Evolution

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Evolution

06.10.2011

Evolution

Änderung des Genbestandes einer Art in

der Generationenfolge

Art –Species

Potenzielle Fortpflanzungsgemeinschaft

Definition der Art (Species) von Carl v. Linne

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06.10.2011

Indizien der Evolution

Befunde der vergleichenden Anatomie und Physiologie

(Embryologie, Paläontologie = Lehre von ausgestorbenen Tieren,

Zoogeographie)

abgestufte Ähnlichkeit

Merkmale bei Organismen treten nicht in beliebiger Kombination auf

gruppenspezifische Muster (abgestufte Ähnlichkeit)

Interpretation als phylogenetische Verwandtschaft

Grundlage für Klassifikation mit Hierarchien und System

Vergleich der Merkmale zwischen den Organismen nach bestimmten Kriterien

Indizien der Evolution

1. Abgestufte Ähnlichkeit

Homologie

Analogie

eine

Ausgangsform

Merkmalsherkunft

unterschiedliche

Ausgangsformen

variabel

Form und Funktion

gleich

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06.10.2011

Vergleich der Merkmale zwischen

Organismen

Homologie

= dasselbe Organ bei

verschiedenen Tieren in

Variationen (Form u. Funktion)

Ein Merkmal bei verschiedenen

Organismen geht auf dasselbe

Merkmal einer gemeinsamen

Ausgangsform zurück.

Analogie

Unterschiedliche Organe üben

gleiche Funktion aus.

Orang Utan

(Pongo)

Gorilla

(Gorilla)

Schimpanse

(Pan)

Mensch

(Homo)

M1…Verschmelzung zweier Handwurzelknochen

M2…Knöchelgang

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06.10.2011

Phylogenetische Systematik

Methode der biologischen Systematik in der Evolutionsbiologie





System der Organismen ausschließlich auf der Basis

phylogenetischer Verwandtschaft

Merkmalsvergleiche anhand morphologischer Strukturen,

physiolog. Prozesse, von Verhaltensabläufen und/oder

molekularen Mustern (heute wichtig)

eine monopyhletische Gruppe enthält alle Nachfahren

einer Stammart, aber keine Arten, die nicht Nachfahren

dieser Stammart sind

Aufstellen von Kladogrammen (griech. Zweig)

Molekulare Merkmalsvergleiche I

Aminosäuresequenzen von Proteinen zur Genomanalyse

Substitutionsraten für best. Proteine

Erkennen der genetischen Distanz zw. Arten Stammform über

Zwischenstufen bis hin zum Haustier

Substitutionsrate gibt nicht die Mutationsrate wieder, nur aktuelle

Erfassung der Substitutionen, die im Genpool der heutigen Arten

existieren

keine Erfassung von Rückmutationen oder Mehrfachmutationen

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06.10.2011

Molekulare Merkmalsvergleiche II

Unterschiede in den molekularen Evolutionsraten beruhen auf

unterschiedlichen Selektionsverhältnissen

Gegenstand der Untersuchung

a) Genprodukt (Protein)

b) Gen selbst

zu b) mittels Sequenzanalyse sind Mutationen zu erkennen

Möglichkeit DNA Sequenzen als hypothetischen Stammbaum

darzustellen (da Nucleotidsubstitutionsraten für jedes Gen

annähernd gleich)

erkennbar, wann reproduktive Isolation eingetreten sein kann

Untersuchung meist an mitochondrialer DNA

bei Säugern hohe Sub.‐rate zeitl. Präzise Aussagen für Stammbaum

mögl.

Vorteil, dass mitochondriale DNA nur mütterl. vererbt wird und so

Rekombinationsrate eingeschränkt ist

Historische Abfolge

ständiger Auf‐ und Abbau 90% ae aller Arten bereits e wieder ausgestorben

5 Perioden von Massenaussterben

vor 450 Mio. Jahren Ordivizium

350 Mio. Jahren Oberdevon

235 Mio. Jahren Perm

190 Mio. Jahren Trias

65 Mio. Jahren Übergang Kreide zu Tertiär

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06.10.2011

Paläontologie

Paläontologie als die Lehre vom alten Seienden (Radio Carbon Methode)

Bedeutung

• Ähnlichkeiten fossiler Funde schwindet mit

zunehmendem Abstand zur Gegenwart

• Rezente Arten erst seit Pleistozän (2 Mio. Jahre)

• Fossilfunde geben Aufschluss über die Organisation der

Arten und Organismen (von fossilen auf rezente Arten

schließen)

Bsp.: Archaeopteryx

Neueste Erkenntnisse belegen, dass der

Archeopteryx nicht das Bindeglied zwischen

Vögeln und Landtieren ist.

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06.10.2011

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06.10.2011

Radiation

rasche, fortgesetzte Artaufspaltung aus einer

Stammform, wo Habitate mit unterschiedlichen

ökologischen Möglichkeiten erschlossen werden

adaptive Radiation

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06.10.2011

Geographische Verbreitung

von einer Stammformation ausgehend haben sich verschieden Inselpopulationen

gebildet geograph. Hindernisse (Flüsse, Ozeane, Gebirge) verhindern Austausch

genetischer Information

Vordringen in anderes Gebiet wird als endemisches Vorgehen bezeichnet

Beispiele

Lemuren auf Madagaskar und Darwinfinken auf Galapagos,

Wildkaninchen, Zebras, Fruchtfliegen

Lemuren nur auf Madagaskar, sonst verdrängt

Finken ausgehend von einer Art Differenzierung hinsichtlich

Nahrungsaufnahme 14 Arten

Fruchtfliegen durch kurzes Generationsintervall gut geeignet für

Experimente

Sinn

durch Auswandern dem hohen Selektionsdruck durch die

Populationsdichte entgehen

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06.10.2011

2. Mechanismen der Evolution

Evolution als Änderung des Genbestandes einer Art in der Generationenfolge


Änderung erfolgt in einer Weise, dass die Träger der Gene

jeweils optimal an ihre ökologische Nische angepasst sind

Phänotyp = Umwelt + Genetik


Ist eine Art optimal an die Gegebenheiten angepasst

(im Gleichgewicht), gibt sie ihre Gene weiter –die Art hat

Bestand

Unangepasste Art stirbt aus und Gene gehen verloren

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06.10.2011

2.1 Selektionstheorie

Basis ist große Nachkommenzahl ökologische Konkurrenz

Varianz der Nachkommen ermöglicht natürliche Selektion

Vorteil der geschlechtl. Fortpflanzung

Mutation:

Rekombination:

Migration:

Selektion:

Genet. Drift:

immer ungerichtet

gezielte Veränderung durch Mutation nicht möglich

Mutationsrate 10 ‐5 je Gen und Generation (in jeder

Generation bei einem Tier einer Art)

95% sind lebensschädigend Individuen sterben,

pflanzen sich nicht fort

Ungerichtet, bei sex. Fortpflanzung

Ein‐ und Auswanderung von Genotypen

natürl. und künstl. Selektion

zufällige Veränderungen in kl. Populationen

Führen zu einer Änderung der Genfrequenz

Selektionstheorie

(DARWIN)

Aus einer ungerichteten Variabilität der

Individuen entsteht sekundär infolge der

selektiven Wirkung von Umweltfaktoren

eine fortschreitende Artanpassung.

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06.10.2011

Natürliche Selektion

Augenblickliche reproduktive Überlegenheit des Individuums

gegenüber vorhandenen Konkurrenten

Selektion ist gerichtet, aber nicht planmäßig:

bessere Nutzung der vorhand. Ressourcen

Dominanz in der Nahrungskonkurrenz

Dominanz der sexuellen Selektion

effizientere Brutpflege

bessere Toleranz gg. ungünstigeren UWB

Resistenz gg. Parasiten, Krankheitserregern

„Kampf um das Dasein ‐ reproduktive Fittness“

Weißer Rehbock

Geflecktes Jungreh

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06.10.2011

Selektion

Auswahl von erwünschten, für die Weiterzucht geeigneten

Individuen oder Familien und die Ausmerzung von nicht

geeigneten Individuen oder Familien aus einer Population.

Natürliche Selektion

Auswahl der Individuen

nach dem Grad der

Fitness

Künstliche Selektion

Ziel:

gerichtete Selektion

stabilisierende Selektion

disruptive Selektion

Objekt:

Individualselektion

Familienselektion

direkte Selektion

indirekte Selektion

Selektion

Natürliche Selektion

Künstliche Selektion

• Verschiebung des Populationsmittels

• Änderung der Genotypenfrequenz

• Einschränkung der Varianz

• Verringerung der Anpassungsfähigkeit

Selektionsverfahren :

korrelierte Selektion

Simultanselektion

S. nach einem Merkmal

S. nach mehreren Merkmalen

S. nach unabhängigen S.-grenzen

S. nach voneinander abhängigen S.-grenzen

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06.10.2011

Evolution und Züchtung

Mutation

Genotyp Interaktion Umwelt

Phänotyp

Beurteilung

Natürliche

Selektion

Selektion

Zuchtmethoden

Verpaarung

Rekombination

Reproduktive Isolation

Zeiten und Orte der Domestikation

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06.10.2011

2.2 Artbildung

Art = potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft

Reproduktive Isolation

bei iPanmixie i = jedes Individuum id kann mit jedem der Art AtNachkommen zeugen,

lokal möglich

Hardy Weinberg Regel (p+q)² = p² + 2 pq + q²

bei Panmixie bleiben die Gen‐ und Genotypenfrequenzen in einer unendlich

großen Population über die Generationen hinweg konstant

gilt nur für rezente Arten

Bilden von Subspecies (Jersey) bedingt durch lokale Begrenzung

Kontinuierliche Merkmalsgradienten

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06.10.2011

Vorgang der Artenbildung

Geografische Separation:

Genfluss unterbunden

jenseits dieser Barrieren Gründung neuer

Populationen – eigenständige Weiterentwicklung

Separation durch zB z.B. Versteppung,

Vergletscherung, Klimaveränderung (Eiszeit),

Ansteigen des Meeresspiegels

Verlagerung des Biotops bei Ausbruch der Eiszeit

Verdrängen der Arten

beim Abtauen wieder Vermischung der inzwischen

neu entstandenen A. Krähe als Beispiel

Isolation:

Isolation als Folge der Separation, dem Trennen

zweier Arten

kein erneuter Genaustausch möglich –

Isolierungsmechanismen (pro‐ und metagam)

Progame Isolation I

vor der Kopulation Entstehen von Hybriden wird so verhindert

Erkennungsmechanismus gestört (primär) Artisolationseffekt (sekundär)

ökologische, ethologische, mechanische Trennung und Gametenisolation

ökolog. Trennung

in räuml. und zeitl. Merkmalen d. Fortpflanzungsverhaltens

Beispiele sind Termiten und Ameisen, Frösche

etholog. Trennung

unterschiedl. artspezifische Signale zur Erkennung potentieller

Sexualpartner

artspez. Verhalten; Geruch (Hund), Lautsignale (Vögel),

Pulsmodulation, elektr. (Fisch), Brutpflege bei Vögeln

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06.10.2011

Jahreszeitliche Verteilung der Paarungsaktivitäten (Häufigkeit rufender Männchen) bei 5

in Nordamerika lebenden Froscharten der Gattung Rana:

A..Waldfrosch (R. sylvatica) B…Leopardfrosch (R. pipiens) C…Pickerelfrosch (R.

palustris), D…Grünfrosch (R. clamitans) E….Ochsenfrosch (R. catesbeiana)

An den gleichen Lokalitäten vorkommende Arten sind durch gleiche Strichsignaturen

gekennzeichnet (n. WALLACE)

Progame Isolation II

mechanische Trennung

Schlüssel –Schloss Prinzip: Kopulationsorgane passen nicht

zusammen

Gametenisolation

Kopulation möglich, aber keine erfolgreiche Befruchtung, Spermien

werden immobilisiert (Insekten)

Metagame Isolation

nach der Kopulation

Störungen in der Embryonalentwicklung

erhöhte Hybridensterblichkeit, ‐sterilität

Konkurrenzunterlegenheit

Maultier, wenn weibl. Pferd

Maulesel, wenn weibl. Esel

Mularden (Moschuserpel x Pekingente)

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06.10.2011

Langfristiger Formenwandel

Über Artbildung hinaus führt Evolution langfristig zu tiefgreifenden

Organisationsunterschieden

Evolutionsdurchbrüche meist mit neuen ökologischen Bedingungen

verbunden

Erschließen neuer Lebensräume

Wirken neuer Selektionsmechanismen

Beispiele: Übergang von Wasser zu Land

völlig neue ökologische Zone

Adaptionen in großem Umfang

Flugfische, Quastenflosser (fähig zur Luftatmung)

einmal neu angepasst und bewährt, dann für einige Zeit relativ stabil gg. neue

Umstrukturierungen

Fruchtfliege mit unterschiedlichen

phänotypischen Merkmalen –

unterschiedliche Flügelmuster

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Lange Kindheit, langes Alter – Lebenslauf von Schimpanse und Mensch

Der Lebenslauf des Individuums hat sich im Zuge der Menschwerdung drastisch

verändert. Die Schwangerschaft verlängerte sich nur unwesentlich. Die Kindheit

ist beim Menschen sehr viel länger. Die Zeit zwischen Ende der Fruchtbarkeit

der Frau und ihrem Tod verlängert sich. Die Großmutter gewinnt Bedeutung für

die Erziehung der Enkel.

Lebensphasen in Jahren

Durchschnittswerte bei einer maximalen Lebensdauer von 53,4 Jahren (weibl.

Schimpanse) und 85 Jahren (Frau bei Naturvölkern)

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06.10.2011

„Verschieden ist der Menschen Art.

Die einen in der Jugend zart;

Sind oft im Laufe weniger Jahre

Schon zähe, morsche Exemplare.

Und andere, ungenießbar jung,

Gewinnen durch die Lagerung,

Und werden in des Lebens Kelter

Wie Wein, je feuriger, je älter.“

Eugen Roth

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