Untersuchungen zum Sexualzyklus der Mongolischen - Fachbereich ...
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<strong>Untersuchungen</strong> <strong>zum</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> <strong>der</strong><br />
<strong>Mongolischen</strong> Wüstenrennmaus,<br />
Meriones unguiculatus,<br />
(MILNE EDWARDS, 1867)
<strong>Untersuchungen</strong> <strong>zum</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> <strong>der</strong><br />
<strong>Mongolischen</strong> Wüstenrennmaus,<br />
Meriones unguiculatus,<br />
(MILNE EDWARDS, 1867)<br />
Diplomarbeit<br />
zur Erlangung des akademischen Grades<br />
Diplom-Biologin<br />
angefertigt und eingereicht am<br />
Institut für Zoologie des <strong>Fachbereich</strong>es Biologie <strong>der</strong><br />
Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg<br />
von Sylvia Hofmann<br />
geboren am 07.06.1974 in Dresden<br />
Gutachter: Prof. Dr. R. Gattermann Halle, den 25.11. 1999<br />
Dr. R. Weinandy
INHALTSVERZEICHNIS<br />
Inhaltsverzeichnis<br />
1 EINLEITUNG 1<br />
2 MATERIAL UND METHODEN 3<br />
2.1 Tiere 3<br />
2.2 Haltungsbedingungen 3<br />
2.3 Erfassung des <strong>Sexualzyklus</strong> 5<br />
2.3.1 Vaginalabstrich 5<br />
2.3.2 Erhebung morphometrischer Daten 5<br />
2.3.3 Registrierung <strong>der</strong> lokomotorischen Aktivität 6<br />
2.3.4 Organentnahme, Präparation und Auswertung 6<br />
2.4 Erfassung und Auswertung ethologischer Daten 8<br />
2.4.1 Paarungstests 8<br />
2.4.2 Markierungstests 9<br />
2.4.3 Registrierte Verhaltensparameter 9<br />
2.5 Statistische Verfahren 11<br />
3 ERGEBNISSE 12<br />
3.1 Vaginalabstrich und Zyklusstadium 12<br />
3.2 Körpermasse und Ventraldrüsengröße 14<br />
3.3 Infradianrhythmik 16<br />
3.3.1 Einzelhaltung 16<br />
3.3.2 Vergleich infradianer Rhythmen bei Paar- und Einzelhaltung 20<br />
3.3.3 Tiere unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen 25<br />
3.4 Verhaltensbiologische Differenzierung <strong>der</strong> Zyklusstadien 28<br />
3.4.1 Paarungstests 28<br />
3.4.2 Markierungstests 31<br />
3.5 Zeitpunkt <strong>der</strong> Öffnung <strong>der</strong> Vagina und sexuelle Reife 32<br />
3.6 Verän<strong>der</strong>ungen im Reproduktionsstatus <strong>der</strong> Tiere im<br />
Freigehege und Semifreiland 33<br />
3.7 Ovarhistologie 33
INHALTSVERZEICHNIS<br />
4 DISKUSSION 36<br />
4.1 Histologische und verhaltensbiologische Verän<strong>der</strong>ungen<br />
im Verlauf des <strong>Sexualzyklus</strong> 36<br />
4.2 Körpermasse und Ventraldrüse 42<br />
4.3 Infradianrhythmik und <strong>der</strong> Einfluss steriler Männchen 44<br />
4.4 Zeitpunkt <strong>der</strong> Vagina-Öffnung und sexuelle Reife bei „Wild“-<br />
und „Laborgerbils“, sowie Aspekte <strong>der</strong> Reproduktions- und<br />
Soziobiologie 48<br />
5 ZUSAMMENFASSUNG 54<br />
6 LITERATURVERZEICHNIS 56<br />
7 ANHANG A1<br />
7.1 Abkürzungen und Symbole A1<br />
7.2 Angaben und Ergänzungen A2
EINLEITUNG 1<br />
1 EINLEITUNG<br />
Die Mongolische Wüstenrennmaus, auch bekannt als „Mongolischer Gerbil“ o<strong>der</strong> „Mongolian<br />
jird“, zählt zur Familie <strong>der</strong> Cricetidae und ihr lateinischer Name Meriones unguiculatus<br />
bedeutet soviel wie „clawed warrior“. Dieser mit den Hamstern sehr nahe verwandte<br />
Vertreter <strong>der</strong> Nagetiere ist in den Sandsteppen und Halbwüsten <strong>der</strong> Mongolei und<br />
Mandschurei beheimatet. Spezifisch für Meriones unguiculatus ist die ausgeprägte<br />
Territorialität und <strong>der</strong>en komplexe Sozialstruktur innerhalb <strong>der</strong> Familienverbände (GROMOV,<br />
1990).<br />
Seit 1935 ist die Tierart nicht nur als Laborstamm etabliert, son<strong>der</strong>n hält seither auch<br />
als Haustier bei zahllosen Liebhabern Einzug. In den 70er und 80er Jahren widmete man<br />
sich intensiv physiologischen, verhaltensbiologischen und zunehmend soziobiologischen<br />
<strong>Untersuchungen</strong> dieses relativ anspruchslosen und leicht zu handhabenden Versuchstieres<br />
(MELE, 1972; ÅGREN & MEYERSON, 1978; HULL et al. 1973; HEISLER, 1978; ÅGREN,<br />
1976, 1984; THIESSEN & YAHR, 1977; PROBST et al., 1987). Die Aufmerksamkeit lag<br />
dabei vor allem auf den Männchen. Hingegen erscheint das bisherige Wissen über die<br />
Weibchen und <strong>der</strong>en Funktion innerhalb eines sozialen Gefüges wesentlich geringer.<br />
RUBENSTEIN & WRANGHAM gaben in ihrem 1986 erschienen Werk “Ecological aspects of<br />
social evolution” zu bedenken, dass „... unravelling the evolution of any social systems must<br />
begin with an un<strong>der</strong>standing of the roots of female behavior, since the behavior of males is<br />
largely adapted to that of females…”. Soziobiologische <strong>Untersuchungen</strong> basieren nicht<br />
zuletzt auf dem Wissen über das Individuum an sich; d. h. ein Charakterisieren innerartlicher<br />
Strukturen setzt Kenntnisse über physiologische, verhaltensbiologische und ökologische<br />
Eigenschaften bei<strong>der</strong> Geschlechter voraus. Der <strong>Sexualzyklus</strong> <strong>der</strong> Weibchen ist dabei ein<br />
wichtiger Aspekt, da er Oszillationen verschiedener ethologischer und physiologischer<br />
Parameter umfasst.<br />
Das Ziel dieser Arbeit bestand darin, den <strong>Sexualzyklus</strong> weiblicher Mongolischer<br />
Wüstenrennmäuse (Meriones unguiculatus) zu untersuchen und die einzelnen Zyklusstadien<br />
zu spezifizieren. Zur Infradianrhythmik <strong>der</strong> Vaginalzytologie liegen bereits <strong>Untersuchungen</strong><br />
vor (MARSTON & CHANG, 1965; BARFIELD & BEEMAN, 1968; NISHINO & TOTSUKAWA,<br />
1996). Diese sollen durch vorliegende Ergebnisse <strong>zum</strong> Sexualverhalten und <strong>der</strong><br />
lokomotorischen Aktivität ergänzt werden. Folgende Fragen standen zu Beginn <strong>der</strong> Arbeit<br />
offen:
EINLEITUNG 2<br />
• Lässt sich ein infradianer Sexualrhythmus nachweisen<br />
• Welche Verän<strong>der</strong>ungen ethologischer, zytologischer und organischer Parameter<br />
sind im Zusammenhang mit dem <strong>Sexualzyklus</strong> feststellbar<br />
• Haben infertile Männchen einen Einfluss auf den Zyklus <strong>der</strong> Weibchen
MATERIAL UND METHODEN 3<br />
2 MATERIAL UND METHODEN<br />
2.1 Tiere<br />
Für die <strong>Untersuchungen</strong> wurden adulte und subadulte Weibchen (n=58) sowie adulte<br />
Männchen (n=10) des institutseigenen Auszuchtstammes Mongolischer Wüstenrennmäuse<br />
(Meriones unguiculatus) verwendet, <strong>der</strong> auf 3 1992 erworbene Paare zurückgeht (CRW/<br />
(Mon) BR. Charles River, Sulzfeld). Des weiteren standen Weibchen aus 2<br />
Familienverbänden, Nachkommen von Wildfängen aus <strong>der</strong> ehemaligen Sowjetunion und <strong>der</strong><br />
Mongolei, welche erst seit ca. 5-10 Jahren im Labor gezüchtet wurden, sowie weibliche<br />
Nachkommen <strong>der</strong> Laborzuchtpaare zur Verfügung. Sämtliche Tiere von denen Daten<br />
erhoben wurden, sind in Tab.3 (s. A2-A9) erläuternd aufgeführt. Die Nachkommen <strong>der</strong><br />
Wildfänge werden für<strong>der</strong>hin im Text als „Wildgerbils“, die Tiere des Auszuchtstammes als<br />
„Laborgerbils“ bezeichnet.<br />
2.2 Haltungsbedingungen<br />
Die Tiere befanden sich, sofern nicht an<strong>der</strong>s angegeben, in Standard-Makrolonkäfigen <strong>der</strong><br />
Firma EHRET (Makrolon Typ IV, 55 x 33 x 20 cm) mit Drahtabdeckungen ohne Futterraufe.<br />
Die ca. 3 cm hohe Einstreu bestand aus kommerziell erhältlichen Holzfasern (ALTROMIN<br />
Versuchstiereinstreu; Altromin GmbH, Lage; Abb.1). Die jeweiligen Haltungsbedingungen mit<br />
variablen Parametern (Laufrad, Einzelhaltung (EH), Paarhaltung (PH), Familienverband (FV),<br />
gleichgeschlechtliche Gruppen (GSG)) und die Anzahl <strong>der</strong> so gehaltenen Tiere sind in den<br />
entsprechenden Versuchsbeschreibungen erläutert. Pelletiertes Standardfutter<br />
(ALTROMIN 7024; Altromin GmbH, Lage) und kommunales Leitungswasser standen den<br />
Tieren ad libitum zur Verfügung. Die Reinigung <strong>der</strong> Käfige erfolgte alle 2 Wochen. Die<br />
Haltung <strong>der</strong> Tiere erfolgte sowohl in einem Laborraum (R01; Abb.3), einem schallisolierten<br />
Klimaschrank (= KS; Fa. EHRET GmbH, Typ KT 4; Abb.2) als auch in einem externen, nicht<br />
klimatisierten Raum (R00), in welchem ein natürliches Lichtregime sowie eine natürliche<br />
relative Luftfeuchte vorherrschten. Die beiden Familienverbände (8-17 Tiere) wurden in<br />
einem Dreikammerbecken (Kammer A: 110 x 90 cm, B: 150 x 90 cm, C: 125 x 60 cm; Raum<br />
R02) unter Laborbedingungen bzw. im Freigehege (6 x 9 m; Abb.4) gehalten. Die<br />
Laborräume R01, R02 und KS waren klimatisiert (Klimabox KST 063, Fa. LK) und wiesen<br />
eine Raumtemperatur von 24 ± 1°C sowie eine relative Luftfeuchte von 65 ± 5% auf. In allen<br />
3 Räumen herrschte ein Lichtregime von L:D = 14:10 (250:5 Lux bzw. 90-120:5 Lux in R02)<br />
mit Licht-an um 6.00 Uhr MEZ.
MATERIAL UND METHODEN 4<br />
Abb.1 Standardkäfig mit Laufrad Abb.2 Klimaschrank<br />
Abb.3<br />
R01<br />
Abb.4<br />
Freigehege
MATERIAL UND METHODEN 5<br />
2.3 Erfassung des <strong>Sexualzyklus</strong><br />
2.3.1 Vaginalabstrich<br />
Als geeigneter Indikator des <strong>Sexualzyklus</strong> diente <strong>der</strong> Vaginalabstrich, welcher nach <strong>der</strong><br />
Methode von ROMEIS (1948) angefärbt wurde. Folgendes Schema kam zur Anwendung:<br />
- Auf einen Objektträger wurde ein Tropfen Aqua-dest gebracht.<br />
- Eine Abstrichöse (Ø 1,5 mm), vorab durch Ausglühen sterilisiert, wurde in die Vagina des<br />
Tieres eingeführt.<br />
- Der Abstrich wurde auf dem Objektträger im Aqua-dest verteilt.<br />
- Nach Antrocknung erfolgte die Färbung:<br />
1 min Aqua dest<br />
5 min Hämatoxylin<br />
10 min Leitungswasser<br />
abspülen in Aqua-dest<br />
5 min Eosin<br />
abspülen in Aqua-dest<br />
Die gefärbten Präparate wurden mit einem Lichtmikroskop (NIKON Alphaphot-2 YS2) bei<br />
10-facher Vergrößerung betrachtet. Von 12 adulten Weibchen (6 PH mit sterilem Männchen,<br />
6 EH; R01) wurde über einen Zeitraum von 4-5 Monaten täglich zwischen 8.00 und 10.00<br />
Uhr ein Abstrich genommen; zusätzlich von 20 subadulten/adulten (EH o<strong>der</strong> GSG; R01)<br />
sowie von 5 adulten Weibchen (R00) kontinuierlich über 2 Monate. Das tägliche Handling<br />
während <strong>der</strong> Abstrichnahme wurde auf ein Minimum begrenzt, und die Tiere gewöhnten sich<br />
nach wenigen Tagen daran. Von den Weibchen <strong>der</strong> Familienverbände, die für<br />
Untersuchungszwecke abgefangen wurden, konnte in regelmäßigen Abständen (ca. 1 x pro<br />
Monat) ein Abstrich genommen werden.<br />
Die Dokumentation histologischer Präparate erfolgte an einem Leitz-<br />
Forschungsmikroskop (Fa. LEICA, Typ DMRBE) mit Kameraaufsatz auf Kleinbildmaterial<br />
(Kodak 100).<br />
2.3.2 Erhebung morphometrischer Daten<br />
Parallel zu den Vaginalabstrichen wurde über einen Zeitraum von 35 Tagen wie<strong>der</strong>um von<br />
den 12 Weibchen (6 EH, 6 PH; R01) die Körpermasse, und von weiteren 5 Tieren (GSG;<br />
R01) ebenfalls die Körpermasse sowie die Größe <strong>der</strong> Ventraldrüse erfasst. Die Wägung<br />
<strong>der</strong> Tiere erfolgte täglich um 9.00 Uhr mit einer digitalen Präzisionswaage (Kern 440-45,<br />
Messgenauigkeit ± 0,1 g). Die Größe <strong>der</strong> Ventraldrüse wurde mit einem handelsüblichen<br />
Messschieber in ihrer Länge und Breite mit einer Genauigkeit ± 0,5 mm erfasst.
MATERIAL UND METHODEN 6<br />
An den Nachkommen in R01 sowie an den Weibchen des Freigeheges und des<br />
Familienverbandes in R02 wurden in regelmäßigen Abständen Kontrollen durchgeführt, um<br />
den Zeitpunkt <strong>der</strong> Vaginalöffnung, den Reproduktionszustand (z. B. gravid, laktierend o<strong>der</strong><br />
nicht mehr reproduktiv) und das Zyklusstadium zu erfassen.<br />
2.3.3 Registrierung <strong>der</strong> lokomotorischen Aktivität<br />
Zur Erfassung <strong>der</strong> lokomotorischen Aktivität <strong>der</strong> Tiere wurden Laufrä<strong>der</strong> (Ø 30 cm, Laufbreite<br />
10 cm) in die Drahtaufsätze <strong>der</strong> Käfige montiert. Jede komplette Umdrehung <strong>der</strong> Laufrä<strong>der</strong><br />
löste per Magnetschalter einen elektrischen Impuls aus. Die Aufzeichnung dieser Daten<br />
erfolgte rechnergestützt mit einem IBM-kompatiblen Computer (80286 Prozessor). Die<br />
Registrierung erfolgte an 14 Weibchen in R01, darunter jene unter 2.3.1/ 2.3.2 erwähnten 12<br />
Individuen. Damit Modulationen im Aktivitätsmuster eindeutig verschiedenen Zyklusstadien<br />
zugeordnet werden konnten, erfolgte auch hier gleichzeitig eine Vaginalabstrichnahme. Nach<br />
3 Monaten wurden 2 <strong>der</strong> Tiere (1 PH, 1 EH), welche einen stabilen Zyklus im Zellmuster des<br />
Vaginalabstriches und eine periodische Verän<strong>der</strong>ung ihrer Laufradaktivität zeigten,<br />
ausgewählt und in Einzelhaltung in den Klimaschrank umgesetzt, unter fortlaufen<strong>der</strong><br />
Erfassung ihrer lokomotorischen Aktivität. Die dadurch freigewordenen 2 Käfige mit Laufrad<br />
in R01 wurden mit jeweils einem Weibchen in Paarhaltung und einem in Einzelhaltung neu<br />
belegt, so dass die Anzahl registrierter Tiere auf 16 stieg.<br />
In R00 erfolgte im Zeitraum 06/98 bis 10/99 an 6 Tieren (1 „Wild“-, 5 „Laborgerbils“)<br />
eine Aufzeichnung <strong>der</strong> Aktivität mittels passiver Infrarotbewegungsmel<strong>der</strong> (Modell WIZARD,<br />
Guardall Limited, Edinburgh, Schottland), welche an die Drahtaufsätze <strong>der</strong> Käfige<br />
angebracht waren. Von diesen 6 Tieren wurden 4 zusätzlich mittels Laufrad registriert (1<br />
„Wild“-, 3 „Laborgerbils“). Basierend auf dieser Erfassung lagen Aktivitätsdaten <strong>der</strong><br />
Sommerperiode von 3 Labortieren, <strong>der</strong> Sommer- und Winterperiode von 2 Labortieren sowie<br />
einer Wildform vor.<br />
2.3.4 Organentnahme, Präparation und Auswertung<br />
Während des gesamten Versuchszeitraumes wurden kontinuierlich Weibchen in<br />
Abhängigkeit ihres Zyklusstadiums selektiert und abgetötet. Zur Determinierung des<br />
Stadiums diente <strong>der</strong> Vaginalabstrich. Die Tiere wurden morgens zwischen 8.00 und 10.00<br />
Uhr mit Chloroform narkotisiert, gewogen und dekapitiert. Innerhalb einer Minute nach dem<br />
Abtöten wurde von jedem Tier ca. 1ml Blut in Eppendorf-Tubes aufgenommen. Das Vollblut<br />
wurde zentrifugiert, feste Blutbestandteile verworfen und <strong>der</strong> Überstand (Serum) bis zur<br />
weiteren Verwendung (Hormonbestimmung) bei –28 °C gelagert. An den dekapitierten
MATERIAL UND METHODEN 7<br />
Weibchen erfolgte die Öffnung des Bauchraumes und die Entnahme <strong>der</strong> Ovarien. Die<br />
Organe wurden für 24 h in BOUIN-Lösung (Zussg.: 1,3 %ige Pikrinsäure, 98 %iger<br />
Eisessig, 35 %iges Formaldehyd) fixiert und anschließend in 80 %igen Alkohol überführt.<br />
Zum Einbetten wurde das fixierte Material zunächst entwässert, in Paraffin überführt und im<br />
Anschluss daran in Paraffinblöcke gegossen (Ablauf s. Tab.1). Mit einem Schlittenmikrotom<br />
(Fa. JUNG, Heidelberg) wurden jeweils Schnittserien (Schnittdicke 7,5 µ) des gesamten<br />
Organs gefertigt. Als Färbemethode diente die Azanfärbung nach HEIDENHAIN<br />
(beschrieben in ROMEIS, 1948; s. Tab.2). An den geschnittenen Ovarien erfolgte eine<br />
zahlenmässige Erfassung <strong>der</strong> Corpora lutea, <strong>der</strong> Corpora albicans und <strong>der</strong> Tertiärfollikel.<br />
Ethanol 96%<br />
Isopropanol (I)<br />
Isopropanol (II)<br />
Isopropanol (III)<br />
Isopropanol-Paraffin 1:1<br />
Paraffin (I)<br />
Paraffin (II)<br />
Paraffin (III)<br />
Einbettung in Paraffin<br />
Zeit<br />
2 h<br />
1½ h<br />
6 h<br />
über Nacht<br />
2 h<br />
2 h<br />
2 h<br />
2 h<br />
Tab. 1 Zeitlicher Ablauf <strong>der</strong> Paraffineinbettung
MATERIAL UND METHODEN 8<br />
Xylol<br />
Isopropanol<br />
Ethanol 94%<br />
Ethanol 80%<br />
Ethanol 60%<br />
Aqua dest.<br />
Azokarmin<br />
Aqua dest.<br />
Anilin-Alkohol<br />
Essigsaurer Alkohol<br />
Phosphor-Wolframsäure 5%<br />
Aqua dest.<br />
Anilinblau-Orange-Essigsäure<br />
Aqua dest.<br />
Ethanol 94%<br />
Isopropanol<br />
Xylol<br />
Kanadabalsam<br />
Zeit<br />
15 min<br />
3 min<br />
3 min<br />
3 min<br />
3 min<br />
3 min<br />
10 min<br />
spülen<br />
differenzieren<br />
waschen<br />
30 min<br />
spülen<br />
6 bis 30 min<br />
spülen<br />
5 min<br />
5 min<br />
5 min<br />
Tab. 2 Zeitlicher Ablauf <strong>der</strong> Azanfärbung nach HEIDENHAIN<br />
2.4 Erfassung und Auswertung ethologischer Daten<br />
2.4.1 Paarungstests<br />
Mit Hilfe von Paarungstests wurde <strong>der</strong> Zyklus bzw. Östrus <strong>der</strong> Gerbilweibchen<br />
verhaltensbiologisch charakterisiert und letzterer von an<strong>der</strong>en Zyklusphasen abgegrenzt. Es<br />
wurden 6 charakteristische, wie<strong>der</strong>kehrende Zykluszustände <strong>der</strong> Tiere mittels<br />
Vaginalabstrichen ausgewählt. Dabei wurden auch Übergangsstadien zwischen den<br />
einzelnen Zyklusphasen (I, II, III, IV, V) berücksichtigt. Pro Zustand wurden mindestens 10<br />
Paarungstests durchgeführt. Insgesamt wurden 37 Tiere für diese Versuche herangezogen,<br />
welche aber mit unterschiedlicher Häufigkeit in die Gesamtzahl <strong>der</strong> Versuche eingingen.<br />
Dies wurde bei <strong>der</strong> Auswertung berücksichtigt, indem von Individuen, die mehr als einmal<br />
pro Stadium getestet wurden, <strong>der</strong> Mittelwert dieser Verhaltensdaten in die Berechnungen<br />
einging, und die differente Anzahl (n) <strong>der</strong> pro Stadium insgesamt getesteten Tiere stets<br />
angegeben wurde.
MATERIAL UND METHODEN 9<br />
Als Testarena diente ein neutraler, mit frischer Einstreu bestückter Standardkäfig<br />
(Makrolon Typ IV) mit Gitteraufsatz. In diesen Käfig wurde 10 min vor Beginn des Versuchs<br />
eines <strong>der</strong> infertilen Männchen gesetzt. Mit Versuchsbeginn wurde ein fremdes, adultes<br />
Weibchen hinzugesetzt, welches zuvor anhand Abstrichbild ausgewählt wurde. Je<strong>der</strong> Test<br />
dauerte 10 min, während dieser Zeit wurde die Häufigkeit <strong>der</strong> unter 2.4.3 definierten<br />
Verhaltensweisen bei<strong>der</strong> Individuen erfasst. Die verhaltenbiologischen Versuche fanden ca.<br />
20-30 min nach Licht-aus statt.<br />
2.4.2 Markierungstests<br />
Die Durchführung <strong>der</strong> Tests erfolgte in Anlehnung an PROBST (1992). Hierzu wurden die<br />
Tiere aus ihrem Käfig entnommen und mit Versuchsbeginn in einen Testkäfig gleicher Größe<br />
gesetzt, welcher am Boden mit 6 zylindrischen Holzklötzchen aus unbehandeltem<br />
Buchenholz (r = 10 mm; h = 15 mm; Oberkante angefast) bestückt war. Der Käfig fungierte<br />
als olfaktorisch neutrales, unbekanntes Territorium und wurde nach jedem Versuch<br />
ausgewaschen und desinfiziert; die Holzpflöcke in heißem Wasser gespült und getrocknet.<br />
Für die Tests standen 10 Weibchen zur Verfügung, von denen bis zu 4 Tiere anhand ihres<br />
Vaginalabstriches 2 h vor Testbeginn ausgewählt wurden. Jedes <strong>der</strong> 10 Tiere wurde fünfmal<br />
im östrischen und fünfmal im metöstrischen Zustand getestet. Die Tests erfolgten in<br />
unregelmäßigen Abständen, jedoch mit mindestens 2 Tagen Pause zwischen 2 Tests pro<br />
Tier. Die Testdauer betrug 10 min und es wurden während dieser Zeit die Häufigkeiten<br />
definierter Verhaltensweisen (s. 2.4.3) erfasst.<br />
2.4.3 Registrierte Verhaltensparameter<br />
Die Definitionen <strong>der</strong> Verhaltensweisen lehnen sich an SWANSON (1974), THIESSEN &<br />
YAHR (1977) sowie HEISLER (1978) an.<br />
Paarungstest<br />
Kopulation [K]: Aufreiten des M und Ausführen von Friktionsbewegungen; meist dadurch<br />
beendet, dass das W das M mit den Hinterbeinen wegtritt.<br />
Kopulationsversuch [KV]: M versucht bei W aufzureiten, dieses wehrt den Versuch ab (s.<br />
AW) u./od. presst die Schwanzwurzel auf den Boden.<br />
Lordose [L]: W verharrt vor M mit eingeknickten Hinterbeinen und leicht erhobenem<br />
Schwanz.
MATERIAL UND METHODEN 10<br />
Vokalisation [V]: W gibt ein bis zwei kurze „Schilp“-Laute von sich, in Verbindung mit<br />
Abwehrverhalten (AW) o<strong>der</strong> während <strong>der</strong> Kopulation (K).<br />
Abwehr [AW]: W streckt den Kopf Richtung M, vokalisiert dabei u./od. weicht aus; Genital- u.<br />
Schwanzbereich werden vom M abgewandt.<br />
Scharren [Sch]: Das Tier führt mit beiden Vor<strong>der</strong>beinen gleichzeitig o<strong>der</strong> wechselseitig<br />
schnelle, grabende Bewegungen aus u./od. tritt mit den Hinterbeinen aus und wirft dabei<br />
Material bzw. Streu hinter sich auf.<br />
Trommeln [T]: Das Tier führt kurze o<strong>der</strong> länger anhaltende rhythmische Bewegungen mit den<br />
Hinterbeinen aus und erzeugt so ein trommelndes Geräusch.<br />
Wälzen [W]:<br />
zurück.<br />
Das W wirft sich auf die Seite und dreht den Körper rasch auf den Rücken und<br />
Aggressives Verhalten [A]: Seitwärtsgehen des M (o<strong>der</strong> W), oft begleitet von kräftigen,<br />
wedelnden Schwanzbewegungen und Abdrängen des W (M); es kann zu Beißattacken des<br />
M (W) kommen.<br />
Markierungstest<br />
Markieren [M]: Die Ventraldrüse (= Vd) wird beim Überlaufen des Markierungspflocks kurz an<br />
dessen Oberseite gerieben.<br />
Wälzen [W]: (s. Paarungstest)<br />
Bodenmarkieren [BM]: Das Tier drückt sich eng an den Käfigboden und bewegt sich<br />
einige cm in dieser Haltung, wobei es die Vd auf dem Boden reibt.<br />
Genitalmarkieren [GM]: Das Tier verharrt kurz mit gekrümmtem o<strong>der</strong> abgesenktem Rücken<br />
(ähnlich Lordose) und reibt den Genitalbereich an <strong>der</strong> Oberseite des Markierungspflocks.<br />
Urinieren Boden [UB]: Verharren des Tieres, Absetzen von Urin auf den Boden, gefolgt von 3<br />
bis 4 Scharrbewegungen mit den Vor<strong>der</strong>extremitäten.<br />
Urinieren Holz [UH]: Das Tier verharrt über einem Markierungspflock, setzt Urin auf dessen<br />
Oberseite ab und scharrt drei- bis viermal (s. UB).
MATERIAL UND METHODEN 11<br />
2.5 Statistische Verfahren<br />
Die Analyse <strong>der</strong> Aktivitätsdaten erfolgte mit dem Computerprogramm „Chronobiology Kit“<br />
(Stanford Software Systems; Stanford, CA, USA). Die Doppel-Plot-Aktogramme spiegeln die<br />
Aktivitätsamplituden in 5-Minuten-Blöcken wie<strong>der</strong>, wobei jede waagerechte Linie einem 24 h-<br />
Tag entspricht. Die Licht- bzw. Dunkelzeit als Balken sowie die Uhrzeit sind in <strong>der</strong> Kopfzeile<br />
festgehalten. Die Daten wurden auf Infradianrhythmik untersucht. Hierfür wurden die<br />
täglichen Aktivitätssummenwerte zwischen 5.00-18.00 Uhr MEZ betrachtet und mittels<br />
Cosinor-Analyse (WEINERT, 1989) auf infradiane Rhythmen geprüft (3 d > τ < 14 d). Zu<br />
diesen Berechnungen ist im Kapitel „Ergebnisse“ jeweils die Signifikanzgrenze als schwarze<br />
Linie in den Abbildungen mitaufgeführt. Unter den zur Analyse herangezogenen Verfahren,<br />
Chi-Quadrat-Periodogramm (Chronobiology Kit), Fourier-Analyse (STATISTICA) und<br />
Cosinor-Analyse, erwies sich letzteres als das Geeignetste.<br />
Die Angabe morphometrischer Parameter erfolgte, sofern nicht an<strong>der</strong>s angegeben,<br />
als arithmetisches Mittel (m) ± Standardabweichung, die Prüfung auf Unterschiede wurde im<br />
Anschluss an eine Varianzanalyse (Kruskal-Wallis) mittels Wilcoxon-Test vorgenommen.<br />
Ethologische Parameter wurden als Mediane ± Interquartile angegeben und ebenfalls<br />
<strong>der</strong> Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis unterzogen. Bei den Daten <strong>der</strong> Paarungstests kam<br />
für die Prüfung von Unterschieden zwischen Stichproben <strong>der</strong> nicht-parametrische Mann-<br />
Whitney U-Test <strong>zum</strong> Einsatz; für die Markierungstests wurde <strong>der</strong> Wilcoxon-Test<br />
herangezogen. Für die statistische Auswertung <strong>der</strong> Daten histologischer Präparate diente<br />
nach erfolgter Kruskal-Wallis Varianzanalyse ebenfalls <strong>der</strong> Mann-Withney U-Test. Lag die<br />
Irrtumswahrscheinlichkeit bei p < 0,05, wurden die entsprechenden Variablen gemäss<br />
üblicher Konventionen (LAMPRECHT, 1992; SIEGEL, 1987) als signifikant verschieden<br />
bezeichnet.
ERGEBNISSE 12<br />
3 ERGEBNISSE<br />
3.1 Vaginalabstrich und Zyklusstadium<br />
Es ließen sich 3 Zelltypen in den Vaginalabstrichen unterscheiden, dabei handelte es sich<br />
um kernhaltige Epithelzellen (= E), kernlose, verhornte Epithelzellen (Schollen) und<br />
Leukozyten. Anhand des Vorkommens und <strong>der</strong> quantitativen Verteilung dieser Zellen sowie<br />
<strong>der</strong> ethologischen Parameter <strong>der</strong> durchgeführten Paarungstests (s. Material und Methoden<br />
S. 9) konnte das jeweilige Zyklusstadium eindeutig bestimmt werden. In Abb.6-13 sind die<br />
charakteristischen Verän<strong>der</strong>ungen des Vaginalabstriches im Verlauf des <strong>Sexualzyklus</strong><br />
dargestellt und den entsprechenden Zyklusphasen zugeordnet; die Abbildungsnummer und<br />
das Stadium in Klammern sind jeweils im oberen rechten Bildteil ersichtlich. Des weiteren<br />
war es möglich, mittels Vaginalabstrich sowohl die Gravidität als auch den reproduktiven<br />
Status <strong>der</strong> Weibchen zu ermitteln. So wiesen gravide Weibchen einen leicht blutigen<br />
Vaginalabstrich mit sehr wenigen o<strong>der</strong> keinen Zellen darin auf. Ein ebenso „leeres“<br />
Abstrichbild war für Weibchen charakteristisch, die nicht mehr reproduzierten o<strong>der</strong> keinen<br />
zytologisch nachweisbaren Zyklus mehr hatten. Tiere, die unmittelbar vor dem ersten Östrus<br />
standen bzw. noch nicht geschlechtsreif waren, hatten alle 3 Zelltypen zahlreich im Abstrich<br />
vertreten (Abb.5).<br />
Abb.5 Vaginalabstrich noch nicht geschlechtsreifer Gerbilweibchen
ERGEBNISSE 13<br />
Proöstrus<br />
6 (I)<br />
13 (V-I)<br />
7 (I-II)<br />
Diöstrus<br />
12 (V)<br />
Östrus<br />
8 (II)<br />
11 (IV)<br />
9 (III)<br />
Metöstrus<br />
10 (IV m.E.)<br />
Abb. 6-13 Vaginalabstriche während des <strong>Sexualzyklus</strong>. Die Abbildungsnummer und das<br />
Zyklusstadium in Klammern sind jeweils oben rechts im Bild angegeben.
ERGEBNISSE 14<br />
Folgende Charakteristika <strong>der</strong> Zellmuster im Abstrichbild wurden festgestellt (die<br />
Zeitangaben stellen lediglich einen Richtwert dar):<br />
Proöstrus:<br />
zahlreiche kernhaltige Epithelzellen; keine Leukozyten; keine o<strong>der</strong> nur sehr<br />
vereinzelt Schollen; Dauer ~ 24 h<br />
Östrus:<br />
die Anzahl kernhaltiger Epithelzellen geht zurück; es dominieren verstreut<br />
liegende Schollen; keine Leukozyten (vgl. Abb.8); Dauer 12-24 h<br />
Metöstrus: flächig zusammengelagerte Schollen, vereinzelt können Leukozyten auftreten<br />
(dieses Zellmuster kann ausfallen); Leukozyten dominieren und umgeben verstreut liegende<br />
Epithelzellen u./od. Schollen (s. Abb.10 Stadium IV mit Epithelzellen = IV m.E.); Dauer 24 h-<br />
4 Tage<br />
Diöstrus:<br />
Leukozytenanzahl ist verringert; keine o<strong>der</strong> wenige Epithelzellen u./od.<br />
Schollen; Dauer 12 h-14 Tage<br />
3.2 Körpermasse und Ventraldrüsengröße<br />
Die Abb.14 gibt die arithmetischen Mittel (m) mit Standardabweichungen <strong>der</strong> Körpermassen<br />
von insgesamt 17 Weibchen aus Einzelhaltung (n=6), Paarhaltung (n=6) und<br />
gleichgeschlechtlichen Gruppen (GSG, n=5) innerhalb eines Untersuchungszeitraumes von<br />
35 Tagen wie<strong>der</strong>. Die Körpermassen jedes Weibchens wurden nach den Tagen gruppiert, an<br />
denen es im Östrus bzw. nicht östrisch war. Diese Werte wurden gemittelt,<br />
zusammengefasst und in Diagrammen gegenübergestellt; ebenso wurde bezüglich <strong>der</strong><br />
Darstellung <strong>der</strong> Ventraldrüsengröße, -länge und -breite verfahren (n=5, GSG). Die Prüfung<br />
auf Unterschiede <strong>der</strong> Körpermassen in Abhängigkeit vom Stadium erbrachte keine<br />
Signifikanz (Wilcoxon-Test). Auffällig waren die tendenziell, aber nicht signifikant höheren<br />
Körpermassen <strong>der</strong> Weibchen in Paarhaltung gegenüber denen in Einzel- bzw.<br />
Gruppenhaltung (Mann-Withney U-Test).<br />
Die Ventraldrüsenlänge und -breite zeigten keine Korrelation <strong>zum</strong> Zyklusstadium (s.<br />
Abb.15). Nach dem Wilcoxon-Test konnten keine statistisch signifikanten Unterschiede<br />
dieser Parameter zwischen den Zyklusstadien festgestellt werden. Die Ventraldrüsenfläche<br />
(= das Produkt aus Länge x Breite) war im Östrus <strong>der</strong> Tiere signifikant größer als in den<br />
an<strong>der</strong>en Zyklusphasen (p < 0,05; Wilcoxon-Test).
ERGEBNISSE 15<br />
90<br />
± Standardabweichung<br />
80<br />
70<br />
60<br />
Mittelwert<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
EH/ Östrus EH PH/ Östrus PH GSG/ Östrus GSG<br />
Abb.14 Körpermassen <strong>der</strong> Weibchen in EH, PH und GSG während des Östrus bzw.<br />
nicht östrischer Tage<br />
90<br />
80<br />
*<br />
± Standardabweichung<br />
Mittelwert (mm; mm²)<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Vd-L x Vd-Br<br />
Östrus<br />
Vd-L x Vd-Br Vd-Br Östrus Vd-Br Vd-L Östrus Vd-L<br />
Abb.15 Ventraldrüsengröße während des Östrus bzw. nicht östrischer Tage (n = 5; Haltung<br />
in GSG). Vd-L = Länge <strong>der</strong> Ventraldrüse, Vd-Br = Breite <strong>der</strong> Ventraldrüse
ERGEBNISSE 16<br />
3.3 Infradianrhythmik<br />
Von Juni 1998 bis Oktober 1999 wurden Gerbilweibchen in Einzel- und Paarhaltung anhand<br />
<strong>der</strong> Parameter Aktivitätsmuster und -menge auf infradiane Rhythmen (3 d > τ < 14 d)<br />
überprüft. Die Registrierung erfolgte per Laufrad o<strong>der</strong> zusätzlich mittels<br />
Infarotbewegungsmel<strong>der</strong>. Untersucht wurde <strong>der</strong> Einfluss des <strong>Sexualzyklus</strong> auf die Aktivität<br />
<strong>der</strong> Tiere sowie die Auswirkung <strong>der</strong> Präsenz vasektomierter Männchen auf genannte<br />
Parameter. Soweit nicht an<strong>der</strong>s angegeben, erfolgten die Berechnungen über einen<br />
Zeitraum von 64 Tagen.<br />
3.3.1 Einzelhaltung<br />
In Abb.16 sind die Doppel-Plot-Aktogramme von Weibchen in EH unter L:D = 14:10 während<br />
des Berechnungszeitraumes dargestellt. Die Tiere zeigten eine Phasen-Vorverlagerung ihrer<br />
Aktivität, die mit einem für den Östrus typischen Vaginalabstrich korrelierte, d.h. war eine<br />
Phasen-Vorverlagerung im Aktivitätsmuster erkennbar, war zytologisch das Östrusstadium<br />
nachweisbar, jedoch musste ein Östrus nicht zwingend mit einer Phasen-Vorverlagerung<br />
einhergehen.<br />
Die Diagramme in Abb.17 basieren auf <strong>der</strong> Cosinoranalyse, welche für die Ermittlung<br />
<strong>der</strong> infradianen Periodenlängen <strong>der</strong> Sexualzyklen herangezogen wurde. Es gingen dabei<br />
lediglich die Aktivitäten in dem Zeitraum von Licht-an bis 1 h vor Licht-aus in die<br />
Berechnungen ein. Der Abb.17 ist zu entnehmen, dass bei den Gerbils in Einzelhaltung ein<br />
Aktivitätsrhythmus von 5,1 ± 0,6 Tagen auftrat.<br />
Die Berechnung unter Berücksichtigung <strong>der</strong> gesamten Tagesaktivität erwies sich als<br />
nicht zweckmäßig, da die Aktivitätsintensität <strong>der</strong> Tiere intra- und interdian einer hohen<br />
Schwankung unterlag (s. Abb.18, 19).
ERGEBNISSE 17<br />
Z1-L79<br />
11.93 27.31 34.73 41.09<br />
W5-93<br />
9.03 22.17 30.66 39.42<br />
1<br />
5<br />
10<br />
15<br />
20<br />
25<br />
30<br />
d a 35<br />
D<br />
Ay<br />
Y<br />
40<br />
5<br />
17 5 17 5<br />
1<br />
5<br />
10<br />
15<br />
20<br />
25<br />
30<br />
y D A<br />
d a<br />
Y<br />
35<br />
40<br />
5<br />
17 5 17 5<br />
45<br />
45<br />
50<br />
50<br />
55<br />
55<br />
60<br />
60<br />
65<br />
65<br />
W3-L89<br />
1.78 11.14 21.61 31.41<br />
W4-L91<br />
1.15 3.83 13.59 23.92<br />
5<br />
1<br />
17 5 17 5<br />
5<br />
1<br />
17 5 17 5<br />
5<br />
5<br />
10<br />
10<br />
15<br />
15<br />
20<br />
20<br />
25<br />
25<br />
D<br />
Ay<br />
Y<br />
a<br />
d<br />
30<br />
35<br />
40<br />
yD<br />
A<br />
Ya<br />
d<br />
30<br />
35<br />
40<br />
45<br />
45<br />
50<br />
50<br />
55<br />
55<br />
60<br />
60<br />
65<br />
65<br />
Abb.16 Laufradaktivität <strong>der</strong> Tiere in Einzelhaltung unter Laborbedingungen; die<br />
Pfeile kennzeichnen exemplarisch Phasen-Vorverlagerungen. (Y-Achse = Tage)
ERGEBNISSE 18<br />
30<br />
10<br />
25<br />
Intensität<br />
20<br />
15<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
5<br />
0<br />
10,0 8,2 6,7 5,5 4,5 3,7 3,0 2,5 2,0<br />
0<br />
8,0 6,6 5,4 4,4<br />
Periodenlänge (d)<br />
Periodenlänge (d)<br />
30<br />
15<br />
25<br />
Intensität<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
5,9 4,9 4,0 3,3 2,7 2,2<br />
Periodenlänge (d)<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
0<br />
9,8 8,1 6,6 5,4 4,5 3,7 3,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
15<br />
20<br />
10<br />
15<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
0<br />
7,8 6,4 5,3 4,3<br />
Periodenlänge (d)<br />
0<br />
8 6,56 5,38 4,42<br />
Periodenlänge (d)<br />
10<br />
15<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
0<br />
8,8 7,3 5,9 4,9 4,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
Periodenlänge (d)<br />
Abb.17 Berechnete Infradianrhythmen von Weibchen in EH unter L:D = 14:10
ERGEBNISSE 19<br />
15<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
0<br />
10,0 8,2 6,7 5,5 4,5 3,7 3,0 2,5 2,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
Abb.18 Berechnung <strong>der</strong> infradianen Rhythmik unter Einbeziehung <strong>der</strong> gesamten<br />
Tagesaktivität<br />
15<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
Periodenlänge (d)<br />
Abb.19 Berechnung <strong>der</strong> infradianen Rhythmik unter Einbeziehung <strong>der</strong> Aktiviät im<br />
Zeitraum von Licht-an bis 1 h vor Licht-aus
ERGEBNISSE 20<br />
3.3.2 Vergleich infradianer Rhythmen bei Paar- und Einzelhaltung<br />
In den Aktogrammen <strong>der</strong> Weibchen in Paarhaltung mit vasektomierten Männchen waren<br />
ebenfalls Phasen-Vorverlagerungen <strong>der</strong> Aktivitätsbeginne erkennbar - trotz <strong>der</strong> sich<br />
überlagernden Aktivitätsmuster bei<strong>der</strong> Tiere (siehe Abb. 20). Die Phasenvorverlagerungen<br />
ließen sich mittels Vaginalabstrich eindeutig dem Östrus <strong>der</strong> Weibchen zuordnen.<br />
Für die Berechnung dieser zeitlichen Verschiebung des Aktivitätsbeginns wurden<br />
Daten von je 5 Tieren aus EH unter Laborbedingungen (L:D = 14:10), aus PH unter<br />
Laborbedingungen (L:D = 14:10) und aus EH unter natürlichen Licht- und<br />
Temperaturbedingungen herangezogen. Es wurden pro Tier fünfmal die Tagesaktivitäten im<br />
Östrus und des Folgetages ausgewählt, diese jeweils gemittelt und die Differenz zwischen<br />
jenen Aktivitätsmittelwerten des Östrus und Metöstrus gebildet. In Abb.21 ist die<br />
Phasenverlagerung des Aktivitätsbeginns für die Tiere unter Laborbedingungen und für jene<br />
unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen dargestellt. Der Schnittpunkt <strong>der</strong><br />
Kurven zwischen 19.00 und 20.00 Uhr gibt den eigentlichen Aktivitätsbeginn wie<strong>der</strong>. Der<br />
Verlauf <strong>der</strong> Kurven vor diesem Zeitpunkt entspricht <strong>der</strong> Phasenvorverlagerung während des<br />
Östrus. Die Weibchen aus Einzelhaltung im Labor zeigten während des Östrus einen um 4,7<br />
h verschobenen Aktivitätsbeginn, ähnlich wie die Weibchen in PH, welche den Beginn ihrer<br />
Aktivität im Östrus um 5 h vorverlagerten. Die Tiere unter natürlichen Lichtbedingungen<br />
waren im Östrus 5,7 h früher aktiv als an an<strong>der</strong>en Zyklustagen.<br />
Die Weibchen in PH wiesen deutlich längere und weniger stabile Periodenlängen als<br />
die einzeln gehaltenen Individuen auf. Die Länge aufeinan<strong>der</strong>folgen<strong>der</strong> Zyklen konnte um 5<br />
bis 14 Tage schwanken, wobei die Tiere im Diöstrus verharrten. Den Darstellungen in<br />
Abb.22 sind die berechneten Infradianrhythmen (7,21 ± 1,3 Tage) <strong>der</strong> insgesamt 7<br />
paarweise gehaltenen Weibchen zu entnehmen (Weibchen P3 ab 19.2.99 im KS, s. Material<br />
und Methoden 2.3.3). Zur Veranschaulichung <strong>der</strong> instabilen Zykluslängen bei jedem dieser<br />
Weibchen wurden die mittels Vaginalabstrich determinierten Östrustage über einen Zeitraum<br />
von 3 Monaten (resp. über 2 Monate bei den Weibchen in R00) ausgezählt, nach <strong>der</strong><br />
Periodenlänge gruppiert und gemittelt. Abb.23 spiegelt die Variabilität <strong>der</strong> Periodenlängen in<br />
Abhängigkeit von den Haltungsbedingungen wi<strong>der</strong>. Die Periodenlängen sind dabei<br />
verschiedenfarbig und ihr prozentualer Anteil in <strong>der</strong> Grafik aufgeführt.<br />
Bei den paarweise gehaltenen Individuen kam es in 4 Paarbindungen zu 5 Fällen<br />
eines spontanen Zusammenbruchs <strong>der</strong> über 4-10 Wochen hinweg „harmonischen“<br />
Beziehung. Die Weibchen verhielten sich extrem aggressiv, attackierten ihren Partner und<br />
verbissen ihn. Die Männchen starben dabei innerhalb von 24 h wahrscheinlich an<br />
körperlicher Erschöpfung infolge Stress, Futter- und Wassermangel. Der Infradianrhythmus<br />
<strong>der</strong> Weibchen verän<strong>der</strong>te sich, sobald sie in Einzelhaltung verblieben. Die Weibchen P3 und<br />
P5 waren einen Tag nach dem Tod des Männchens östrisch und wiesen ab diesem
ERGEBNISSE 21<br />
Zeitpunkt stabile Zykluslängen von 4 Tagen auf. In Paarhaltung hatten diese Tiere<br />
Periodenlängen von 9 bis > 20 Tagen. Ebenso stabilisierte sich die Periodenlänge (τ = 4 d)<br />
bei Weibchen P6, nachdem das Männchen verstorben war. Die Weibchen konnten erneut<br />
mit vasektomierten Männchen verpaart werden, ohne dass es dabei zu agonistischen<br />
Interaktionen kam. Wie<strong>der</strong>um verlängerte sich die Periodenlänge <strong>der</strong> Zyklen in <strong>der</strong><br />
Paarhaltung und schwankte um bis zu 14 Tage. Ein erneutes Zusammenführen des Tieres<br />
P5 mit einem infertilen Männchen endete nach 8 Wochen mit aggressivem Verhalten des<br />
Weibchens und dem Tod des Männchens.<br />
Die Hoden <strong>der</strong> sterilen Männchen wiesen keine Spermien auf, die Lumina <strong>der</strong> Vesikel<br />
waren stellenweise mit bindegewebsartigen Zellschichten angefüllt und dadurch funktional<br />
reduziert.<br />
P2-L77<br />
1.80 10.29 19.81 29.33<br />
P1-L75<br />
5.12 20.73 28.29 35.61<br />
5<br />
1<br />
17 5 17 5<br />
5<br />
1<br />
17 5 17 5<br />
5<br />
5<br />
10<br />
10<br />
15<br />
15<br />
20<br />
20<br />
25<br />
25<br />
d a y<br />
30<br />
35<br />
40<br />
d a y<br />
30<br />
35<br />
40<br />
45<br />
45<br />
50<br />
50<br />
55<br />
55<br />
60<br />
60<br />
Abb.20 Beispiele für Aktivitätsmuster <strong>der</strong> Tiere in PH. Die Uhrzeit und L:D als Balken<br />
sind jeweils im oberen Bildrand angegeben. Die Pfeile kennzeichnen Phasen-<br />
Vorverlagerungen. Die Y-Achse gibt die Anzahl <strong>der</strong> Tage wie<strong>der</strong>.
ERGEBNISSE 22<br />
300<br />
a)<br />
200<br />
Intensität<br />
100<br />
0<br />
-100<br />
07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 21:00 23:00 01:00 03:00<br />
-200<br />
-300<br />
200<br />
150<br />
b)<br />
100<br />
Intensität<br />
50<br />
0<br />
-50<br />
07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 21:00 23:00 01:00 03:00<br />
-100<br />
-150<br />
150<br />
c)<br />
100<br />
50<br />
Intensität<br />
0<br />
-50<br />
07:00 09:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00 21:00 23:00 01:00 03:00<br />
-100<br />
-150<br />
-200<br />
Abb.21 Phasenvorverlagerung bei Tieren in a) EH unter Laborbedingungen, b) PH<br />
mit vasektomierten Männchen unter Laborstandard und c) EH unter natürlichen Lichtund<br />
Temperaturbedingungen.
ERGEBNISSE 23<br />
10<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
5<br />
0<br />
13,7 11,3 9,2 7,6 6,2 5,1<br />
Periodenlänge (d)<br />
0<br />
10,0 8,2 6,7 5,5 4,5<br />
Periodenlänge (d)<br />
15<br />
15<br />
10<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
5<br />
0<br />
14,9 12,2 10,0 8,2 6,7 5,5<br />
Periodenlänge (d)<br />
0<br />
9,8 8,1 6,6 5,4 4,5 3,7 3,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
15<br />
20<br />
10<br />
15<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
0<br />
9,8 8,1 6,6 5,4 4,5 3,7 3,0<br />
0<br />
9,8 8,1 6,6 5,4 4,5 3,7 3,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
Periodenlänge (d)<br />
10<br />
Intensität<br />
5<br />
0<br />
9,8 8,1 6,6 5,4 4,5 3,7 3,0<br />
Periodenlänge (d)<br />
Abb.22 Infradiane Rhythmen <strong>der</strong> Weibchen in Paarhaltung
ERGEBNISSE 24<br />
8%<br />
2%<br />
3%<br />
6%<br />
3%<br />
3% 8% 3<br />
4<br />
28% 5<br />
6<br />
7<br />
8<br />
39%<br />
9<br />
12%<br />
17%<br />
7%<br />
2%<br />
5%<br />
2% 5%<br />
3<br />
4<br />
15%<br />
5<br />
6<br />
5% 7<br />
8<br />
9<br />
10 -11<br />
18%<br />
12 - 14<br />
15 - 16<br />
12%<br />
20 - 22<br />
8%<br />
4<br />
47%<br />
5<br />
6<br />
45%<br />
Abb.23 Prozentualer Anteil <strong>der</strong> verschiedenen Zykluslängen bei Tieren in a) EH Labor, b)<br />
PH Labor und c) EH natürliche Licht- und Temp. Bedingungen. Die Legende gibt die<br />
Periodenlängen (in d) wie<strong>der</strong>. Der Betrachtungszeitraum betrug 8 Wo. (a, b) bzw. 7 Wo. (c).
ERGEBNISSE 25<br />
3.3.3 Tiere unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen<br />
Die Aktivitätsmuster (Laufrad, Bewegungsmel<strong>der</strong>) <strong>der</strong> in Raum R00 gehaltenen Tiere zeigten<br />
neben einer deutlichen Phasen-Vorverlagerung keine signifikant erhöhte lokomotorische<br />
Aktivität im Zusammenhang mit dem Östrus. Es trat bei allen Weibchen ein infradianer<br />
Rhythmus von 4-5 Tagen auf (Abb.24), welcher stabiler war, und sich in einer stärkeren,<br />
zyklusabhängigen Modulation des Aktivitätsmusters äußerte, als bei den Tieren in<br />
Laborhaltung (s. Abb.23, S. 24). Die Abbildung 25 gibt beispielhaft 2 Aktivitätsmuster <strong>der</strong><br />
Weibchen unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen als Doppel-Plot-Aktogramme<br />
wie<strong>der</strong>.<br />
Die „Wildgerbils“ hatten in <strong>der</strong> nicht reproduktiven Phase im Winter eine<br />
geschlossene Vagina (vgl. Abb.27). Das Aktivitätsmuster des wilden Weibchens in R00 wies<br />
in diesem Zeitraum keine östrusabhängige Phasenverschiebung auf. Die Aktivitätsmenge<br />
nahm während <strong>der</strong> Wintermonate kontinuierlich ab. Mit dem Öffnen <strong>der</strong> Vagina im Frühjahr<br />
und dem Eintritt des Östrus verän<strong>der</strong>te sich das Aktivitätsmuster, indem periodisch die<br />
Aktivitätsmenge erhöht und <strong>der</strong> Aktivitätsbeginn phasenvorverlagert wurde (vgl. Abb.28).<br />
10<br />
20<br />
15<br />
Intensität<br />
5<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
Periodenlänge (d)<br />
Periodenlänge (d)<br />
"Wildgerbil"<br />
30<br />
15<br />
25<br />
Intensität<br />
20<br />
15<br />
10<br />
Intensität<br />
10<br />
5<br />
5<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
0<br />
7,9 6,5 5,3 4,4 3,6<br />
Periodenlänge (d)<br />
Periodenlänge (d)<br />
Abb.24 Berechnete Infradianrhythmen <strong>der</strong> Tiere in R00
ERGEBNISSE 26<br />
RW100L93<br />
0.80 3.86 8.68 14.63<br />
RW101L94<br />
2.87 9.76 17.22 25.45<br />
8<br />
1<br />
20 8 20 8<br />
8<br />
1<br />
20 8 20 8<br />
5<br />
5<br />
10<br />
10<br />
15<br />
15<br />
20<br />
20<br />
25<br />
25<br />
d a y<br />
30<br />
35<br />
40<br />
d a y<br />
30<br />
35<br />
40<br />
45<br />
45<br />
50<br />
50<br />
55<br />
55<br />
60<br />
60<br />
Abb.25 Aktivitätsmuster (Laufrad) unter nat. Licht- und Temperaturbedingungen (R00).<br />
Die Y-Achse gibt die Tage wie<strong>der</strong>, die obere Skale das LD-System.<br />
Abb.26 Weibchen mit geöffneter Vagina<br />
Abb.27 Weibchen mit geschlossener Vagina
ERGEBNISSE 27<br />
Die „Laborgerbils“ zeigten unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen keine bzw.<br />
nur eine geringe Abnahme ihrer Tagesaktivitätsmenge (Infrarotbewegungsmel<strong>der</strong>) und<br />
waren unabhängig von <strong>der</strong> Jahreszeit in einem reproduktiven Zustand, was mittels<br />
Vaginalabstrich festgestellt werden konnte. Das Laborweibchen, dessen Laufradaktivität im<br />
Sommer und Winter registriert wurde, zeigte während <strong>der</strong> Wintermonate keine deutliche<br />
Phasen-Vorverlagerung im Aktivitätsmuster (s. Abb.29).<br />
„Wildgerbil“<br />
„Laborform“<br />
keine<br />
Vaginalö.<br />
Abb.28 Aktogramm (Bewegungsmel<strong>der</strong>) Abb.29 Aktogramm (Bewegungsmel<strong>der</strong>)<br />
unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen von Dez.1998-April 1999
ERGEBNISSE 28<br />
3.4 Verhaltensbiologische Differenzierung <strong>der</strong> Zyklusstadien<br />
3.4.1 Paarungstests<br />
In Abb.30 sind die Ergebnisse <strong>der</strong> Paarungstests dargestellt. Nach dem Mann-Whitney U-<br />
Test wurden zwischen den ausgewählten Zyklusstadien signifikante Unterschiede<br />
festgestellt. Die Angabe <strong>der</strong> Signifikanzen erfolgte in Tabellenform (Tab.3). Mittels<br />
Varianzanalyse (ANOVA) und Angleichung nach Bonferroni ließen sich die per<br />
Vaginalabstrich ausgewählten 6 Zyklusstadien in 2 Untermengen einteilen, wobei die erste<br />
die Stadien I-II und II enthielt und die Stadien I, III, IV sowie V-I die zweite Menge bildeten.<br />
Die Verhaltensweisen Lordose und Kopulation konnten ausschließlich während <strong>der</strong><br />
Zyklusphase II und <strong>der</strong> Übergangsphase von I nach II beobachtet werden (mit Ausnahme<br />
eines Tests, bei welchem das Weibchen in Stadium I Lordosestellung einnahm). Die<br />
Weibchen zeigten im Zyklusstadium I-II keinerlei Abwehrverhalten gegenüber den<br />
Männchen, in den Stadien III, IV und V-I war diese Verhaltensweise am häufigsten.<br />
Trommeln <strong>der</strong> Weibchen trat selten und nur während <strong>der</strong> Zyklusphase I-II auf. Das Verhalten<br />
Wälzen wurde noch seltener und insgesamt von 7 Tieren (Stadium I-II, II, V-I) gezeigt, daher<br />
sind die hierbei berechneten signifikanten Unterschiede kritisch zu betrachten. Die<br />
Verhaltensweisen Vokalisation, Scharren und Aggression des Weibchens zeigten keine<br />
signifikanten Korrelationen <strong>zum</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> <strong>der</strong> Tiere.<br />
Die Männchen unternahmen signifikant weniger Kopulationsversuche bei Weibchen<br />
im Stadium IV o<strong>der</strong> V-I. Sie trommelten signifikant häufiger und waren signifikant weniger<br />
bzw. nicht aggressiv, wenn sich das Weibchen in den Stadien I-II o<strong>der</strong> II befand. Die<br />
Häufigkeit <strong>der</strong> Verhaltensweise Scharren des Männchens war ebenfalls abhängig vom<br />
Zyklus <strong>der</strong> Weibchen; sie war signifikant größer während <strong>der</strong> Tests mit Weibchen, die sich im<br />
Stadium I, III, IV o<strong>der</strong> V-I befanden.<br />
Während des Untersuchungszeitraumes konnte festgestellt werden, dass am Morgen<br />
nach den durchgeführten Paarungstests einige Weibchen einen vaginal plug gebildet hatten.<br />
Dabei handelte es sich ausschließlich um Tiere, die während <strong>der</strong> Tests in Stadium I-II o<strong>der</strong> II<br />
waren.
ERGEBNISSE 29<br />
Kopulation<br />
Lordose<br />
45<br />
20<br />
Häufigkeit<br />
30<br />
15<br />
Häufigkeit<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
K (I) K (I-II) K (II) K (III) K (IV) K (V-I)<br />
0<br />
L (I) L (I-II) L (II) L (III) L (IV) L (V-I)<br />
Kopulationsversuch<br />
Abwehr<br />
25<br />
20<br />
20<br />
15<br />
Häufigkeit<br />
15<br />
10<br />
Häufigkeit<br />
10<br />
5<br />
5<br />
0<br />
KV (I) KV (I-II) KV (II) KV (III) KV (IV) KV (V-I)<br />
0<br />
AW (I) AW (I-II) AW (II) AW (III) AW (IV) AW (V-I)<br />
Scharren Männchen<br />
Aggression Männchen<br />
45<br />
8<br />
Häufigkeit<br />
30<br />
15<br />
Häufigkeit<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
SchM (I) SchM (I-II) SchM (II) SchM (III) SchM (IV) SchM (V-I)<br />
0<br />
AM (I) AM (I-II) AM (II) AM (III) AM (IV) AM (V-I)<br />
Trommeln Männchen<br />
Trommeln Weibchen<br />
60<br />
9<br />
50<br />
Häufigkeit<br />
40<br />
30<br />
20<br />
Häufigkeit<br />
6<br />
3<br />
10<br />
0<br />
TM (I) TM (I-II) TM (II) TM (III) TM (IV) TM (V-I)<br />
0<br />
TW (I) TW (I-II) TW (II) TW (III) TW (IV) TW (V-I)<br />
Abb.30 Ausgewählte Verhaltensweisen in den angegebenen Zyklusphasen (Abszisse) und<br />
ihre Häufigkeiten
ERGEBNISSE 30<br />
Kopulation (K) U-Test p
ERGEBNISSE 31<br />
3.4.2 Markierungstests<br />
Nach dem Wilcoxon-Test konnten bei 2 <strong>der</strong> 6 registrierten Verhaltensweisen signifikante<br />
Unterschiede in Abhängigkeit von den Zyklusstadien I-II und IV festgestellt werden. In den<br />
Abb.31 und 32 sind die Ergebnisse <strong>der</strong> Markierungstests wie<strong>der</strong>gegeben. Die Versuchstiere<br />
zeigten die Verhaltensweisen Markieren und Wälzen signifikant häufiger in <strong>der</strong> Zyklusphase<br />
I-II. Die Markierungshäufigkeit <strong>der</strong> paarweise gehaltenen Tiere war deutlich geringer als die<br />
<strong>der</strong> einzeln gehaltenen Individuen, was jedoch aufgrund <strong>der</strong> zu geringen Anzahl getesteter<br />
Tiere (PH n=2, EH n=10) statistisch nicht belegt werden konnte.<br />
Markierungstest<br />
45<br />
30<br />
Häufigkeit<br />
15<br />
0<br />
M (I-II/II) M (IV) BM (I-II/II) BM (IV) W (I-II/II) W (IV) Summe<br />
M/BM/W (I-<br />
II/II)<br />
Summe<br />
M/BM/W (IV)<br />
Markierungstest<br />
3<br />
2<br />
Häufigkeit<br />
1<br />
0<br />
UB (I-II/II) UB (IV) UH (I-II/II) UH (IV) Summe<br />
UB/UH (I-II/II)<br />
Summe<br />
UB/UH (IV)<br />
GM (I-II/II)<br />
GM (IV)<br />
Abb.31 / 32 Registrierte Verhaltensweisen (Abszisse) und ihre Häufigkeiten
ERGEBNISSE 32<br />
3.5 Zeitpunkt <strong>der</strong> Öffnung <strong>der</strong> Vagina und sexuellen Reife<br />
Der Zeitpunkt <strong>der</strong> Vagina-Öffnung wurde bei Nachkommen von „Labor“- und „Wildgerbils“ in<br />
bestimmten Abständen kontrolliert. Die Tiere wurden in Geschwistergruppen unter L:D =<br />
14:10 (R01) gehalten. Es stand nicht zu jedem Kontrollzeitpunkt die gleiche Anzahl Tiere zur<br />
Verfügung. Die Anzahl (n = Anzahl „Labortiere“ ; Anzahl „Wildtiere“) <strong>der</strong> untersuchten Tiere<br />
und <strong>der</strong> Zeitpunkt <strong>der</strong> Kontrolle sind in Abb.37 auf <strong>der</strong> Abzisse angegeben.<br />
Im Alter von 9 Wochen hatten alle Nachkommen <strong>der</strong> „Labor“-Tiere eine<br />
Vaginalöffnung. Der <strong>Sexualzyklus</strong> und damit die sexuelle Reife setzte bei diesen Tieren mit<br />
10-12 Wochen ein.<br />
97 % des Nachwuchses „wil<strong>der</strong>“ Paare, hatten im 4. Monat p.n. keine Vaginalöffnung<br />
und selbst nach 10 Monaten betrug <strong>der</strong> Anteil „geschlossener“ Tiere 33 %. Insgesamt konnte<br />
bei 5 „Wild“-Nachkommen eine Vaginalöffnung festgestellt werden. Mittels Vaginalabstrich<br />
konnte <strong>der</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> bei 2 dieser Weibchen 4-6 Wochen nach Öffnungszeitpunkt<br />
festgestellt werden, während die 3 an<strong>der</strong>en Tiere auch nach 3 Monaten keine Verän<strong>der</strong>ung<br />
im Abstrichbild aufwiesen.<br />
In Abb.33 sind die Unterschiede hinsichtlich des Vagina-Öffnungszeitpunktes von<br />
„Labor“- und „Wild“-Nachkommen grafisch dargestellt.<br />
100<br />
%<br />
Labor<br />
Wild<br />
75<br />
50<br />
25<br />
0<br />
6.Wo.<br />
n=30;32<br />
7. Wo.<br />
n=30;32<br />
8. Wo.<br />
n=30;32<br />
9. Wo.<br />
n=30;32<br />
4. Mon.<br />
n=30;32<br />
5. Mon.<br />
n=30;6<br />
6. Mon.<br />
n=30;12<br />
8. Mon.<br />
n=30;7<br />
10. Mon.<br />
n=30;6<br />
Abb.33 Zeitpunkt <strong>der</strong> Vagina-Öffnung bei Nachkommen von „Labor“- und „Wildgerbils“
ERGEBNISSE 33<br />
3.6 Verän<strong>der</strong>ungen im Reproduktionsstatus <strong>der</strong> im Freigehege und<br />
Semifreiland gehaltenen Tiere<br />
Die Stammweibchen <strong>der</strong> Familienverbände im Freigehege und Semifreiland wiesen in <strong>der</strong><br />
winterlichen Periode (Oktober bis Februar) keine Vaginalöffnung auf, ebenso die Mehrzahl<br />
subadulter und adulter weiblicher Gruppenmitglie<strong>der</strong>. Mit dem Verschluß <strong>der</strong> Vaginalöffnung<br />
ging die Reduktion bzw. völlige Zurückbildung <strong>der</strong> Ventraldrüse einher (s. A10 Tab.4). In<br />
keinem Fall konnte bei adulten „Labortieren“, d.h. Tieren, welche nach ihrer Herkunft auf den<br />
Grundstock ursprünglich erworbener Zuchtpaare zurückgingen (siehe Kapitel 2.1 Tiere), eine<br />
geschlossene Vagina während <strong>der</strong> Winterperiode festgestellt werden.<br />
Durch die Abfangaktionen im Freigehege konnte in 5 Fällen <strong>der</strong> Östrus und Proöstrus<br />
bei Weibchen festgestellt werden, welche nicht die Stellung des Stammweibchens im<br />
Familienverband innehatten.<br />
3.7 Ovarhistologie<br />
Die Ovarien von 53 Tieren wurden hinsichtlich <strong>der</strong> Anzahl <strong>der</strong> Corpora lutea, Corpora<br />
albicans sowie <strong>der</strong> Tertiärfollikel untersucht und in Abhängigkeit von den Zyklusstadien I, I-<br />
II, III, IV m.E., IV, V bzw. dem Reproduktionszustand (nicht reproduktiv = keine<br />
Vaginalöffnung; anöstrisch = > 4 Wochen kein Östrus; noch nicht geschlechtsreif = Alter ≤ 8<br />
Wochen, kein Zyklus), in welchen die Tötung <strong>der</strong> Weibchen erfolgte, miteinan<strong>der</strong> verglichen<br />
(Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis; Mann-Whitney U-Test). Corpora albicans fanden sich<br />
lediglich in 2 Ovarien und sind <strong>der</strong> Vollständigkeit halber in Abb.34 mitangegeben, werden<br />
aber im folgenden Text nicht näher betrachtet. In den Ovarien nicht reproduktiver,<br />
anöstrischer sowie noch nicht geschlechtsreifer und <strong>der</strong> im Zyklusstadium IV abgetöteten<br />
Tiere konnten keine Corpora lutea festgestellt werden. In allen weiteren Ovarien waren<br />
Corpora lutea vorhanden (pro Ovar 5 ± 2), ohne Unterschiede zwischen rechten und linken<br />
Ovarien. Ein signifikanter Unterschied hinsichtlich <strong>der</strong> Anzahl an Gelbkörpern wurde<br />
zwischen den Ovarien <strong>der</strong> Tiere mit Zyklusstadium I-II und denen mit Zyklusstadium II-III,<br />
sowie zwischen den Zyklusstadien II-III und IV m.E. ebenso wie zwischen V und IV m.E.<br />
festgestellt. Die Weibchen im Stadium II-III wiesen die höchste Anzahl und signifikant mehr<br />
Corpora lutea pro Ovar auf (m = 7) als jene im Stadium I-II (m = 4) o<strong>der</strong> im Stadium IV m.E.<br />
(m = 3). Bei den Tieren, <strong>der</strong>en Ovarien keine Corpora lutea und/o<strong>der</strong> Corpora albicans<br />
enthielten, betrug die Anzahl <strong>der</strong> Tertiärfollikel pro Ovar im Mittel 18 ± 6. Alle an<strong>der</strong>en Tiere<br />
wiesen im Mittel 19 ± 2 Tertiärfollikel, Corpora lutea sowie Corpora albicans zusammen auf.<br />
Mit Ausnahme <strong>der</strong> Tiere in Stadium IV m.E. und den anöstrischen Tieren hatten die noch<br />
nicht geschlechtsreifen Weibchen eine signifikant höhere Anzahl an Tertiärfollikeln als die<br />
Tiere in den restlichen Zyklusstadien. In den Ovarien anöstrischer Tiere wurden ebenfalls<br />
signifikant mehr Tertiärfollikel als in denen <strong>der</strong> Weibchen mit den Stadien V, I, I-II, III bzw.
ERGEBNISSE 34<br />
denen <strong>der</strong> nicht reproduktiven Tiere festgestellt. Die Summierung von Corpora lutea,<br />
Corpora albicans (sofern vorhanden) und Tertiärfollikeln ergab keine signifikanten<br />
Unterschiede, zeigte aber, dass nicht reproduktive Tiere und Tiere im Stadium I o<strong>der</strong> IV<br />
insgesamt die geringste Anzahl Follikel pro Ovar aufwiesen (s. Abb.34). In den Abb.35/36<br />
sind die wichtigsten Ergebnisse nochmals dargestellt.<br />
25<br />
20<br />
Anzahl pro Ovar; (m)<br />
15<br />
10<br />
Tertärfoll.<br />
C.luteum<br />
C. albicans<br />
5<br />
0<br />
V (n=4) I (n=5) I-II (n=8) II-III (n=6) IV m.E.<br />
(n=5)<br />
IV anöstrisch n.geschlr.<br />
(irregular) (n=6) (n=5)<br />
(n=4)<br />
n. reprod.<br />
(n=7)<br />
Abb.34 Anzahlen <strong>der</strong> C. albicans, C. lutea und Tertiärfollikel pro Ovar in Abhängigkeit von<br />
<strong>der</strong> Zyklusphase bzw. vom Reproduktionszustand des Weibchens. Die Angabe „irregular“<br />
unter Zyklusphase IV bezieht sich auf die unregelmässigen Periodenlängen <strong>der</strong><br />
Sexualzyklen dieser Tiere. (n = Anzahl Tiere)
ERGEBNISSE 35<br />
35<br />
Tertiärfollikel<br />
± Standardabweichung<br />
30<br />
Anzahl pro Ovar<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
V I I-II II-III IV m.E. IV anöstrisch nicht<br />
geschlr.<br />
nicht<br />
reprod.<br />
12<br />
*<br />
*<br />
**<br />
Corpora lutea<br />
± Standardabweichung<br />
10<br />
Anzahl pro Ovar<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
V I I-II II-III IV m.E. IV anöstrisch nicht<br />
geschlr.<br />
nicht<br />
reprod.<br />
Abb.35 / 36 Mittelwerte <strong>der</strong> Anzahlen an Tertiärfollikeln (ob. Abb.) und Corpora lutea in den<br />
angegebenen Zyklusstadien und Reproduktionszuständen (Signifikanzen: * = p < 0,05 und<br />
** = p < 0,01)<br />
Signifikanzen <strong>der</strong> Anzahl an Tertiärfollikeln pro Ovar (* = p < 0,05 und ** = p < 0,01):<br />
„nicht geschlechtsreif“ ** V / I / I-II / II-III / „nicht reproduktiv“; „nicht geschlechtsreif“ * IV;<br />
„anöstrisch“ ** II-III; „anöstrisch“ * V / I / I-II / „nicht reproduktiv“
Diskussion 36<br />
4. DISKUSSION<br />
4.1 Histologische und verhaltensbiologische Verän<strong>der</strong>ungen im<br />
Verlauf des <strong>Sexualzyklus</strong><br />
Mit dem <strong>Sexualzyklus</strong> weiblicher Tiere sind rhythmische Än<strong>der</strong>ungen des physiologischen<br />
Gesamtstatus und damit auch des Verhaltens <strong>der</strong> Individuen verbunden. Hierbei ist <strong>der</strong><br />
Hypothalamus von zentraler Bedeutung für die Synthese und die Freisetzung von<br />
Fortpflanzungshormonen und damit für die Regulation des <strong>Sexualzyklus</strong>. Dieser komplexe<br />
Regulationsmechanismus wurde in seiner Wirkungsweise als Hypothalamus-Hypophysen-<br />
Gonaden-System mehrfach beschrieben (z.B. DÖCKE, 1974; WUTTKE, 1980; LISK,<br />
1985;GOODENOUGH et al., 1993).<br />
Nach den vorliegenden Resultaten äußerte sich <strong>der</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> weiblicher<br />
Meriones unguiculatus sowohl in einer typischen Abfolge von Zellen und <strong>der</strong>en Anteil im<br />
Vaginalabstrich als auch in den zykluskorrelierten Follikelentwicklungen und<br />
Verhaltensän<strong>der</strong>ungen <strong>der</strong> Tiere.<br />
Die periodische Zu- und Abnahme <strong>der</strong> Anzahl bestimmter Zellen im Vaginalabstrich,<br />
als Folge histologischer Verän<strong>der</strong>ungen in Bereichen des Uterus und <strong>der</strong> Vagina, ist für<br />
Labortiere, wie beispielsweise Ratten, Hamster und Mäuse (ALLEN, 1922; LONG & EVANS,<br />
1922; SPORNITZ et al., 1994; OHTA, 1995; SANDOW et al., 1979) bekannt und stellt ein<br />
sicheres Hilfsmittel zur Bestimmung des Östruszeitpunktes bei diesen Arten dar. Der Uterus<br />
und die Vagina, als Ziele ovarialer Hormone, weisen zyklusabhängige Zellproliferationsraten<br />
und Apoptoseindizes luminaler und glandulärer Zellen auf (SATO et al., 1997).<br />
Das Sexualverhalten <strong>der</strong> Weibchen „...und auch das sexuelle Verhalten <strong>der</strong><br />
Männchen wird neuroendokrin gesteuert, durch Sexualhormone aktiviert, durch sensorische<br />
Reize ausgelöst und durch Erfahrungsprozesse beeinflusst...“ (GATTERMANN, 1981). Nach<br />
CARTER et al. (1976) und FLOODY & PFAFF (1977) wird z.B. bei Hamstern die<br />
Lordosestellung durch die gemeinsame Wirkung von Östrogen und Progesteron ausgelöst.<br />
Verän<strong>der</strong>ungen im Sexualverhalten <strong>der</strong> Weibchen wurden in <strong>der</strong> vorliegenden Arbeit<br />
primär dazu benutzt, um die Vaginalabstriche und Modulationen im Aktivitätsmuster <strong>der</strong><br />
Tiere den Zyklusstadien zuordnen zu können. Im Folgenden werden die 4 Zyklusphasen<br />
Proöstrus, Östrus, Metöstrus und Diöstrus zytohistologisch und verhaltensbiologisch näher<br />
charakterisiert sowie die Ergebnisse <strong>der</strong> Ovarhistologie diskutiert. Die lokomotorische<br />
Aktivität, welche letztlich auch ein Verhalten darstellt, wird in dem Kapitel „Infradianrhythmik“<br />
betrachtet.
Diskussion 37<br />
Proöstrus<br />
BARFIELD & BEEMAN (1968), NISHINO & TOTSUKAWA (1996) beschreiben für den<br />
Proöstrus einen leukozytenfreien, epithelzellenreichen Vaginalabstrich. Die vorliegenden<br />
eigenen Ergebnisse entsprechen diesen Angaben. Oftmals ist jedoch <strong>der</strong> Proöstrus (=<br />
Stadium I) als solcher nicht zu determinieren, da dieses typische Abstrichbild nie länger als<br />
12 h festzustellen ist. Meist sind es die Übergangsstadien vom Diöstrus <strong>zum</strong> Proöstrus bzw.<br />
Proöstrus <strong>zum</strong> Östrus, welche man ermittelt. ADAMS & NORRIS (1973; 1981) fanden bei<br />
Gerbils p. p. ein Zellmuster, welches laut vorliegenden Resultaten für den Übergang vom Di<strong>zum</strong><br />
Proöstrus charakteristisch ist.<br />
Während des Proöstrus verhielten sich die Weibchen wenig aggressiv und wehrten<br />
das Männchen meist nur schwach ab, zeigten jedoch keine Lordose. Ein ähnlich<br />
ambivalentes Verhalten <strong>zum</strong> Zeitpunkt des Proöstrus ist für weibliche Goldhamster<br />
beschrieben (GATTERMANN, 1981). Die Männchen von Meriones unguiculatus zeigten ein<br />
gesteigertes Interesse am proöstrischen Weibchen und versuchten mit ihm zu kopulieren.<br />
Östrus<br />
BARFIELD & BEEMAN (1968) vertreten die Ansicht, dass die Methode des<br />
Vaginalabstriches nur begrenzt zur Ermittlung des Östrus geeignet sei und Vorhersagen<br />
hinsichtlich zu erwarten<strong>der</strong> Zyklusstadien nicht mit Sicherheit gemacht werden können. Dem<br />
kann insofern nicht entsprochen werden, als dass in den vorliegenden <strong>Untersuchungen</strong> <strong>der</strong><br />
Östrus (Stadium II) in jedem Fall per Abstrich bestimmt werden konnte. Charakteristisch für<br />
dieses Zyklusstadium waren verhornte Epithelzellen (Schollen), welche ein verstreutes,<br />
lockeres Zellmuster bildeten. Zu diesem Zeitpunkt konnten keine Leukozyten im<br />
Vaginalabstrich festgestellt werden. Dergleichen wurde in <strong>der</strong> Literatur von BARFIELD &<br />
BEEMAN (1968), ADAMS & NORRIS (1973), HANSEN (1990) und NISHINO &<br />
TOTSUKAWA (1996) beschrieben. Kontrollabstriche an Zuchtpaaren ergaben, dass<br />
Spermien stets nur in <strong>der</strong>artigen Abstrichbil<strong>der</strong>n auftraten. Auch für monoöstrische Arten, wie<br />
beispielsweise das Waldmurmeltier (Marmorax monax) und den Steppeniltis (Mustela<br />
eversmanni), ist während des Östrus eine maximale vaginale Verhornung kennzeichnend,<br />
was sich in einer Überzahl Schollen in den Vaginalabstrichen dieser Tiere wi<strong>der</strong>spiegelt<br />
(HIKIM et al., 1991; MEAD et al., 1990). Die erhöhte Anzahl an Schollen im Abstrich (> 3%)<br />
ist auch bei Tatera indica und Meriones hurrianae ein sicheres Zeichen für den Östrus<br />
(GHOSH & TANEJA, 1968). MARSTON & CHANG (1965) geben als Indikator für die<br />
Rezeptivität bei Meriones unguiculatus neben den Schollen sog. „spicule elements“<br />
(nadelförmige Zellfragmente) an. NORRIS & ADAMS (1981) weisen diese Elemente<br />
ebenfalls <strong>zum</strong> Zeitpunkt <strong>der</strong> Paarung nach und schlussfolgern, dass sie durch die Bildung<br />
eines „vaginal plug“ (Vaginalpfropf) entstehen. Ein morgendlicher Vaginalpfropf konnte
Diskussion 38<br />
während den vorliegenden <strong>Untersuchungen</strong> regelmäßig bei Weibchen festgestellt werden,<br />
die am Abend zuvor östrisch waren und in dieser Zeit mit sterilen Männchen Kontakt hatten.<br />
Nach NORRIS & ADAMS (1981) ist ein solcher Pfropf tief in <strong>der</strong> Vagina lokalisiert und wird<br />
schon zu einem sehr frühem Zeitpunkt <strong>der</strong> Paarung gebildet, wobei die Formierung des<br />
Vaginalpfropfes stets mit dem Auftreten <strong>der</strong> „spicule elements“ sowie unbeweglichen<br />
Spermien in <strong>der</strong> Vagina assoziiert ist. Dies erklärt, weshalb in den vorliegenden Ergebnissen<br />
nie <strong>der</strong>artige Elemente festgestellt werden konnten, denn die Abstriche wurden a) <strong>zum</strong><br />
größten Teil von Weibchen in Einzelhaltung genommen, b) stets vor und nie während <strong>der</strong><br />
Paarungstests und c) bei den Weibchen <strong>der</strong> Zuchtpaare wahrscheinlich zu einem Zeitpunkt<br />
genommen, an welchem noch keine Bildung eines Vaginalpfropfes eingesetzt hatte.<br />
Das Verhalten östrischer Weibchen war sexuell und kaum aggressiv. Wie bei KUEHN<br />
& ZUCKER (1966) beschrieben, hatte das „Trommeln“ (s. Abschnitt 2.4.3, S. 10) für das<br />
Paarungsspiel Bedeutung und war sexuell dimorphistisch ausgeprägt. Die Resultate<br />
bestätigen die Beobachtungen von YAPA (1995), nach denen die Männchen rezeptive<br />
Weibchen verfolgen, um mit ihm zu kopulieren, wobei olfaktorische Stimuli <strong>der</strong> Weibchen<br />
Informationen über <strong>der</strong>en Zykluszustand liefern. Kopulationen werden stets durch<br />
Lordosestellung eingeleitet.<br />
Die Resultate <strong>der</strong> Markierungstests stützten die Annahme, dass olfaktorische Reize<br />
bzw. Signale östrischer Weibchen <strong>der</strong>en Attraktivität für Männchen steigert. Markieren ist ein<br />
kommunikatives Verhalten, über welches Informationen eines Sen<strong>der</strong>s an einen Empfänger<br />
vermittelt werden (DALY, 1977). Der Empfänger ist in diesem Fall ein Männchen resp. ein<br />
an<strong>der</strong>es Weibchen; die übertragene Information ist die Rezeptivität des Sen<strong>der</strong>tieres. Die<br />
Weibchen markierten u.a. mittels Ventraldrüse im Östrus signifikant häufiger (s.<br />
Verhaltensweisen: Markieren, Wälzen 2.4.3, S. 10) als im Metöstrus. Vergleichbares<br />
dokumentierten KUMARI & PRAKASH (1981), wonach Weibchen <strong>der</strong> Art Meriones hurrianae<br />
während des Proöstrus und Östrus signifikant häufiger markierten als im Diöstrus und dies<br />
vor allem an Objekten, als den Boden. Für Goldhamster-Weibchen ist eine maximale<br />
Markierungsfrequenz am Tag vor <strong>der</strong> Rezeptivität bekannt und die Männchen präferieren<br />
den Geruch dieser Weibchen mehr als den an<strong>der</strong>er (HUCK et al., 1989). GRASSÉ (1955)<br />
stellte fest, dass bei zahlreichen Arten die Drüsen <strong>der</strong> Weibchen vor allem in <strong>der</strong> Zeit<br />
sexueller Empfängnis sekretieren. Die Ventraldrüse spielt bei Gerbils von Natur aus eine<br />
wichtige Rolle bei <strong>der</strong> Reproduktion und <strong>der</strong> Konkurrenz mit gleichgeschlechtlichen<br />
Individuen. Eine Steigerung <strong>der</strong> Markierungsintensität im Östrus ist in erster Linie vermutlich<br />
auf verän<strong>der</strong>te Hormonkonzentrationen (z.B. Progesteron, Östradiol, Androgen)<br />
zurückzuführen. Die physiologische Kontrolle dieses Prozesses ist jedoch noch immer<br />
unklar. Nach THIESSEN et al. (1971a, 1971b), OWEN & THIESSEN (1973) haben die<br />
Ovarien als Quelle hormoneller Stoffe (Östrogen, Progesteron) vor allem während <strong>der</strong>
Diskussion 39<br />
Gravidität und Laktation kontrollierende und/o<strong>der</strong> regulierende Wirkung auf die<br />
Markierungshäufigkeit weiblicher Gerbils. In bestimmten Zyklusphasen wird das<br />
Markierverhalten nach Aussage <strong>der</strong> Autoren entwe<strong>der</strong> aufgrund a): <strong>der</strong> erhöhten<br />
Konzentration eines Hormons verbunden mit <strong>der</strong> Zunahme ovarialer Hormonmengen o<strong>der</strong><br />
b): <strong>der</strong> erhöhten Sekretion eines hormonellen primären Vorläufers einer das Verhalten<br />
aktivierenden Substanz geför<strong>der</strong>t. Bei diesem Hormon könnte es sich um Androstendion<br />
o<strong>der</strong> einen verwandten Stoff handeln.<br />
Nach INGERSOLL & WEINHOLD (1987) geben Mäuse im Proöstrus und Östrus mit<br />
dem Urin Chemosignale ab, welche die Angriffe des Männchens reduzieren und das<br />
Kopulationsverhalten stimulieren. PROBST & LORENZ (1987) wiesen aufgrund von<br />
Chemosignalen im weiblichen Urin eine erhöhte Markierungsfrequenz männlicher Gerbils<br />
nach. Eine signifikante Zunahme des Markierens mittels Urin hätte demnach für die<br />
Weibchen während des Östrus erwartet werden können. Dergleichen konnte jedoch nicht<br />
festgestellt werden. <strong>Untersuchungen</strong> an Meriones hurrianae erbrachten ähnliche Ergebnisse,<br />
d. h. Urination und Defäkation fanden im Proöstrus und/o<strong>der</strong> Östrus nicht häufiger statt als<br />
im Diöstrus (KUMARI & PRAKASH, 1981). Ebenso konnte COQUELIN (1992) keine<br />
Korrelation zwischen <strong>der</strong> Markierungsfrequenz und <strong>der</strong> Rezeptivität weiblicher Mäuse<br />
feststellen.<br />
Metöstrus<br />
Die Weibchen im Metöstrus hatten ein charakteristisches, von Leukozyten dominiertes<br />
Zellmuster im Vaginalabstrich. Das Abstrichbild erschien „kompakt“ und enthielt alle 3<br />
Zelltypen. Während des Übergangs vom Östrus <strong>zum</strong> Metöstrus konnte in mehreren Fällen<br />
das Stadium III (Abb.9, S. 13) nachgewiesen werden. NISHINO & TOTSUKAWA (1996), die<br />
den Zyklus weiblicher Gerbils in Proöstrus, Östrus I, Östrus II, Metöstrus und Diöstrus<br />
einteilen, ordnen das Zellmuster des Stadium III dem „Östrus II“ zu. Nach ihren Angaben<br />
zeigen die Weibchen in dieser Phase Kopulationsverhalten und sind rezeptiv. Die<br />
vorliegenden Ergebnisse bestätigen dies nicht; sie belegen vielmehr, dass jenes Abstrichbild<br />
nur bei metöstrischen Weibchen auftritt. Erklärbar werden die wi<strong>der</strong>sprüchlichen Resultate<br />
durch die von NISHINO & TOTSUKAWA angewandte Methodik, wonach den<br />
Untersuchungstieren in bestimmten Zyklusphasen gonadotrophe Hormone injiziert wurden.<br />
Offenbar verlängerte dieser erhöhte Hormonspiegel den (Verhaltens-)Östrus <strong>der</strong> Weibchen,<br />
wobei sich die zellulären Verän<strong>der</strong>ungen <strong>der</strong> Vaginalschleimhaut unbeeinflusst fortsetzten.<br />
Während des Metöstrus verhalten sich weibliche Goldhamster „intermediär“, d. h. sie<br />
sind Männchen gegenüber aggressiv und tendenziell sexuell (GATTERMANN, 1981). Nach<br />
den vorliegenden Ergebnissen zeigten Gerbil-Weibchen während des Metöstrus keine<br />
sexuellen Verhaltensweisen. Die Interaktionen zwischen Männchen und Weibchen verliefen
Diskussion 40<br />
wie bei YAPA (1995) beschrieben. Vom Männchen ausgehendes aggressives Verhalten trat<br />
am häufigsten gegenüber metöstrischen Weibchen auf.<br />
Diöstrus<br />
Der Diöstrus wird charakterisiert als ein zwischen Met- und Proöstrus geschaltetes<br />
„Ruhestadium“, wenn keine Befruchtung erfolgte (GATTERMANN, 1990). Der<br />
Vaginalabstrich enthält zu diesem Zeitpunkt nur wenige Zellen <strong>der</strong> 3 Zellentypen; die<br />
Leukozyten überwiegen.<br />
Das Verhalten <strong>der</strong> Weibchen ist agonistisch, wobei vor allem defensive Verhaltensweisen<br />
(Abwehr, Beschwichtigung) gezeigt werden. Aggressives Verhalten (Drohen, Angreifen) geht<br />
in erster Linie vom Männchen aus. Für die im Diöstrus befindlichen Weibchen beschreiben<br />
ÅGREN & MEYERSON (1977) ähnliche Interaktionen. Nach INERSOLL & WEINHOLD<br />
(1987) för<strong>der</strong>n diöstrische Weibchen durch den Mangel an sexuellem Verhalten (Lordose)<br />
einen „Frustrationseffekt“ bei männlichen Mäusen, welche aggressive Verhaltensweisen<br />
infolge erfolgloser Kopulationsversuche zeigen.<br />
Das Ovar erfüllt eine doppelte Funktion: Zum einen entlässt es während des<br />
<strong>Sexualzyklus</strong> in bestimmten zeitlichen Abständen weibliche Keimzellen, <strong>zum</strong> an<strong>der</strong>en<br />
produziert es die weiblichen Geschlechtshormone, z.B. Östradiol und Progesteron. Man<br />
spricht hierbei auch vom sog. Ovarialzyklus, <strong>der</strong> mit Beginn <strong>der</strong> Geschlechtsreife einsetzt<br />
und in den <strong>Sexualzyklus</strong> integriert ist. Die Eizellen liegen in Form von Primärfollikeln vor und<br />
reifen unter Einfluss des follikelstimulierenden Hormons (FSH) und des<br />
Luteinisierungshormons (LH) zu Sekundär-, Tertiär- und schließlich zu Graafschen Follikeln,<br />
welche platzen und die Eizelle freigeben (Ovulation). Nicht alle Follikel erreichen das<br />
Ovulationsstadium, ein Großteil davon wird reduziert und abgebaut. Dieser Prozess wird als<br />
Atresie bezeichnet und vollzieht sich beispielsweise bei Ratten und Mäusen hauptsächlich<br />
während des Metöstrus und Diöstrus (NUMAZAWA & KAWASHIMA, 1982; BUTCHER &<br />
KIRKPATRICK-KELLER, 1984; HIRSHFIELD, 1983). Die Selektion <strong>der</strong> Follikel, die zur<br />
Ovulation gelangen, findet während des Diöstrus statt (SAIDAPUR & KAMATH, 1993;<br />
BUTCHER & KIRKPATRICK-KELLER, 1984). Gerbils ovulieren spontan, d. h. es bedarf<br />
keiner vorhergehenden Paarung (MARSTON & CHANG, 1965). Zum Zeitpunkt <strong>der</strong> Ovulation<br />
ist das Weibchen östrisch. Die nach dem Eisprung nunmehr leere Follikelhöhle entwickelt<br />
sich zu einer temporären innersekretorischen Drüse, dem Gelbkörper (Corpus luteum),<br />
welcher durch LH hormonell beeinflusst wird und Gestagene bzw. Östrogene produziert.<br />
Diese wirken unterdrückend auf die Reifung neuer Follikel. Wird die Eizelle nicht befruchtet,<br />
bildet sich das Corpus luteum über das Stadium des Corpus albicans zurück und mit<br />
sinkenden Gestagen-/Östrogen-Konzentrationen hebt sich die Hormonwirkung auf die
Diskussion 41<br />
Follikel auf. Die während des Ovarialzyklus ablaufenden Prozesse wurden in <strong>der</strong> Literatur<br />
vielfach beschrieben (GURAYA, 1985; NISWENDER et al., 1994; GOODENOUGH et al.,<br />
1993; SIEGEL, 1985).<br />
Auf die Vermessung <strong>der</strong> einzelnen Follikelstadien wurde in <strong>der</strong> vorliegenden<br />
Untersuchung verzichtet, da we<strong>der</strong> die Einflüsse <strong>der</strong> Variabilität <strong>der</strong> sektionierten Tiere<br />
hinsichtlich Alter, Körpermasse und -größe, noch jene <strong>der</strong> Präparation auf die Größe <strong>der</strong><br />
Follikel ausgeschlossen werden konnten. NORRIS & ADAMS (1974) bestätigten, dass bei<br />
Weibchen gleichen Alters erhebliche Größenvariationen innerhalb jedes Follikeltyps<br />
auftreten. Größenangaben <strong>der</strong> quantitativ erfassten Corpora lutea und Tertiärfollikel waren<br />
zudem für die Fragestellung nicht von direkter Relevanz. Aus den bereits erwähnten<br />
Gründen wurden auch die Tertiärfollikel keiner weiteren Klassifizierung (SAIDAPUR &<br />
KAMATH, 1993; PEDERSEN & PETERS, 1968) unterzogen.<br />
Die mittlere Anzahl <strong>der</strong> Tertiärfollikel betrug bei den Tieren, die keine Corpora lutea<br />
und/o<strong>der</strong> Corpora albicae entwickelt hatten, pro Ovar 18 ± 6. Alle an<strong>der</strong>en Tiere wiesen im<br />
Mittel 19 ± 2 Tertiärfollikel, Corpora lutea und/o<strong>der</strong> Corpara albicans zusammen auf.<br />
BUTCHER & KIRKPATRICK-KELLER geben für Laborratten eine Anzahl von 21 Follikeln<br />
pro Ovar an.<br />
Die höchste Anzahl an Corpora lutea pro Ovar (m = 7) konnte bei Tieren festgestellt<br />
werden, die im Stadium III, also ca. 13-16 h nach Beginn des Östrus (zwischen 16.00 und<br />
19.00 Uhr, MARSTON & CHANG, 1965; WU, 1976) sektioniert wurden. In allen an<strong>der</strong>en<br />
Stadien, in denen die Ovarien Gelbkörper enthielten, betrug <strong>der</strong>en Anzahl 2-6, ohne<br />
Unterschiede zwischen rechten und linken Ovarien. Die Ergebnisse lassen einerseits darauf<br />
schließen, dass Ovulationen in <strong>der</strong> Nacht nach Beginn des Östrus stattfinden und<br />
an<strong>der</strong>erseits, dass sich die vollständige Follikelentwicklung inklusive Regression des Corpus<br />
luteum vermutlich über mehr als eine Zykluslänge erstreckt. Zu vergleichbaren Ergebnissen<br />
(5-8 Ovulationen pro Ovar) gelangten MARSTON & CHANG (1965), <strong>der</strong> Zeitpunkt <strong>der</strong><br />
Ovulationen lag nach ihren Angaben während des Östrus zwischen 21.00 und 24.00 Uhr.<br />
Nach SAIDAPUR & KAMATH (1993) produzieren die Ovarien von Meriones hurrianae je 3<br />
Eizellen pro Zyklus, das Follikelwachstum bis zur Ovulation dauert bei diesen Tieren 2<br />
Zykluslängen (14-15 Tage). Sie stellen in ihren Untersuchungsergebnissen heraus, dass die<br />
Ovarien auch während des Proöstrus gesunde antrale Follikel unterschiedlichster Größe<br />
enthalten und verweisen auf den Unterschied zu Hamstern, Ratten und Meerschweinen, bei<br />
welchen alle an<strong>der</strong>en Follikel außer den preovularen Follikeln im Proöstrus atretisch werden.<br />
Es sind für Meriones unguiculatus ähnliche zeitliche Abläufe anzunehmen wie jene für<br />
Meriones hurrianae beschriebenen. PEDERSEN (1970) gibt für Mäuse ebenfalls eine<br />
Reifezeit <strong>der</strong> Follikel bis zur Ovulation von 2 Periodenlängen an, die gesamte Entwicklung<br />
inklusive <strong>der</strong> Regression erstreckt sich über 4 Zyklen (ca. 20 Tage; NUMAZAWA &
Diskussion 42<br />
KAWASHIMA, 1982). Vergleichbares wurde bei Ratten und Hamstern festgestellt, wonach<br />
die Wachstums- und Regressionsdauer von Follikeln ca. 3 Wochen beträgt (GROEN-<br />
KLEVANT, 1981; CHIRAS & GREENWALD, 1977).<br />
Aus <strong>der</strong> Abb.34 (S. 34) geht hervor, dass die Ovarien von 4 Tieren (darunter 3 aus<br />
PH mit vasektomierten Männchen), die laut Vaginalabstrich im Metöstrus waren, keine<br />
Corpora lutea enthielten. Dies wi<strong>der</strong>spräche den oben gemachten Ausführungen, nach<br />
denen in allen Zyklusstadien Corpora lutea und/o<strong>der</strong> C. albicae auftreten müssten. Bei<br />
diesen Tieren handelte es sich jedoch um Weibchen, <strong>der</strong>en Zyklus unregelmäßige,<br />
verlängerte Periodenlängen aufwies (s. Kapitel 3.3.2, S. 20); und es ist wahrscheinlich, dass<br />
die Regression <strong>der</strong> Gelbkörper <strong>zum</strong> Zeitpunkt <strong>der</strong> Tötung bereits abgeschlossen war.<br />
Der quantitative Anteil an Tertiärfollikeln und C. lutea war im Diöstrus tendenziell<br />
höher als in den Stadien des Proöstrus und Östrus. Wie oben bereits erwähnt, findet nach<br />
SAIDAPUR & KAMATH (1993) die Selektion auf Reifung o<strong>der</strong> Atresie antraler Follikel<br />
während des Diöstrus statt, erkennbar an <strong>der</strong> abnehmenden Menge gesun<strong>der</strong> und <strong>der</strong><br />
zunehmenden Menge regressiver Tertiärfollikel.<br />
Annähernd 9 % <strong>der</strong> Weibchen wiesen Zysten im Bereich <strong>der</strong> Ovarien o<strong>der</strong> Eileiter<br />
auf. MARSTON & CHANG (1965) stellten diesen Befund in ihren <strong>Untersuchungen</strong> bei 11 %<br />
kürzlich verpaarter Tiere fest. We<strong>der</strong> die Ovulationen noch die Fertilität schienen dadurch<br />
eingeschränkt, <strong>der</strong> Genitaltrakt war normal entwickelt.<br />
Die nicht reproduktiven Weibchen hatten die tendenziell geringste Anzahl an<br />
Tertiärfollikeln pro Ovar, die noch nicht geschlechtsreifen Tiere die vergleichsweise höchste.<br />
NORRIS & ADAMS (1974) stellten das Auftreten antraler Follikel ab einem Alter von 30<br />
Tagen und eine quantitative Zunahme dieser Tertiärfollikel bis <strong>zum</strong> 70. Tag fest.<br />
Geschlechtsreife Weibchen im Alter von 2-4 Monaten wiesen in ihren <strong>Untersuchungen</strong> die<br />
geringste Anzahl atretischer Follikel und weniger Tertiärfollikel pro Ovar auf.<br />
Zu prüfen wäre, ob die Weibchen ohne Vaginalöffnung während dieser nicht<br />
reproduktiven Phase niedrige LH-/FSH-Konzentrationen und als Folge davon geringe<br />
Östrogen-Werte aufweisen. Die geringe Anzahl an Tertiärfollikeln in den Ovarien würde dem<br />
entsprechen. Ein hohes FSH-Niveau ist notwendig, um die Entwicklung <strong>der</strong> Follikel und die<br />
Steroid-Produktion in den Ovarien zu initiieren. Beispielsweise wurde bei Rohrratten<br />
(Thryonomys swin<strong>der</strong>ianus) nachgewiesen, das während <strong>der</strong> reproduktionsfreien Periode<br />
keine Östrogen-Werte quantifizierbar sind (ADJANOHOUN, 1992). Für eine Mehrzahl von<br />
Microtus-Arten ist ein „communal nesting“ während des Winters o<strong>der</strong> <strong>der</strong> nichtreproduktiven<br />
Periode bekannt. Eine Verhaltens-Adaption, welche <strong>der</strong> Konservierung von Energie dient<br />
und mit einem Wechsel des hormonalen Status <strong>der</strong> Tiere sowie <strong>der</strong> Verringerung<br />
aggressiven Verhaltens assoziiert ist (BECK & ANTHONY, 1971; WIEGERT, 1961;<br />
MADISON et al., 1984; WEST & DUBLIN, 1984).
Diskussion 43<br />
4.2 Körpermasse und Ventraldrüse<br />
Eine Reduktion <strong>der</strong> Körpermasse in Abhängigkeit vom Östrus ist sowohl bei Laborratten als<br />
auch Goldhamstern bekannt (SLONACKER, 1925; FRITZSCHE, 1987). Ebenso wurde die<br />
periovulare Abnahme <strong>der</strong> Körpertemperatur und die gleichzeitige Reduktion <strong>der</strong><br />
Körpermasse bei Meerschweinchen bewiesen (CZAJA & BUTERA, 1986). WADE (1976)<br />
beschreibt für Ratten zyklische Verhaltensän<strong>der</strong>ungen (Futtereintrag, Nestbauverhalten,<br />
Laufradaktivität), die einen erhöhten Energieaufwand erfor<strong>der</strong>n und einen Verlust an<br />
Körpergewicht verursachen. Er führt dies auf fluktuierende Steroidsekretion (Östradiol,<br />
Progesteron) während des <strong>Sexualzyklus</strong> zurück.<br />
Bei den in dieser Arbeit untersuchten weiblichen Gerbils konnte keine Verän<strong>der</strong>ung<br />
<strong>der</strong> Körpermasse in Abhängigkeit vom Östrus nachgewiesen werden. Ein erhöhter<br />
Energieumsatz aufgrund verstärkter Laufradaktivität während des Proöstrus o<strong>der</strong> Östrus war<br />
auszuschließen, da die Tiere keine Steigerung <strong>der</strong> Aktivität in Abhängigkeit vom<br />
Zyklusstadium zeigten. Die Weibchen in Paarhaltung wiesen tendenziell höhere<br />
Körpermassen auf als die Weibchen in Einzelhaltung. Eine Erklärung hierfür wäre <strong>der</strong> nach<br />
erfolgter Kopulation mit dem sterilen Männchen wahrscheinlich erhöhte Nahrungsumsatz<br />
aufgrund scheinbarer Gravidität. ORSINI (1961) stellte bei pseudograviden Hamstern eine<br />
Zunahme <strong>der</strong> Körpermasse fest, welche sich über ca. 9 Tage erstreckte jedoch keinen<br />
kontinuierlichen Verlauf wie bei graviden Weibchen nahm. Für den Zustand <strong>der</strong><br />
Pseudogravidität sprächen in <strong>der</strong> vorliegenden Studie die verlängerten o<strong>der</strong> ausgefallenen<br />
Zyklen dieser Tiere. Ein durch den Östrus reduzieren<strong>der</strong> Effekt auf diese erhöhten<br />
Körpermassen war auch in diesem Fall nicht nachweisbar.<br />
„Meriones unguiculatus benutzt in beiden Geschlechtern <strong>zum</strong> Markieren eine<br />
spezielle Markierungsdrüse, die Ventraldrüse. Es handelt sich um ein medioventral<br />
gelegenes Drüsenfeld von 1,5 cm bis 3 cm Länge und etwa 0,5 cm Breite. Bei Weibchen ist<br />
es etwas kleiner ausgebildet“ (HEISLER, 1978, S.25). Das Ventraldrüsensekret dient dem<br />
Etablieren von Territorien, dem Anlocken potentieller Geschlechtspartner sowie <strong>der</strong><br />
individuellen Erkennung und spielt bei Aggregations- und Abwan<strong>der</strong>ungsvorgängen<br />
innerhalb von Populationen eine wesentliche Rolle. Das Markierungsverhalten und die<br />
Markierungshäufigkeit weiblicher Gerbils sind regulatorisch abhängig vom Hormonhaushalt<br />
(STODDART, 1972; THIESSEN & LINDZEY 1970; JOHNSON, 1973). Das Wachstum <strong>der</strong><br />
Ventraldrüse wird sowohl durch Androgene als auch durch Östrogene beeinflusst<br />
(THIESSEN et al. 1971a; OWEN & THIESSEN, 1973), was die Reduktion dieses Organs<br />
außerhalb <strong>der</strong> Reproduktionsperiode vor allem bei Weibchen infolge erniedrigter<br />
Testosteron- bzw. Östrogenwerte erklärt. Bei mehreren Kleinsäugern ist eine erhöhte<br />
Sekretabson<strong>der</strong>ung ähnlicher Organe während des Östrus bekannt (JOHNSON, 1973).
Diskussion 44<br />
Aufgrund <strong>der</strong> sich in Abhängigkeit vom Östrus verän<strong>der</strong>nden Konzentrationen an<br />
Steroidhormonen im Körper <strong>der</strong> Tiere (DEETJEN & SPECKMANN, 1992) wäre eine<br />
Schwankung <strong>der</strong> Größe <strong>der</strong> Ventraldrüse im Verlauf des Zyklus durchaus denkbar. In den<br />
Ergebnissen dieser Untersuchung zeigte sich keine Korrelation <strong>der</strong> Länge und/o<strong>der</strong> <strong>der</strong><br />
Breite mit dem Zyklusstadium. Das Produkt bei<strong>der</strong> Variablen als Flächenindex des<br />
Drüsenfeldes war im Östrus signifikant größer als in an<strong>der</strong>en Zyklusphasen. Dieses Ergebnis<br />
muss jedoch kritisch betrachtet und eher als Trend gewertet werden, welchen es mit<br />
umfangreicherem Datenmaterial zu prüfen gilt. Es wäre möglich, dass die Verän<strong>der</strong>ungen<br />
<strong>der</strong> Androgen- und/o<strong>der</strong> Östrogenkonzentrationen während des <strong>Sexualzyklus</strong> nicht groß<br />
genug sind, um eine Zunahme bzw. Reduktion <strong>der</strong> Ventraldrüse zu bewirken. Ein<br />
Zusammenhang zwischen täglichen Schwankungen <strong>der</strong> Körpermassewerte und <strong>der</strong><br />
Ventraldrüsengröße konnte im Beobachtungszeitraum von 35 Tagen nicht nachgewiesen<br />
werden. Es finden sich in <strong>der</strong> Literatur keine Angaben über vergleichbare <strong>Untersuchungen</strong><br />
dieser Art. Hingegen wurde bei männlichen und weiblichen Meriones hurrianae eine<br />
Korrelation <strong>der</strong> Ventraldrüsengröße mit dem Körpergewicht sowie <strong>der</strong> Kopf- und Körperlänge<br />
festgestellt (KUMARI et al., 1981), wobei die Tiere einmalig gewogen und vermessen<br />
wurden.<br />
4.3 Infradianrhythmik und <strong>der</strong> Einfluss steriler Männchen<br />
Zahlreiche weibliche Kleinsäuger weisen während ihrer Reproduktionsperiode infradiane<br />
Sexualzyklen mit Periodenlängen 24 h < τ < 28 d auf. <strong>Untersuchungen</strong> an Laborratten (DE<br />
KOCK & ROHN, 1971; WOLLNIK & TUREK, F.W., 1988), Microtus pennsylvanicus<br />
(KERBESHIAN et al., 1994), Clethrionomys glareolus und Lemmus lemmus (CARMICHAEL<br />
et al., 1981) zeigten, dass sich in Abhängigkeit vom jeweiligen Zykluszustand nicht nur<br />
physiologische, son<strong>der</strong>n auch ethologische Parameter, wie beispielsweise die<br />
lokomotorische Aktivität (Laufrad), periodisch än<strong>der</strong>n können. Als ein geeignetes Objekt für<br />
Versuche zur Infradianrhythmik erwiesen sich weibliche Syrische Goldhamster (Mesocricetus<br />
auratus). Deren <strong>Sexualzyklus</strong>, mit einer stabilen Periodenlänge von ca. 96 h, lässt sich<br />
sowohl in <strong>der</strong> Vaginalzytologie, im Sexualverhalten, in einer während des Östrus erhöhten<br />
Körpertemperatur und Abnahme <strong>der</strong> Körpermasse sowie <strong>der</strong> Zunahme lokomotorischer<br />
Aktivität nachweisen (FRITZSCHE, 1987; GATTERMANN et al., 1985; RICHARDS, 1966).<br />
Der <strong>Sexualzyklus</strong> weiblicher Gerbils beträgt 4-6 Tage (VICK & BANKS, 1969;<br />
WEINANDY, 1996). Die Bestimmung des Östruszeitpunktes mittels Aktivitätsregistrierung<br />
wurde bisher als eine kaum brauchbare Methode beschrieben (BARFILD & BEEMAN, 1968;<br />
UMEZU et al., 1989). In den vorliegenden Versuchen zur Infradianrhythmik entsprachen die<br />
Weibchen in Einzelhaltung bezüglich ihrer Periodenlängen den Angaben in <strong>der</strong> Literatur. Die<br />
Ergebnisse belegten eindeutig, dass <strong>der</strong> Östrus Modulationen im Aktivitätsmuster hervorruft
Diskussion 45<br />
und somit Einfluss auf die lokomotorische Aktivität <strong>der</strong> Tiere ausübt. Wie schon BARFIELD &<br />
BEEMAN (1968) feststellten, werden Gerbils etwas früher in <strong>der</strong> Lichtzeit rezeptiv als die<br />
meisten an<strong>der</strong>en Nagetiere. Diese Empfängnisbereitschaft spiegelt sich nach den<br />
vorliegenden Resultaten in einem verfrühten Aktivitätsbeginn am Tag des Östrus wie<strong>der</strong> (4,7<br />
bis 5,7 h). Der Östrus äußert sich demnach nicht in jedem Fall in einer Steigerung <strong>der</strong><br />
Tagesaktivität, son<strong>der</strong>n in einer Phasen-Vorverlagerung <strong>der</strong> ansonsten mit Eintritt <strong>der</strong><br />
Dunkelzeit beginnenden, erhöhten lokomotorischen Aktivität in die Lichtzeit. Vergleichbares<br />
stellten LABYAK & LEE (1995) bei östrischen Degus (Octodon degus) fest, die einen um 2 h<br />
vorverlagerten Aktivitätsbeginn hatten, <strong>der</strong> am Folgetag wie<strong>der</strong> um 5 h später einsetzte.<br />
Untersucht wurde dieses Phänomen auch an weiblichen Goldhamstern, die sowohl unter LD<br />
= 14:10, als auch unter DD einen früheren Beginn <strong>der</strong> lokomotorischen Aktivität an<br />
Zyklustagen mit hoher Östradiol-Konzentration aufwiesen (MORIN, 1977; FINKELSTEIN et<br />
al., 1978). Beobachtungen von Gerbilkolonien im Semifreiland dokumentierten, dass die<br />
Weibchen während des Östrus eine, wahrscheinlich hormonell bedingte, erhöhte Aktivität<br />
zeigten und auch angrenzende, fremde Territorien frequentierten (VICK & BANKS, 1969;<br />
ÅGREN, 1976).<br />
Die Ursache dafür, dass die Tiere in R00 wesentlich stabilere und auffälligere<br />
Modulationen in Abhängigkeit vom Östrus in ihren Aktivitätsmustern aufwiesen als die<br />
Weibchen im Labor R01, musste in den unterschiedlichen Haltungsbedingungen liegen.<br />
Temperatur, Luftfeuchte und Lichtregime sowie ein minimales Maß an externen Störungen<br />
(z. B. durch Begehung des Raumes) waren die von den Laborverhältnissen abweichenden<br />
Parameter. Kurzfristige Störungen durch Handling, Fremdgeräusche o<strong>der</strong> Arbeiten im Labor<br />
haben keinen Einfluss auf die Etablierung und Stabilität des <strong>Sexualzyklus</strong>. Dies belegen die<br />
Befunde an 2 Weibchen, die in den schallisolierten Klimaschrank umgesetzt wurden, welcher<br />
nur alle 2-3 Wochen für Futter- und Wassergaben sowie die Reinigung <strong>der</strong> Käfige geöffnet<br />
wurde. Die Aktivitätsmuster bei<strong>der</strong> Tiere wiesen während dieses Aufenthaltes keine Phasen-<br />
Vorverlagerungen auf, was jedoch in dem Zeitraum vor <strong>der</strong> Umsetzung <strong>der</strong> Fall war.<br />
Offenbar fungiert das Licht als primärer Zeitgeber und die Photoperiode hat sowohl<br />
Einfluss auf die Sekretion von Reproduktionshormonen und den <strong>Sexualzyklus</strong> als auch auf<br />
das Aktivitätsverhalten <strong>der</strong> Tiere. Im geographischen Verbreitungsgebiet Mongolischer<br />
Rennmäuse geht die Verkürzung <strong>der</strong> Lichtzeit während <strong>der</strong> winterlichen Jahreszeit einher mit<br />
dem Absinken <strong>der</strong> Umgebungstemperatur. Es ist also wahrscheinlich, dass<br />
Temperaturverän<strong>der</strong>ungen ebenfalls eine Zeitgeberfunktion hinsichtlich <strong>der</strong> Reproduktivität<br />
bei Meriones unguiculatus haben. Die Verkürzung <strong>der</strong> Tageslänge und damit <strong>der</strong> Lichtdauer<br />
und -intensität übt einen negativen Einfluss auf den Reproduktionszustand photoregulierter,<br />
saisonal reproduktiver Arten aus (BORER et al. 1983; KERBESHIAN et al., 1994).<br />
Goldhamster, die 11 o<strong>der</strong> mehr Wochen „Lang-Tag“-Verhältnissen ausgesetzt wurden,
Diskussion 46<br />
waren nach diesem Zeitraum sensitiv gegenüber „Kurz-Tag“-Signalen, was den Zustand des<br />
Anöstrus zur Folge hatte (STETSON et al., 1977). Der umgekehrte Effekt kann unter<br />
Dauerlicht eintreten; beispielsweise verharren weibliche Goldhamster, Laborratten und<br />
Djungarische Hamster (Phodopus sungorus) unter kontinuierlichen Lichtbedingungen in<br />
einem Zustand, <strong>der</strong> als „constant estrous“ bezeichnet wird (PÈVET et al., 1986;<br />
GREENWALD, 1963; HOFFMANN, 1979). <strong>Untersuchungen</strong> KLANTEs & STEINLECHNERs<br />
(1993) wiesen den Einfluss <strong>der</strong> Lichtintensität und Farbe des Lichtes auf die Laufradaktivität<br />
und den reproduktiven Status Djungarischer Hamster nach.<br />
Die vorliegenden Aktivitätsmuster des „wilden“ Weibchens aus R00 korrelierten mit<br />
<strong>der</strong> Verän<strong>der</strong>ung <strong>der</strong> Tageslänge; es erhöhte sich mit zunehmen<strong>der</strong> Lichtdauer <strong>zum</strong> einen<br />
die Aktivitätsmenge, <strong>zum</strong> an<strong>der</strong>en stellten sich die charakteristischen östrusabhängigen<br />
Modulationen bzw. Phasen-Vorverlagerungen <strong>der</strong> Aktivität ein. Mittels Vaginalabstrich<br />
konnte festgestellt werden, dass die „Wildgerbils“ ab Februar einen stabilen Östruszyklus<br />
etablierten, den sie Ende September/Anfang Oktober wie<strong>der</strong> einstellten. Dies deckt sich mit<br />
dem Wissen über Gerbils im Freiland, wonach die Reproduktionsperiode mit Beginn des<br />
Frühjahrs im März einsetzt und über die Monate des spärlichen Regens bis Anfang<br />
September reicht (MARSTON, 1972; DAWAA, 1985). Auch beim Europäischen Hamster<br />
(Cricetus cricetus) in Laborhaltung ist die saisonal geprägte Laufradnutzung untersucht und<br />
belegt worden (WOLLNIK et al., 1991). CANGUILHEM et al. (1973) wies nach, dass die Art<br />
einen circannualen Rhythmus besitzt.<br />
Die Tatsache, dass „Laborgerbils“ unter natürlichen Lichtbedingungen das ganze<br />
Jahr über einen 4-6 Tage-Zyklus aufwiesen, trotz verkürzter Lichtzeit im Winter, birgt nur<br />
scheinbar einen Wi<strong>der</strong>spruch. Die vorliegenden Daten des ganzjährig in R00 registrierten<br />
„Laborgerbils“ deuten darauf hin, dass die Sensitivität gegenüber photoperiodischen Reizen<br />
zwar vorhanden ist, jedoch weniger stark als bei „Wildgerbils“. So war die Aktivität des Tieres<br />
im Winter vergleichbar mit <strong>der</strong> im Sommer, jedoch blieben während <strong>der</strong> Wintermonate die<br />
charakteristischen Phasen-Vorverlagerungen des Aktivitätsbeginns im Östrus aus. Eine<br />
spekulative, prüfenswerte Erklärung wären genetische Unterschiede zwischen „Wild“- und<br />
„Laborgerbil", welche unter an<strong>der</strong>em die Ausprägung endogener Rhythmen (z.B.<br />
circannualer) bedingen würden. Bereits 1965 zogen MARSTON & CHANG in Betracht, dass<br />
sich <strong>der</strong> Grad <strong>der</strong> Domestikation auf den Zyklus <strong>der</strong> Tiere auswirken könnte.<br />
Der Einfluss von Männchen auf den Zyklus <strong>der</strong> Weibchen äußerte sich entgegen den<br />
Erwartungen we<strong>der</strong> in einer Stabilisierung <strong>der</strong> infradianen Rhythmik noch in einer<br />
Verlängerung des östrischen Zustandes <strong>der</strong> Weibchen. JONSSON & SILVERIN (1997)<br />
konnten bei Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) keinen Einfluss <strong>der</strong> Präsenz von Männchen<br />
auf den <strong>Sexualzyklus</strong> feststellen. Dass Hausmäuse ihren Zyklus einstellen können, wenn <strong>der</strong><br />
Geruch potentieller Geschlechtspartner fehlt, ist seit BRUCE (1970) bekannt, wohingegen
Diskussion 47<br />
die Anwesenheit von Männchen die weibliche Fertilität stimuliert (BRONSON, 1985).<br />
Chemosignale, ausgehend von an<strong>der</strong>en Weibchen und Männchen, beeinflussen die<br />
Zyklusdauer von Mäusen, infolgedessen unregelmäßige Periodenlängen von 3-7 Tagen,<br />
anöstrische Perioden o<strong>der</strong> Pseudogravidität auftreten können (WHITTEN, 1956, 1959;<br />
MARSDEN & BRONSON, 1965; DE LEON & BARKLEY, 1987).<br />
Die Zykluslängen <strong>der</strong> für die <strong>Untersuchungen</strong> paarweise mit vasektomierten<br />
Männchen gehaltenen Weibchen wichen von denen <strong>der</strong> an<strong>der</strong>en Weibchen ab. Die<br />
Periodenlängen von 6-9 Tagen wi<strong>der</strong>sprachen den Angaben in <strong>der</strong> Literatur und die Tiere<br />
hatten einen instabilen Zyklus. Zweifellos ist dieses Phänomen kausal auf die infertilen<br />
Männchen zurückzuführen, welche sich in ihrem Verhalten nicht von fertilen Männchen<br />
unterschieden und ebenso mit den Weibchen kopulierten. Ein weiteres Argument dafür<br />
lieferten jene Weibchen, die nach dem Tod des sterilen Partners ihre Zykluslängen auf<br />
Perioden von 4-5 Tagen verkürzten. Arbeiten von MARSTON & CHANG (1965), BARFIELD<br />
& BEEMAN (1968) belegen, dass es nach infertiler Paarung zur Pseudogravidität mit einer<br />
Dauer von 14-18 Tagen bei weiblichen Gerbils kommen kann. TOY (1985) gibt eine Länge<br />
von 14-16 Tagen an. Diese Zeitspanne entspricht fast exakt <strong>der</strong> Schwankungsbreite <strong>der</strong><br />
Periodenlängen jener paarweise gehaltenen Weibchen; d. h. auf 1 bis 2 Zyklen mit τ = 5 ± 1<br />
Tage folgten bis zu 20 Tage, in denen die Tiere nicht rezeptiv wurden und kein östrisches<br />
Verhalten (Lordose, Kopulation) zeigten. Der Begriff „pseudogravid“ muss jedoch kritisch<br />
betrachtet werden; einige <strong>der</strong> Tiere wiesen während dieses Zustandes zwar einen für<br />
gravide Weibchen typischen, leicht blutigen Vaginalabstrich auf (MARSTON & CHANG,<br />
1965), zeigten jedoch keine Laktationserscheinungen. NISHINO & TOTSUKAWA (1996)<br />
unterscheiden zwischen unregelmäßigen Zyklen mit Periodenlängen von 7-14 Tagen und<br />
Pseudogravidität, während <strong>der</strong> die Tiere länger als 12 Tage im Diöstrus verharren.<br />
Unregelmäßige Zyklen sind laut NISHINO & TOTSUKAWA mit Hilfe des Vaginalabstriches<br />
daran erkennbar, dass manche Weibchen den Metöstrus „überspringen“, aber immer im<br />
Diöstrus bis zu 7 Tage lang verharren. Es ist anzunehmen, dass in den vorliegenden<br />
Untersuchungsergebnissen einige <strong>der</strong> paarweise gehaltenen Weibchen unregelmäßige<br />
Zyklen aufwiesen. Der Einfluss <strong>der</strong> Männchen würde sich demnach in einer Verlängerung<br />
bzw. Unregelmäßigkeit des weiblichen <strong>Sexualzyklus</strong> und einer nach erfolgter Kopulation<br />
möglichen Pseudogravidität bemerkbar machen.<br />
Das Phänomen des spontanen Zusammenbruchs „harmonischer“ Paarbindungen trat<br />
innerhalb des Untersuchungszeitraumes bei 5 von 7 Paaren auf. Dabei kam es zu<br />
agonistischen Interaktionen zwischen den Tieren, welche erst mit dem Tod des Männchen<br />
nach weniger als 24 h bzw. dem vorherigen Entfernen des Männchens aus dem Käfig<br />
endeten. Aggressives Verhalten zeigte ausschließlich das Weibchen, das Männchen zeigte<br />
Fluchtverhalten und das für submissive Tiere typische sog. „paw-thrust“ (nach YAHR et al.,
Diskussion 48<br />
1977); eine Art Beschwichtigungsverhalten, bei welchem die Vor<strong>der</strong>pfote erhoben und <strong>der</strong><br />
Gegner fortgeschoben bzw. auf Distanz gehalten wird.<br />
Dergleichen ist in <strong>der</strong> soziobiologischen Literatur meines Wissens nach nicht<br />
beschrieben. Einmal formierte Paarbindungen sind bei Gerbils ausgesprochen stabil und<br />
unabhängig von endokrinen Fluktuationen (ÅGREN & MEYERSON, 1977). Es ist bekannt,<br />
dass sexuell erfahrene Ratten-Weibchen, unabhängig vom Zyklusstadium, olfaktorisch<br />
zwischen intakten und kastrierten Männchen unterscheiden können. Selbst die unerfahrenen<br />
Weibchen präferieren im Östrus den Geruch intakter Männchen (CARR et al., 1965).<br />
Kastration führt bei Ratten-Männchen zu einer Vermin<strong>der</strong>ung aggressiven Verhaltens und<br />
dem Verlust an sozialer Dominanz aufgrund Testosteronmangels (ALBERT et al., 1986). Von<br />
männlichen Mäusen ausgehende pheromonale Informationen, welche bei <strong>der</strong> Reproduktion<br />
eine Rolle spielen, sind vielfach abhängig von testikulären Hormonen (BARKLEY et al.,<br />
1993). Die Männchen <strong>der</strong> vorliegenden Untersuchung wurden vasektomiert. Ihre Hoden<br />
enthielten zwar keine Spermien, waren aber voll entwickelt. Es sollten sich demnach keine<br />
Verän<strong>der</strong>ungen im Hormonhaushalt ergeben können, die auf die Operation zurückzuführen<br />
sind (LOHIYA & DIXIT, 1974). Das Kopulationsverhalten dieser Tiere unterschied sich nicht<br />
von dem intakter Männchen. Nach YAHR et al. (1977) können bei verschieden Arten<br />
hormonabhängige Verhaltensmuster weniger abhängig werden von hormoneller Stimulation<br />
je mehr Erfahrung die Tiere mit dieser Verhaltensweise haben. Dies könnte bedeuten, dass<br />
sich <strong>der</strong> hormonelle Status <strong>der</strong> vasektomierten Männchen zwar verän<strong>der</strong>t hat, die<br />
Verhaltensweise des Aufreitens und Kopulierens jedoch aufgrund sexueller Erfahrung nicht.<br />
Es ist unklar, ob und woran die Weibchen die Unfruchtbarkeit <strong>der</strong> Männchen detektierten.<br />
Denkbar wäre ein Mechanismus, <strong>der</strong> infolge wie<strong>der</strong>holter infertiler Paarungen und<br />
Pseudogravidität auftritt, und <strong>der</strong> es den Weibchen ermöglicht, nicht weiter in eine<br />
Paarbindung mit <strong>der</strong>artigen Männchen zu investieren, die reduzierend auf den<br />
Reproduktionserfolg und damit die reproduktive Fitness einwirken.<br />
4.4 Vagina-Öffnungszeitpunkt und sexuelle Reife bei „Wild“- und<br />
„Laborgerbils“ sowie Aspekte <strong>der</strong> Reproduktions- und Soziobiologie<br />
Der Zeitpunkt <strong>der</strong> Vagina-Öffnung wurde in <strong>der</strong> Literatur mehrfach beschrieben und reicht<br />
über Angaben von 40-76 Tagen (NAKAI et al., 1960), 45 Tagen (SCHWENKTER, 1963), 40-<br />
60 Tagen (MARSTON & CHANG, 1965) bis zu 33-53 Tagen (NORRIS & ADAMS, 1979).<br />
KRESS & MARDI (1992) stellten bei Tieren im Alter von 45-50 Tagen im Bereich des<br />
äußeren Gebärmutterhalses Keratinisierungprozesse, Schleimbildung und die Ablösung von<br />
Zellschichten, gemäss dem in <strong>der</strong> Vagina nachweisbaren Zyklusstadium fest. Ab einem<br />
Lebensalter von 30 Tagen nehmen die Ovarien- und Uterusmasse markant zu (NORRIS &<br />
ADAMS, 1974). Nach SCHWENKTER (1963) werden Gerbils mit etwa 70-84 Tagen
Diskussion 49<br />
geschlechtsreif, MARSTON & CHANG (1965) geben 63-84 Tage und NORISS & ADAMS<br />
(1979) 75 Tage an. KRESS (1994) gibt einen Zyklusbeginn ab dem 60. Tag p.n. an. Im Alter<br />
von ca. 90 Tagen treten erste Gelbkörper in den Ovarien auf (NORRIS & ADAMS, 1974),<br />
d.h. ab diesem Alter kommt es zur Ovulation von Eizellen und damit zur<br />
Empfängnisbereitschaft <strong>der</strong> Weibchen.<br />
Die „Laborgerbils“ wichen in den vorliegenden Ergebnissen nicht von diesen Angaben<br />
ab; <strong>der</strong> Zeitpunkt <strong>der</strong> Vagina-Öffnung lag bei ihnen zwischen dem 42. und 63. Lebenstag. Mit<br />
70-84 Tagen erreichten sie die sexuelle Reife. Die Mehrzahl dieser Tiere wurde zusammen<br />
mit Wurfgeschwistern gehalten. Es ist unklar, ob die gemeinsame Käfighaltung mit<br />
Wurfgeschwistern bei<strong>der</strong>lei Geschlechts einen Einfluss auf diese Ereignisse hatte. ÅGREN<br />
(1984a) gelangte diesbezüglich zu negativen Ergebnissen. NORRIS & ADAMS (1979)<br />
konnten keinen pheromonalen Effekt <strong>der</strong> Männchen auf die sexuelle Entwicklung <strong>der</strong><br />
Weibchen nachweisen. Ihre Ergebnisse belegen weiterhin, dass die Umsetzung in<br />
Einzelhaltung sowie die Dauer <strong>der</strong> Entwöhnung Einfluss auf den Zeitpunkt des Öffnens <strong>der</strong><br />
Vagina haben. Danach hatten Weibchen, welche nach dem Entwöhnen vom Wurf isoliert<br />
wurden, früher eine Geschlechtsöffnung als ihre Schwestern. Die Weibchen, <strong>der</strong>en<br />
Entwöhnungsphase zeitlich kürzer war, hatten geringere Körpermassen und früher eine<br />
Vaginalöffnung als an<strong>der</strong>e. Die Vermutung <strong>der</strong> Autoren, dass Pheromone im Urin <strong>der</strong> Tiere<br />
die sexuelle Entwicklung an<strong>der</strong>er Weibchen unterdrücken bzw. verzögern können, wurde<br />
bereits 1973 von VANDENBERGH für Mäuse postuliert und 1977 durch DRICKAMER für<br />
diese bewiesen. Eine bimodale Verteilung des Vagina-Öffnungszeitpunktes und eine<br />
Korrelation <strong>zum</strong> Reproduktionserfolg fanden CLARK et al. (1986) unter „Laborgerbils“<br />
heraus, wonach „frühreife“ Tiere bereits ab dem 16. Lebenstag, „spätreife“ ab dem 25.<br />
Lebenstag eine Vaginalöffnung aufwiesen. Die „frühreifen“ Weibchen reproduzierten im<br />
Vergleich zu den „spätreifen“ Weibchen in einem jüngeren Alter, hatten mehr und größere<br />
Würfe mit einem höheren Anteil an Töchtern und dadurch mehr als doppelt so viele<br />
Nachkommen. Die Autoren wiesen unter Laborbedingungen einen circannualen Rhythmus<br />
hinsichtlich <strong>der</strong> weiblichen Fruchtbarkeit, des Wurfanteils an Männchen und <strong>der</strong> „frühreifen“<br />
Töchter nach.<br />
Diesen Aspekten wurde in den vorliegenden <strong>Untersuchungen</strong> nicht explizit<br />
nachgegangen. Festgestellt wurde lediglich, dass alle untersuchten weiblichen „Laborgerbils“<br />
spätestens in einem Alter von 9 Wochen eine Geschlechtsöffnung aufwiesen und ca. 2<br />
Wochen darauf einen <strong>Sexualzyklus</strong> etabliert hatten.<br />
Die Haltung <strong>der</strong> Nachkommen von „Wildgerbils“ erfolgte ebenfalls in Gruppen von 2<br />
bis 6 Weibchen, in 2 Fällen mit einem Anteil Brü<strong>der</strong>n. Mit Ausnahme eines Tieres war bei<br />
den Weibchen eine Vaginalöffnung 16 Wochen p.n. nicht vorhanden. 22% dieser „Wild“-
Diskussion 50<br />
Nachkommen wiesen in einem Alter von 8-10 Monaten noch keine Geschlechtsöffnung auf.<br />
Die sexuelle Reife erreichten die Tiere 4-6 Wochen nach dem Öffnen <strong>der</strong> Vagina.<br />
Die Anzahl an Lichtstunden pro Tag hat bei Goldhamstern nach DARROW et al.<br />
(1980) keinen Effekt auf das Alter, in welchem die sexuelle Reife erreicht wird.<br />
<strong>Untersuchungen</strong> an Djungarischen Zwerghamstern (Phodopus sungorus camphelli)<br />
erbrachten, dass die Weibchen, die zusammen mit 1-2 weiblichen Verwandten gehalten<br />
wurden, signifikant später die Geschlechtsreife erreichten als allein o<strong>der</strong> gemeinsam mit<br />
Männchen gehaltene Weibchen (LEVIN & JOHNSTON, 1986). Wie Eingangs erwähnt,<br />
stellten NORRIS & ADAMS (1979) einen möglichen inhibitorischen Effekt auf die Öffnung <strong>der</strong><br />
Vagina durch die Präsenz eines zweiten Weibchens fest. Hinweise für die Hemmung <strong>der</strong><br />
sexuellen Reifung und/o<strong>der</strong> des sexuellen Verhaltens junger Weibchen fand man bei einer<br />
Reihe von Arten, die in sozialen Gruppen leben, wie z.B. dem Wolf (Canis lupus) (MECH,<br />
1970; ZIMEN, 1976), dem Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) (FRAME et al., 1979) und<br />
dem Rhesusaffen (Macaca mulatta) (DRICKAMER, 1974).<br />
Wahrscheinlich ist ein über Pheromone wirksamer Mechanismus bei „Wildgerbils“<br />
stärker ausgeprägt als bei den Laborformen. Dafür spräche auch jenes „wilde“ Weibchen,<br />
welches mit ca. 19 Wochen von <strong>der</strong> Geschwistergruppe isoliert wurde und 2 Tage darauf<br />
eine geöffnete Vagina aufwies. Möglicherweise täuscht die Käfighaltung bei Gruppen von<br />
mehreren Weibchen eine <strong>der</strong> Natur vergleichbar hohe Populationsdichte vor, so dass die<br />
Tiere ihr Reproduktionspotential einschränken o<strong>der</strong> verzögert entwickeln. Im Freiland werden<br />
bei zu großem Populationsdruck weitere Regulationsmechanismen wirksam und es kommt<br />
z.B. verstärkt zu Emigrationen und Verringerungen <strong>der</strong> Wurfanzahl und/o<strong>der</strong> Wurfgröße<br />
(HULL et al., 1973; CROOK, 1970; HENDRICHS, 1978; HEISLER, 1978). Der Aspekt <strong>der</strong><br />
Inzestvermeidung innerhalb von Gruppen verwandter Tiere hängt zweifellos kausal mit <strong>der</strong><br />
möglichen Unterdrückung sexueller Reife zusammen. Dass die Hintergründe für eine<br />
verzögerte Geschlechtsreife komplexer sind, zeigen die Weibchen, welche mit Schwestern<br />
aber ohne verwandte Männchen gehalten wurden. In <strong>der</strong>artigen Gruppen wäre die Strategie<br />
zur Vermeidung innerfamiliärer Paarungen zwecklos.<br />
YAPA (1995) und HEISLER (1978) beschrieben, dass es zu aggressiven<br />
Verhaltensweisen zwischen sexuell reifen Weibchen einer Kolonie kommen kann, wenn<br />
eines o<strong>der</strong> mehrere davon im Östrus sind. Diese Auseinan<strong>der</strong>setzungen, so YAPA und<br />
HEISLER, können lethale Folgen haben o<strong>der</strong> zu Abwan<strong>der</strong>ungen von Individuen führen und<br />
treten auch bei geringer Gruppenstärke bzw. niedriger Populationsdichte auf. Eine<br />
verschlossene Vagina könnte also ebenso <strong>der</strong> Aggressionsvermeidung innerhalb <strong>der</strong><br />
sozialen Gruppe dienlich sein. Die Tiere wären für Gruppenmitglie<strong>der</strong> olfaktorisch nicht als<br />
Weibchen erkennbar und sie würden somit keine Konkurrenz für an<strong>der</strong>e, ranghöhere<br />
Weibchen in <strong>der</strong> Reproduktion darstellen.
Diskussion 51<br />
Die vorliegenden Ergebnisse zu den Familienverbänden <strong>der</strong> „Wildgerbils“ stützen<br />
diese These <strong>der</strong> Aggressionsvermeidung. Während des Winters hatten sowohl die<br />
Stammweibchen als auch die rangnie<strong>der</strong>en subadulten und adulten Weibchen bis auf<br />
wenige Ausnahmen eine verschlossene Vagina. Vergleichbares ist bei <strong>der</strong> Rohrratte<br />
bekannt. Die Weibchen dieser Art bilden in <strong>der</strong> „sexual rest period“ eine die Vagina<br />
verschließende Membran aus. Die Konzentration <strong>der</strong> Östrogene im Blut ist während dieser<br />
sexuell inaktiven Phase gleich null und die Männchen zeigen keinerlei Interesse an diesen<br />
Weibchen (ADJANOHOUN, 1992). Buschbabies (Galago moholi) haben ausschließlich<br />
während des Östrus eine perforierte Vagina; sowohl bei nicht östrischen als auch graviden<br />
Weibchen ist die Geschlechtsöffnung teilweise o<strong>der</strong> völlig geschlossen. Das Öffnen <strong>der</strong><br />
Vagina ist bei diesen Tieren stets mit steigenden Östradiolkonzentrationen im Blut<br />
verbunden (LIPSCHITZ, 1996).<br />
Das Verschließen <strong>der</strong> Vagina bei adulten Gerbil-Weibchen und <strong>der</strong> damit verbundene<br />
asexuelle Status <strong>der</strong> Tiere könnte demnach eine Bedeutung für die Harmonie und das<br />
Überleben in <strong>der</strong> sozialen Gruppe während des Winters haben. Aggressionen o<strong>der</strong> die<br />
Ausgrenzung aus <strong>der</strong> Gruppe durch adulte, ranghöhere Tiere wäre in <strong>der</strong> Natur unter <strong>der</strong><br />
winterlich bedingten Nahrungsknappheit und Kälte wahrscheinlich tödlich. ÅGREN (1976)<br />
und CLARK & GALEF (1977) stellten eine Zunahme <strong>der</strong> Intensität aggressiver Interaktionen<br />
im Semifreiland fest, die sich unterdrückend auf die funktionale Reproduktivität <strong>der</strong> Tiere<br />
auswirkte.<br />
Es gibt diesbezüglich meines Wissens nach keine <strong>Untersuchungen</strong> für Meriones<br />
unguiculatus außer den bereits angeführten. Man kann jedoch von einem sozialen Einfluss<br />
auf die sexuelle Entwicklung bei Gerbils ausgehen. Nach LEVIN & JOHNSTON (1986)<br />
mögen <strong>der</strong>artige soziale Faktoren unter natürlicheren Haltungsbedingungen einen stärkeren<br />
Effekt auf die reproduktive Entwicklung haben als unter Laborbedingungen.<br />
Die Unterschiede zwischen „Wild“- und „Laborgerbil“ sind vermutlich auf die<br />
Domestikation und genetische Manifestierung durch jahrzehntelange Zucht in den Labors<br />
zurückzuführen. Genetische Ursachen zogen auch CLARK et al. (1986) für ihre Resultate in<br />
Betracht, die einen deutlich früheren Zeitpunkt des Vagina-Öffnens und des Erreichens <strong>der</strong><br />
sexuellen Reife bei Gerbils aus britischer Zucht gegenüber Tieren aus nordamerikanischen<br />
Zuchtkolonien nachwiesen. Nach CLARK & GALEF (1977) sind Verhaltensmerkmale wie<br />
„Zahmheit“ und „Fügsamkeit“ domestizierter Individuen zweifellos auf den Gen-Pool<br />
domestizierter Kolonien zurückzuführen und somit unabhängig von den jeweiligen<br />
Haltungsbedingungen. Wildfänge von Meriones tamariscinus, die im Freiland solitär leben,<br />
können nach Angaben von ZAHAVI (mdl. Mitt. zitiert aus ÅGREN, 1976 ) bereits nach den<br />
ersten Generationen in Laborzucht sozial gehalten werden.
Diskussion 52<br />
Dass die soziale Organisation dieser Nager auch nach Jahren intensiver Forschung<br />
nicht vollständig verstanden und erklärbar ist, belegen die <strong>zum</strong> Teil recht wi<strong>der</strong>sprüchlichen<br />
Angaben in den Veröffentlichungen. Zweifelsfrei leben Gerbils paarweise o<strong>der</strong> auch dann in<br />
Familienverbänden zusammen, wenn die räumliche Möglichkeit zur Separierung <strong>der</strong> Gruppe<br />
vorhanden ist (ÅGREN, 1976). Es reproduziert in erster Linie das Stammpaar, wobei sich<br />
das Weibchen auch mit Männchen aus angrenzenden Territorien paart (ÅGREN &<br />
MEYERSON, 1977; ÅGREN, 1990). Zwischen dem Stammmännchen und den Söhnen<br />
kommt es regelmäßig zu agonistischen Interaktionen und Kämpfen, sobald diese die<br />
Geschlechtsreife erreichen. Die sexuelle Reife und <strong>der</strong> direkte Reproduktionserfolg <strong>der</strong><br />
Töchter bzw. rangnie<strong>der</strong>en Weibchen wird, nach Aussage zahlreicher Autoren, durch das<br />
Stammweibchen unterdrückt (STARKEY & HENDRIE, 1998). Diese Strategie dient, wie im<br />
Text bereits angeführt, primär vermutlich <strong>der</strong> Vermeidung inzestuöser Paarungen innerhalb<br />
des Familienverbandes (ÅGREN, 1984a). HEISLER (1978, 1979) vertritt die Ansicht, dass es<br />
in „künstlichen“ Sippen (Einsetzung von fremden Tieren in ein Gehege und <strong>der</strong>en sozialer<br />
Zusammenschluss) nicht zur Fortpflanzung kommt. Innerhalb „natürlicher“ Sippen gerät nach<br />
seinen Angaben keines <strong>der</strong> geschlechtsreifen Weibchen in Brunst bzw. ist an <strong>der</strong><br />
Fortpflanzung beteiligt, außer dem Stammweibchen. Er gibt zu bedenken, dass<br />
möglicherweise allein die Populationsdichte Einfluss darauf hat, ob auch rangnie<strong>der</strong>e<br />
Weibchen zur Fortpflanzung kommen o<strong>der</strong> nicht. GROMOV (1981) gibt als Folge steigen<strong>der</strong><br />
Populationsdichten eine Zunahme agonistischer Verhaltensweisen und ambivalente<br />
Dominanz unter den Gruppenmitglie<strong>der</strong>n an.<br />
Eine in ihrer sozialen Lebensweise dem <strong>Mongolischen</strong> Gerbil sehr ähnliche Art ist<br />
Microtus pinetorum, welche Familiengruppen mit bis zu 16 Tieren bildet, in denen nur das<br />
Stammpaar reproduziert. Alle weiteren Weibchen sind infertil, d. h. sie etablieren keine<br />
Vaginalöffnung bzw. keinen <strong>Sexualzyklus</strong>. Die Gruppenstärke bleibt auch in Habitaten stabil,<br />
<strong>der</strong>en Kapazität eine weitaus höhere Populationsdichte zuließe. Die Ovarien von Weibchen,<br />
die das chronologische Alter <strong>der</strong> Geschlechtsreife erreichen, aber keine Vaginalöffnung<br />
aufweisen, enthalten sowohl Tertiär-, als auch Graafsche Follikel. Versuche, in denen man<br />
bei solch nicht-reproduktiven Weibchen mittels Östradiol und Progesteron den <strong>Sexualzyklus</strong><br />
induzierte, ergaben, dass sich diese Gruppenmitglie<strong>der</strong> trotz perforierter Vagina und Zyklus<br />
nicht reproduzierten. Isolierte man die Tiere vom Stammweibchen, pflanzten sie sich ohne<br />
weiteres fort (SCHADLER, 1990). Nach BATZLI et al. (1977) ist die Unterdrückung <strong>der</strong><br />
sexuellen Reife auch bei M. ochrogaster und M. californicus festzustellen.<br />
Während <strong>der</strong> Abfangaktionen im Rahmen <strong>der</strong> vorliegenden Untersuchung konnte ab<br />
dem Frühjahr eine zunehmende Anzahl geschlechtsreifer, zyklischer Weibchen in den<br />
Familienverbänden festgestellt werden. Beispielsweise wurden im März Tiere aus dem<br />
Freigehege gefangen, von denen 2 <strong>der</strong> Weibchen im Östrus, eines im Proöstrus und 2 im
Diskussion 53<br />
Metöstrus waren. Das Stammweibchen war zu diesem Zeitpunkt scheinbar gravid. ÅGREN<br />
(1984b) stellte in ihren <strong>Untersuchungen</strong> ebenfalls östrische Weibchen neben dem<br />
Stammweibchen fest. GROMOV (1990) beobachtete in freilebenden Gruppen, aus denen<br />
das Stammpaar entfernt worden war, dass adulte dominante und hochrangige junge<br />
Weibchen mit den ältesten, dominanten Männchen kopulierten. Bezeichnend sind<br />
GROMOVs 1981 publizierten Ergebnisse aus <strong>Untersuchungen</strong>, in denen 2 große<br />
Familiengruppen sektioniert wurden und man feststellte, dass nur die hochrangigen<br />
Weibchen für die Vermehrung dispositioniert waren, die an<strong>der</strong>en Tiere sich in einem Alter<br />
potentieller Geschlechtsreife jedoch als „unvollständig erwachsen“ erwiesen. Studien von<br />
HULL et al. (1973) belegten die Gravidität mehrerer Weibchen innerhalb einer Gruppe<br />
(inklusive des Stammweibchens) und zeigten, dass nicht verpaarte Weibchen Narben und<br />
Wunden aufwiesen, welche offensichtlich auf Auseinan<strong>der</strong>setzungen mit Gruppenmitglie<strong>der</strong>n<br />
zurückzuführen waren.<br />
Es ist zu vermuten, dass sich in entsprechend weiträumigen Territorien nicht nur das<br />
Stammweibchen reproduziert son<strong>der</strong>n auch ranghohe Weibchen <strong>der</strong> ersten Würfe. Adulte,<br />
rangnie<strong>der</strong>e Tiere kommen nicht zur Paarung; sie haben somit keinen direkten<br />
Reproduktionserfolg innerhalb des sozialen Verbandes und sind, bei hohen<br />
Populationsdichten und folgerichtiger Zunahme von Aggressionen innerhalb <strong>der</strong> Gruppe<br />
(CALHOUND, 1962; SOUTHWICK, 1969), potentielle „Abwan<strong>der</strong>ungskandidaten“.
ZUSAMMENFASSUNG 54<br />
5 ZUSAMMENFASSUNG<br />
Im Mittelpunkt <strong>der</strong> <strong>Untersuchungen</strong> <strong>zum</strong> <strong>Sexualzyklus</strong> Mongolischer Wüstenrennmäuse<br />
(Meriones unguiculatus, MILNE EDWARDS, 1867) standen <strong>der</strong> Nachweis eines infradianen<br />
Sexualrhythmus und <strong>der</strong> Einfluss infertiler Männchen auf diesen, sowie die zytologischen,<br />
verhaltensbiologischen, morphometrischen und ovarialen Verän<strong>der</strong>ungen im Verlauf des<br />
<strong>Sexualzyklus</strong>. Dazu wurden weibliche Gerbils in Einzelhaltung und Paarhaltung mit<br />
vasektomierten Männchen untersucht.<br />
Resultate:<br />
• Mongolische Wüstenrennmäuse haben einen infradianen Sexualrhythmus von 4-6<br />
Tagen.<br />
• Der Beginn lokomotorischer Aktivität (Laufrad) wird im Östrus 4,7 - 5,7 h<br />
phasenvorverlagert.<br />
• Die Weibchen in Paarhaltung mit infertilen Männchen haben einen infradianen<br />
Rhythmus von 6-9 Tagen, wobei die Periodenlänge unregelmäßiger als bei den<br />
Tieren in EH ist.<br />
• Im Verlauf des <strong>Sexualzyklus</strong> ist für jede Zyklusphase ein charakteristisches<br />
Zellmuster im Vaginalabstrich nachweisbar.<br />
• Die Weibchen markieren mittels Ventraldrüse während des Östrus signifikant häufiger<br />
als im Metöstrus.<br />
• Die Ovarien enthalten in allen Zyklusphasen Corpora lutea. Nicht reproduktive<br />
Weibchen (ohne Vaginalöffnung) haben die geringste Anzahl Tertiärfollikel pro Ovar.<br />
• Der Zeitpunkt <strong>der</strong> Vaginalöffnung ist bei „Laborgerbils“ signifikant früher als bei<br />
„Wildgerbils“.
Literaturverzeichnis 55<br />
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(ed.).Special Publication. Carnegie Mus. Nat. Hist. 10: 1-380. zitiert nach: GETZ et al.<br />
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WHITTEN, W.K. (1959): Occurrence of anoesterus in mice caged in groups. J. Endocrinol.<br />
18: 102-107. zitiert nach: BARKLEY et al. (1993).<br />
WIEGERT, R.G. (1961): Respiratory energy loss and activity patterns in the meadow vole,<br />
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Literaturverzeichnis 68<br />
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ZIMEN, E. (1976): On the regulation of pack size in volves. Z. Tierpsychol. 40: 300-341.<br />
zitiert nach LEVIN & JOHNSTON (1986).
ANHANG<br />
A1<br />
7 ANHANG<br />
7.1 Abkürzungen und Symbole<br />
Br<br />
Breite<br />
d<br />
Tag<br />
DKB Dreikammerbecken<br />
E<br />
Epithelzellen<br />
EH<br />
Einzelhaltung<br />
FV<br />
Familienverband<br />
GSG gleichgeschlechtliche Gruppen<br />
h<br />
Stunde<br />
H<br />
Hoden<br />
KS<br />
Klimaschrank<br />
L<br />
Länge<br />
L:D = 14:10 Lichtregime (Licht:Dunkel-Verhältnis = Stunden Lichtzeit: Stunden Dunkelzeit)<br />
m<br />
Mittelwert<br />
m.E. mit Epithelzellen<br />
M<br />
Männchen<br />
min Minute<br />
N<br />
Stichprobenumfang<br />
NH<br />
Nebenhoden<br />
OP<br />
Operation<br />
p<br />
Signifikanzniveau<br />
p.n. post natal<br />
p.p. post partum<br />
PH<br />
Paarhaltung<br />
Stm. Stammmännchen<br />
Stw. Stammweibchen<br />
τ<br />
(griech.) Symbol für Periodenlänge<br />
Vd<br />
Ventraldrüse<br />
w<br />
wild<br />
W<br />
Weibchen
ANHANG<br />
A2<br />
7.2 Angaben und Ergänzungen<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Paarhaltung<br />
Vaginalöffnung<br />
Laufrad<br />
Abstrichnahme<br />
W 1 18.07.98 X X<br />
Mu 2/97<br />
W 2 06.06.98 X X<br />
Mu 2/98 bis 9.2.99<br />
W 3 06.06.98 X X<br />
Mu 2/98<br />
W 4 03.05.98 X X<br />
Mu 1/98<br />
W 5 30.06.98 X X<br />
Mu 1/98<br />
W 6 03.05.98 X X<br />
Mu 1/98<br />
P 1 26.04.98 Ms1 X X<br />
M steril Mu 2/97<br />
P 2 28.05.98 Ms2 X X<br />
M steril Mu 5/97<br />
P 3 16.05.98 Ms3 (bis 15.1.99) X X<br />
M steril Mu 3/97 bis 9.2.99<br />
P 4 28.05.98 Ms4 X X<br />
M steril Mu 5/97 Ms4<br />
P 5 18.07.98 Ms5 (bis 22.11.98) X X<br />
M steril Mu 2/97 Ms7 (ab 25.11.98)<br />
P 6 03.05.98 Ms6 (bis 14.1.99)/ X X<br />
M steril Mu 1/98 Ms8 (ab 28.2.99 bis 25.3.99)<br />
Z m 11.09.98 X<br />
Mu 1/98<br />
Z o 11.09.98 Ms9 (ab 1.3.99) X<br />
Mu 1/98<br />
Z 1 09.10.98 X<br />
Mu 5/97<br />
Z 2 09.10.98 X<br />
Mu 5/97<br />
Z 3 09.10.98 X<br />
Mu 5/97<br />
Z 4 19.10.98 X X<br />
Mu 1/98 ab 24.2.99<br />
Z 5 19.10.98 X<br />
Mu 1/98<br />
Z 6 19.10.98 X<br />
Mu 1/98<br />
Z 7 19.10.98 X X<br />
Mu 1/98 ab 24.2.99<br />
Z 8 13.11.98 mit Bru<strong>der</strong> X<br />
Mu 05/97 (bis 11.2.99)<br />
Z 9 13.11.98 mit Bru<strong>der</strong> X X<br />
Mu 05/97 (bis 11.2.99) ab19.5.99<br />
Z 10 16.11.97 Zuchtpaar X<br />
Mu 05/97<br />
Z 11 30.10.98 X<br />
Mu 03/98<br />
Z 12 05.12.98 mit 3 Brü<strong>der</strong>n X<br />
Mu 03/98<br />
Z 13 05.12.98 X<br />
Mu 03/98<br />
Z 14 11.11.98 X<br />
(Leipzig)<br />
Tab.3 Angaben zu den Untersuchungstieren
ANHANG<br />
A3<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Paarhaltung<br />
Vaginalöffnung<br />
Laufrad<br />
Abstrichnahme<br />
H m 30.08.98 X<br />
(Hybrid)<br />
H 30.08.98 X<br />
(Hybrid)<br />
H 1 30.11.98 X<br />
(Hybrid)<br />
H 2 10.11.98 X<br />
(Hybrid)<br />
Magb. 1 16.11.98 Zuchtpaar X<br />
ab 25.1.99<br />
Magb. 2 16.11.98 Zuchtpaar X<br />
ab 25.1.99<br />
Magb. 3 06.12.98 Zuchtpaar X<br />
ab 25.1.99<br />
Magb. 4 06.12.98 Zuchtpaar X<br />
tot 6.3.99 ab 25.1.99<br />
G 1 16.11.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 2 16.11.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 3 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 4 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 5 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 6 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 7 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 8 5.-9.12.98 X<br />
Magdeburg<br />
G 9 30.10.98 X<br />
G 10 30.10.98 X<br />
G11 X<br />
Leipzig<br />
GW 1 15.11.98 - X<br />
(wild)<br />
GW 2 15.11.98 - X<br />
(wild)<br />
GW 3 29.08.98 - X<br />
(wild)<br />
GW 4 20.06.98 - X<br />
(F1 ww) offen ab 25.2.99<br />
GW 5 20.06.98 - X<br />
(F1 ww)<br />
GW 6 20.06.98 - X<br />
(F1 ww)<br />
GW 7 26.09.97 + X<br />
(F1 ww)<br />
GW 8 Sommer 98 ab 01.02.99 + X<br />
(wild)<br />
Berlin<br />
GW 9 +<br />
(wild)
ANHANG<br />
A4<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Paarhaltung<br />
Vaginalöffnung<br />
Laufrad<br />
Abstrichnahme<br />
GW 10 20.06.98 + X<br />
(F1 ww)<br />
GW 11 Sommer 98 Zuchtpaar (wild) -<br />
(wild) Berlin +<br />
GH 1 Tierpark Berlin ab 13.5.98 -<br />
w. Stammw. Mitte-Ende 1997<br />
GH 2 13.08.98 -<br />
(Hybrid) Mu GH 1<br />
GH 3 11.07.98 -<br />
(Hybrid) Mu GH 1<br />
RW 211 19.06.98 + X<br />
(Labor) Mu 03/97<br />
RW 212 19.06.98 + X<br />
(Labor) Mu 03/97<br />
RW 214 11.07.98 + X<br />
(Hybrid)<br />
RW 207 SU 05/98 -<br />
(wild) +<br />
RW 213 -<br />
(wild)<br />
U/CAF9 wild zu 11.2.99<br />
Stammw. Tierpark Berlin offen 23.2.99<br />
U/8BE5 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/B5CA -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/A4BA -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/8CA3 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/10A4 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/AEB4 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/A0A9 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/A7DB -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/29F7 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/545C -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/A74C -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/A7C8 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/9E6D + X<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/28D2 -<br />
bei K. 11.2.99<br />
U/SFR1 -<br />
Stammw. bei K. 24.2.99<br />
Stammw. UR1/1 +<br />
wild offen 9.4.99<br />
off./lakt. 1.5.99 (V)
ANHANG<br />
A5<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Paarhaltung<br />
Vaginalöffnung<br />
Laufrad<br />
Abstrichnahme<br />
UR1/2-5<br />
4 Subad. W (F1 wild) geschl. 9.4.99<br />
5 Subad.; 8 Ad. geschl. 1.5.99<br />
U/3C0A zu 26.2.99<br />
Subadult<br />
offen 9.4.99 (I)<br />
U/A3FD zu 26.2.99<br />
Subadult<br />
U/4501 +<br />
Subadult 26.02.99<br />
U/35CB zu 26.2.99<br />
Subadult<br />
offen 9.4.99; IV m.E.<br />
U/9085 zu 26.2.99<br />
Subadult<br />
U/42DD zu 26.2.99<br />
Subadult<br />
offen 9.4. (I-II)<br />
U/971F zu 26.2.99<br />
Stammw.<br />
offen 9.4.99; V-leer<br />
U/44E8<br />
offen 9.4.99 (I-III)<br />
Ms 1<br />
Ms 2<br />
Ms 3<br />
Ms 4<br />
tot durch Weibchen<br />
Ms 5<br />
Ms 6<br />
tot durch Weibchen P5<br />
Ms 7 04.10.97 tot durch Weibchen P5<br />
(Msp5)<br />
Ms 8 30.10.98 bis 25.3.99 mit Weibchen P6<br />
Mu 03/98<br />
(zerbissen)<br />
Ms 9 13.11.98 mit Zo bis 18.5.99; zerbissen,<br />
Mu 05/97<br />
Ms 10 26.09.98<br />
Mu 02/98<br />
Ms 11 26.09.98<br />
Mu 02/98<br />
Futter-, Wasserentzug durch W
ANHANG<br />
A6<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Vd-Vermessung<br />
Km-Bestimmung<br />
Markierungstest<br />
Ovarienentnahme<br />
Bemerkung<br />
W 1 18.07.98 X X 19.07.99 Körpermasse 96,3g; Vd 0,5/2,1cm<br />
Mu 2/97 Nr.41 Stadium II-III<br />
W 2 06.06.98 X 28.07.99 KS ab 9.2.99; Kö.masse 79,4g<br />
Mu 2/98 Nr.58 Vd 0,48/2,22cm; Stadium (II-) III<br />
W 3 06.06.98 X X 19.07.99 Körpermasse 95g; Vd 0,45/1,92cm<br />
Mu 2/98 Nr.45 Stadium IV<br />
W 4 03.05.98 X X 19.07.99 Körpermasse 108,5g; Vd 0,6/2,12cm<br />
Mu 1/98 Nr.42 Stadium I-II<br />
W 5 30.06.98 X X 27.07.99 Körpermasse 86,7g; Vd 0,5/1,7cm<br />
Mu 1/98 Nr.51 Stadium I-II<br />
W 6 03.05.98 X X 26.06.99 Körpermasse 104,4g; Vd 0,54/2,28cm<br />
Mu 1/98 Nr.47 Stadium II-III<br />
P 1 26.04.98 X 19.07.99 Körpermasse 95,5g; Vd 0,5/1,9cm<br />
M steril Mu 2/97 Nr.43 Stadium I<br />
P 2 28.05.98 X X 27.07.99 Körpermasse 113g; Vd 0,55/1,97cm<br />
M steril Mu 5/97 Nr.53 Stadium III<br />
P 3 16.05.98 X 28.07.99 KS ab 9.2.99; Kö.masse 118,8g; verfettet<br />
M steril Mu 3/97 Nr.59 re. Ovar-Anomalie; Vd 0,4/1,88cm; Stadium IV<br />
P 4 28.05.98 X X 26.07.99 Körpermasse 97,4; Vd 0,34/1,54cm<br />
M steril Mu 5/97 Nr.49 Stadium IV<br />
P 5 18.07.98 X 28.07.99 Körpermasse 80,5g; keine Vd<br />
M steril Mu 2/97 Nr.56 li. Ovar mit Zyste; Stadium IV-V<br />
P 6 03.05.98 X getötet 18.5.99, Infektion<br />
M steril Mu 1/98 Vd 0,5/0,64cm; Körpermasse 85,2g<br />
Z m 11.09.98 X X 11.02.99 Stadium I<br />
Mu 1/98 Nr. 15 Körpermasse 71,6g<br />
Z o 11.09.98 X X 28.07.99 Körpermasse 82,4; Vd 0,5/2,06cm<br />
Mu 1/98 Nr.55 Szadium V; Zyste li. und re. Ovar<br />
Z 1 09.10.98 X X X 26.07.99 Körpermasse 93,8g; Vd 0,54/2,32g<br />
Mu 5/97 Nr.48 Stadium I; Geschwulst re. Tubae ost.<br />
Z 2 09.10.98 X X 07.03.99 kollabiert; keine Blutentn.<br />
Mu 5/97 Nr.28 Körpermasse 62,9g<br />
Z 3 09.10.98 X X 08.03.99 Körpermasse 65,3g; Stadium I-III<br />
Mu 5/97<br />
Z 4 19.10.98 X X 26.07.99 Körpermasse 82,5g; Vd 0,43/1,92cm<br />
Nr.29<br />
Mu 1/98 Nr.46 Stadium I-II<br />
Z 5 19.10.98 X 25.02.99 Körpermasse 63,6g<br />
Mu 1/98 Nr. 22 Stadium IV (m.E.)<br />
Z 6 19.10.98 X 08.03.99 Körpermasse 75,5g; Stadium II (-III)<br />
Mu 1/98<br />
Z 7 19.10.98 X Infektion, abgetötet am 5.5.99<br />
Mu 1/98<br />
Z 8 13.11.98 X 27.07.99 Körpermasse 82,6g; Vd 0,5/1,8cm<br />
Nr.30<br />
Mu 05/97 Nr.52 Stadium I-II<br />
Z 9 13.11.98 14.06.99 Körpermasse 73,4g; Vd 0,4/2,04cm<br />
Mu 05/97 Nr.39 Infektion; keine Blutentn.; Stadium I-II<br />
Z 10 16.11.97 02.03.99 gravid (3 Embryonen)<br />
Mu 05/97 Nr. 26 Körpermasse 95,8g<br />
Z 11 30.10.98 25.02.99 Körpermasse 61g<br />
Mu 03/98 Nr. 23 Stadium III<br />
Z 12 05.12.98 11.03.99 anöstrisch; keine Vd<br />
Mu 03/98 Nr.33 Körpermasse 56g<br />
Z 13 05.12.98 11.03.99 anöstrisch; keine Vd<br />
Mu 03/98 Nr.34 Körpermasse 62,2g<br />
Z 14 11.11.98 31.03.99 Stadium I-II<br />
(Leipzig) Nr. 37 Körpermasse 60,6g
ANHANG<br />
A7<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Vd-Vermessung<br />
Km-Bestimmung<br />
Markierungstest<br />
Ovarienentnahme<br />
Bemerkung<br />
H m 30.08.98 04.02.99 anöstrisch<br />
(Hybrid) Nr. 6 Körpermasse 66,3g<br />
H 30.08.98 04.02.99 anöstrisch<br />
(Hybrid) Nr. 7 Körpermasse 75,7g<br />
H 1 30.11.98 22.02.99 Stadium I<br />
(Hybrid) Nr. 19 Körpermasse 63,9g<br />
H 2 10.11.98 22.02.99 Stadium IV<br />
(Hybrid) Nr. 20 Körpermasse 62g<br />
Magb. 1 16.11.98<br />
Magb. 2 16.11.98<br />
Magb. 3 06.12.98<br />
Magb. 4 06.12.98 6.3.99 tot bei Geburt<br />
tot 6.3.99<br />
G 1 16.11.98 11.02.99 Stadium II<br />
Magdeburg 13 Körpermasse 67,3g<br />
G 2 16.11.98 11.02.99 Stadium I<br />
Magdeburg 14 Körpermasse 63,5g<br />
G 3 5.-9.12.98 25.02.99 Körpermasse 61,1g<br />
Magdeburg Nr. 24 Zyklus; Stadium IV (m. E.)<br />
G 4 5.-9.12.98 04.02.99 Körpermasse 48,7g<br />
Magdeburg Nr. 10 noch nicht geschlechtsreif<br />
G 5 5.-9.12.98 09.04.99 Körpermasse 52,8g<br />
Magdeburg Nr.38 Staphylococcen; kein Blut; V<br />
G 6 5.-9.12.98 01.02.99 noch nicht geschlechtsreif<br />
Magdeburg Nr. 2 Körpermasse 46,9g<br />
G 7 5.-9.12.98 01.02.99 noch nicht geschlechtsreif<br />
Magdeburg Nr. 1 Körpermasse 46,5g<br />
G 8 5.-9.12.98 04.02.99 noch nicht geschlechtsreif<br />
Magdeburg Nr. 11 49,00g<br />
G 9 30.10.98 22.02.99 Stadium III-IV<br />
Nr. 18 Körpermasse 63,3g<br />
G 10 30.10.98 22.02.99 Stadium I<br />
G11 <br />
Leipzig<br />
Nr. 17 Körpermasse 58,7g<br />
GW 1 15.11.98 01.02.99 Körpermasse 50,7g<br />
(wild) Nr. 3 keine Vaginalöffnung<br />
GW 2 15.11.98 01.02.99 Körpermasse 51,2g<br />
(wild) Nr. 4 keine Vaginalöffnung<br />
GW 3 29.08.98 01.02.99 Körpermasse 68g<br />
(wild) Nr.5 keine Vaginalöffnung<br />
GW 4 20.06.98 20.06.99 Vaginalöffnung Frühjahr<br />
(F1 ww) Nr.35 Körpermasse 67,6g; keine Vd; verfettet<br />
GW 5 20.06.98 04.02.99 Körpermasse 77,2g<br />
(F1 ww) Nr. 8 keine Vaginalöffnung<br />
GW 6 20.06.98 04.02.99 Ovarien in Fett eingeb.; keine Vaginalöffnung<br />
(F1 ww) Nr.9 Körpermasse 108,7g<br />
GW 7 26.09.97 25.02.99 Körpermasse 57,3g<br />
(F1 ww) Nr. 25 Stadium IV-V; nicht mehr reproduktiv<br />
GW 8 Sommer 98<br />
(wild)<br />
Berlin<br />
GW 9 <br />
(wild)
ANHANG<br />
A8<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Vd-Vermessung<br />
Km-Bestimmung<br />
Markierungstest<br />
Ovarienentnahme<br />
Bemerkung<br />
GW 10 20.06.98 25.02.99 Körpermasse 68,1g<br />
(F1 ww) Nr. 21<br />
GW 11 Sommer 98 Vaginalöffnung Frühjahr<br />
(wild) Berlin offen bei Kontrolle am 9.2.99<br />
GH 1<br />
Tierpark Berlin<br />
wildes Stammw. Mitte-Ende 1997 offen ab 9.4.99 (IV m. E.)<br />
GH 2 13.08.98<br />
(Hybrid) Mu GH 1 offen ab 1.6.99<br />
GH 3 11.07.98<br />
(Hybrid) Mu GH 1 offen ab 9.4.99 (III-IV)<br />
RW 211 19.06.98<br />
(Labor) Mu 03/97<br />
RW 212 19.06.98<br />
(Labor) Mu 03/97<br />
RW 214 11.07.98 kollabiert<br />
(Hybrid)<br />
RW 207 SU 05/98 Vaginalöffnung Frühjahr<br />
(wild) offen bei Kontr. 9.2.99<br />
RW 213 kollabiert während TOBEC<br />
(wild)<br />
U/CAF9 wild Semifreiland (Kammerb.)<br />
Stammw.<br />
Tierpark Berlin<br />
U/8BE5<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/B5CA<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/A4BA<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/8CA3<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/10A4<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/AEB4<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/A0A9<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/A7DB<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/29F7<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/545C<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/A74C<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/A7C8<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/9E6D 10.03.99 Semifreiland (Kammerb.)<br />
Nr.32<br />
Körpermasse 52,7g; offen; zerbissen<br />
U/28D2<br />
Semifreiland (Kammerb.)<br />
U/SFR1 Semifreiland 1<br />
Stammw.<br />
Stammw. UR1/1<br />
wild<br />
Fam: 4 Suba.; Stw.; Stm.<br />
Acrylglasbecken Raum1<br />
Fam: 4 Suba. UR1/2-5 und Juv.<br />
Gruppe zus.gebrochen (Infektion)
ANHANG<br />
A9<br />
Tier-ID<br />
geb.<br />
Vd-Vermessung<br />
Km-Bestimmung<br />
Markierungstest<br />
Ovarienentnahme<br />
Bemerkung<br />
UR1/2-5<br />
4 Subadulte W (F1 wild)<br />
Acrylglasbecken Raum1<br />
5 Subad.; 8 Adulte Gruppe zus.gebrochen (Infektion)<br />
A 1 08.01.99 22.02.99 noch nicht geschlechtsreif<br />
(Labor-Absetzling) Mu 30.5.98 (G8) Nr. 16 Körpermasse nicht bestimmt<br />
A 5 08.01.99 31.03.99 Zyklus ab 15.3.99 (ca.)<br />
(Labor-Absetzling) Mu 3/98 Nr. 36 Stadium I; Körpermasse 54,6g<br />
A 16 19.02.99 22.06.99 Infektion; keine Blutentn.<br />
(Labor-Absetzling) Nr.40 Körpermasse 63g; Vd 0,38/1,87cm<br />
U/3C0A<br />
Subadult<br />
U/A3FD<br />
Subadult<br />
Freigehege<br />
FV<br />
Freigehege<br />
U/4501 08.03.99 Freigehege; FV; kollabiert<br />
Subadult Nr. 31 Körpermasse 62g; "im Öffnen begriffen"<br />
U/35CB<br />
Subadult<br />
FV<br />
Freigehege<br />
U/9085 Freigehege<br />
Subadult<br />
U/42DD<br />
Subadult<br />
U/971F<br />
Stammw.<br />
U/44E8<br />
FV<br />
FV<br />
Freigehege<br />
FV<br />
Freigehege<br />
FV<br />
Freigehege<br />
Ms 1 19.07.99 Körpermasse 92,3g; Vd 0,63/3,2<br />
Nr.44<br />
FV<br />
H und NH entnommen<br />
Ms 2 27.07.99 Körpermasse 83,6g; Vd 0,62/2,93cm<br />
Ms 3<br />
Nr.54<br />
NH-Kopf vergrössert<br />
tot durch Weibchen<br />
Ms 4 26.07.99 Körpermasse 91,6g; Vd 0,63/2,8cm<br />
Ms 5<br />
Ms 6<br />
Nr.50<br />
li. H fehlt; re. H klein; NH vergrössert<br />
tot durch Weibchen<br />
getrennt, da zerbissen durch W<br />
Ms 7 04.10.97 02.03.99 verpaart mit Weibchen P5<br />
(Msp5) Nr. 27 re.NH; Körpermasse 75,6g; Vd 0,5/2,96cm<br />
Ms 8 30.10.98 OP am 12.2.99<br />
Mu 03/98<br />
Vd 0,58/2,85cm; tot durch Weibchen<br />
Ms 9 13.11.98 OP am 12.2.99<br />
Mu 05/97<br />
Vd 0,6/2,77cm<br />
Ms 10 26.09.98 OP am 12.2.99<br />
Mu 02/98<br />
Vd 0,5/2,7cm<br />
Ms 11 26.09.98 28.07.99 Körpermasse 82,9g; Vd 0,6/2,42cm (vor OP);<br />
OP 12.2.99 Mu 02/98 Nr.57 Vd 0,7/2,6cm; mit Zo bis 18.5.99 (zerbissen)<br />
Ms 6 11.02.99 Hoden (li. fehlt) und Nebennieren entnommen<br />
Nr.12<br />
Körpermasse 92,5g; Vd 0,4/1,5cm
ANHANG<br />
A10<br />
Freigehege Vd Vö gravid, Östrus,<br />
o<strong>der</strong> Proöstrus<br />
StW1 (971F) 1/99: vorh. 2/99: geschl. 17.5.99 Proöstrus<br />
* 30.06.98 2/99: vorh. ab 4/99: offen<br />
W wild/ M labor 3/99: red.<br />
4/99: vorh.<br />
5/99: vorh.<br />
W2 (3C0A) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: geschl. 5/99 gravid<br />
*30.06./15.09.98 ab 4/99: offen 9.4.99 Proöstrus<br />
StM / StW<br />
W3 (A3FD) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: geschl.<br />
*30.06./15.09.98<br />
StM / StW<br />
W4 (35CB) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: geschl.<br />
*30.06./15.09.98 5/99: vorh., voll entw. ab 4/99: offen<br />
StM / StW<br />
W5 (4501) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: offen<br />
*30.06./15.09.98 3/99: offen<br />
StM / StW<br />
W6 (9085) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: geschl.<br />
*26.12.98 5/99: vorh., voll entw. 5/99: offen<br />
StM / StW<br />
W7 (44E8) 1/99 - 3/99: red. 4/99: offen 9.4.99 Östrus<br />
*26.12.98 4/99: vorh.<br />
StM / StW<br />
W8 (42DD) 1/99 - 4/99: in Entw. 2/99: geschl. 9.4.99 Östrus<br />
*26.12.98 5/99: vorh., voll entw. ab 4/99: offen 17.5.99 Proöstrus<br />
StM / StW<br />
SF2 (3 Kb) Vd Vö Gravid, Wurf<br />
Östrus, Proöstrus<br />
W3 (CAF9) ab 6/99: voll entw. 2/99: offen Wurf 6/7/99<br />
Nachkomme wild ab 9/99: red.<br />
* 1/99 - 3/99: nicht vorh.<br />
3/99: vorh.<br />
W4 (B5CA) ab 8/99: in Entw.<br />
*06.06.1998 1/99 - 3/99: nicht vorh.<br />
Mu W3<br />
3/99: vorh.<br />
W5 (9E6D) 1/99 - 3/99: nicht vorh. 2/99: offen<br />
*5.7.1998<br />
W6 (28D2) ab 9/98: in Entw.<br />
*10.7.1998 ab 1/99: nicht vorh.<br />
Mu W2<br />
W7 (29F7) ab 9/98: in Entw.<br />
*10.7.1998 ab 1/99: nicht vorh.<br />
Mu W2<br />
W8 (A7DB) bis 3/99: nicht vorh.<br />
*10.7.1998<br />
Mu W2<br />
SF1 Vd Gravid, Wurf<br />
Östrus, Proöstrus<br />
W2 (4915) bis 9/99: vorh., voll entw.<br />
*21.3.98 ab 10/99: red.<br />
Mutter labor 11/99: nicht vorh.<br />
W3 (3BBE) 12/98 - 2/99: red. Wurf 28.3.98<br />
Nachkomme wild<br />
*<br />
W4 (6E1F) bis 10/98: in Entw.<br />
*6/98 ab 10/98: nicht vorh.<br />
W6 (CA53) bis 10/98: in Entw.<br />
*6/98 ab 10/98: nicht vorh.<br />
W (346E) 10/98 - 1/99: red.<br />
*30.8.98 2/99: nicht vorh.<br />
wild/labor<br />
Tab.4 Daten <strong>der</strong> Abfangaktionen im Freigehege und Semi-Freiland
DANKSAGUNG<br />
Herrn Professor ROLF GATTERMANN danke ich für die Überlassung des interessanten<br />
Themas, die gewährte materielle Hilfe und sein stetes Interesse am Fortgang <strong>der</strong> Arbeit.<br />
Mein beson<strong>der</strong>er Dank gilt Herrn Dr. RENÉ WEINANDY für die intensive Betreuung und Hilfe<br />
sowohl während <strong>der</strong> Erhebung <strong>der</strong> Daten als auch während <strong>der</strong> Auswertung selbiger;<br />
weiterhin für seine Geduld und die fachlichen Anregungen.<br />
Herrn Dr. PETER FRITZSCHE möchte ich für die ständige Diskussionsbereitschaft, die<br />
kritischen Hinweise und die Hilfe zu je<strong>der</strong> Zeit in je<strong>der</strong> Art und Phase <strong>der</strong> Arbeit danken.<br />
Ein beson<strong>der</strong>er Dank gilt Frau ELFRIEDE TRAUTMANN, welche mir bei <strong>der</strong> Anfertigung <strong>der</strong><br />
histologischen Präparate große Unterstützung zuteil werden ließ.<br />
Herrn Dr. RALF WENKEL möchte ich ebenfalls beson<strong>der</strong>s danken für die Durchführung <strong>der</strong><br />
langwierigen Operationen an den Versuchstieren.<br />
Bei Frau BIRGIT GEBHARDT und KERSTIN WAEGNER bedanke ich mich für die während<br />
meiner Abwesenheit zuverlässige Versorgung <strong>der</strong> Tiere.<br />
Herrn Dr. WOLF GROSSE danke ich für die Möglichkeit, die Bildanalyse zu jedem Zeitpunkt<br />
nutzen zu können.<br />
Herrn Professor GERALD MORITZ und <strong>der</strong> AG “ENTWICKLUNGSBIOLOGIE" möchte ich<br />
für die technische Unterstützung bei <strong>der</strong> Fotodokumentation histologischer Präparate<br />
danken.<br />
Ein beson<strong>der</strong>er Dank gilt MELLANIE HEIMBACH für die liebenswerte und kompetente Hilfe<br />
bei <strong>der</strong> Literaturrecherche sowie für die unzähligen Tassen Kaffee.<br />
Des weiteren möchte ich mich bei Herrn Dipl.-Chem. CHRISTIAN PAETZ, Dipl.-Biol.<br />
ULRICH KLAUS und Dr. GERD SCHREITER für die Bewältigung diverser technischer<br />
Probleme am Computer und die moralische Unterstützung bedanken.<br />
Meinen Eltern BRIGITTE und GÜNTHER HOFMANN danke ich für ihre geduldige<br />
Unterstützung und Akzeptanz während des gesamten Studiums.
Anzahl <strong>der</strong> Blätter: 80<br />
Anzahl <strong>der</strong> Abbildungen: 36<br />
Anzahl <strong>der</strong> Tabellen: 4<br />
ERKLÄRUNG<br />
Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Diplomarbeit selbständig und nur unter<br />
Verwendung <strong>der</strong> angegebenen Literatur und Hilfsmittel angefertigt habe.<br />
Diese Arbeit wurde nur für Studienzwecke angefertigt und an keiner an<strong>der</strong>en<br />
Einrichtung zur Begutachtung eingereicht.<br />
Halle, den 25.11.1999 .....................................................<br />
Sylvia Hofmann