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inaugural-dissertation - Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover

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Aus dem Institut für Tierernährung<br />

der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />

Einfluss der Proteinversorgung auf<br />

einige mikrobielle Metaboliten im Darmlumen und Harn sowie<br />

die Histologie des Kolons bei Katzen<br />

INAUGURAL-DISSERTATION<br />

zur Erlangung des Grades einer<br />

Doktorin der Veterinärmedizin<br />

(Dr. med. vet.)<br />

durch die <strong>Tierärztliche</strong> <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />

Vorgelegt von<br />

Susanne Oldenhage<br />

aus Hilden<br />

<strong>Hannover</strong> 2003


Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. J. Zentek<br />

1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. J. Zentek<br />

2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult. W. Drommer<br />

Tag der mündlichen Prüfung: 6. Juni 2003


Meinen Familien


INHALTSVERZEICHNIS<br />

Seite<br />

1. EINLEITUNG 15<br />

2. SCHRIFTTUM 16<br />

2.1. Proteinverdauung und -verdaulichkeit bei der Katze 16<br />

2.1.1. Proteinbedarf 16<br />

2.1.2. Proteinverdauung und –resorption 17<br />

2.1.2.1. Proteinverdauung im Magen 18<br />

2.1.2.2. Proteinverdauung im Dünndarm 18<br />

2.1.2.3. Resorption von Aminosäuren 20<br />

2.1.2.4. Resorption von Di- und Tripeptiden 20<br />

2.1.2.5. Resorption von Proteinen 20<br />

2.1.2.6. Proteinverdauung im Dickdarm 21<br />

2.1.3. Scheinbare Verdaulichkeit verschiedener Proteine 22<br />

2.2. Fütterungsbedingte Ursachen für chronische Darmerkrankungen<br />

bei der Katze 26<br />

2.2.1. Futtermittelunverträglichkeiten 26<br />

2.2.1.1. Proteine als alimentäre Allergene 27<br />

2.2.2. Idiopathische chronische Darmentzündung 29<br />

2.3. Histologie des Katzendarms und Veränderungen bei intestinalen<br />

Erkrankungen 30<br />

2.3.1. Histologie des Dünndarms 31<br />

2.3.2. Histologie des Dickdarms 32<br />

2.3.3. Immunsystem des Darms 32<br />

2.3.4. Pathohistologische intestinale Befunde bei<br />

Futtermittelunverträglichkeiten sowie bei chronisch entzündlichen<br />

Darmerkrankungen 33


3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN 36<br />

3.1. MATERIAL UND METHODEN 36<br />

3.1.1. Versuchsziel 36<br />

3.1.2. Versuchstiere 38<br />

3.1.3. Futtermischungen 38<br />

3.1.4. Versuchstechnik 40<br />

3.1.5. Prüfparameter 41<br />

3.1.6. Probenvorbereitung zur Analyse 41<br />

3.1.7. Angewandte Untersuchungsmethoden 43<br />

3.1.7.1. Rohnährstoffgehalte im Futter und Kot 43<br />

3.1.7.2. Aminosäuren 43<br />

3.1.7.3 Kotkonsistenz 43<br />

3.1.7.4. Trockensubstanzgehalt der Kotproben 44<br />

3.1.7.5. pH-Wert 44<br />

3.1.7.6. Ammoniak 44<br />

3.1.7.7. Flüchtige Fettsäuren 45<br />

3.1.7.8. Indikan 45<br />

3.1.7.9. Freie Phenolkörper 45<br />

3.1.7.10. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate 46<br />

3.1.8. Statistische Auswertung der Ergebnisse 49


3.2. ERGEBNISSE 50<br />

3.2.1. Analysen der Futtermittel 50<br />

3.2.2. Allgemeine Beobachtungen 53<br />

3.2.2.1. Allgemeinbefinden der Tiere, Körpermasseentwicklung 53<br />

3.2.2.2. Futteraufnahme und Akzeptanz 54<br />

3.2.2.3. Kotabsatz, -konsistenz, -menge 55<br />

3.2.2.4. Wasseraufnahme und –ausscheidung 56<br />

3.2.2.4.1. Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter 56<br />

3.2.2.4.2. Harnvolumen, fäkale Wasserexkretion und insensibler<br />

Wasserverlust 58<br />

3.2.3. Spezielle Untersuchungen 60<br />

3.2.3.1. Untersuchungen zur Verdaulichkeit der Rohnährstoffe 60<br />

3.2.3.1.1. Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe 60<br />

3.2.3.1.2. Rohproteingehalte in den Fäzes und scheinbare Verdaulichkeit<br />

des Rohproteins 61<br />

3.2.3.2. Untersuchungen zum Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten<br />

im Darmlumen 63<br />

3.2.3.2.1. Kotuntersuchungen 63<br />

3.2.3.2.1.1. Ammoniak 63<br />

3.2.3.2.1.2. Flüchtige Fettsäuren 64<br />

3.2.3.2.2. Harnuntersuchungen 66<br />

3.2.3.2.2.1. Indikan 66<br />

3.2.3.2.2.2. Phenolkörper 67<br />

3.2.3.3. Fäkaler pH-Wert 68<br />

3.2.3.4. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate 69


4. DISKUSSION 74<br />

4.1. Kritik der Methoden 74<br />

4.2. Ergebnisse 76<br />

4.2.1. Einfluss der Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit des<br />

Rohproteins 76<br />

4.2.2. Einfluss der Proteinversorgung auf Parameter mikrobieller<br />

Aktivität in den Fäzes und im Urin 77<br />

4.2.3. Einfluss der Proteinversorgung auf die histologische Struktur<br />

des Kolons 80<br />

4.3. Schlussfolgerungen 83<br />

5. ZUSAMMENFASSUNG 84<br />

6. SUMMARY 86<br />

7. LITERATURVERZEICHNIS 88<br />

8. ANHANG 96


VERZEICHNIS DER TABELLEN<br />

Nr. Titel Seite<br />

Tab. 1 Ermittelter Rohproteinbedarf adulter Katzen in g Rp/kg KM/d 17<br />

Tab. 2 Überblick über die an der Proteinverdauung beteiligten Enzyme,<br />

deren Funktion und Spaltprodukte 19<br />

Tab. 3 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein bei isolierter<br />

Fütterung verschiedener Futtermittel bzw. aus Differenzversuchen 22<br />

Tab. 4 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein in Futtermischungen<br />

mit bekannten Proteinquellen 24<br />

Tab. 5 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein bei der Fütterung<br />

kommerzieller Alleinfutter 25<br />

Tab. 6 Terminologie der Futtermittelunverträglichkeiten 27<br />

Tab. 7 Proteine in Futtermitteln, die in der Literatur als Verursacher<br />

von FM-Unverträglichkeiten bei der Katze angegeben sind 28<br />

Tab. 8 Chronisch entzündliche Darmerkrankungen bei Katzen - Befunde<br />

und Diagnosen 35<br />

Tab. 9 Versuchsplan 37<br />

Tab. 10 Versuchstiere 38<br />

Tab. 11 Rohnährstoffgehalte der verwendeten proteinreichen Futtermittel<br />

in g/kg uS 39<br />

Tab. 12 Zusammensetzung der Versuchsfuttermischungen [%] 39<br />

Tab. 13 Beurteilungsschema der Kolonbioptate 48<br />

Tab. 14 Nährstoff- und Energiegehalt der Futtermischungen 50<br />

Tab. 15 Aminosäurengehalte im Versuchsfutter in g/kg TS 51<br />

Tab. 16 Körpermasseentwicklung während der Bilanzen 53<br />

Tab. 17 Durchschnittliche Futter- und Energieaufnahme 54<br />

Tab. 18 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Kotmenge<br />

(TS) und die Trockensubstanz der Fäzes 55<br />

Tab. 19 Kotmenge und Trockensubstanz der Fäzes 56


Tab. 20 Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter sowie<br />

Gesamtwasseraufnahme 57<br />

Tab. 21 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Aufnahme<br />

von Trinkwasser, Futterwasser und Gesamtwasser 57<br />

Tab. 22 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für das<br />

Harnvolumen und die fäkale Wasserausscheidung 58<br />

Tab. 23 Wasserabgabe über Harn und Kot und insensibler Wasserverlust 59<br />

Tab. 24 Scheinbare Verdaulichkeit von organischer Substanz,<br />

Rohnährstoffen (außer Rp) und Bruttoenergie in % 60<br />

Tab. 25 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Verdaulichkeit<br />

der Rohnährstoffe, der organischen Substanz und der Bruttoenergie 61<br />

Tab. 26 Rohproteingehalte im Kot in Abhängigkeit von der Fütterung<br />

und scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins 62<br />

Tab. 27 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den Rohproteingehalt<br />

im Kot und die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins 62<br />

Tab. 28 Ammoniakkonzentration im Kot in mmol pro l Kotwasser 63<br />

Tab. 29 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den Ammoniakgehalt<br />

in den Fäzes 63<br />

Tab. 30 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den<br />

Gesamtgehalt an flüchtigen Fettsäuren in den Fäzes 64<br />

Tab. 31 Gesamtgehalt und Verteilung der flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser 65<br />

Tab. 32 Indikanausscheidung über den Harn in mg/kg KM/d 66<br />

Tab. 33 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />

Indikanausscheidung 66<br />

Tab. 34 Phenolkörperausscheidung über den Harn in mmol/kg KM/d 67<br />

Tab. 35 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />

Phenolkörperausscheidung 67<br />

Tab. 36 pH-Werte im Kot 68<br />

Tab. 37 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den pH-Wert der Fäzes 68<br />

Tab. 38 Durchschnittliche Beurteilung der Kolonbioptate 70


Tab. 39 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die beurteilten<br />

Tabellen im Anhang<br />

Kolonbioptate 70<br />

Tab. I KM-Entwicklung während der Bilanzperioden GR 1 und GR 2 96<br />

Tab. II KM-Entwicklung während der Bilanzperioden SO 1 und SO 2 97<br />

Tab. III KM-Entwicklung während der Bilanzperioden PFD 1 und PFD 2 98<br />

Tab. IV Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von<br />

Griebenmehlmischungen 99<br />

Tab. V Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Sojamischungen 100<br />

Tab. VI Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von<br />

Pferdefleischmischungen 101<br />

Tab. VII Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit<br />

der Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von<br />

Griebenmehlmischungen 102<br />

Tab. VIII Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Sojamischungen 103<br />

Tab. IX Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von<br />

Pferdefleischmischungen 104<br />

Tab. X: Trockensubstanz und Rohnährstoffe im Kot (außer Rp) in<br />

Abhängigkeit von der Fütterung 105<br />

Tab. XI: Gesamtgehalt (g/kg TS) und Verteilung (%) der Aminosäuren<br />

im Versuchsfutter 106<br />

Tab. XII Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />

Verabreichung von Griebenmehlmischungen 107<br />

Tab. XIII Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />

Verabreichung von Sojamischungen 108


Tab. XIV Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />

Verabreichung von Pferdefleischmischungen 109<br />

VERZEICHNIS DER ABBILDUNGEN<br />

Nr. Titel Seite<br />

Abb. 1 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0 71<br />

Abb. 2 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5 72<br />

Abb. 3 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 1 72<br />

Abb. 4a Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5 73<br />

Abb. 4b Ausschnitt aus Abb. 4a in 350facher Vergrößerung 73<br />

Abb. 5 Vergleich der fäkalen pH-Werte in den verschiedenen<br />

Versuchsabschnitten 77<br />

Abb. 6 Vergleich der fäkalen NH3-Werte in den verschiedenen<br />

Versuchsabschnitten 78<br />

Abb. 7 Beziehung zwischen dem fäkalen NH3-Gehalt und dem pH-Wert 78<br />

Abb. 8 Vergleich der renalen Phenolausscheidung in den verschiedenen<br />

Versuchsabschnitten 79<br />

Abb. 9 Vergleich der renalen Indikanausscheidung in den verschiedenen<br />

Versuchsabschnitten 79<br />

Abb. 10 Vergleich der Bioptat-Beurteilung in den verschiedenen<br />

Versuchsabschnitten 80


ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS<br />

Anf. Anfang<br />

AS Aminosäuren<br />

APUD Amine precursor uptake decarboxylase<br />

BSM Bürstensaummembran<br />

bzw. beziehungsweise<br />

d Tag<br />

dest. destilliert<br />

d. h. das heißt<br />

Diff. Differenz<br />

EDTA Ethylene diamine tetraacetic acid<br />

E.-Nr. Einsendungsnummer<br />

et al. et alii<br />

evtl. eventuell<br />

Fa. Firma<br />

FM Futtermittel<br />

GALT Gut-associated lymphoid tissue<br />

GE Bruttoenergie<br />

Ges.aufn. Gesamtaufnahme<br />

GIT Gastrointestinaltrakt<br />

GR Griebenmehl<br />

ggr. geringgradig<br />

H Wasserstoff<br />

H.E. Hämalaun-Eosin<br />

IBD Inflammatory bowel disease<br />

Ig Immunglobulin<br />

J. Jahre<br />

K Katze<br />

kD Kilodalton<br />

kJ Kilojoule<br />

KM Körpermasse<br />

M. Monat<br />

max. maximal<br />

Max Maximum<br />

ME umsetzbare Energie<br />

Min Minimum<br />

MJ Megajoule<br />

mod. modifiziert<br />

MW/x Mittelwert<br />

n Anzahl<br />

N Stickstoff<br />

Na Natrium<br />

n.a. nicht auswertbar<br />

NfE stickstofffreie Extraktstoffe<br />

NGZ neutrophile Granulozyten


NRC National Research Council<br />

o.b.B. ohne besonderen Befund<br />

oS organische Substanz<br />

p Irrtumswahrscheinlichkeit<br />

PFD Pferdefleisch<br />

pH Potentia hydrogenii<br />

R 2 Bestimmtheitsmaß<br />

Ra Rohasche<br />

Rfa Rohfaser<br />

Rfe Rohfett<br />

Rp Rohprotein<br />

s. siehe<br />

S Stickstoff<br />

SO Sojaproteinisolat<br />

Std./?s Standardabweichung<br />

sV scheinbare Verdaulichkeit<br />

Tab. Tabelle<br />

TS Trockensubstanz<br />

u. und<br />

u. a. unter anderem<br />

uS ursprüngliche Substanz<br />

vRp verdauliches Rohprotein<br />

z. B. zum Beispiel<br />

z. T. zum Teil


1. EINLEITUNG<br />

EINLEITUNG<br />

Erkrankungen des Darmtraktes gehören zu den häufigeren Beschwerden, mit denen Katzen in<br />

der Kleintierpraxis vorgestellt werden. Aufgrund der Vielzahl an möglichen Ursachen ist<br />

deren Pathogenese bislang nicht hinreichend bekannt. Neben infektiösen, chronisch<br />

entzündlichen und immunologischen Ursachen wird auch die Fütterung als wichtiger Faktor<br />

angesehen, wobei spezifische Untersuchungen an dieser Tierart kaum vorliegen (WALTON et<br />

al. 1968, NELSON et al. 1984).<br />

Als mögliche Einflussfaktoren fütterungsbedingter Unverträglichkeiten kommen die im<br />

Darmlumen ablaufenden mikrobiellen Fermentationsprozesse in Frage, die zur Bildung<br />

potentiell schädlicher Metaboliten führen. Weiterhin kommt der Interaktion von Peptiden aus<br />

unvollständig verdautem Futtereiweiß mit der Darmwand möglicherweise eine Bedeutung für<br />

die Auslösung chronischer Verdauungsstörungen zu. Entsprechende Hinweise liegen sowohl<br />

für den Menschen (POWELL et al. 1989, LAKE 1991, GRYBOWSKI 1991) als auch für<br />

Hunde (DOBESH u. CLEMENS 1988, JEFFERS et al. 1996) vor. Auch bei Katzen werden<br />

entsprechende klinische Beobachtungen mitgeteilt (GILLESPIE u. FOWLER 1984,<br />

GUILFORD et al. 2001).<br />

So erscheint es denkbar, dass über futterinduzierte immunologische Mechanismen<br />

Entzündungsreaktionen in der Darmwand und Störungen der Absorptionsmechanismen<br />

ausgelöst werden können.<br />

In der vorliegenden Arbeit werden verschiedene Proteinträger in unterschiedlichen<br />

Dosierungen als Futtermittel bei Katzen vergleichend getestet. Ziel ist die Überprüfung der<br />

möglichen Konsequenzen für die mikrobiellen Fermentationsvorgänge sowie die<br />

Untersuchung möglicher Interaktionen mit der Darmwand des Kolons bei Katzen.<br />

15


2. SCHRIFTTUM<br />

SCHRIFTTUM<br />

2.1. Proteinverdauung und –verdaulichkeit bei der Katze<br />

2.1.1. Proteinbedarf<br />

In der Ernährung der Katzen als Karnivoren spielen Proteine eine bedeutende Rolle. Zum<br />

einen dienen sie der Zufuhr essentieller Aminosäuren, zum anderen auch als<br />

Stickstofflieferant zur Synthese nicht essentieller Aminosäuren und stickstoffhaltiger<br />

Verbindungen (SMALLEY et al. 1985, MORRIS u. ROGERS 1991). In der älteren Literatur<br />

wird der Proteinbedarf der Katze im Vergleich zu den übrigen Haustieren als relativ hoch<br />

beschrieben (ROGERS u. MORRIS 1978, MEYER u. HECKÖTTER 1986), was mit der<br />

fehlenden Adaptationsfähigkeit an unterschiedliche Proteinaufnahmen mit der Nahrung der<br />

beim Aminosäurenabbau beteiligten Enzyme in der Leber begründet wird (ROGERS et al.<br />

1977). Dies führt bei der Katze im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren, bei denen<br />

eine geringere Proteinzufuhr mit der Nahrung eine Abnahme der Leberenzymaktivität<br />

induziert, auch bei niedrigen Proteinaufnahmen oder während des Hungerns zu einem<br />

permanent hohen Stickstoffverlust (BAKER u. CZARNECKI-MAULDEN 1991).<br />

Angaben zum Proteinbedarf der adulten Katze sind in der Literatur nur spärlich vorhanden<br />

und weisen eine große Spannweite von 1,3 bis 5,0 g Rp/kg KM/d auf (Tab. 1). Da die<br />

Empfehlungen alle mit derselben Methodik (N-Bilanz) ermittelt wurden, lassen sich die<br />

Diskrepanzen zumindest teilweise durch die unterschiedliche biologische Wertigkeit und<br />

Verdaulichkeit der Proteine in den verschiedenen Versuchsfuttern erklären. So kam<br />

DEKEYZER (1997) zu dem Schluss, dass der Proteinbedarf der adulten Katze bei<br />

hochwertiger Proteinqualität mit 1 g vRp/kg KM/d gedeckt werden kann. Bei weniger<br />

günstiger Qualität sollte die Zufuhr auf 2,2 g vRp/kg KM/d erhöht werden. Zu dieser<br />

Thematik wird in den NRC-Empfehlungen von 1986 darauf hingewiesen, dass ein Teil des<br />

Proteins in kommerziell hergestelltem Katzenfutter schwerer verdaulich ist und dass die<br />

Herstellungsverfahren die biologische Wertigkeit der Proteine vermindern können.<br />

16


SCHRIFTTUM<br />

Auch SCOTT stellte 1975 fest, dass Proteine während des Erhitzens mit Aldosen teilweise N-<br />

glycosidische Verbindungen bilden, die durch Proteasen nicht gespalten und daher mit den<br />

Fäzes ausgeschieden werden.<br />

Tab. 1: Ermittelter Rohproteinbedarf adulter Katzen in g Rp/kg KM/d<br />

Autoren<br />

MILLER UND ALLISON 1958<br />

GREAVES UND SCOTT 1960<br />

SCOTT 1981<br />

BURGER et al. 1984<br />

RADICKE 1995<br />

DEKEYZER 1997<br />

STIEFEL 1999<br />

2.1.2. Proteinverdauung und –resorption<br />

17<br />

Rohproteinbedarf<br />

3,1<br />

5,0<br />

3,1<br />

1,75<br />

1,5–2,8<br />

1,3–2,7<br />

Die Verdauung des Nahrungsproteins findet hauptsächlich im Magen und dem vorderen<br />

Abschnitt des Dünndarms statt. Die anschließende Resorption von Aminosäuren erfolgt,<br />

wenngleich im gesamten Dünndarm möglich, vornehmlich in dessen proximalen Abschnitt,<br />

die Aufnahme von Di- und Tripeptiden ist im vorderen Jejunum lokalisiert. Die distale Hälfte<br />

des Dünndarmes dient in gewissem Umfang als Reserve und weist eine nachweisbare<br />

mukosale Enzymaktivität sowie resorptionsfähige Oberfläche auf (STROMBECK 1996, S.<br />

330, 341). Im Dickdarm werden präzäkal unverdaute Proteine und Peptide durch mikrobielle<br />

Enzyme zu zahlreichen Produkten verstoffwechselt, die entweder resorbiert oder<br />

ausgeschieden werden (STROMBECK 1996, S. 343).<br />

2,7


2.1.2.1. Proteinverdauung im Magen<br />

SCHRIFTTUM<br />

Nach SCHARRER u. WOLFRAM (2000) beginnt die Verdauung der Nahrungsproteine<br />

bereits im Magen: das saure Milieu bewirkt eine Denaturierung der Proteine und begünstigt<br />

die proteolytische Wirkung der Endopeptidase Pepsin (pH-Optimum 1-3), das in Form seiner<br />

inaktiven Vorstufe Pepsinogen von den Hauptzellen der Fundusdrüsenregion sezerniert wird.<br />

Als Spaltprodukte fallen neben Peptiden auch Aminosäuren an, da Pepsin in geringem<br />

Umfang auch endständige Aminosäuren abspalten kann. Pepsin ist auch im Duodenum noch<br />

wirksam, da der pH-Wert des Darminhaltes proximal der Einmündung des Ductus<br />

pancreaticus sauer ist. In quantitativer Hinsicht scheint Pepsin für die Proteinverdauung<br />

allerdings nicht sehr bedeutsam zu sein, da nach Ausfall der Pepsinproduktion im Magen die<br />

Proteinverdauung nicht nennenswert vermindert ist. Offenbar vermögen somit die<br />

Endopeptidasen des Pankreas den Ausfall von Pepsin zu kompensieren.<br />

2.1.2.2. Proteinverdauung im Dünndarm<br />

Die über das Pankreassekret als Proenzyme in das Dünndarmlumen gelangenden Endo- und<br />

Exopeptidasen hydrolysieren nach ihrer Aktivierung die Nahrungsproteine zu Oligopeptiden<br />

(max. 7 Aminosäuren) und Aminosäuren. Die wandständigen Peptidasen der<br />

Bürstensaummembran spalten die Oligopeptide zu Di- und Tripeptiden und Aminosäuren auf,<br />

so dass als resorptionsfähige Endprodukte der Proteinverdauung im Dünndarm Di- und<br />

Tripeptide sowie Aminosäuren anfallen. Die in Form von Di- und Tripeptiden zur Resorption<br />

gelangenden Aminosäuren übertreffen die freien Aminosäuren um etwa das Doppelte und<br />

werden von intrazellulären Peptidasen ebenfalls zu Aminosäuren hydrolysiert (SCHARRER<br />

u. WOLFRAM 2000). Einen Überblick über die an der Proteinverdauung im Dünndarm<br />

beteiligten Enzyme, deren Funktion und Spaltprodukte gibt Tabelle 2 (mod. nach MEYER<br />

1990 und SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />

18


19<br />

Tab. 2: Überblick über die an der Proteinverdauung beteiligten Enzyme, deren Funktion und Spaltprodukte<br />

(mod. nach MEYER 1990 und SCHARRER u. WOLFRAM 2000)<br />

Enzyme Vorstufe Bildungsort Wirkungsort pH-Optimum Spaltprodukte<br />

Endopeptidasen 1)<br />

Pepsin Pepsinogen Magenschleimhaut Magenlumen 1 - 3 Peptide (AS 3) ) 4)<br />

Trypsin Trypsinogen Pankreas Dünndarmlumen 7 - 9 Peptide (AS)<br />

Chymotrypsin Chymotrypsinogen Pankreas Dünndarmlumen 7 - 9 Peptide (AS)<br />

Elastase Proelastase Pankreas Dünndarmlumen > 7 Peptide (AS)<br />

Exopeptidasen 2)<br />

Carboxy- Procarboxy- Pankreas Dünndarmlumen > 7 AS, Peptide<br />

peptidase A + B peptidasen<br />

Carboxypeptidase BSM 5) Oberfläche und 7 AS, Peptide<br />

Aminopeptidase BSM Epithel der Dünn- 7 AS, Peptide<br />

darmmukosa<br />

Sonstige Peptidasen<br />

?-Glutamyl-Transpeptidase BSM Oberfläche und 7 AS, Dipeptide<br />

Dipeptidyl-Peptidase BSM Epithel der Dünn- 7 Dipeptide, Peptide<br />

Dipeptidasen BSM darmmukosa 7 AS<br />

1) Spaltung der Peptidbindungen durch Hydrolyse im mittleren Bereich der Proteinmoleküle<br />

2) Abspaltung endständiger Aminosäuren der Proteinmoleküle (Aminosäuren mit freier Carboxylgruppe = Carboxypeptidase; Aminosäuren mit freier<br />

Aminogruppe = Aminopeptidase)<br />

3) AS = Aminosäuren<br />

4) Aminosäuren in geringer Menge<br />

5) BSM = Bürstensaummembran<br />

SCHRIFTTUM


2.1.2.3. Resorption von Aminosäuren<br />

SCHRIFTTUM<br />

Für die Resorption der im Darmlumen freigesetzten Aminosäuren stehen, je nachdem ob es<br />

sich um neutrale, saure, basische, ?- oder Imino-Aminosäuren handelt, verschiedene Na + -<br />

Cotransport-Systeme zur Verfügung, mit deren Hilfe die Aminosäuren gegen ein<br />

Konzentrationsgefälle durch die Bürstensaummembran in die Enterozyten aufgenommen<br />

werden. Basische Aminosäuren können auch Na + -unabhängig resorbiert werden. Der Austritt<br />

von Aminosäuren aus der Epithelzelle durch die basolaterale Membran in das Interstitium<br />

erfolgt „bergab“ durch carriervermittelte erleichterte Diffusion, wobei auch hier separate<br />

Carrier für verschiedene Aminosäuren-Gruppen (neutrale, saure bzw. basische Aminosäuren)<br />

existieren. Anschließend werden die Aminosäuren über das Pfortaderblut abtransportiert<br />

(SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />

2.1.2.4. Resorption von Di- und Tripeptiden<br />

Die Resorption von Di- und Tripeptiden erfolgt gegen ein Konzentrationsgefälle durch H + -<br />

Cotransport im Austausch mit Na + . Nachfolgend werden die Di- und Tripeptide durch Di- und<br />

Tripeptidasen des Zytoplasmas weitgehend zu freien Aminosäuren hydrolysiert, welche durch<br />

die basolaterale Membran per erleichterter Diffusion in das Interstitium übertreten und über<br />

das Pfortaderblut abtransportiert werden. Allerdings kommt in der basolateralen Membran<br />

auch ein Peptidcarrier vor, durch den in geringem Umfang auch Di- und Tripeptide<br />

ausgeschleust werden können (SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />

2.1.2.5. Resorption von Proteinen<br />

Nach GARDNER (1988) können auch intakte Proteinmoleküle aus dem Dünndarm resorbiert<br />

werden, in dem sie an Rezeptoren der Bürstensaummembran binden und per Pinozytose in die<br />

Enterozyten aufgenommen werden. Während der überwiegende Teil dieser Proteine von<br />

zytoplasmatischen sowie lysosomalen Proteasen zu Aminosäuren gespalten werden,<br />

20


SCHRIFTTUM<br />

wiederstehen einige Proteine diesem Abbau und gelangen über die basolaterale Membran in<br />

das Pfortaderblut. Normalerweise werden solche intakt aufgenommenen Proteine von dem<br />

mononukleären Phagozyten-System der Leber beseitigt. Fehler in diesem System verursachen<br />

die Produktion von Antikörpern, die gegen die im Darm resorbierten Antigene gerichtet sind.<br />

Somit kann eine erneute Resorption des gleichen Proteins eine Sensibilisierung des<br />

Organismus mit nachfolgender immunologischer Reaktion hervorrufen (GUILFORD 1996, S.<br />

341). SAMPSON wies 1999 darauf hin, dass die Barrierefunktion der Mucosa auch bei<br />

intaktem Epithel nie absolut sei. Er nimmt an, dass bis zu 2 % der aufgenommenen<br />

Nahrungsallergene systemisch in einer Form absorbiert werden, in der sie gegebenenfalls<br />

auch eine Immunantwort auslösen könnten.<br />

2.1.2.6. Proteinverdauung im Dickdarm<br />

Die Proteine, welche den Dickdarm erreichen, bestehen überwiegend aus nicht oder nur<br />

unvollständig verdauten Proteinen aus dem Magen- und oberen Dünndarmbereich, sind aber<br />

z. T. auch endogenen Ursprungs (z. B. endogene Sekrete oder abgeschilferte Epithelien)<br />

(SCHARRER u. WOLFRAM 2000). Da die Aktivität körpereigener proteolytischer Enzyme<br />

im Dickdarm rasch abnimmt, teils weil die pH-Werte nicht mehr optimal sind, teils weil sie<br />

dem mikrobiellen Abbau unterliegen (MEYER 1990), übernehmen unterschiedliche<br />

mikrobielle Enzyme wie Proteasen, Desaminasen, Decarboxylasen und Ureasen die weitere<br />

Verdauung. Aus dem Proteinabbau werden Ketosäuren, Amine, CO2 sowie Ammoniak<br />

freigesetzt, die über die Dickdarmwand resorbiert bzw. mit dem Kot ausgeschieden werden<br />

können. Ammoniak ist zugleich eine wichtige Stickstoffquelle für die Synthese mikrobieller<br />

Aminosäuren und damit der mikrobiellen Proteinsynthese (SCHARRER u. WOLFRAM<br />

2000).<br />

21


SCHRIFTTUM<br />

2.1.3. Scheinbare Verdaulichkeit verschiedener Proteine<br />

Die Tabellen 3 bis 5 zeigen die von verschiedenen Untersuchern eingesetzten Proteinquellen<br />

und –gehalte in Futterrationen für Katzen und die ermittelten scheinbaren Verdaulichkeiten<br />

des Rohproteins.<br />

Wie aus Tabelle 3 ersichtlich, ließen sich nach isolierter Fütterung von Fleisch bzw. Organen<br />

verschiedener Spezies hohe Proteinverdaulichkeiten von 94 bis 98 % beobachten.<br />

Tab. 3: Scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins bei isolierter Fütterung verschiedener<br />

Futtermittel bzw. aus Differenzversuchen<br />

proteinhaltige Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />

Komponente % TS<br />

Hackfleisch (Rind) 53,9 95,7 KENDALL et al. 1982<br />

Hackfleisch (Rind) 55,4 96,2 SCHNEIDER 1988<br />

Hornmehl 1) 78,7 45,9<br />

Federmehl 1) 77,0 82,9<br />

Leber (Rind) 64,0 96,7 FIGGE 1989<br />

Lunge (Rind) 51,1 94,8<br />

Herz (Rind) 42,9 93,9<br />

Pansen (Rind) 46,4 96,1<br />

Fischmehl 64,4 90,5<br />

Thunfisch 84,2 96,7<br />

Sojaproteinisolat 1) 92,2 87,0<br />

Eier, gekocht 1) 48,3 95,9<br />

1) nach Differenzberechnung<br />

KANE et al. stellten 1981 für ein Sojaproteinisolat in Kombination mit Stärke eine scheinbare<br />

Verdaulichkeit von 95 % fest (Tab. 4). In Rationen mit erhöhten Stärkezulagen ging die<br />

Proteinverdaulichkeit zurück, ein Zusammenhang, der von mehreren Untersuchern bei den<br />

verschiedensten Proteinquellen (MORRIS et al. 1977, deWILDE u. JANSEN 1985,<br />

KIENZLE 1989) beobachtet wurde. BURGER et al. berichteten 1984 bei Sojaproteinisolaten<br />

von einer Proteinverdaulichkeit von 86 %. Wenn Soja gegen Kohlenhydrate ausgetauscht<br />

22


SCHRIFTTUM<br />

wurde, kam es auch hier zu einem Rückgang der Eiweißverdaulichkeit. Die Unterschiede<br />

zwischen den beiden Untersuchern können auf die verschiedenen Protein- sowie<br />

Stärkegehalte der Rationen zurückgeführt werden. Während bei den Untersuchungen von<br />

BURGER et al. (1984) nur 16 % Protein in der Trockensubstanz und entsprechend mehr<br />

Stärke (14,2 %) enthalten waren, wies die von KANE et al. (1981) verfütterte Ration einen<br />

Eiweißgehalt von 40 % und einen Stärkegehalt von 0,5 % auf.<br />

DEKEYZER (1997) bot Katzen Futtermischungen mit jeweils vier Dosierungen von<br />

Rinderherz, Griebenmehl oder Geflügelfleischmehl an und stellte eine Verbesserung der<br />

scheinbaren Verdaulichkeit bei Zunahme der Proteingehalte in den Rationen fest.<br />

SCHNEIDER (1988) verfütterte schwerverdauliche Eiweiße (Federmehl bzw. Hornmehl) in<br />

Kombination mit Hackfleisch. Die Proteinverdaulichkeit dieser Mischungen war wesentlich<br />

geringer als die von Fleisch (Tab. 3 und 4), wobei Hornmehl mit 46 % eine deutlich geringere<br />

Verdaulichkeit aufwies als Federmehl mit 83 % (nach Differenzberechnungen).<br />

KIENZLE (1989) prüfte die Proteinverdaulichkeit von Fleischmehl und Geflügelabfallmehl<br />

in Kombination mit Fischöl und beobachtete für das Fleischmehl eine höhere<br />

Proteinverdaulichkeit als für Geflügelabfallmehl.<br />

Wie aus Tabelle 5 ersichtlich, ergaben sich bei den kommerziellen Katzenalleinfuttermitteln<br />

für die Proteinverdaulichkeit sehr unterschiedliche Werte. Auffallend ist eine Zunahme der<br />

Proteinverdaulichkeit in Trockenalleinfuttern, die in älteren Untersuchungen zwischen 74 und<br />

80 % lag, in neueren jedoch Werte von bis zu 87 % erreicht und mit dem Bestreben der<br />

Futtermittelhersteller begründet werden kann, immer hochwertigere Produkte auf den Markt<br />

zu bringen.<br />

BROWN (1997) bot Katzen verschiedene „No name“- sowie Markentrockenfutter an und<br />

stellte für die Proteinverdaulichkeit keinen deutlichen Unterschied fest.<br />

23


24<br />

Tab. 4: Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein in Futtermischungen mit bekannten Proteinquellen<br />

proteinhaltige andere Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />

Komponente Komponenten % TS<br />

Sojaproteinisolat Getreidestärke 39,8 94,8 KANE et al. 1981<br />

Sojaproteinisolat Rohrzucker, Stärke 16,4 86,0 BURGER et al. 1984<br />

Hackfleisch + Hornmehl 61,6 78,0 SCHNEIDER 1988<br />

Hackfleisch + Federmehl 65,2 91,0<br />

Fleischmehl Fischöl, Schmalz 57,5 90,7 KIENZLE 1989<br />

Geflügelabfallmehl Fischöl, Schmalz 40,8 86,9<br />

Herz + Sojaproteinisolat 60,7 89,9 FIGGE 1989<br />

Herz + Eier, gekocht 43,4 94,5<br />

Herz (Rind) Reis, Schmalz 15,1-55,8 79,2-95,2 DEKEYZER 1998<br />

Griebenmehl Reis, Schmalz 16,2-60,7 78,4-89,1<br />

Geflügelfleischmehl Reis, Schmalz 14,9-54,7 73,3-82,8<br />

SCHRIFTTUM


SCHRIFTTUM<br />

Tab. 5: Scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins bei der Fütterung kommerzieller<br />

Alleinfutter<br />

Art des Futters Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />

% TS<br />

Trockenalleinfutter 36,2 77,3 THRALL u. MILLER 1976<br />

Trockenalleinfutter 36,9 79,3<br />

Feuchtalleinfutter 27,0 81,0 MÜLLER-SCHLÖSSER 1977<br />

Feuchtalleinfutter 37,4 68,3 DAMMERS 1980<br />

Trockenalleinfutter 31,0 74,0<br />

Feuchtalleinfutter 1 58,8 81,1 KENDALL et al. 1982<br />

Feuchtalleinfutter 2 52,1 83,3<br />

Trockenalleinfutter 22,4 76,6<br />

Trockenalleinfutter 34,1 83,4 ZENTEK 1987<br />

Trockenalleinfutter 26,7 79,6<br />

+ Fischöl<br />

Trockenalleinfutter (CO-1) 35,2 87,4 BROWN 1997<br />

Trockenalleinfutter (CO-2) 32,3 82,2<br />

Trockenalleinfutter (CO-3) 33,1 80,6<br />

Trockenalleinfutter (CM-6) 34,6 83,7<br />

Trockenalleinfutter (CM-1) 33,0 84,5<br />

Trockenalleinfutter (CM-5) 34,3 82,6<br />

25


SCHRIFTTUM<br />

2.2. Fütterungsbedingte Ursachen für chronische Darmerkrankungen bei der Katze<br />

2.2.1. Futtermittelunverträglichkeiten<br />

Um eine einheitliche Terminologie für die verschiedenen Arten der<br />

Futtermittelunverträglichkeit zu schaffen, werden häufig die von der American Academy of<br />

Allergy and Immunology für den humanmedizinischen Bereich vorgeschlagenen Definitionen<br />

(ANDERSON 1984) herangezogen, die nach HALLIWELL (1992) und GUILFORD (1994)<br />

auch auf Haustiere übertragen werden können. Somit entspricht der allgemeine Begriff der<br />

„Futtermittelunverträglichkeit“ dem der Futtermittelsensibilität und bezeichnet eine klinisch<br />

auffällige Reaktion auf Futter oder Futterzusatzstoffe, die entweder mit (Futtermittelallergie<br />

oder Futtermittelhypersensitivität) oder ohne Beteiligung des Immunsystems<br />

(Futtermittelintoleranz) ablaufen. Die Futtermittelintoleranz kann durch pharmakologische,<br />

metabolische oder toxische Wirkung des Futters bzw. durch idiosynkratische Vorgänge<br />

ausgelöst werden (Tab. 6) und im Gegensatz zur Allergie schon nach einer Erstexposition<br />

auftreten.<br />

Für Katzen liegen keine konkreten Angaben vor, ob Allergien oder Intoleranzen häufiger<br />

vorkommen (ROUDEBUSH u. GUILFORD 1999). Dies begründen die Autoren damit, dass<br />

die Begriffe in der Literatur oft wahllos für jedwede Art der FM-Unverträglichkeit verwendet<br />

werden, zumal sich die beiden Komplexe klinisch kaum voneinander unterscheiden. HALL<br />

(2002) vermutet, dass bei der Katze, ähnlich wie beim Menschen, eine FM-Intoleranz<br />

häufiger als eine FM-Allergie vorkommt.<br />

Einigkeit herrscht bei den Autoren zum einen darüber, dass Katzen keine Rasse- oder<br />

Geschlechtsdisposition zeigen und Symptome in jeder Altersgruppe auftreten können<br />

(WHITE u. SEQUOIA 1989, TOWELL 1992, BALLAUF 1993). Weiterhin stimmen sie<br />

überein, dass FM-Unverträglichkeiten bei Katzen relativ selten vorkommen (BURGER 1987,<br />

TOWELL 1992).<br />

Reaktionen auf eiweißhaltige Futterkomponenten können sich in diversen Organsystemen<br />

zeigen. Der Häufigkeit der Literaturangaben zufolge stellt die Haut das<br />

Hauptmanifestationsorgan für FM-Unverträglichkeiten dar. Seltener ist der<br />

Gastrointestinaltrakt in Mitleidenschaft gezogen und in ganz vereinzelten Fällen sind<br />

26


SCHRIFTTUM<br />

respiratorische bzw. neurologische Symptome auf FM-Unverträglichkeiten zurückgeführt<br />

worden (TOWELL 1992, BALLAUF 1993, WILLS u. HARVEY 1994).<br />

Tab. 6: Terminologie der Futtermittelunverträglichkeiten (GUILFORD 1996, S. 437)<br />

Futtermittelunverträglichkeit Allgemeiner Begriff für eine klinisch auffällige<br />

(=FM-Sensibilität) Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe<br />

Futtermittelallergie Adverse Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe mit<br />

(=FM-Hypersensibilität) nachweislich immunologischer Basis<br />

Futtermittelintoleranz Allgemeiner Begriff zur Beschreibung einer adversen<br />

Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe ohne Beteiligung<br />

des Immunsystems<br />

FM-Idiosynkrasie Quantitativ abnorme Reaktion auf Futter oder<br />

Zusatzstoffe ähnlich einer Hypersensibilität, aber ohne<br />

Beteiligung des Immunsystems<br />

Metabolische Reaktion Adverse Reaktion auf Futter aufgrund der Wirkung<br />

auf Futter einer Substanz auf den Stoffwechsel des Patienten oder<br />

aber Ergebnis einer defekten Metabolisierung eines<br />

Nährstoffes<br />

Pharmakologische Adverse Reaktion auf einen natürlichen oder<br />

Reaktion auf Futter synthetischen Zusatzstoff mit pharmakologischer<br />

Wirkung<br />

FM-Intoxikation Adverse Reaktion auf Futter durch direkte Toxinwirkung<br />

2.2.1.1. Proteine als alimentäre Allergene<br />

Daten über die spezifischen Eigenschaften von FM-Allergenen, die zu Problemen bei Katzen<br />

führen, sind in der Literatur äußerst spärlich dokumentiert und die gegenwärtigen Kenntnisse<br />

beruhen überwiegend auf dem humanmedizinischen Gedankengut. Hier werden hauptsächlich<br />

lösliche Proteine oder Glykoproteinmoleküle mit einem Molekulargewicht von 10-60 kD als<br />

Nahrungsmittelallergene beschrieben, die der Behandlung mit Hitze, Säure und Proteasen<br />

widerstehen. Andere physiochemische Eigenschaften, welche die Allergenität einiger Proteine<br />

27


SCHRIFTTUM<br />

erklären, sind weniger gut verstanden (ROUDEBUSH u. GUILFORD 1999) und werden von<br />

einigen Autoren nur vermutet: nach PERLMAN (1977) beeinflusst auch der<br />

Herstellungsprozess die Allergenität eines Futters. Demnach könnte die Denaturierung der<br />

Proteine durch Hitze vorhandene Epitope zerstören und neue freisetzen, wodurch sich die<br />

Allergenität sowohl abschwächen als auch verstärken kann. ELEY (1992) nimmt an, dass<br />

auch während des Verdauungsvorganges weitere antigene Epitope entstehen. So haben nach<br />

ROUDEBUSH (1995) unvollständig verdaute Futterproteine aufgrund der vorhandenen<br />

antigenen Proteine und Polypeptide eine größere allergische Potenz als vollständig verdaute.<br />

Tab. 7: Proteine in Futtermitteln, die in der Literatur als Verursacher von FM-<br />

Unverträglichkeiten bei der Katze angegeben sind<br />

Proteine Autor<br />

Kuhmilch WALTON et al. 1968<br />

Kuhmilch, Rindfleisch, Fisch BURGER et al. 1987<br />

Kuhmilch, Molke, Fisch, Eier, ACKERMANN 1988<br />

Fleisch (Rind, Schwein, Huhn)<br />

Soja, Mais<br />

Kuhmilch, Fisch, Eier, WILLS u. HARVEY 1994<br />

Fleisch (Rind, Hammel, Pferd<br />

Schwein, Huhn, Kaninchen)<br />

Feucht- u. Trockenfutter<br />

Fisch, Milchprodukte GUILFORD 1994<br />

Feucht- u. Trockenfutter, GUILFORD et al. 2001<br />

Fleisch (Rind, Huhn, Lamm),<br />

Innereien, Sardinen<br />

Tabelle 7 zeigt die Futtermittel, deren Proteine in der Literatur nach dem Einsatz von<br />

Eliminationsdiäten als Verursacher von FM-Unverträglichkeiten bei der Katze aufgedeckt<br />

werden konnten. Der Verzehr von Kuhmilch bzw. Kuhmilchprodukten führt bei Katzen<br />

28


SCHRIFTTUM<br />

bekanntlich relativ häufig zu Intoleranzen. Bei den anderen aufgeführten Eiweißquellen wie<br />

Fisch, den diversen Fleischsorten oder Innereien handelt es sich gerade um diejenigen<br />

Komponenten, die, da besonders häufig in Mischfuttern verarbeitet, von Katzen regelmäßig<br />

aufgenommen werden und somit auch eher eine Unverträglichkeit hervorrufen können<br />

(GUILFORD 1996, S. 439).<br />

2.2.2. Idiopathische chronische Darmentzündung<br />

Die idiopathischen entzündlichen Darmerkrankungen (idiopathic inflammatory bowel disease<br />

= idiopathische IBD) zeichnen sich durch die Infiltration des Gastrointestinaltraktes mit<br />

Entzündungszellen sowie durch ihre Chronizität aus. Sie werden klassifiziert nach der Art des<br />

Infiltrates in der Mukosa (Plasmazellen, Lymphozyten, Histiozyten, eosinophile bzw.<br />

neutrophile Granulozyten) und nach der Lokalisation im GIT (Magen, Dünndarm und/oder<br />

Kolon). Bei der Katze dominiert die lymphoplasmazelluläre (Gastro-)Enteritis als Ursache für<br />

chronischen Brechdurchfall (WILLARD et al. 1985, DENNIS et al. 1992, GERHARDT<br />

2000). Seltener findet man die chronische lymphoplasmazelluläre Colitis (NELSON et al.<br />

1984, DENNIS et al. 1993) sowie die eosinophilen entzündlichen Darmerkrankungen<br />

(HENDRICK 1981, MOORE 1983). Vereinzelt werden granulomatöse (van KRUININGEN<br />

et al. 1983) sowie neutrophile Colitiden (LEIB et al. 1986) beobachtet.<br />

Die Erkrankung betrifft Tiere jeglicher Rasse und Altersklasse sowie beiderlei Geschlechts<br />

(NELSON et al. 1984, JERGENS et al. 1992, BAEZ et al. 1999). Hinsichtlich einer<br />

Rassedisposition konnten lediglich DENNIS et al. (1992, 1993) in ihren Studien feststellen,<br />

dass von jeweils 14 Katzen signifikant häufiger reinrassige Tiere an lymphoplasmazellulärer<br />

Gastroenteritis bzw. Kolitis erkrankt waren.<br />

Die Ätiopathogenese der idiopathischen IBD ist bis heute nicht vollständig geklärt. In der<br />

älteren Literatur finden sich einige Hinweise darauf, dass die FM-Allergie eine Rolle in der<br />

Pathogenese der IBD spielt. So hielten sowohl NELSON et al. (1984) als auch GILLESPIE<br />

und FOWLER (1984) eine FM-Allergie für die Ursache einer lymphoplasmazellulären Colitis<br />

bei sechs Katzen bzw. zwei Leoparden, da in beiden Fällen eine Futterumstellung zur<br />

29


SCHRIFTTUM<br />

Genesung der Tiere führte. Anderen Studien zufolge reichte eine Futterumstellung alleine<br />

nicht aus, um die Symptome einer lymphoplasmazellulären Gastroenteritis zu kontrollieren<br />

(DENNIS et al. 1992, HART et al. 1994). JERGENS et al. (1992) beobachteten 26 an IBD<br />

erkrankte Katzen, die auf diätetische Maßnahmen nicht ansprachen. Somit sind FM-<br />

Unverträglichkeiten als alleinige Ursache für chronisch entzündliche Darmerkrankungen<br />

auszuschließen.<br />

Heute nimmt man an, dass in der Pathogenese der entzündlichen Veränderungen vermutlich<br />

Hypersensitivitätsreaktionen auf luminale oder in der Mukosa befindliche Antigene eine Rolle<br />

spielen. So finden sich Hinweise darauf, dass Futterinhaltsstoffe und die zur physiologischen<br />

Flora gehörenden Mikroorganismen, weniger jedoch ihre pathogenen Vertreter, als Antigene<br />

ursächlich eine Rolle spielen können. Auch ist es denkbar, dass über eine Erhöhung der<br />

Mukosapermeabilität, z. B. verursacht durch transiente virale Infektionen, eine IBD initial<br />

ausgelöst werden könnte. Ebenso könnte eine gestörte Immunregulation innerhalb des GALT<br />

an der Entstehung der IBD beteiligt sein (GUILFORD 1996, S. 451-486).<br />

2.3. Histologie des Katzendarms und Veränderungen bei intestinalen Erkrankungen<br />

Nach LIEBICH (1999) weisen sämtliche Abschnitte des Katzendarms (Duodenum, Jejunum,<br />

Ileum, Zäkum, Kolon, Rektum) einen gleichartigen Grundbauplan auf, der aus geschichtetem<br />

Gewebe besteht, nämlich vom Lumen ausgehend:<br />

> Tunica mucosa: - Epithelium mucosae<br />

> Tela submucosa<br />

- Lamina proria mucosae<br />

- Lamina muscularis mucosae<br />

> Tunica muscularis:- Stratum circulare<br />

> Tunica serosa<br />

- Stratum longitudinale<br />

30


2.3.1. Histologie des Dünndarms<br />

SCHRIFTTUM<br />

Die Tunica mucosa, die sekretorische sowie resorptive Aufgaben wahrnimmt, stellt eine<br />

Barriere zwischen Umwelt und dem Inneren des Körpers dar. Zwecks<br />

Oberflächenvergrößerung bildet die Dünndarmmukosa Zotten aus, die fingerförmige<br />

Ausstülpungen der Lamina propria darstellen. Zusätzlich weist die Schleimhaut<br />

Einstülpungen in die Tiefe in Form von schlauchförmigen, geraden und unverzweigten<br />

Darmdrüsen (Glandulae intestinales, Lieberkühn-Drüsen, Krypten) auf. Deren basale<br />

Epithelzellen unterliegen ständigen mitotischen Teilungen, differenzieren sich auf ihrer<br />

zweitägigen Wanderung zur Zottenspitze aus und erneuern die sich ständig abschilfernden<br />

Epithelzellen. Das der Basalmembran aufliegende einschichtige, hochprismatische Epithel<br />

der Zotten sowie der Krypten schließt resorptionsaktive Enterozyten, sekretorisch tätige<br />

Becherzellen sowie endo- und parakrin sezernierende Zellen ein. Die Enterozyten weisen<br />

luminal einen aus einer Vielzahl von Mikrovilli bestehenden Bürstensaum auf, der die für die<br />

Verdauung und Resorption zur Verfügung stehende Oberfläche vergrößert und<br />

Verdauungsenzyme enthält. Überzogen wird der Bürstensaum von einer ausgeprägten<br />

Glykokalix, deren Funktion unbekannt ist. Sie kann jedoch weder durch proteolytische noch<br />

durch mukolytische Enzyme aufgelöst werden. Das Syntheseprodukt der Becherzellen ist ein<br />

glykoprotein- und glykolipidreicher Schleim, der merokrin auf die Oberfläche der Mukosa<br />

abgegeben wird. Der Schleim wirkt zum einen in hohem Maße zytoprotektiv, d. h. er schützt<br />

vor enzymatischer Eigenverdauung und vor pathogener Keimbesiedlung der Epithelzellen,<br />

zum anderen direkt bakterizid durch seinen Lysozymgehalt. Im Intestinum nehmen die<br />

Becherzellen an Zahl nach kaudal hin ständig zu. Endokrin sowie parakrin sezernierende<br />

Zellen liegen intraepithelial in den Kryptwänden: Neben APUD- (Amine precursor uptake<br />

decarboxylase) Zellen, die biogene Amine (z. B. Serotonin) und biologisch aktive Peptide (z.<br />

B. vasoaktives intestinales Peptid) synthetisieren und sezernieren, findet sich eine Vielzahl<br />

Peptidhormon-produzierender Zellen (z. B. Somatostatin). Diese endo- als auch parakrin<br />

wirkenden Produkte beeinflussen hemmend bzw. stimulierend die Abgabe von<br />

Verdauungsenzymen und die Darmmotorik. Unterhalb der Basalmembran schließt sich die<br />

Lamina propria an, deren lockeres Bindegewebe die Grundlage der Dünndarmzotten bildet<br />

sowie die Zwischenräume der Krypten ausfüllt. Die Propria beinhaltet Blut- und<br />

31


SCHRIFTTUM<br />

Lymphgefäße, Nervenfasern, Myofibroblasten, glatte Muskelzellen sowie lymphoretikuläres<br />

Gewebe. Letzteres wird in seiner intestinalen Gesamtheit als GALT (Gut-associated lymphoid<br />

tissue) zusammengefasst. Die Schleimhaut schließt gegen die Tela submucosa mit einer<br />

geschlossenen Lamina muscularis mucosae aus glatten Muskelzellen ab.<br />

Die Tela submucosa wird von lockerem Bindegewebe gebildet, das neben zahlreichen Blut-<br />

und Lymphgefäßen Nervengeflechte (Plexus nervorum submucosus, Meißner-Plexus)<br />

einschließt.<br />

Die Tunica muscularis des Dünndarms besteht aus glatter Muskulatur, die in einer inneren<br />

Zirkulär- und einer äußeren Längsschicht angeordnet ist. Zwischen den Muskelschichten<br />

verlaufen Blut- sowie Lymphgefäße, und vegetative Nerven bilden autonome Ganglien<br />

(Plexus nervorum myentericus, Auerbach-Plexus). Abschließend wird der Dünndarm von<br />

einer Tunica serosa überzogen (STROMBECK 1996, S. 320-324, LIEBICH 1999).<br />

2.3.2. Histologie des Dickdarms<br />

Die wegen fehlender Ausprägung von Darmzotten glatte Dickdarmmucosa wird von einem<br />

einschichtigen, hochprismatischen Epithel bedeckt, dessen Enterozyten regelmäßig Mikrovilli<br />

entwickeln. In die Tiefe senken sich im gesamten Dickdarm bis zur Muscularis mucosae<br />

Glandulae intestinales, die gestreckt, lang und unverzweigt sind und dicht nebeneinander<br />

liegend wesentliche Anteile der Lamina propria ausfüllen. Während die Lieberkühnschen<br />

Krypten an ihrer Oberfläche zu gleichen Teilen die im Dickdarm vorkommenden Zellformen<br />

Enterozyten und Becherzellen beinhalten, nimmt die Anzahl der sezernierenden Becherzellen<br />

von proximal nach distal innerhalb der Kryptenwand ständig zu (STROMBECK 1996, S. 324,<br />

LIEBICH 1999). Die restlichen Dickdarmschichten entsprechen denen des Dünndarms.<br />

2.3.3. Immunsystem des Darms<br />

Das mit dem Gastrointestinaltrakt verbundene lymphoide System (GALT = Gut associated<br />

lymphoid tissue) besteht aus drei Kompartimenten: Als erstes sind die organisierten,<br />

32


SCHRIFTTUM<br />

unbekapselten lymphoiden Aggregate der Peyer`schen Platten zu nennen, die aus follikulären<br />

(B-Lymphozyten) und parafollikulären (T-Lymphozyten) Zonen bestehen. Sie treten<br />

vornehmlich in der ilealen Submucosa auf und schieben sich bis weit in die Mucosa vor, wo<br />

sie sich oftmals in das Darmlumen vorwölben. Zweitens gehört zum GALT das diffus in der<br />

Lamina propria verteilte lymphoide Gewebe, das T- und B-Lymphozyten, Plasmazellen,<br />

Monozyten, Makrophagen, Mastzellen sowie eosinophile Granulozyten enthält. Drittens<br />

beinhaltet das GALT eine große Population intraepithelialer Lymphozyten.<br />

Die Mukosa des Kolons enthält ebenfalls lymphoide Aggregate sowie Zellpopulationen der<br />

Lamina propria und intraepitheliale Lymphozyten (LIEBICH 1999, DAY 2002).<br />

2.3.4. Pathohistologische intestinale Befunde bei Futtermittelunverträglichkeiten<br />

sowie bei chronisch entzündlichen Darmerkrankungen<br />

Mehrere Autoren stimmen überein, dass diese beiden Krankheitskomplexe allein aufgrund<br />

einer pathohistologischen Beurteilung entnommener Bioptate aus dem GIT nicht voneinander<br />

unterschieden werden können. So stellten BAHNA (1988) sowie GRYBOWSKI (1991) fest,<br />

dass keine pathognomonischen histologischen Merkmale vorhanden sind, um eine FM-<br />

Allergie von den anderen Ursachen für eine chronische intestinale Entzündung zu<br />

differenzieren. GUILFORD et al. (2001) konnten bei 16 von insgesamt 55 Katzen mit<br />

chronischen idiopathischen gastrointestinalen Problemen nachweislich eine FM-<br />

Unverträglichkeit feststellen, wobei die Tiere aufgrund einer pathohistologischen Beurteilung<br />

der entnommenen Bioptate nicht zu unterscheiden waren. Nach HALL (2002) finden sich bei<br />

einer FM-Allergie dieselben histologischen Veränderungen, die bei der idiopathischen IBD<br />

auftreten können.<br />

Allerdings finden sich in der diesbezüglichen Literatur insbesondere hinsichtlich der FM-<br />

Unverträglichkeiten weit mehr Übersichtsarbeiten als kontrollierte Studien. Bei einer auf<br />

Milch allergisch reagierenden Katze konnten WALTON et al. (1968) mit der entsprechenden<br />

Fütterung neben einer Dermatitis auch eine Enteritis hervorrufen, deren Symptome nach<br />

Absetzen der Milchgaben verschwanden. In den entnommenen Bioptaten ließen sich<br />

33


SCHRIFTTUM<br />

ödematisierte Bereiche in der Lamina propria und Submukosa, Epitheldegenerationen an den<br />

Zottenspitzen mit Blutungen ins Darmlumen sowie eine enorme Zunahme an Plasmazellen<br />

mit einer geringgradigen Zunahme an neutrophilen und eosinophilen Granulozyten im<br />

Dünndarm sowie im Kolon feststellen.<br />

NELSON et al. (1984) diagnostizierten bei sechs Katzen eine lymphoplasmazelluläre Colitis,<br />

deren Ursache in einer FM-Allergie zu finden war. Dieselbe Beobachtung machten<br />

GILLESPIE und FOWLER (1984) bei zwei Leoparden. In beiden Fällen zeigte sich<br />

pathohistologisch eine Infiltration von Lymphozyten und Plasmazellen mit individuell<br />

variablem Auftreten von neutrophilen Granulozyten, Ödemen und Fibrosierungen in der<br />

Lamina propria des Kolon sowie Becherzellhyperplasie.<br />

Tabelle 8 zeigt die von verschiedenen Untersuchern beobachteten Befunde und die daraus<br />

resultierende Diagnose chronisch entzündlicher Darmerkrankungen bei Katzen. Neben<br />

Unterschieden im Zelltyp der Infiltrate sowie der Lokalisation im GIT können in<br />

unterschiedlichem Grade Zottenatrophien, intraepitheliale lymphozytäre Infiltrationen,<br />

Hyperämisierungen, Fibrosierungen und Ödematisierungen in der Mukosa beobachtet werden<br />

(DENNIS 1992, 1993, HALL 2002).<br />

34


35<br />

Tab. 8: Chronisch entzündliche Darmerkrankungen bei Katzen – Befunde und Diagnosen<br />

Diagnose<br />

Eosinophile Enteritis<br />

Granulomatöse Colitis<br />

Lymphoplasmazelluläre<br />

Enteritis<br />

Suppurative Colitis<br />

Lymphoplasmazelluläre<br />

Gastroenteritis<br />

Lymphoplasmazelluläre<br />

Colitis<br />

Lymphoplasmazelluläre<br />

Enteritis<br />

1) GIT = Gastrointestinaltrak<br />

Befunde<br />

Dünndarm/Kolon: eosinophile<br />

Infiltrate<br />

Kolon: Epithelerosionen;<br />

granulomatöse Infiltrate aus Eosinophilen,<br />

Lymphozyten, Plasmazellen;<br />

Kryptatrophie bzw. –dilatation<br />

Dünndarm: lymphoplasmazelluläre<br />

Infiltrate; Zottenatrophie<br />

und –verschmelzung<br />

Kolon: neutrophile, z. T. lympho-<br />

plasmazelluläre Infiltrate<br />

GIT 1) : lymphoplasmazelluläre<br />

Infiltrate<br />

Kolon: lymphoplasmazelluläre<br />

Infiltrate<br />

Dünndarm/Kolon: lymphoplasma-<br />

zelluläre Infiltrate<br />

Autor<br />

HENDRICK 1981<br />

van KRUININGEN<br />

et al. 1983<br />

WILLARD et al. 1985<br />

LEIB et al. 1986<br />

DENNIS et al. 1992<br />

DENNIS et al. 1993<br />

GERHARDT 2000<br />

SCHRIFTTUM


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.1. MATERIAL UND METHODEN<br />

3.1.1. Versuchsziel<br />

Das Ziel der eigenen Untersuchungen war die Prüfung der Verträglichkeit einer qualitativ und<br />

quantitativ variierenden Proteinaufnahme bei Katzen unter Berücksichtigung folgender<br />

Aspekte:<br />

1) Effekte auf die scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe unter besonderer<br />

Berücksichtigung des Rohproteins,<br />

2) Einfluss auf die histologische Struktur der Darmwand sowie<br />

3) Auswirkungen auf den Gehalt von mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />

Darmlumen.<br />

Dazu wurden Fütterungs- und Bilanzversuche mit adulten Katzen durchgeführt. Verwendet<br />

wurden selbst hergestellte Futtermischungen mit Proteinquellen unterschiedlicher Qualität<br />

(Griebenmehl, Sojaproteinisolat, Muskelfleisch), die jeweils in zwei unterschiedlichen<br />

Dosierungen in ein Mischfutter verarbeitet wurden, so dass jeweils eine proteinreiche bzw. –<br />

arme Rationsvariante zum Einsatz kam.<br />

Das Futterangebot erfolgte restriktiv nach dem energetischen Erhaltungsbedarf, um möglichst<br />

das Gewicht der Tiere konstant zu halten. Nach einer Adaptationsphase von 14 Tagen wurden<br />

in einer achttägigen Bilanzperiode Kot und Harn gesammelt. Am Ende der Bilanz wurden den<br />

nüchternen Katzen unter einer kurz wirksamen Injektionsnarkose Bioptate aus dem Kolon<br />

entnommen.<br />

Der Versuchsplan ist aus Tabelle 9 ersichtlich.<br />

36


Tab. 9: Versuchsplan<br />

Versuchsabschnitt<br />

Versuchsabschnitt I:<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

Zwischenperiode<br />

Versuchsabschnitt II:<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

Zwischenperiode<br />

Versuchsabschnitt III:<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

eingesetzter Proteinträger<br />

Griebenmehl<br />

37<br />

eingesetzte Dosierung<br />

proteinreich<br />

proteinarm<br />

Kommerzielles Feucht- und Trockenfutter<br />

Sojaproteinisolat<br />

proteinreich<br />

proteinarm<br />

Kommerzielles Feucht- und Trockenfutter<br />

Pferdemuskelfleisch<br />

proteinreich<br />

proteinarm<br />

Dauer<br />

4 Wochen<br />

4 Wochen<br />

4 Wochen<br />

4 Wochen<br />

4 Wochen<br />

4 Wochen


3.1.2. Versuchstiere<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Für die Untersuchungen standen 8 klinisch gesunde Europäisch Kurzhaarkatzen zur<br />

Verfügung (Tab. 10). Die Katzen K 1 bis 7 nahmen an den Bilanzversuchen teil, die Tiere, die<br />

zusätzlich bzw. nur (K 8) für die Bioptatentnahme verwendet wurden, sind aus der Tabelle<br />

ersichtlich. Die Körpermasse der Katzen betrug zwischen 3,0 und 5,3 kg, das Alter variierte<br />

zwischen zwei und fünf Jahren. Die Katzen wurden regelmäßig entwurmt und gegen<br />

Katzenschnupfen und –seuche geimpft.<br />

Tab. 10: Versuchstiere<br />

Versuchs-<br />

katzen<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

K 8<br />

Bioptatentnahme<br />

ja<br />

nein<br />

ja<br />

nein<br />

nein<br />

ja<br />

ja<br />

ja<br />

3.1.3. Futtermischungen<br />

Geschlecht<br />

weiblich<br />

weiblich<br />

männlich<br />

männlich<br />

weiblich<br />

weiblich<br />

weiblich<br />

weiblich<br />

38<br />

Alter bei<br />

Versuchsbeginn<br />

4 J. und 11 M.<br />

4 J. und 11 M.<br />

2 Jahre<br />

4 J. und 11 M.<br />

4 J. und 11 M.<br />

4 J. und 11 M.<br />

4 J. und 11 M.<br />

4 J. und 11 M.<br />

durchschnittl.<br />

Gewicht [kg]<br />

Die Futtermittel für die Versuchsreihen wurden frisch präpariert unter Verwendung von<br />

Griebenmehl, Sojaproteinisolat und Pferdefleisch, die bei Eingang mittels Weender Analyse<br />

nach NAUMANN und BASSLER (1993) untersucht wurden (Tab. 11).<br />

3,3<br />

3,5<br />

5,1<br />

4,8<br />

3,1<br />

3,5<br />

4,5<br />

2,9


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab.11: Rohnährstoffgehalte der verwendeten proteinreichen Futtermittel in g/kg uS<br />

Griebenmehl<br />

Sojamin 90<br />

Pferdefleisch<br />

TS Ra Rp Rfe NfE<br />

965 39,5 762 132,6 7,7<br />

941 44,3 826 42,8 22,4<br />

277 10,9 208 46,0 1,3<br />

Die Zusammensetzung der Gesamtrationen ist aus Tab. 12 ersichtlich. Bei den Futtermitteln<br />

auf Griebenmehl- und Sojabasis wurde zusätzlich 1 g Taurin (Fa. Fluka, Deisenhofen) pro kg<br />

Futter-uS zugefügt. Die Futteranalysen ergaben die in den Tabellen 14 und 15 aufgeführten<br />

Ergebnisse. Die Pferdefleischrationen wurden nach dem Mischen in kleinen Portionen bei –<br />

20°C tiefgefroren und je nach Bedarf aufgetaut, die anderen beiden Futtermittel gekühlt<br />

aufbewahrt, so dass die benötigten Mengen direkt zu entnehmen waren. Alle<br />

Futtermischungen außer PFD 1 wurden zur Akzeptanzsicherung unter Zusatz von<br />

destilliertem Wasser verabreicht. Die Herkunft aller Futtermittel sowie die Zusammensetzung<br />

des vitaminierten Mineralfutters sind dem Anhang 8.1. und 8.2. zu entnehmen.<br />

Tab. 12: Zusammensetzung der Versuchsfuttermischungen [%]<br />

eingesetzte<br />

Proteinquelle Ration<br />

Griebenmehl<br />

Sojamin 90<br />

Pferdefleisch<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

1)Vitakalk® 2) Pferdefett<br />

Protein- Reis Schweine- Schweine- Zellu- vitaminiertes<br />

quelle schmalz leber lose Mineral-<br />

futter 1)<br />

85 9 0 0 3 3<br />

25 50 19 0 3 3<br />

25 45 19 5 3 3<br />

70 9 10 5 3 3<br />

95,45 2,75 0<br />

39<br />

0 0,9 0,9<br />

55 30 11,3 2) 0 1,9 1,8


3.1.4. Versuchstechnik<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die Katzen waren in einem geschlossenen Raum bei Temperaturen zwischen 18 und 22°C<br />

untergebracht. Während der 14-tägigen Anfütterungsphase wurden die Tiere in zwei Gruppen<br />

gehalten und gemeinsam gefüttert. Die 8-tägige Bilanzperiode verbrachten die Katzen einzeln<br />

in Stoffwechselkäfigen, die aus Kunststoff bestanden und ein selektives Auffangen von Kot<br />

und Harn ermöglichten. Die Reinigung der Käfige erfolgte einmal täglich, so dass die Tiere<br />

Gelegenheit zu freiem Auslauf hatten. Zusätzlich wurden die Bilanzen in zweimal vier Tage<br />

eingeteilt mit einer Pause von zwei Tagen, in denen die Katzen in ihren gewohnten Gruppen<br />

gehalten wurden.<br />

In allen Versuchsabschnitten erfolgte die Fütterung morgens, wobei die tägliche<br />

Futtermengenzuteilung auf der Grundlage des kalkulierten energetischen Erhaltungsbedarfes<br />

(KAMPHUES et al. 1999) erfolgte. Futterreste wurden am nächsten Morgen gesammelt und<br />

zurückgewogen. Destilliertes Wasser stand den Tieren ad libitum zur Verfügung, wobei der<br />

Trinkwasserverbrauch täglich erfasst wurde. Zur Kontrolle der KM-Entwicklung wurden die<br />

Katzen wöchentlich und jeweils am Anfang und am Ende einer Bilanzperiode gewogen.<br />

Den Harnsammelbehältern wurde täglich 10 ml 1 N HCl-Lösung zugesetzt, um bakterielle<br />

Zersetzungen des anfallenden 24-Stunden-Harns zu verhindern. Der Kot wurde mehrmals am<br />

Tag gesammelt. Während einer Bilanzperiode wurden pro Tier drei NH 3 - und pH-Messungen<br />

im frischen Kot vorgenommen, weiterhin wurden Proben zur Bestimmung der flüchtigen<br />

Fettsäuren vorbereitet. Der restliche Kot wurde bis zur weiteren Untersuchung bei –20°C<br />

tiefgefroren.<br />

Am Ende jeder Bilanzperiode wurden den Katzen nach einer 36stündigen Hungerperiode<br />

unter einer kurz wirksamen Injektionsnarkose jeweils 5 Biopsien aus dem Kolon entnommen,<br />

die bis zur weiteren Verarbeitung in 4%igem Formalin fixiert wurden.<br />

40


3.1.5. Prüfparameter<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Neben der Erfassung von Futter- und Wasseraufnahme, Harn- und Kotabsatz sowie KM-<br />

Entwicklung wurden folgende Parameter laborchemisch untersucht:<br />

Futter: Rohnährstoffe nach der Weender Analyse (Rohwasser-Trockensubstanz, Rohasche<br />

Rohfett, Rohprotein, Rohfaser, N-freie Extraktionsstoffe), Energiegehalt (kalkulierte<br />

ME, Basis Nährstoffanalysen und Verdaulichkeitsuntersuchungen), Aminosäuren<br />

Kot: pH-Wert, NH3-Gehalt, flüchtige Fettsäuren, Rohnährstoffe nach der Weender<br />

Analyse, Trockensubstanzgehalt<br />

Harn: Indikan, freie Phenolkörper<br />

Zusätzlich wurden am Ende jeder Bilanz per Endoskopie Bioptate aus dem Kolon<br />

entnommen, deren pathohistologische Beurteilung nach Schnittherstellung und Färbung mit<br />

Hämalaun-Eosin nach einem festgelegten Schema erfolgte.<br />

3.1.6. Probenvorbereitung zur Analyse<br />

Futter<br />

Von jedem Versuchsfutter wurde eine Probe entnommen und zunächst für –20°C tiefgefroren.<br />

Anschließend wurden diese Proben in einer Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta<br />

IA, Fa. Christ, Osterode am Harz) dehydriert, gewogen und mit Hilfe der ZM 1000 auf eine<br />

Partikelgröße von 0,5 mm vermahlen (Fa. Retsch GmbH & Co. KG, Haan). Die erhaltene<br />

Probe wurde in fest verschlossenen Plastikbehältern bis zur weiteren Analyse aufbewahrt.<br />

41


Kot<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die Bestimmung des NH3-Gehaltes, des pH-Wertes sowie der flüchtigen Fettsäuren erfolgte<br />

aus Frischkot. Für die NH3-Bestimmung wurden 0,5 g Frischkot mit 9,5 g destilliertem<br />

Wasser (Verdünnung 1:20) gut vermischt. Zur pH-Messung wurde eine Kotverdünnung von<br />

1:10 verwendet (1 g Kot wurden mit 9 g destilliertem Wasser homogenisiert). Die<br />

Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren erfolge aus 1 g Frischkot, der mit 4 ml destilliertem<br />

Wasser homogenisiert und bei 3000 U/min für 15 min zentrifugiert wurde. Es wurde jeweils 1<br />

ml des Überstandes abpippettiert, mit 100 µl Innerer Standardlösung (10 ml Ameisensäure<br />

und 100 µl 4-Methylvaleriansäure) versetzt und bis zur gaschromatographischen Bestimmung<br />

tiefgefroren.<br />

Für alle weiteren Laboruntersuchungen wurde das tiefgefrorene Kotmaterial als Sammelprobe<br />

für jede Katze in einer Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta IA, Fa. Christ, Osterode<br />

am Harz) dehydriert, auf eine Partikelgröße von 0,5 mm vermahlen und bis zur Analyse in<br />

fest verschlossenen Plastikbehältern aufbewahrt.<br />

Harn<br />

Der 24-Stunden Harn wurde in einem Behälter mit einer Vorlage von 10ml 1 N HCl<br />

aufgefangen, täglich gesammelt und in festverschlossenen Plastikbehältern tiefgefroren. Am<br />

Ende der Bilanz wurde für jede Katze eine Sammelprobe aus aliquoten Teilen hergestellt.<br />

Kolonbioptate<br />

Nach Entnahme der Bioptate erfolgte eine Fixierung in 4%igem Formalin bis zur weiteren<br />

Bearbeitung.<br />

42


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.1.7. Angewandte Untersuchungsmethoden<br />

3.1.7.1. Rohnährstoffgehalte im Futter und Kot<br />

Die Bestimmung der Rohnährstoffgehalte wurde in getrocknetem und gemahlenen Material<br />

nach den Vorschriften der Weender Futtermittelanalyse in der Fassung von NAUMANN und<br />

BASSLER (1993) durchgeführt.<br />

3.1.7.2. Aminosäuren<br />

Die Futterproben wurden zunächst einer sauren Hydrolyse (0,5 g Probe wurden mit 80 ml 6<br />

M HCl versetzt) und einem Oxidationsaufschluß unterzogen, wobei letzterer für die<br />

Bestimmung der Aminosäuren Cystein und Methionin notwendig war und aus der Reaktion<br />

von 0,2 g Probe mit 5 ml Perameisensäure (72 ml 88%ige Ameisensäure und 8 ml 30%iges<br />

H2O2) bestand. Zur Untersuchung des aufgeschlossenen Probenmaterials wurde ein<br />

Aminosäureanalysator LC 3000 (Fa. Biotronic, Maintal) verwendet. Das Prinzip der Analyse<br />

ist eine Ionenaustauscherchromatographie in einer Trennsäule (Länge 21 cm, Durchmesser<br />

3,2 mm), in der die Aminosäuren entsprechend ihrer Dissoziationsfähigkeit getrennt und<br />

durch ein Detektorsystem nach Anfärbung mit Ninhydrin photometrisch gemessen wurden.<br />

3.1.7.3. Kotkonsistenz<br />

Die Konsistenz der Fäzes wurde visuell nach folgender Skala beurteilt:<br />

1. Grad: trocken/krümelig<br />

2. Grad: fest geformt<br />

3. Grad: weich geformt<br />

4. Grad: schmierig/breiig<br />

5. Grad: flüssig<br />

43


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.1.7.4. Trockensubstanzgehalt der Kotproben<br />

Für die TS-Bestimmung wurden die Kotproben bei –20°C tiefgefroren und dann in einer<br />

Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta IA, Fa. Christ, Osterode am Harz) getrocknet.<br />

3.1.7.5. pH-Wert<br />

Elektrometrische Messung mit einem digitalen pH-Meter (Knick-pH-Meter, Fa. Knick,<br />

Berlin). Als Eichlösungen dienten gebrauchsfertige Lösungen der Fa. Merck, Darmstadt.<br />

3.1.7.6. Ammoniak<br />

3 ml einer 1:20 verdünnten Kotprobe wurden mit 0,3 ml Reagenz (1 mol NaOH/l und 0,1 mol<br />

EDTA/l) versetzt. Mit einer ammoniaksensitiven Messelektrode (Fa. Merck) wurde die<br />

Potentialdifferenz bestimmt. Eine hydrophobe, gasdurchlässige Membran trennte die<br />

Probelösung und die in der Elektrode befindliche Fülllösung. Durch Zugabe von NaOH und<br />

EDTA wurde in der Probe Ammoniak freigesetzt, welches bis zum Erreichen eines auf beiden<br />

Seiten gleichen Partialdruckes durch die Membran diffundierte. Dann war die Konzentration<br />

des gelösten Ammoniaks der Konzentration der OH-Ionen proportional, die über eine<br />

unmittelbar hinter der Membran angebrachte Elektrode gemessen wurde. Aus der Eichkurve,<br />

die vor den Messungen mit NH4Cl-Lösungen in den Konzentrationen 10 -4 mol/l, 10 -3 mol/l<br />

und 10 -2 mol/l bestimmt wurde, ließ sich dann die NH3-Konzentration ermitteln.<br />

44


3.1.7.7. Flüchtige Fettsäuren<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Zur Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren wurden die nach 3.1.6. vorbereiteten Proben<br />

verwendet.<br />

Die gaschromatographische Auftrennung der einzelnen Fettsäuren erfolgte in einem<br />

Gaschromatographen (GC-14 A, Fa. Shimadzu) unter Verwendung einer Glassäule von 2m<br />

Länge und 2mm innerem Durchmesser. Die Säule war mit GP 10% / SP 1000 / 1% H3PO4 auf<br />

100/120 Chromosorb WAW (Supelco) gefüllt; Stickstoff diente als Trägergas. Bei dem<br />

Detektor handelt es sich um einen Flammenionisationsdetektor.<br />

3.1.7.8. Indikan<br />

Zur Indikanbestimmung im Harn wurde die Methode von CURZON und WALSH (1962)<br />

angewandt. Nach 15minütiger Einwirkung von p-Dimethylaminobenzaldehyd auf eine 1:2<br />

verdünnte Harnprobe erfolgte eine Zugabe von NaOH und Hexanol. Nach 30minütigem<br />

Schütteln und kurzem Abzentrifugieren wurde der gelbrote Überstand photometrisch<br />

(Photometer UV-1602, Fa. Shimadzu, Duisburg) bei 464 nm gegen Wasser gemessen. Die<br />

Konzentrationsberechnung erfolgte anhand einer Eichkurve.<br />

3.1.7.9. Freie Phenolkörper<br />

Die Bestimmung erfolgte nach HOLLOWAY et al. (1980), modifiziert nach FLASSHOFF<br />

(1983) mit dem Folin-Ciocalteus-Reagenz (Fa. Fluka, Deisenhofen), das zu einer 1:10<br />

verdünnten Harnprobe gegeben wurde. In Gegenwart von Phenolkörpern wurden die im<br />

Reagenz enthaltenen komplexen Polyphosphorwolframsäureverbindungen gelb bis farblos.<br />

Nach Zugabe von 10%igen Natriumkarbonat entstand eine Blaufärbung, die mit einem<br />

Photometer (UV-1602, Fa. Shimadzu, Duisburg) bei 578 nm gemessen wurde. Mit Hilfe einer<br />

Eichkurve konnten die Konzentrationen ermittelt werden.<br />

45


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.1.7.10. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate<br />

Gewinnung und Fixation<br />

Nach Abschluss jedes Bilanzversuches wurden die Katzen einem mindestens 36-stündigen<br />

Nahrungsentzug unterzogen, um einen möglichst vollständig geleerten Dickdarm zur<br />

Bioptatentnahme vorzufinden. Eine kurze Allgemeinuntersuchung mit besonderem<br />

Augenmerk auf das Herz-Kreislauf-System erfolgte vor jeder Narkose, die in Kombination<br />

von Ketamin und Xylazin in einer Dosierung von 10 bzw. 2mg/kg KM vorgenommen wurde.<br />

Bei den in Narkose liegenden Katzen wurde zum Schutz vor Austrocknung der Bulbi eine<br />

Augensalbe (Regepithel®, Alcon) in den Bindehautsack eingebracht.<br />

Die Gewebeproben aus dem Kolon wurden mit Hilfe einer Bioptatfasszange entnommen, die<br />

über den Führungskanal eines an einen Generator (5005 Prox., Richard-Wolf-GmbH,<br />

Knittlingen) angeschlossenen flexiblen Sigmoidoskops (F91-S der Firma Wappler<br />

International GmbH) von rektal in das Kolon eingebracht wurde. Von jeder Katze wurden<br />

fünf Proben aus unterschiedlichen Lokalisationen des Kolon gewonnen. Die Gewebeproben<br />

wurden unmittelbar nach der Entnahme in 4%igem Formalin fixiert, anschließend in<br />

Biopsiekapseln umgebettet und innerhalb von 24 Stunden weiter bearbeitet.<br />

Die Aufwachphase verbrachten die Tiere in Einzelkäfigen, nach etwa 6 Std. wurden sie<br />

wieder in ihre Gruppen gelassen und erhielten etwa 12 Std. nach dem Eingriff feste Nahrung.<br />

Paraffineinbettung und Schnittherstellung<br />

Die weitere, ca. 14 Stunden dauernde Bearbeitung der sich in den Biopsiekapseln<br />

befindlichen Proben übernahm ein unter Vakuum stehendes Automatensystem (Patchcentre,<br />

Fa. Shandon, Frankfurt). Zuerst wurden die Proben mit Leitungswasser gespült, um das<br />

Formalin auszuwaschen. Dann erfolgte eine Dehydrierung in einer aufsteigenden<br />

Alkoholreihe (70%iges, 80%iges und 96%iges Ethanol, 100%iger Isopropylalkohol) sowie<br />

ein Aushärten der Bioptate in Essigsäure-n-Butylester als Intermedium. Zum Schluss<br />

46


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

durchliefen die Proben mehrere Paraffinbäder, damit das Gewebe mit Paraplast Plus (Fa.<br />

Shandon, Frankfurt) durchtränkt wurde.<br />

Anschließend wurden die Bioptate mit Hilfe einer Ausgießstation (Tissue Tek, Fa. Miles<br />

Scientific., Naperville, IL) in flüssiges Paraplast Plus eingebettet und nach dem Aushärten als<br />

schnittfertige Blöcke ausgekapselt.<br />

Dann erfolgte die Herstellung von 2 µm dicken Schnittpräparaten auf einem<br />

Schlittenmikrotom (HM 400, Fa. Microm, Heidelberg). Die Schnitte wurden in einem 40°C<br />

heißem Wasserbad mit Zusatz von Eiweiß-Glycerin (Chroma-Gesellschaft, Münster), das der<br />

besseren Haftung der Schnitte auf dem Objektträger dient, gestreckt und auf Objektträger<br />

aufgezogen, die zum Trocknen und Ablaufen des Paraffins für 10 min in einen Wärmeschrank<br />

(Tissue drying oven 50, Fa. Medite, Burgdorf) verbracht wurden.<br />

Färbung der Paraffinschnitte mit Hämalaun-Eosin (H.E.-Färbung) und Eindecken<br />

Die Färbung der Paraffinschnitte mit Hämalaun-Eosin übernahm ein Rondellfärbeautomat<br />

(Varistain 24-3, Fa. Shandon, Frankfurt): nach dem Entparaffinieren der Schnitte in einer<br />

absteigenden Alkoholreihe (Xylol, Isopropanol, 96%iges, 70%iges, 50%iges Ethanol) und<br />

Waschen mit Aqua dest. wird 10 min mit Hämalaun nach P. Mayer gefärbt. Dann zweimalige<br />

Spülung mit Aqua dest. und dazwischen liegende Färbung mit Eosin (2 min). Eine<br />

aufsteigende Alkoholreihe diente dem Entwässern. Die Zusammensetzung der Färbelösungen<br />

finden sich im Anhang.<br />

Zum Schluss wurden die Schnitte im Eindeckautomat (Promounter RCM 2000, Coverslipping<br />

Machine, Fa. Medite, Burgdorf) unter Einsatz von Corbit-Balsam (Fa. Hecht, Kiel) mit<br />

Deckgläschen versehen.<br />

47


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Lichtmikroskopische Beurteilung der nach H.E.-gefärbten Schnittpräparate<br />

Die lichtmikroskopische Beurteilung aller entnommenen Bioptate erfolgte mit einem<br />

Standard-Binokular-Lichtmikroskop (Fa. Zeiss, Oberkochen) nach einem festgelegten<br />

Schema (Tab. 13), und zwar in willkürlicher Reihenfolge ohne Kenntnis der Katze oder des<br />

Versuchsabschnittes. So konnte jedem Einzelbioptat eine Gradzahl zugeordnet werden. Dabei<br />

wurde besonderes Augenmerk auf das Vorkommen von Lymphozyten und Plasmazellen<br />

sowie der Beschaffenheit des Epithels und der Lieberkühn-Krypten gerichtet. Zusätzlich<br />

wurde auf das Auftreten von Hyperämie, Ödem oder Fibrose geachtet. Das Vorhandensein<br />

neutrophiler Granulozyten wurde gesondert vermerkt. Für den Fall, dass nicht alle Kriterien<br />

pro Gradeinteilung für ein Bioptat zutreffend waren, wurde ein halber Grad vergeben.<br />

(Beispiel: Kryptdilatation und Ödem, aber kein vermehrtes Infiltrat ? 0,5 oder ggr.<br />

Infiltration, sonst o. b. B. ? 0,5). Eine Kontrolluntersuchung erfolgte durch einen geübten<br />

Pathologen.<br />

Tab. 13: Beurteilungsschema der Kolonbioptate (modifiziert nach JERGENS et al. 1992)<br />

Grad<br />

0<br />

1<br />

2<br />

3<br />

Pathologisch-histologische Parameter<br />

Keine pathologisch- histologischen Veränderungen<br />

Geringgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, hochprismatisches<br />

Epithel, geringgradiges Ödem und Hyperämie, geringgradige Kryptdilatation (mit<br />

Abflachung des Epithels), normale Mikroarchitektur, evtl. geringgradige Fibrose<br />

mittelgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, fokal<br />

Epithelabflachungen, mittelgradige Kryptdilatation, mittelgradiges Ödem und<br />

Hyperämie, evtl. Fibrose<br />

hochgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, hochgradige<br />

Kryptdilatation, Epithelerosionen, hochgradiges Ödem und Hyperämie, Fibrose,<br />

Mikroarchitektur weitestgehend zerstört<br />

48


Fotografische Dokumentation<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die fotografische Dokumentation erfolgte mit einem Mikroskop Axiophot (Fa. Zeiss,<br />

Oberkochen) und mit Pan F 50 Filmen (Fa. Ilford Imaging Ltd., Mobberley Cheshire,<br />

England).<br />

3.1.8. Statistische Auswertung der Ergebnisse<br />

Die statistische Auswertung erfolgte mit Hilfe der Programme EXCEL 2000® und SAS®.<br />

Berechnet wurden Mittelwert (x) und Standardabweichung (±Std.) bei der Zusammenfassung<br />

mehrerer Einzelwerte, wobei für die in den Kolonbioptaten erhobenen Parameter zusätzlich<br />

der Median mit Minimum/Maximum angegeben wurde. Zur Ermittlung statistisch<br />

signifikanter Differenzen zwischen mehreren Mittelwerten wurde eine zweifaktorielle<br />

Varianzanalyse (Proteindosierung und Proteinqualität) mit anschließendem gepaarten t-Test<br />

durchgeführt. In den Tabellen wurden zur Kennzeichung signifikanter Differenzen beim<br />

Mittelwertsvergleich Buchstaben benutzt. Mittelwerte, die nicht mit dem gleichen Buchstaben<br />

überschrieben sind, unterscheiden sich signifikant. Die Irrtumswahrscheinlichkeit (p) wurde<br />

mit < 5 % als signifikant angesehen.<br />

49


3.2. ERGEBNISSE<br />

3.2.1. Analysen der Futtermittel<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die Rohproteingehalte variierten in den proteinreichen Futtermischungen zwischen 640 und<br />

776 g pro kg Trockensubstanz und in den proteinarmen zwischen 217 und 273 g pro kg TS.<br />

Die Rationen mit Griebenmehl und Sojaproteinisolat hatten sehr hohe TS-Gehalte von 942<br />

bzw. 941 sowie 915 bzw. 926 g pro kg Futter. Die TS-Gehalte der Futtermischungen mit<br />

Pferdefleisch lagen je nach Fleischanteil bei 316 bzw. 590 g pro kg. Alle Futtermittel bis auf<br />

PFD 1 wurden somit aufgrund ihrer Konsistenz aus Gründen der Akzeptanzsicherung unter<br />

Zusatz von Wasser verabreicht. Die Rohnährstoffgehalte und die kalkulierten Werte an<br />

Brutto- und umsetzbarer Energie finden sich in Tabelle 14. Die Gehalte an umsetzbarer<br />

Energie in den Futtermischungen lagen zwischen 18,9 und 20,8 MJ ME pro kg Futter-TS.<br />

Sowohl die Rfe-Gehalte als auch die N-freien Extraktstoffe (NfE) erhöhten sich bei<br />

Verringerung der Rp-Dosierungen, wohingegen die Ra-Gehalte sanken.<br />

Tab. 14: Nährstoff- und Energiegehalt der Futtermischungen<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

TS Ra Rp vRp 1) Rfe Rfa NfE GE 2) ME 3)<br />

[g/kg uS] [ g/kg TS ] [MJ/kg TS]<br />

942 47,3 776 712 101 27,8 47,9 23,9 18,9<br />

941 35,0 226 181 235 29,0 453 23,4 20,0<br />

915 54,3 642 597 147 26,1 130 23,9 19,0<br />

926 36,8 273 243 218 30,0 442 23,3 19,8<br />

316 53,7 640 620 169 26,8 111 24,3 20,8<br />

590 34,1 217 193 222 21,7 505 23,1 20,5<br />

1) vRp = verdauliches Rohprotein, berechnet anhand der in den Bilanzversuchen ermittelten Verdaulichkeiten<br />

2) GE = Bruttoenergie, kalkuliert aus den Rohnährstoffgehalten und ihren Brennwerten (Rp: 24 kJ/g,<br />

Rfe: 39 kJ/g, Rfa/NfE: 17,5 kJ/g)<br />

3) ME = umsetzbare Energie, kalkuliert nach KIENZLE et al. (1998)<br />

50


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 15: Aminosäurengehalte im Versuchsfutter in g/kg TS<br />

Aminosäuren<br />

Alanin<br />

Ammoniak<br />

Arginin<br />

Asparaginsäure<br />

Cystein<br />

Glutaminsäure<br />

Glycin<br />

Histidin<br />

Isoleucin<br />

Leucin<br />

Lysin<br />

Methionin<br />

Phenylalanin<br />

Prolin<br />

Serin<br />

Taurin*<br />

Threonin<br />

Tyrosin<br />

Valin<br />

51<br />

Ration<br />

GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />

58,5 17,1<br />

1,93 2,83<br />

51,3 16,3<br />

66,0 17,4<br />

3,84 1,56<br />

104,5 32,4<br />

110,1 29,7<br />

15,2 4,50<br />

21,1 6,60<br />

41,5 13,4<br />

35,4 11,2<br />

9,90 4,10<br />

23,9 7,60<br />

91,7 17,5<br />

27,5 8,97<br />

3,59 3,47<br />

32,3 7,78<br />

15,1 4,96<br />

31,1 9,58<br />

27,0 13,0<br />

7,25 4,31<br />

47,6 21,8<br />

71,6 3,28<br />

8,87 4,51<br />

138,1 63,3<br />

26,8 13,0<br />

18,1 8,21<br />

29,8 14,2<br />

50,2 23,8<br />

37,4 16,8<br />

7,29 4,36<br />

33,1 15,3<br />

33,7 14,1<br />

30,7 14,5<br />

2,10 3,03<br />

27,9 10,7<br />

21,8 9,85<br />

31,8 15,8<br />

37,8 12,5<br />

6,74 2,43<br />

39,8 14,0<br />

60,3 19,8<br />

8,35 4,34<br />

113,3 38,8<br />

34,6 11,8<br />

26,6 8,12<br />

30,5 9,74<br />

54,2 17,5<br />

53,2 15,6<br />

15,7 7,80<br />

27,3 9,14<br />

25,3 8,43<br />

25,6 8,90<br />

2,25 2,75<br />

27,9 9,14<br />

20,1 6,43<br />

33,0 11,2<br />

Gesamt 785 228 645 274 61dddd 642 219<br />

* Bei der Verwendung von Griebenmehl und Sojaproteinisolat wurde Taurin zu Sicherung der ausreichenden<br />

Versorgung zugesetzt (Dosierung: 1g pro kg Futter-uS).<br />

Beim Vergleich der Konzentrationen an essentiellen Aminosäuren (Tab. 15 und Tab. XI<br />

Anhang) war eine Abhängigkeit von den jeweils verwendeten Proteinträgern zu erkennen. Bei<br />

den Futtermischungen mit Pferdefleisch und Soja waren die Gehalte einiger essentieller


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Aminosäuren höher angesiedelt als bei Verwendung von Griebenmehl, u. a. Cystein, Histidin,<br />

Leucin, Lysin, Phenylalanin und Valin. In allen Futtermitteln lag Taurin in Konzentrationen<br />

von 2,1 bis 3,6 g pro kg Futter-TS vor, wobei den Futtermischungen auf Griebenmehl- und<br />

Sojabasis 1 g kristallines Taurin pro kg Futter zugesetzt worden war.<br />

Bei der vergleichenden Betrachtung der nicht-essentiellen Aminosäuren in den<br />

Versuchsfuttern besaßen die Griebenmehlmischungen die höchsten Gehalte an Alanin, Glycin<br />

sowie Prolin und die Futter auf Sojabasis an Glutaminsäure, Serin und Tyrosin.<br />

Tabelle XI (Anhang) zeigt die prozentuale Verteilung der Aminosäuren im Versuchsfutter.<br />

52


3.2.2. Allgemeine Beobachtungen<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.2.1. Allgemeinbefinden der Tiere, Körpermasseentwicklung<br />

Die Tiere zeigten während der Fütterungsversuche einen ungestörten Gesundheitszustand. Bei<br />

den Katzen K1, K5 und K6 traten während der Verfütterung der Sojamischungen gelegentlich<br />

größere Mengen an schleimigen, z. T. auch blutigen Spuren auf dem Kot auf, die vor den<br />

Kotanalysen entfernt wurden. Therapeutische Maßnahmen wurden nicht ergriffen, da die<br />

Katzen sonst klinisch unauffällig waren.<br />

Die in Tabelle 16 dargestellte Gewichtskontrolle vor und nach den achttägigen<br />

Bilanzversuchen zeigte nur mäßige Schwankungen von bis zu 0,14 kg in acht Tagen, wobei<br />

vergleichend betrachtet kein deutlicher Unterschied zwischen den proteinreichen und den<br />

proteinarmen Rationen zu erkennen war. Lediglich bei PFD 1 war aufgrund der sehr guten<br />

Akzeptanz eine Gewichtszunahme zu verzeichnen.<br />

Tab. 16: Körpermasseentwicklung 1) während der Bilanzen (Dauer: 8 Tage, n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

KM zu Beginn der KM am Ende der<br />

Bilanz Bilanz<br />

[ kg ]<br />

3,90 ± 1,00 3,90 ± 0,92<br />

3,65 ± 0,74 3,58 ± 0,65<br />

3,74 ± 0,88 3,60 ± 0,11<br />

3,79 ± 0,84 3,79 ± 0,83<br />

4,19 ± 0,85 4,26±0,82<br />

3,93 ± 0,85 3,90 ± 0,77<br />

53<br />

Differenz KM<br />

[kg]<br />

0,00 ± 0,12<br />

-0,07 ± 0,12<br />

-0,14 ± 0,11<br />

0,00 ± 0,05<br />

+0,08 ± 0,19<br />

-0,03 ± 0,12


3.2.2.2. Futteraufnahme und Akzeptanz<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die durchschnittliche tägliche TS-Aufnahme variierte bei der Sojaproteinisolatmischung<br />

zwischen 11,4 und 15,7 g/ kg KM und lag somit höher als bei der Pferdefleischmischung<br />

(15,0 bzw. 11,0 g) und der Griebenmehlmischung (12,6 bzw. 13,8 g pro kg KM und Tag). Die<br />

Energieaufnahme betrug bei der Futtermischung mit Soja 244 bzw. 349 kJ ME, bei der<br />

Mischung mit Pferdefleisch 330 bzw. 245 kJ ME und bei den Rationen mit Griebenmehl 264<br />

bzw. 310 kJ ME pro kg KM und Tag (Tab. 17).<br />

Die Akzeptanz der einzelnen Testrationen, welche subjektiv durch Tierbeobachtung sowie<br />

anhand der Futterrückwaage und der Dauer der Futteraufnahme ermittelt wurde, war von Tier<br />

zu Tier sowie rationsabhängig unterschiedlich. Die beste Akzeptanz erzielte PFD 1, welche<br />

meistens bis mittags aufgenommen wurde. Wie aus Tab. 17 ersichtlich, schien für die<br />

Aufnahmebereitschaft des Futters weder der Proteinträger noch der Rp-Gehalt<br />

ausschlaggebend zu sein.<br />

Tab. 17: Durchschnittliche Futter- und Energieaufnahme 1) (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

TS<br />

[g/kg KM/d]<br />

12,6 ± 4,17<br />

13,8 ± 4,94<br />

11,4 ± 3,07<br />

15,7 ± 2,87<br />

15,0 ± 2,18<br />

11,0 ± 3,08<br />

54<br />

GE 2)<br />

[kJ/kg KM /d]<br />

301 ? 99,7<br />

322 ? 115,2<br />

271 ? 73,4<br />

366 ? 66,8<br />

366 ? 53,1<br />

254 ? 71,1<br />

ME 3)<br />

[kJ/kg KM /d]<br />

264 ± 87,5<br />

310 ± 111,2<br />

244 ± 65,9<br />

349 ± 63,8<br />

330 ± 47,9<br />

245 ± 68,5<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

2) GE = Bruttoenergie, kalkuliert aus den Rohnährstoffgehalten und ihren Brennwerten (Rp: 24 kJ/g, Rfe: 39<br />

kJ/g, Rfa/NfE: 17,5 kJ/g)<br />

3) ME = umsetzbare Energie, kalkuliert nach KIENZLE et al. (1998)


3.2.2.3. Kotabsatz, -konsistenz, -menge<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die Häufigkeit des Kotabsatzes unterlag individuellen Schwankungen. Die Konsistenz der<br />

Fäzes war nach Verabreichung der proteinreichen Pferdefleischmischung hart bis fest, nach<br />

Gabe der proteinreichen Soja- bzw. proteinarmen Pferdefleischration fest bis weich und nach<br />

Einsatz der proteinarmen Sojamischung weich bis schmierig. Nach Verabreichung der<br />

proteinreichen Griebenmehlmischung zeigte sich eine schmierige bis flüssige Konsistenz des<br />

Kotes und nach Fütterung der proteinarmen Ration auf Griebenmehlbasis eine Variation von<br />

fest geformt bis schmierig. Diese visuelle Beurteilung wurde durch die prozentualen Anteile<br />

der Kot-TS bestätigt: bei Verabreichung der Pferdefleischmischungen war der<br />

durchschnittlich höchste TS-Anteil mit Werten von 46,9 bis 58,0 % zu erkennen, den<br />

niedrigsten fand man bei Verfütterung der Griebenmehlrationen (31,0 bis 40,0 %).<br />

Obwohl die in der Tabelle 19 dargestellten Mittelwerte des TS-Gehaltes der Fäzes nach<br />

Verfütterung der proteinreichen Rationen im allgemeinen höher lagen, mit Ausnahme der<br />

Griebenmehlmischung, gab es bei der Betrachtung der einzelnen Katzen erhebliche<br />

Unterschiede auch innerhalb einer Bilanzperiode (Tab. VII – IX im Anhang).<br />

Die Kotmenge belief sich bei Einsatz der Pferdefleischmischungen auf 1,1 bis 1,3 g TS pro kg<br />

KM und Tag und lag somit deutlich niedriger als bei Gabe der anderen Rationen<br />

(Griebenmehlmischung 1,6 bis 1,9 und Sojamischung 1,7 bis 2,2 g TS pro kg KM und Tag).<br />

Bei der statistischen Auswertung der Kotmenge und der Trockensubstanz der Fäzes waren nur<br />

hinsichtlich der Proteinqualität gerichtete Unterschiede festzustellen (Tab. 18).<br />

Tab. 18: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Kotmenge (TS) und die<br />

Trockensubstanz der Fäzes<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Kotmenge 0,1825 0,0140 0,2231<br />

Trockensubstanz der Fäzes 0,1506 0,0001 0,0002<br />

55


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 19: Kotmenge und Trockensubstanz der Fäzes 1) (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

Kotmenge<br />

[g uS/kg KM/d]<br />

5,22 ± 2,06<br />

5,39 ± 4,00<br />

4,07 ± 2,00<br />

6,83 ± 3,67<br />

2,24 ± 0,70<br />

2,54 ± 1,13<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

3.2.2.4. Wasseraufnahme und –ausscheidung<br />

56<br />

Kotmenge<br />

[g TS/kg KM/d]<br />

1,57 ab ± 0,51<br />

1,92 ab ± 1,09<br />

1,69 b ± 0,55<br />

2,17 b ± 0,66<br />

1,29 a ± 0,39<br />

1,12 a ± 0,32<br />

3.2.2.4.1. Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter<br />

Kot-TS<br />

[%]<br />

31,0 a ± 3,12<br />

40,1 b ± 7,92<br />

44,8 b ± 8,44<br />

34,8 a ± 7,94<br />

58,0 c ± 5,83<br />

46,9 d ± 8,05<br />

Die Gesamtwasseraufnahme, die sowohl von der Trink- als auch von der<br />

Futterwasseraufnahme bestimmt wurde, lag bei Verfütterung der Rationen auf<br />

Pferdefleischbasis zwischen 18 und 35 ml pro kg KM und Tag und war somit niedriger als bei<br />

den Mischungen mit Griebenmehl (30 bis 44 ml) und Soja (34 bis 36 ml) (Tab. 20).<br />

Allerdings war allen Rationen bis auf die proteinreiche Pferdefleischmischung destilliertes<br />

Wasser zugesetzt worden, um eine ausreichende Akzeptanz bei den Katzen zu erreichen. Bei<br />

allen Versuchsfuttern entfiel der größte prozentuale Anteil der Gesamtwasseraufnahme auf<br />

die Futterwasseraufnahme.


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 20: Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter sowie Gesamtwasseraufnahme<br />

Ration ml/kg<br />

KM/d 1)<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

3,11 a<br />

±1,84<br />

0,14 b<br />

±0,15<br />

2,18 a<br />

±2,28<br />

1,12 a<br />

±0,67<br />

1,90 a<br />

±1,73<br />

1,08 ab<br />

±0,97<br />

Trinkwasser Futterwasser Gesamtwasser<br />

% der<br />

Ges.aufn.<br />

7,1<br />

0,4<br />

6,4<br />

3,1<br />

5,4<br />

6,0<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

ml/kg<br />

KM/d 1)<br />

40,9<br />

±13,46<br />

30,0<br />

±10,79<br />

32,1<br />

±8,68<br />

35,1<br />

±6,42<br />

33,4<br />

±5,24<br />

17,0<br />

±4,75<br />

57<br />

% der<br />

Ges.aufn.<br />

92,9<br />

99,6<br />

93,6<br />

96,9<br />

94,6<br />

94,0<br />

ml/kg<br />

KM/d 1)<br />

44,0 a<br />

±13,12<br />

30,1 b<br />

±10,67<br />

34,3 ab<br />

±8,98<br />

36,2 b<br />

±6,73<br />

35,3 b<br />

±6,25<br />

18,1 c<br />

±4,89<br />

ml/g<br />

Futter-TS<br />

3,49<br />

±0,21<br />

2,19<br />

±0,02<br />

3,02<br />

±0,19<br />

2,31<br />

±0,04<br />

2,35<br />

±0,23<br />

1,64<br />

±0,10<br />

Tab. 21: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Aufnahme von Trinkwasser,<br />

Futterwasser und Gesamtwasser<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Trinkwasser 0,0181 0,9191 0,0756<br />

Gesamtwasser 0,0004 0,0046 0,0103


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.2.4.2. Harnvolumen, fäkale Wasserexkretion und insensibler Wasserverlust<br />

Die in der Tabelle 23 gezeigte Wasserabgabe über den Harn erreichte Mittelwerte zwischen<br />

8,3 (PFD 2) und 26,4 ml (PFD 1) pro kg KM und Tag. Eine signifikante Zunahme der<br />

Harnabgabe war bei Steigerung der Proteinaufnahme zu erkennen, ein Einfluss lag bei der<br />

fäkalen Wasserabgabe, deren Mittelwerte zwischen 1,0 und 4,6 ml pro kg KM und Tag lagen,<br />

hinsichtlich der Proteinqualität vor (Tab. 22 u. 23). Die Katzen schieden in Relation zur<br />

insgesamt aufgenommenen Wassermenge 46 bis 75 % über den Harn aus, wobei die Bilanzen,<br />

in denen Pferdefleisch verfüttert wurde, die Extremwerte markierten.<br />

Tab. 22: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für das Harnvolumen und die fäkale<br />

Wasserausscheidung<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Harnvolumen 0,0001 0,2240 0,0014<br />

fäkale Wasserausscheidung 0,1942 0,0114 0,0983<br />

58


59<br />

Tab. 23: Wasserabgabe über Harn und Kot und insensibler Wasserverlust<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

Harn 1) fäkales Wasser 1) Gesamt<br />

abgabe 1)<br />

[ ml/kg KM/d ]<br />

21,4 a ±7,45 (49) 2) 3,66 ab ±1,56 25,0±8,91<br />

14,6 b ±6,37 (48) 3,46 abc ±2,96 18,1±9,06<br />

21,6 a ±6,86 (63) 2,52 a ±1,41 24,1±7,68<br />

18,2 ab ±3,59 (50) 4,64 b ±3,03 22,9±6,07<br />

26,4 a ±5,16 (75) 0,97 c ±0,41 27,4±5,24<br />

8,30 c ±1,91 (46) 1,38 ac ±0,84 9,70±2,62<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

2) Werte in Klammern: prozentual zur Gesamtwasseraufnahme<br />

Harn fäkales Wasser<br />

[%-Anteil<br />

der Gesamtabgabe]<br />

85,4 14,6<br />

80,6 19,1<br />

89,5 10,5<br />

79,6 20,3<br />

96,5 3,4<br />

85,7 14,2<br />

insensibler Verlust<br />

[ml/kg KM/d 1) ] [%-Anteil der<br />

Ges.aufnahme]<br />

19,0±7,79 43,2<br />

12,0±4,37 39,9<br />

10,2±3,68 29,7<br />

13,3±2,20 36,7<br />

7,9±3,96 22,4<br />

8,4±3,01 46,4<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN


3.2.3. Spezielle Untersuchungen<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.3.1. Untersuchungen zur Verdaulichkeit der Rohnährstoffe<br />

3.2.3.1.1. Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe<br />

Tab. 24: Scheinbare Verdaulichkeit von organischer Substanz, Rohnährstoffen (außer Rp)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

und der Bruttoenergie in % 1) , n = 7 Tiere<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

TS oS Rfe Rfa NfE GE<br />

87,4 ab 89,1 a 95,6 a 26,3 bc 68,2 a 90,2 a<br />

±2,50 ±2,14 ±0,99 ±12,91 ±11,65 ±1,85<br />

86,6 ab 88,4 a 91,1 b 20,2 b 95,3 b 88,5 a<br />

±3,19 ±2,89 ±1,77 ±13,61 ±1,74 ±2,78<br />

85,1 a 87,5 a 91,5 bc -8,72 a 75,0 a 88,9 a<br />

±2,25 ±1,92 ±1,08 ±12,78 ±6,27 ±1,65<br />

86,4 a 88,3 a 91,6 b 27,5 b 90,4 c 89,0 a<br />

±1,82 ±1,78 ±0,70 ±4,89 ±3,28 ±1,41<br />

91,4 b 93,6 b 98,1 bd 12,7 ac 86,7 bd 94,8 c<br />

±2,49 ±1,95 ±0,69 ±25,1 ±3,44 ±1,61<br />

89,7 b 91,5 b 94,9 a -1,74 a 95,1 be 92,1 b<br />

±1,34 ±1,15 ±1,46 ±13,49 ±1,02 ±1,13<br />

Die in Tabelle 24 dargestellte scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe variierte in<br />

Abhängigkeit von Art und Dosierung der jeweiligen Proteinquelle, wobei signifikant höhere<br />

Werte bei Einsatz der Pferdefleischrationen für die scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Trockensubstanz, der organischen Substanz, von Rohfett sowie der Bruttoenergie auftraten.<br />

Die Verdaulichkeit der NfE-Fraktion ging bei den jeweils proteinreichen Mischungen zurück,<br />

so dass hier vermutlich ein Einfluss der geringen NfE-Aufnahme zu verzeichnen war. Die<br />

scheinbare Verdaulichkeit der Trockensubstanz lag in einem relativ engen Bereich von 85 bis<br />

91 %.<br />

60


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 25: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Verdaulichkeit der<br />

Rohnährstoffe, der organischen Substanz und der Bruttoenergie<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Trockensubstanz 0,3319 0,0001 0,3246<br />

organische Substanz 0,1246 0,0004 0,2643<br />

Rohfett 0,0003 0,0001 0,0008<br />

Rohfaser 0,0220 0,0284 0,0253<br />

N-freie Extraktstoffe 0,0001 0,0348 0,0275<br />

Bruttoenergie 0,0028 0,0001 0,2169<br />

3.2.3.1.2. Rohproteingehalte in den Fäzes und scheinbare Verdaulichkeit des<br />

Rohproteins<br />

Für die fäkalen Rohproteingehalte fanden sich, wie in Tabelle 26 aufgeführt, sehr deutliche<br />

Dosierungseffekte bei Verabreichung der Sojamischungen und besonders bei Gabe der<br />

Rationen mit Griebenmehl, wohingegen die Rohproteingehalte im Kot bei Einsatz der<br />

Futtermischungen mit Pferdefleisch weitgehend unabhängig von der Proteinaufnahme<br />

blieben. Für dieses Versuchsfutter lagen die mittleren fäkalen Rohproteingehalte mit 224 bzw.<br />

232 g/kg TS deutlich niedriger als in den Rationen mit Soja (303 bzw. 227 g/kg TS) und<br />

Griebenmehl (509 bzw. 335 g/kg TS). Parallel dazu zeichneten sich hinsichtlich der<br />

Gesamtverdaulichkeit des Rohproteins ebenfalls eindeutige Einflüsse seitens der<br />

Proteinqualität ab. So fanden sich die signifikant höchsten Werte für die Versuchsfutter mit<br />

Pferdefleisch (97 bzw. 89 %) und die niedrigsten für die Griebenmehlrationen (92 bzw. 80<br />

%). Dazwischen lagen die Sojamischungen mit Verdaulichkeiten von 93 bzw. 89 % für das<br />

Rohprotein. Auch hier übte die Proteindosierung einen deutlichen Einfluss auf die<br />

Rohproteinverdaulichkeit aus, die jeweils geringere Verdaulichkeit lag bei den proteinarmen<br />

Rationen vor (Tab. 26).<br />

61


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 26: Rohproteingehalte 1) im Kot in Abhängigkeit von der Fütterung und scheinbare<br />

Verdaulichkeit 1) des Rohproteins (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std)<br />

Rohprotein im Kot<br />

[g/kg TS]<br />

509 a ±30,8<br />

335 b ±32,4<br />

303 b ±13,8<br />

227 a ±22,5<br />

224 bc ±19,3<br />

232 ac ±20,4<br />

62<br />

Scheinbare Verdaulichkeit<br />

des Rohproteins<br />

[%]<br />

91,7 a ±1,55<br />

80,0 b ±6,21<br />

93,0 a ±1,18<br />

88,8 c ±0,88<br />

97,0 b ±1,11<br />

89,0 ac ±1,21<br />

Tab. 27: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Rohproteingehalt im Kot und<br />

die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Rohprotein im Kot 0,0001 0,0001 0,0001<br />

sV des Rohproteins 0,0001 0,0016 0,0468


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.3.2. Untersuchungen zum Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />

Darmlumen<br />

3.2.3.2.1. Kotuntersuchungen<br />

3.2.3.2.1.1. Ammoniak<br />

Die Ammoniak-Gehalte im Kot, die in Tabelle 28 dargestellt sind, lagen nach Einsatz der<br />

Griebenmehlmischungen tendenziell am höchsten (67 bis 127 mmol/l) und nach Verfütterung<br />

der Rationen mit Soja am niedrigsten (32 bis 63 mmol/l). Neben Einflüssen seitens der<br />

Proteinqualität nahm die Ausscheidung von Ammoniak über den Kot bei höherer Rohprotein-<br />

Zufuhr signifikant zu (Tab. 29).<br />

Tab. 28: Ammoniakkonzentration 1) im Kot in mmol pro l Kotwasser (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

Griebenmehl<br />

Sojaproteinisolat<br />

Pferdefleisch<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

proteinreich<br />

126,54 a ±55,28<br />

62,66 bd ±22,42<br />

77,68 ad ±37,84<br />

63<br />

proteinarm<br />

66,74 b ±31,54<br />

32,31 ac ±34,97<br />

33,72 c ±13,75<br />

Tab. 29: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Ammoniakgehalt in den Fäzes<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

NH3-Gehalt 0,0047 0,0096 0,2476


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.3.2.1.2. Flüchtige Fettsäuren in den Fäzes<br />

Wie in Tabelle 31 dargestellt, besaß die Essigsäure den prozentual größten Teil der flüchtigen<br />

Fettsäuren (48 bis 65 %), gefolgt von Propionsäure (15 bis 21 %), n-Buttersäure (10 bis 18 %)<br />

sowie i- und n-Valeriansäure (beide 1 bis 8 %). I-Buttersäure war mit unter 5 % im Spektrum<br />

vertreten. Die Essigsäure wies bei Gabe der Griebenmehl- und Sojamischungen höhere Werte<br />

bei den proteinreichen Rationen auf. Nach Verfütterung der Pferdefleischrationen ergaben<br />

sich im Vergleich zu den anderen beiden Versuchsfuttern höhere Werte für n-Buttersäure<br />

sowie n-Valeriansäure.<br />

Die statistische Auswertung ließ gerichtete Unterschiede hinsichtlich der Proteindosierung<br />

und –qualität nur bei i-Buttersäure sowie i-Valeriansäure erkennen, weiterhin beeinflusste die<br />

Proteinqualität die Gehalte an Essig-, n-Butter- sowie n-Valeriansäure.<br />

Tab. 30: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Gesamtgehalt an flüchtigen<br />

Fettsäuren in den Fäzes<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Essigsäure 0,1091 0,0035 0,2904<br />

Propionsäure 0,0772 0,4327 0,4529<br />

i-Buttersäure 0,0045 0,0093 0,3795<br />

n-Buttersäure 0,1113 0,0077 0,0406<br />

i-Valeriansäure 0,0113 0,0197 0,0192<br />

n-Valeriansäure 0,1463 0,0030 0,0700<br />

Gesamtgehalt 0,0971 0,1712 0,1050<br />

64


65<br />

Tab. 31: Gesamtgehalt und Verteilung der flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser 1)<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

Essigsäure<br />

Mol %<br />

64,9 a ±2,46<br />

62,1 a ±6,70<br />

65,1 a ±2,51<br />

55,2 ac ±17,1<br />

48,6 b ±13,7<br />

50,7 bc ±7,83<br />

Propionsäure<br />

Mol %<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x?Std.)<br />

15,2 ±1,29<br />

21,3 ±3,25<br />

17,6 ±1,69<br />

19,0 ±6,79<br />

19,6 ±3,25<br />

20,6 ±8,08<br />

i-Buttersäure<br />

Mol %<br />

2,44 a ±0,16<br />

1,45 b ±0,99<br />

2,30 a ±0,71<br />

0,49 cd ±0,69<br />

2,85 ad ±0,99<br />

1,55 bd ±1,01<br />

n-Buttersäure<br />

Mol %<br />

8,72 a ±1,18<br />

7,87 a ±3,65<br />

9,91 b ±1,13<br />

17,9 b ±9,33<br />

14,1 b ±5,41<br />

16,1 b ±7,03<br />

i-Valeriansäure<br />

Mol %<br />

3,33 a ±0,37<br />

2,65 a ±1,80<br />

3,95 a ±1,16<br />

1,10 b ±1,20<br />

7,88 b ±3,76<br />

2,76 a ±1,75<br />

n-Valeriansäure<br />

Mol %<br />

5,37 b ±1,52<br />

4,64 b ±3,32<br />

1,10 a ±1,17<br />

6,18 bc ±5,39<br />

7,06 c ±1,55<br />

8,24 c ±4,15<br />

Summe<br />

mmol/l<br />

196 ±49,7<br />

186 ±51,7<br />

161 ±38,6<br />

183 ±73,8<br />

114 ±38,4<br />

195 ±46,3<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN


3.2.3.2.2. Harnuntersuchungen<br />

3.2.3.2.2.1. Indikan<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Indikan entsteht im Intestinaltrakt durch mikrobielle Umsetzungen aus der Aminosäure<br />

Tryptophan und wird über den Harn eliminiert. Die höchsten Werte fanden sich bei<br />

Verabreichung der proteinreichen Mischungen (Griebenmehl 3,99, Pferdefleisch 3,88 bzw.<br />

Soja 2,95 mg/kg KM/d). Bei geringer Proteinaufnahme reduzierten sich auch die<br />

Indikanausscheidungen (Tab. 32). Es war keine Korrelation zwischen der kalkulierten<br />

Tryptophanaufnahme und der Indianausscheidung zu erkennen.<br />

Tab. 32: Indikan-Ausscheidung 1) über den Harn in mg/kg KM/d (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

Griebenmehl<br />

Sojaproteinisolat<br />

Pferdefleisch<br />

proteinreich<br />

3,99 a (89) 2) ±1,44<br />

2,95 a (60) ±1,15<br />

3,88 a (57) ±0,32<br />

66<br />

proteinarm<br />

2,05 b (34) ±0,77<br />

1,70 bc (34) ±0,47<br />

1,37 c (20) ±0,31<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

2) in Klammern: kalkulierte Tryptophan-Aufnahme mit dem Futter in mg/kg KM/d bei folgenden Gehalten in<br />

g/100 g uS: Griebenmehl 0,77; Sojaproteinisolat 0,66; Pferdefleisch 0,12; Reis 0,08; Schweineleber 0,31<br />

(MEYER u. ZENTEK 2001)<br />

Tab. 33: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die renale Indikanausscheidung<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Indikanausscheidung 0,0001 0,1813 0,2843


3.2.3.2.2.2. Phenolkörper<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Phenolkörper im Harn stammen überwiegend aus dem mikrobiellen Abbau aromatischer<br />

Aminosäuren im Intestinaltrakt. Die Ausscheidung von Phenolkörpern über den Harn stieg<br />

von Werten zwischen 36 und 58 nach Einsatz der proteinarmen Rationen auf 95 bis 131<br />

mmol/kg KM/d nach Fütterung der proteinreichen Mischungen (Tab. 34), so dass ein<br />

deutlicher Einfluss der Proteindosierung zu verzeichnen ist (Tab. 35).<br />

Tab. 34: Phenolkörperausscheidung 1) über den Harn in mmol/kg KM/d (n = 7 Tiere)<br />

Ration<br />

Griebenmehl<br />

Sojaproteinisolat<br />

Pferdefleisch<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x ± Std.)<br />

proteinreich<br />

95,25 a ±29,74<br />

111,63 ae ±56,07<br />

130,99 be ±32,77<br />

67<br />

proteinarm<br />

43,60 bd ±11,48<br />

57,59 c ±9,18<br />

36,19 d ±11,97<br />

Tab. 35: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />

Phenolkörperausscheidung<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Phenolkörperausscheidung 0,0004 0,2473 0,0681


3.2.3.3. Fäkaler pH-Wert<br />

EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Die fäkalen pH-Werte zeigten nach Fütterung der Rationen mit Pferdefleisch (6,5 bis 7,7) und<br />

Griebenmehl (6,3 bis 7,8) bei steigender Proteinzufuhr eine Tendenz zu einem alkalischen<br />

Milieu, während sie sich nach Gabe der Sojamischungen im sauren Bereich (5,7 bis 6,9)<br />

befanden (Tab. 36). Somit ließen sich sowohl signifikante Einflüsse auf den fäkalen pH-Wert<br />

seitens der Proteindosierung aber auch der –qualität im Versuchsfutter feststellen (Tab. 37).<br />

Tab. 36: pH-Werte 1) im Kot (n = 7 Tiere)<br />

Ration proteinreich proteinarm<br />

Griebenmehl<br />

Sojaproteinisolat<br />

Pferdefleisch<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x ± Std.)<br />

7,75 a ±0,24<br />

6,88 c ±0,23<br />

7,69 a ±0,31<br />

68<br />

6,29 b ±0,76<br />

5,73 bd ±0,45<br />

6,53 be ±0,41<br />

Tab. 37: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die pH-Werte der Fäzes<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

pH-Wert 0,0003 0,0002 0,5153


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

3.2.3.4. Histologische Untersuchungen der Kolonbioptate<br />

Die histologische Untersuchung der einzelnen Kolonbioptate ergab Beurteilungen, die in der<br />

Regel von Grad 0 bis Grad 1 reichten (Abb. 1 bis 4, Tab. XII bis XIV Anhang). In einem<br />

Einzelbioptat (Katze K 1, Ration PFD 1) konnten pathologisch-histologische Veränderungen<br />

des Grades 1,5 nachgewiesen werden. Die Beurteilung innerhalb eines Tieres und einer<br />

Bilanz befand sich in einem engen Bereich von 0,5 Graden, in fünf Fällen zeigte sich eine<br />

Variabilität von 1 Grad.<br />

In der Tabelle 38 ist die mittlere Auswertung der entnommenen Kolonbioptate aufgeführt.<br />

Den höchsten mittleren Score erhielten die Bioptate, die nach Verfütterung der<br />

Griebenmehlmischungen entnommen wurden, wobei kein deutlicher Effekt der<br />

Proteindosierung vorlag (0,48 für GR 1 und 0,45 für GR 2). Die Beurteilung der Bioptate<br />

nach Einsatz der Soja- und Pferdefleischrationen befand sich in einem engen Bereich von 0,4<br />

für SO 1 bzw. 0,34 für PFD 1 sowie 0,14 für SO 2 bzw. 0,2 für PFD 2. Hier wurde ein<br />

Einfluss der Proteindosierung erkennbar.<br />

Im Wesentlichen bestanden die beobachteten pathologisch-histologischen Veränderungen aus<br />

einem Infiltrat von Lymphozyten und Plasmazellen, welches disseminiert verteilt, zum Teil<br />

auch fokal konzentriert in der Lamina propria zu finden war. Neutrophile Granulozyten traten<br />

nur nach Gabe der proteinreichen Sojaration in allen Bioptaten der Katzen K 1 und K 7 (Abb.<br />

4a u. b) in einer gering- bis hochgradigen Ausprägung bei gleichmäßiger Verteilung auf. Das<br />

Oberflächenepithel war in keinem Fall erosiv verändert, bei einigen Proben aber<br />

entnahmebedingt verletzt.<br />

Die Beurteilung der einzelnen Gewebeproben sowie die Anzahl der bewerteten Bioptate pro<br />

Katze und Bilanz ist dem Anhang (Tab. XII bis XIV) zu entnehmen. Einige Gewebeproben<br />

wurden aufgrund ihrer geringen Größe von der Auswertung ausgeschlossen, um<br />

Verfälschungen zu vermeiden.<br />

Die Abbildungen 1 bis 4 zeigen Ausschnitte aus Bioptaten, die die unterschiedlichen<br />

Bewertungen verdeutlichen sollen.<br />

69


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Tab. 38: Durchschnittliche Beurteilung der Kolonbioptate 1) (n = 5)<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 3<br />

K 6<br />

K 7<br />

K 8<br />

x<br />

Std.<br />

Median<br />

Min.<br />

Max.<br />

70<br />

Bilanz<br />

GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />

0,6 0,4 0,6 2) 0,1 0,9 0,2<br />

0,5 0,2 0,7 0 0 0,1<br />

0,5 0,6 0,1 0,3 0,5 0,3<br />

0,3 0,7 0,4 2) 0,3 0,1 0,1<br />

0,5 0,4 0,2 0 0,2 0,3<br />

0,48 0,45 0,39 0,14 0,34 0,20<br />

0,11 0,19 0,25 0,15 0,36 0,10<br />

0,5 0,4 0,4 0,1 0,2 0,2<br />

0,3 0,2 0,1 0 0 0,1<br />

0,6 0,7 0,7 0,3 0,9 0,3<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.) sowie Median mit Minimum und Maximum<br />

2) neutrophile Granulozyten<br />

Tab. 39: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die beurteilten Kolonbioptate<br />

Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />

Beurteilung der Bioptate 0,2582 0,1091 0,4004


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Abb. 1: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0<br />

unverändertes felines Kolon; einschichtiges, hochprismatisches Oberflächenepithel; in der<br />

Lamina propria wenige Lymphozyten und Plasmazellen disseminiert verteilt sowie dicht<br />

nebeneinander liegende Glandulae intestinales, gebildet von einschichtigen,<br />

hochprismatischen Epithel- und Becherzellen;<br />

Bilanz SO 2; Katze K 8; Bioptat II; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />

71


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Abb. 2: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5<br />

wenige Lymphozyten und Plasmazellen disseminiert verteilt neben einem herdförmig<br />

verstärkt auftretenden lymphoplasmazellulären Infiltrat in der Lamina propria;<br />

Bilanz SO 2; Katze K 6; Bioptat II; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />

Abb. 3: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 1<br />

geringgradiges, diffus verteiltes lymphoplasmazelluläres Infiltrat in der Lamina propria;<br />

Bilanz PFD 1; Katze K 6; Bioptat V; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />

72


EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />

Abb. 4a: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5<br />

Befund einer mittel- bis hochgradigen Infiltration mit neutrophilen Granulozyten;<br />

Oberflächenepithel teilweise artifiziell zerstört;<br />

Bilanz SO 1; Katze K 7; Bioptat V; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />

Abb. 4b: Ausschnitt aus Abb. 4a in 350facher Vergrößerung<br />

deutliches Auftreten von diffus verteilten neutrophilen Granulozyten; geringgradige<br />

lymphoplasmazelluläre Infiltration<br />

73


4. DISKUSSION<br />

4.1. Kritik der Methoden<br />

DISKUSSION<br />

Ziel der Versuche war es, die Verdaulichkeit von selbst hergestellten Futtermischungen mit<br />

Proteinquellen unterschiedlicher Qualität und Dosierung sowie deren Einfluss auf die<br />

histologische Struktur der Kolonschleimhaut bei adulten Katzen zu prüfen. Weiterhin sollten<br />

mögliche Auswirkungen auf den Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />

Darmlumen ermittelt werden.<br />

Die Adaptationsphase von 2 Wochen an die verschiedenen Versuchsfutter kann als<br />

ausreichend angesehen werden. Nach Literaturangaben wurden teils 5 (FIGGE 1989) bzw. 7<br />

Tage (SCHUHKNECHT 1991) gewählt. DEKEYZER (1997) verwendete in Untersuchungen<br />

zur Erfassung der Verdaulichkeit der Rohnährstoffe ebenfalls einen Zeitraum von 2 Wochen.<br />

Eine Bilanzperiode mit Sammlung von Harn und Kot umfasste insgesamt 8 Tage, die durch<br />

eine Pause von zwei Tagen unterbrochen war, in denen die Tiere in ihren gewohnten Gruppen<br />

gehalten wurden. Um den Katzen eine Eingewöhnungszeit in den Stoffwechselkäfigen<br />

einzuräumen, wurden sie jeweils einen Abend vor Beginn der ersten bzw. zweiten Hälfte der<br />

Bilanz in die Käfige gesetzt. Zu einem Kotverhalten der Katzen bedingt durch das Fehlen der<br />

gewohnten Katzentoilette sowie durch eingeschränkte Bewegungsmöglichkeiten ist es nach<br />

eigenen Beobachtungen nicht gekommen, da nach dem 1. bzw. 5. Bilanztag im Durchschnitt<br />

schon jeweils 4 Katzen Kot abgesetzt hatten, die Kotabsatzfrequenz bei durchschnittlich 6x<br />

pro Katze und Bilanz lag. Nach Literaturangaben wurde häufig eine Bilanzperiode von 6-8<br />

Tagen gewählt (DAMMERS 1980, RADICKE 1995, DEKEYZER 1997). Es sind keine<br />

eindeutigen Auswirkungen auf die Futteraufnahme feststellbar gewesen, die aus der<br />

Einengung der Tiere während der Sammelperiode entstanden sein könnten. Vergleicht man<br />

die Futterakzeptanz in den Adaptationsphasen, wo die Tiere freie Bewegungsmöglichkeiten in<br />

ihren gewohnten Gruppen hatten, mit der in den Bilanzperioden, so zeigte sich kein<br />

offensichtlicher Effekt durch die versuchsbedingten Manipulationen.<br />

Um Einflüsse zu vermeiden, die aus der Aufnahme einer variablen Futtermenge hätten<br />

resultieren können, wurde die Zusammensetzung der Versuchsfutter so kalkuliert, dass eine<br />

möglichst gleichmäßige TS-Aufnahme pro kg KM und Tag erreicht wurde. Auch die<br />

Energiedichte sowie der Rfa-Gehalt bezogen auf die Trockenmasse liegen in vergleichbaren<br />

74


DISKUSSION<br />

Bereichen, so dass Effekte der Rohfaser auf die Verdaulichkeit des Futters ausgeklammert<br />

werden können. Ein Vergleich der Wasserbilanz bei den verschiedenen Rationen ist nur<br />

eingeschränkt möglich, da allen Futtermischungen bis auf die proteinreiche<br />

Pferdefleischration unterschiedliche Mengen an Wasser zur Akzeptanzsicherung zugesetzt<br />

worden waren.<br />

Vor den Bioptatentnahmen, die sich an jede Bilanz anschlossen, hatten die Tiere mindestens<br />

vier Wochen das jeweilige Versuchsfutter erhalten. Zwar existieren noch keine vergleichbaren<br />

Studien mit Katzen und somit liegen auch keine Erfahrungen vor, ob der gewählte<br />

Fütterungszeitraum ausreichend ist, um histologisch nachweisbare Veränderungen im<br />

Darm/Kolon zu provozieren. Allerdings kann die Verträglichkeit eines Futters anhand<br />

kurzfristiger intestinaler Effekte wie Anzahl der Defäkationen und Konsistenz der Fäzes<br />

beurteilt werden (MEYER u. ZENTEK 2001). Wenn in den vorliegenden Untersuchungen<br />

derlei Veränderungen auftraten, dann alsbald nach Beginn der Verfütterung der jeweiligen<br />

Futtermischung. Somit ist es wahrscheinlich, dass bei Unverträglichkeit eines Versuchsfutters<br />

ein Zeitraum von vier Wochen ausreicht, um histologisch erkennbare Veränderungen im<br />

Darm hervorzurufen. Um eine genauere Untersuchung zu ermöglichen, wurden von jeder<br />

Katze mehrere Proben aus unterschiedlichen Lokalisationen des Kolon entnommen. Trotzdem<br />

ist nicht auszuschließen, dass lokale Veränderungen unberücksichtigt blieben. Aufgrund ihrer<br />

geringen Größe konnte eine Orientierung der Gewebeproben vor der Einbettung in Paraffin<br />

nicht durchgeführt werden, so dass sich willkürliche Schnittbilder ergaben. Dieses hätte nur<br />

durch die Bioptatentnahme per Laparatomie mit Erfassung der gesamten Darmwand<br />

verhindert werden können, worauf aufgrund tierschützerischer Aspekte verzichtet wurde. Um<br />

subjektive Einflüsse zu minimieren, die sich aus alleiniger Beurteilung der Bioptate eventuell<br />

ergeben hätten, wurde diese von einer zweiten Person sowie in willkürlicher Reihenfolge<br />

vorgenommen. Zu kleine Bioptate wurden von der Auswertung ausgeschlossen, um eine<br />

Verfälschung des Ergebnisses zu vermeiden.<br />

75


4.2. Ergebnisse<br />

DISKUSSION<br />

4.2.1. Einfluss der Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit des Rohproteins<br />

Die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins zeigt eindeutige Einflüsse seitens der<br />

Proteinqualität und –quantität. Die höchsten Werte liegen bei den Rationen mit Pferdefleisch<br />

(89 bzw. 97 %) vor, gefolgt von den Mischungen mit Sojaprotein (89 bzw. 93 %) und<br />

Griebenmehl (80 bzw. 92 %). Da Griebenmehl überwiegend Bindegewebe enthält, ist es nach<br />

Erfahrungen bei der Katze (DEKEYZER 1997) sowie beim Hund in geringerem Umfang<br />

verwertbar (ZENTEK 1995). Zu bedenken sind auch Einwirkungen der Verarbeitung,<br />

insbesondere der Trocknung, auf den Futterwert von Griebenmehl und Sojamin. Einflüsse<br />

seitens der Proteinqualität wurden auch von DEKEYZER (1997) bei Katzen beschrieben. Sie<br />

beobachtete die höchste scheinbare Verdaulichkeit bei frischem Muskelfleisch (79-95 %), die<br />

tiefsten Werte lagen bei Griebenmehl (78-89 %) und Geflügelfleischmehl (73-83 %) vor.<br />

Auch bei FIGGE (1989) lagen die höchsten Verdaulichkeiten nach Verfütterung von frischem<br />

Muskelfleisch und Organen (94-97 %) vor, die niedrigsten bei Fischmehl (91 %) und bei<br />

Sojaprotein (87 %). Bei Verwendung von kommerziellen Fertigfuttermitteln für Katzen<br />

erreicht die Rp-Verdaulichkeit von Dosenfutter nach RADICKE (1995) Werte von 78 bis 89<br />

%, die von Trockenfutter liegt zwischen 81 und 86 %, wobei hier die höchsten Werte mit<br />

Diätfuttermitteln erreicht wurden. BROWN (1997) stellte für Trockenfutter eine<br />

Verdaulichkeit von 81-87 % fest.<br />

Neben qualitativen Effekten sind Einflüsse seitens der Proteindosierung auf die scheinbare<br />

Verdaulichkeit zu erkennen. So liegt bei Verabreichung geringer Eiweißmengen eine<br />

signifikant niedrigere scheinbare Verdaulichkeit vor. Die Erhöhung der Rp-Verdaulichkeit bei<br />

steigendem Proteingehalt in der Ration ist darauf zurückzuführen, dass der Anteil an<br />

endogenem Stickstoff weniger stark ins Gewicht fällt (KIRCHGESSNER 1987, PÜSCHNER<br />

u. SIMON 1988). Weitere auf die scheinbare Verdaulichkeit einwirkende Faktoren, wie<br />

Futtermenge und Rfa-Gehalt (KIRCHGESSNER 1987), wurden bei Aufstellung der<br />

Futtermischungen weitgehend minimiert.<br />

76


DISKUSSION<br />

4.2.2. Einfluss der Proteinversorgung auf Parameter mikrobieller Aktivität in den<br />

Fäzes und im Urin<br />

Die nach eigener Untersuchung höheren NH3- und pH-Werte im Kot bei Verabreichung<br />

proteinreicher Mischungen (Abb. 5 u. 6) weisen auf eine erhöhte mikrobielle Aktivität im<br />

Dickdarm hin. Eine Beziehung des pH-Wertes zum NH3-Gehalt im Kot (Abb. 7) wurde von<br />

DEKEYZER (1997) ebenfalls bei Katzen und von VAN DER STEEN (1996) auch bei<br />

Hunden beobachtet. Diese fand zusätzlich in ihren Untersuchungen durchschnittlich erhöhte<br />

Keimzahlen des Proteolyten Clostridium perfringens im Kot bei Verfütterung proteinreicher<br />

Rationen. Die Bestimmung des Ammoniakgehaltes in den Fäzes hat nur eine eingeschränkte<br />

Aussagekraft für die Stoffwechselvorgänge im Darm, da ein großer Teil des Ammoniaks im<br />

Dickdarm rückresorbiert oder durch mikrobielle Vorgänge verstoffwechselt wird.<br />

Abb. 5: Vergleich der fäkalen pH-Werte in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />

77


NH3 (mmol/l<br />

Kotwasser)<br />

140<br />

120<br />

100<br />

80<br />

60<br />

40<br />

20<br />

0<br />

DISKUSSION<br />

1 2<br />

proteinreiche bzw. -arme Ration<br />

78<br />

Proteinquelle:<br />

GR<br />

SO<br />

PFD<br />

Abb. 6: Vergleich der fäkalen NH3-Werte in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />

pH<br />

8,5 9<br />

7,5 8<br />

6,5 7<br />

5,5 6<br />

5<br />

y = 0,85Ln(x) + 3,44<br />

R 2 = 0,49<br />

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180<br />

NH3-Gehalt (mmol/l Kotwasser)<br />

Abb. 7: Beziehung zwischen dem fäkalen NH3-Gehalt (X) und dem pH-Wert (Y)<br />

Die renale Ausscheidung von Indikan und Phenolkörpern (Abb. 8 u. 9) lag generell bei den<br />

proteinreichen Rationen höher als bei den proteinarmen, wobei die Ergebnisse statistisch nur<br />

hinsichtlich der Proteindosierung abzusichern waren. Es bestand keine Beziehung zwischen<br />

der Tryptophanaufnahme, die anhand von Tabellenwerten (MEYER u. ZENTEK 2001)<br />

kalkuliert wurde, und der Indikanauscheidung. Die höhere Indikan- und<br />

Phenolkörperausscheidung nach Fütterung der proteinreichen Futter könnte ebenfalls ein<br />

Hinweis auf eine verstärkte Fermentation im Darm sein.


Phenol<br />

140<br />

120<br />

100<br />

80<br />

60<br />

40<br />

20<br />

DISKUSSION<br />

1 2<br />

proteinreiche bzw. -arme Ration<br />

79<br />

Proteinquelle:<br />

Abb. 8: Vergleich der renalen Phenolausscheidung in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />

Indikan<br />

3,5 4<br />

4,5<br />

2,5 3<br />

1,5 2<br />

0,5 1<br />

0<br />

1 2<br />

proteinreiche bzw. -arme Ration<br />

GR<br />

SO<br />

PFD<br />

Proteinquelle:<br />

Abb. 9: Vergleich der renalen Indikanausscheidung in den verschiedenenVersuchsabschnitten<br />

Die Gehalte an flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser zeigen nach den eigenen Auswertungen<br />

recht deutliche Schwankungen (114-196 mmol/l). Bezogen auf die Gesamtkonzentration<br />

lassen sich weder eindeutige Effekte der Proteinaufnahme noch der –qualität feststellen. Auch<br />

die Verteilung der flüchtigen Fettsäuren, welche sich durch hohe Essig-, Propion- und n-<br />

Buttersäuregehalte auszeichnet, weist nur schwer interpretierbare Veränderungen in<br />

Abhängigkeit von der Fütterung auf. Bei höherer Rp-Aufnahme zeigt sich eine Zunahme der<br />

i-Buttersäure sowie der i-Valeriansäure, während bei der Propionsäure und der n-Buttersäure,<br />

bei letzterer abgesehen von den Griebenmehlrationen, eine abnehmende Tendenz zu<br />

GR<br />

SO<br />

PFD


DISKUSSION<br />

verzeichnen ist. Diese Beobachtungen weisen darauf hin, dass es in Abhängigkeit von der<br />

Proteinversorgung zu Veränderungen der mikrobiellen Fermentation im Dickdarm kommt.<br />

Bei eiweißreicher Fütterung kann es nach Beobachtungen bei Hunden (VAN DER STEHEN<br />

1996) sowie auch bei Katzen (STÖCKER 1987) zu Veränderungen in der Zusammensetzung<br />

der Darmflora kommen, insbesondere zu einer Zunahme der Gehalte an Clostridium<br />

perfringens und einem Rückgang von Bifidobakterien und Laktobazillen. Zu dieser Frage<br />

liegen bei Katzen noch keine ausreichenden Untersuchungen vor.<br />

4.2.3. Einfluss der Proteinversorgung auf die histologische Struktur des Kolons<br />

Bioptat<br />

0,5<br />

0,4<br />

0,3<br />

0,2<br />

0,1<br />

0<br />

1 2<br />

proteinreiche bzw. -arme Ration<br />

80<br />

Proteinquelle:<br />

GR<br />

SO<br />

PFD<br />

Abb. 10: Vergleich der Bioptat-Beurteilung in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />

Obwohl sich statistisch bei den ausgewerteten Bioptaten kein eindeutiger Einfluss der<br />

Fütterung absichern lässt, können aus den Ergebnissen einige Tendenzen abgeleitet werden.<br />

Auf einen Effekt der Proteinqualität deutet hin, dass die Bioptate, die nach dem Verfüttern der<br />

Griebenmehlmischungen entnommen wurden, den höchsten Score (0,48 bzw. 0,45) erhielten,<br />

gefolgt von den ähnlich beurteilten Gewebeproben nach Gabe der Sojaprotein- und<br />

Pferdefleischrationen (0,39 bzw. 0,14 und 0,34 bzw. 0,2). Griebenmehl weist nach eigenen<br />

Untersuchungen im Gegensatz zu Soja- und Muskelprotein eine niedrigere scheinbare<br />

Rohproteinverdaulichkeit auf, so dass eine größere Menge an unvollständig verdauten


DISKUSSION<br />

Proteinbruchstücken den Dickdarm erreicht. Nach ROUDEBUSH (1995) haben diese<br />

aufgrund der vorhandenen antigenen Proteine und Polypeptide eine größere allergische<br />

Potenz als vollständig verdaute. Somit liegt mehr antigenes Material im Darmlumen vor,<br />

welches mit der Darmwand reagieren und die beobachteten Veränderungen hervorrufen kann.<br />

Bei den Rationen mit Soja und Pferdefleisch sind, wenngleich nicht statistisch abgesichert,<br />

Effekte der Proteindosierung (0,39 bzw. 0,34 für SO 1 bzw. PFD 1 und 0,14 bzw. 0,2 für SO<br />

2 bzw. PFD 2) erkennbar. Somit rufen die proteinarmen Rationen in geringerem Maße<br />

pathologisch-histologische Veränderungen hervor, da weniger antigenes Material das Kolon<br />

erreicht.<br />

Eine Beziehung zwischen der beobachteten Kotkonsistenz und dem histologischen<br />

Erscheinungsbild der Kolonschleimhaut bei den einzelnen Bilanzen kann nicht hergestellt<br />

werden. Auch die Gehalte an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen, die vor<br />

allem nach Verfütterung der proteinreichen Rationen auf eine verstärkte bakterielle<br />

Fermentation hinwiesen, scheinen keinen Einfluss zu haben.<br />

Die pathologisch-histologischen Veränderungen werden den eigenen Untersuchungen zufolge<br />

im Wesentlichen durch lymphoplasmazelluläre Infiltrate geprägt. Dieser Zelltyp dominiert<br />

auch bei den in der Literatur vorhandenen Studien zu Futtermittelunverträglichkeiten<br />

(WALTON 1968, NELSON et al. 1984, GILLESPIE u. FOWLER 1984). Auch bei den<br />

chronisch entzündlichen Darmerkrankungen der Katze beherrscht der lymphoplasmazelluläre<br />

Entzündungstyp das klinische Bild, wobei den Literaturangaben zufolge der Dünndarm<br />

(WILLARD et al. 1985, DENNIS et al. 1992, GERHARDT 2000) häufiger als der Dickdarm<br />

(NELSON 1984, DENNIS et al. 1993) betroffen ist. Die Verfasser entnahmen jeweils<br />

Gewebeproben aus dem gesamten Gastrointestinaltrakt. JERGENS et al. (1992) zeigten<br />

ebenfalls, dass bei Katzen mit IBD im Gegensatz zu Hunden häufiger der Dünndarm als das<br />

Kolon betroffen ist. Da die Bioptatentnahme bei den eigenen Untersuchungen lediglich aus<br />

dem Kolon erfolgte, ist nicht auszuschließen, dass die beobachteten Veränderungen nicht<br />

auch in anderen Darmabschnitten in unterschiedlichem Maße ausgeprägt waren. Somit wären<br />

unter der gleichen Fragestellung weitergehende Untersuchungen mit Berücksichtigung der<br />

Verhältnisse in allen Magen-Darmabschnitten sinnvoll.<br />

Bei den unterschiedlichen Fütterungen war keine eindeutige Veränderung der Zellzahl der in<br />

der Kolonschleimhaut vorhandenen Infiltrate zu beobachten. Allerdings kann man nicht<br />

81


DISKUSSION<br />

ausschließen, dass hierbei unterschiedliche Subtypen von Lymphozyten und somit<br />

Verschiebungen im Zelltyp vorliegen. Dies wäre mit geeigneten Methoden der<br />

Immunhistochemie weitergehend zu erforschen, um gegebenenfalls verschiedene Anzahlen an<br />

B- und T-Lymphozyten oder unterschiedliche Plasmazellen wie IgA, IgM, IgG zu<br />

identifizieren. Aufgrund der geringen Größe der endoskopisch entnommenen Bioptate war<br />

eine gerichtete Einbettung in Paraffin nicht möglich, zudem die Lamina muscularis mucosae<br />

häufig nicht enthalten. Somit konnten andere eventuell vorhandene Veränderungen der<br />

Kolonschleimhaut wie z. B. die Kryptentiefe oder das Verhältnis von Schleimhautoberfläche<br />

zu Schleimhautvolumen mit den angewandten Untersuchungsmethoden nicht identifiziert<br />

werden.<br />

Abschließend betrachtet besteht weiterer Untersuchungsbedarf, um die in dieser Arbeit<br />

unbeantwortet gebliebenen Überlegungen zu verifizieren. Für die Tierart Katze liegen bislang<br />

keine weiteren Untersuchungen vor, die einen möglichen Einfluss von Futterprotein auf die<br />

Darmschleimhaut überprüfen.<br />

82


4.3. Schlussfolgerungen<br />

DISKUSSION<br />

Die vorliegenden Ergebnisse zeigen einen eindeutigen Unterschied in der Verträglichkeit und<br />

Verdaulichkeit von verschiedenen Eiweißfuttermitteln in unterschiedlicher Dosierung.<br />

Griebenmehl wird am schlechtesten vertragen und weist die niedrigste Verdaulichkeit auf,<br />

gefolgt von Sojaproteinisolat und Pferdefleisch. Die Unterschiede in der Verträglichkeit<br />

spiegeln sich tendenziell auch in der Betrachtung der Kolonbioptate wieder. Griebenmehl<br />

verursacht dosisunabhängig stärkere, allerdings in keinem Fall pathologische Veränderungen<br />

der Kolonschleimhaut als Sojaprotein oder Pferdefleisch, wo ein Effekt der Proteindosierung<br />

sichtbar wird. Die mikrobielle Fermentation ist nach Verfütterung proteinreicher Rationen<br />

höher als nach Gabe proteinarmer, wobei keine Auswirkungen auf die histologische Struktur<br />

der Kolonschleimhaut zu verzeichnen sind.<br />

Ausgehend von den vorliegenden Daten erscheinen ergänzende Untersuchungen zu Effekten<br />

einer quanti- und qualitativ variierenden Eiweißversorgung bei Katzen sinnvoll, insbesondere<br />

unter Berücksichtigung der Histologie der Mukosa in allen Abschnitten des Magen-<br />

Darmtraktes und möglicher Verschiebungen der Lymphozytensubpopulationen.<br />

83


5. ZUSAMMENFASSUNG<br />

ZUSAMMENFASSUNG<br />

Oldenhage, Susanne: Einfluss der Proteinversorgung auf einige mikrobielle Metaboliten im<br />

Darmlumen und Harn sowie die Histologie des Kolons bei Katzen<br />

In der vorliegenden Arbeit wurden Effekte einer qualitativ und quantitativ variierenden<br />

Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit insbesondere des Futtereiweißes, den Gehalt an<br />

mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen sowie die Histologie des Kolon bei<br />

adulten Katzen geprüft.<br />

In insgesamt 6 Verdauungs- und Bilanzversuchen erhielten 7 Katzen Futtermischungen mit<br />

jeweils 2 Dosierungen von Griebenmehl, isoliertem Sojaprotein und Pferdemuskelfleisch, so<br />

dass jeweils eine proteinreiche bzw. –arme Rationsvariante zum Einsatz kam. Die<br />

Futtermischungen erhielten zudem aufgeschlossenen Reis, Schmalz, Zellulose, ein<br />

vitaminiertes Mineralfutter und die Rationen mit Sojaprotein zusätzlich Leber. Nach<br />

2wöchiger Adaptation an die jeweilige Mischung erfolgte eine 8tägige Bilanzperiode in<br />

Stoffwechselkäfigen. Am Ende jeden Versuchsabschnittes wurden 5 nüchternen Tieren unter<br />

einer kurz wirksamen Injektionsnarkose Bioptate aus dem Kolon entnommen, die zu<br />

Paraffinschnitten weiterverarbeitet und nach Färbung mit Hämalaun-Eosin mit Hilfe eines<br />

festgelegten Schemas beurteilt wurden. In den Fäzes wurden neben den Rohnährstoff- und<br />

Trockensubstanzgehalten der pH-Wert, die NH3-Konzentration sowie die Gehalte kurzkettiger<br />

Fettsäuren ermittelt, im Harn der Gehalt an Indikan und freien Phenolkörpern.<br />

Folgende Ergebnisse wurden erzielt:<br />

1. Die Mischungen mit Griebenmehl wurden von den Katzen am schlechtesten vertragen,<br />

gefolgt von den Versuchsfuttern auf Soja- und Pferdefleischbasis. So waren die<br />

Trockensubstanzgehalte der Fäzes nach Gabe der Griebenmehlrationen niedriger (31,0<br />

und 40,1 %) als nach Verfütterung der Soja- (44,8 und 34,8 %) oder<br />

Pferdefleischmischungen (58,0 und 46,9 %).<br />

84


ZUSAMMENFASSUNG<br />

2. Die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins erreichte Werte von 80 bis 97 %, wobei<br />

die höchsten Werte bei den jeweils proteinreichen Rationen vorlagen. Die<br />

Versuchsfutter auf der Basis von Pferdefleisch zeigten eine höhere scheinbare<br />

Eiweißverdaulichkeit (89 bzw. 97 %) als die Mischungen mit Sojaprotein (89 bzw.<br />

93%) oder Griebenmehl (80 bzw. 92 %).<br />

3. In den Fäzes unterlagen der pH-Wert (5,73 – 7,75) sowie der NH3-Gehalt (32 – 127<br />

mmol/l Kotwasser) deutlichen Effekten seitens der Fütterung, für die renale<br />

Indikan- (1,37 – 3,99 mg /kg KM/d) und Phenolausscheidung (36 – 131 mmol/kg<br />

KM/d) war nur ein Einfluss der Proteindosierung zu verzeichnen. Bei allen vier<br />

Parametern lagen die höheren Werte bei den jeweils proteinreichen Versuchsfuttern<br />

vor, was somit auf einen stärkeren mikrobiologischen Proteinabbau im Darmtrakt<br />

hinwies. Die Gesamtgehalte an flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser wurden nicht<br />

eindeutig beeinflusst, allerdings stiegen die relativen Anteile der Iso-Formen bei<br />

proteinreicherer Fütterung an.<br />

4. Ein eindeutiger Effekt der Fütterung auf die histologische Struktur der<br />

Kolonmukosa war nicht abzusichern, so dass sich aus den Ergebnissen lediglich<br />

Tendenzen ableiten ließen. Nach Aufnahme der Griebenmehlrationen (Grad 0,48 bzw.<br />

0,45) zeigten sich leicht hochgradigere histopathologische Veränderungen als nach<br />

Gabe der Soja- und Pferdefleischmischungen (Grad 0,39 bzw. 0,14 und Grad 0,34 bzw.<br />

0,2).<br />

Schlussfolgernd lässt sich aus den Ergebnissen ableiten, dass durch Proteindosierung und -<br />

qualität im Futter die Verdaulichkeit und Verträglichkeit von Futtermischungen signifikant<br />

beeinflusst werden. Durch Fütterung proteinreicher Diäten erhöht sich der Gehalt an<br />

mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen. Es waren keine eindeutigen<br />

Auswirkungen auf die Histologie der Kolonmukosa zu erkennen.<br />

Weitere Untersuchungen zum Einfluss des Futterproteins auf die Histologie der Schleimhaut<br />

im gesamten Gastrointestinaltrakt und deren Gehalt an Lymphozyten und Plasmazellen sind<br />

erforderlich.<br />

85


6. SUMMARY<br />

SUMMARY<br />

Oldenhage, Susanne: Effects of the dietary protein intake on the microbial metabolism in the<br />

gut and urine and the histology of the colon in cats.<br />

In the present study the effects of variations in dietary protein intake and quality were<br />

investigated in cats with regard to the apparent digestibility of crude protein, the content of<br />

microbial metabolites in the gut contents and the histology of the colon.<br />

In 6 digestion and balance experiments 7 cats received diets with dried greaves, soy protein<br />

isolat or horse muscle meat as protein sources, each in 2 different concentrations, so that diets<br />

with high or low protein contents were fed. Other dietary constituents were pressure-cooked<br />

dry rice, lard, cellulose, a vitaminated mineral supplement and in case of the soy protein<br />

ration liver (5 % to ensure palatability). After an adaptation period of 2 weeks the cats werde<br />

housed separately in metabolism cages for a period of 8 days. At the end of each experimental<br />

period biopsy specimen were obtained from the colon of 5 fasting cats. The biopsy samples<br />

were processed to paraffin sections and after staining with hemalaun-eosin assessed by a fixed<br />

scoring scheme. Crude nutrients and dry matter, pH, NH3-concentrations and short chain fatty<br />

acids were measured in faecal samples. In the urine indican and free phenol bodies were<br />

analysed.<br />

The following results were obtained:<br />

1. The compatibility of the dried greaves rations was lower than feeding soy protein or<br />

horse meat. The dry matter contents of the faeces were lowest after feeding dried<br />

greaves (31,0 and 40,1 %), followed by the soy protein (44,8 and 34,8 %) and the horse<br />

meat period (58,0 and 46,9 %).<br />

2. The apparent digestibility of crude protein reached values between 80 and 97 % with the<br />

higher values on the protein enriched rations. The mixtures based on horse meat showed<br />

a higher digestibility (89 and 97 %) than rations with soy protein (89 and 93 %) or<br />

greaves (80 and 92 %).<br />

86


SUMMARY<br />

3. The pH-value (5,73 – 7,75) as well as the NH3-content (32 – 127 mmol/l faecal<br />

water) of faeces were affected by the diets, the renal indican (1,37 – 3,99 mg/kg BW/d)<br />

and phenol excretion (36 – 131 mmol/kg BW/d) was only affected by the protein<br />

content of the mixtures. The highest values of all four parameters were measured after<br />

feeding the protein enriched rations and so indicated an increased microbial protein<br />

degradation in the intestine. Volatile fatty acids were not clearly influenced, but there<br />

was an increase of the iso-forms after feeding high protein rations.<br />

4. There was no definite dietary effect on the microstructure of the colonic mucosa, so that<br />

only some tendencies could be established. After feeding the dried greaves ration (score<br />

0,48 and 0,45) pathological-histological alterations of the colonic mucosa had a higher<br />

score than after feeding the other diets (soy protein: score 0,39 and 0,14/horse meat:<br />

score 0,34 and 0,2).<br />

In conclusion, these results showed a significant influence of protein content and quality in<br />

the food stuff on digestibility and compatibility in the food mixtures. Feeding of diets high in<br />

the protein content increased the content of microbial metabolites in the gut. No definite<br />

effects on the colonic mucosa were found.<br />

Additional investigations of dietary protein effects on the histology of the mucosa in the total<br />

gastrointestinal tract and the lymphocyte and plasma cell populations seem to be necessary.<br />

87


7. LITERATURVERZEICHNIS<br />

LITERATURVERZEICHNIS<br />

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95


8. ANHANG<br />

ANHANG<br />

8.1. Herkunft der verwendeten Futtermittel<br />

Griebenmehl: Fettschmelze Versmold, Versmold<br />

Pferdefleisch und –fett: Fleischerei Jausch, Pattensen<br />

Reis: Fa. Meneba, Weert, Niederlande<br />

Schweineleber: Fleischerei Seiler, <strong>Hannover</strong><br />

Schweineschmalz: Fleischerei Riedel, <strong>Hannover</strong><br />

Sojaproteinisolat: Sojamin 90, Lucas Meyer, Hamburg<br />

Vitakalk®: Fa. MFE Marienfelde GmbH, Roth<br />

Zellulose: Ligno-Cell C120®, Fa. Rettenmaier und Söhne, Eilwangen<br />

8.2. Vitakalk® - Zusammensetzung laut Herstellerangaben<br />

Inhaltsstoffe: Calcium 21 %, Natrium 6 %, Phosphor 8%, Magnesium 1 %<br />

Zusatzstoffe je kg: Vit. A 250000 IE, Vit. D3 10000 IE, Vit. E 1000 mg, Vit. B1 50 mg, Vit.<br />

B2 100 mg, Vit. B6 80 mg, Vit. B12 1000 mg, Vit. C 1000 mg, Vit. K3 15 mg, Nicotinsäure<br />

1000 mg, Ca-Pantothenat 500 mg, Folsäure 30 mg, Cholinchlorid 5000 mg ; Kupfer 300 mg,<br />

Zink 3000 mg, Mangan 350 mg, Eisen 2500 mg, Jod 80 mg, Kobalt 15 mg, Selen 5 mg<br />

8.3. Lösungen für die H.E. Färbung<br />

Eosin<br />

1%ig in Aqua dest. lösen<br />

nach dem Erkalten filtrieren<br />

zum Färben auf 100 ml Eosin (1%ig) 2 Tropfen Eisessig geben<br />

96


Hämalaun nach P. Mayer<br />

Hämatoxylin 1,0 g<br />

Natriumjodat 0,2 g<br />

Kaliumaluminiumsulfat-12-hydrat 50 g<br />

ANHANG<br />

Substanzen nacheinander in 1000 ml Aqua dest. lösen und erwärmen, nach dem Abkühlen<br />

folgende Substanzen kalt lösen und anschließend filtrieren:<br />

Chloralhydrat 50 g<br />

Zitronensäure, kristallin 1 g<br />

8.4. Tabellenanhang<br />

Tab. I: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden GR 1 und GR 2<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

K 8<br />

x<br />

Std.<br />

Griebenmehlmischungen<br />

GR 1 GR 2<br />

KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />

3,1 3,1 0,0 3,0 3,1 0,1<br />

3,6<br />

5,0<br />

4,8<br />

3,0<br />

3,7<br />

5,3<br />

2,7<br />

3,9<br />

±1,00<br />

3,8<br />

4,9<br />

4,8<br />

3,0<br />

3,7<br />

5,1<br />

2,8<br />

3,9<br />

±0,92<br />

0,2<br />

-0,1<br />

0,0<br />

0,0<br />

0,0<br />

-0,2<br />

0,1<br />

0,0<br />

±0,12<br />

97<br />

3,5<br />

4,9<br />

4,2<br />

3,0<br />

3,4<br />

4,3<br />

2,9<br />

3,65<br />

±0,74<br />

3,3<br />

4,7<br />

4,1<br />

3,0<br />

3,4<br />

4,1<br />

2,9<br />

3,58<br />

±0,11<br />

-0,2<br />

-0,2<br />

-0,1<br />

0,0<br />

0,0<br />

-0,2<br />

0,0<br />

-0,07<br />

±0,12


ANHANG<br />

Tab. II: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden SO 1 und SO 2<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

K 8<br />

x<br />

Std.<br />

Sojamischungen<br />

SO 1 SO 2<br />

KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />

3,1 3,0 -0,1 3,3 3,3 0,0<br />

3,5<br />

5,1<br />

4,9<br />

3,1<br />

3,1<br />

4,2<br />

2,9<br />

3,74<br />

±0,88<br />

3,3<br />

5,1<br />

4,6<br />

2,9<br />

2,9<br />

4,1<br />

2,9<br />

3,6<br />

±0,11<br />

-0,2<br />

0,0<br />

-0,3<br />

-0,2<br />

-0,2<br />

-0,1<br />

0,0<br />

-0,14<br />

±0,11<br />

98<br />

3,2<br />

5,2<br />

4,8<br />

3,3<br />

3,3<br />

4,2<br />

3,0<br />

3,79<br />

±0,84<br />

3,2<br />

5,3<br />

4,7<br />

3,3<br />

3,3<br />

4,2<br />

3,0<br />

3,79<br />

±0,83<br />

Tab. III: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden PFD 1 und PFD 2<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

K 8<br />

x<br />

Std.<br />

0,0<br />

0,1<br />

-0,1<br />

0,0<br />

0,0<br />

0,0<br />

0,0<br />

0,0<br />

±0,05<br />

Pferdefleischmischungen<br />

PFD 1 PFD 2<br />

KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />

3,8 4,2 0,4 3,5 3,6 0,1<br />

3,6<br />

5,4<br />

5,3<br />

3,5<br />

3,9<br />

4,8<br />

3,2<br />

4,19<br />

±0,85<br />

3,9<br />

5,5<br />

5,2<br />

3,5<br />

4,0<br />

4,7<br />

3,1<br />

4,26<br />

±0,82<br />

0,3<br />

0,1<br />

-0,1<br />

0,0<br />

0,1<br />

-0,1<br />

-0,1<br />

0,07<br />

±0,19<br />

3,6<br />

5,1<br />

4,9<br />

3,1<br />

3,6<br />

4,7<br />

2,9<br />

3,93<br />

±0,85<br />

3,5<br />

5,0<br />

4,7<br />

3,2<br />

3,7<br />

4,6<br />

2,9<br />

3,9<br />

±0,77<br />

-0,1<br />

-0,1<br />

-0,2<br />

0,1<br />

0,1<br />

-0,1<br />

0,0<br />

-0,03<br />

±0,12


ANHANG<br />

Tab. IV: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Griebenmehlmischungen<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

99<br />

Ration GR 1<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

17,7 16,7 399 350<br />

15,8 14,9 355 312<br />

12,0 11,3 270 237<br />

7,9 7,3 179 157<br />

18,6 17,5 418 367<br />

14,0 13,2 314 276<br />

7,5 7,1 169 149<br />

13,4 12,6 301 264<br />

4,43 4,17 99,7 87,5<br />

Ration GR 2<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

23,5 22,1 518 499<br />

13,0 12,3 287 276<br />

11,6 10,9 256 246<br />

7,9 7,5 174 168<br />

17,6 16,6 388 374<br />

17,5 16,5 385 371<br />

11,2 10,5 246 236<br />

14,6 13,8 322 310<br />

5,25 4,94 115,5 111,2


ANHANG<br />

Tab. V: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Sojamischungen<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

100<br />

Ration SO 1<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

18,8 17,2 410 369<br />

10,6 9,7 231 208<br />

13,2 12,1 288 259<br />

9,3 8,5 204 183<br />

13,1 12,0 286 257<br />

8,8 8,1 193 173<br />

13,1 12,0 287 258<br />

12,4 11,4 271 244<br />

3,36 3,07 73,4 65,9<br />

Ration SO 2<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

19,5 18,1 421 402<br />

15,4 14,3 333 318<br />

13,8 12,8 298 285<br />

14,9 13,8 321 306<br />

22,4 20,8 484 462<br />

17,6 16,3 379 362<br />

14,9 13,8 322 308<br />

16,9 15,7 366 349<br />

3,1 2,87 66,8 63,8


ANHANG<br />

Tab. VI: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Pferdefleischmischungen<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

101<br />

Ration PFD 1<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

52,9 16,7 407 367<br />

56,1 17,7 431 389<br />

38,7 12,2 298 269<br />

39,8 12,6 306 276<br />

48,1 15,2 370 334<br />

53,4 16,9 410 370<br />

44,1 13,9 339 306<br />

47,6 15,0 366 330<br />

6,9 2,18 53,1 47,9<br />

Ration PFD 2<br />

uS TS GE ME<br />

g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />

24,4 14,37 332 319<br />

15,7 9,2 213 205<br />

13,7 8,1 187 180<br />

12,1 7,1 165 159<br />

23,5 13,9 320 309<br />

24,1 14,2 327 315<br />

17,3 10,2 235 226<br />

18,7 11,0 254 245<br />

5,22 3,08 71,08 68,46


ANHANG<br />

Tab. VII: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Griebenmehlmischungen<br />

102<br />

Ration GR 1<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

2,14 27,4 87,2<br />

2,01 28,9 86,5<br />

1,81 28,6 84,0<br />

1,06 35,5 85,8<br />

1,49 30,0 91,5<br />

1,74 32,1 86,8<br />

0,73 34,6 89,7<br />

1,57 31,0 87,4<br />

0,51 3,12 2,50<br />

Ration GR 2<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

3,96 30,4 82,1<br />

1,01 52,0 91,8<br />

1,41 43,8 87,1<br />

0,91 46,7 87,8<br />

1,97 34,1 88,1<br />

2,73 33,2 83,4<br />

1,47 40,9 86,0<br />

1,92 40,1 86,6<br />

1,09 7,92 3,19


ANHANG<br />

Tab. VIII: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Sojamischungen<br />

103<br />

Ration SO 1<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

2,6 37,2 84,8<br />

1,14 57,6 88,2<br />

1,81 48,8 85,0<br />

1,16 45,8 86,4<br />

2,19 33,0 81,7<br />

1,37 50,3 83,1<br />

1,58 40,7 86,9<br />

1,69 44,8 85,1<br />

0,55 8,44 2,25<br />

Ration SO 2<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

2,60 34,5 85,6<br />

1,69 48,3 88,2<br />

1,47 40,0 88,5<br />

2,08 34,3 84,9<br />

3,36 23,9 83,8<br />

2,30 27,7 85,9<br />

1,66 35,1 88,0<br />

2,16 34,8 86,4<br />

0,66 7,94 1,82


ANHANG<br />

Tab. IX: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Katze<br />

K 1<br />

K 2<br />

K 3<br />

K 4<br />

K 5<br />

K 6<br />

K 7<br />

x<br />

Std.<br />

Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Pferdefleischmischungen<br />

104<br />

Ration PFD 1<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

1,64 51,9 90,2<br />

1,14 58,6 93,6<br />

0,93 66,5 92,4<br />

0,74 60,9 94,1<br />

1,66 53,4 89,1<br />

1,19 63,0 93,0<br />

1,73 51,7 87,6<br />

1,29 580 91,4<br />

0,39 5,83 2,49<br />

Ration PFD 2<br />

Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />

g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />

1,28 52,8 91,1<br />

0,82 57,0 91,1<br />

1,02 50,8 87,4<br />

0,75 51,7 89,5<br />

1,46 38,8 89,5<br />

1,57 36,0 88,9<br />

0,97 41,6 90,5<br />

1,12 46,9 89,7<br />

0,32 8,05 1,34


ANHANG<br />

Tab. X: Trockensubstanz und Rohnährstoffe im Kot (außer Rp) in Abhängigkeit von der<br />

Ration<br />

GR 1<br />

GR 2<br />

SO 1<br />

SO 2<br />

PFD 1<br />

PFD 2<br />

Fütterung 1)<br />

1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />

TS Ra Rfe Rfa NfE<br />

[ g/kg TS ]<br />

310 175 36,4 163 117<br />

±31,2 ±13,4 ±11,9 ±5,90 ±35,9<br />

401 166 158 177 164<br />

±79,2 ±12,9 ±22,6 ±20,6 ±28,7<br />

448 201 84,9 193 218<br />

±84,4 ±11,0 ±7,5 ±21,3 ±23,9<br />

348 169 136 163 305<br />

±79,4 ±18,3 ±16,3 ±22,2 ±66,1<br />

580 295 36,1 273 173<br />

±58,3 ±14,4 ±3,6 ±10,7 ±14,3<br />

469 204 108 215 240<br />

±80,5 ±10,8 ±22,0 ±18,9 ±27,3<br />

105


ANHANG<br />

Tab. XI: Gesamtgehalt (g/kg TS) und Verteilung (%) der Aminosäuren im Versuchsfutter<br />

Aminosäuren<br />

Alanin<br />

Ammoniak<br />

Arginin<br />

Asparaginsäure<br />

Cystein<br />

Glutaminsäure<br />

Glycin<br />

Histidin<br />

Isoleucin<br />

Leucin<br />

Lysin<br />

Methionin<br />

Phenylalanin<br />

Prolin<br />

Serin<br />

Taurin*<br />

Threonin<br />

Tyrosin<br />

Valin<br />

106<br />

Ration<br />

GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />

ghfghf<br />

7,44 7,51<br />

0,25 1,24<br />

6,53 7,15<br />

8,40 7,63<br />

0,49 0,68<br />

13,3 14,2<br />

14,0 13,0<br />

1,94 1,99<br />

2,68 2,91<br />

5,28 5,88<br />

4,51 4,93<br />

1,26 1,77<br />

3,04 3,33<br />

11,7 7,69<br />

3,50 3,93<br />

0,46 1,52<br />

4,11 3,41<br />

1,93 2,15<br />

3,96 4,20<br />

4,18 4,75<br />

1,12 1,57<br />

7,38 7,95<br />

1,37 1,65<br />

8,87 4,51<br />

21,4 23,1<br />

4,15 4,75<br />

2,81 3,00<br />

4,63 5,18<br />

7,78 8,71<br />

5,80 6,15<br />

1,13 1,59<br />

5,13 5,58<br />

5,22 5,14<br />

4,75 5,30<br />

0,33 1,11<br />

3,39 3,91<br />

3,38 3,60<br />

4,94 5,77<br />

5,88 5,74<br />

1,05 1,11<br />

6,19 6,42<br />

9,38 9,07<br />

1,30 1,99<br />

17,6 17,8<br />

5,39 5,40<br />

4,14 3,72<br />

4,75 4,45<br />

8,44 8,02<br />

8,29 7,15<br />

2,44 3,57<br />

4,25 4,18<br />

3,94 3,86<br />

3,98 4,07<br />

0,35 1,26<br />

4,34 4,18<br />

3,13 2,94<br />

5,14 5,14<br />

Gesamt 785 228 645 274 61dddd 642 219<br />

* Bei der Verwendung von Griebenmehl und Sojaproteinisolat wurde Taurin zur Sicherung der ausreichenden<br />

Versorgung zugesetzt (Dosierung: 1g pro kg Futter-uS)


ANHANG<br />

Tab. XII: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />

Griebenmehlmischungen<br />

107<br />

Ration GR 1<br />

Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />

K 1 4469/01<br />

K 3 4470/01<br />

K 6 4472/01<br />

K 7 4473/01<br />

K 8 4474/01<br />

x<br />

Std.<br />

Katze E-Nr. 1)<br />

K 1 4475/01<br />

K 3 4476/01<br />

K 6 4478/01<br />

K 7 4479/01<br />

K 8 4480/01<br />

x<br />

Std.<br />

I II III IV V x<br />

1 0,5 1 0,5 0 0,6<br />

1 0,5 0,5 0 n.a. 2) 0,5<br />

0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5<br />

0 0 0,5 0,5 0,5 0,3<br />

0,5 0,5 0,5 0,5 n.a. 0,5<br />

Ration GR 2<br />

Bioptat<br />

I II III IV V x<br />

0,48<br />

0,11<br />

0,5 0,5 0 0,5 n.a. 0,4<br />

0 0 0 0,5 0,5 0,2<br />

0,5 0,5 0,5 1 n.a. 0,6<br />

0,5 0,5 1 n.a. n.a. 0,7<br />

0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,4<br />

0,45<br />

0,19<br />

1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />

2) n.a. = nicht auswertbar


ANHANG<br />

Tab. XIII: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />

Sojamischungen<br />

108<br />

Ration SO 1<br />

Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />

K 1 5288/01<br />

K 3 5289/01<br />

K 6 5291/01<br />

K 7 5292/01<br />

K 8 5293/01<br />

x<br />

Std.<br />

Katze E-Nr. 1)<br />

K 1 5822/01<br />

K 3 5823/01<br />

K 6 5824/01<br />

K 7 5825/01<br />

K 8 5826/01<br />

x<br />

Std.<br />

I II III IV V x<br />

0,5 0,5 1 0,5 0,5 0,6 NGZ 3)<br />

0,5 1 0,5 n.a. 2) n.a. 0,7<br />

0 0 0,5 0 0 0,1<br />

0 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 NGZ<br />

0,5 0,5 0 0 0 0,2<br />

Ration SO 2<br />

Bioptat<br />

I II III IV V x<br />

0,39<br />

0,25<br />

0 0 0 0 0,5 0,1<br />

0 0 0 0 0 0<br />

0 0,5 0 0 1 0,3<br />

0 0,5 0,5 0,5 0 0,3<br />

0 0 0 0 0 0<br />

1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />

2) n.a.= nicht auswertbar<br />

3) NGZ = neutrophile Granulozyten<br />

0,14<br />

0,15


ANHANG<br />

Tab. XIV: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />

Pferdefleischmischungen<br />

109<br />

Ration PFD 1<br />

Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />

K 1 6344/01<br />

K 3 6345/01<br />

K 6 6346/01<br />

K 7 6347/01<br />

K 8 6348/01<br />

x<br />

Std.<br />

Katze E-Nr. 1)<br />

K 1 729/02<br />

K 3 730/02<br />

K 6 731/02<br />

K 7 732/02<br />

K 8 733/02<br />

x<br />

Std.<br />

I II III IV V x<br />

1 1,5 1 0,5 0,5 0,9<br />

0 0 0 0 0 0<br />

0 0,5 0,5 0,5 1 0,5<br />

0 0 0 0,5 0 0,1<br />

0 0 0 0,5 0,5 0,2<br />

Ration PFD 2<br />

Bioptat<br />

I II III IV V x<br />

0,34<br />

0,36<br />

0 0 0,5 0 0,5 0,2<br />

0 0 0 0,5 0 0,1<br />

0,5 0 0,5 0 0,5 0,3<br />

0 0 0,5 0 0 0,1<br />

0,5 0 0,5 0 0,5 0,3<br />

1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />

0,2<br />

0,1


Danksagung<br />

Herrn Prof. Dr. J. Zentek danke ich für die Überlassung des Themas und die stets gewährte<br />

freundliche und hilfsbereite Unterstützung bei der Anfertigung dieser Arbeit.<br />

Frau Prof. Dr. Hewicker-Trautwein, Dr. Britt Ehinger und den Mitarbeitern des Instituts für<br />

Pathologie danke ich für die nette und hilfsbereite Unterstützung bei den pathologisch-<br />

histologischen Untersuchungen der Bioptate.<br />

Mein herzlicher Dank gilt auch allen Mitarbeitern des Instituts für Tierernährung für das gute<br />

Arbeitsklima und die geduldige Hilfsbereitschaft, insbesondere Peter, Birgit und Jutta für die<br />

Arbeit im Labor sowie Mike, Ulli und den anderen Tierpflegern für die Arbeit im Stall und<br />

die Betreuung der Katzen.<br />

Meinen Mitdoktorandinnen Annette und Sonja sei gedankt für die gedankliche und praktische<br />

Unterstützung bei der Erstellung dieser Arbeit.<br />

Ganz besonders möchte ich mich bei meinen Eltern bedanken, die mir auf meinem Wege<br />

immer beigestanden und mich unterstützt haben.<br />

Zuletzt möchte ich meiner Tochter Finja danken, die mir in den Wochen nach ihrer Geburt<br />

tatsächlich noch die Zeit ließ, diese Arbeit zu vollenden.

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