.

Bekæmpelse af sygdomme med fungicider 

Korrekt pleje og pasning af græsplæner har indflydelse 

på hyppigheden og sygdomsgraden i 

græsplæner. Mange ikke-parasitiske sygdomme 

kan kun kureres ved korrekt pleje og pasning. 

Disse forholdsregler kan imidlertid ikke fuldt ud 

kontrollere svampeangrebene i vore græsplæner, 

men de kan være med til i stor udstrækning at 

formindske angrebets karakter og alvorlighed. 

En at' de væsentligste årsager til, at korrekt pleje 

og pasning ikke altid kan kontrollere sygdomsangrebet 

fuldt ud er, at de anvendte græsarter og 

sorter ikke altid er tilpasset det miljø, i hvilket de 

anvendes, og at græsset tillige stresses ved tæt 

klipning. Efterhånden som nye græssorter udvikles, 

bedre tilpasset til de vanskelige vækstforhold i 

græsplæner og sportsplæner, bliver de mere udsat 

for intensiv gødskning, vanding og klipning for 

at tilfredsstille kravet til længere spillesæson, 

brugsfrekvens og brug under ugunstige vejrforhold. 

Når man har forædlet en bestemt græsart og 

sort til resistens mod en bestemt sygdom, vil 

svampen i henhold til den naturlige evolution udvikle 

en ny smitterace, som vil være i stand til at 

angribe den nye sort. Denne udvikling af nye smitteracer 

inden for plantesygdomme kommer tydeligst 

frem inden for meldug i korn. Her opstår 

springvis nye mutationer af smitteracer, der er i 

stand til at angribe ellers meldug resistente kornsorter. 

Ligegyldigt hvor godt et pleje- og pasningsprogram 

er tilrettelagt og udført for at holde sygdomsangrebet 

på et minimum, er det umuligt at 

dække alle eventualiteter i jord, klima og brugere 

362 

og planternes reaktion herpå. Fejlbedømmelser 

og misforståelser opstår mellem de mennesker, 

der planlægger, og de som udfører de enkelte 

operationer. Anvendelsen af fungicider hjælpertil 

at udfylde det hul, der opstår i plænerne til hindring 

og bekæmpelse af sygdomme under den 

forudsætning, at sygdommen er korrekt diagnogsticeret. 

Anvendelsen af fungicider til bekæmpelse af 

sygdomme i græsplæner ervel nok mest udbredt i 

Amerika. De første forsøg startede i 1917 med 

anvendelse af Bordeauxvædske til bekæmpelse af 

Rodfiltsvamp (Rhizoctonia solani), men i løbet af 

få år fik man større skader i græsset på grund af 

kobberforgiftning, end man fik som følge af 

svampeangrebet. Senere begyndte man at anvende 

forskellige former for kviksølvforbindelser 

til bekæmpelse af en lang række græssygdomme. 

Som følge af den 2. verdenskrig og på grund af 

miljøforurening var man nødt til at finde erstatning 

for kviksølvforbindelserne, og herved kom 

midler som Thiram, Zineb og Maneb på markedet, 

omtrent samtidig blev anvendelse af Brassicai 

mere almindelig til bekæmpelse af visse sygdomme 

(f.eks. sneskimmel). I dag findes en lang 

række af anerkendte fungicider, der anvendes til 

bekæmpelse af sygdomme i græsplæner. 

For at kunne foretage den rette bekæmpelse 

med det rigtige fungicid på det rigtige tidspunkt 

må man konstatere sygdommen og være i stand til 

at diagnosticere den. Kan man ikke klare problemerne 

alene, må man søge hjælp hos plantepatologerne.

Sygdomme i græsplæner - Turfgrass

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?