inaugural-dissertation - Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
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Aus dem Institut für Tierernährung<br />
der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />
Einfluss der Proteinversorgung auf<br />
einige mikrobielle Metaboliten im Darmlumen und Harn sowie<br />
die Histologie des Kolons bei Katzen<br />
INAUGURAL-DISSERTATION<br />
zur Erlangung des Grades einer<br />
Doktorin der Veterinärmedizin<br />
(Dr. med. vet.)<br />
durch die <strong>Tierärztliche</strong> <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />
Vorgelegt von<br />
Susanne Oldenhage<br />
aus Hilden<br />
<strong>Hannover</strong> 2003
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. J. Zentek<br />
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. J. Zentek<br />
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult. W. Drommer<br />
Tag der mündlichen Prüfung: 6. Juni 2003
Meinen Familien
INHALTSVERZEICHNIS<br />
Seite<br />
1. EINLEITUNG 15<br />
2. SCHRIFTTUM 16<br />
2.1. Proteinverdauung und -verdaulichkeit bei der Katze 16<br />
2.1.1. Proteinbedarf 16<br />
2.1.2. Proteinverdauung und –resorption 17<br />
2.1.2.1. Proteinverdauung im Magen 18<br />
2.1.2.2. Proteinverdauung im Dünndarm 18<br />
2.1.2.3. Resorption von Aminosäuren 20<br />
2.1.2.4. Resorption von Di- und Tripeptiden 20<br />
2.1.2.5. Resorption von Proteinen 20<br />
2.1.2.6. Proteinverdauung im Dickdarm 21<br />
2.1.3. Scheinbare Verdaulichkeit verschiedener Proteine 22<br />
2.2. Fütterungsbedingte Ursachen für chronische Darmerkrankungen<br />
bei der Katze 26<br />
2.2.1. Futtermittelunverträglichkeiten 26<br />
2.2.1.1. Proteine als alimentäre Allergene 27<br />
2.2.2. Idiopathische chronische Darmentzündung 29<br />
2.3. Histologie des Katzendarms und Veränderungen bei intestinalen<br />
Erkrankungen 30<br />
2.3.1. Histologie des Dünndarms 31<br />
2.3.2. Histologie des Dickdarms 32<br />
2.3.3. Immunsystem des Darms 32<br />
2.3.4. Pathohistologische intestinale Befunde bei<br />
Futtermittelunverträglichkeiten sowie bei chronisch entzündlichen<br />
Darmerkrankungen 33
3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN 36<br />
3.1. MATERIAL UND METHODEN 36<br />
3.1.1. Versuchsziel 36<br />
3.1.2. Versuchstiere 38<br />
3.1.3. Futtermischungen 38<br />
3.1.4. Versuchstechnik 40<br />
3.1.5. Prüfparameter 41<br />
3.1.6. Probenvorbereitung zur Analyse 41<br />
3.1.7. Angewandte Untersuchungsmethoden 43<br />
3.1.7.1. Rohnährstoffgehalte im Futter und Kot 43<br />
3.1.7.2. Aminosäuren 43<br />
3.1.7.3 Kotkonsistenz 43<br />
3.1.7.4. Trockensubstanzgehalt der Kotproben 44<br />
3.1.7.5. pH-Wert 44<br />
3.1.7.6. Ammoniak 44<br />
3.1.7.7. Flüchtige Fettsäuren 45<br />
3.1.7.8. Indikan 45<br />
3.1.7.9. Freie Phenolkörper 45<br />
3.1.7.10. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate 46<br />
3.1.8. Statistische Auswertung der Ergebnisse 49
3.2. ERGEBNISSE 50<br />
3.2.1. Analysen der Futtermittel 50<br />
3.2.2. Allgemeine Beobachtungen 53<br />
3.2.2.1. Allgemeinbefinden der Tiere, Körpermasseentwicklung 53<br />
3.2.2.2. Futteraufnahme und Akzeptanz 54<br />
3.2.2.3. Kotabsatz, -konsistenz, -menge 55<br />
3.2.2.4. Wasseraufnahme und –ausscheidung 56<br />
3.2.2.4.1. Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter 56<br />
3.2.2.4.2. Harnvolumen, fäkale Wasserexkretion und insensibler<br />
Wasserverlust 58<br />
3.2.3. Spezielle Untersuchungen 60<br />
3.2.3.1. Untersuchungen zur Verdaulichkeit der Rohnährstoffe 60<br />
3.2.3.1.1. Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe 60<br />
3.2.3.1.2. Rohproteingehalte in den Fäzes und scheinbare Verdaulichkeit<br />
des Rohproteins 61<br />
3.2.3.2. Untersuchungen zum Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten<br />
im Darmlumen 63<br />
3.2.3.2.1. Kotuntersuchungen 63<br />
3.2.3.2.1.1. Ammoniak 63<br />
3.2.3.2.1.2. Flüchtige Fettsäuren 64<br />
3.2.3.2.2. Harnuntersuchungen 66<br />
3.2.3.2.2.1. Indikan 66<br />
3.2.3.2.2.2. Phenolkörper 67<br />
3.2.3.3. Fäkaler pH-Wert 68<br />
3.2.3.4. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate 69
4. DISKUSSION 74<br />
4.1. Kritik der Methoden 74<br />
4.2. Ergebnisse 76<br />
4.2.1. Einfluss der Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit des<br />
Rohproteins 76<br />
4.2.2. Einfluss der Proteinversorgung auf Parameter mikrobieller<br />
Aktivität in den Fäzes und im Urin 77<br />
4.2.3. Einfluss der Proteinversorgung auf die histologische Struktur<br />
des Kolons 80<br />
4.3. Schlussfolgerungen 83<br />
5. ZUSAMMENFASSUNG 84<br />
6. SUMMARY 86<br />
7. LITERATURVERZEICHNIS 88<br />
8. ANHANG 96
VERZEICHNIS DER TABELLEN<br />
Nr. Titel Seite<br />
Tab. 1 Ermittelter Rohproteinbedarf adulter Katzen in g Rp/kg KM/d 17<br />
Tab. 2 Überblick über die an der Proteinverdauung beteiligten Enzyme,<br />
deren Funktion und Spaltprodukte 19<br />
Tab. 3 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein bei isolierter<br />
Fütterung verschiedener Futtermittel bzw. aus Differenzversuchen 22<br />
Tab. 4 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein in Futtermischungen<br />
mit bekannten Proteinquellen 24<br />
Tab. 5 Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein bei der Fütterung<br />
kommerzieller Alleinfutter 25<br />
Tab. 6 Terminologie der Futtermittelunverträglichkeiten 27<br />
Tab. 7 Proteine in Futtermitteln, die in der Literatur als Verursacher<br />
von FM-Unverträglichkeiten bei der Katze angegeben sind 28<br />
Tab. 8 Chronisch entzündliche Darmerkrankungen bei Katzen - Befunde<br />
und Diagnosen 35<br />
Tab. 9 Versuchsplan 37<br />
Tab. 10 Versuchstiere 38<br />
Tab. 11 Rohnährstoffgehalte der verwendeten proteinreichen Futtermittel<br />
in g/kg uS 39<br />
Tab. 12 Zusammensetzung der Versuchsfuttermischungen [%] 39<br />
Tab. 13 Beurteilungsschema der Kolonbioptate 48<br />
Tab. 14 Nährstoff- und Energiegehalt der Futtermischungen 50<br />
Tab. 15 Aminosäurengehalte im Versuchsfutter in g/kg TS 51<br />
Tab. 16 Körpermasseentwicklung während der Bilanzen 53<br />
Tab. 17 Durchschnittliche Futter- und Energieaufnahme 54<br />
Tab. 18 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Kotmenge<br />
(TS) und die Trockensubstanz der Fäzes 55<br />
Tab. 19 Kotmenge und Trockensubstanz der Fäzes 56
Tab. 20 Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter sowie<br />
Gesamtwasseraufnahme 57<br />
Tab. 21 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Aufnahme<br />
von Trinkwasser, Futterwasser und Gesamtwasser 57<br />
Tab. 22 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für das<br />
Harnvolumen und die fäkale Wasserausscheidung 58<br />
Tab. 23 Wasserabgabe über Harn und Kot und insensibler Wasserverlust 59<br />
Tab. 24 Scheinbare Verdaulichkeit von organischer Substanz,<br />
Rohnährstoffen (außer Rp) und Bruttoenergie in % 60<br />
Tab. 25 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die Verdaulichkeit<br />
der Rohnährstoffe, der organischen Substanz und der Bruttoenergie 61<br />
Tab. 26 Rohproteingehalte im Kot in Abhängigkeit von der Fütterung<br />
und scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins 62<br />
Tab. 27 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den Rohproteingehalt<br />
im Kot und die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins 62<br />
Tab. 28 Ammoniakkonzentration im Kot in mmol pro l Kotwasser 63<br />
Tab. 29 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den Ammoniakgehalt<br />
in den Fäzes 63<br />
Tab. 30 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den<br />
Gesamtgehalt an flüchtigen Fettsäuren in den Fäzes 64<br />
Tab. 31 Gesamtgehalt und Verteilung der flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser 65<br />
Tab. 32 Indikanausscheidung über den Harn in mg/kg KM/d 66<br />
Tab. 33 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />
Indikanausscheidung 66<br />
Tab. 34 Phenolkörperausscheidung über den Harn in mmol/kg KM/d 67<br />
Tab. 35 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />
Phenolkörperausscheidung 67<br />
Tab. 36 pH-Werte im Kot 68<br />
Tab. 37 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für den pH-Wert der Fäzes 68<br />
Tab. 38 Durchschnittliche Beurteilung der Kolonbioptate 70
Tab. 39 p-Werte der zweifaktoriellen Varianzanalyse für die beurteilten<br />
Tabellen im Anhang<br />
Kolonbioptate 70<br />
Tab. I KM-Entwicklung während der Bilanzperioden GR 1 und GR 2 96<br />
Tab. II KM-Entwicklung während der Bilanzperioden SO 1 und SO 2 97<br />
Tab. III KM-Entwicklung während der Bilanzperioden PFD 1 und PFD 2 98<br />
Tab. IV Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von<br />
Griebenmehlmischungen 99<br />
Tab. V Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Sojamischungen 100<br />
Tab. VI Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von<br />
Pferdefleischmischungen 101<br />
Tab. VII Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit<br />
der Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von<br />
Griebenmehlmischungen 102<br />
Tab. VIII Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Sojamischungen 103<br />
Tab. IX Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von<br />
Pferdefleischmischungen 104<br />
Tab. X: Trockensubstanz und Rohnährstoffe im Kot (außer Rp) in<br />
Abhängigkeit von der Fütterung 105<br />
Tab. XI: Gesamtgehalt (g/kg TS) und Verteilung (%) der Aminosäuren<br />
im Versuchsfutter 106<br />
Tab. XII Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />
Verabreichung von Griebenmehlmischungen 107<br />
Tab. XIII Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />
Verabreichung von Sojamischungen 108
Tab. XIV Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach<br />
Verabreichung von Pferdefleischmischungen 109<br />
VERZEICHNIS DER ABBILDUNGEN<br />
Nr. Titel Seite<br />
Abb. 1 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0 71<br />
Abb. 2 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5 72<br />
Abb. 3 Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 1 72<br />
Abb. 4a Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5 73<br />
Abb. 4b Ausschnitt aus Abb. 4a in 350facher Vergrößerung 73<br />
Abb. 5 Vergleich der fäkalen pH-Werte in den verschiedenen<br />
Versuchsabschnitten 77<br />
Abb. 6 Vergleich der fäkalen NH3-Werte in den verschiedenen<br />
Versuchsabschnitten 78<br />
Abb. 7 Beziehung zwischen dem fäkalen NH3-Gehalt und dem pH-Wert 78<br />
Abb. 8 Vergleich der renalen Phenolausscheidung in den verschiedenen<br />
Versuchsabschnitten 79<br />
Abb. 9 Vergleich der renalen Indikanausscheidung in den verschiedenen<br />
Versuchsabschnitten 79<br />
Abb. 10 Vergleich der Bioptat-Beurteilung in den verschiedenen<br />
Versuchsabschnitten 80
ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS<br />
Anf. Anfang<br />
AS Aminosäuren<br />
APUD Amine precursor uptake decarboxylase<br />
BSM Bürstensaummembran<br />
bzw. beziehungsweise<br />
d Tag<br />
dest. destilliert<br />
d. h. das heißt<br />
Diff. Differenz<br />
EDTA Ethylene diamine tetraacetic acid<br />
E.-Nr. Einsendungsnummer<br />
et al. et alii<br />
evtl. eventuell<br />
Fa. Firma<br />
FM Futtermittel<br />
GALT Gut-associated lymphoid tissue<br />
GE Bruttoenergie<br />
Ges.aufn. Gesamtaufnahme<br />
GIT Gastrointestinaltrakt<br />
GR Griebenmehl<br />
ggr. geringgradig<br />
H Wasserstoff<br />
H.E. Hämalaun-Eosin<br />
IBD Inflammatory bowel disease<br />
Ig Immunglobulin<br />
J. Jahre<br />
K Katze<br />
kD Kilodalton<br />
kJ Kilojoule<br />
KM Körpermasse<br />
M. Monat<br />
max. maximal<br />
Max Maximum<br />
ME umsetzbare Energie<br />
Min Minimum<br />
MJ Megajoule<br />
mod. modifiziert<br />
MW/x Mittelwert<br />
n Anzahl<br />
N Stickstoff<br />
Na Natrium<br />
n.a. nicht auswertbar<br />
NfE stickstofffreie Extraktstoffe<br />
NGZ neutrophile Granulozyten
NRC National Research Council<br />
o.b.B. ohne besonderen Befund<br />
oS organische Substanz<br />
p Irrtumswahrscheinlichkeit<br />
PFD Pferdefleisch<br />
pH Potentia hydrogenii<br />
R 2 Bestimmtheitsmaß<br />
Ra Rohasche<br />
Rfa Rohfaser<br />
Rfe Rohfett<br />
Rp Rohprotein<br />
s. siehe<br />
S Stickstoff<br />
SO Sojaproteinisolat<br />
Std./?s Standardabweichung<br />
sV scheinbare Verdaulichkeit<br />
Tab. Tabelle<br />
TS Trockensubstanz<br />
u. und<br />
u. a. unter anderem<br />
uS ursprüngliche Substanz<br />
vRp verdauliches Rohprotein<br />
z. B. zum Beispiel<br />
z. T. zum Teil
1. EINLEITUNG<br />
EINLEITUNG<br />
Erkrankungen des Darmtraktes gehören zu den häufigeren Beschwerden, mit denen Katzen in<br />
der Kleintierpraxis vorgestellt werden. Aufgrund der Vielzahl an möglichen Ursachen ist<br />
deren Pathogenese bislang nicht hinreichend bekannt. Neben infektiösen, chronisch<br />
entzündlichen und immunologischen Ursachen wird auch die Fütterung als wichtiger Faktor<br />
angesehen, wobei spezifische Untersuchungen an dieser Tierart kaum vorliegen (WALTON et<br />
al. 1968, NELSON et al. 1984).<br />
Als mögliche Einflussfaktoren fütterungsbedingter Unverträglichkeiten kommen die im<br />
Darmlumen ablaufenden mikrobiellen Fermentationsprozesse in Frage, die zur Bildung<br />
potentiell schädlicher Metaboliten führen. Weiterhin kommt der Interaktion von Peptiden aus<br />
unvollständig verdautem Futtereiweiß mit der Darmwand möglicherweise eine Bedeutung für<br />
die Auslösung chronischer Verdauungsstörungen zu. Entsprechende Hinweise liegen sowohl<br />
für den Menschen (POWELL et al. 1989, LAKE 1991, GRYBOWSKI 1991) als auch für<br />
Hunde (DOBESH u. CLEMENS 1988, JEFFERS et al. 1996) vor. Auch bei Katzen werden<br />
entsprechende klinische Beobachtungen mitgeteilt (GILLESPIE u. FOWLER 1984,<br />
GUILFORD et al. 2001).<br />
So erscheint es denkbar, dass über futterinduzierte immunologische Mechanismen<br />
Entzündungsreaktionen in der Darmwand und Störungen der Absorptionsmechanismen<br />
ausgelöst werden können.<br />
In der vorliegenden Arbeit werden verschiedene Proteinträger in unterschiedlichen<br />
Dosierungen als Futtermittel bei Katzen vergleichend getestet. Ziel ist die Überprüfung der<br />
möglichen Konsequenzen für die mikrobiellen Fermentationsvorgänge sowie die<br />
Untersuchung möglicher Interaktionen mit der Darmwand des Kolons bei Katzen.<br />
15
2. SCHRIFTTUM<br />
SCHRIFTTUM<br />
2.1. Proteinverdauung und –verdaulichkeit bei der Katze<br />
2.1.1. Proteinbedarf<br />
In der Ernährung der Katzen als Karnivoren spielen Proteine eine bedeutende Rolle. Zum<br />
einen dienen sie der Zufuhr essentieller Aminosäuren, zum anderen auch als<br />
Stickstofflieferant zur Synthese nicht essentieller Aminosäuren und stickstoffhaltiger<br />
Verbindungen (SMALLEY et al. 1985, MORRIS u. ROGERS 1991). In der älteren Literatur<br />
wird der Proteinbedarf der Katze im Vergleich zu den übrigen Haustieren als relativ hoch<br />
beschrieben (ROGERS u. MORRIS 1978, MEYER u. HECKÖTTER 1986), was mit der<br />
fehlenden Adaptationsfähigkeit an unterschiedliche Proteinaufnahmen mit der Nahrung der<br />
beim Aminosäurenabbau beteiligten Enzyme in der Leber begründet wird (ROGERS et al.<br />
1977). Dies führt bei der Katze im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren, bei denen<br />
eine geringere Proteinzufuhr mit der Nahrung eine Abnahme der Leberenzymaktivität<br />
induziert, auch bei niedrigen Proteinaufnahmen oder während des Hungerns zu einem<br />
permanent hohen Stickstoffverlust (BAKER u. CZARNECKI-MAULDEN 1991).<br />
Angaben zum Proteinbedarf der adulten Katze sind in der Literatur nur spärlich vorhanden<br />
und weisen eine große Spannweite von 1,3 bis 5,0 g Rp/kg KM/d auf (Tab. 1). Da die<br />
Empfehlungen alle mit derselben Methodik (N-Bilanz) ermittelt wurden, lassen sich die<br />
Diskrepanzen zumindest teilweise durch die unterschiedliche biologische Wertigkeit und<br />
Verdaulichkeit der Proteine in den verschiedenen Versuchsfuttern erklären. So kam<br />
DEKEYZER (1997) zu dem Schluss, dass der Proteinbedarf der adulten Katze bei<br />
hochwertiger Proteinqualität mit 1 g vRp/kg KM/d gedeckt werden kann. Bei weniger<br />
günstiger Qualität sollte die Zufuhr auf 2,2 g vRp/kg KM/d erhöht werden. Zu dieser<br />
Thematik wird in den NRC-Empfehlungen von 1986 darauf hingewiesen, dass ein Teil des<br />
Proteins in kommerziell hergestelltem Katzenfutter schwerer verdaulich ist und dass die<br />
Herstellungsverfahren die biologische Wertigkeit der Proteine vermindern können.<br />
16
SCHRIFTTUM<br />
Auch SCOTT stellte 1975 fest, dass Proteine während des Erhitzens mit Aldosen teilweise N-<br />
glycosidische Verbindungen bilden, die durch Proteasen nicht gespalten und daher mit den<br />
Fäzes ausgeschieden werden.<br />
Tab. 1: Ermittelter Rohproteinbedarf adulter Katzen in g Rp/kg KM/d<br />
Autoren<br />
MILLER UND ALLISON 1958<br />
GREAVES UND SCOTT 1960<br />
SCOTT 1981<br />
BURGER et al. 1984<br />
RADICKE 1995<br />
DEKEYZER 1997<br />
STIEFEL 1999<br />
2.1.2. Proteinverdauung und –resorption<br />
17<br />
Rohproteinbedarf<br />
3,1<br />
5,0<br />
3,1<br />
1,75<br />
1,5–2,8<br />
1,3–2,7<br />
Die Verdauung des Nahrungsproteins findet hauptsächlich im Magen und dem vorderen<br />
Abschnitt des Dünndarms statt. Die anschließende Resorption von Aminosäuren erfolgt,<br />
wenngleich im gesamten Dünndarm möglich, vornehmlich in dessen proximalen Abschnitt,<br />
die Aufnahme von Di- und Tripeptiden ist im vorderen Jejunum lokalisiert. Die distale Hälfte<br />
des Dünndarmes dient in gewissem Umfang als Reserve und weist eine nachweisbare<br />
mukosale Enzymaktivität sowie resorptionsfähige Oberfläche auf (STROMBECK 1996, S.<br />
330, 341). Im Dickdarm werden präzäkal unverdaute Proteine und Peptide durch mikrobielle<br />
Enzyme zu zahlreichen Produkten verstoffwechselt, die entweder resorbiert oder<br />
ausgeschieden werden (STROMBECK 1996, S. 343).<br />
2,7
2.1.2.1. Proteinverdauung im Magen<br />
SCHRIFTTUM<br />
Nach SCHARRER u. WOLFRAM (2000) beginnt die Verdauung der Nahrungsproteine<br />
bereits im Magen: das saure Milieu bewirkt eine Denaturierung der Proteine und begünstigt<br />
die proteolytische Wirkung der Endopeptidase Pepsin (pH-Optimum 1-3), das in Form seiner<br />
inaktiven Vorstufe Pepsinogen von den Hauptzellen der Fundusdrüsenregion sezerniert wird.<br />
Als Spaltprodukte fallen neben Peptiden auch Aminosäuren an, da Pepsin in geringem<br />
Umfang auch endständige Aminosäuren abspalten kann. Pepsin ist auch im Duodenum noch<br />
wirksam, da der pH-Wert des Darminhaltes proximal der Einmündung des Ductus<br />
pancreaticus sauer ist. In quantitativer Hinsicht scheint Pepsin für die Proteinverdauung<br />
allerdings nicht sehr bedeutsam zu sein, da nach Ausfall der Pepsinproduktion im Magen die<br />
Proteinverdauung nicht nennenswert vermindert ist. Offenbar vermögen somit die<br />
Endopeptidasen des Pankreas den Ausfall von Pepsin zu kompensieren.<br />
2.1.2.2. Proteinverdauung im Dünndarm<br />
Die über das Pankreassekret als Proenzyme in das Dünndarmlumen gelangenden Endo- und<br />
Exopeptidasen hydrolysieren nach ihrer Aktivierung die Nahrungsproteine zu Oligopeptiden<br />
(max. 7 Aminosäuren) und Aminosäuren. Die wandständigen Peptidasen der<br />
Bürstensaummembran spalten die Oligopeptide zu Di- und Tripeptiden und Aminosäuren auf,<br />
so dass als resorptionsfähige Endprodukte der Proteinverdauung im Dünndarm Di- und<br />
Tripeptide sowie Aminosäuren anfallen. Die in Form von Di- und Tripeptiden zur Resorption<br />
gelangenden Aminosäuren übertreffen die freien Aminosäuren um etwa das Doppelte und<br />
werden von intrazellulären Peptidasen ebenfalls zu Aminosäuren hydrolysiert (SCHARRER<br />
u. WOLFRAM 2000). Einen Überblick über die an der Proteinverdauung im Dünndarm<br />
beteiligten Enzyme, deren Funktion und Spaltprodukte gibt Tabelle 2 (mod. nach MEYER<br />
1990 und SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />
18
19<br />
Tab. 2: Überblick über die an der Proteinverdauung beteiligten Enzyme, deren Funktion und Spaltprodukte<br />
(mod. nach MEYER 1990 und SCHARRER u. WOLFRAM 2000)<br />
Enzyme Vorstufe Bildungsort Wirkungsort pH-Optimum Spaltprodukte<br />
Endopeptidasen 1)<br />
Pepsin Pepsinogen Magenschleimhaut Magenlumen 1 - 3 Peptide (AS 3) ) 4)<br />
Trypsin Trypsinogen Pankreas Dünndarmlumen 7 - 9 Peptide (AS)<br />
Chymotrypsin Chymotrypsinogen Pankreas Dünndarmlumen 7 - 9 Peptide (AS)<br />
Elastase Proelastase Pankreas Dünndarmlumen > 7 Peptide (AS)<br />
Exopeptidasen 2)<br />
Carboxy- Procarboxy- Pankreas Dünndarmlumen > 7 AS, Peptide<br />
peptidase A + B peptidasen<br />
Carboxypeptidase BSM 5) Oberfläche und 7 AS, Peptide<br />
Aminopeptidase BSM Epithel der Dünn- 7 AS, Peptide<br />
darmmukosa<br />
Sonstige Peptidasen<br />
?-Glutamyl-Transpeptidase BSM Oberfläche und 7 AS, Dipeptide<br />
Dipeptidyl-Peptidase BSM Epithel der Dünn- 7 Dipeptide, Peptide<br />
Dipeptidasen BSM darmmukosa 7 AS<br />
1) Spaltung der Peptidbindungen durch Hydrolyse im mittleren Bereich der Proteinmoleküle<br />
2) Abspaltung endständiger Aminosäuren der Proteinmoleküle (Aminosäuren mit freier Carboxylgruppe = Carboxypeptidase; Aminosäuren mit freier<br />
Aminogruppe = Aminopeptidase)<br />
3) AS = Aminosäuren<br />
4) Aminosäuren in geringer Menge<br />
5) BSM = Bürstensaummembran<br />
SCHRIFTTUM
2.1.2.3. Resorption von Aminosäuren<br />
SCHRIFTTUM<br />
Für die Resorption der im Darmlumen freigesetzten Aminosäuren stehen, je nachdem ob es<br />
sich um neutrale, saure, basische, ?- oder Imino-Aminosäuren handelt, verschiedene Na + -<br />
Cotransport-Systeme zur Verfügung, mit deren Hilfe die Aminosäuren gegen ein<br />
Konzentrationsgefälle durch die Bürstensaummembran in die Enterozyten aufgenommen<br />
werden. Basische Aminosäuren können auch Na + -unabhängig resorbiert werden. Der Austritt<br />
von Aminosäuren aus der Epithelzelle durch die basolaterale Membran in das Interstitium<br />
erfolgt „bergab“ durch carriervermittelte erleichterte Diffusion, wobei auch hier separate<br />
Carrier für verschiedene Aminosäuren-Gruppen (neutrale, saure bzw. basische Aminosäuren)<br />
existieren. Anschließend werden die Aminosäuren über das Pfortaderblut abtransportiert<br />
(SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />
2.1.2.4. Resorption von Di- und Tripeptiden<br />
Die Resorption von Di- und Tripeptiden erfolgt gegen ein Konzentrationsgefälle durch H + -<br />
Cotransport im Austausch mit Na + . Nachfolgend werden die Di- und Tripeptide durch Di- und<br />
Tripeptidasen des Zytoplasmas weitgehend zu freien Aminosäuren hydrolysiert, welche durch<br />
die basolaterale Membran per erleichterter Diffusion in das Interstitium übertreten und über<br />
das Pfortaderblut abtransportiert werden. Allerdings kommt in der basolateralen Membran<br />
auch ein Peptidcarrier vor, durch den in geringem Umfang auch Di- und Tripeptide<br />
ausgeschleust werden können (SCHARRER u. WOLFRAM 2000).<br />
2.1.2.5. Resorption von Proteinen<br />
Nach GARDNER (1988) können auch intakte Proteinmoleküle aus dem Dünndarm resorbiert<br />
werden, in dem sie an Rezeptoren der Bürstensaummembran binden und per Pinozytose in die<br />
Enterozyten aufgenommen werden. Während der überwiegende Teil dieser Proteine von<br />
zytoplasmatischen sowie lysosomalen Proteasen zu Aminosäuren gespalten werden,<br />
20
SCHRIFTTUM<br />
wiederstehen einige Proteine diesem Abbau und gelangen über die basolaterale Membran in<br />
das Pfortaderblut. Normalerweise werden solche intakt aufgenommenen Proteine von dem<br />
mononukleären Phagozyten-System der Leber beseitigt. Fehler in diesem System verursachen<br />
die Produktion von Antikörpern, die gegen die im Darm resorbierten Antigene gerichtet sind.<br />
Somit kann eine erneute Resorption des gleichen Proteins eine Sensibilisierung des<br />
Organismus mit nachfolgender immunologischer Reaktion hervorrufen (GUILFORD 1996, S.<br />
341). SAMPSON wies 1999 darauf hin, dass die Barrierefunktion der Mucosa auch bei<br />
intaktem Epithel nie absolut sei. Er nimmt an, dass bis zu 2 % der aufgenommenen<br />
Nahrungsallergene systemisch in einer Form absorbiert werden, in der sie gegebenenfalls<br />
auch eine Immunantwort auslösen könnten.<br />
2.1.2.6. Proteinverdauung im Dickdarm<br />
Die Proteine, welche den Dickdarm erreichen, bestehen überwiegend aus nicht oder nur<br />
unvollständig verdauten Proteinen aus dem Magen- und oberen Dünndarmbereich, sind aber<br />
z. T. auch endogenen Ursprungs (z. B. endogene Sekrete oder abgeschilferte Epithelien)<br />
(SCHARRER u. WOLFRAM 2000). Da die Aktivität körpereigener proteolytischer Enzyme<br />
im Dickdarm rasch abnimmt, teils weil die pH-Werte nicht mehr optimal sind, teils weil sie<br />
dem mikrobiellen Abbau unterliegen (MEYER 1990), übernehmen unterschiedliche<br />
mikrobielle Enzyme wie Proteasen, Desaminasen, Decarboxylasen und Ureasen die weitere<br />
Verdauung. Aus dem Proteinabbau werden Ketosäuren, Amine, CO2 sowie Ammoniak<br />
freigesetzt, die über die Dickdarmwand resorbiert bzw. mit dem Kot ausgeschieden werden<br />
können. Ammoniak ist zugleich eine wichtige Stickstoffquelle für die Synthese mikrobieller<br />
Aminosäuren und damit der mikrobiellen Proteinsynthese (SCHARRER u. WOLFRAM<br />
2000).<br />
21
SCHRIFTTUM<br />
2.1.3. Scheinbare Verdaulichkeit verschiedener Proteine<br />
Die Tabellen 3 bis 5 zeigen die von verschiedenen Untersuchern eingesetzten Proteinquellen<br />
und –gehalte in Futterrationen für Katzen und die ermittelten scheinbaren Verdaulichkeiten<br />
des Rohproteins.<br />
Wie aus Tabelle 3 ersichtlich, ließen sich nach isolierter Fütterung von Fleisch bzw. Organen<br />
verschiedener Spezies hohe Proteinverdaulichkeiten von 94 bis 98 % beobachten.<br />
Tab. 3: Scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins bei isolierter Fütterung verschiedener<br />
Futtermittel bzw. aus Differenzversuchen<br />
proteinhaltige Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />
Komponente % TS<br />
Hackfleisch (Rind) 53,9 95,7 KENDALL et al. 1982<br />
Hackfleisch (Rind) 55,4 96,2 SCHNEIDER 1988<br />
Hornmehl 1) 78,7 45,9<br />
Federmehl 1) 77,0 82,9<br />
Leber (Rind) 64,0 96,7 FIGGE 1989<br />
Lunge (Rind) 51,1 94,8<br />
Herz (Rind) 42,9 93,9<br />
Pansen (Rind) 46,4 96,1<br />
Fischmehl 64,4 90,5<br />
Thunfisch 84,2 96,7<br />
Sojaproteinisolat 1) 92,2 87,0<br />
Eier, gekocht 1) 48,3 95,9<br />
1) nach Differenzberechnung<br />
KANE et al. stellten 1981 für ein Sojaproteinisolat in Kombination mit Stärke eine scheinbare<br />
Verdaulichkeit von 95 % fest (Tab. 4). In Rationen mit erhöhten Stärkezulagen ging die<br />
Proteinverdaulichkeit zurück, ein Zusammenhang, der von mehreren Untersuchern bei den<br />
verschiedensten Proteinquellen (MORRIS et al. 1977, deWILDE u. JANSEN 1985,<br />
KIENZLE 1989) beobachtet wurde. BURGER et al. berichteten 1984 bei Sojaproteinisolaten<br />
von einer Proteinverdaulichkeit von 86 %. Wenn Soja gegen Kohlenhydrate ausgetauscht<br />
22
SCHRIFTTUM<br />
wurde, kam es auch hier zu einem Rückgang der Eiweißverdaulichkeit. Die Unterschiede<br />
zwischen den beiden Untersuchern können auf die verschiedenen Protein- sowie<br />
Stärkegehalte der Rationen zurückgeführt werden. Während bei den Untersuchungen von<br />
BURGER et al. (1984) nur 16 % Protein in der Trockensubstanz und entsprechend mehr<br />
Stärke (14,2 %) enthalten waren, wies die von KANE et al. (1981) verfütterte Ration einen<br />
Eiweißgehalt von 40 % und einen Stärkegehalt von 0,5 % auf.<br />
DEKEYZER (1997) bot Katzen Futtermischungen mit jeweils vier Dosierungen von<br />
Rinderherz, Griebenmehl oder Geflügelfleischmehl an und stellte eine Verbesserung der<br />
scheinbaren Verdaulichkeit bei Zunahme der Proteingehalte in den Rationen fest.<br />
SCHNEIDER (1988) verfütterte schwerverdauliche Eiweiße (Federmehl bzw. Hornmehl) in<br />
Kombination mit Hackfleisch. Die Proteinverdaulichkeit dieser Mischungen war wesentlich<br />
geringer als die von Fleisch (Tab. 3 und 4), wobei Hornmehl mit 46 % eine deutlich geringere<br />
Verdaulichkeit aufwies als Federmehl mit 83 % (nach Differenzberechnungen).<br />
KIENZLE (1989) prüfte die Proteinverdaulichkeit von Fleischmehl und Geflügelabfallmehl<br />
in Kombination mit Fischöl und beobachtete für das Fleischmehl eine höhere<br />
Proteinverdaulichkeit als für Geflügelabfallmehl.<br />
Wie aus Tabelle 5 ersichtlich, ergaben sich bei den kommerziellen Katzenalleinfuttermitteln<br />
für die Proteinverdaulichkeit sehr unterschiedliche Werte. Auffallend ist eine Zunahme der<br />
Proteinverdaulichkeit in Trockenalleinfuttern, die in älteren Untersuchungen zwischen 74 und<br />
80 % lag, in neueren jedoch Werte von bis zu 87 % erreicht und mit dem Bestreben der<br />
Futtermittelhersteller begründet werden kann, immer hochwertigere Produkte auf den Markt<br />
zu bringen.<br />
BROWN (1997) bot Katzen verschiedene „No name“- sowie Markentrockenfutter an und<br />
stellte für die Proteinverdaulichkeit keinen deutlichen Unterschied fest.<br />
23
24<br />
Tab. 4: Scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein in Futtermischungen mit bekannten Proteinquellen<br />
proteinhaltige andere Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />
Komponente Komponenten % TS<br />
Sojaproteinisolat Getreidestärke 39,8 94,8 KANE et al. 1981<br />
Sojaproteinisolat Rohrzucker, Stärke 16,4 86,0 BURGER et al. 1984<br />
Hackfleisch + Hornmehl 61,6 78,0 SCHNEIDER 1988<br />
Hackfleisch + Federmehl 65,2 91,0<br />
Fleischmehl Fischöl, Schmalz 57,5 90,7 KIENZLE 1989<br />
Geflügelabfallmehl Fischöl, Schmalz 40,8 86,9<br />
Herz + Sojaproteinisolat 60,7 89,9 FIGGE 1989<br />
Herz + Eier, gekocht 43,4 94,5<br />
Herz (Rind) Reis, Schmalz 15,1-55,8 79,2-95,2 DEKEYZER 1998<br />
Griebenmehl Reis, Schmalz 16,2-60,7 78,4-89,1<br />
Geflügelfleischmehl Reis, Schmalz 14,9-54,7 73,3-82,8<br />
SCHRIFTTUM
SCHRIFTTUM<br />
Tab. 5: Scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins bei der Fütterung kommerzieller<br />
Alleinfutter<br />
Art des Futters Rp-Gehalt sV (%) Autor<br />
% TS<br />
Trockenalleinfutter 36,2 77,3 THRALL u. MILLER 1976<br />
Trockenalleinfutter 36,9 79,3<br />
Feuchtalleinfutter 27,0 81,0 MÜLLER-SCHLÖSSER 1977<br />
Feuchtalleinfutter 37,4 68,3 DAMMERS 1980<br />
Trockenalleinfutter 31,0 74,0<br />
Feuchtalleinfutter 1 58,8 81,1 KENDALL et al. 1982<br />
Feuchtalleinfutter 2 52,1 83,3<br />
Trockenalleinfutter 22,4 76,6<br />
Trockenalleinfutter 34,1 83,4 ZENTEK 1987<br />
Trockenalleinfutter 26,7 79,6<br />
+ Fischöl<br />
Trockenalleinfutter (CO-1) 35,2 87,4 BROWN 1997<br />
Trockenalleinfutter (CO-2) 32,3 82,2<br />
Trockenalleinfutter (CO-3) 33,1 80,6<br />
Trockenalleinfutter (CM-6) 34,6 83,7<br />
Trockenalleinfutter (CM-1) 33,0 84,5<br />
Trockenalleinfutter (CM-5) 34,3 82,6<br />
25
SCHRIFTTUM<br />
2.2. Fütterungsbedingte Ursachen für chronische Darmerkrankungen bei der Katze<br />
2.2.1. Futtermittelunverträglichkeiten<br />
Um eine einheitliche Terminologie für die verschiedenen Arten der<br />
Futtermittelunverträglichkeit zu schaffen, werden häufig die von der American Academy of<br />
Allergy and Immunology für den humanmedizinischen Bereich vorgeschlagenen Definitionen<br />
(ANDERSON 1984) herangezogen, die nach HALLIWELL (1992) und GUILFORD (1994)<br />
auch auf Haustiere übertragen werden können. Somit entspricht der allgemeine Begriff der<br />
„Futtermittelunverträglichkeit“ dem der Futtermittelsensibilität und bezeichnet eine klinisch<br />
auffällige Reaktion auf Futter oder Futterzusatzstoffe, die entweder mit (Futtermittelallergie<br />
oder Futtermittelhypersensitivität) oder ohne Beteiligung des Immunsystems<br />
(Futtermittelintoleranz) ablaufen. Die Futtermittelintoleranz kann durch pharmakologische,<br />
metabolische oder toxische Wirkung des Futters bzw. durch idiosynkratische Vorgänge<br />
ausgelöst werden (Tab. 6) und im Gegensatz zur Allergie schon nach einer Erstexposition<br />
auftreten.<br />
Für Katzen liegen keine konkreten Angaben vor, ob Allergien oder Intoleranzen häufiger<br />
vorkommen (ROUDEBUSH u. GUILFORD 1999). Dies begründen die Autoren damit, dass<br />
die Begriffe in der Literatur oft wahllos für jedwede Art der FM-Unverträglichkeit verwendet<br />
werden, zumal sich die beiden Komplexe klinisch kaum voneinander unterscheiden. HALL<br />
(2002) vermutet, dass bei der Katze, ähnlich wie beim Menschen, eine FM-Intoleranz<br />
häufiger als eine FM-Allergie vorkommt.<br />
Einigkeit herrscht bei den Autoren zum einen darüber, dass Katzen keine Rasse- oder<br />
Geschlechtsdisposition zeigen und Symptome in jeder Altersgruppe auftreten können<br />
(WHITE u. SEQUOIA 1989, TOWELL 1992, BALLAUF 1993). Weiterhin stimmen sie<br />
überein, dass FM-Unverträglichkeiten bei Katzen relativ selten vorkommen (BURGER 1987,<br />
TOWELL 1992).<br />
Reaktionen auf eiweißhaltige Futterkomponenten können sich in diversen Organsystemen<br />
zeigen. Der Häufigkeit der Literaturangaben zufolge stellt die Haut das<br />
Hauptmanifestationsorgan für FM-Unverträglichkeiten dar. Seltener ist der<br />
Gastrointestinaltrakt in Mitleidenschaft gezogen und in ganz vereinzelten Fällen sind<br />
26
SCHRIFTTUM<br />
respiratorische bzw. neurologische Symptome auf FM-Unverträglichkeiten zurückgeführt<br />
worden (TOWELL 1992, BALLAUF 1993, WILLS u. HARVEY 1994).<br />
Tab. 6: Terminologie der Futtermittelunverträglichkeiten (GUILFORD 1996, S. 437)<br />
Futtermittelunverträglichkeit Allgemeiner Begriff für eine klinisch auffällige<br />
(=FM-Sensibilität) Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe<br />
Futtermittelallergie Adverse Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe mit<br />
(=FM-Hypersensibilität) nachweislich immunologischer Basis<br />
Futtermittelintoleranz Allgemeiner Begriff zur Beschreibung einer adversen<br />
Reaktion auf Futter oder Zusatzstoffe ohne Beteiligung<br />
des Immunsystems<br />
FM-Idiosynkrasie Quantitativ abnorme Reaktion auf Futter oder<br />
Zusatzstoffe ähnlich einer Hypersensibilität, aber ohne<br />
Beteiligung des Immunsystems<br />
Metabolische Reaktion Adverse Reaktion auf Futter aufgrund der Wirkung<br />
auf Futter einer Substanz auf den Stoffwechsel des Patienten oder<br />
aber Ergebnis einer defekten Metabolisierung eines<br />
Nährstoffes<br />
Pharmakologische Adverse Reaktion auf einen natürlichen oder<br />
Reaktion auf Futter synthetischen Zusatzstoff mit pharmakologischer<br />
Wirkung<br />
FM-Intoxikation Adverse Reaktion auf Futter durch direkte Toxinwirkung<br />
2.2.1.1. Proteine als alimentäre Allergene<br />
Daten über die spezifischen Eigenschaften von FM-Allergenen, die zu Problemen bei Katzen<br />
führen, sind in der Literatur äußerst spärlich dokumentiert und die gegenwärtigen Kenntnisse<br />
beruhen überwiegend auf dem humanmedizinischen Gedankengut. Hier werden hauptsächlich<br />
lösliche Proteine oder Glykoproteinmoleküle mit einem Molekulargewicht von 10-60 kD als<br />
Nahrungsmittelallergene beschrieben, die der Behandlung mit Hitze, Säure und Proteasen<br />
widerstehen. Andere physiochemische Eigenschaften, welche die Allergenität einiger Proteine<br />
27
SCHRIFTTUM<br />
erklären, sind weniger gut verstanden (ROUDEBUSH u. GUILFORD 1999) und werden von<br />
einigen Autoren nur vermutet: nach PERLMAN (1977) beeinflusst auch der<br />
Herstellungsprozess die Allergenität eines Futters. Demnach könnte die Denaturierung der<br />
Proteine durch Hitze vorhandene Epitope zerstören und neue freisetzen, wodurch sich die<br />
Allergenität sowohl abschwächen als auch verstärken kann. ELEY (1992) nimmt an, dass<br />
auch während des Verdauungsvorganges weitere antigene Epitope entstehen. So haben nach<br />
ROUDEBUSH (1995) unvollständig verdaute Futterproteine aufgrund der vorhandenen<br />
antigenen Proteine und Polypeptide eine größere allergische Potenz als vollständig verdaute.<br />
Tab. 7: Proteine in Futtermitteln, die in der Literatur als Verursacher von FM-<br />
Unverträglichkeiten bei der Katze angegeben sind<br />
Proteine Autor<br />
Kuhmilch WALTON et al. 1968<br />
Kuhmilch, Rindfleisch, Fisch BURGER et al. 1987<br />
Kuhmilch, Molke, Fisch, Eier, ACKERMANN 1988<br />
Fleisch (Rind, Schwein, Huhn)<br />
Soja, Mais<br />
Kuhmilch, Fisch, Eier, WILLS u. HARVEY 1994<br />
Fleisch (Rind, Hammel, Pferd<br />
Schwein, Huhn, Kaninchen)<br />
Feucht- u. Trockenfutter<br />
Fisch, Milchprodukte GUILFORD 1994<br />
Feucht- u. Trockenfutter, GUILFORD et al. 2001<br />
Fleisch (Rind, Huhn, Lamm),<br />
Innereien, Sardinen<br />
Tabelle 7 zeigt die Futtermittel, deren Proteine in der Literatur nach dem Einsatz von<br />
Eliminationsdiäten als Verursacher von FM-Unverträglichkeiten bei der Katze aufgedeckt<br />
werden konnten. Der Verzehr von Kuhmilch bzw. Kuhmilchprodukten führt bei Katzen<br />
28
SCHRIFTTUM<br />
bekanntlich relativ häufig zu Intoleranzen. Bei den anderen aufgeführten Eiweißquellen wie<br />
Fisch, den diversen Fleischsorten oder Innereien handelt es sich gerade um diejenigen<br />
Komponenten, die, da besonders häufig in Mischfuttern verarbeitet, von Katzen regelmäßig<br />
aufgenommen werden und somit auch eher eine Unverträglichkeit hervorrufen können<br />
(GUILFORD 1996, S. 439).<br />
2.2.2. Idiopathische chronische Darmentzündung<br />
Die idiopathischen entzündlichen Darmerkrankungen (idiopathic inflammatory bowel disease<br />
= idiopathische IBD) zeichnen sich durch die Infiltration des Gastrointestinaltraktes mit<br />
Entzündungszellen sowie durch ihre Chronizität aus. Sie werden klassifiziert nach der Art des<br />
Infiltrates in der Mukosa (Plasmazellen, Lymphozyten, Histiozyten, eosinophile bzw.<br />
neutrophile Granulozyten) und nach der Lokalisation im GIT (Magen, Dünndarm und/oder<br />
Kolon). Bei der Katze dominiert die lymphoplasmazelluläre (Gastro-)Enteritis als Ursache für<br />
chronischen Brechdurchfall (WILLARD et al. 1985, DENNIS et al. 1992, GERHARDT<br />
2000). Seltener findet man die chronische lymphoplasmazelluläre Colitis (NELSON et al.<br />
1984, DENNIS et al. 1993) sowie die eosinophilen entzündlichen Darmerkrankungen<br />
(HENDRICK 1981, MOORE 1983). Vereinzelt werden granulomatöse (van KRUININGEN<br />
et al. 1983) sowie neutrophile Colitiden (LEIB et al. 1986) beobachtet.<br />
Die Erkrankung betrifft Tiere jeglicher Rasse und Altersklasse sowie beiderlei Geschlechts<br />
(NELSON et al. 1984, JERGENS et al. 1992, BAEZ et al. 1999). Hinsichtlich einer<br />
Rassedisposition konnten lediglich DENNIS et al. (1992, 1993) in ihren Studien feststellen,<br />
dass von jeweils 14 Katzen signifikant häufiger reinrassige Tiere an lymphoplasmazellulärer<br />
Gastroenteritis bzw. Kolitis erkrankt waren.<br />
Die Ätiopathogenese der idiopathischen IBD ist bis heute nicht vollständig geklärt. In der<br />
älteren Literatur finden sich einige Hinweise darauf, dass die FM-Allergie eine Rolle in der<br />
Pathogenese der IBD spielt. So hielten sowohl NELSON et al. (1984) als auch GILLESPIE<br />
und FOWLER (1984) eine FM-Allergie für die Ursache einer lymphoplasmazellulären Colitis<br />
bei sechs Katzen bzw. zwei Leoparden, da in beiden Fällen eine Futterumstellung zur<br />
29
SCHRIFTTUM<br />
Genesung der Tiere führte. Anderen Studien zufolge reichte eine Futterumstellung alleine<br />
nicht aus, um die Symptome einer lymphoplasmazellulären Gastroenteritis zu kontrollieren<br />
(DENNIS et al. 1992, HART et al. 1994). JERGENS et al. (1992) beobachteten 26 an IBD<br />
erkrankte Katzen, die auf diätetische Maßnahmen nicht ansprachen. Somit sind FM-<br />
Unverträglichkeiten als alleinige Ursache für chronisch entzündliche Darmerkrankungen<br />
auszuschließen.<br />
Heute nimmt man an, dass in der Pathogenese der entzündlichen Veränderungen vermutlich<br />
Hypersensitivitätsreaktionen auf luminale oder in der Mukosa befindliche Antigene eine Rolle<br />
spielen. So finden sich Hinweise darauf, dass Futterinhaltsstoffe und die zur physiologischen<br />
Flora gehörenden Mikroorganismen, weniger jedoch ihre pathogenen Vertreter, als Antigene<br />
ursächlich eine Rolle spielen können. Auch ist es denkbar, dass über eine Erhöhung der<br />
Mukosapermeabilität, z. B. verursacht durch transiente virale Infektionen, eine IBD initial<br />
ausgelöst werden könnte. Ebenso könnte eine gestörte Immunregulation innerhalb des GALT<br />
an der Entstehung der IBD beteiligt sein (GUILFORD 1996, S. 451-486).<br />
2.3. Histologie des Katzendarms und Veränderungen bei intestinalen Erkrankungen<br />
Nach LIEBICH (1999) weisen sämtliche Abschnitte des Katzendarms (Duodenum, Jejunum,<br />
Ileum, Zäkum, Kolon, Rektum) einen gleichartigen Grundbauplan auf, der aus geschichtetem<br />
Gewebe besteht, nämlich vom Lumen ausgehend:<br />
> Tunica mucosa: - Epithelium mucosae<br />
> Tela submucosa<br />
- Lamina proria mucosae<br />
- Lamina muscularis mucosae<br />
> Tunica muscularis:- Stratum circulare<br />
> Tunica serosa<br />
- Stratum longitudinale<br />
30
2.3.1. Histologie des Dünndarms<br />
SCHRIFTTUM<br />
Die Tunica mucosa, die sekretorische sowie resorptive Aufgaben wahrnimmt, stellt eine<br />
Barriere zwischen Umwelt und dem Inneren des Körpers dar. Zwecks<br />
Oberflächenvergrößerung bildet die Dünndarmmukosa Zotten aus, die fingerförmige<br />
Ausstülpungen der Lamina propria darstellen. Zusätzlich weist die Schleimhaut<br />
Einstülpungen in die Tiefe in Form von schlauchförmigen, geraden und unverzweigten<br />
Darmdrüsen (Glandulae intestinales, Lieberkühn-Drüsen, Krypten) auf. Deren basale<br />
Epithelzellen unterliegen ständigen mitotischen Teilungen, differenzieren sich auf ihrer<br />
zweitägigen Wanderung zur Zottenspitze aus und erneuern die sich ständig abschilfernden<br />
Epithelzellen. Das der Basalmembran aufliegende einschichtige, hochprismatische Epithel<br />
der Zotten sowie der Krypten schließt resorptionsaktive Enterozyten, sekretorisch tätige<br />
Becherzellen sowie endo- und parakrin sezernierende Zellen ein. Die Enterozyten weisen<br />
luminal einen aus einer Vielzahl von Mikrovilli bestehenden Bürstensaum auf, der die für die<br />
Verdauung und Resorption zur Verfügung stehende Oberfläche vergrößert und<br />
Verdauungsenzyme enthält. Überzogen wird der Bürstensaum von einer ausgeprägten<br />
Glykokalix, deren Funktion unbekannt ist. Sie kann jedoch weder durch proteolytische noch<br />
durch mukolytische Enzyme aufgelöst werden. Das Syntheseprodukt der Becherzellen ist ein<br />
glykoprotein- und glykolipidreicher Schleim, der merokrin auf die Oberfläche der Mukosa<br />
abgegeben wird. Der Schleim wirkt zum einen in hohem Maße zytoprotektiv, d. h. er schützt<br />
vor enzymatischer Eigenverdauung und vor pathogener Keimbesiedlung der Epithelzellen,<br />
zum anderen direkt bakterizid durch seinen Lysozymgehalt. Im Intestinum nehmen die<br />
Becherzellen an Zahl nach kaudal hin ständig zu. Endokrin sowie parakrin sezernierende<br />
Zellen liegen intraepithelial in den Kryptwänden: Neben APUD- (Amine precursor uptake<br />
decarboxylase) Zellen, die biogene Amine (z. B. Serotonin) und biologisch aktive Peptide (z.<br />
B. vasoaktives intestinales Peptid) synthetisieren und sezernieren, findet sich eine Vielzahl<br />
Peptidhormon-produzierender Zellen (z. B. Somatostatin). Diese endo- als auch parakrin<br />
wirkenden Produkte beeinflussen hemmend bzw. stimulierend die Abgabe von<br />
Verdauungsenzymen und die Darmmotorik. Unterhalb der Basalmembran schließt sich die<br />
Lamina propria an, deren lockeres Bindegewebe die Grundlage der Dünndarmzotten bildet<br />
sowie die Zwischenräume der Krypten ausfüllt. Die Propria beinhaltet Blut- und<br />
31
SCHRIFTTUM<br />
Lymphgefäße, Nervenfasern, Myofibroblasten, glatte Muskelzellen sowie lymphoretikuläres<br />
Gewebe. Letzteres wird in seiner intestinalen Gesamtheit als GALT (Gut-associated lymphoid<br />
tissue) zusammengefasst. Die Schleimhaut schließt gegen die Tela submucosa mit einer<br />
geschlossenen Lamina muscularis mucosae aus glatten Muskelzellen ab.<br />
Die Tela submucosa wird von lockerem Bindegewebe gebildet, das neben zahlreichen Blut-<br />
und Lymphgefäßen Nervengeflechte (Plexus nervorum submucosus, Meißner-Plexus)<br />
einschließt.<br />
Die Tunica muscularis des Dünndarms besteht aus glatter Muskulatur, die in einer inneren<br />
Zirkulär- und einer äußeren Längsschicht angeordnet ist. Zwischen den Muskelschichten<br />
verlaufen Blut- sowie Lymphgefäße, und vegetative Nerven bilden autonome Ganglien<br />
(Plexus nervorum myentericus, Auerbach-Plexus). Abschließend wird der Dünndarm von<br />
einer Tunica serosa überzogen (STROMBECK 1996, S. 320-324, LIEBICH 1999).<br />
2.3.2. Histologie des Dickdarms<br />
Die wegen fehlender Ausprägung von Darmzotten glatte Dickdarmmucosa wird von einem<br />
einschichtigen, hochprismatischen Epithel bedeckt, dessen Enterozyten regelmäßig Mikrovilli<br />
entwickeln. In die Tiefe senken sich im gesamten Dickdarm bis zur Muscularis mucosae<br />
Glandulae intestinales, die gestreckt, lang und unverzweigt sind und dicht nebeneinander<br />
liegend wesentliche Anteile der Lamina propria ausfüllen. Während die Lieberkühnschen<br />
Krypten an ihrer Oberfläche zu gleichen Teilen die im Dickdarm vorkommenden Zellformen<br />
Enterozyten und Becherzellen beinhalten, nimmt die Anzahl der sezernierenden Becherzellen<br />
von proximal nach distal innerhalb der Kryptenwand ständig zu (STROMBECK 1996, S. 324,<br />
LIEBICH 1999). Die restlichen Dickdarmschichten entsprechen denen des Dünndarms.<br />
2.3.3. Immunsystem des Darms<br />
Das mit dem Gastrointestinaltrakt verbundene lymphoide System (GALT = Gut associated<br />
lymphoid tissue) besteht aus drei Kompartimenten: Als erstes sind die organisierten,<br />
32
SCHRIFTTUM<br />
unbekapselten lymphoiden Aggregate der Peyer`schen Platten zu nennen, die aus follikulären<br />
(B-Lymphozyten) und parafollikulären (T-Lymphozyten) Zonen bestehen. Sie treten<br />
vornehmlich in der ilealen Submucosa auf und schieben sich bis weit in die Mucosa vor, wo<br />
sie sich oftmals in das Darmlumen vorwölben. Zweitens gehört zum GALT das diffus in der<br />
Lamina propria verteilte lymphoide Gewebe, das T- und B-Lymphozyten, Plasmazellen,<br />
Monozyten, Makrophagen, Mastzellen sowie eosinophile Granulozyten enthält. Drittens<br />
beinhaltet das GALT eine große Population intraepithelialer Lymphozyten.<br />
Die Mukosa des Kolons enthält ebenfalls lymphoide Aggregate sowie Zellpopulationen der<br />
Lamina propria und intraepitheliale Lymphozyten (LIEBICH 1999, DAY 2002).<br />
2.3.4. Pathohistologische intestinale Befunde bei Futtermittelunverträglichkeiten<br />
sowie bei chronisch entzündlichen Darmerkrankungen<br />
Mehrere Autoren stimmen überein, dass diese beiden Krankheitskomplexe allein aufgrund<br />
einer pathohistologischen Beurteilung entnommener Bioptate aus dem GIT nicht voneinander<br />
unterschieden werden können. So stellten BAHNA (1988) sowie GRYBOWSKI (1991) fest,<br />
dass keine pathognomonischen histologischen Merkmale vorhanden sind, um eine FM-<br />
Allergie von den anderen Ursachen für eine chronische intestinale Entzündung zu<br />
differenzieren. GUILFORD et al. (2001) konnten bei 16 von insgesamt 55 Katzen mit<br />
chronischen idiopathischen gastrointestinalen Problemen nachweislich eine FM-<br />
Unverträglichkeit feststellen, wobei die Tiere aufgrund einer pathohistologischen Beurteilung<br />
der entnommenen Bioptate nicht zu unterscheiden waren. Nach HALL (2002) finden sich bei<br />
einer FM-Allergie dieselben histologischen Veränderungen, die bei der idiopathischen IBD<br />
auftreten können.<br />
Allerdings finden sich in der diesbezüglichen Literatur insbesondere hinsichtlich der FM-<br />
Unverträglichkeiten weit mehr Übersichtsarbeiten als kontrollierte Studien. Bei einer auf<br />
Milch allergisch reagierenden Katze konnten WALTON et al. (1968) mit der entsprechenden<br />
Fütterung neben einer Dermatitis auch eine Enteritis hervorrufen, deren Symptome nach<br />
Absetzen der Milchgaben verschwanden. In den entnommenen Bioptaten ließen sich<br />
33
SCHRIFTTUM<br />
ödematisierte Bereiche in der Lamina propria und Submukosa, Epitheldegenerationen an den<br />
Zottenspitzen mit Blutungen ins Darmlumen sowie eine enorme Zunahme an Plasmazellen<br />
mit einer geringgradigen Zunahme an neutrophilen und eosinophilen Granulozyten im<br />
Dünndarm sowie im Kolon feststellen.<br />
NELSON et al. (1984) diagnostizierten bei sechs Katzen eine lymphoplasmazelluläre Colitis,<br />
deren Ursache in einer FM-Allergie zu finden war. Dieselbe Beobachtung machten<br />
GILLESPIE und FOWLER (1984) bei zwei Leoparden. In beiden Fällen zeigte sich<br />
pathohistologisch eine Infiltration von Lymphozyten und Plasmazellen mit individuell<br />
variablem Auftreten von neutrophilen Granulozyten, Ödemen und Fibrosierungen in der<br />
Lamina propria des Kolon sowie Becherzellhyperplasie.<br />
Tabelle 8 zeigt die von verschiedenen Untersuchern beobachteten Befunde und die daraus<br />
resultierende Diagnose chronisch entzündlicher Darmerkrankungen bei Katzen. Neben<br />
Unterschieden im Zelltyp der Infiltrate sowie der Lokalisation im GIT können in<br />
unterschiedlichem Grade Zottenatrophien, intraepitheliale lymphozytäre Infiltrationen,<br />
Hyperämisierungen, Fibrosierungen und Ödematisierungen in der Mukosa beobachtet werden<br />
(DENNIS 1992, 1993, HALL 2002).<br />
34
35<br />
Tab. 8: Chronisch entzündliche Darmerkrankungen bei Katzen – Befunde und Diagnosen<br />
Diagnose<br />
Eosinophile Enteritis<br />
Granulomatöse Colitis<br />
Lymphoplasmazelluläre<br />
Enteritis<br />
Suppurative Colitis<br />
Lymphoplasmazelluläre<br />
Gastroenteritis<br />
Lymphoplasmazelluläre<br />
Colitis<br />
Lymphoplasmazelluläre<br />
Enteritis<br />
1) GIT = Gastrointestinaltrak<br />
Befunde<br />
Dünndarm/Kolon: eosinophile<br />
Infiltrate<br />
Kolon: Epithelerosionen;<br />
granulomatöse Infiltrate aus Eosinophilen,<br />
Lymphozyten, Plasmazellen;<br />
Kryptatrophie bzw. –dilatation<br />
Dünndarm: lymphoplasmazelluläre<br />
Infiltrate; Zottenatrophie<br />
und –verschmelzung<br />
Kolon: neutrophile, z. T. lympho-<br />
plasmazelluläre Infiltrate<br />
GIT 1) : lymphoplasmazelluläre<br />
Infiltrate<br />
Kolon: lymphoplasmazelluläre<br />
Infiltrate<br />
Dünndarm/Kolon: lymphoplasma-<br />
zelluläre Infiltrate<br />
Autor<br />
HENDRICK 1981<br />
van KRUININGEN<br />
et al. 1983<br />
WILLARD et al. 1985<br />
LEIB et al. 1986<br />
DENNIS et al. 1992<br />
DENNIS et al. 1993<br />
GERHARDT 2000<br />
SCHRIFTTUM
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.1. MATERIAL UND METHODEN<br />
3.1.1. Versuchsziel<br />
Das Ziel der eigenen Untersuchungen war die Prüfung der Verträglichkeit einer qualitativ und<br />
quantitativ variierenden Proteinaufnahme bei Katzen unter Berücksichtigung folgender<br />
Aspekte:<br />
1) Effekte auf die scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe unter besonderer<br />
Berücksichtigung des Rohproteins,<br />
2) Einfluss auf die histologische Struktur der Darmwand sowie<br />
3) Auswirkungen auf den Gehalt von mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />
Darmlumen.<br />
Dazu wurden Fütterungs- und Bilanzversuche mit adulten Katzen durchgeführt. Verwendet<br />
wurden selbst hergestellte Futtermischungen mit Proteinquellen unterschiedlicher Qualität<br />
(Griebenmehl, Sojaproteinisolat, Muskelfleisch), die jeweils in zwei unterschiedlichen<br />
Dosierungen in ein Mischfutter verarbeitet wurden, so dass jeweils eine proteinreiche bzw. –<br />
arme Rationsvariante zum Einsatz kam.<br />
Das Futterangebot erfolgte restriktiv nach dem energetischen Erhaltungsbedarf, um möglichst<br />
das Gewicht der Tiere konstant zu halten. Nach einer Adaptationsphase von 14 Tagen wurden<br />
in einer achttägigen Bilanzperiode Kot und Harn gesammelt. Am Ende der Bilanz wurden den<br />
nüchternen Katzen unter einer kurz wirksamen Injektionsnarkose Bioptate aus dem Kolon<br />
entnommen.<br />
Der Versuchsplan ist aus Tabelle 9 ersichtlich.<br />
36
Tab. 9: Versuchsplan<br />
Versuchsabschnitt<br />
Versuchsabschnitt I:<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
Zwischenperiode<br />
Versuchsabschnitt II:<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
Zwischenperiode<br />
Versuchsabschnitt III:<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
eingesetzter Proteinträger<br />
Griebenmehl<br />
37<br />
eingesetzte Dosierung<br />
proteinreich<br />
proteinarm<br />
Kommerzielles Feucht- und Trockenfutter<br />
Sojaproteinisolat<br />
proteinreich<br />
proteinarm<br />
Kommerzielles Feucht- und Trockenfutter<br />
Pferdemuskelfleisch<br />
proteinreich<br />
proteinarm<br />
Dauer<br />
4 Wochen<br />
4 Wochen<br />
4 Wochen<br />
4 Wochen<br />
4 Wochen<br />
4 Wochen
3.1.2. Versuchstiere<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Für die Untersuchungen standen 8 klinisch gesunde Europäisch Kurzhaarkatzen zur<br />
Verfügung (Tab. 10). Die Katzen K 1 bis 7 nahmen an den Bilanzversuchen teil, die Tiere, die<br />
zusätzlich bzw. nur (K 8) für die Bioptatentnahme verwendet wurden, sind aus der Tabelle<br />
ersichtlich. Die Körpermasse der Katzen betrug zwischen 3,0 und 5,3 kg, das Alter variierte<br />
zwischen zwei und fünf Jahren. Die Katzen wurden regelmäßig entwurmt und gegen<br />
Katzenschnupfen und –seuche geimpft.<br />
Tab. 10: Versuchstiere<br />
Versuchs-<br />
katzen<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
K 8<br />
Bioptatentnahme<br />
ja<br />
nein<br />
ja<br />
nein<br />
nein<br />
ja<br />
ja<br />
ja<br />
3.1.3. Futtermischungen<br />
Geschlecht<br />
weiblich<br />
weiblich<br />
männlich<br />
männlich<br />
weiblich<br />
weiblich<br />
weiblich<br />
weiblich<br />
38<br />
Alter bei<br />
Versuchsbeginn<br />
4 J. und 11 M.<br />
4 J. und 11 M.<br />
2 Jahre<br />
4 J. und 11 M.<br />
4 J. und 11 M.<br />
4 J. und 11 M.<br />
4 J. und 11 M.<br />
4 J. und 11 M.<br />
durchschnittl.<br />
Gewicht [kg]<br />
Die Futtermittel für die Versuchsreihen wurden frisch präpariert unter Verwendung von<br />
Griebenmehl, Sojaproteinisolat und Pferdefleisch, die bei Eingang mittels Weender Analyse<br />
nach NAUMANN und BASSLER (1993) untersucht wurden (Tab. 11).<br />
3,3<br />
3,5<br />
5,1<br />
4,8<br />
3,1<br />
3,5<br />
4,5<br />
2,9
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab.11: Rohnährstoffgehalte der verwendeten proteinreichen Futtermittel in g/kg uS<br />
Griebenmehl<br />
Sojamin 90<br />
Pferdefleisch<br />
TS Ra Rp Rfe NfE<br />
965 39,5 762 132,6 7,7<br />
941 44,3 826 42,8 22,4<br />
277 10,9 208 46,0 1,3<br />
Die Zusammensetzung der Gesamtrationen ist aus Tab. 12 ersichtlich. Bei den Futtermitteln<br />
auf Griebenmehl- und Sojabasis wurde zusätzlich 1 g Taurin (Fa. Fluka, Deisenhofen) pro kg<br />
Futter-uS zugefügt. Die Futteranalysen ergaben die in den Tabellen 14 und 15 aufgeführten<br />
Ergebnisse. Die Pferdefleischrationen wurden nach dem Mischen in kleinen Portionen bei –<br />
20°C tiefgefroren und je nach Bedarf aufgetaut, die anderen beiden Futtermittel gekühlt<br />
aufbewahrt, so dass die benötigten Mengen direkt zu entnehmen waren. Alle<br />
Futtermischungen außer PFD 1 wurden zur Akzeptanzsicherung unter Zusatz von<br />
destilliertem Wasser verabreicht. Die Herkunft aller Futtermittel sowie die Zusammensetzung<br />
des vitaminierten Mineralfutters sind dem Anhang 8.1. und 8.2. zu entnehmen.<br />
Tab. 12: Zusammensetzung der Versuchsfuttermischungen [%]<br />
eingesetzte<br />
Proteinquelle Ration<br />
Griebenmehl<br />
Sojamin 90<br />
Pferdefleisch<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
1)Vitakalk® 2) Pferdefett<br />
Protein- Reis Schweine- Schweine- Zellu- vitaminiertes<br />
quelle schmalz leber lose Mineral-<br />
futter 1)<br />
85 9 0 0 3 3<br />
25 50 19 0 3 3<br />
25 45 19 5 3 3<br />
70 9 10 5 3 3<br />
95,45 2,75 0<br />
39<br />
0 0,9 0,9<br />
55 30 11,3 2) 0 1,9 1,8
3.1.4. Versuchstechnik<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die Katzen waren in einem geschlossenen Raum bei Temperaturen zwischen 18 und 22°C<br />
untergebracht. Während der 14-tägigen Anfütterungsphase wurden die Tiere in zwei Gruppen<br />
gehalten und gemeinsam gefüttert. Die 8-tägige Bilanzperiode verbrachten die Katzen einzeln<br />
in Stoffwechselkäfigen, die aus Kunststoff bestanden und ein selektives Auffangen von Kot<br />
und Harn ermöglichten. Die Reinigung der Käfige erfolgte einmal täglich, so dass die Tiere<br />
Gelegenheit zu freiem Auslauf hatten. Zusätzlich wurden die Bilanzen in zweimal vier Tage<br />
eingeteilt mit einer Pause von zwei Tagen, in denen die Katzen in ihren gewohnten Gruppen<br />
gehalten wurden.<br />
In allen Versuchsabschnitten erfolgte die Fütterung morgens, wobei die tägliche<br />
Futtermengenzuteilung auf der Grundlage des kalkulierten energetischen Erhaltungsbedarfes<br />
(KAMPHUES et al. 1999) erfolgte. Futterreste wurden am nächsten Morgen gesammelt und<br />
zurückgewogen. Destilliertes Wasser stand den Tieren ad libitum zur Verfügung, wobei der<br />
Trinkwasserverbrauch täglich erfasst wurde. Zur Kontrolle der KM-Entwicklung wurden die<br />
Katzen wöchentlich und jeweils am Anfang und am Ende einer Bilanzperiode gewogen.<br />
Den Harnsammelbehältern wurde täglich 10 ml 1 N HCl-Lösung zugesetzt, um bakterielle<br />
Zersetzungen des anfallenden 24-Stunden-Harns zu verhindern. Der Kot wurde mehrmals am<br />
Tag gesammelt. Während einer Bilanzperiode wurden pro Tier drei NH 3 - und pH-Messungen<br />
im frischen Kot vorgenommen, weiterhin wurden Proben zur Bestimmung der flüchtigen<br />
Fettsäuren vorbereitet. Der restliche Kot wurde bis zur weiteren Untersuchung bei –20°C<br />
tiefgefroren.<br />
Am Ende jeder Bilanzperiode wurden den Katzen nach einer 36stündigen Hungerperiode<br />
unter einer kurz wirksamen Injektionsnarkose jeweils 5 Biopsien aus dem Kolon entnommen,<br />
die bis zur weiteren Verarbeitung in 4%igem Formalin fixiert wurden.<br />
40
3.1.5. Prüfparameter<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Neben der Erfassung von Futter- und Wasseraufnahme, Harn- und Kotabsatz sowie KM-<br />
Entwicklung wurden folgende Parameter laborchemisch untersucht:<br />
Futter: Rohnährstoffe nach der Weender Analyse (Rohwasser-Trockensubstanz, Rohasche<br />
Rohfett, Rohprotein, Rohfaser, N-freie Extraktionsstoffe), Energiegehalt (kalkulierte<br />
ME, Basis Nährstoffanalysen und Verdaulichkeitsuntersuchungen), Aminosäuren<br />
Kot: pH-Wert, NH3-Gehalt, flüchtige Fettsäuren, Rohnährstoffe nach der Weender<br />
Analyse, Trockensubstanzgehalt<br />
Harn: Indikan, freie Phenolkörper<br />
Zusätzlich wurden am Ende jeder Bilanz per Endoskopie Bioptate aus dem Kolon<br />
entnommen, deren pathohistologische Beurteilung nach Schnittherstellung und Färbung mit<br />
Hämalaun-Eosin nach einem festgelegten Schema erfolgte.<br />
3.1.6. Probenvorbereitung zur Analyse<br />
Futter<br />
Von jedem Versuchsfutter wurde eine Probe entnommen und zunächst für –20°C tiefgefroren.<br />
Anschließend wurden diese Proben in einer Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta<br />
IA, Fa. Christ, Osterode am Harz) dehydriert, gewogen und mit Hilfe der ZM 1000 auf eine<br />
Partikelgröße von 0,5 mm vermahlen (Fa. Retsch GmbH & Co. KG, Haan). Die erhaltene<br />
Probe wurde in fest verschlossenen Plastikbehältern bis zur weiteren Analyse aufbewahrt.<br />
41
Kot<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die Bestimmung des NH3-Gehaltes, des pH-Wertes sowie der flüchtigen Fettsäuren erfolgte<br />
aus Frischkot. Für die NH3-Bestimmung wurden 0,5 g Frischkot mit 9,5 g destilliertem<br />
Wasser (Verdünnung 1:20) gut vermischt. Zur pH-Messung wurde eine Kotverdünnung von<br />
1:10 verwendet (1 g Kot wurden mit 9 g destilliertem Wasser homogenisiert). Die<br />
Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren erfolge aus 1 g Frischkot, der mit 4 ml destilliertem<br />
Wasser homogenisiert und bei 3000 U/min für 15 min zentrifugiert wurde. Es wurde jeweils 1<br />
ml des Überstandes abpippettiert, mit 100 µl Innerer Standardlösung (10 ml Ameisensäure<br />
und 100 µl 4-Methylvaleriansäure) versetzt und bis zur gaschromatographischen Bestimmung<br />
tiefgefroren.<br />
Für alle weiteren Laboruntersuchungen wurde das tiefgefrorene Kotmaterial als Sammelprobe<br />
für jede Katze in einer Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta IA, Fa. Christ, Osterode<br />
am Harz) dehydriert, auf eine Partikelgröße von 0,5 mm vermahlen und bis zur Analyse in<br />
fest verschlossenen Plastikbehältern aufbewahrt.<br />
Harn<br />
Der 24-Stunden Harn wurde in einem Behälter mit einer Vorlage von 10ml 1 N HCl<br />
aufgefangen, täglich gesammelt und in festverschlossenen Plastikbehältern tiefgefroren. Am<br />
Ende der Bilanz wurde für jede Katze eine Sammelprobe aus aliquoten Teilen hergestellt.<br />
Kolonbioptate<br />
Nach Entnahme der Bioptate erfolgte eine Fixierung in 4%igem Formalin bis zur weiteren<br />
Bearbeitung.<br />
42
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.1.7. Angewandte Untersuchungsmethoden<br />
3.1.7.1. Rohnährstoffgehalte im Futter und Kot<br />
Die Bestimmung der Rohnährstoffgehalte wurde in getrocknetem und gemahlenen Material<br />
nach den Vorschriften der Weender Futtermittelanalyse in der Fassung von NAUMANN und<br />
BASSLER (1993) durchgeführt.<br />
3.1.7.2. Aminosäuren<br />
Die Futterproben wurden zunächst einer sauren Hydrolyse (0,5 g Probe wurden mit 80 ml 6<br />
M HCl versetzt) und einem Oxidationsaufschluß unterzogen, wobei letzterer für die<br />
Bestimmung der Aminosäuren Cystein und Methionin notwendig war und aus der Reaktion<br />
von 0,2 g Probe mit 5 ml Perameisensäure (72 ml 88%ige Ameisensäure und 8 ml 30%iges<br />
H2O2) bestand. Zur Untersuchung des aufgeschlossenen Probenmaterials wurde ein<br />
Aminosäureanalysator LC 3000 (Fa. Biotronic, Maintal) verwendet. Das Prinzip der Analyse<br />
ist eine Ionenaustauscherchromatographie in einer Trennsäule (Länge 21 cm, Durchmesser<br />
3,2 mm), in der die Aminosäuren entsprechend ihrer Dissoziationsfähigkeit getrennt und<br />
durch ein Detektorsystem nach Anfärbung mit Ninhydrin photometrisch gemessen wurden.<br />
3.1.7.3. Kotkonsistenz<br />
Die Konsistenz der Fäzes wurde visuell nach folgender Skala beurteilt:<br />
1. Grad: trocken/krümelig<br />
2. Grad: fest geformt<br />
3. Grad: weich geformt<br />
4. Grad: schmierig/breiig<br />
5. Grad: flüssig<br />
43
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.1.7.4. Trockensubstanzgehalt der Kotproben<br />
Für die TS-Bestimmung wurden die Kotproben bei –20°C tiefgefroren und dann in einer<br />
Vakuumgefriertrocknungsanlage (Christ Delta IA, Fa. Christ, Osterode am Harz) getrocknet.<br />
3.1.7.5. pH-Wert<br />
Elektrometrische Messung mit einem digitalen pH-Meter (Knick-pH-Meter, Fa. Knick,<br />
Berlin). Als Eichlösungen dienten gebrauchsfertige Lösungen der Fa. Merck, Darmstadt.<br />
3.1.7.6. Ammoniak<br />
3 ml einer 1:20 verdünnten Kotprobe wurden mit 0,3 ml Reagenz (1 mol NaOH/l und 0,1 mol<br />
EDTA/l) versetzt. Mit einer ammoniaksensitiven Messelektrode (Fa. Merck) wurde die<br />
Potentialdifferenz bestimmt. Eine hydrophobe, gasdurchlässige Membran trennte die<br />
Probelösung und die in der Elektrode befindliche Fülllösung. Durch Zugabe von NaOH und<br />
EDTA wurde in der Probe Ammoniak freigesetzt, welches bis zum Erreichen eines auf beiden<br />
Seiten gleichen Partialdruckes durch die Membran diffundierte. Dann war die Konzentration<br />
des gelösten Ammoniaks der Konzentration der OH-Ionen proportional, die über eine<br />
unmittelbar hinter der Membran angebrachte Elektrode gemessen wurde. Aus der Eichkurve,<br />
die vor den Messungen mit NH4Cl-Lösungen in den Konzentrationen 10 -4 mol/l, 10 -3 mol/l<br />
und 10 -2 mol/l bestimmt wurde, ließ sich dann die NH3-Konzentration ermitteln.<br />
44
3.1.7.7. Flüchtige Fettsäuren<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Zur Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren wurden die nach 3.1.6. vorbereiteten Proben<br />
verwendet.<br />
Die gaschromatographische Auftrennung der einzelnen Fettsäuren erfolgte in einem<br />
Gaschromatographen (GC-14 A, Fa. Shimadzu) unter Verwendung einer Glassäule von 2m<br />
Länge und 2mm innerem Durchmesser. Die Säule war mit GP 10% / SP 1000 / 1% H3PO4 auf<br />
100/120 Chromosorb WAW (Supelco) gefüllt; Stickstoff diente als Trägergas. Bei dem<br />
Detektor handelt es sich um einen Flammenionisationsdetektor.<br />
3.1.7.8. Indikan<br />
Zur Indikanbestimmung im Harn wurde die Methode von CURZON und WALSH (1962)<br />
angewandt. Nach 15minütiger Einwirkung von p-Dimethylaminobenzaldehyd auf eine 1:2<br />
verdünnte Harnprobe erfolgte eine Zugabe von NaOH und Hexanol. Nach 30minütigem<br />
Schütteln und kurzem Abzentrifugieren wurde der gelbrote Überstand photometrisch<br />
(Photometer UV-1602, Fa. Shimadzu, Duisburg) bei 464 nm gegen Wasser gemessen. Die<br />
Konzentrationsberechnung erfolgte anhand einer Eichkurve.<br />
3.1.7.9. Freie Phenolkörper<br />
Die Bestimmung erfolgte nach HOLLOWAY et al. (1980), modifiziert nach FLASSHOFF<br />
(1983) mit dem Folin-Ciocalteus-Reagenz (Fa. Fluka, Deisenhofen), das zu einer 1:10<br />
verdünnten Harnprobe gegeben wurde. In Gegenwart von Phenolkörpern wurden die im<br />
Reagenz enthaltenen komplexen Polyphosphorwolframsäureverbindungen gelb bis farblos.<br />
Nach Zugabe von 10%igen Natriumkarbonat entstand eine Blaufärbung, die mit einem<br />
Photometer (UV-1602, Fa. Shimadzu, Duisburg) bei 578 nm gemessen wurde. Mit Hilfe einer<br />
Eichkurve konnten die Konzentrationen ermittelt werden.<br />
45
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.1.7.10. Histologische Untersuchung der Kolonbioptate<br />
Gewinnung und Fixation<br />
Nach Abschluss jedes Bilanzversuches wurden die Katzen einem mindestens 36-stündigen<br />
Nahrungsentzug unterzogen, um einen möglichst vollständig geleerten Dickdarm zur<br />
Bioptatentnahme vorzufinden. Eine kurze Allgemeinuntersuchung mit besonderem<br />
Augenmerk auf das Herz-Kreislauf-System erfolgte vor jeder Narkose, die in Kombination<br />
von Ketamin und Xylazin in einer Dosierung von 10 bzw. 2mg/kg KM vorgenommen wurde.<br />
Bei den in Narkose liegenden Katzen wurde zum Schutz vor Austrocknung der Bulbi eine<br />
Augensalbe (Regepithel®, Alcon) in den Bindehautsack eingebracht.<br />
Die Gewebeproben aus dem Kolon wurden mit Hilfe einer Bioptatfasszange entnommen, die<br />
über den Führungskanal eines an einen Generator (5005 Prox., Richard-Wolf-GmbH,<br />
Knittlingen) angeschlossenen flexiblen Sigmoidoskops (F91-S der Firma Wappler<br />
International GmbH) von rektal in das Kolon eingebracht wurde. Von jeder Katze wurden<br />
fünf Proben aus unterschiedlichen Lokalisationen des Kolon gewonnen. Die Gewebeproben<br />
wurden unmittelbar nach der Entnahme in 4%igem Formalin fixiert, anschließend in<br />
Biopsiekapseln umgebettet und innerhalb von 24 Stunden weiter bearbeitet.<br />
Die Aufwachphase verbrachten die Tiere in Einzelkäfigen, nach etwa 6 Std. wurden sie<br />
wieder in ihre Gruppen gelassen und erhielten etwa 12 Std. nach dem Eingriff feste Nahrung.<br />
Paraffineinbettung und Schnittherstellung<br />
Die weitere, ca. 14 Stunden dauernde Bearbeitung der sich in den Biopsiekapseln<br />
befindlichen Proben übernahm ein unter Vakuum stehendes Automatensystem (Patchcentre,<br />
Fa. Shandon, Frankfurt). Zuerst wurden die Proben mit Leitungswasser gespült, um das<br />
Formalin auszuwaschen. Dann erfolgte eine Dehydrierung in einer aufsteigenden<br />
Alkoholreihe (70%iges, 80%iges und 96%iges Ethanol, 100%iger Isopropylalkohol) sowie<br />
ein Aushärten der Bioptate in Essigsäure-n-Butylester als Intermedium. Zum Schluss<br />
46
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
durchliefen die Proben mehrere Paraffinbäder, damit das Gewebe mit Paraplast Plus (Fa.<br />
Shandon, Frankfurt) durchtränkt wurde.<br />
Anschließend wurden die Bioptate mit Hilfe einer Ausgießstation (Tissue Tek, Fa. Miles<br />
Scientific., Naperville, IL) in flüssiges Paraplast Plus eingebettet und nach dem Aushärten als<br />
schnittfertige Blöcke ausgekapselt.<br />
Dann erfolgte die Herstellung von 2 µm dicken Schnittpräparaten auf einem<br />
Schlittenmikrotom (HM 400, Fa. Microm, Heidelberg). Die Schnitte wurden in einem 40°C<br />
heißem Wasserbad mit Zusatz von Eiweiß-Glycerin (Chroma-Gesellschaft, Münster), das der<br />
besseren Haftung der Schnitte auf dem Objektträger dient, gestreckt und auf Objektträger<br />
aufgezogen, die zum Trocknen und Ablaufen des Paraffins für 10 min in einen Wärmeschrank<br />
(Tissue drying oven 50, Fa. Medite, Burgdorf) verbracht wurden.<br />
Färbung der Paraffinschnitte mit Hämalaun-Eosin (H.E.-Färbung) und Eindecken<br />
Die Färbung der Paraffinschnitte mit Hämalaun-Eosin übernahm ein Rondellfärbeautomat<br />
(Varistain 24-3, Fa. Shandon, Frankfurt): nach dem Entparaffinieren der Schnitte in einer<br />
absteigenden Alkoholreihe (Xylol, Isopropanol, 96%iges, 70%iges, 50%iges Ethanol) und<br />
Waschen mit Aqua dest. wird 10 min mit Hämalaun nach P. Mayer gefärbt. Dann zweimalige<br />
Spülung mit Aqua dest. und dazwischen liegende Färbung mit Eosin (2 min). Eine<br />
aufsteigende Alkoholreihe diente dem Entwässern. Die Zusammensetzung der Färbelösungen<br />
finden sich im Anhang.<br />
Zum Schluss wurden die Schnitte im Eindeckautomat (Promounter RCM 2000, Coverslipping<br />
Machine, Fa. Medite, Burgdorf) unter Einsatz von Corbit-Balsam (Fa. Hecht, Kiel) mit<br />
Deckgläschen versehen.<br />
47
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Lichtmikroskopische Beurteilung der nach H.E.-gefärbten Schnittpräparate<br />
Die lichtmikroskopische Beurteilung aller entnommenen Bioptate erfolgte mit einem<br />
Standard-Binokular-Lichtmikroskop (Fa. Zeiss, Oberkochen) nach einem festgelegten<br />
Schema (Tab. 13), und zwar in willkürlicher Reihenfolge ohne Kenntnis der Katze oder des<br />
Versuchsabschnittes. So konnte jedem Einzelbioptat eine Gradzahl zugeordnet werden. Dabei<br />
wurde besonderes Augenmerk auf das Vorkommen von Lymphozyten und Plasmazellen<br />
sowie der Beschaffenheit des Epithels und der Lieberkühn-Krypten gerichtet. Zusätzlich<br />
wurde auf das Auftreten von Hyperämie, Ödem oder Fibrose geachtet. Das Vorhandensein<br />
neutrophiler Granulozyten wurde gesondert vermerkt. Für den Fall, dass nicht alle Kriterien<br />
pro Gradeinteilung für ein Bioptat zutreffend waren, wurde ein halber Grad vergeben.<br />
(Beispiel: Kryptdilatation und Ödem, aber kein vermehrtes Infiltrat ? 0,5 oder ggr.<br />
Infiltration, sonst o. b. B. ? 0,5). Eine Kontrolluntersuchung erfolgte durch einen geübten<br />
Pathologen.<br />
Tab. 13: Beurteilungsschema der Kolonbioptate (modifiziert nach JERGENS et al. 1992)<br />
Grad<br />
0<br />
1<br />
2<br />
3<br />
Pathologisch-histologische Parameter<br />
Keine pathologisch- histologischen Veränderungen<br />
Geringgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, hochprismatisches<br />
Epithel, geringgradiges Ödem und Hyperämie, geringgradige Kryptdilatation (mit<br />
Abflachung des Epithels), normale Mikroarchitektur, evtl. geringgradige Fibrose<br />
mittelgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, fokal<br />
Epithelabflachungen, mittelgradige Kryptdilatation, mittelgradiges Ödem und<br />
Hyperämie, evtl. Fibrose<br />
hochgradige Infiltration mit Lymphozyten und Plasmazellen, hochgradige<br />
Kryptdilatation, Epithelerosionen, hochgradiges Ödem und Hyperämie, Fibrose,<br />
Mikroarchitektur weitestgehend zerstört<br />
48
Fotografische Dokumentation<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die fotografische Dokumentation erfolgte mit einem Mikroskop Axiophot (Fa. Zeiss,<br />
Oberkochen) und mit Pan F 50 Filmen (Fa. Ilford Imaging Ltd., Mobberley Cheshire,<br />
England).<br />
3.1.8. Statistische Auswertung der Ergebnisse<br />
Die statistische Auswertung erfolgte mit Hilfe der Programme EXCEL 2000® und SAS®.<br />
Berechnet wurden Mittelwert (x) und Standardabweichung (±Std.) bei der Zusammenfassung<br />
mehrerer Einzelwerte, wobei für die in den Kolonbioptaten erhobenen Parameter zusätzlich<br />
der Median mit Minimum/Maximum angegeben wurde. Zur Ermittlung statistisch<br />
signifikanter Differenzen zwischen mehreren Mittelwerten wurde eine zweifaktorielle<br />
Varianzanalyse (Proteindosierung und Proteinqualität) mit anschließendem gepaarten t-Test<br />
durchgeführt. In den Tabellen wurden zur Kennzeichung signifikanter Differenzen beim<br />
Mittelwertsvergleich Buchstaben benutzt. Mittelwerte, die nicht mit dem gleichen Buchstaben<br />
überschrieben sind, unterscheiden sich signifikant. Die Irrtumswahrscheinlichkeit (p) wurde<br />
mit < 5 % als signifikant angesehen.<br />
49
3.2. ERGEBNISSE<br />
3.2.1. Analysen der Futtermittel<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die Rohproteingehalte variierten in den proteinreichen Futtermischungen zwischen 640 und<br />
776 g pro kg Trockensubstanz und in den proteinarmen zwischen 217 und 273 g pro kg TS.<br />
Die Rationen mit Griebenmehl und Sojaproteinisolat hatten sehr hohe TS-Gehalte von 942<br />
bzw. 941 sowie 915 bzw. 926 g pro kg Futter. Die TS-Gehalte der Futtermischungen mit<br />
Pferdefleisch lagen je nach Fleischanteil bei 316 bzw. 590 g pro kg. Alle Futtermittel bis auf<br />
PFD 1 wurden somit aufgrund ihrer Konsistenz aus Gründen der Akzeptanzsicherung unter<br />
Zusatz von Wasser verabreicht. Die Rohnährstoffgehalte und die kalkulierten Werte an<br />
Brutto- und umsetzbarer Energie finden sich in Tabelle 14. Die Gehalte an umsetzbarer<br />
Energie in den Futtermischungen lagen zwischen 18,9 und 20,8 MJ ME pro kg Futter-TS.<br />
Sowohl die Rfe-Gehalte als auch die N-freien Extraktstoffe (NfE) erhöhten sich bei<br />
Verringerung der Rp-Dosierungen, wohingegen die Ra-Gehalte sanken.<br />
Tab. 14: Nährstoff- und Energiegehalt der Futtermischungen<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
TS Ra Rp vRp 1) Rfe Rfa NfE GE 2) ME 3)<br />
[g/kg uS] [ g/kg TS ] [MJ/kg TS]<br />
942 47,3 776 712 101 27,8 47,9 23,9 18,9<br />
941 35,0 226 181 235 29,0 453 23,4 20,0<br />
915 54,3 642 597 147 26,1 130 23,9 19,0<br />
926 36,8 273 243 218 30,0 442 23,3 19,8<br />
316 53,7 640 620 169 26,8 111 24,3 20,8<br />
590 34,1 217 193 222 21,7 505 23,1 20,5<br />
1) vRp = verdauliches Rohprotein, berechnet anhand der in den Bilanzversuchen ermittelten Verdaulichkeiten<br />
2) GE = Bruttoenergie, kalkuliert aus den Rohnährstoffgehalten und ihren Brennwerten (Rp: 24 kJ/g,<br />
Rfe: 39 kJ/g, Rfa/NfE: 17,5 kJ/g)<br />
3) ME = umsetzbare Energie, kalkuliert nach KIENZLE et al. (1998)<br />
50
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 15: Aminosäurengehalte im Versuchsfutter in g/kg TS<br />
Aminosäuren<br />
Alanin<br />
Ammoniak<br />
Arginin<br />
Asparaginsäure<br />
Cystein<br />
Glutaminsäure<br />
Glycin<br />
Histidin<br />
Isoleucin<br />
Leucin<br />
Lysin<br />
Methionin<br />
Phenylalanin<br />
Prolin<br />
Serin<br />
Taurin*<br />
Threonin<br />
Tyrosin<br />
Valin<br />
51<br />
Ration<br />
GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />
58,5 17,1<br />
1,93 2,83<br />
51,3 16,3<br />
66,0 17,4<br />
3,84 1,56<br />
104,5 32,4<br />
110,1 29,7<br />
15,2 4,50<br />
21,1 6,60<br />
41,5 13,4<br />
35,4 11,2<br />
9,90 4,10<br />
23,9 7,60<br />
91,7 17,5<br />
27,5 8,97<br />
3,59 3,47<br />
32,3 7,78<br />
15,1 4,96<br />
31,1 9,58<br />
27,0 13,0<br />
7,25 4,31<br />
47,6 21,8<br />
71,6 3,28<br />
8,87 4,51<br />
138,1 63,3<br />
26,8 13,0<br />
18,1 8,21<br />
29,8 14,2<br />
50,2 23,8<br />
37,4 16,8<br />
7,29 4,36<br />
33,1 15,3<br />
33,7 14,1<br />
30,7 14,5<br />
2,10 3,03<br />
27,9 10,7<br />
21,8 9,85<br />
31,8 15,8<br />
37,8 12,5<br />
6,74 2,43<br />
39,8 14,0<br />
60,3 19,8<br />
8,35 4,34<br />
113,3 38,8<br />
34,6 11,8<br />
26,6 8,12<br />
30,5 9,74<br />
54,2 17,5<br />
53,2 15,6<br />
15,7 7,80<br />
27,3 9,14<br />
25,3 8,43<br />
25,6 8,90<br />
2,25 2,75<br />
27,9 9,14<br />
20,1 6,43<br />
33,0 11,2<br />
Gesamt 785 228 645 274 61dddd 642 219<br />
* Bei der Verwendung von Griebenmehl und Sojaproteinisolat wurde Taurin zu Sicherung der ausreichenden<br />
Versorgung zugesetzt (Dosierung: 1g pro kg Futter-uS).<br />
Beim Vergleich der Konzentrationen an essentiellen Aminosäuren (Tab. 15 und Tab. XI<br />
Anhang) war eine Abhängigkeit von den jeweils verwendeten Proteinträgern zu erkennen. Bei<br />
den Futtermischungen mit Pferdefleisch und Soja waren die Gehalte einiger essentieller
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Aminosäuren höher angesiedelt als bei Verwendung von Griebenmehl, u. a. Cystein, Histidin,<br />
Leucin, Lysin, Phenylalanin und Valin. In allen Futtermitteln lag Taurin in Konzentrationen<br />
von 2,1 bis 3,6 g pro kg Futter-TS vor, wobei den Futtermischungen auf Griebenmehl- und<br />
Sojabasis 1 g kristallines Taurin pro kg Futter zugesetzt worden war.<br />
Bei der vergleichenden Betrachtung der nicht-essentiellen Aminosäuren in den<br />
Versuchsfuttern besaßen die Griebenmehlmischungen die höchsten Gehalte an Alanin, Glycin<br />
sowie Prolin und die Futter auf Sojabasis an Glutaminsäure, Serin und Tyrosin.<br />
Tabelle XI (Anhang) zeigt die prozentuale Verteilung der Aminosäuren im Versuchsfutter.<br />
52
3.2.2. Allgemeine Beobachtungen<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.2.1. Allgemeinbefinden der Tiere, Körpermasseentwicklung<br />
Die Tiere zeigten während der Fütterungsversuche einen ungestörten Gesundheitszustand. Bei<br />
den Katzen K1, K5 und K6 traten während der Verfütterung der Sojamischungen gelegentlich<br />
größere Mengen an schleimigen, z. T. auch blutigen Spuren auf dem Kot auf, die vor den<br />
Kotanalysen entfernt wurden. Therapeutische Maßnahmen wurden nicht ergriffen, da die<br />
Katzen sonst klinisch unauffällig waren.<br />
Die in Tabelle 16 dargestellte Gewichtskontrolle vor und nach den achttägigen<br />
Bilanzversuchen zeigte nur mäßige Schwankungen von bis zu 0,14 kg in acht Tagen, wobei<br />
vergleichend betrachtet kein deutlicher Unterschied zwischen den proteinreichen und den<br />
proteinarmen Rationen zu erkennen war. Lediglich bei PFD 1 war aufgrund der sehr guten<br />
Akzeptanz eine Gewichtszunahme zu verzeichnen.<br />
Tab. 16: Körpermasseentwicklung 1) während der Bilanzen (Dauer: 8 Tage, n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
KM zu Beginn der KM am Ende der<br />
Bilanz Bilanz<br />
[ kg ]<br />
3,90 ± 1,00 3,90 ± 0,92<br />
3,65 ± 0,74 3,58 ± 0,65<br />
3,74 ± 0,88 3,60 ± 0,11<br />
3,79 ± 0,84 3,79 ± 0,83<br />
4,19 ± 0,85 4,26±0,82<br />
3,93 ± 0,85 3,90 ± 0,77<br />
53<br />
Differenz KM<br />
[kg]<br />
0,00 ± 0,12<br />
-0,07 ± 0,12<br />
-0,14 ± 0,11<br />
0,00 ± 0,05<br />
+0,08 ± 0,19<br />
-0,03 ± 0,12
3.2.2.2. Futteraufnahme und Akzeptanz<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die durchschnittliche tägliche TS-Aufnahme variierte bei der Sojaproteinisolatmischung<br />
zwischen 11,4 und 15,7 g/ kg KM und lag somit höher als bei der Pferdefleischmischung<br />
(15,0 bzw. 11,0 g) und der Griebenmehlmischung (12,6 bzw. 13,8 g pro kg KM und Tag). Die<br />
Energieaufnahme betrug bei der Futtermischung mit Soja 244 bzw. 349 kJ ME, bei der<br />
Mischung mit Pferdefleisch 330 bzw. 245 kJ ME und bei den Rationen mit Griebenmehl 264<br />
bzw. 310 kJ ME pro kg KM und Tag (Tab. 17).<br />
Die Akzeptanz der einzelnen Testrationen, welche subjektiv durch Tierbeobachtung sowie<br />
anhand der Futterrückwaage und der Dauer der Futteraufnahme ermittelt wurde, war von Tier<br />
zu Tier sowie rationsabhängig unterschiedlich. Die beste Akzeptanz erzielte PFD 1, welche<br />
meistens bis mittags aufgenommen wurde. Wie aus Tab. 17 ersichtlich, schien für die<br />
Aufnahmebereitschaft des Futters weder der Proteinträger noch der Rp-Gehalt<br />
ausschlaggebend zu sein.<br />
Tab. 17: Durchschnittliche Futter- und Energieaufnahme 1) (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
TS<br />
[g/kg KM/d]<br />
12,6 ± 4,17<br />
13,8 ± 4,94<br />
11,4 ± 3,07<br />
15,7 ± 2,87<br />
15,0 ± 2,18<br />
11,0 ± 3,08<br />
54<br />
GE 2)<br />
[kJ/kg KM /d]<br />
301 ? 99,7<br />
322 ? 115,2<br />
271 ? 73,4<br />
366 ? 66,8<br />
366 ? 53,1<br />
254 ? 71,1<br />
ME 3)<br />
[kJ/kg KM /d]<br />
264 ± 87,5<br />
310 ± 111,2<br />
244 ± 65,9<br />
349 ± 63,8<br />
330 ± 47,9<br />
245 ± 68,5<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
2) GE = Bruttoenergie, kalkuliert aus den Rohnährstoffgehalten und ihren Brennwerten (Rp: 24 kJ/g, Rfe: 39<br />
kJ/g, Rfa/NfE: 17,5 kJ/g)<br />
3) ME = umsetzbare Energie, kalkuliert nach KIENZLE et al. (1998)
3.2.2.3. Kotabsatz, -konsistenz, -menge<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die Häufigkeit des Kotabsatzes unterlag individuellen Schwankungen. Die Konsistenz der<br />
Fäzes war nach Verabreichung der proteinreichen Pferdefleischmischung hart bis fest, nach<br />
Gabe der proteinreichen Soja- bzw. proteinarmen Pferdefleischration fest bis weich und nach<br />
Einsatz der proteinarmen Sojamischung weich bis schmierig. Nach Verabreichung der<br />
proteinreichen Griebenmehlmischung zeigte sich eine schmierige bis flüssige Konsistenz des<br />
Kotes und nach Fütterung der proteinarmen Ration auf Griebenmehlbasis eine Variation von<br />
fest geformt bis schmierig. Diese visuelle Beurteilung wurde durch die prozentualen Anteile<br />
der Kot-TS bestätigt: bei Verabreichung der Pferdefleischmischungen war der<br />
durchschnittlich höchste TS-Anteil mit Werten von 46,9 bis 58,0 % zu erkennen, den<br />
niedrigsten fand man bei Verfütterung der Griebenmehlrationen (31,0 bis 40,0 %).<br />
Obwohl die in der Tabelle 19 dargestellten Mittelwerte des TS-Gehaltes der Fäzes nach<br />
Verfütterung der proteinreichen Rationen im allgemeinen höher lagen, mit Ausnahme der<br />
Griebenmehlmischung, gab es bei der Betrachtung der einzelnen Katzen erhebliche<br />
Unterschiede auch innerhalb einer Bilanzperiode (Tab. VII – IX im Anhang).<br />
Die Kotmenge belief sich bei Einsatz der Pferdefleischmischungen auf 1,1 bis 1,3 g TS pro kg<br />
KM und Tag und lag somit deutlich niedriger als bei Gabe der anderen Rationen<br />
(Griebenmehlmischung 1,6 bis 1,9 und Sojamischung 1,7 bis 2,2 g TS pro kg KM und Tag).<br />
Bei der statistischen Auswertung der Kotmenge und der Trockensubstanz der Fäzes waren nur<br />
hinsichtlich der Proteinqualität gerichtete Unterschiede festzustellen (Tab. 18).<br />
Tab. 18: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Kotmenge (TS) und die<br />
Trockensubstanz der Fäzes<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Kotmenge 0,1825 0,0140 0,2231<br />
Trockensubstanz der Fäzes 0,1506 0,0001 0,0002<br />
55
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 19: Kotmenge und Trockensubstanz der Fäzes 1) (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
Kotmenge<br />
[g uS/kg KM/d]<br />
5,22 ± 2,06<br />
5,39 ± 4,00<br />
4,07 ± 2,00<br />
6,83 ± 3,67<br />
2,24 ± 0,70<br />
2,54 ± 1,13<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
3.2.2.4. Wasseraufnahme und –ausscheidung<br />
56<br />
Kotmenge<br />
[g TS/kg KM/d]<br />
1,57 ab ± 0,51<br />
1,92 ab ± 1,09<br />
1,69 b ± 0,55<br />
2,17 b ± 0,66<br />
1,29 a ± 0,39<br />
1,12 a ± 0,32<br />
3.2.2.4.1. Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter<br />
Kot-TS<br />
[%]<br />
31,0 a ± 3,12<br />
40,1 b ± 7,92<br />
44,8 b ± 8,44<br />
34,8 a ± 7,94<br />
58,0 c ± 5,83<br />
46,9 d ± 8,05<br />
Die Gesamtwasseraufnahme, die sowohl von der Trink- als auch von der<br />
Futterwasseraufnahme bestimmt wurde, lag bei Verfütterung der Rationen auf<br />
Pferdefleischbasis zwischen 18 und 35 ml pro kg KM und Tag und war somit niedriger als bei<br />
den Mischungen mit Griebenmehl (30 bis 44 ml) und Soja (34 bis 36 ml) (Tab. 20).<br />
Allerdings war allen Rationen bis auf die proteinreiche Pferdefleischmischung destilliertes<br />
Wasser zugesetzt worden, um eine ausreichende Akzeptanz bei den Katzen zu erreichen. Bei<br />
allen Versuchsfuttern entfiel der größte prozentuale Anteil der Gesamtwasseraufnahme auf<br />
die Futterwasseraufnahme.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 20: Wasseraufnahme über Trinkwasser und Futter sowie Gesamtwasseraufnahme<br />
Ration ml/kg<br />
KM/d 1)<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
3,11 a<br />
±1,84<br />
0,14 b<br />
±0,15<br />
2,18 a<br />
±2,28<br />
1,12 a<br />
±0,67<br />
1,90 a<br />
±1,73<br />
1,08 ab<br />
±0,97<br />
Trinkwasser Futterwasser Gesamtwasser<br />
% der<br />
Ges.aufn.<br />
7,1<br />
0,4<br />
6,4<br />
3,1<br />
5,4<br />
6,0<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
ml/kg<br />
KM/d 1)<br />
40,9<br />
±13,46<br />
30,0<br />
±10,79<br />
32,1<br />
±8,68<br />
35,1<br />
±6,42<br />
33,4<br />
±5,24<br />
17,0<br />
±4,75<br />
57<br />
% der<br />
Ges.aufn.<br />
92,9<br />
99,6<br />
93,6<br />
96,9<br />
94,6<br />
94,0<br />
ml/kg<br />
KM/d 1)<br />
44,0 a<br />
±13,12<br />
30,1 b<br />
±10,67<br />
34,3 ab<br />
±8,98<br />
36,2 b<br />
±6,73<br />
35,3 b<br />
±6,25<br />
18,1 c<br />
±4,89<br />
ml/g<br />
Futter-TS<br />
3,49<br />
±0,21<br />
2,19<br />
±0,02<br />
3,02<br />
±0,19<br />
2,31<br />
±0,04<br />
2,35<br />
±0,23<br />
1,64<br />
±0,10<br />
Tab. 21: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Aufnahme von Trinkwasser,<br />
Futterwasser und Gesamtwasser<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Trinkwasser 0,0181 0,9191 0,0756<br />
Gesamtwasser 0,0004 0,0046 0,0103
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.2.4.2. Harnvolumen, fäkale Wasserexkretion und insensibler Wasserverlust<br />
Die in der Tabelle 23 gezeigte Wasserabgabe über den Harn erreichte Mittelwerte zwischen<br />
8,3 (PFD 2) und 26,4 ml (PFD 1) pro kg KM und Tag. Eine signifikante Zunahme der<br />
Harnabgabe war bei Steigerung der Proteinaufnahme zu erkennen, ein Einfluss lag bei der<br />
fäkalen Wasserabgabe, deren Mittelwerte zwischen 1,0 und 4,6 ml pro kg KM und Tag lagen,<br />
hinsichtlich der Proteinqualität vor (Tab. 22 u. 23). Die Katzen schieden in Relation zur<br />
insgesamt aufgenommenen Wassermenge 46 bis 75 % über den Harn aus, wobei die Bilanzen,<br />
in denen Pferdefleisch verfüttert wurde, die Extremwerte markierten.<br />
Tab. 22: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für das Harnvolumen und die fäkale<br />
Wasserausscheidung<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Harnvolumen 0,0001 0,2240 0,0014<br />
fäkale Wasserausscheidung 0,1942 0,0114 0,0983<br />
58
59<br />
Tab. 23: Wasserabgabe über Harn und Kot und insensibler Wasserverlust<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
Harn 1) fäkales Wasser 1) Gesamt<br />
abgabe 1)<br />
[ ml/kg KM/d ]<br />
21,4 a ±7,45 (49) 2) 3,66 ab ±1,56 25,0±8,91<br />
14,6 b ±6,37 (48) 3,46 abc ±2,96 18,1±9,06<br />
21,6 a ±6,86 (63) 2,52 a ±1,41 24,1±7,68<br />
18,2 ab ±3,59 (50) 4,64 b ±3,03 22,9±6,07<br />
26,4 a ±5,16 (75) 0,97 c ±0,41 27,4±5,24<br />
8,30 c ±1,91 (46) 1,38 ac ±0,84 9,70±2,62<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
2) Werte in Klammern: prozentual zur Gesamtwasseraufnahme<br />
Harn fäkales Wasser<br />
[%-Anteil<br />
der Gesamtabgabe]<br />
85,4 14,6<br />
80,6 19,1<br />
89,5 10,5<br />
79,6 20,3<br />
96,5 3,4<br />
85,7 14,2<br />
insensibler Verlust<br />
[ml/kg KM/d 1) ] [%-Anteil der<br />
Ges.aufnahme]<br />
19,0±7,79 43,2<br />
12,0±4,37 39,9<br />
10,2±3,68 29,7<br />
13,3±2,20 36,7<br />
7,9±3,96 22,4<br />
8,4±3,01 46,4<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
3.2.3. Spezielle Untersuchungen<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.3.1. Untersuchungen zur Verdaulichkeit der Rohnährstoffe<br />
3.2.3.1.1. Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe<br />
Tab. 24: Scheinbare Verdaulichkeit von organischer Substanz, Rohnährstoffen (außer Rp)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
und der Bruttoenergie in % 1) , n = 7 Tiere<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
TS oS Rfe Rfa NfE GE<br />
87,4 ab 89,1 a 95,6 a 26,3 bc 68,2 a 90,2 a<br />
±2,50 ±2,14 ±0,99 ±12,91 ±11,65 ±1,85<br />
86,6 ab 88,4 a 91,1 b 20,2 b 95,3 b 88,5 a<br />
±3,19 ±2,89 ±1,77 ±13,61 ±1,74 ±2,78<br />
85,1 a 87,5 a 91,5 bc -8,72 a 75,0 a 88,9 a<br />
±2,25 ±1,92 ±1,08 ±12,78 ±6,27 ±1,65<br />
86,4 a 88,3 a 91,6 b 27,5 b 90,4 c 89,0 a<br />
±1,82 ±1,78 ±0,70 ±4,89 ±3,28 ±1,41<br />
91,4 b 93,6 b 98,1 bd 12,7 ac 86,7 bd 94,8 c<br />
±2,49 ±1,95 ±0,69 ±25,1 ±3,44 ±1,61<br />
89,7 b 91,5 b 94,9 a -1,74 a 95,1 be 92,1 b<br />
±1,34 ±1,15 ±1,46 ±13,49 ±1,02 ±1,13<br />
Die in Tabelle 24 dargestellte scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe variierte in<br />
Abhängigkeit von Art und Dosierung der jeweiligen Proteinquelle, wobei signifikant höhere<br />
Werte bei Einsatz der Pferdefleischrationen für die scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Trockensubstanz, der organischen Substanz, von Rohfett sowie der Bruttoenergie auftraten.<br />
Die Verdaulichkeit der NfE-Fraktion ging bei den jeweils proteinreichen Mischungen zurück,<br />
so dass hier vermutlich ein Einfluss der geringen NfE-Aufnahme zu verzeichnen war. Die<br />
scheinbare Verdaulichkeit der Trockensubstanz lag in einem relativ engen Bereich von 85 bis<br />
91 %.<br />
60
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 25: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die Verdaulichkeit der<br />
Rohnährstoffe, der organischen Substanz und der Bruttoenergie<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Trockensubstanz 0,3319 0,0001 0,3246<br />
organische Substanz 0,1246 0,0004 0,2643<br />
Rohfett 0,0003 0,0001 0,0008<br />
Rohfaser 0,0220 0,0284 0,0253<br />
N-freie Extraktstoffe 0,0001 0,0348 0,0275<br />
Bruttoenergie 0,0028 0,0001 0,2169<br />
3.2.3.1.2. Rohproteingehalte in den Fäzes und scheinbare Verdaulichkeit des<br />
Rohproteins<br />
Für die fäkalen Rohproteingehalte fanden sich, wie in Tabelle 26 aufgeführt, sehr deutliche<br />
Dosierungseffekte bei Verabreichung der Sojamischungen und besonders bei Gabe der<br />
Rationen mit Griebenmehl, wohingegen die Rohproteingehalte im Kot bei Einsatz der<br />
Futtermischungen mit Pferdefleisch weitgehend unabhängig von der Proteinaufnahme<br />
blieben. Für dieses Versuchsfutter lagen die mittleren fäkalen Rohproteingehalte mit 224 bzw.<br />
232 g/kg TS deutlich niedriger als in den Rationen mit Soja (303 bzw. 227 g/kg TS) und<br />
Griebenmehl (509 bzw. 335 g/kg TS). Parallel dazu zeichneten sich hinsichtlich der<br />
Gesamtverdaulichkeit des Rohproteins ebenfalls eindeutige Einflüsse seitens der<br />
Proteinqualität ab. So fanden sich die signifikant höchsten Werte für die Versuchsfutter mit<br />
Pferdefleisch (97 bzw. 89 %) und die niedrigsten für die Griebenmehlrationen (92 bzw. 80<br />
%). Dazwischen lagen die Sojamischungen mit Verdaulichkeiten von 93 bzw. 89 % für das<br />
Rohprotein. Auch hier übte die Proteindosierung einen deutlichen Einfluss auf die<br />
Rohproteinverdaulichkeit aus, die jeweils geringere Verdaulichkeit lag bei den proteinarmen<br />
Rationen vor (Tab. 26).<br />
61
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 26: Rohproteingehalte 1) im Kot in Abhängigkeit von der Fütterung und scheinbare<br />
Verdaulichkeit 1) des Rohproteins (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std)<br />
Rohprotein im Kot<br />
[g/kg TS]<br />
509 a ±30,8<br />
335 b ±32,4<br />
303 b ±13,8<br />
227 a ±22,5<br />
224 bc ±19,3<br />
232 ac ±20,4<br />
62<br />
Scheinbare Verdaulichkeit<br />
des Rohproteins<br />
[%]<br />
91,7 a ±1,55<br />
80,0 b ±6,21<br />
93,0 a ±1,18<br />
88,8 c ±0,88<br />
97,0 b ±1,11<br />
89,0 ac ±1,21<br />
Tab. 27: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Rohproteingehalt im Kot und<br />
die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Rohprotein im Kot 0,0001 0,0001 0,0001<br />
sV des Rohproteins 0,0001 0,0016 0,0468
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.3.2. Untersuchungen zum Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />
Darmlumen<br />
3.2.3.2.1. Kotuntersuchungen<br />
3.2.3.2.1.1. Ammoniak<br />
Die Ammoniak-Gehalte im Kot, die in Tabelle 28 dargestellt sind, lagen nach Einsatz der<br />
Griebenmehlmischungen tendenziell am höchsten (67 bis 127 mmol/l) und nach Verfütterung<br />
der Rationen mit Soja am niedrigsten (32 bis 63 mmol/l). Neben Einflüssen seitens der<br />
Proteinqualität nahm die Ausscheidung von Ammoniak über den Kot bei höherer Rohprotein-<br />
Zufuhr signifikant zu (Tab. 29).<br />
Tab. 28: Ammoniakkonzentration 1) im Kot in mmol pro l Kotwasser (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
Griebenmehl<br />
Sojaproteinisolat<br />
Pferdefleisch<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
proteinreich<br />
126,54 a ±55,28<br />
62,66 bd ±22,42<br />
77,68 ad ±37,84<br />
63<br />
proteinarm<br />
66,74 b ±31,54<br />
32,31 ac ±34,97<br />
33,72 c ±13,75<br />
Tab. 29: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Ammoniakgehalt in den Fäzes<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
NH3-Gehalt 0,0047 0,0096 0,2476
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.3.2.1.2. Flüchtige Fettsäuren in den Fäzes<br />
Wie in Tabelle 31 dargestellt, besaß die Essigsäure den prozentual größten Teil der flüchtigen<br />
Fettsäuren (48 bis 65 %), gefolgt von Propionsäure (15 bis 21 %), n-Buttersäure (10 bis 18 %)<br />
sowie i- und n-Valeriansäure (beide 1 bis 8 %). I-Buttersäure war mit unter 5 % im Spektrum<br />
vertreten. Die Essigsäure wies bei Gabe der Griebenmehl- und Sojamischungen höhere Werte<br />
bei den proteinreichen Rationen auf. Nach Verfütterung der Pferdefleischrationen ergaben<br />
sich im Vergleich zu den anderen beiden Versuchsfuttern höhere Werte für n-Buttersäure<br />
sowie n-Valeriansäure.<br />
Die statistische Auswertung ließ gerichtete Unterschiede hinsichtlich der Proteindosierung<br />
und –qualität nur bei i-Buttersäure sowie i-Valeriansäure erkennen, weiterhin beeinflusste die<br />
Proteinqualität die Gehalte an Essig-, n-Butter- sowie n-Valeriansäure.<br />
Tab. 30: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für den Gesamtgehalt an flüchtigen<br />
Fettsäuren in den Fäzes<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Essigsäure 0,1091 0,0035 0,2904<br />
Propionsäure 0,0772 0,4327 0,4529<br />
i-Buttersäure 0,0045 0,0093 0,3795<br />
n-Buttersäure 0,1113 0,0077 0,0406<br />
i-Valeriansäure 0,0113 0,0197 0,0192<br />
n-Valeriansäure 0,1463 0,0030 0,0700<br />
Gesamtgehalt 0,0971 0,1712 0,1050<br />
64
65<br />
Tab. 31: Gesamtgehalt und Verteilung der flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser 1)<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
Essigsäure<br />
Mol %<br />
64,9 a ±2,46<br />
62,1 a ±6,70<br />
65,1 a ±2,51<br />
55,2 ac ±17,1<br />
48,6 b ±13,7<br />
50,7 bc ±7,83<br />
Propionsäure<br />
Mol %<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x?Std.)<br />
15,2 ±1,29<br />
21,3 ±3,25<br />
17,6 ±1,69<br />
19,0 ±6,79<br />
19,6 ±3,25<br />
20,6 ±8,08<br />
i-Buttersäure<br />
Mol %<br />
2,44 a ±0,16<br />
1,45 b ±0,99<br />
2,30 a ±0,71<br />
0,49 cd ±0,69<br />
2,85 ad ±0,99<br />
1,55 bd ±1,01<br />
n-Buttersäure<br />
Mol %<br />
8,72 a ±1,18<br />
7,87 a ±3,65<br />
9,91 b ±1,13<br />
17,9 b ±9,33<br />
14,1 b ±5,41<br />
16,1 b ±7,03<br />
i-Valeriansäure<br />
Mol %<br />
3,33 a ±0,37<br />
2,65 a ±1,80<br />
3,95 a ±1,16<br />
1,10 b ±1,20<br />
7,88 b ±3,76<br />
2,76 a ±1,75<br />
n-Valeriansäure<br />
Mol %<br />
5,37 b ±1,52<br />
4,64 b ±3,32<br />
1,10 a ±1,17<br />
6,18 bc ±5,39<br />
7,06 c ±1,55<br />
8,24 c ±4,15<br />
Summe<br />
mmol/l<br />
196 ±49,7<br />
186 ±51,7<br />
161 ±38,6<br />
183 ±73,8<br />
114 ±38,4<br />
195 ±46,3<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
3.2.3.2.2. Harnuntersuchungen<br />
3.2.3.2.2.1. Indikan<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Indikan entsteht im Intestinaltrakt durch mikrobielle Umsetzungen aus der Aminosäure<br />
Tryptophan und wird über den Harn eliminiert. Die höchsten Werte fanden sich bei<br />
Verabreichung der proteinreichen Mischungen (Griebenmehl 3,99, Pferdefleisch 3,88 bzw.<br />
Soja 2,95 mg/kg KM/d). Bei geringer Proteinaufnahme reduzierten sich auch die<br />
Indikanausscheidungen (Tab. 32). Es war keine Korrelation zwischen der kalkulierten<br />
Tryptophanaufnahme und der Indianausscheidung zu erkennen.<br />
Tab. 32: Indikan-Ausscheidung 1) über den Harn in mg/kg KM/d (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
Griebenmehl<br />
Sojaproteinisolat<br />
Pferdefleisch<br />
proteinreich<br />
3,99 a (89) 2) ±1,44<br />
2,95 a (60) ±1,15<br />
3,88 a (57) ±0,32<br />
66<br />
proteinarm<br />
2,05 b (34) ±0,77<br />
1,70 bc (34) ±0,47<br />
1,37 c (20) ±0,31<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
2) in Klammern: kalkulierte Tryptophan-Aufnahme mit dem Futter in mg/kg KM/d bei folgenden Gehalten in<br />
g/100 g uS: Griebenmehl 0,77; Sojaproteinisolat 0,66; Pferdefleisch 0,12; Reis 0,08; Schweineleber 0,31<br />
(MEYER u. ZENTEK 2001)<br />
Tab. 33: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die renale Indikanausscheidung<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Indikanausscheidung 0,0001 0,1813 0,2843
3.2.3.2.2.2. Phenolkörper<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Phenolkörper im Harn stammen überwiegend aus dem mikrobiellen Abbau aromatischer<br />
Aminosäuren im Intestinaltrakt. Die Ausscheidung von Phenolkörpern über den Harn stieg<br />
von Werten zwischen 36 und 58 nach Einsatz der proteinarmen Rationen auf 95 bis 131<br />
mmol/kg KM/d nach Fütterung der proteinreichen Mischungen (Tab. 34), so dass ein<br />
deutlicher Einfluss der Proteindosierung zu verzeichnen ist (Tab. 35).<br />
Tab. 34: Phenolkörperausscheidung 1) über den Harn in mmol/kg KM/d (n = 7 Tiere)<br />
Ration<br />
Griebenmehl<br />
Sojaproteinisolat<br />
Pferdefleisch<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x ± Std.)<br />
proteinreich<br />
95,25 a ±29,74<br />
111,63 ae ±56,07<br />
130,99 be ±32,77<br />
67<br />
proteinarm<br />
43,60 bd ±11,48<br />
57,59 c ±9,18<br />
36,19 d ±11,97<br />
Tab. 35: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die renale<br />
Phenolkörperausscheidung<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Phenolkörperausscheidung 0,0004 0,2473 0,0681
3.2.3.3. Fäkaler pH-Wert<br />
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Die fäkalen pH-Werte zeigten nach Fütterung der Rationen mit Pferdefleisch (6,5 bis 7,7) und<br />
Griebenmehl (6,3 bis 7,8) bei steigender Proteinzufuhr eine Tendenz zu einem alkalischen<br />
Milieu, während sie sich nach Gabe der Sojamischungen im sauren Bereich (5,7 bis 6,9)<br />
befanden (Tab. 36). Somit ließen sich sowohl signifikante Einflüsse auf den fäkalen pH-Wert<br />
seitens der Proteindosierung aber auch der –qualität im Versuchsfutter feststellen (Tab. 37).<br />
Tab. 36: pH-Werte 1) im Kot (n = 7 Tiere)<br />
Ration proteinreich proteinarm<br />
Griebenmehl<br />
Sojaproteinisolat<br />
Pferdefleisch<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x ± Std.)<br />
7,75 a ±0,24<br />
6,88 c ±0,23<br />
7,69 a ±0,31<br />
68<br />
6,29 b ±0,76<br />
5,73 bd ±0,45<br />
6,53 be ±0,41<br />
Tab. 37: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die pH-Werte der Fäzes<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
pH-Wert 0,0003 0,0002 0,5153
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
3.2.3.4. Histologische Untersuchungen der Kolonbioptate<br />
Die histologische Untersuchung der einzelnen Kolonbioptate ergab Beurteilungen, die in der<br />
Regel von Grad 0 bis Grad 1 reichten (Abb. 1 bis 4, Tab. XII bis XIV Anhang). In einem<br />
Einzelbioptat (Katze K 1, Ration PFD 1) konnten pathologisch-histologische Veränderungen<br />
des Grades 1,5 nachgewiesen werden. Die Beurteilung innerhalb eines Tieres und einer<br />
Bilanz befand sich in einem engen Bereich von 0,5 Graden, in fünf Fällen zeigte sich eine<br />
Variabilität von 1 Grad.<br />
In der Tabelle 38 ist die mittlere Auswertung der entnommenen Kolonbioptate aufgeführt.<br />
Den höchsten mittleren Score erhielten die Bioptate, die nach Verfütterung der<br />
Griebenmehlmischungen entnommen wurden, wobei kein deutlicher Effekt der<br />
Proteindosierung vorlag (0,48 für GR 1 und 0,45 für GR 2). Die Beurteilung der Bioptate<br />
nach Einsatz der Soja- und Pferdefleischrationen befand sich in einem engen Bereich von 0,4<br />
für SO 1 bzw. 0,34 für PFD 1 sowie 0,14 für SO 2 bzw. 0,2 für PFD 2. Hier wurde ein<br />
Einfluss der Proteindosierung erkennbar.<br />
Im Wesentlichen bestanden die beobachteten pathologisch-histologischen Veränderungen aus<br />
einem Infiltrat von Lymphozyten und Plasmazellen, welches disseminiert verteilt, zum Teil<br />
auch fokal konzentriert in der Lamina propria zu finden war. Neutrophile Granulozyten traten<br />
nur nach Gabe der proteinreichen Sojaration in allen Bioptaten der Katzen K 1 und K 7 (Abb.<br />
4a u. b) in einer gering- bis hochgradigen Ausprägung bei gleichmäßiger Verteilung auf. Das<br />
Oberflächenepithel war in keinem Fall erosiv verändert, bei einigen Proben aber<br />
entnahmebedingt verletzt.<br />
Die Beurteilung der einzelnen Gewebeproben sowie die Anzahl der bewerteten Bioptate pro<br />
Katze und Bilanz ist dem Anhang (Tab. XII bis XIV) zu entnehmen. Einige Gewebeproben<br />
wurden aufgrund ihrer geringen Größe von der Auswertung ausgeschlossen, um<br />
Verfälschungen zu vermeiden.<br />
Die Abbildungen 1 bis 4 zeigen Ausschnitte aus Bioptaten, die die unterschiedlichen<br />
Bewertungen verdeutlichen sollen.<br />
69
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Tab. 38: Durchschnittliche Beurteilung der Kolonbioptate 1) (n = 5)<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 3<br />
K 6<br />
K 7<br />
K 8<br />
x<br />
Std.<br />
Median<br />
Min.<br />
Max.<br />
70<br />
Bilanz<br />
GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />
0,6 0,4 0,6 2) 0,1 0,9 0,2<br />
0,5 0,2 0,7 0 0 0,1<br />
0,5 0,6 0,1 0,3 0,5 0,3<br />
0,3 0,7 0,4 2) 0,3 0,1 0,1<br />
0,5 0,4 0,2 0 0,2 0,3<br />
0,48 0,45 0,39 0,14 0,34 0,20<br />
0,11 0,19 0,25 0,15 0,36 0,10<br />
0,5 0,4 0,4 0,1 0,2 0,2<br />
0,3 0,2 0,1 0 0 0,1<br />
0,6 0,7 0,7 0,3 0,9 0,3<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.) sowie Median mit Minimum und Maximum<br />
2) neutrophile Granulozyten<br />
Tab. 39: p-Werte der 2-faktoriellen Varianzanalyse für die beurteilten Kolonbioptate<br />
Dosierung Qualität Dosierung * Qualität<br />
Beurteilung der Bioptate 0,2582 0,1091 0,4004
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Abb. 1: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0<br />
unverändertes felines Kolon; einschichtiges, hochprismatisches Oberflächenepithel; in der<br />
Lamina propria wenige Lymphozyten und Plasmazellen disseminiert verteilt sowie dicht<br />
nebeneinander liegende Glandulae intestinales, gebildet von einschichtigen,<br />
hochprismatischen Epithel- und Becherzellen;<br />
Bilanz SO 2; Katze K 8; Bioptat II; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />
71
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Abb. 2: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5<br />
wenige Lymphozyten und Plasmazellen disseminiert verteilt neben einem herdförmig<br />
verstärkt auftretenden lymphoplasmazellulären Infiltrat in der Lamina propria;<br />
Bilanz SO 2; Katze K 6; Bioptat II; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />
Abb. 3: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 1<br />
geringgradiges, diffus verteiltes lymphoplasmazelluläres Infiltrat in der Lamina propria;<br />
Bilanz PFD 1; Katze K 6; Bioptat V; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />
72
EIGENE UNTERSUCHUNGEN<br />
Abb. 4a: Ausschnitt aus einem Bioptat mit Beurteilungsgrad 0,5<br />
Befund einer mittel- bis hochgradigen Infiltration mit neutrophilen Granulozyten;<br />
Oberflächenepithel teilweise artifiziell zerstört;<br />
Bilanz SO 1; Katze K 7; Bioptat V; H.E.-Färbung;175fache Vergrößerung<br />
Abb. 4b: Ausschnitt aus Abb. 4a in 350facher Vergrößerung<br />
deutliches Auftreten von diffus verteilten neutrophilen Granulozyten; geringgradige<br />
lymphoplasmazelluläre Infiltration<br />
73
4. DISKUSSION<br />
4.1. Kritik der Methoden<br />
DISKUSSION<br />
Ziel der Versuche war es, die Verdaulichkeit von selbst hergestellten Futtermischungen mit<br />
Proteinquellen unterschiedlicher Qualität und Dosierung sowie deren Einfluss auf die<br />
histologische Struktur der Kolonschleimhaut bei adulten Katzen zu prüfen. Weiterhin sollten<br />
mögliche Auswirkungen auf den Gehalt an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im<br />
Darmlumen ermittelt werden.<br />
Die Adaptationsphase von 2 Wochen an die verschiedenen Versuchsfutter kann als<br />
ausreichend angesehen werden. Nach Literaturangaben wurden teils 5 (FIGGE 1989) bzw. 7<br />
Tage (SCHUHKNECHT 1991) gewählt. DEKEYZER (1997) verwendete in Untersuchungen<br />
zur Erfassung der Verdaulichkeit der Rohnährstoffe ebenfalls einen Zeitraum von 2 Wochen.<br />
Eine Bilanzperiode mit Sammlung von Harn und Kot umfasste insgesamt 8 Tage, die durch<br />
eine Pause von zwei Tagen unterbrochen war, in denen die Tiere in ihren gewohnten Gruppen<br />
gehalten wurden. Um den Katzen eine Eingewöhnungszeit in den Stoffwechselkäfigen<br />
einzuräumen, wurden sie jeweils einen Abend vor Beginn der ersten bzw. zweiten Hälfte der<br />
Bilanz in die Käfige gesetzt. Zu einem Kotverhalten der Katzen bedingt durch das Fehlen der<br />
gewohnten Katzentoilette sowie durch eingeschränkte Bewegungsmöglichkeiten ist es nach<br />
eigenen Beobachtungen nicht gekommen, da nach dem 1. bzw. 5. Bilanztag im Durchschnitt<br />
schon jeweils 4 Katzen Kot abgesetzt hatten, die Kotabsatzfrequenz bei durchschnittlich 6x<br />
pro Katze und Bilanz lag. Nach Literaturangaben wurde häufig eine Bilanzperiode von 6-8<br />
Tagen gewählt (DAMMERS 1980, RADICKE 1995, DEKEYZER 1997). Es sind keine<br />
eindeutigen Auswirkungen auf die Futteraufnahme feststellbar gewesen, die aus der<br />
Einengung der Tiere während der Sammelperiode entstanden sein könnten. Vergleicht man<br />
die Futterakzeptanz in den Adaptationsphasen, wo die Tiere freie Bewegungsmöglichkeiten in<br />
ihren gewohnten Gruppen hatten, mit der in den Bilanzperioden, so zeigte sich kein<br />
offensichtlicher Effekt durch die versuchsbedingten Manipulationen.<br />
Um Einflüsse zu vermeiden, die aus der Aufnahme einer variablen Futtermenge hätten<br />
resultieren können, wurde die Zusammensetzung der Versuchsfutter so kalkuliert, dass eine<br />
möglichst gleichmäßige TS-Aufnahme pro kg KM und Tag erreicht wurde. Auch die<br />
Energiedichte sowie der Rfa-Gehalt bezogen auf die Trockenmasse liegen in vergleichbaren<br />
74
DISKUSSION<br />
Bereichen, so dass Effekte der Rohfaser auf die Verdaulichkeit des Futters ausgeklammert<br />
werden können. Ein Vergleich der Wasserbilanz bei den verschiedenen Rationen ist nur<br />
eingeschränkt möglich, da allen Futtermischungen bis auf die proteinreiche<br />
Pferdefleischration unterschiedliche Mengen an Wasser zur Akzeptanzsicherung zugesetzt<br />
worden waren.<br />
Vor den Bioptatentnahmen, die sich an jede Bilanz anschlossen, hatten die Tiere mindestens<br />
vier Wochen das jeweilige Versuchsfutter erhalten. Zwar existieren noch keine vergleichbaren<br />
Studien mit Katzen und somit liegen auch keine Erfahrungen vor, ob der gewählte<br />
Fütterungszeitraum ausreichend ist, um histologisch nachweisbare Veränderungen im<br />
Darm/Kolon zu provozieren. Allerdings kann die Verträglichkeit eines Futters anhand<br />
kurzfristiger intestinaler Effekte wie Anzahl der Defäkationen und Konsistenz der Fäzes<br />
beurteilt werden (MEYER u. ZENTEK 2001). Wenn in den vorliegenden Untersuchungen<br />
derlei Veränderungen auftraten, dann alsbald nach Beginn der Verfütterung der jeweiligen<br />
Futtermischung. Somit ist es wahrscheinlich, dass bei Unverträglichkeit eines Versuchsfutters<br />
ein Zeitraum von vier Wochen ausreicht, um histologisch erkennbare Veränderungen im<br />
Darm hervorzurufen. Um eine genauere Untersuchung zu ermöglichen, wurden von jeder<br />
Katze mehrere Proben aus unterschiedlichen Lokalisationen des Kolon entnommen. Trotzdem<br />
ist nicht auszuschließen, dass lokale Veränderungen unberücksichtigt blieben. Aufgrund ihrer<br />
geringen Größe konnte eine Orientierung der Gewebeproben vor der Einbettung in Paraffin<br />
nicht durchgeführt werden, so dass sich willkürliche Schnittbilder ergaben. Dieses hätte nur<br />
durch die Bioptatentnahme per Laparatomie mit Erfassung der gesamten Darmwand<br />
verhindert werden können, worauf aufgrund tierschützerischer Aspekte verzichtet wurde. Um<br />
subjektive Einflüsse zu minimieren, die sich aus alleiniger Beurteilung der Bioptate eventuell<br />
ergeben hätten, wurde diese von einer zweiten Person sowie in willkürlicher Reihenfolge<br />
vorgenommen. Zu kleine Bioptate wurden von der Auswertung ausgeschlossen, um eine<br />
Verfälschung des Ergebnisses zu vermeiden.<br />
75
4.2. Ergebnisse<br />
DISKUSSION<br />
4.2.1. Einfluss der Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit des Rohproteins<br />
Die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins zeigt eindeutige Einflüsse seitens der<br />
Proteinqualität und –quantität. Die höchsten Werte liegen bei den Rationen mit Pferdefleisch<br />
(89 bzw. 97 %) vor, gefolgt von den Mischungen mit Sojaprotein (89 bzw. 93 %) und<br />
Griebenmehl (80 bzw. 92 %). Da Griebenmehl überwiegend Bindegewebe enthält, ist es nach<br />
Erfahrungen bei der Katze (DEKEYZER 1997) sowie beim Hund in geringerem Umfang<br />
verwertbar (ZENTEK 1995). Zu bedenken sind auch Einwirkungen der Verarbeitung,<br />
insbesondere der Trocknung, auf den Futterwert von Griebenmehl und Sojamin. Einflüsse<br />
seitens der Proteinqualität wurden auch von DEKEYZER (1997) bei Katzen beschrieben. Sie<br />
beobachtete die höchste scheinbare Verdaulichkeit bei frischem Muskelfleisch (79-95 %), die<br />
tiefsten Werte lagen bei Griebenmehl (78-89 %) und Geflügelfleischmehl (73-83 %) vor.<br />
Auch bei FIGGE (1989) lagen die höchsten Verdaulichkeiten nach Verfütterung von frischem<br />
Muskelfleisch und Organen (94-97 %) vor, die niedrigsten bei Fischmehl (91 %) und bei<br />
Sojaprotein (87 %). Bei Verwendung von kommerziellen Fertigfuttermitteln für Katzen<br />
erreicht die Rp-Verdaulichkeit von Dosenfutter nach RADICKE (1995) Werte von 78 bis 89<br />
%, die von Trockenfutter liegt zwischen 81 und 86 %, wobei hier die höchsten Werte mit<br />
Diätfuttermitteln erreicht wurden. BROWN (1997) stellte für Trockenfutter eine<br />
Verdaulichkeit von 81-87 % fest.<br />
Neben qualitativen Effekten sind Einflüsse seitens der Proteindosierung auf die scheinbare<br />
Verdaulichkeit zu erkennen. So liegt bei Verabreichung geringer Eiweißmengen eine<br />
signifikant niedrigere scheinbare Verdaulichkeit vor. Die Erhöhung der Rp-Verdaulichkeit bei<br />
steigendem Proteingehalt in der Ration ist darauf zurückzuführen, dass der Anteil an<br />
endogenem Stickstoff weniger stark ins Gewicht fällt (KIRCHGESSNER 1987, PÜSCHNER<br />
u. SIMON 1988). Weitere auf die scheinbare Verdaulichkeit einwirkende Faktoren, wie<br />
Futtermenge und Rfa-Gehalt (KIRCHGESSNER 1987), wurden bei Aufstellung der<br />
Futtermischungen weitgehend minimiert.<br />
76
DISKUSSION<br />
4.2.2. Einfluss der Proteinversorgung auf Parameter mikrobieller Aktivität in den<br />
Fäzes und im Urin<br />
Die nach eigener Untersuchung höheren NH3- und pH-Werte im Kot bei Verabreichung<br />
proteinreicher Mischungen (Abb. 5 u. 6) weisen auf eine erhöhte mikrobielle Aktivität im<br />
Dickdarm hin. Eine Beziehung des pH-Wertes zum NH3-Gehalt im Kot (Abb. 7) wurde von<br />
DEKEYZER (1997) ebenfalls bei Katzen und von VAN DER STEEN (1996) auch bei<br />
Hunden beobachtet. Diese fand zusätzlich in ihren Untersuchungen durchschnittlich erhöhte<br />
Keimzahlen des Proteolyten Clostridium perfringens im Kot bei Verfütterung proteinreicher<br />
Rationen. Die Bestimmung des Ammoniakgehaltes in den Fäzes hat nur eine eingeschränkte<br />
Aussagekraft für die Stoffwechselvorgänge im Darm, da ein großer Teil des Ammoniaks im<br />
Dickdarm rückresorbiert oder durch mikrobielle Vorgänge verstoffwechselt wird.<br />
Abb. 5: Vergleich der fäkalen pH-Werte in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />
77
NH3 (mmol/l<br />
Kotwasser)<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
DISKUSSION<br />
1 2<br />
proteinreiche bzw. -arme Ration<br />
78<br />
Proteinquelle:<br />
GR<br />
SO<br />
PFD<br />
Abb. 6: Vergleich der fäkalen NH3-Werte in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />
pH<br />
8,5 9<br />
7,5 8<br />
6,5 7<br />
5,5 6<br />
5<br />
y = 0,85Ln(x) + 3,44<br />
R 2 = 0,49<br />
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180<br />
NH3-Gehalt (mmol/l Kotwasser)<br />
Abb. 7: Beziehung zwischen dem fäkalen NH3-Gehalt (X) und dem pH-Wert (Y)<br />
Die renale Ausscheidung von Indikan und Phenolkörpern (Abb. 8 u. 9) lag generell bei den<br />
proteinreichen Rationen höher als bei den proteinarmen, wobei die Ergebnisse statistisch nur<br />
hinsichtlich der Proteindosierung abzusichern waren. Es bestand keine Beziehung zwischen<br />
der Tryptophanaufnahme, die anhand von Tabellenwerten (MEYER u. ZENTEK 2001)<br />
kalkuliert wurde, und der Indikanauscheidung. Die höhere Indikan- und<br />
Phenolkörperausscheidung nach Fütterung der proteinreichen Futter könnte ebenfalls ein<br />
Hinweis auf eine verstärkte Fermentation im Darm sein.
Phenol<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
DISKUSSION<br />
1 2<br />
proteinreiche bzw. -arme Ration<br />
79<br />
Proteinquelle:<br />
Abb. 8: Vergleich der renalen Phenolausscheidung in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />
Indikan<br />
3,5 4<br />
4,5<br />
2,5 3<br />
1,5 2<br />
0,5 1<br />
0<br />
1 2<br />
proteinreiche bzw. -arme Ration<br />
GR<br />
SO<br />
PFD<br />
Proteinquelle:<br />
Abb. 9: Vergleich der renalen Indikanausscheidung in den verschiedenenVersuchsabschnitten<br />
Die Gehalte an flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser zeigen nach den eigenen Auswertungen<br />
recht deutliche Schwankungen (114-196 mmol/l). Bezogen auf die Gesamtkonzentration<br />
lassen sich weder eindeutige Effekte der Proteinaufnahme noch der –qualität feststellen. Auch<br />
die Verteilung der flüchtigen Fettsäuren, welche sich durch hohe Essig-, Propion- und n-<br />
Buttersäuregehalte auszeichnet, weist nur schwer interpretierbare Veränderungen in<br />
Abhängigkeit von der Fütterung auf. Bei höherer Rp-Aufnahme zeigt sich eine Zunahme der<br />
i-Buttersäure sowie der i-Valeriansäure, während bei der Propionsäure und der n-Buttersäure,<br />
bei letzterer abgesehen von den Griebenmehlrationen, eine abnehmende Tendenz zu<br />
GR<br />
SO<br />
PFD
DISKUSSION<br />
verzeichnen ist. Diese Beobachtungen weisen darauf hin, dass es in Abhängigkeit von der<br />
Proteinversorgung zu Veränderungen der mikrobiellen Fermentation im Dickdarm kommt.<br />
Bei eiweißreicher Fütterung kann es nach Beobachtungen bei Hunden (VAN DER STEHEN<br />
1996) sowie auch bei Katzen (STÖCKER 1987) zu Veränderungen in der Zusammensetzung<br />
der Darmflora kommen, insbesondere zu einer Zunahme der Gehalte an Clostridium<br />
perfringens und einem Rückgang von Bifidobakterien und Laktobazillen. Zu dieser Frage<br />
liegen bei Katzen noch keine ausreichenden Untersuchungen vor.<br />
4.2.3. Einfluss der Proteinversorgung auf die histologische Struktur des Kolons<br />
Bioptat<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
1 2<br />
proteinreiche bzw. -arme Ration<br />
80<br />
Proteinquelle:<br />
GR<br />
SO<br />
PFD<br />
Abb. 10: Vergleich der Bioptat-Beurteilung in den verschiedenen Versuchsabschnitten<br />
Obwohl sich statistisch bei den ausgewerteten Bioptaten kein eindeutiger Einfluss der<br />
Fütterung absichern lässt, können aus den Ergebnissen einige Tendenzen abgeleitet werden.<br />
Auf einen Effekt der Proteinqualität deutet hin, dass die Bioptate, die nach dem Verfüttern der<br />
Griebenmehlmischungen entnommen wurden, den höchsten Score (0,48 bzw. 0,45) erhielten,<br />
gefolgt von den ähnlich beurteilten Gewebeproben nach Gabe der Sojaprotein- und<br />
Pferdefleischrationen (0,39 bzw. 0,14 und 0,34 bzw. 0,2). Griebenmehl weist nach eigenen<br />
Untersuchungen im Gegensatz zu Soja- und Muskelprotein eine niedrigere scheinbare<br />
Rohproteinverdaulichkeit auf, so dass eine größere Menge an unvollständig verdauten
DISKUSSION<br />
Proteinbruchstücken den Dickdarm erreicht. Nach ROUDEBUSH (1995) haben diese<br />
aufgrund der vorhandenen antigenen Proteine und Polypeptide eine größere allergische<br />
Potenz als vollständig verdaute. Somit liegt mehr antigenes Material im Darmlumen vor,<br />
welches mit der Darmwand reagieren und die beobachteten Veränderungen hervorrufen kann.<br />
Bei den Rationen mit Soja und Pferdefleisch sind, wenngleich nicht statistisch abgesichert,<br />
Effekte der Proteindosierung (0,39 bzw. 0,34 für SO 1 bzw. PFD 1 und 0,14 bzw. 0,2 für SO<br />
2 bzw. PFD 2) erkennbar. Somit rufen die proteinarmen Rationen in geringerem Maße<br />
pathologisch-histologische Veränderungen hervor, da weniger antigenes Material das Kolon<br />
erreicht.<br />
Eine Beziehung zwischen der beobachteten Kotkonsistenz und dem histologischen<br />
Erscheinungsbild der Kolonschleimhaut bei den einzelnen Bilanzen kann nicht hergestellt<br />
werden. Auch die Gehalte an mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen, die vor<br />
allem nach Verfütterung der proteinreichen Rationen auf eine verstärkte bakterielle<br />
Fermentation hinwiesen, scheinen keinen Einfluss zu haben.<br />
Die pathologisch-histologischen Veränderungen werden den eigenen Untersuchungen zufolge<br />
im Wesentlichen durch lymphoplasmazelluläre Infiltrate geprägt. Dieser Zelltyp dominiert<br />
auch bei den in der Literatur vorhandenen Studien zu Futtermittelunverträglichkeiten<br />
(WALTON 1968, NELSON et al. 1984, GILLESPIE u. FOWLER 1984). Auch bei den<br />
chronisch entzündlichen Darmerkrankungen der Katze beherrscht der lymphoplasmazelluläre<br />
Entzündungstyp das klinische Bild, wobei den Literaturangaben zufolge der Dünndarm<br />
(WILLARD et al. 1985, DENNIS et al. 1992, GERHARDT 2000) häufiger als der Dickdarm<br />
(NELSON 1984, DENNIS et al. 1993) betroffen ist. Die Verfasser entnahmen jeweils<br />
Gewebeproben aus dem gesamten Gastrointestinaltrakt. JERGENS et al. (1992) zeigten<br />
ebenfalls, dass bei Katzen mit IBD im Gegensatz zu Hunden häufiger der Dünndarm als das<br />
Kolon betroffen ist. Da die Bioptatentnahme bei den eigenen Untersuchungen lediglich aus<br />
dem Kolon erfolgte, ist nicht auszuschließen, dass die beobachteten Veränderungen nicht<br />
auch in anderen Darmabschnitten in unterschiedlichem Maße ausgeprägt waren. Somit wären<br />
unter der gleichen Fragestellung weitergehende Untersuchungen mit Berücksichtigung der<br />
Verhältnisse in allen Magen-Darmabschnitten sinnvoll.<br />
Bei den unterschiedlichen Fütterungen war keine eindeutige Veränderung der Zellzahl der in<br />
der Kolonschleimhaut vorhandenen Infiltrate zu beobachten. Allerdings kann man nicht<br />
81
DISKUSSION<br />
ausschließen, dass hierbei unterschiedliche Subtypen von Lymphozyten und somit<br />
Verschiebungen im Zelltyp vorliegen. Dies wäre mit geeigneten Methoden der<br />
Immunhistochemie weitergehend zu erforschen, um gegebenenfalls verschiedene Anzahlen an<br />
B- und T-Lymphozyten oder unterschiedliche Plasmazellen wie IgA, IgM, IgG zu<br />
identifizieren. Aufgrund der geringen Größe der endoskopisch entnommenen Bioptate war<br />
eine gerichtete Einbettung in Paraffin nicht möglich, zudem die Lamina muscularis mucosae<br />
häufig nicht enthalten. Somit konnten andere eventuell vorhandene Veränderungen der<br />
Kolonschleimhaut wie z. B. die Kryptentiefe oder das Verhältnis von Schleimhautoberfläche<br />
zu Schleimhautvolumen mit den angewandten Untersuchungsmethoden nicht identifiziert<br />
werden.<br />
Abschließend betrachtet besteht weiterer Untersuchungsbedarf, um die in dieser Arbeit<br />
unbeantwortet gebliebenen Überlegungen zu verifizieren. Für die Tierart Katze liegen bislang<br />
keine weiteren Untersuchungen vor, die einen möglichen Einfluss von Futterprotein auf die<br />
Darmschleimhaut überprüfen.<br />
82
4.3. Schlussfolgerungen<br />
DISKUSSION<br />
Die vorliegenden Ergebnisse zeigen einen eindeutigen Unterschied in der Verträglichkeit und<br />
Verdaulichkeit von verschiedenen Eiweißfuttermitteln in unterschiedlicher Dosierung.<br />
Griebenmehl wird am schlechtesten vertragen und weist die niedrigste Verdaulichkeit auf,<br />
gefolgt von Sojaproteinisolat und Pferdefleisch. Die Unterschiede in der Verträglichkeit<br />
spiegeln sich tendenziell auch in der Betrachtung der Kolonbioptate wieder. Griebenmehl<br />
verursacht dosisunabhängig stärkere, allerdings in keinem Fall pathologische Veränderungen<br />
der Kolonschleimhaut als Sojaprotein oder Pferdefleisch, wo ein Effekt der Proteindosierung<br />
sichtbar wird. Die mikrobielle Fermentation ist nach Verfütterung proteinreicher Rationen<br />
höher als nach Gabe proteinarmer, wobei keine Auswirkungen auf die histologische Struktur<br />
der Kolonschleimhaut zu verzeichnen sind.<br />
Ausgehend von den vorliegenden Daten erscheinen ergänzende Untersuchungen zu Effekten<br />
einer quanti- und qualitativ variierenden Eiweißversorgung bei Katzen sinnvoll, insbesondere<br />
unter Berücksichtigung der Histologie der Mukosa in allen Abschnitten des Magen-<br />
Darmtraktes und möglicher Verschiebungen der Lymphozytensubpopulationen.<br />
83
5. ZUSAMMENFASSUNG<br />
ZUSAMMENFASSUNG<br />
Oldenhage, Susanne: Einfluss der Proteinversorgung auf einige mikrobielle Metaboliten im<br />
Darmlumen und Harn sowie die Histologie des Kolons bei Katzen<br />
In der vorliegenden Arbeit wurden Effekte einer qualitativ und quantitativ variierenden<br />
Proteinversorgung auf die Verdaulichkeit insbesondere des Futtereiweißes, den Gehalt an<br />
mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen sowie die Histologie des Kolon bei<br />
adulten Katzen geprüft.<br />
In insgesamt 6 Verdauungs- und Bilanzversuchen erhielten 7 Katzen Futtermischungen mit<br />
jeweils 2 Dosierungen von Griebenmehl, isoliertem Sojaprotein und Pferdemuskelfleisch, so<br />
dass jeweils eine proteinreiche bzw. –arme Rationsvariante zum Einsatz kam. Die<br />
Futtermischungen erhielten zudem aufgeschlossenen Reis, Schmalz, Zellulose, ein<br />
vitaminiertes Mineralfutter und die Rationen mit Sojaprotein zusätzlich Leber. Nach<br />
2wöchiger Adaptation an die jeweilige Mischung erfolgte eine 8tägige Bilanzperiode in<br />
Stoffwechselkäfigen. Am Ende jeden Versuchsabschnittes wurden 5 nüchternen Tieren unter<br />
einer kurz wirksamen Injektionsnarkose Bioptate aus dem Kolon entnommen, die zu<br />
Paraffinschnitten weiterverarbeitet und nach Färbung mit Hämalaun-Eosin mit Hilfe eines<br />
festgelegten Schemas beurteilt wurden. In den Fäzes wurden neben den Rohnährstoff- und<br />
Trockensubstanzgehalten der pH-Wert, die NH3-Konzentration sowie die Gehalte kurzkettiger<br />
Fettsäuren ermittelt, im Harn der Gehalt an Indikan und freien Phenolkörpern.<br />
Folgende Ergebnisse wurden erzielt:<br />
1. Die Mischungen mit Griebenmehl wurden von den Katzen am schlechtesten vertragen,<br />
gefolgt von den Versuchsfuttern auf Soja- und Pferdefleischbasis. So waren die<br />
Trockensubstanzgehalte der Fäzes nach Gabe der Griebenmehlrationen niedriger (31,0<br />
und 40,1 %) als nach Verfütterung der Soja- (44,8 und 34,8 %) oder<br />
Pferdefleischmischungen (58,0 und 46,9 %).<br />
84
ZUSAMMENFASSUNG<br />
2. Die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins erreichte Werte von 80 bis 97 %, wobei<br />
die höchsten Werte bei den jeweils proteinreichen Rationen vorlagen. Die<br />
Versuchsfutter auf der Basis von Pferdefleisch zeigten eine höhere scheinbare<br />
Eiweißverdaulichkeit (89 bzw. 97 %) als die Mischungen mit Sojaprotein (89 bzw.<br />
93%) oder Griebenmehl (80 bzw. 92 %).<br />
3. In den Fäzes unterlagen der pH-Wert (5,73 – 7,75) sowie der NH3-Gehalt (32 – 127<br />
mmol/l Kotwasser) deutlichen Effekten seitens der Fütterung, für die renale<br />
Indikan- (1,37 – 3,99 mg /kg KM/d) und Phenolausscheidung (36 – 131 mmol/kg<br />
KM/d) war nur ein Einfluss der Proteindosierung zu verzeichnen. Bei allen vier<br />
Parametern lagen die höheren Werte bei den jeweils proteinreichen Versuchsfuttern<br />
vor, was somit auf einen stärkeren mikrobiologischen Proteinabbau im Darmtrakt<br />
hinwies. Die Gesamtgehalte an flüchtigen Fettsäuren im Kotwasser wurden nicht<br />
eindeutig beeinflusst, allerdings stiegen die relativen Anteile der Iso-Formen bei<br />
proteinreicherer Fütterung an.<br />
4. Ein eindeutiger Effekt der Fütterung auf die histologische Struktur der<br />
Kolonmukosa war nicht abzusichern, so dass sich aus den Ergebnissen lediglich<br />
Tendenzen ableiten ließen. Nach Aufnahme der Griebenmehlrationen (Grad 0,48 bzw.<br />
0,45) zeigten sich leicht hochgradigere histopathologische Veränderungen als nach<br />
Gabe der Soja- und Pferdefleischmischungen (Grad 0,39 bzw. 0,14 und Grad 0,34 bzw.<br />
0,2).<br />
Schlussfolgernd lässt sich aus den Ergebnissen ableiten, dass durch Proteindosierung und -<br />
qualität im Futter die Verdaulichkeit und Verträglichkeit von Futtermischungen signifikant<br />
beeinflusst werden. Durch Fütterung proteinreicher Diäten erhöht sich der Gehalt an<br />
mikrobiellen Stoffwechselprodukten im Darmlumen. Es waren keine eindeutigen<br />
Auswirkungen auf die Histologie der Kolonmukosa zu erkennen.<br />
Weitere Untersuchungen zum Einfluss des Futterproteins auf die Histologie der Schleimhaut<br />
im gesamten Gastrointestinaltrakt und deren Gehalt an Lymphozyten und Plasmazellen sind<br />
erforderlich.<br />
85
6. SUMMARY<br />
SUMMARY<br />
Oldenhage, Susanne: Effects of the dietary protein intake on the microbial metabolism in the<br />
gut and urine and the histology of the colon in cats.<br />
In the present study the effects of variations in dietary protein intake and quality were<br />
investigated in cats with regard to the apparent digestibility of crude protein, the content of<br />
microbial metabolites in the gut contents and the histology of the colon.<br />
In 6 digestion and balance experiments 7 cats received diets with dried greaves, soy protein<br />
isolat or horse muscle meat as protein sources, each in 2 different concentrations, so that diets<br />
with high or low protein contents were fed. Other dietary constituents were pressure-cooked<br />
dry rice, lard, cellulose, a vitaminated mineral supplement and in case of the soy protein<br />
ration liver (5 % to ensure palatability). After an adaptation period of 2 weeks the cats werde<br />
housed separately in metabolism cages for a period of 8 days. At the end of each experimental<br />
period biopsy specimen were obtained from the colon of 5 fasting cats. The biopsy samples<br />
were processed to paraffin sections and after staining with hemalaun-eosin assessed by a fixed<br />
scoring scheme. Crude nutrients and dry matter, pH, NH3-concentrations and short chain fatty<br />
acids were measured in faecal samples. In the urine indican and free phenol bodies were<br />
analysed.<br />
The following results were obtained:<br />
1. The compatibility of the dried greaves rations was lower than feeding soy protein or<br />
horse meat. The dry matter contents of the faeces were lowest after feeding dried<br />
greaves (31,0 and 40,1 %), followed by the soy protein (44,8 and 34,8 %) and the horse<br />
meat period (58,0 and 46,9 %).<br />
2. The apparent digestibility of crude protein reached values between 80 and 97 % with the<br />
higher values on the protein enriched rations. The mixtures based on horse meat showed<br />
a higher digestibility (89 and 97 %) than rations with soy protein (89 and 93 %) or<br />
greaves (80 and 92 %).<br />
86
SUMMARY<br />
3. The pH-value (5,73 – 7,75) as well as the NH3-content (32 – 127 mmol/l faecal<br />
water) of faeces were affected by the diets, the renal indican (1,37 – 3,99 mg/kg BW/d)<br />
and phenol excretion (36 – 131 mmol/kg BW/d) was only affected by the protein<br />
content of the mixtures. The highest values of all four parameters were measured after<br />
feeding the protein enriched rations and so indicated an increased microbial protein<br />
degradation in the intestine. Volatile fatty acids were not clearly influenced, but there<br />
was an increase of the iso-forms after feeding high protein rations.<br />
4. There was no definite dietary effect on the microstructure of the colonic mucosa, so that<br />
only some tendencies could be established. After feeding the dried greaves ration (score<br />
0,48 and 0,45) pathological-histological alterations of the colonic mucosa had a higher<br />
score than after feeding the other diets (soy protein: score 0,39 and 0,14/horse meat:<br />
score 0,34 and 0,2).<br />
In conclusion, these results showed a significant influence of protein content and quality in<br />
the food stuff on digestibility and compatibility in the food mixtures. Feeding of diets high in<br />
the protein content increased the content of microbial metabolites in the gut. No definite<br />
effects on the colonic mucosa were found.<br />
Additional investigations of dietary protein effects on the histology of the mucosa in the total<br />
gastrointestinal tract and the lymphocyte and plasma cell populations seem to be necessary.<br />
87
7. LITERATURVERZEICHNIS<br />
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95
8. ANHANG<br />
ANHANG<br />
8.1. Herkunft der verwendeten Futtermittel<br />
Griebenmehl: Fettschmelze Versmold, Versmold<br />
Pferdefleisch und –fett: Fleischerei Jausch, Pattensen<br />
Reis: Fa. Meneba, Weert, Niederlande<br />
Schweineleber: Fleischerei Seiler, <strong>Hannover</strong><br />
Schweineschmalz: Fleischerei Riedel, <strong>Hannover</strong><br />
Sojaproteinisolat: Sojamin 90, Lucas Meyer, Hamburg<br />
Vitakalk®: Fa. MFE Marienfelde GmbH, Roth<br />
Zellulose: Ligno-Cell C120®, Fa. Rettenmaier und Söhne, Eilwangen<br />
8.2. Vitakalk® - Zusammensetzung laut Herstellerangaben<br />
Inhaltsstoffe: Calcium 21 %, Natrium 6 %, Phosphor 8%, Magnesium 1 %<br />
Zusatzstoffe je kg: Vit. A 250000 IE, Vit. D3 10000 IE, Vit. E 1000 mg, Vit. B1 50 mg, Vit.<br />
B2 100 mg, Vit. B6 80 mg, Vit. B12 1000 mg, Vit. C 1000 mg, Vit. K3 15 mg, Nicotinsäure<br />
1000 mg, Ca-Pantothenat 500 mg, Folsäure 30 mg, Cholinchlorid 5000 mg ; Kupfer 300 mg,<br />
Zink 3000 mg, Mangan 350 mg, Eisen 2500 mg, Jod 80 mg, Kobalt 15 mg, Selen 5 mg<br />
8.3. Lösungen für die H.E. Färbung<br />
Eosin<br />
1%ig in Aqua dest. lösen<br />
nach dem Erkalten filtrieren<br />
zum Färben auf 100 ml Eosin (1%ig) 2 Tropfen Eisessig geben<br />
96
Hämalaun nach P. Mayer<br />
Hämatoxylin 1,0 g<br />
Natriumjodat 0,2 g<br />
Kaliumaluminiumsulfat-12-hydrat 50 g<br />
ANHANG<br />
Substanzen nacheinander in 1000 ml Aqua dest. lösen und erwärmen, nach dem Abkühlen<br />
folgende Substanzen kalt lösen und anschließend filtrieren:<br />
Chloralhydrat 50 g<br />
Zitronensäure, kristallin 1 g<br />
8.4. Tabellenanhang<br />
Tab. I: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden GR 1 und GR 2<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
K 8<br />
x<br />
Std.<br />
Griebenmehlmischungen<br />
GR 1 GR 2<br />
KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />
3,1 3,1 0,0 3,0 3,1 0,1<br />
3,6<br />
5,0<br />
4,8<br />
3,0<br />
3,7<br />
5,3<br />
2,7<br />
3,9<br />
±1,00<br />
3,8<br />
4,9<br />
4,8<br />
3,0<br />
3,7<br />
5,1<br />
2,8<br />
3,9<br />
±0,92<br />
0,2<br />
-0,1<br />
0,0<br />
0,0<br />
0,0<br />
-0,2<br />
0,1<br />
0,0<br />
±0,12<br />
97<br />
3,5<br />
4,9<br />
4,2<br />
3,0<br />
3,4<br />
4,3<br />
2,9<br />
3,65<br />
±0,74<br />
3,3<br />
4,7<br />
4,1<br />
3,0<br />
3,4<br />
4,1<br />
2,9<br />
3,58<br />
±0,11<br />
-0,2<br />
-0,2<br />
-0,1<br />
0,0<br />
0,0<br />
-0,2<br />
0,0<br />
-0,07<br />
±0,12
ANHANG<br />
Tab. II: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden SO 1 und SO 2<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
K 8<br />
x<br />
Std.<br />
Sojamischungen<br />
SO 1 SO 2<br />
KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />
3,1 3,0 -0,1 3,3 3,3 0,0<br />
3,5<br />
5,1<br />
4,9<br />
3,1<br />
3,1<br />
4,2<br />
2,9<br />
3,74<br />
±0,88<br />
3,3<br />
5,1<br />
4,6<br />
2,9<br />
2,9<br />
4,1<br />
2,9<br />
3,6<br />
±0,11<br />
-0,2<br />
0,0<br />
-0,3<br />
-0,2<br />
-0,2<br />
-0,1<br />
0,0<br />
-0,14<br />
±0,11<br />
98<br />
3,2<br />
5,2<br />
4,8<br />
3,3<br />
3,3<br />
4,2<br />
3,0<br />
3,79<br />
±0,84<br />
3,2<br />
5,3<br />
4,7<br />
3,3<br />
3,3<br />
4,2<br />
3,0<br />
3,79<br />
±0,83<br />
Tab. III: KM-Entwicklung während der Bilanzperioden PFD 1 und PFD 2<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
K 8<br />
x<br />
Std.<br />
0,0<br />
0,1<br />
-0,1<br />
0,0<br />
0,0<br />
0,0<br />
0,0<br />
0,0<br />
±0,05<br />
Pferdefleischmischungen<br />
PFD 1 PFD 2<br />
KM Anf. KM Ende Diff. KM KM Anf. KM Ende Diff. KM<br />
3,8 4,2 0,4 3,5 3,6 0,1<br />
3,6<br />
5,4<br />
5,3<br />
3,5<br />
3,9<br />
4,8<br />
3,2<br />
4,19<br />
±0,85<br />
3,9<br />
5,5<br />
5,2<br />
3,5<br />
4,0<br />
4,7<br />
3,1<br />
4,26<br />
±0,82<br />
0,3<br />
0,1<br />
-0,1<br />
0,0<br />
0,1<br />
-0,1<br />
-0,1<br />
0,07<br />
±0,19<br />
3,6<br />
5,1<br />
4,9<br />
3,1<br />
3,6<br />
4,7<br />
2,9<br />
3,93<br />
±0,85<br />
3,5<br />
5,0<br />
4,7<br />
3,2<br />
3,7<br />
4,6<br />
2,9<br />
3,9<br />
±0,77<br />
-0,1<br />
-0,1<br />
-0,2<br />
0,1<br />
0,1<br />
-0,1<br />
0,0<br />
-0,03<br />
±0,12
ANHANG<br />
Tab. IV: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Griebenmehlmischungen<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
99<br />
Ration GR 1<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
17,7 16,7 399 350<br />
15,8 14,9 355 312<br />
12,0 11,3 270 237<br />
7,9 7,3 179 157<br />
18,6 17,5 418 367<br />
14,0 13,2 314 276<br />
7,5 7,1 169 149<br />
13,4 12,6 301 264<br />
4,43 4,17 99,7 87,5<br />
Ration GR 2<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
23,5 22,1 518 499<br />
13,0 12,3 287 276<br />
11,6 10,9 256 246<br />
7,9 7,5 174 168<br />
17,6 16,6 388 374<br />
17,5 16,5 385 371<br />
11,2 10,5 246 236<br />
14,6 13,8 322 310<br />
5,25 4,94 115,5 111,2
ANHANG<br />
Tab. V: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Sojamischungen<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
100<br />
Ration SO 1<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
18,8 17,2 410 369<br />
10,6 9,7 231 208<br />
13,2 12,1 288 259<br />
9,3 8,5 204 183<br />
13,1 12,0 286 257<br />
8,8 8,1 193 173<br />
13,1 12,0 287 258<br />
12,4 11,4 271 244<br />
3,36 3,07 73,4 65,9<br />
Ration SO 2<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
19,5 18,1 421 402<br />
15,4 14,3 333 318<br />
13,8 12,8 298 285<br />
14,9 13,8 321 306<br />
22,4 20,8 484 462<br />
17,6 16,3 379 362<br />
14,9 13,8 322 308<br />
16,9 15,7 366 349<br />
3,1 2,87 66,8 63,8
ANHANG<br />
Tab. VI: Futter- und Energieaufnahme bei Verabreichung von Pferdefleischmischungen<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
101<br />
Ration PFD 1<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
52,9 16,7 407 367<br />
56,1 17,7 431 389<br />
38,7 12,2 298 269<br />
39,8 12,6 306 276<br />
48,1 15,2 370 334<br />
53,4 16,9 410 370<br />
44,1 13,9 339 306<br />
47,6 15,0 366 330<br />
6,9 2,18 53,1 47,9<br />
Ration PFD 2<br />
uS TS GE ME<br />
g/kg KM/d g/kg KM/d kJ/kg KM/d kJ/kg KM/d<br />
24,4 14,37 332 319<br />
15,7 9,2 213 205<br />
13,7 8,1 187 180<br />
12,1 7,1 165 159<br />
23,5 13,9 320 309<br />
24,1 14,2 327 315<br />
17,3 10,2 235 226<br />
18,7 11,0 254 245<br />
5,22 3,08 71,08 68,46
ANHANG<br />
Tab. VII: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Griebenmehlmischungen<br />
102<br />
Ration GR 1<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
2,14 27,4 87,2<br />
2,01 28,9 86,5<br />
1,81 28,6 84,0<br />
1,06 35,5 85,8<br />
1,49 30,0 91,5<br />
1,74 32,1 86,8<br />
0,73 34,6 89,7<br />
1,57 31,0 87,4<br />
0,51 3,12 2,50<br />
Ration GR 2<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
3,96 30,4 82,1<br />
1,01 52,0 91,8<br />
1,41 43,8 87,1<br />
0,91 46,7 87,8<br />
1,97 34,1 88,1<br />
2,73 33,2 83,4<br />
1,47 40,9 86,0<br />
1,92 40,1 86,6<br />
1,09 7,92 3,19
ANHANG<br />
Tab. VIII: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Sojamischungen<br />
103<br />
Ration SO 1<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
2,6 37,2 84,8<br />
1,14 57,6 88,2<br />
1,81 48,8 85,0<br />
1,16 45,8 86,4<br />
2,19 33,0 81,7<br />
1,37 50,3 83,1<br />
1,58 40,7 86,9<br />
1,69 44,8 85,1<br />
0,55 8,44 2,25<br />
Ration SO 2<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
2,60 34,5 85,6<br />
1,69 48,3 88,2<br />
1,47 40,0 88,5<br />
2,08 34,3 84,9<br />
3,36 23,9 83,8<br />
2,30 27,7 85,9<br />
1,66 35,1 88,0<br />
2,16 34,8 86,4<br />
0,66 7,94 1,82
ANHANG<br />
Tab. IX: Kotmenge, Kot-Trockensubstanz und scheinbare Verdaulichkeit der<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Katze<br />
K 1<br />
K 2<br />
K 3<br />
K 4<br />
K 5<br />
K 6<br />
K 7<br />
x<br />
Std.<br />
Trockensubstanz der Fäzes bei Verabreichung von Pferdefleischmischungen<br />
104<br />
Ration PFD 1<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
1,64 51,9 90,2<br />
1,14 58,6 93,6<br />
0,93 66,5 92,4<br />
0,74 60,9 94,1<br />
1,66 53,4 89,1<br />
1,19 63,0 93,0<br />
1,73 51,7 87,6<br />
1,29 580 91,4<br />
0,39 5,83 2,49<br />
Ration PFD 2<br />
Kotmenge Kot-TS sV der TS<br />
g TS/ kg KM/ d [%] [%]<br />
1,28 52,8 91,1<br />
0,82 57,0 91,1<br />
1,02 50,8 87,4<br />
0,75 51,7 89,5<br />
1,46 38,8 89,5<br />
1,57 36,0 88,9<br />
0,97 41,6 90,5<br />
1,12 46,9 89,7<br />
0,32 8,05 1,34
ANHANG<br />
Tab. X: Trockensubstanz und Rohnährstoffe im Kot (außer Rp) in Abhängigkeit von der<br />
Ration<br />
GR 1<br />
GR 2<br />
SO 1<br />
SO 2<br />
PFD 1<br />
PFD 2<br />
Fütterung 1)<br />
1) Mittelwert und Standardabweichung (x±Std.)<br />
TS Ra Rfe Rfa NfE<br />
[ g/kg TS ]<br />
310 175 36,4 163 117<br />
±31,2 ±13,4 ±11,9 ±5,90 ±35,9<br />
401 166 158 177 164<br />
±79,2 ±12,9 ±22,6 ±20,6 ±28,7<br />
448 201 84,9 193 218<br />
±84,4 ±11,0 ±7,5 ±21,3 ±23,9<br />
348 169 136 163 305<br />
±79,4 ±18,3 ±16,3 ±22,2 ±66,1<br />
580 295 36,1 273 173<br />
±58,3 ±14,4 ±3,6 ±10,7 ±14,3<br />
469 204 108 215 240<br />
±80,5 ±10,8 ±22,0 ±18,9 ±27,3<br />
105
ANHANG<br />
Tab. XI: Gesamtgehalt (g/kg TS) und Verteilung (%) der Aminosäuren im Versuchsfutter<br />
Aminosäuren<br />
Alanin<br />
Ammoniak<br />
Arginin<br />
Asparaginsäure<br />
Cystein<br />
Glutaminsäure<br />
Glycin<br />
Histidin<br />
Isoleucin<br />
Leucin<br />
Lysin<br />
Methionin<br />
Phenylalanin<br />
Prolin<br />
Serin<br />
Taurin*<br />
Threonin<br />
Tyrosin<br />
Valin<br />
106<br />
Ration<br />
GR 1 GR 2 SO 1 SO 2 PFD 1 PFD 2<br />
ghfghf<br />
7,44 7,51<br />
0,25 1,24<br />
6,53 7,15<br />
8,40 7,63<br />
0,49 0,68<br />
13,3 14,2<br />
14,0 13,0<br />
1,94 1,99<br />
2,68 2,91<br />
5,28 5,88<br />
4,51 4,93<br />
1,26 1,77<br />
3,04 3,33<br />
11,7 7,69<br />
3,50 3,93<br />
0,46 1,52<br />
4,11 3,41<br />
1,93 2,15<br />
3,96 4,20<br />
4,18 4,75<br />
1,12 1,57<br />
7,38 7,95<br />
1,37 1,65<br />
8,87 4,51<br />
21,4 23,1<br />
4,15 4,75<br />
2,81 3,00<br />
4,63 5,18<br />
7,78 8,71<br />
5,80 6,15<br />
1,13 1,59<br />
5,13 5,58<br />
5,22 5,14<br />
4,75 5,30<br />
0,33 1,11<br />
3,39 3,91<br />
3,38 3,60<br />
4,94 5,77<br />
5,88 5,74<br />
1,05 1,11<br />
6,19 6,42<br />
9,38 9,07<br />
1,30 1,99<br />
17,6 17,8<br />
5,39 5,40<br />
4,14 3,72<br />
4,75 4,45<br />
8,44 8,02<br />
8,29 7,15<br />
2,44 3,57<br />
4,25 4,18<br />
3,94 3,86<br />
3,98 4,07<br />
0,35 1,26<br />
4,34 4,18<br />
3,13 2,94<br />
5,14 5,14<br />
Gesamt 785 228 645 274 61dddd 642 219<br />
* Bei der Verwendung von Griebenmehl und Sojaproteinisolat wurde Taurin zur Sicherung der ausreichenden<br />
Versorgung zugesetzt (Dosierung: 1g pro kg Futter-uS)
ANHANG<br />
Tab. XII: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />
Griebenmehlmischungen<br />
107<br />
Ration GR 1<br />
Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />
K 1 4469/01<br />
K 3 4470/01<br />
K 6 4472/01<br />
K 7 4473/01<br />
K 8 4474/01<br />
x<br />
Std.<br />
Katze E-Nr. 1)<br />
K 1 4475/01<br />
K 3 4476/01<br />
K 6 4478/01<br />
K 7 4479/01<br />
K 8 4480/01<br />
x<br />
Std.<br />
I II III IV V x<br />
1 0,5 1 0,5 0 0,6<br />
1 0,5 0,5 0 n.a. 2) 0,5<br />
0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5<br />
0 0 0,5 0,5 0,5 0,3<br />
0,5 0,5 0,5 0,5 n.a. 0,5<br />
Ration GR 2<br />
Bioptat<br />
I II III IV V x<br />
0,48<br />
0,11<br />
0,5 0,5 0 0,5 n.a. 0,4<br />
0 0 0 0,5 0,5 0,2<br />
0,5 0,5 0,5 1 n.a. 0,6<br />
0,5 0,5 1 n.a. n.a. 0,7<br />
0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,4<br />
0,45<br />
0,19<br />
1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />
2) n.a. = nicht auswertbar
ANHANG<br />
Tab. XIII: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />
Sojamischungen<br />
108<br />
Ration SO 1<br />
Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />
K 1 5288/01<br />
K 3 5289/01<br />
K 6 5291/01<br />
K 7 5292/01<br />
K 8 5293/01<br />
x<br />
Std.<br />
Katze E-Nr. 1)<br />
K 1 5822/01<br />
K 3 5823/01<br />
K 6 5824/01<br />
K 7 5825/01<br />
K 8 5826/01<br />
x<br />
Std.<br />
I II III IV V x<br />
0,5 0,5 1 0,5 0,5 0,6 NGZ 3)<br />
0,5 1 0,5 n.a. 2) n.a. 0,7<br />
0 0 0,5 0 0 0,1<br />
0 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 NGZ<br />
0,5 0,5 0 0 0 0,2<br />
Ration SO 2<br />
Bioptat<br />
I II III IV V x<br />
0,39<br />
0,25<br />
0 0 0 0 0,5 0,1<br />
0 0 0 0 0 0<br />
0 0,5 0 0 1 0,3<br />
0 0,5 0,5 0,5 0 0,3<br />
0 0 0 0 0 0<br />
1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />
2) n.a.= nicht auswertbar<br />
3) NGZ = neutrophile Granulozyten<br />
0,14<br />
0,15
ANHANG<br />
Tab. XIV: Grad der Beurteilung aller ausgewerteten Bioptate nach Verabreichung von<br />
Pferdefleischmischungen<br />
109<br />
Ration PFD 1<br />
Katze E-Nr. 1) Bioptat<br />
K 1 6344/01<br />
K 3 6345/01<br />
K 6 6346/01<br />
K 7 6347/01<br />
K 8 6348/01<br />
x<br />
Std.<br />
Katze E-Nr. 1)<br />
K 1 729/02<br />
K 3 730/02<br />
K 6 731/02<br />
K 7 732/02<br />
K 8 733/02<br />
x<br />
Std.<br />
I II III IV V x<br />
1 1,5 1 0,5 0,5 0,9<br />
0 0 0 0 0 0<br />
0 0,5 0,5 0,5 1 0,5<br />
0 0 0 0,5 0 0,1<br />
0 0 0 0,5 0,5 0,2<br />
Ration PFD 2<br />
Bioptat<br />
I II III IV V x<br />
0,34<br />
0,36<br />
0 0 0,5 0 0,5 0,2<br />
0 0 0 0,5 0 0,1<br />
0,5 0 0,5 0 0,5 0,3<br />
0 0 0,5 0 0 0,1<br />
0,5 0 0,5 0 0,5 0,3<br />
1) E-Nr. = Einsendungsnummer des Instituts für Pathologie der <strong>Tierärztliche</strong>n <strong>Hochschule</strong> <strong>Hannover</strong><br />
0,2<br />
0,1
Danksagung<br />
Herrn Prof. Dr. J. Zentek danke ich für die Überlassung des Themas und die stets gewährte<br />
freundliche und hilfsbereite Unterstützung bei der Anfertigung dieser Arbeit.<br />
Frau Prof. Dr. Hewicker-Trautwein, Dr. Britt Ehinger und den Mitarbeitern des Instituts für<br />
Pathologie danke ich für die nette und hilfsbereite Unterstützung bei den pathologisch-<br />
histologischen Untersuchungen der Bioptate.<br />
Mein herzlicher Dank gilt auch allen Mitarbeitern des Instituts für Tierernährung für das gute<br />
Arbeitsklima und die geduldige Hilfsbereitschaft, insbesondere Peter, Birgit und Jutta für die<br />
Arbeit im Labor sowie Mike, Ulli und den anderen Tierpflegern für die Arbeit im Stall und<br />
die Betreuung der Katzen.<br />
Meinen Mitdoktorandinnen Annette und Sonja sei gedankt für die gedankliche und praktische<br />
Unterstützung bei der Erstellung dieser Arbeit.<br />
Ganz besonders möchte ich mich bei meinen Eltern bedanken, die mir auf meinem Wege<br />
immer beigestanden und mich unterstützt haben.<br />
Zuletzt möchte ich meiner Tochter Finja danken, die mir in den Wochen nach ihrer Geburt<br />
tatsächlich noch die Zeit ließ, diese Arbeit zu vollenden.