Evolution

06.10.2011
Evolution
Änderung des Genbestandes einer Art in
der Generationenfolge
Art –Species
Potenzielle Fortpflanzungsgemeinschaft
Definition der Art (Species) von Carl v. Linne
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06.10.2011
Indizien der Evolution
Befunde der vergleichenden Anatomie und Physiologie
(Embryologie, Paläontologie = Lehre von ausgestorbenen Tieren,
Zoogeographie)
abgestufte Ähnlichkeit
Merkmale bei Organismen treten nicht in beliebiger Kombination auf
gruppenspezifische Muster (abgestufte Ähnlichkeit)
Interpretation als phylogenetische Verwandtschaft
Grundlage für Klassifikation mit Hierarchien und System
Vergleich der Merkmale zwischen den Organismen nach bestimmten Kriterien
Indizien der Evolution
1. Abgestufte Ähnlichkeit
Homologie
Analogie
eine
Ausgangsform
Merkmalsherkunft
unterschiedliche
Ausgangsformen
variabel
Form und Funktion
gleich
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Vergleich der Merkmale zwischen
Organismen
Homologie
= dasselbe Organ bei
verschiedenen Tieren in
Variationen (Form u. Funktion)
Ein Merkmal bei verschiedenen
Organismen geht auf dasselbe
Merkmal einer gemeinsamen
Ausgangsform zurück.
Analogie
Unterschiedliche Organe üben
gleiche Funktion aus.
Orang Utan
(Pongo)
Gorilla
(Gorilla)
Schimpanse
(Pan)
Mensch
(Homo)
M1…Verschmelzung zweier Handwurzelknochen
M2…Knöchelgang
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Phylogenetische Systematik
Methode der biologischen Systematik in der Evolutionsbiologie
System der Organismen ausschließlich auf der Basis
phylogenetischer Verwandtschaft
Merkmalsvergleiche anhand morphologischer Strukturen,
physiolog. Prozesse, von Verhaltensabläufen und/oder
molekularen Mustern (heute wichtig)
eine monopyhletische Gruppe enthält alle Nachfahren
einer Stammart, aber keine Arten, die nicht Nachfahren
dieser Stammart sind
Aufstellen von Kladogrammen (griech. Zweig)
Molekulare Merkmalsvergleiche I
Aminosäuresequenzen von Proteinen zur Genomanalyse
Substitutionsraten für best. Proteine
Erkennen der genetischen Distanz zw. Arten Stammform über
Zwischenstufen bis hin zum Haustier
Substitutionsrate gibt nicht die Mutationsrate wieder, nur aktuelle
Erfassung der Substitutionen, die im Genpool der heutigen Arten
existieren
keine Erfassung von Rückmutationen oder Mehrfachmutationen
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Molekulare Merkmalsvergleiche II
Unterschiede in den molekularen Evolutionsraten beruhen auf
unterschiedlichen Selektionsverhältnissen
Gegenstand der Untersuchung
a) Genprodukt (Protein)
b) Gen selbst
zu b) mittels Sequenzanalyse sind Mutationen zu erkennen
Möglichkeit DNA Sequenzen als hypothetischen Stammbaum
darzustellen (da Nucleotidsubstitutionsraten für jedes Gen
annähernd gleich)
erkennbar, wann reproduktive Isolation eingetreten sein kann
Untersuchung meist an mitochondrialer DNA
bei Säugern hohe Sub.‐rate zeitl. Präzise Aussagen für Stammbaum
mögl.
Vorteil, dass mitochondriale DNA nur mütterl. vererbt wird und so
Rekombinationsrate eingeschränkt ist
Historische Abfolge
ständiger Auf‐ und Abbau 90% ae aller Arten bereits e wieder ausgestorben
5 Perioden von Massenaussterben
vor 450 Mio. Jahren Ordivizium
350 Mio. Jahren Oberdevon
235 Mio. Jahren Perm
190 Mio. Jahren Trias
65 Mio. Jahren Übergang Kreide zu Tertiär
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Paläontologie
Paläontologie als die Lehre vom alten Seienden (Radio Carbon Methode)
Bedeutung
• Ähnlichkeiten fossiler Funde schwindet mit
zunehmendem Abstand zur Gegenwart
• Rezente Arten erst seit Pleistozän (2 Mio. Jahre)
• Fossilfunde geben Aufschluss über die Organisation der
Arten und Organismen (von fossilen auf rezente Arten
schließen)
Bsp.: Archaeopteryx
Neueste Erkenntnisse belegen, dass der
Archeopteryx nicht das Bindeglied zwischen
Vögeln und Landtieren ist.
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Radiation
rasche, fortgesetzte Artaufspaltung aus einer
Stammform, wo Habitate mit unterschiedlichen
ökologischen Möglichkeiten erschlossen werden
adaptive Radiation
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Geographische Verbreitung
von einer Stammformation ausgehend haben sich verschieden Inselpopulationen
gebildet geograph. Hindernisse (Flüsse, Ozeane, Gebirge) verhindern Austausch
genetischer Information
Vordringen in anderes Gebiet wird als endemisches Vorgehen bezeichnet
Beispiele
Lemuren auf Madagaskar und Darwinfinken auf Galapagos,
Wildkaninchen, Zebras, Fruchtfliegen
Lemuren nur auf Madagaskar, sonst verdrängt
Finken ausgehend von einer Art Differenzierung hinsichtlich
Nahrungsaufnahme 14 Arten
Fruchtfliegen durch kurzes Generationsintervall gut geeignet für
Experimente
Sinn
durch Auswandern dem hohen Selektionsdruck durch die
Populationsdichte entgehen
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2. Mechanismen der Evolution
Evolution als Änderung des Genbestandes einer Art in der Generationenfolge
Änderung erfolgt in einer Weise, dass die Träger der Gene
jeweils optimal an ihre ökologische Nische angepasst sind
Phänotyp = Umwelt + Genetik
Ist eine Art optimal an die Gegebenheiten angepasst
(im Gleichgewicht), gibt sie ihre Gene weiter –die Art hat
Bestand
Unangepasste Art stirbt aus und Gene gehen verloren
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2.1 Selektionstheorie
Basis ist große Nachkommenzahl ökologische Konkurrenz
Varianz der Nachkommen ermöglicht natürliche Selektion
Vorteil der geschlechtl. Fortpflanzung
Mutation:
Rekombination:
Migration:
Selektion:
Genet. Drift:
immer ungerichtet
gezielte Veränderung durch Mutation nicht möglich
Mutationsrate 10 ‐5 je Gen und Generation (in jeder
Generation bei einem Tier einer Art)
95% sind lebensschädigend Individuen sterben,
pflanzen sich nicht fort
Ungerichtet, bei sex. Fortpflanzung
Ein‐ und Auswanderung von Genotypen
natürl. und künstl. Selektion
zufällige Veränderungen in kl. Populationen
Führen zu einer Änderung der Genfrequenz
Selektionstheorie
(DARWIN)
Aus einer ungerichteten Variabilität der
Individuen entsteht sekundär infolge der
selektiven Wirkung von Umweltfaktoren
eine fortschreitende Artanpassung.
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Natürliche Selektion
Augenblickliche reproduktive Überlegenheit des Individuums
gegenüber vorhandenen Konkurrenten
Selektion ist gerichtet, aber nicht planmäßig:
bessere Nutzung der vorhand. Ressourcen
Dominanz in der Nahrungskonkurrenz
Dominanz der sexuellen Selektion
effizientere Brutpflege
bessere Toleranz gg. ungünstigeren UWB
Resistenz gg. Parasiten, Krankheitserregern
„Kampf um das Dasein ‐ reproduktive Fittness“
Weißer Rehbock
Geflecktes Jungreh
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06.10.2011
Selektion
Auswahl von erwünschten, für die Weiterzucht geeigneten
Individuen oder Familien und die Ausmerzung von nicht
geeigneten Individuen oder Familien aus einer Population.
Natürliche Selektion
Auswahl der Individuen
nach dem Grad der
Fitness
Künstliche Selektion
Ziel:
gerichtete Selektion
stabilisierende Selektion
disruptive Selektion
Objekt:
Individualselektion
Familienselektion
direkte Selektion
indirekte Selektion
Selektion
Natürliche Selektion
Künstliche Selektion
• Verschiebung des Populationsmittels
• Änderung der Genotypenfrequenz
• Einschränkung der Varianz
• Verringerung der Anpassungsfähigkeit
Selektionsverfahren :
korrelierte Selektion
Simultanselektion
S. nach einem Merkmal
S. nach mehreren Merkmalen
S. nach unabhängigen S.-grenzen
S. nach voneinander abhängigen S.-grenzen
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Evolution und Züchtung
Mutation
Genotyp Interaktion Umwelt
Phänotyp
Beurteilung
Natürliche
Selektion
Selektion
Zuchtmethoden
Verpaarung
Rekombination
Reproduktive Isolation
Zeiten und Orte der Domestikation
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06.10.2011
2.2 Artbildung
Art = potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft
Reproduktive Isolation
bei iPanmixie i = jedes Individuum id kann mit jedem der Art AtNachkommen zeugen,
lokal möglich
Hardy Weinberg Regel (p+q)² = p² + 2 pq + q²
bei Panmixie bleiben die Gen‐ und Genotypenfrequenzen in einer unendlich
großen Population über die Generationen hinweg konstant
gilt nur für rezente Arten
Bilden von Subspecies (Jersey) bedingt durch lokale Begrenzung
Kontinuierliche Merkmalsgradienten
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Vorgang der Artenbildung
Geografische Separation:
Genfluss unterbunden
jenseits dieser Barrieren Gründung neuer
Populationen – eigenständige Weiterentwicklung
Separation durch zB z.B. Versteppung,
Vergletscherung, Klimaveränderung (Eiszeit),
Ansteigen des Meeresspiegels
Verlagerung des Biotops bei Ausbruch der Eiszeit
Verdrängen der Arten
beim Abtauen wieder Vermischung der inzwischen
neu entstandenen A. Krähe als Beispiel
Isolation:
Isolation als Folge der Separation, dem Trennen
zweier Arten
kein erneuter Genaustausch möglich –
Isolierungsmechanismen (pro‐ und metagam)
Progame Isolation I
vor der Kopulation Entstehen von Hybriden wird so verhindert
Erkennungsmechanismus gestört (primär) Artisolationseffekt (sekundär)
ökologische, ethologische, mechanische Trennung und Gametenisolation
ökolog. Trennung
in räuml. und zeitl. Merkmalen d. Fortpflanzungsverhaltens
Beispiele sind Termiten und Ameisen, Frösche
etholog. Trennung
unterschiedl. artspezifische Signale zur Erkennung potentieller
Sexualpartner
artspez. Verhalten; Geruch (Hund), Lautsignale (Vögel),
Pulsmodulation, elektr. (Fisch), Brutpflege bei Vögeln
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Jahreszeitliche Verteilung der Paarungsaktivitäten (Häufigkeit rufender Männchen) bei 5
in Nordamerika lebenden Froscharten der Gattung Rana:
A..Waldfrosch (R. sylvatica) B…Leopardfrosch (R. pipiens) C…Pickerelfrosch (R.
palustris), D…Grünfrosch (R. clamitans) E….Ochsenfrosch (R. catesbeiana)
An den gleichen Lokalitäten vorkommende Arten sind durch gleiche Strichsignaturen
gekennzeichnet (n. WALLACE)
Progame Isolation II
mechanische Trennung
Schlüssel –Schloss Prinzip: Kopulationsorgane passen nicht
zusammen
Gametenisolation
Kopulation möglich, aber keine erfolgreiche Befruchtung, Spermien
werden immobilisiert (Insekten)
Metagame Isolation
nach der Kopulation
Störungen in der Embryonalentwicklung
erhöhte Hybridensterblichkeit, ‐sterilität
Konkurrenzunterlegenheit
Maultier, wenn weibl. Pferd
Maulesel, wenn weibl. Esel
Mularden (Moschuserpel x Pekingente)
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Langfristiger Formenwandel
Über Artbildung hinaus führt Evolution langfristig zu tiefgreifenden
Organisationsunterschieden
Evolutionsdurchbrüche meist mit neuen ökologischen Bedingungen
verbunden
Erschließen neuer Lebensräume
Wirken neuer Selektionsmechanismen
Beispiele: Übergang von Wasser zu Land
völlig neue ökologische Zone
Adaptionen in großem Umfang
Flugfische, Quastenflosser (fähig zur Luftatmung)
einmal neu angepasst und bewährt, dann für einige Zeit relativ stabil gg. neue
Umstrukturierungen
Fruchtfliege mit unterschiedlichen
phänotypischen Merkmalen –
unterschiedliche Flügelmuster
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Lange Kindheit, langes Alter – Lebenslauf von Schimpanse und Mensch
Der Lebenslauf des Individuums hat sich im Zuge der Menschwerdung drastisch
verändert. Die Schwangerschaft verlängerte sich nur unwesentlich. Die Kindheit
ist beim Menschen sehr viel länger. Die Zeit zwischen Ende der Fruchtbarkeit
der Frau und ihrem Tod verlängert sich. Die Großmutter gewinnt Bedeutung für
die Erziehung der Enkel.
Lebensphasen in Jahren
Durchschnittswerte bei einer maximalen Lebensdauer von 53,4 Jahren (weibl.
Schimpanse) und 85 Jahren (Frau bei Naturvölkern)
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06.10.2011
„Verschieden ist der Menschen Art.
Die einen in der Jugend zart;
Sind oft im Laufe weniger Jahre
Schon zähe, morsche Exemplare.
Und andere, ungenießbar jung,
Gewinnen durch die Lagerung,
Und werden in des Lebens Kelter
Wie Wein, je feuriger, je älter.“
Eugen Roth
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