DINKEL, ABSTAMMUNGSGESCHICHTE - Getreidezüchtung Peter ...
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<strong>DINKEL</strong>, <strong>ABSTAMMUNGSGESCHICHTE</strong> … und ZÜCHTERISCHE ZUKUNFT?<br />
Zusammenfassung der neuesten Fachpublikationen<br />
von Almuth Müllner,<br />
<strong>Getreidezüchtung</strong> <strong>Peter</strong> Kunz, Hof Breitlen 5, CH-8634 Hombrechtikon,<br />
Mail: a.muellner©getreidezuechtung.ch<br />
Wenn es um die Abstammung von Dinkel und damit zusammenhängend um seinen<br />
Verwandtschaftsgrad zu Brotweizen geht, scheint es immer wieder Unklarheiten zu geben; dies hat<br />
wohl damit zu tun, dass die Entstehungsgeschichte von Dinkel bis heute nicht mit völliger<br />
Sicherheit geklärt ist. Zusätzlich stiftet die Tatsache, dass Dinkel offenbar nicht gleich Dinkel ist,<br />
Verwirrung. Grob muss zwischen europäischem und asiatischem Dinkel unterschieden werden:<br />
Während asiatischer Dinkel mit grosser Wahrscheinlichkeit auf einen gemeinsamen Vorfahren mit<br />
Brotweizen zurückzuführen ist, scheint europäischer Dinkel ein „Spezialfall“ zu sein, was seine sehr<br />
viel spätere Entstehung betrifft. Obwohl man mit Dinkel gefühlsmässig sofort mit Eigenschaften<br />
wie besonders alt oder urtümlich in Verbindung bringt, handelt es sich hier<br />
entstehungsgeschichtlich eigentlich um ein sehr „junges“ Getreide. „Urtümlich“ ist der Dinkel<br />
trotzdem, wenn man berücksichtigt, dass er verglichen mit Brotweizen nur geringfügig züchterisch<br />
bearbeitet wurde.<br />
Der grösste Teil des folgenden Artikels soll eine Übersicht schaffen über zum jetzigen Zeitpunkt<br />
geklärte und noch immer offenstehende Fragen, was die Abstammung speziell von europäischem<br />
Dinkel betrifft. Einerseits wird auf generelle Kenntnisse der Triticum Entstehungsgeschichte<br />
zurückgegriffen, im speziellen sollen jedoch die Ergebnisse einiger wichtiger Fachjournal Texte der<br />
letzten Jahre zusammengefasst werden, um unsere heutige Auffassung von einer unabhängigen,<br />
sekundären Entstehung des europäischen Dinkels zu untermauern. Daran anschliessend wird es<br />
um die Frage gehen, wie das (unausgeschöpfte) Züchtungspotential von Dinkel genutzt werden<br />
kann, einerseits um unseren hohen Anforderungen, was Ertrag und Standfestigkeit betrifft,<br />
entsprechende Sorten zu schaffen; auch aber, um die genetische Diversität von der zurzeit im<br />
Anbau befindlichen Sorten zu steigern.<br />
<strong>DINKEL</strong>, <strong>ABSTAMMUNGSGESCHICHTE</strong> …<br />
Dinkel (Triticum aestivum L. ssp. spelta, kurz: T. spelta) und Brotweizen (Triticum aestivum L. ssp.<br />
aestivum, kurz: T. aestivum) sind - trotz eindeutiger morphologischer Unterschiede - einander nah<br />
verwandte hexaploide Weizenarten: Ihre genetische Ausstattung besteht also aus 3 Sätzen<br />
diploider Genome (AA, BB und DD), die im Zuge ihrer Entstehungsgeschichte von Vorläufern<br />
erworben wurden.<br />
Von der Bronzezeit bis zum Anfang des 20. Jahrhunderts war Dinkel in vielen Teilen Mitteleuropas<br />
von zentraler Bedeutung für die Landwirtschaft: In der Schweiz lag Dinkel um 1885 mit 33% der<br />
gesamtschweizerischen Anbaufläche beim Wintergetreide an erster (!) Stelle. 1 Schlussendlich<br />
wurde er aber im Laufe des letzten Jahrhunderts an den besseren Standorten durch den<br />
ertragreicheren und einfacher zu verarbeitenden Weizen verdrängt. In den raueren und<br />
niederschlagsreicheren Grenzlagen des Ackerbaues behielt Dinkel jedoch seine Stellung als<br />
1 Mattmüller und Dubler (2005); in: Schilperood (2010)<br />
1
wichtiges Grundnahrungs- und Futtermittel, da er dem Weizen in Winterfestigkeit und Ertrag auf<br />
schlechten Böden deutlich überlegen ist.<br />
Die Herkunft von Dinkel wirft bis heute viele Fragen auf und lässt sich wohl am ehesten eingebettet<br />
im grösseren Rahmen der Kulturpflanzenentwicklung nachvollziehen: Das Gebiet des Fruchtbaren<br />
Halbmonds, welcher das heutige Israel, Jordanien, Libanon, Teile Syriens, der Türkei, des Iraks und<br />
Irans umspannt, war von zentraler Bedeutung für die Entstehung sämtlicher Kulturpflanzen und gilt<br />
als Wiege der westlichen Landwirtschaft. Seine überaus grosse Vielfalt an Pflanzenarten erlaubte<br />
es dem Menschen hier bereits wilde Getreideformen zu ernten, bevor im Zuge der Neolithischen<br />
Revolution um 12000 BP („vor heutiger Zeit“) mit dem aktiven Kultivieren und Domestizieren 2 von<br />
Pflanzen begonnen wurde. Unterschiedlichste Disziplinen wie Archäologie, Botanik und Genetik<br />
liefern uns heute wichtige Hinweise, wie die Entstehung von Einkorn, Emmer, Dinkel und Weizen –<br />
alles Vertreter von Triticum - von Statten gegangen sein könnte.<br />
Einkorn und Emmer, diploider und tetraploider Weizen … 3<br />
Erste Hinweise auf das früheste kultivierte Getreide, Einkorn (Triticum monococcum L. ssp.<br />
monococcum, kurz: T. monococcum), welches eine völlig unabhängige Entstehungsgeschichte<br />
besitzt, datieren auf 9000 BP. Einkorn ist diploid (A b A b Genom) und wurde von seinem wilden<br />
Vorfahren (T. monococcum L. ssp. boeticum Boiss., kurz: T. boeticum) domestiziert. In den<br />
Anfangszeiten der Landwirtschaft spielte es eine wichtige Rolle, heute wird es äusserst selten<br />
angebaut.<br />
Alle domestizierten tetraploiden Weizen stammen vom wilden Emmer (T. turigidum ssp.<br />
dicoccoides, kurz: T. dicoccoides) (AABB Genom) ab, welcher um 10000 BP auftauchte. Das A<br />
Genom stammt mit hoher Wahrscheinlichkeit von T. urartu Tuman (A u A u Genom), einem nahen<br />
Verwandten von wildem Einkorn. Das B Genom stammt von einer bis heute nicht mit Sicherheit<br />
identifizierten Aegilops Art; vermutlich leitet es sich vom S Genom ab, welches z.B. in Ae.<br />
speltoides zu finden ist. Erste Hinweise auf domestizierten Emmer (T. turigidum ssp. dicoccon,<br />
kurz: T. dicoccon), den eine stabile Spindel von seiner wilden Form unterscheidet, datieren auf<br />
10000 bis Mitte 9000 BP. Mitte 9000 BP tritt erstmals ein tetraploider, im Gegensatz zu Einkorn und<br />
Emmer, frei dreschender Weizen auf, T. turgidum ssp. parvicoccum (kurz: T. parvicoccum), welcher<br />
sich vermutlich von T. dicoccon ableitet.<br />
Brotweizen und Dinkel, hexaploide Weizenarten … 4<br />
Sowohl für Dinkel (Triticum aestivum L. ssp. spelta, kurz: T. spelta) als auch für Brotweizen<br />
(Triticum aestivum L. ssp. aestivum, kurz: T. aestivum) (beide besitzen das AABBDD Genom),<br />
können keine wilden (Vorläufer) Arten aufgefunden werden. Ob den beiden ein gemeinsamer oder<br />
unterschiedliche Vorfahren zugrundeliegen, ist bis zum heutigen Zeitpunkt nicht mit völliger<br />
2 Unter Kultivieren versteht man den bewussten Anbau und Ernte von Pflanzen, Domestizieren bezeichnet den Selektionsprozess,<br />
durch welchen wilde in domestizierte Pflanzensorten übergeführt werden (v.a. 3 morphologische Kennzeichen gehen damit<br />
einher: grössere Samen, festere Spindel, und Leichtigkeit mit der der Samen abgegeben wird), siehe auch Shewry (2009).<br />
3 Basierend auf Salamini et al. (2000); Shewry (2009); World Wheat Book, (2000).<br />
4 Basierend auf Salamini et al., 2000; Shewry, 2009; World Wheat Book, 2000<br />
2
Sicherheit geklärt. Zusätzlich stiftet die Tatsache, dass Dinkel offenbar nicht gleich Dinkel ist<br />
(asiatischer vs. europäischer Typ, siehe weiter unten), Verwirrung.<br />
Der Anbau von tetraploiden Weizen (Emmer oder T. parivcoccum) an Orten, wo das wilde Gras Ae.<br />
tauschii (DD Genom) die Felder als Unkraut durchwuchs, könnte durch Hybridisierung zu einem<br />
hexaploiden, nicht frei dreschenden (also „dinkelartigen“) Weizen geführt haben. Man nimmt an,<br />
dass diese Hybridisierung mehrmals unabhängig voneinander stattfand. Während die Beteiligung<br />
von Ae. tauschii an der Entstehung dieses neuartigen Weizens als gesichert gilt, ist die Identität des<br />
tetraploiden Elters umstrittener: Die Beteiligung von T. parivcoccum (frei dreschend) ist als<br />
wahrscheinlicher zu betrachten als die von Emmer (nicht frei dreschend) 5 : Im Fall von T.<br />
parivcoccum könnte sich Brotweizen aus einem nicht frei dreschenden, dinkelartigen Vorläufer<br />
relativ einfach über eine genetische Mutation entwickelt haben; Wäre hingegen Emmer an der<br />
Hybridisierung beteiligt gewesen, würde ein Nachkomme die „doppelte Dosis“ für „nicht frei<br />
dreschend“ enthalten und wäre somit genetisch „gut gepuffert“ gegen die Evolution eines frei<br />
dreschenden Abkömmlings.<br />
Erste eindeutige archäologische Funde von T. aestivum datieren auf Mitte 9000 BP, und deuten<br />
darauf hin, dass frei dreschender hexaploider Weizen relativ bald nach frei dreschendem<br />
tetraploiden Weizen auftrat. Früheste archäologische Funde eines dinkelartigen hexaploiden<br />
Weizens, welcher als Vorfahren von Brotweizen in Frage kommen könnte, datieren allerdings erst<br />
auf 7000 BP (max. 8000 BP, frühere Funde gibt es nicht). Dies bedeutet entweder, dass die<br />
„dinkelartige“ Form keinen Vorteil gegenüber kultiviertem Emmer zu bieten hatte und deswegen<br />
nicht so verbreitet war, oder dass (wie oben besprochen) die frei dreschende Eigenschaft direkt<br />
von einem tetraploiden Vorläufer, wie T. parvicoccum auf den hexaploiden Brotweizen übertragen<br />
wurde.<br />
Bei T. spelta können zwei grundsätzliche Typen unterschieden werden: Asiatischer Dinkel 6 , dessen<br />
Entstehung aufgrund archäologischer Funde auf ca. 7000 BP datiert wird; und europäischer<br />
Dinkel 7 , der erst auftauchte, nachdem sich der Anbau von Brotweizen und Emmer in Europa<br />
bereits etabliert hatte, also ca. 4000 BP. Die Hybridisierung von T. parivcoccum (AABB Genom) mit<br />
wildem Ae. tauschii (DD Genom) könnte prinzipiell die Entstehung des asiatischen Dinkels erklären,<br />
aus dem sich im weiteren Brotweizen entwickelte oder, als wahrscheinlicher anzusehen, den<br />
Ursprung eines gemeinsamen Vorfahrens (da ja archäologische Funde gegen das Auftreten eines<br />
dinkelartigen Weizens vor Brotweizen sprechen, siehe weiter oben). Die Entstehung von<br />
europäischem Dinkel kann durch eine solche Hybridisierung allerdings nicht erklärt werden. Das<br />
5 Der Übergang von nicht frei dreschenden zu frei dreschenden Formen wird mit dem genetisch dominanten „Q Locus“ in<br />
Verbindung gebracht, welcher die Effekte des rezessiven „Tg Locus“ modifiziert. Brotweizen könnte sich also aus einem nicht<br />
frei dreschenden, dinkelartigen Vorläufer (der „Tg“ von Ae. tauschii und „Q“ von T. parvicoccum enthielt, also TgQ) relativ<br />
einfach über Mutation des Tg Gens entwickelt haben. Wäre hingegen Emmer (Träger von „q“) an der Hybridisierung beteiligt<br />
gewesen, würde ein Nachkomme Tgq enthalten, was „doppelte Dosis“ für „nicht frei dreschend“ bedeuten würde (unterstützt<br />
durch weitere Allele auf mehreren Chromosomen, welche diesen Phänotypen bevorzugen). Eine solche Pflanze wäre genetisch<br />
gegen die Evolution eines frei dreschenden Abkömmlings gut abgesichert und kommt somit als Vorläufer von T. aestivum nicht<br />
wirklich in Frage. Q: favorisiert frei dreschend, q: favorisiert nicht freidreschend, Tg: favorisiert frei dreschend, tg: favorisiert<br />
nicht frei dreschend; siehe Salamini et al. (2002).<br />
6 Vermutlich vom TgQ Typ (Kreuzungen zwischen europäischem und asiatischem Dinkel führen u.A. auch zu frei dreschenden<br />
Formen), World Wheat Book (2000).<br />
7 Erwiesenermassen vom tgq Typ, World Wheat Book (2000).<br />
3
viel spätere Auftreten von europäischem Dinkel im Vergleich zu asiatischem Dinkel ist wohl als das<br />
Resultat einer zweiten, unabhängigen Hybridisierung zu betrachten.<br />
Europäischer Dinkel, ein Sonderfall … 8<br />
Mithilfe molekularbiologischer Methoden wurde in den letzten Jahren die genetische Konstitution<br />
des A, B, und D Genoms in europäischem und asiatischem Dinkel und Brotweizen untersucht. Im<br />
speziellen studierte man für diese Zwecke HMW und LMW Glutenin Gene 9 , um Näheres über<br />
deren Entstehungsgeschichten zu erfahren. Vier Studien sind hier im Besonderen zu erwähnen:<br />
Blatter et al. (2002); Blatter et al. (2004); Yan et al. (2005); und Bertin et al. (2001). Diese werden<br />
im Folgenden kurz zusammengefasst, und im Anhang näher beschrieben.<br />
Interessanterweise zeigte sich in all diesen Studien, dass die verschiedenen untersuchten<br />
hexaploiden Weizen relativ geringe genetische Unterschiede im D Genom aufweisen, während<br />
relativ grosse genetische Unterschiede zwischen den A und B Genomen zu erkennen sind: Im<br />
speziellen ist hier zu erwähnen, dass europäischer Dinkel sowohl zu asiatischem Dinkel als auch zu<br />
Brotweizen relativ grosse genetische Unterschiede aufweist. Während für asiatischen Dinkel<br />
nähere Verwandtschaft mit Brotweizen zu erkennen ist, finden sich in europäischem Dinkel<br />
bestimmte HMW Glutenin Allele, welche den entsprechenden Allelen in Brotweizen und<br />
asiatischem Dinkel sehr unähnlich sind. Diese weisen jedoch grosse Ähnlichkeit mit Allelen der<br />
sogenannten „beta-Subklade“ auf, die man in tetraploiden Weizensorten wie z.B. Emmer findet.<br />
Ein polyphyletischer Ursprung für europäischen Dinkel und asiatischer Dinkel / Brotweizen gilt<br />
somit als sehr wahrscheinlich.<br />
Während beide im Folgenden beschriebenen Möglichkeiten eine unabhängige Entstehung von<br />
europäischem Dinkel erklären könnten, ist nur eine, nämlich letztere, mit den geringen<br />
genetischen Unterschieden zwischen den D Genomen und den grossen genetischen Unterschieden<br />
zwischen den A und B Genomen verschiedener hexaploider Weizen kompatibel.<br />
Die eine Möglichkeit wäre: Dinkel und Brotweizen stammen von unterschiedlichen hexaploiden<br />
Hybriden zwischen tetraploiden Weizen und Ae. tauschii: Man würde erwarten, dass die<br />
hexaploiden Abkömmlinge sich in gleichem Ausmass in A, B und D Genom voneinander<br />
unterscheiden - dies ist nicht der Fall! Sehr wahrscheinlich nahm das D Genom mehrmals an<br />
Hybridisierungsereignissen teil; wiederholte Hybridisierungs- und Rekombinationsschritte führten<br />
zu einer allmählichen Abnahme der Unterschiede und schlussendlich zu einem gemeinsamen D<br />
Genom Pool, der sich in europäischem und asiatischem Dinkel, und Brotweizen findet. Auf gleiche<br />
Weise hätten sich allerdings auch die A und B Genome im Laufe dieses Prozesses aneinander<br />
angleichen müssen.<br />
Die andere Möglichkeit wäre: Einkreuzung eines nicht frei dreschenden tetraploiden Weizens (z.B.<br />
Emmer, AABB Genom) in einen frei dreschenden hexaploiden Brotweizen (AABBDD Genom),<br />
8 Basierend auf Blatter et al. (2002); Blatter et al. (2004); Yan et al. (2005); und Bertin et al. (2001).<br />
9 Glutenin ist ein Weizen Speicherprotein und stellt eine der Hauptkomponenten von Gluten (Kleber) dar; Glutenin Gene gehören<br />
zu den am besten studierten Genen in Weizen und werden unterteilt High & Low Molecular Weight (HMW & LMW) Glutenin<br />
Untereinheiten, welche von Glu-1 und Glu-3 kodiert werden (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1; Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3); Die<br />
unterschiedlichen Gene sind spezifisch für das jeweilige Genom und von jedem Gen existieren unterschiedlichste Ausführungsarten<br />
(Allele) (siehe Blatter et al., 2002).<br />
4
welcher so die frei dreschende Eigenschaft „restauriert“ haben könnte. In diesem Fall würden nur<br />
A und B Genom in den unterschiedlichen hexaploiden Weizen drastische Unterschiede aufweisen –<br />
nicht so aber das D Genom. Die Unterschiede würden zwar im Folgenden, z.B. durch Kreuzungen<br />
mit anderen hexaploiden Weizen abnehmen, trotzdem liesse sich noch immer genetische Variation<br />
nachweisen, welche auf einen polyphyletischen Ursprung hinweisen würde. Diese Möglichkeit<br />
wurde auch experimentell über Kreuzungen zwischen Emmer und Brotweizen bestätigt.<br />
Europäischer Dinkel scheint also nicht von einem dinkelartigen Brotweizenvorfahren<br />
abzustammen, sondern im Zuge einer unabhängigen Hybridisierung zwischen einem tetraploiden<br />
Weizen, z.B. Emmer, und einem frei dreschendem hexaploiden Weizen entstanden zu sein: Dies<br />
würde sowohl die relativ geringen Unterschiede im D Genom, als auch die grossen Unterschiede im<br />
A und B Genom verschiedener hexaploider Weizen erklären und wäre in Übereinstimmung mit<br />
archäologischen Funden, die zeigen, dass Dinkel erst lange nach Brotweizen in Europa auftrat.<br />
Asiatischer Dinkel und Brotweizen könnten wohl von einem gemeinsamen, nicht frei dreschenden<br />
Vorfahren abstammen.<br />
Während alle grösseren Prozesse in der Triticum Entstehungsgeschichte (dies gilt für Einkorn,<br />
Emmer, Brotweizen und asiatischen Dinkel) innerhalb von ca. 1000 Jahren (Mitte 9000 BP - Mitte<br />
8000 BP) abgeschlossen waren, ist europäischer Dinkel offenbar erst sehr viel später, um 4000 BP,<br />
entstanden.<br />
… und ZÜCHTERISCHE ZUKUNFT?<br />
Anfänge der Dinkelzüchtung …<br />
Einmal entdeckt, galt Dinkel bis ins späte 19. Jahrhundert wichtiges Grundnahrungs- und<br />
Futtermittel in vielen Teilen Mitteleuropas. Für eine detaillierte und sehr interessante Abhandlung<br />
der Geschichte von Dinkel im 19. und 20. Jahrhundert in der Schweiz ist vor allem auf das<br />
„Kulturpflanzenblatt Dinkel“ von Peer Schilpeerod zu verweisen. 10<br />
Erste Versuche Dinkel in der Schweiz züchterisch zu bearbeiten datieren auf Anfang 20.<br />
Jahrhunderts: Diese hatten zum Ziel, vorhandene Landsorten (welche anfangs noch als „Gemisch<br />
verschiedenster Formen“ zu betrachten waren) zu verbessern. In den folgenden Jahrzehnten,<br />
wurde das verbesserte Landsorten Sortiment einer genaueren Auslese unterzogen und auf<br />
geeignete Linien hin untersucht; u.a. wurden Sorten, wie z.B. Oberkulmer (T. spelta ssp.<br />
Oberkulmer) erstmals in mehrjährigen Versuchen geprüft. Besonders interessant ist, dass zu dieser<br />
Zeit die Landwirte selbst in der Züchtung eine bedeutende Rolle, spielten, v.a. bei der Entwicklung<br />
und Erhaltung speziell an lokale Bedingungen angepasster Sorten, da „veredelte“ Landsorten<br />
oftmals in höheren Lagen versagten. 11<br />
Obwohl in der ersten Hälfte des letzten Jahrhunderts über 2000 Dinkellandsorten im<br />
alemannischen Sprachraum gesammelt und in Genbanken eingelagert wurden, ist Dinkel bis vor 20<br />
Jahren kaum noch züchterisch bearbeitet worden, was zur Folge hat, dass sich zur Zeit nur ganz<br />
wenige Sorten im Anbau befinden, wobei Oberkulmer und Ostro (T. spelta ssp. Ostro) den<br />
10 Peer Schilperood, 2010 (in Arbeit).<br />
11 Peer Schilperood, 2010 (in Arbeit)<br />
5
aktuellen Markt beherrschen. Oberkulmer und Ostro – wie die alten Landsorten – weisen<br />
allerdings Mängel auf (z.B. sehr geringe Standfestigkeit, abknickende Ähren etc.), die eine<br />
Ausweitung des Dinkelanbaues stark begrenzen. Weiters ist zu erwähnen, dass diese beiden Sorten<br />
eng miteinander verwandt sind - die geringe genetische Diversität könnte sich längerfristig<br />
nachteilig auf das Resistenzverhalten gegenüber Pflanzenkrankheiten auswirken.<br />
Dinkelzüchtung heute … 12<br />
Das grosse züchterische Potenzial des Dinkels soll an der <strong>Getreidezüchtung</strong> <strong>Peter</strong> Kunz (Verein für<br />
Kulturpflanzenentwicklung) folgendermassen genutzt werden: Die Hauptaufgabe liegt darin, eine<br />
neue Vielfalt an anbauwürdigen, regional angepassten Sorten zu schaffen, ohne Verlust der sonst<br />
hervorragenden Eigenschaften dieser Kulturpflanze. Eine klares Profil bezüglich agronomischer<br />
und physiologischer Eigenschaften ist eine wichtige Voraussetzung, um dem Dinkelanbau in der<br />
Schweiz eine langfristige Perspektive zu verleihen: Einerseits sollen extensive Dinkelsorten vom<br />
Typ alter Landsorten mit verbesserter Standfestigkeit und geringerem Ährenknick, andererseits<br />
sollen Dinkelsorten für intensivere Standorte mit verbesserter Ertragsleistung und guter<br />
Halmstabilität entwickelt werden. Immer im Vordergrund steht, Sorten mit dinkeltypischem<br />
Verhalten bezüglich Wachstum und Abreifung (damit eng verbunden sind die besondere<br />
Schmackhaftigkeit, die Bekömmlichkeit und die Verträglichkeit der Dinkelprodukte) und<br />
Verarbeitungsqualität (viel und sehr weicher Kleber) zu gewinnen.<br />
Wie geht Dinkelzüchtung von Statten? Zuerst wird genetische Vielfalt (und somit auch die Basis für<br />
neue Eigenschaften) geschaffen: Durch Einkreuzen von Genbanklinien, Material anderer Züchter,<br />
und teils auch nah verwandtem Brotweizen. Letzerer wird v.a. dazu verwendet, die Standfestigkeit<br />
zu verbessern: Selbst in angestammten Gebieten können alte Sorten nur noch mit dem relativ<br />
grossen Risiko von Lagerfrucht angebaut werden und im gesamten Dinkel-Landsorten-Pool<br />
befinden sich keine geeigneten Kreuzungspartner, um Standfestigkeit einzubringen. 13 Über<br />
geeignete Rückkreuzungen wird der Weizeneinfluss reduziert, bei gleichzeitig strenger Selektion<br />
auf dinkeltypische Eigenschaften; der Züchter braucht dazu allerdings eine sehr genaue Kenntnis<br />
dieser Eigenschaften. So erhält man neue Dinkelsorten mit verbesserter Standfestigkeit, besserem<br />
Ertrag und robusten Krankheitsresistenzen.<br />
In den letzten Jahren ist auch bei den Konsumenten das Interesse am Dinkel wieder erwacht, wohl<br />
nicht nur wegen seiner ausgezeichneten Qualität sondern auch wegen dem Bedürfnis nach einem<br />
„unverfälschten Ur-Getreide”. Durch geschicktes Marketing wird der Ruf des Dinkels, besser<br />
verträglich als Weizen zu sein stark gepflegt. Wissenschaftliche Nachweise für die bessere<br />
Verträglichkeit gibt es keine, doch lässt dies Weizeneinkreuzungen in Dinkel in kritischem Licht<br />
erscheinen. Dies führte auch dazu, in der Schweiz ein Klassifizierungssystem zu schaffen, welches<br />
„reinen“ (A-) Dinkel von „unreinem“ (B-) Dinkel (Dinkel mit Weizeneinkreuzungen) unterscheiden<br />
und die getrennte Vermarktung von diesen erlauben sollte. Zur Klassifizierung mittels<br />
Gelelektrophorese wurden bestimmte Gliadin Banden von Dinkel und Weizen herangezogen,<br />
wobei umfangreiche Untersuchungen zeigten, dass die etablierten Vorgaben in 18 % der<br />
untersuchten Proben zu einer falschen B-Klassierung von „reinem“ Dinkel und in 52 % der Fälle zu<br />
12 http://www.bioaktuell.ch/de/pflanzenbau/ackerbau/getreide/dinkelsorten-zuechten.html<br />
13 Becker et al. (2008)<br />
6
einer falschen A-Klassierung von Dinkel mit Weizeneinkreuzung führte. 14 Wir erachten deshalb die<br />
Aufhebung dieses fragwürdigen Klassifizierungssystems im Juli 2010 als Schritt in eine richtige<br />
Richtung. Damit wird eine Ausdehnung des Dinkelanbaus in der Schweiz (entsprechend der hohen<br />
Nachfrage) möglich und es werden nicht mehr „künstlich“ ertragsschwache, lager- und<br />
krankheitsanfällige Sorten gegenüber neueren – jedoch nicht minder „dinkeltypischen“ Sorten zu<br />
bevorzugt.<br />
Anhang: Detaillierte Besprechung der zitierten Fachjournal-Artikel<br />
…<br />
Blatter, Jacomet, Schlumbaum 2002 (Theor Appl Genet): Spelt-specific alleles in HMW glutenin<br />
genes from modern and historical European spelt (Triticum spelta L.)<br />
Experiment:<br />
DNA Sequenzanalyse von HMW Glutenin Genen, in a. 300 Jahre altem Dinkel (T. spelta ssp.<br />
Arlesheim, kurz: TsAr) und b. 250 Jahre altem Brot Weizen (T. aestivum) aus der Schweiz. Diese<br />
Proben repräsentieren somit Sorten, die verwendet wurden, bevor es industrielle<br />
Züchtungsprogramme und internationale Bewegungen von Saatgutvorräten gab. Die Sequenzen<br />
der historischen Exemplare wurden mit denen einer neuerer Schweizer Dinkel Landsorte (T. spelta<br />
ssp. Oberkulmer, kurz: TsOb) und eines modernen Brot Weizens verglichen.<br />
Ergebnis:<br />
Die Autoren finden Hinweise auf einen polyphyletischen Ursprung (i.e. unterschiedliche Vorfahren)<br />
von Dinkel und Brot Weizen (diese weisen ähnliche genetische Distanzen auf wie wenn man<br />
Einkorn / Emmer und Brotweizen vergleicht) (man muss sich allerdings bewusst sein, dass eine<br />
relativ geringe Anzahl an Proben analysiert wurde). TsAr (historischer Dinkel) HMW Glu-B1-1, Glu-<br />
A1-2, Glu-B1-2 Sequenzen identisch oder sehr ähnlich zu TsOb (moderner Dinkel) (i.e. Dinkel<br />
spezifische Allele), und TaIt (historischer Weizen) Sequenzen am besten mit denen von modernem<br />
Weizen korrespondierenden. Sehr interessant auch: Dinkel HMW Glu-B1-1 Allel, welches sehr<br />
unähnlich den entsprechenden Weizenallelen ist und näher verwandt mit einem Allel welches in<br />
tetraploiden Weizensorten gefunden wird, und kann der beta - Subklade zugeordnet werden. Im<br />
Gegensatz dazu weisen HMW Glutenin Gene der D Genome geringe Unterschiede zwischen Dinkel<br />
Weizen auf.<br />
Interpretation:<br />
Diese und andere Studien zeigen, dass die Unterschiede in Dinkel und Weizen D Genomen relativ<br />
gering sind, zwischen A und B Genomen jedoch beträchtlich (“Gleiches” D- Genom,<br />
“unterschiedliche” A und B Genome). Hexaploider Weizen ist wohl mehrmals im Laufe der<br />
Geschichte durch Hybridisierung von tetraploidem Weizen (A und B Genom Donor) und Ae.<br />
tauschii (D Genom Donor) entstanden. Durch wiederholte Hybridisierung, Rekombination,<br />
Selektion, genetische Drift wurde über die Zeit ein gemeinsamer D Genom Genpool geformt.<br />
Ähnlich zum D Genom würde man die Evolution eines gemeinsamen A und B Genoms im<br />
hexaploiden Weizen erwartet, wenn keine Introgression (zu einem späteren Zeitpunkt) eines<br />
tetraploiden in hexaploiden Weizens erfolgt wäre. Introgression könnte erklären, warum erhöhte<br />
14 Becker et al. (2008)<br />
7
Variation und Differenzierung des A und B Genoms in hexaploidem Weizen ohne grosse<br />
Veränderungen im D Genom zu beobachten sind.<br />
Blatter, Jacomet, Schlumbaum (Theor Appl Genet 2004) About the origin of European spelt<br />
(Triticum spelta L): allelic differentiation of the HMW Glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes.<br />
Experiment:<br />
DNA Sequenzanalyse von zwei verschiedenen HMW Glutenin Genen, und zwar: Glu-B1-1 und Glu-<br />
A1-2. Die Sequenzen von 58 hexaploiden Weizen (europäischer und asiatischer Dinkel, Brotweizen)<br />
aus verschiedensten geographischen Regionen wurden untersucht und miteinander verglichen.<br />
Diese Studie stellt somit die Erweiterung der früheren Studie Blatter et al. 2002 dar!<br />
Ergebnisse:<br />
HMW Glu-B1-1, Glu-A1-2 Allele in europäischem Dinkel unterscheiden sich von denen in<br />
asiatischem Dinkel und Brotweizen, und lassen einen polyphyletischen Ursprung des AABB Genoms<br />
in hexaploiden Weizen vermuten. Weiters: Eine Gruppe von Allelen (beider Gene) konnte der beta<br />
Subklade zugewiesen werden; diese Gruppe zeichnete sich durch eine hohe Frequenz von Allelen<br />
aus, die sich v.a. bei europäischem Dinkel wiederfanden, und unterschieden diesen von<br />
asiatischem Dinkel und Brotweizen.<br />
Interpretation:<br />
Man könnte annehmen, dass europäischer und asiatischer Dinkel unterschiedliche<br />
Entwicklungsgeschichten haben, und ersterer mit grosser Wahrscheinlichkeit nicht vom Vorfahren<br />
des Brotweizens abstammt. Die gemeinsame Differenzierung von Allelen des AABB Genoms in<br />
europäischem Dinkel bedeutet, dass Introgression eines tetraploiden Weizens in frei-dreschenden<br />
hexaploiden Weizen als Ursrpung wahrscheinlich ist. Erhöhtes Vorkommen von Glu-B1-1 und A1-2<br />
beta Allelen in Europäischem Dinkel: (beta Allel stammt von dem 4n Vorfahren? Könnte bei der<br />
Identifizierung eine Rolle spielen), Introgression muss nach der Angleichung des D Genompools<br />
erfolgt sein. Diese sekundäre Evolution von Europäischem Dinkel wäre auch in Übereinstimmung<br />
mit archäologischen Funden, die zeigen, dass Dinkel nach Brotweizen in Europa auftrat. Das heisst<br />
allerdings nicht, dass europäischer Weizen in Europa entstand!!! Höhere genetische Variation in<br />
Brotweizen A/B auf die weitere geographische Verteilung von Brotweizen zurückzuführen –<br />
geringere genetische Variation in Europäischem Dinkel, v.a. in nördlichen alpinen Regionen,<br />
aufgrund geographisch begrenztem Anbau (gleich für asiatischen Dinkel). Aber: geringere Variation<br />
zwischen A/B asiatischer Dinkel vs. Brotweizen, gemeinsamer nicht frei dreschender Vorfahre??<br />
An, Li, Yan et al (2005) Genetic diversity of European spelt wheat (T. aestivum ssp. spelta L. em.<br />
Thell) revealed by glutenin subunit variation at the Glu-1 and Glu-3 loci.<br />
Experiment:<br />
HMW und Low Molecular Weight (LMW) Glutenin Untereinheiten Zusammensetzung von 270<br />
europäischen Dinkel, 15 Iranischen Dinkel (Landsorten) und 25 Brotweizen (davon 18 Europäisch)<br />
mit Hilfe von 1D und 2D Gelelektrophorese.<br />
Ergebnisse:<br />
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Es wurden auch hier unterschiedliche Allele (4 Glu-A1, 11 Glu-B1, 7 Glu-D1) und -kombinationen<br />
(32) für Glu-1 Loci identifiziert; Glu-B1 Locus wies die höchste genetische Variation auf.<br />
Das erstellte Dendrogram zeigt, dass Europäische Dinkel einen separaten Cluster bilden<br />
(signifikante Unterschiede in der HMW und LMW Komposition), und zeigt somit, dass Dinkel und<br />
Brotweizen separate Gruppen bilden. Interessant ist auch, dass alle Iranischen Dinkel Landsorten<br />
sich eindeutig vom europäischen Dinkel unterscheiden und weisen höhere Ähnlichkeit zu<br />
Brotweizen auf (europäischer Dinkel und Brotweizen können 2 unterschiedlichen Gruppen<br />
zugewiesen werden, Chinesischer Weizen fällt ein bisschen aus der Reihe, Subcluster, dem dann<br />
auch Iranischer Dinkel angehört).<br />
Interpretation:<br />
Wie auch frühere Studien (Blatter et al 2002, 2004) zeigten, besitzt Dinkel spezifische HMW Allele,<br />
die genetische Distanz zwischen Dinkel und Brotweizen beträchtlich ist, und geringe genetische<br />
Distanz innerhalb europäischer Dinkel aufzufinden ist.<br />
Bertin, Gregoire, Massart, Froidmont (2001) Genetic diversity among European cultivated spelt<br />
revealed by microsatellites.<br />
Experiment:<br />
Genetische Basis unterschiedlicher moderner Dinkel und Brotweizen Kultivare wird mittels<br />
Mikrosatelliten (urprünglich für Brotweizen entwickelt) untersucht, um so die Intragruppen- und<br />
Intergruppenvariabilität zu bestimmen. Man erhofft sich Aufschluss über Dinkelvariabilität die es<br />
im euroäischen Genpool gibt, und über die Unterschiede zwischen Dinkel und Weizen.<br />
Ergebnisse:<br />
Eindeutige Trennung Dinkel von Brotweizen, dh. polyphyletischer Ursprung. Der Dinkelgenpool<br />
weist geringere genetische Variabilität auf als der Brotweizengenpool. Grosse genetische Distanzen<br />
von einigen Landrassen, Landrassen/Dinkel Kreuzungen könnte bedeuten, dass der Dinkelgenpool<br />
durch Einkreuzen von Dinkellandrassen gezielt „erweitert“ werden könnte. Genetische Basis<br />
innerhalb von Belgischen und Schweizer Züchtungsprogrammen noch enger, im Vergleich zu allen<br />
Dinkel, Deutsche Dinkel höher (nicht überraschend, wenn man sich die breite genetische Basis<br />
anschaut, die in Kreuzungen verwendet wurde)<br />
Interpretation:<br />
Potential, Dinkel züchterisch zu bearbeiten!<br />
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