Jahrgang 2004/2005 Heft 34 - Landesforschungsanstalt für ...

Mitteilungen der Landesforschungsanstalt
für Landwirtschaft und Fischerei
Mecklenburg-Vorpommern
Beiträge zur Fischerei
aus den Bereichen Binnenfischerei,
Küstenfischerei und Aquakultur
Jahrgang 2004/2005
Heft 34
ISSN 1618-7938

Inhaltsverzeichnis
Autor Titel Seite
Diekmann, M.;
Lemcke, R.;
Mehner, T. Die Fischfauna der Seen Mecklenburg-Vorpommerns 5
Lemcke, R. Habitatnutzung und Raumbedarf des Bachneunauges
(Lampetra planeri Bloch 1784) in Fließgewässern des
nordostdeutschen Flachlandes 17
Lemcke, R.;
Winkler, H. Reproduktionsökologie des Bachneunauges (Lampetra
planeri Bloch 1784) in Fließgewässern des
nordostdeutschen Flachlandes -Verlauf des
Laichgeschehens und Größe von Adultbeständen 31
Doro, M. Evaluierung der Hechtbesatzmaßnahmen im
Peenestrom 44
Jansen, W.;
Jennerich, H.-J. Integriertes Küstenzonenmanagement (IKZM) – ein Weg
zur langfristigen Sicherung der Küstenfischerei
Mecklenburg-Vorpommerns 52
Schulz, N. Fischereiliche Untersuchungen am „Großriff Nienhagen“
im Jahr 2003 mit spezieller Betrachtung der
Dorschbestände in der Ostsee 60
Mohr, T.;
Sandrock, S.;
E.-M. Scharf Bewuchsentwicklung im künstlichen Riff vor Nienhagen 77
MELFF Leitfaden für die weitere Entwicklung einer tier- und
umweltgerechten Aquakultur in Mecklenburg-
Vorpommern 93
Krenkel, L.;
Jansen, W.;
Jennerich, H.-J.;
Schulz, S.;
Wenzel, H.-J. Möglichkeiten der Forellenproduktion am
Steinkohlekraftwerk Rostock 105
Anders, E.;
Arndt, G.-M.;
Gessner, J.;
Paetsch, U. Einige Erfahrungen bei der Reproduktion von Stören 114
Verzeichnis der Autoren 122
Das Literaturverzeichnis der einzelnen Beiträge kann bei den Autoren angefordert werden.
3

Die Fischfauna der Seen Mecklenburg-Vorpommerns
Diekmann, M.; Lemcke, R.; Mehner, T.
Summary
Between summers 2001 and 2003, 35 lakes in Mecklenburg-Vorpommern, a Federal State in
the German lowlands, have been studied for their fish communities using standardized methods
(multi-mesh gillnets and electrofishing). Lakes range from 51-10531 ha in area and 3.5-69 m in
maximum depth, and cover weak mesotrophic to polytrophic waters. Altogether, 30 species including
hybrids have been caught, with species number ranging from 9-20 species per lake.
Perch, ruffe, roach, and bream were caught in all lakes. Overall, perch dominated the abundance
of the lake fish communities, whereas roach dominated biomass. Mesotrophic lakes harboured
pike as main predator, whereas eutrophic lakes supported zander occurrence. Rudd
and tench were hardly caught in eutrophic lakes with low extension of macrophytes. Vendace
was nearly exclusivley found in mesotrophic, dimictic lakes. Occasional dominance of roach
over perch in total fish biomass in mesotrophic lakes suggests that the trophic state of a lake
has a less predominant role in structuring lake fish communities, in contrast to earlier hypotheses.
Einleitung
Im Rahmen eines vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Forschungsprojektes
sind zwischen 2001 und 2003 insgesamt 67 Seen im nordostdeutschen Tiefland
beprobt worden, von denen 35 in Mecklenburg-Vorpommern liegen. Das Ziel der Befischungen
war es, die Datengrundlage für die Erarbeitung eines Bewertungsverfahrens für Seen
anhand der Fischgemeinschaften nach EU-Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) zu schaffen (Diekmann
et al. 2002, 2003). Hierzu sollten zunächst wichtige Eigenschaften der Fischfauna nordostdeutscher
Seen erarbeitet werden. Die Bundesländer Brandenburg und Mecklenburg-
Vorpommern, die zum Norddeutschen Tiefland gehören, stellen die seenreichste Region
Deutschlands dar. In Mecklenburg-Vorpommern befindet sich mit der Müritz zugleich der nach
dem Bodensee größte See Deutschlands. Die meisten und v. a. größeren Seen sind glazialen
Ursprungs.
Ein Ziel der Bewertung nach WRRL ist es, anhand der Betrachtung ökologischer Komponenten
eine Bewertung des ökologischen Zustands durchzuführen. Das Hauptaugenmerk ruht dabei
auf biologischen „Qualitätskomponenten“. Neben den Fischgemeinschaften soll die Bewertung
noch anhand von Phytoplankton, Makrophyten (Wasserpflanzen inkl. Kieselalgen) und Makrozoobenthos
(Wirbellose, z. B. Insektenlarven) erfolgen. Dabei stehen die Auswirkungen chemischer
(z. B. Trophie) und physikalischer bzw. struktureller Veränderungen (Verbauungen, Gewässerhydrologie)
auf die betrachteten biologischen Komponenten im Vordergrund. Nach
WRRL werden Seen mit einer Fläche von 50 ha und mehr bewertet, wobei die Fischgemeinschaften
hinsichtlich Arteninventar, Abundanz und Altersaufbau beurteilt werden sollen (Diekmann
et al. 2002, 2003). Die für die meisten Seen unzureichende Datengrundlage sollte durch
standardisierte Vergleichsbefischungen innerhalb dieses Projektes erstellt werden. Außerdem
wurden während der Befischungen auch morphologische und chemische Parameter der Seen
erfasst.
Der Einfluss struktureller oder chemischer Veränderungen auf Fischgemeinschaften in Seen ist
nur teilweise geklärt. Grundsätzlich können sich Verbauungen des Ufers durch Beeinträchtigungen
der Flachwasserzonen und Schilfgürtel, die wiederum ein wichtiges Habitat für Jungfische
darstellen, negativ auf Fischbestände auswirken. Des gleichen könnte eine starke touristische
Nutzung zumindest lokal einen Einfluss haben (z. B. durch bootsbedingten Wellenschlag).
Andererseits liegen in der Untersuchungsregion eine Vielzahl von Seen (in Brandenburg
über 200 Seen > 50 ha, in Mecklenburg-Vorpommern über 150), der im Vergleich zu anderen
Regionen Deutschlands relativ wenig Nutzer (v. a. Touristen) gegenüber stehen. Daher
ist im Allgemeinen nicht mit einem starken Nutzungsdruck auf einen einzelnen See zu rechnen,
der sich in der Fischfauna widerspiegeln könnte. Allein die Erhöhung der Nährstoffe (Eutrophie-
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ung) ist in Mitteleuropa und somit auch in Norddeutschland ein wichtiger Beeinträchtigungsfaktor.
So hat die Nährstoffkonzentration eines Gewässers direkten Einfluss auf die Lebensgemeinschaft
(Biozönose). In nährstoffreichen (eutrophen) Gewässern lässt sich häufig eine hohe
Phytoplanktonbiomasse beobachten. Hier findet man oft geringe Sichttiefen und zum Zeitpunkt
der Sommerstagnation in tieferen Gewässern wenig oder keinen Sauerstoff im Hypolimnion.
Die hohe Phytoplanktonbiomasse wird oft gestützt durch das zahlreiche Auftreten von
zooplanktivoren Fischen (v. a. Plötze, zu den wissenschaftliche Namen siehe Tabelle 2). Im
Gegensatz dazu zeigen nährstoffärmere (mesotrophe) oder –arme (oligotrophe) Seen häufig
eine Dominanz von Makrophyten und vergleichsweise klares Wasser. Hier kann das Zooplankton
tagsüber Schutz vor Fischen zwischen den Wasserpflanzen finden, während es nachts
Wanderungen ins Freiwasser durchführt, um zu fressen. In trüben eutrophen Seen dominiert
neben zahlreichen Cypriniden der Zander, während in den klareren mesotrophen Seen Barsch
und Hecht stärker hervortreten. In tiefen oligotrophen Seen, die auch während der Sommerstagnation
genügend Sauerstoff im Hypolimnion zeigen, findet man die Große und in Norddeutschland
vor allem die Kleine Maräne. Ein Nährstoffeintrag in zunächst mesotrophe, klare
Seen kann zu einem starken Wachstum von Phytoplankton (Algenblüte) führen, da sich planktische
Algen sehr viel schneller fortpflanzen als höhere Wasserpflanzen. Die aus ihrem Wachstum
resultierende Wassertrübung wiederum benachteiligt Wasserpflanzen, da die Lichtdurchlässigkeit
des Wassers vermindert wird. So kann die Eutrophierung zu einer Verschiebung von
Lebensgemeinschaften bis hin zu den Fischen führen. Von diesen grundlegenden Beziehungen
abgesehen fehlen zu den meisten Seen jedoch Detailkenntnisse.
Daher wird die Fischfauna der Seen Mecklenburg-Vorpommerns im vorliegenden Bericht eingehender
vorgestellt.
Die untersuchten Seen
Für Deutschland wurde von der Länderarbeitsgemeinschaft Wasser (LAWA) eine Seentypisierung
vorgenommen, nach der als wichtigste Kriterien für Seen des Tieflandes die Schichtung
und der Volumenquotient (VQ, das Verhältnis der Einzugsgebietsgröße eines Sees, einschließlich
der Seefläche, zum Seevolumen) gelten (LAWA 1999, Mathes et al. 2002). Betrachtet man
den VQ aller Seen, hat sich gezeigt, dass ein Wert von 1,5 die meisten meso- und oligotrophen
Seen (< 1,5) von eutrophen Seen (> 1,5) abgrenzt. Daher werden Seen anhand des VQ mit
einem Wert von kleiner bzw. größer als 1,5 unterschieden. Die Seentypisierung wurde nicht
fischbezogen entwickelt. Für das Auftreten von Fischarten in Seen z. B. kann auch deren Verbindung
an andere Gewässer maßgeblich sein. Deshalb wurde innerhalb des Projektes für die
untersuchten Seen neben der LAWA-Typisierung noch zusätzlich erfasst, ob sie an andere
Gewässer angebunden sind, wobei zunächst unerheblich ist, ob Verbindungen zu anderen
Seen oder Fließgewässern künstlich oder natürlich entstanden sind (Diekmann et al. 2002,
2003). Die Seen wurden dahingehend ausgewählt, dass sie innerhalb jeweils der geschichteten
und ungeschichteten Seen einen großen bzw. kleinen VQ hatten und darüber hinaus angebunden
oder nicht angebunden an andere Gewässer sind. Die befischten Mecklenburger Seen variieren
in Fläche (51-10531 ha) und maximaler Tiefe (3,5-69 m) beträchtlich (Tabelle 1). Hinsichtlich
der Nährstoffkonzentration sind die Seen schwach meso- bis stark polytroph.
Standardisierte Befischung
Die repräsentative Beprobung erfolgte mittels stratified random sampling mit benthischen Nordic-Multimaschenstellnetzen
(30 m lang, 1,5 m hoch, 12 Maschenweiten zwischen 5 und 55
mm) nach Appelberg (2000) (Abb. 1 A). Darüber hinaus wurden zusätzlich zu etwa jedem vierten
Nordic-Netz benthische 70-mm-Stellnetze (25 m lang, 1,6 m hoch) eingesetzt, um große
Cypriniden wie Blei zu befischen. Benthische Netze wurden randomisiert (zufällig) im See in
unterschiedlichen Tiefenzonen verteilt. Die Zahl der benthischen Nordic-Netze folgte dem
Schema von Appelberg (2000) und wurde durch die Fläche (ha) und die Maximaltiefe (m) bestimmt.
Allerdings wurde bei den meisten Seen etwa die Hälfte der Netze im Spätsommer (ab
etwa Anfang August bis Oktober), die andere Hälfte im darauf folgenden Frühsommer (von Mai
bis Anfang Juli) gesetzt. Dieses Vorgehen sollte saisonale Unterschiede in der Aktivität der verschiedenen
Fischarten berücksichtigen.
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Im Pelagial wurden in Seen mit einer Maximaltiefe ab 6 m pelagische Nordic-
Multimaschenstellnetzen (30 m lang, 3 m hoch, 12 Maschenweiten zwischen 5 und 55 mm)
eingesetzt (Abb. 1 B). Auch hier wurde etwa zu jedem vierten Nordic-Netz ein 70-mm-Netz (25
m lang, 3,2 m hoch) gesetzt. Pelagische Netze wurden im Gegensatz zu Appelberg (2000) bereits
in Seen ab 6 m Tiefe über der tiefsten Stelle in 3-m-Stufen von der Oberfläche zum Grund
eingesetzt. Pelagische Netze wurden vollständig in der Spätsommerphase gestellt.
Beim Stellnetzfang wurden Art, Anzahl der Fische sowie Gesamtlänge (± 1 cm) und Gewicht (±
1 g) bestimmt. Der Einheitsfang wurde bezogen auf Abundanz (NPUE, Anzahl Fisch je m 2 Netz
und Stunde) und Biomasse (WPUE, g Fisch je m 2 Netz und Stunde) berechnet.
Im Litoral wurden Elektrobefischungen durchgeführt, um v. a. benthische Fischarten wie Aal
und Kleinfischarten wie die meist ufernah lebenden Bitterlinge oder Steinbeißer, die mit Kiemennetzen
praktisch nicht fangbar sind, zu erfassen.
Zur Elektrofischerei wurde Gleichstrom genutzt (4–8 Ampere, etwa 200–400 Volt, Elektrofischfanggeräte
Bretschneider EFG 4000, EFGI 4000, Anodenstange 3,5–4 m, Ringanodendurchmesser
40 cm). Befischt wurden Strecken von maximal 150 m mit 15 „Dips“ vom unbewegten
Boot aus, wobei geschätzte Abstände von 5–10 m einzuhalten waren. Im Allgemeinen wurden
zu Beginn des Fischens geprüft, welche Spannung für den jeweiligen See geeignet war, wobei
diese so gering wie möglich gehalten werden sollte. Beim Fischen wurde die Anode über etwa
10–15 Sekunden an einer Stelle eingetaucht bzw. bis Fische eine Galvanotaxis zeigten. Gefischt
wurde entlang jeweils typischer Uferstrukturen. Darüber hinaus wurden so genannte
„Sonderstrukturen“ (Strände, Zu- und Abflüsse, Bootsstege und –anlagen) gezielt beprobt.
Bei der Elektrofischerei wurden Art, Anzahl der Fische und Gesamtlänge (± 1 cm) bestimmt und
die Fische nach dem Fang zurückgesetzt. Der Einheitsfang wurde als NPUE (Anzahl Fische je
Dip) bestimmt.
Die Fischfauna der Mecklenburger Seen
Es wurden insgesamt 120.239 Fische gefangen, die zu 30 Arten (einschließlich „Hybriden“, vgl.
Tabelle 3) gehören (Tabelle 2). Hybriden umfassen Kreuzungen zwischen verschiedenen
Cyprinidenarten, die insbesondere zwischen Plötze und Blei regelmäßig auftreten. Die Zahl der
pro See nachgewiesenen Arten liegt zwischen 9 und 20.
Tabelle 3 gibt einen Überblick über die Verbreitung der Arten in den Seen. Blei (Brachsen),
Plötze (Rotauge), Barsch und Kaulbarsch sind in allen untersuchten Seen nachgewiesen worden.
Das Fehlen einer Art im Fang darf nicht mit dem völligen Fehlen der Art im jeweiligen See
gleichgesetzt werden. So wurden nur in 27 Seen die Schleie und in nur 4 Seen der Karpfen
nachgewiesen. Abgesehen davon, dass letzterer oft nicht repräsentativ gefangen wird, gilt für
beide Arten, dass sie in weit geringerer Anzahl in den Seen auftreten als beispielsweise der
immer gefangene Blei.
Die Arten Bachneunauge und Döbel wurden je nur einmal und dann im Übergangsbereich zu
Fließgewässern nachgewiesen, zu deren Arteninventar sie gehören. Außerdem konnte in nur
einem See der faunenfremde Silberkarpfen nachgewiesen werden.
Kleinfischarten, die wirtschaftlich keine Bedeutung besitzen, aber aufgrund ihrer ökologischen
Ansprüche Anzeiger für die ökologische Qualität sein könnten (so laicht der Bitterling in Muscheln
ab und ist somit von deren Existenz im Gewässer abhängig), wurden regelmäßig (Dreistachliger
Stichling, Moderlieschen, Steinbeisser) bis selten (Bitterling, Neunstachliger Stichling,
Schlammpeitzger) gefangen.
Bei den vorwiegend im Hypolimnion lebenden Coregonen ist die Kleine Maräne regelmäßig (16
Seen) und die Große Maräne selten (4 Seen) nachgewiesen worden.
Die am häufigsten gefangenen Arten sind die Cypriniden Plötze, Blei, Rotfeder, Güster
und Ukelei, die Raubfische Hecht und Zander, die beiden Perciden Barsch und Kaulbarsch,
sowie die Kleine Maräne. Der Einheitsfang dieser Arten aus benthischen Nordic-Netzen und im
Fall der vorwiegend pelagisch lebenden Kleinen Maräne auch aus pelagischen Nordic-Netzen
wird eingehender betrachtet. Für den Aal (Elektrofischerei) wurde eine Überprüfung unterlassen,
da diese Art durch Besatz in praktisch allen Gewässern vertreten ist und ihr Auftreten daher
keine Rückschlüsse auf Präferenzen des Aals z. B. für bestimmte Seentypen erlaubt. Auf-
7

grund des Lebenszyklus tritt der Aal aber nur dort natürlicherweise auf, wo eine natürliche Anbindung
des Sees vorliegt bzw. wo Laichwanderung und ein Aalaufstieg erfolgen können.
Betrachtet man den Einheitsfang bezogen auf Abundanz (NPUE) oder Biomasse (WPUE) für
alle 35 Seen, wird deutlich, dass der NPUE nach dem Barsch von Plötze, Kaulbarsch und Blei,
der WPUE nach der Plötze von Barsch, Zander und Blei geprägt wird (Tabelle 3). Als „seltenste“
der betrachteten Fischarten tritt der Hecht im NPUE in Erscheinung, der aufgrund einiger
größerer gefangener Exemplare im WPUE im mittleren Bereich liegt. Die beiden Arten Schleie
und Rotfeder weisen sowohl im NPUE als auch im WPUE ähnlich niedrige Werte auf, beide
Arten werden in vergleichsweise geringen Stückzahlen gefangen.
Die Kleine Maräne erreicht im Mittel in allen Seen, in denen sie nachgewiesen wurde, im Fang
aus benthischen Nordic-Netzen einen Anteil von etwa 1 % der Abundanz (NPUE) bzw. 2 % der
Biomasse (WPUE). Im Pelagial dagegen macht sie 17 % der Abundanz (NPUE) bzw. 37 % der
Biomasse (WPUE) der Fischgemeinschaften aus (Tabelle 3).
Innerhalb der betrachteten Arten (siehe oben) wurde geprüft, ob Abhängigkeiten der Anteile der
Arten am Gesamtfang zu den Seentypen erkennbar sind. Hierzu wurden die Biomasse bezogenen
Einheitsfänge (WPUE) aus benthischen und für die Kleine Maräne zusätzlich aus pelagischen
Nordic-Netzen herangezogen (Tabelle 4). Grundsätzlich wird hier neben dem Minimal-
und Maximalwert der Median angegeben.
Barsch und Kaulbarsch
Der Barsch dominiert im Mittel die Fischgemeinschaften hinsichtlich Abundanz, der Kaulbarsch
steht hier an dritter Stelle. Beide Arten wurden in allen Gewässern nachgewiesen. Der Barsch
erreicht Werte zwischen 6,5 und 58,3 % der Biomasse des Gesamtfangs (Median 33,4 %). Er
zeigt in Seen aller betrachteten Typen Werte dieses Bereichs, es lässt sich also für diese
Fischart kein bevorzugter Seentyp abbilden. Der Kaulbarsch als vergleichsweise kleine Art erreicht
immerhin 0,1 bis 29,7 % der Biomasse (Median 2,2 %). Der höchste Wert wird im
Schmollensee erreicht. Dieser auf Usedom gelegene See wurde nach der Seentypisierung der
LAWA zunächst in der Gruppe „Ungeschichtet, Einzugsgebiet klein, angebunden“ eingeordnet
(hier gibt es mit dem Schmollensee nur drei Seen, die alle beprobt wurden). Eigentlich handelt
es sich hier um den Sondertyp des Strandsees. Der Schmollensee ist an das Achterwasser
angebunden und steht indirekt auch mit der Ostsee in Verbindung. Kaulbarsche im Probefang
erreichten hier regelmäßig Gesamtlängen um 20 cm und Stückmassen um 100 g, während in
anderen Seen die maximal erreichte Gesamtlänge einzelner Exemplare bei ca. 15 cm und ca.
40 g Stückmasse lag. Der nächst höchste Wert für den Anteil des Kaulbarsches an der Biomasse
beträgt 11 % für den Schaalsee. Dieser auf der Landesgrenze zu Schleswig-Holstein gelegene
See zeichnet sich durch eine Maximaltiefe von fast 70 m aus. Kaulbarsche sind in großen
Tiefen mit geringem Lichtangebot aufgrund spezieller Anpassungen gegenüber z. B. dem
Barsch im Vorteil (Bergman 1988). In tiefen, klaren Seen können sie also ebenfalls starke Populationen
ausbilden.
Zander und Hecht
Die beiden häufigsten Raubfische, die zugleich wirtschaftliche Bedeutung besitzen, zeigen eine
unterschiedliche Verbreitung in den Seen. Der Zander wurde in 20 Seen (in 19 Seen mit benthischen
Nordic-Netzen) nachgewiesen, wobei er zwischen 0,02 und 46,1 % (Median 4 %) der
Biomasse erreicht. Er fehlt weitgehend in geschichteten Seen mit kleinem Einzugsgebiet und ist
in ungeschichteten Seen mit großem Einzugsgebiet und innerhalb der geschichteten Seen v. a.
in den größeren Seen verbreitet (z. B. Binnenmüritz und Müritz, Fleesen- und Kölpinsee). Der
Hecht, der in fast allen Gewässern nachgewiesen wurde (33 Seen, davon 23 mit benthischen
Nordic-Netzen) und dessen Vorkommen in allen untersuchten Gewässern wahrscheinlich ist,
erreicht zwischen 0,4 und 15 % (Median 4,7 %) der Biomasse. Er wird in ungeschichteten Seen
mit großem Einzugsgebiet nur unregelmäßig gefangen. Dieser Seentyp ist im Allgemeinen
durch eine höhere Trophie und geringere Sichttiefe geprägt und daher eher für den dämmerungs-
und nachtaktiven Zander als den tagaktiven Sichträuber Hecht geeignet. Beim Hecht
ergibt sich allerdings zusätzlich die Problematik, dass der Fang im Stellnetz aufgrund des Verhaltens
als Lauerjäger oft nicht repräsentativ ist. Stellnetze sind passive Fanggeräte, deren Ef-
8

fektivität von der Schwimmaktivität der Fische abhängig ist. Die Ergebnisse der Elektrofischerei
(nicht gezeigt) belegen, dass der Hecht im Litoral großer, tiefer Seen ein verbreiteter Räuber ist.
Die Cypriniden
Innerhalb der Cypriniden sind Plötze und Blei in allen 35 Gewässern, die Rotfeder in 34 Seen
und Güster, Schleie und Ukelei in je 27 Seen nachgewiesen worden. Die Plötze dominiert im
Mittel die Biomasse der Fischgemeinschaften aller Seen (6,9 bis 70,3 %, Median 38,2 %), ohne
dass sich Unterschiede bei bestimmten Seenklassen erkennen lassen. Der Blei erreicht zwischen
0,2 und 36,9 % (Median 9,3 %) der Biomasse. Hier werden innerhalb der 18 untersuchten
geschichteten Seen nur in drei der vier abgeschlossenen Seen mit großem Einzugsgebiet
mehr als 10 % der Biomasse erreicht, während dies für 11 der insgesamt 16 ungeschichteten
Seen der Fall ist. Große Bleie haben praktisch keine natürlichen Fressfeinde mehr. Die Art kann
über 10 Jahre alt werden, so dass es zur Erhaltung der Population genügen kann, wenn bei
jährlichem Ablaichen der großen Bleie gelegentlich juvenile Bleie das Adultstadium erreichen. In
tiefen, geschichteten Seen bildet der Blei individuenarme Populationen aus, die durch große
Individuen und vereinzelte kleinere im Fang gekennzeichnet sind. In den flachen und meistens
nährstoffreicheren Seen dagegen kommen v. a. auch kleinere und mittelgroße Bleie vermehrt
im Fang zum Tragen. Die übrigen Cypriniden erreichen nur deutlich niedrigere Anteile an der
Biomasse als Plötze und Blei. Die Rotfeder wird zwar in 34 Seen (davon in 22 mit benthischen
Nordic-Netzen) gefangen, erreicht aber nur zwischen 0,004 und 9,6 % der Biomasse (Median
0,6 %). Bei der Schleie sind die erreichten Anteile von 0,001 bis 27,5 % mit Ausnahme des Maximalwerts,
der im Dreetzsee erreicht wurde, noch niedriger (Median 0,1 %). Beide Arten wurden
oft nur in geringer Stückzahl mittels Elektrofischerei im Litoral gefunden. Gute Bestände
deuten oft auf dichte Makrophytenbestände hin, die diese phytophilen (pflanzenliebenden)
Fischarten bevorzugen. Rotfeder und Schleie wurden in ungeschichteten Seen mit großem Einzugsgebiet
nur selten gefangen. Die Güster, die zwischen 0,1 und 17,5 % der Biomasse erreicht
(Median 5,6 %), wurde zwar in Seen aller Typen nachgewiesen, fehlt aber in vielen geschichteten,
nicht angebundenen Seen mit kleinem Einzugsgebiet. Der Ukelei (0,02 bis 9,7 %;
Median 0,3 %) ist in den meisten Seen und allen Typen vertreten, erreicht aber die höchsten
Anteile an der Biomasse in einigen ungeschichteten Seen mit großem Einzugsgebiet.
Die Kleine Maräne
Die kleinste Coregonenart lebt vorwiegend pelagisch und ist ein typisches Faunenelement nord-
und mitteleuropäischer klarer und geschichteter Seen. Folgerichtig erreicht diese Art, die mit
benthischen Netzen in 10 und mit pelagischen Netzen in 16 Seen nachgewiesen wurde, im pelagischen
Fang die höchsten Anteile an der Biomasse (0,1-96,4 %; Median 22,1 %) im Vergleich
zum benthischen Fang (0,1-10,1 %; Median 2,5 %). Die Kleine Maräne fehlt mit Ausnahme
des Mirower Sees und der Müritz in allen ungeschichteten Seen. Die Müritz ist aufgrund
ihrer Größe und Morphometrie eine Besonderheit: Obwohl dieser See über die meisten Bereiche
hinweg ungeschichtet ist (mittlere Tiefe um 6 m), ist er an der tiefsten Stelle über 20 m tief
und zumindest partiell geschichtet. Außerdem steht dieser See mit der Binnenmüritz (Maximaltiefe
30 m) in Verbindung. Daher bietet die Müritz der Kleinen Maräne offenbar durchaus einen
geeigneten Lebensraum.
Die Seentypen und ihre Fische
Mit wenigen Ausnahmen kommen alle in den Mecklenburger Seen gefangenen Fischarten in
allen Seen vor. Daher kann nur über den Vergleich standardisierter Daten, wie sie im vorliegenden
Projekt erhoben wurden, versucht werden, Abhängigkeiten im Auftreten der Arten zu Seentypen
zu finden.
Geschichtete, also tiefere Seen zeigen neben der in praktisch allen Seen vorherrschenden Dominanz
von Barsch, Plötze, Blei und Kaulbarsch fast immer gute Bestände von Hecht, Rotfeder
und Schleie. Güster und Ukelei treten etwas unregelmäßiger im Fang auf. Diese Seen sind
normalerweise mesotroph und haben relativ klares Wasser. Hier gibt es zumindest im Uferbe-
9

eich oft Makrophyten. In geschichteten Seen mit großem Einzugsgebiet tritt im Vergleich zu
Seen mit kleinem Einzugsgebiet der Hecht etwas zurück, während der Zander vermehrt auftritt.
Mit zwei Ausnahmen wurde die Kleine Maräne in allen geschichteten Seen gefangen, unabhängig
von der Größe des Einzugsgebietes.
In vielen ungeschichteten Seen tritt innerhalb der vier dominierenden Arten der Blei vermehrt
auf. Allerdings wurde diese Art im Dreetzsee nur vereinzelt und nur mittels Elektrofischerei
nachgewiesen. Dieser See bildet zusammen mit dem Schmollensee (Sondertyp des Strandsees)
und der Müritz eine eigene Gruppe. Er ist makrophytenreich und zeichnet sich durch einen
guten Bestand an Hechten und Schleien aus. Der Schmollensee dagegen zeigt als einziger
See einen niedrigen Anteil der Plötze, während die dominierenden Arten Blei, Barsch, Kaulbarsch
und Zander sind. Der Einfluss der Ostsee (große Kaulbarsche) ist hier zu nennen. In
angebundenen, ungeschichteten Seen mit großem Einzugsgebiet verschwinden Rotfeder und
Schleie fast völlig aus den Fängen. Der Hecht wird in etwa der Hälfte der Seen, der Zander in
allen Seen nachgewiesen. Mit Ausnahme der Müritz und des Mirower Sees fehlt die Kleine Maräne
in ungeschichteten Seen. Ungeschichtete Seen sind in der Regel nährstoffreich und trüb.
Damit bieten sie v. a. dem Zander, aber auch Plötze und Blei eine gute Lebensgrundlage.
Das Kriterium der Anbindung scheint - entgegen der ursprünglichen Hypothese - keinen wesentlichen
Einfluss auf das Vorkommen der betrachteten Arten zu haben (vielleicht mit Ausnahme
des Kaulbarsch im Schmollensee).
Die Generalisten Barsch und Plötze dominieren fast immer die Fischgemeinschaften. Der
Barsch frisst als Juveniler Zooplankton, später Makrozoobenthos und Fische. Die Plötze frisst
Zooplankton, aber auch Cyanobakterien (Blaualgen). Eine Hypothese besagt, dass der Barsch
klarere, mesotrophe Seen gegenüber der Plötze dominiert, da er hier im Vorteil ist (Persson et
al. 1991). Da Plötzen effektivere Zooplanktonfresser sind als der Barsch, kann die Plötze wiederum
den Barsch bei dieser Nahrungsressource auskonkurrieren. Folglich sollten Barsche in
mesotrophen und Plötzen in eutrophen Seen dominieren. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen,
dass in einigen Fällen die Plötzenbiomasse gegenüber dem Barsch in mesotrophen Seen wie z.
B. dem Breiten Luzin dominieren kann. Demnach gibt es es offenbar auch andere für die Strukturbildung
der Fischgemeinschaften in Seen wichtige Faktoren als die Trophie, v. a. die mittlere
und maximale Tiefe.
10

Tabelle 1: Die 35 untersuchten Seen in Mecklenburg-Vorpommern sowie die
wichtigsten abiotischen Charakteristika. Gegeben sind neben Fläche,
Volumen, mittlerer und maximaler Tiefe der Volumenquotient (VQ) als
Maß für das Einzugsgebiet und die Trophie.
Seename
Fläche (ha)
Volumen (10 6 m 3 )
Mittlere Tiefe (m)
Binnenmüritz 391 38,5 9,8 30,0 ja ja 17,20 m2
Bolzer See 79 5,5 2,8 13,0 ja nein 2,20 e1
Bossower See 54 1,9 3,3 8,8 nein ja 1,75 m2
Breiter Luzin 345 77,0 22,3 58,5 ja ja 0,20 m2
Canower See 51 1,9 3,6 6,5 ja ja 110,70 p1
Carwitzer See 557 66,1 12,3 39,0 ja ja 0,81 m2
Dolgener See 68 4,1 15 24,0 ja nein 3,50 e1
Dreetzsee 64 3,0 6,5 9,5 nein ja 1,00 m2
Drewitzer See 688 63,2 8,1 32,5 ja nein 0,38 m1
Fleesensee 1199 66,0 6,9 25,5 ja ja 13,55 e1
Klein Vielener See 97 2,0 2,1 4,1 nein nein 13,70 p2
Kölpinsee 2030 71,9 4 27,8 ja ja 11,50 e1
Krummer See 52 4,3 8 16,0 ja nein 0,80 m1
Lenzener See 62 1,6 2,5 5,4 nein ja 5,02 e2
Malchiner See 1377 35,3 3 10,6 nein ja 5,64 p2
Malkwitzer See 108 2,6 2,4 4,2 nein ja 5,30 e1
Mechower See 151 5,6 3,6 9,1 nein ja 7,89 e2
Mirower See 112 3,9 3,4 6,6 nein ja 18,70 p1
Müritz 10531 738,0 6,3 21,0 nein ja 0,90 m2
Paschensee 51 2,9 5,5 15,4 ja nein 1,80 m1
Pinnower See 258 17,4 6,7 16,0 ja ja 0,70 m2
Priesterbäker See 157 4,5 2,9 5,8 nein ja 2,00 e2
Rugensee 55 6,1 10,9 27,5 ja nein 0,50 m2
Santower See 104 1,8 1,7 3,5 nein ja 1,80 p2
Schaalsee 2330 330,0 14,2 69,0 ja ja 0,50 e1
Schmaler Luzin 144 21,0 14,4 33,5 ja ja 1,40 m1
Schmollensee 502 13,6 2,7 5,7 nein ja 0,90 p2
Schweingartensee 71 5,0 7,0 31,0 ja nein 1,90 e2
Specker Hofsee 121 2,5 2,1 4,9 nein ja 8,30 e2
Specker See, Großer 235 4,7 2 7,9 nein ja 9,60 m2
Tiefwarensee 140 13,6 9,6 23,6 ja ja 1,60 m2
Treptowsee 59 1,2 1,9 5,2 nein nein 2,10 e1
Upahler See 107 2,3 2,1 4,0 nein nein 3,60 e2
Wariner See, Großer 260 12,2 4,6 9,5 nein ja 9,40 e2
Ziegelsee (Binnen-) 52 3,9 7,5 16,5 ja ja 60,90 e1
*: m1,2: schwach (1) bzw. stark (2) mesotroph; e1,2: schwach (1) bzw. stark (2) eutroph; p1,2: schwach (1) bzw.
stark (2) polytroph
Maximale Tiefe (m)
Schichtung
Anbindung
VQ
Trophie*
11

Tabelle 2: Die 30 Fischarten, die in den 35 befischten Seen Mecklenburg-
Vorpommerns gefangen wurden und Anzahl der Seen, in denen die Arten
nachgewiesen wurden.
Deutscher Name Wissenschaftlicher Name Zahl der Seen mit
Vorkommern dieser Arten
Petromyzontidae
Bachneunauge Lampetra planeri (Bloch) 1
Anguillidae
Aal Anguilla anguilla (L.) 33
Cyprinidae
Blei (Brachsen) Abramis brama (L.) 35
Plötze (Rotauge) Rutilus rutilus (L.) 35
Rotfeder Scardinius erythrophthalmus (L.) 34
Güster Abramis bjoerkna (L.) 27
Schleie Tinca tinca (L.) 27
Ukelei Alburnus alburnus (L.) 27
Moderlieschen Leucaspius delineatus (Heckel) 20
Hybride Rutilus x Abramis 13
Gründling Gobio gobio (L.) 12
Bitterling Rhodeus amarus (Bloch) 4
Karpfen Cyprinus carpio L. 4
Karausche Carassius carassius (Bloch) 3
Döbel Leuciscus cephalus (L.) 1
Silberkarpfen Hypophthalmichthys molitrix (Val.) 1
Cobitidae
Steinbeißer Cobitis taenia L. 16
Schlammpeitzger Misgurnus fossilis (L.) 2
Siluridae
Waller (Wels) Silurus glanis L. 3
Coregonidae
Kleine Maräne Coregonus albula (L.) 16
Große Maräne Coregonus spp. 4
Osmeridae
Stint Osmerus eperlanus (L.) 5
Esocidae
Hecht Esox lucius L. 33
Gasterosteidae
Dreistachliger Stichling Gasterosteus aculeatus L. 11
Neunstachliger Stichling Pungitius pungitius (L.) 2
Lotidae
Quappe (Trüsche) Lota lota (L.) 22
Percidae
Barsch Perca fluviatilis L. 35
Kaulbarsch Gymnocephalus cernuus (L.) 35
Zander Sander lucioperca (L.) 20
12

Tabelle 3: Mittelwerte für den Einheitsfang aus 35 Seen bezogen auf Abundanz
(NPUE: Anzahl Fische m-2 Netz Stunde-1) und Biomasse (WPUE: g
Nassgewicht Fisch m-2 Netz Stunde-1) für die verbreitetsten Fischarten
aus benthischen Nordic-Netzen (absteigend dargestellt) sowie für
die Kleine Maräne zusätzlich aus pelagischen Nordic-Netzen. Gesamt:
Mittelwerte des gesamten Einheitsfang (alle Arten) der 35 Seen; NB:
benthische Nordic-Netze; NP: pelagische Nordic-Netze.
Abundanz Mittelwert NPUE Biomasse Mittelwert WPUE
Gesamt NB 0,14617 Gesamt NB 3,12504
Barsch 0,05890 Plötze 1,20550
Plötze 0,04906 Barsch 0,95926
Kaulbarsch 0,01733 Zander 0,30511
Blei 0,00903 Blei 0,28072
Güster 0,00719 Güster 0,23197
Ukelei 0,00500 Hecht 0,15649
Zander 0,00180 Kaulbarsch 0,10113
Kleine Maräne 0,00149 Kleine Maräne 0,06796
Rotfeder 0,00051 Ukelei 0,05366
Schleie 0,00038 Rotfeder 0,05059
Hecht 0,00022 Schleie 0,04519
Gesamt NP 0,09609 Gesamt NP 1,44061
Kleine Maräne 0,01675 Kleine Maräne 0,53523
13

Tabelle 4: Relativer Anteil (%) der häufigsten Fischarten an der Biomasse (WPUE: g Nassgewicht Fisch m -2 Netz Stunde -1 ) für
alle gefangenen Fischarten aus benthischen (NB) und für die Kleine Maräne zusätzlich aus pelagischen Nordic-
Netzen (NP). Gesamt: Einheitsfang (WPUE) für alle Arten. Einzugsgebiet groß bzw. klein: VQ (siehe Tabelle 1) größer
bzw. kleiner als 1,5.
Seename Barsch Kaulbarsch
14
Zander Hecht Blei Güster Plötze Rotfeder Schleie Ukelei Kleine
Maräne
NB
Gesamt
NB
Kleine
Maräne
NP
Gesamt
NP*
Geschichtet, Einzugsgebiet klein, angebunden
Breiter Luzin 33,4 5,4 0,5 1,3 3,3 43,0 5,2 0,0 1,0 6,9 1,74381 59,1 0,88838
Carwitzer See 18,8 2,2 4,7 1,4 61,7 0,5 0,0 0,1 3,5 1,77264 78,7 0,95655
Pinnower See 25,5 1,2 0,6 2,0 70,3 0,2 0,1 3,28824 0,54061
Schaalsee 35,3 11,0 0,4 0,6 0,1 19,7 0,2 0,4 0,0 9,2 2,00064 34,2 0,13123
Schmaler Luzin 39,1 5,5 9,8 30,1 1,3 3,2 0,1 10,1 1,29447 81,0 0,74287
Geschichtet, Einzugsgebiet klein, nicht angebunden
Drewitzer See 53,4 1,5 2,4 1,7 1,0 19,3 9,6 0,0 0,6 1,5 2,60353 31,0 0,55993
Krummer See 26,9 0,1 8,4 15,0 9,3 6,6 33,3 0,5 1,00123 23,6 0,70929
Rugensee 39,0 5,9 8,1 1,7 3,6 31,7 1,3 0,3 2,18766 11,8 2,87082
Geschichtet, Einzugsgebiet groß, angebunden
Binnenmüritz 20,6 6,7 0,3 1,6 4,4 9,0 32,5 1,9 0,1 4,3 2,36892 96,4 4,02337
Canower See 9,2 1,9 17,3 9,2 13,9 43,1 1,0 1,6 1,2 5,95725 3,39282
Fleesensee 43,3 5,3 2,6 3,6 4,3 5,9 32,8 0,6 0,001 0,3 0,2 3,42547 0,5 0,58455
Kölpinsee 54,3 4,4 1,8 12,3 5,8 1,2 19,6 0,001 0,1 2,59838 5,5 0,10742
Tiefwarensee 24,4 6,6 5,3 9,3 3,8 47,2 1,0 1,1 0,4 0,1 4,83830 20,6 0,68278
Ziegelsee (Binnen-)
46,9 1,3 0,02 1,8 11,4 38,2 0,2 3,66519 9,4 2,04736
Geschichtet, Einzugsgebiet groß, nicht angebunden
Bolzer See 41,5 0,4 0,2 56,2 0,5 1,1 6,43951 1,20392
Dolgener See 35,2 2,3 11,7 3,8 47,0 0,1 1,25844 2,9 1,47679
Paschensee 58,3 0,2 10,1 14,2 13,7 1,9 1,4 1,98034 2,7 1,42313
Schweingartensee
22,8 0,2 2,9 5,4 12,0 16,5 39,8 0,4 0,1 1,09619 0,35186

Seename Barsch Kaulbarsch
Zander Hecht Blei Güster Plötze Rotfeder Schleie Ukelei Kleine
Maräne
NB
Gesamt
NB
Kleine
Maräne
NP
Gesamt
NP*
Ungeschichtet, Einzugsgebiet klein, angebunden
Dreetzsee 36,5 0,4 9,5 22,7 3,4 27,5 0,0 1,56178 0,99477
Müritz 41,8 3,0 4,0 2,2 12,8 17,5 27,1 0,3 0,0 0,1 0,5 4,79848 85,2 1,94109
Schmollensee** 36,9 29,7 13,3 36,9 6,9 1,45733
Ungeschichtet, Einzugsgebiet klein, nicht angebunden
Keine***
Ungeschichtet, Einzugsgebiet groß, angebunden
Bossower See 29,5 0,7 9,5 11,8 0,1 39,6 6,4 0,0 0,0 5,04418 1,95167
Lenzener See 18,2 3,3 3,3 2,2 2,7 66,5 3,7 1,69780
Malchiner See 20,3 7,1 3,5 14,9 5,2 39,2 9,7 3,23282 1,98391
Malkwitzer See 46,7 1,6 5,9 0,3 45,4 0,2 0,1 3,26301
Mechower See 35,3 7,1 6,0 51,5 1,97214 2,73926
Mirower See 19,6 2,7 11,7 2,8 6,3 55,4 0,7 4,61243 0,1 2,14984
Priesterbäker
See 24,6 1,5 8,5 7,6 12,8 15,9 28,8 0,3 3,22409 0,60045
Santower See 37,5 3,1 4,1 19,4 7,4 28,5 2,84751
Specker Hofsee 14,8 1,9 1,4 6,4 14,2 11,7 45,5 4,1 3,47762
Specker See,
Gr. 17,1 2,2 5,4 12,7 16,2 11,0 32,8 1,2 0,9 2,94714 0,67657
Wariner See, Gr. 26,9 5,9 7,9 13,3 10,8 30,9 3,1 4,89596 3,16522
Ungeschichtet, Einzugsgebiet groß, nicht angebunden
Klein Vielener
See 6,5 0,4 46,1 3,5 17,0 4,6 13,7 0,4 7,8 5,31130
Treptowsee 27,3 0,3 4,2 16,0 0,2 49,0 1,3 4,76541
Upahler See 46,6 2,1 0,5 1,4 1,8 3,3 44,0 0,0 0,2 4,74726
Median 33,4 2,2 4,0 4,7 9,3 5,6 38,2 0,6 0,1 0,3 2,5 2,94714 22,1 0,99477
Minimalwert 6,5 0,1 0,02 0,4 0,2 0,1 6,9 0,004 0,001 0,02 0,1 1,00123 0,1 0,10742
Maximalwert 58,3 29,7 46,1 15,0 36,9 17,5 70,3 9,6 27,5 9,7 10,1 6,43951 96,4 4,02337
*: Kein Wert bedeutet, dass keien pelagischen Netz eingesetzt wurden, weil der See zu flach (

A
B
3 m
16
1.5 m
Zufällig verteilt in verschiedenen Tiefenzonen
30 m
43 19.56.25 10 55 8 12.5 24 15.5 5 35 29
Über der tiefsten Stelle von der Oberfläche bis zum Grund
43 19.56.25 10 55 8 12.5 24 15.5 5 35 29
30 m
Abb. 1: Nordic-Multimaschennetze, die zur standardisierten Beprobung der 35 Seen eingesetzt
wurden. Die Zahlen auf den Netzblättern geben die Maschenweiten (mm
Knotenabstand) an.
A: Benthische Nordic-Netze wurden randomisiert in verschiedenen Tiefenzonen
eingesetzt.
B: Pelagische Nordic-Netze wurden in Seen mit einer Maximaltiefe von mehr als
6 m über tiefsten Stelle von der Oberfläche bis zum Grund eingesetzt.

Habitatnutzung und Raumbedarf des Bachneunauges (Lampetra
planeri Bloch 1784) in Fließgewässern des nordostdeutschen
Flachlandes 1
Lemcke, R.
Abstract
This study examined populations of brook lampreys (Lampetra planeri) in the rivers Kösterbeck
and Nebel (Warnow tributary). The aim was to answer questions regarding the population ecology
and autecology. The main focus was on minimum habitat size, minimum requirements to
sustain life and minimum population size.
To meet this aim, we performed a characterisation of the rivers with respect to morphology and
substrate proportions, a detection of the current and potential distribution pattern of lampreys in
the Warnow tributary, and an examination of larval lampreys (size and structure of population,
distribution pattern, utilisation of space and propagation dynamics).
We found that if the brook lampreys are allowed to propagate freely, they utilize large interconnected
stretches of the river as their living area (spawning sites and ammocoete beds). The
maximum distribution of larvae downstream of spawning sites was determined to be approximately
12 kilometres. The areas directly downstream of the spawning sites are of considerable
importance as a habitat for the larval lampreys. In several rivers and brooks there was a great
reduction of the population after 1.5 to 2 kilometres. The minimum required habitat size for isolated
brook lamprey populations, depending on habitat qualitiy, was estimated to be relatively
small as and is approximately 2,000 to 3,000 m (width: > 1.5 – 2 m). Sections of such short
length have from 2,200 (KUBICEK 1993) to 14,000 larval lampreys.
Einführung
Fließgewässer sind, wie auch fast alle terrestrischen Lebensräume, in erheblichem Maße von
anthropogenen Veränderungen betroffen. Besonders drastische Eingriffe stellen Querverbauungen
(Wehre, Sohlabstürze u.ä.), Kanalisierung und Habitatmonotonisierung, aber auch Maßnahmen
des Profil- und Sohlverbaus sowie Unterhaltungsmaßnahmen dar.
Für die Bewertung der Wirkung von Lebensraumzerschneidungen ist es erforderlich, Raumanforderungen
und quantitative Aspekte von Populationen zugrunde zu legen. Ungeklärt ist bisher
meist, wie groß minimale Lebensräume in zergliederten Gewässern sein müssen, wie die Aktionsradien
bestimmter Arten sind, wie sich unterschiedliche Habitatqualitäten auf den Raumbedarf
auswirken und wie Populationen in stark zerschnittenen Fließgewässern strukturiert sind.
Diese Wissensdefizite wurden besonders offensichtlich, als im Zuge der Umsetzung der FFH-
Richtlinie die Bestandssituation der in den Anhängen der Richtlinie genannten Arten zu beurteilen
und ggf. Schutzmaßnahmen zu planen waren.
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden die Neunaugen als Modellarten für Ichthyozönosen
kleinerer nordostdeutscher Fließgewässer ausgewählt, da sie aus verschiedenen Gründen geeignet
erschienen:
• Sie unterliegen im Untersuchungsgebiet keiner fischereilichen Nutzung, so daß Bestände
nicht durch Besatz bzw. Fangmaßnahmen beeinflusst sind - ein Problem, das bei den meisten
kommerziell genutzten Fischarten zu beachten wäre.
• Die verschiedenen Entwicklungsstadien der Neunaugen (Querder, Adulti) haben unterschiedliche
und sehr spezifische Lebensraumansprüche.
1 1 Die Untersuchungen erfolgten im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung, Forschung und Technologie (BMBF) geförderten Verbundprojektes
„Die Bedeutung unzerschnittener, störungsarmer Landschaftsräume für Wirbeltierarten mit großen Raumansprüchen“ (Förderkennzeichen
0339541) im Zeitraum von 1995 - 1998 an der Universität Rostock.
17

• Die im Gebiet vorkommenden Arten Flussneunauge (Lampetra fluviatilis) und Bachneunauge
(L. planeri) sind durch sehr unterschiedliche Migrationsleistungen gekennzeichnet (Vergleiche
zwischen der diadromen Wanderform und der standorttreuen Form möglich).
• Bach- und Flussneunauge gelten als Leitarten typischer Fließgewässerzönosen. Sie sind
aufgrund ihrer spezifischen Lebensraumansprüche stark gefährdet, Zielarten des Naturschutzes
und besitzen Indikatorfunktion für den Zustand der Fischgemeinschaften insgesamt.
Im Ergebnis verschiedener Projekte ist die aktuelle Verbreitung der Neunaugenarten in Mecklenburg-Vorpommern
recht gut bekannt (vergl. WINKLER 2001). Gegenwärtig sind ca. 9 Laichplätze
des Flussneunauges und ca. 40 Vorkommen des Bachneunauges im Land bekannt
(ebd.). Es ist jedoch davon auszugehen, daß die Vernetzung ursprünglicher Bestände weitgehend
verloren gegangen ist, so daß die Untersuchungen an Neunaugen auf einem relativ geringen
und bereits stark von anthropogenen Beeinträchtigungen geprägten Bestandsniveau ansetzten.
Zu grundsätzlichen Fragen der Biologie der Neunaugen liegen umfangreiche Arbeiten vor
(STERBA 1952, HOLCIK 1986 u. a.), und einige spezielle Aspekte der Biologie der Neunaugen
sind bereits ausführlich untersucht (z. B. Anatomie, Morphometrie, Ernährung und Laichethologie).
Gute Kenntnisse existieren auch zur Struktur und Habitatausstattung von Neunaugenlebensräumen.
Vor Beginn der Arbeiten bestanden Kenntnisdefizite vor allem zu folgenden Fragestellungen:
• Größe von Neunaugenlebensräumen, Charakteristik von Lebensraumgrenzen und Vernetzung
benachbarter Bestände, Ausbreitungsdynamik der verschiedenen Lebensstadien
• Populationsgröße bei Bach- und Flussneunaugen, Mindestgröße überlebensfähiger Populationen;
interannuelle Variabilität der Jahrgangsstärke
• Auswirkungen länger währender Isolationseffekte (z. B. durch alte Mühlenwehre) auf die Populationsstruktur.
Zur Beantwortung der o. g. Fragen wurden Bestände des Bach- und Flussneunauges in ausgewählten
Gewässern des nordostdeutschen Flachlandes untersucht. Dabei war die Ermittlung
der Raumnutzung von Neunaugen Kernproblem aller Arbeiten.
Schwerpunkte der Arbeiten zu diesem Thema waren die Untersuchung der:
• Lage potentieller Laichplätze (Substratkartierung) und die Ermittlung der tatsächlichen Nutzung
durch laichende Neunaugen,
• Größe und räumlichen Ausdehnung von Larvenbeständen,
• Auswirkungen von Lebensraumzerschneidungen bzw. Fragmentierung der Populationen,
• Besiedlung des unmittelbaren Umfeldes von hydrotechnischen Bauwerken bzw. der oberhalb
gelegenen Gewässerstrecken,
• Ausbreitungsdynamik und des Raumbedarfs der Querder.
Untersuchungsgewässer, Material und Methoden
Untersuchungsgewässer
Als Untersuchungsschwerpunkt wurde das Warnowsystem gewählt, da durch das BMBF-
Warnowprojekt gute Kenntnisse zur Verbreitung der Neunaugenarten im gesamten Einzugsgebiet
vorlagen (vgl. u. a. THIELE & MEHL 1995).
Ergebnisse zur Raumnutzung von Populationen des Bachneunauges wurden vorwiegend an
den Modellgewässern Nebel (nur Oberlauf) und Beke (gesamtes Einzugsgebiet) ermittelt. Kriterien
für die Gewässerauswahl waren strukturelle Parameter (unterschiedlicher Grad anthropogener
Beeinflussung bzw. Naturnähe, Vorhandensein von Querverbauungen) sowie die entsprechende
Besiedlung durch Neunaugenarten.
18

Das Bekesystem erschien geeignet, die Besiedlungsdynamik innerhalb eines Gewässersystems
zu erfassen, da sowohl Hauptstrom als auch mehrere Nebengewässer durch Neunaugen
besiedelt sind. Die Nebel im Oberlauf (oberhalb des Krakower Sees) bot die Möglichkeit, eine
isolierte Bachneunaugenpopulation in einem nicht von Lebensraumzerschneidungen betroffenen
Gewässerabschnitt zu untersuchen.
Die Fließgewässer im Warnowsystem sind durch die zahlreich durchflossenen bzw. im Nebenschluss
befindlichen Seen, durch gewässerbegleitende Niedermoore und Durchbruchstäler geprägt
(für genauere Angaben s. u. a. THIELE & MEHL 1995). Die hydrographische Struktur ist im
Wesentlichen glazialen Ursprungs; alle Fließe liegen im Bereich des Pommerschen Stadiums
der Weichselvergletscherung. Die Herausbildung der Gewässermorphologie beruht hingegen
überwiegend auf postglazialen Prozessen (THIELE et al. 1994).
Tabelle 1: Einzugsgebiete der Untersuchungsgewässer
Gewässer Beke Nebel
Größe des Einzugsgebietes (km 2 ) 319,95 933,91
Die Nebel entspringt im Malkwitzer See und weist in ihrem Verlauf typische Elemente nordostdeutscher
Tieflandbäche auf (Niedermoorbereiche, durchflossene Seen, Durchbruchstäler,
rückgestaute Bereiche und langsamfließende Unterlaufstrecken; siehe u. a. MEHL et al. 1995).
Der im Oberlauf untersuchte Bereich zwischen Linstow und der Mündung in den Krakower See
war nach Begradigung und Profilvereinheitlichung in einem naturfremden Zustand; entwickelt
sich derzeit jedoch infolge ausgeprägter Dynamik durch relativ hohe Fließgeschwindigkeiten
wieder zu naturnahen Strukturen (Uferabbrüche, Unterspülungen, Herausbildung variabler Tiefen-
und Strömungsverhältnisse).
Die Beke entspringt im Groß Tessiner See und ist auf großen Abschnitten ihres Verlaufes durch
degradierte Niedermoore naturfern verbaut. Lediglich im Oberlauf zwischen Jürgenshagen und
Gnemern (NSG „Grünes Rad“) existiert ein ausgedehnter natürlicher Abschnitt, geprägt durch
hohes Gefälle, hohe Strömungsgeschwindigkeiten und Dominanz grobkörniger mineralischer
Substrate.
Alle untersuchten Zuflüsse zur Beke sind ebenfalls durch umfangreiche Maßnahmen des Gewässerausbaus
geprägt, weisen jedoch abschnittsweise naturnahe Strecken auf (z. B. Unterlauf
Dolglaser und Moltenower Bach, Mündungsbereich Waidbach; zum Bekesystem siehe auch
THIELE & MEHL 1995).
Material und Methoden
Vor Beginn der Felduntersuchungen an Neunaugen wurden die Substratverteilung (Lage und
Ausdehnung von Grobkiesflächen als potentielle Laichhabitate für Neunaugen) sowie alle
Querverbauungen (Lage, Bautyp bzw. Betriebsart, Sperrwirkung für Neunaugen) in den Untersuchungsgewässern
kartiert.
Im Rahmen des Monitorings zur Reproduktion sind die Zahl laichender Tiere, die Laichgruben
sowie deren räumliche Verteilung aufgenommen worden (zum Laichmonitoring vergl. LEMCKE &
WINKLER 2001, in diesem Heft).
Die Erfassung der juvenilen Stadien der Neunaugen erfolgte durch Aussieben des entnommenen
Sedimentes mit einem Kastensieb (Metallgaze, Maschenweite 2 mm). Die untersuchten
Gewässerabschnitte wurden durchgängig in Abständen von 50 m bzw. 100 m beprobt. An den
abgemessenen Positionen wurde jeweils ein definiertes Bachsegment über die gesamte Gewässerbreite
quantitativ ausgesiebt. Die Abgrenzung der zu untersuchenden Bereiche erfolgte
durch einen seitlich geschlossenen Metallaufsatz (Höhe 70 cm), aus dem mit Hilfe eines Handkeschers
(Maschenweite 2 mm) das Sediment entnommen wurde (Entnahmetiefe je nach Sedimenttyp
20 cm [hart, mineralisch] bis 40 cm [weich, organisch]). Bedingt durch die Netzmaschenweite
war die quantitative Erfassung von Querdern erst ab einer Länge von > 45 mm
möglich. Neben Querdern wurden im Rahmen der Siebungen auch einige adulte Bachneunaugen
ermittelt.
19

Gefangene Tiere wurden kurze Zeit zwischengehältert, betäubt (MS 222, ca. 65 ppm; nach
AGRIS 1967, Anzeige entsprechend Tierschutzrecht ist erfolgt), vermessen (Genauigkeit
± 1 mm), gewogen (Genauigkeit ± 0,1 g) und nach einer Erholungsphase zurückgesetzt. Aus
Artenschutzgründen erfolgte grundsätzlich keine Laborbearbeitung bzw. Präparation der Neunaugen.
Die Ermittlung von Bestandsgrößen der Querder erfolgte durch Hochrechnung der Abundanzen
einzelner Probestellen auf 50 m bzw. 100 m Abschnitte. Da die Verteilung der Larven im Gewässerlängsschnitt
sehr heterogen ist, kann das Ergebnis nur eine Abschätzung der ungefähren
Größenordnung von Populationen sein.
Im Gegensatz zu anderen Autoren (WATERSTRAAT 1989, KRAPPE 1996) wurde auf die Verrechnung
der durch Aussiebung ermittelten Abundanzen mit einem Korrekturfaktor verzichtet (angenommene
Fangeffektivität 100 % für Tiere > 45 mm). Durch Verwendung des geschlossenen
Metallaufsatzes war die Flucht von Tieren aus dem bearbeiteten Sedimentsektor praktisch unmöglich.
Lediglich an sehr tiefen Stellen (Wassertiefe > Höhe Metallaufsatz) fand gelegentlich
ein Herausschwimmen über den Kastenrand statt (selten, da Querder nach Aufscheuchen in
der Regel versuchen, sich wieder einzugraben). Flüchtende Tiere, die beobachtet werden konnten,
wurden in die Berechnung einbezogen. Insgesamt liegt der Erfassungsfehler sicher unter
10 %.
Die durchgeführte Sedimententnahme von 20-40 cm Mächtigkeit wird als ausreichend angesehen,
um Querder quantitativ zu erfassen; nach Versuchen von KUBICEK (1993) beträgt die
Eingrabetiefe der Querder nie mehr als ihre Körperlänge.
Während mit der dargestellten Siebmethode im Oberlauf der Nebel der gesamte besiedelte Abschnitt
bearbeitet wurde, sind im Bekesystem jeweils nur 500 m Abschnitte a 10 Probestellen im
Bekeverlauf selbst und in allen Zuflüssen beprobt worden, um einen Überblick über die Besiedlung
des gesamten Systems zu erhalten.
Die Untersuchungen wurden im Zeitraum von 1995 - 1997 realisiert, wobei jedes Gewässer
hinsichtlich der Querderbesiedlung nur einmalig bearbeitet wurde. Unterschiede im Verteilungsmuster
der Larven durch saisonale oder jährliche Schwankungen mussten unberücksichtigt
bleiben. Das Laichmonitoring fand in allen drei Untersuchungsjahren statt.
Ergebnisse
Neunaugenbesiedlung der Nebel
Der Oberlauf der Nebel wird im Bereich zwischen Linstower und Krakower See auf einer Länge
von ca. 4.400 m durch Bachneunaugen besiedelt (Abb. 1).
Der Mittellauf der Nebel ist ebenfalls von Bachneunaugen besiedelt; dieser Abschnitt war jedoch
nicht Gegenstand der Untersuchungen.
Abb. 2 informiert über das genaue Besiedlungsmuster des Nebel-Oberlaufs durch Bachneunaugen.
Durch Hochrechnung ergibt sich ein Querderbestand von insgesamt ca. 46.000 Individuen
(> 45 mm).
Im Untersuchungsabschnitt konnte auf zwei Strecken Laichaktivität ermittelt werden; die Lage
der Laichgebiete zeigt Abb. 2. Es handelt sich jeweils um sehr kurze Gewässerbereiche von 50
m (oberes Gebiet) bis ca. 200 m (unteres Gebiet) Länge. Insgesamt sind nur ca. 4 % der besiedelten
Bachstrecke strukturell als Laichhabitat geeignet.
Abb. 3 verdeutlicht die Ausbreitungsdynamik der Querder im Nebel-Oberlauf (kumulierte Darstellung
der Abundanzen).
Insgesamt besiedelt die Bachneunaugenpopulation im Nebel-Oberlauf eine Gewässerstrecke
von ca. 4.400 m. Im unteren Bereich des besiedelten Abschnittes ist eine deutliche Abnahme
der Dichte bei unveränderten Habitatbedingungen zu erkennen, der Bestand dünnt aus (vergl.
Abb. 2). Die untere Ausbreitungsgrenze ist jedoch nicht erreicht, da bis kurz oberhalb des Krakower
Sees Querder nachweisbar waren. Die Verdriftung von einigen Neunaugenlarven in den
See muss angenommen werden.
20

Höhe über NN
70
60
50
40
30
20
10
ca. 4.400 m
Von Bachneunaugen besiedelte Bereiche
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
Fließrichtung
Krakower
See
Wehr
Kuchelmiß
(genaue Verbreitungsgrenzen
nicht bekannt)
Wehr Kölln
Wehr
Güstrow
Bachkilometer ab Quelle
Mündung in
die Warnow
Abb. 1: Neunaugenbesiedlung der Nebel (Gewässerdarstellung als Gefällediagramm)
Nebel-Oberlauf
(obere Verbreitungsgrenze bis Mündung in den Krakower See)
Anzahl Neunaugen Individuen je qm
4.000
3.500
3.000
2.500
2.000
1.500
1.000
500
0
oberster
Laichplatz
Laichplätze Laichplätze
0-50
200-250
400-450
Fließrichtung
600-650
850-900
1050-1100
1250-1300
1450-1500
1650-1700
1850-1900
2050-2100
2250-2300
2450-2500
2650-2700
Bachabschnitt in m
Abb. 2: Besiedlungsmuster Bachneunaugen (Querder) im Nebel-Oberlauf
2850-2900
3050-3100
3250-3300
3450-3500
3650-3700
3850-3900
4050-4100
4250-4300
15
10
5
0
Mündung in den
Krakower See
Auffällig sind die jeweils hohen Besiedlungsdichten im unmittelbaren Bereich unterhalb der zwei
Laichgebiete. Im weiteren Gewässerverlauf (jeweils nach ca. 1.000 m) kommt es dann zur Ausdünnung
des Bestandes.
21

22
0-50
200-250
obere Verbreitungsgrenze
(natürlich =
oberster Laichplatz)
400-450
600-650
Nebel-Oberlauf (gesamter besiedelter Abschnitt)
850-900
Fließrichtung
1050-1100
1250-1300
1450-1500
1650-1700
1850-1900
2050-2100
2250-2300
2450-2500
2650-2700
2850-2900
3050-3100
besiedelter Bachabschnitt (m)
3250-3300
3450-3500
3650-3700
3850-3900
4050-4100
4250-4300
100
80
60
40
20
0
% des Gesamtbestandes
Mündung in den
Krakower See
Abb. 3: Ausbreitungsdynamik der Querder im Nebel-Oberlauf (Abundanzen kumuliert)
LT (mm)
200
180
160
140
120
100
80
60
Nebel-Oberlauf (gesamter besiedelter Abschnitt)
n = 686
Laichplätze Laichplätze
40
20
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000 3.500 4.000 4.500
Fließrichtung
Besiedelter Bachabschnitt in m
Abb. 4: Längenverteilung der Querder im Gewässerlängsschnitt (alle Totallängen je Probestelle
und Trendlinie - lineare Regression)
Auch in der Längenverteilung (Abb. 4) widerspiegelt sich dieses Besiedlungsmuster. Während
unterhalb der Laichgebiete kleinere Querder überwiegen, steigt mit zunehmender Entfernung
vom Laichplatz die Länge der Larven an. Besonders unterhalb des im Längsverlauf zweiten
Laichgebietes im Nebel-Oberlauf ist diese Tendenz erkennbar, so dass im untersten Gewäs-

serabschnitt kurz vor der Mündung in den Krakower See ältere Querder deutlich überwiegen.
(Die Trendlinie verdeutlicht die tendenzielle Längenzunahme der Querder im Gewässerlängsschnitt.)
Neunaugenbesiedlung des Bekesystems
In Karte 1 sind die im Einzugsgebiet der Beke ermittelte Neunaugenbesiedlung sowie die Probestellen
dieser Untersuchung dargestellt (die in der nachfolgenden Ausführung verwandten
Probestellennummern [PS] beziehen sich auf Karte 1).
Probestellen (je 500m Abschnitte):
Beke: 1 Schwaan (Mündungsbereich zur Warnow; Vorkommen
von Bach- und Flussneunauge)
2 Schwaan (oberhalb Wehr)
3 Bröbberow
4 unterhalb Waidbachmündung
5 oberhalb Weidbachmündung
6 Boldensdorf
7 Klein Belitz
8 Reinstorf
9 unterhalb Tessenitzmündung
10 oberhalb Tessenitzmündung
Zuflüsse: 11 Waidbach (Mündungsbereich)
12 Waidbach (Unterlauf)
13 Hohen Luckower Graben
14 Tessenitz (Mündungsbereich)
15 Moltenower Bach
16 Dolglaser Bach
Dolglaser Dolglaser Dolglaser Bach Bach Bach
Beke Beke Beke
Moltenower Moltenower Moltenower Bach Bach Bach
Tessenitz Tessenitz Tessenitz
Hohen Hohen Hohen
Luckower Luckower Luckower Graben Graben Graben
Nicht besiedelt! Nicht besiedelt!
16
15
Ermittelte Besiedlungsdichten
(Individuen / m²)
14
10
9
0
0 - 0,1
0,1 – 1
1 – 5
5 – 10
nicht bearbeitete Abschnitte
8
Beke Beke Beke
7
6
Waidbach Waidbach Waidbach
5
12
11
13
4 3
Karte 1: Neunaugenbesiedlung im Bekesystem und Probestellen
Beke Beke Beke
N
Nicht besiedelt!
2 1
Warnow
23

Abb. 5 zeigt die an den Probestellen im Hauptgewässer Beke ermittelten Querderdichten:
24
Individuen / qm
7
6
5
4
3
2
1
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38
Abfluß aus dem
Groß Tessiner See
Fließrichtung
Mündung des
Moltenower Bachs
(PS 15)
10
9
8
Bachkilometer ab Quelle
7
Mündung
der Tessenitz
(PS 14)
Probestellen (PS)
6
Mündung des
H. Luckower
Gr. (PS 13)
Abb. 5: Querderdichten an den Probestellen in der Beke
4
1
5 3 2
Mündung
des Waidbachs
(PS 11 & 12)
Mündung in
die Warnow
Im Bekeeinzugsgebiet existieren mehrere Laichgebiete der Neunaugen, von denen die Besiedlung
des Systems ausgeht.
Im Oberlauf laichen Bachneunaugen sowohl in der Beke selbst (gesamter Abschnitt oberhalb
PS 10 bis zur Ortslage Gnemern, ca. 7 km Gewässerstrecke) als auch in den Zuflüssen Moltenower
Bach (ausgedehnte Laichgebiete) und Tessenitz (nur punktuell geeignetes Laichhabitat
vorhanden). Der Einlauf des Moltenower Baches ist durch eine Verrohrung mit kombiniertem
Sohlabsturz von der Beke abgetrennt; ein Austausch von Individuen findet daher nur in die Beke
(Abdrift), nicht jedoch aufwärts statt.
Direkt unterhalb der Laichplatzkonzentration im Oberlauf wurde an PS 9 die höchste Besiedlungsdichte
im Bekesystem festgestellt (6,05 Ind./m 2 ). Im weiteren Gewässerverlauf nimmt die
Besiedlungsdichte sukzessive ab (PS 8: 0,78 Ind./m 2 , PS 7: 0,06 Ind./m 2 und PS 6: 0,03
Ind./m 2 ). An PS 5 sind in der Beke keine Neunaugen nachweisbar.
Im Waidbach sind wiederum Laichplätze des Bachneunauges lokalisiert (ab Mündung in die
Beke aufwärts auf ca. 5 km, mehrere kurze Abschnitte mit geeignetem Laichhabitat). Ausgehend
von dieser Reproduktionsstätte konnten im Waidbach selbst (PS 11 und 12) sowie in den
unterhalb liegenden Bearbeitungsabschnitten in der Beke Querder nachgewiesen werden (PS
4: 0,46 Ind./m 2 , PS 3: 0,04 Ind./m 2 ). Analog zum Abschnitt zwischen PS 9 und PS 5 dünnt der
Neunaugenbestand unterhalb der Waidbachmündung (ab PS 11) aus; an PS 2 sind in der Beke
wiederum keine Querder nachweisbar.
So existieren im Verlauf der Beke zwei Bereiche, die keine Besiedlung durch Neunaugenlarven
aufweisen; günstige Habitatbedingungen für Querder sind unterhalb von PS 9 überall gleichermaßen
gegeben. Die Vernetzung der Neunaugenbestände innerhalb des Bekesystems kann
aufgrund der Lücken in der Querderverbreitung nur durch die Aufwärtswanderung adulter Individuen
getragen werden und findet aufgrund der geringen Wanderdistanzen der Art vermutlich
nur in sehr begrenztem Umfang statt.
Die Gewässer Dolglaser Bach (PS 16) und Hohen Luckower Zufluss (PS 13) bieten aufgrund
der strukturellen Bedingungen Neunaugen potentiellen Lebensraum (Laich- und Querderaufwuchshabitate),
weisen jedoch keine Besiedlung auf.

Insgesamt ergeben sich folgende Lebensraumgrößen (als untere Lebensraumgrenzen werden
die PS ohne Neunaugenbesiedlung [= 5, 2] gewertet - die tatsächlichen Raumgrößen sind
demnach etwas kleiner; zur räumlichen Ausbreitung in den besiedelten Bekezuflüssen liegen
nur ungefähre Angaben vor):
Tabelle 2: Lebensraumgrößen (Bachlänge) Teilpopulationen Bachneunauge im
Bekesystem
oberer besiedelter Abschnitt unterer besiedelter Abschnitt
Lebensraum insgesamt
(Laichgebiete und Querderaufwuchsplätze)
Moltenower Bach: ca. 4,40 km Waidbach: ca. 5,00 km
Tessenitz: ca. 9,00 km Beke: ca. 11,00 km
Beke: ca. 19,40 km
Abschnitt gesamt: ca. 32,80 km Abschnitt gesamt: ca. 16,00 km
Querderausbreitungsareal
(Abschnitt zwischen unterstem Laichplatz und Erlöschen des Bestandes)
ca. 12,40 km ca. 11,00 km
Am Beispiel des Bekeabschnittes zwischen PS 9 und PS 5 soll die Raumnutzung durch den
Querderbestand näher dargestellt werden (vergl. Karte 1 und Abb. 6).
An PS 9 betrug die ermittelte Besiedlungsdichte 6,05 Ind./m 2 (= „Ausgangsbesiedlung“). 1,6 km
unterhalb war die PS 8 noch mit 0,78 Ind./m 2 besiedelt, bereits eine Abnahme auf ca. 12,9 %
der Ausgangsbesiedlung. Weitere 1,3 km unterhalb konnte an PS 7 eine Dichte von 0,06
Ind./m 2 nachgewiesen werden (ca. 1 % der Ausgangsbesiedlung), und PS 6, ca. 3,2 km unterhalb
von PS 7 lokalisiert, war mit ca. 0,03 Ind./m 2 (ca. 0,5 % der Ausgangsbesiedlung) besiedelt.
Die tatsächliche Ausbreitungsgrenze der Querder befindet sich zwischen PS 6 und PS 5
(Streckenlänge ca. 2,7 km), denn PS 5 ist unbesiedelt.
Besiedlungsdichte (Ind./qm)
7
6
5
4
3
2
1
0
0 3 6 9 12 15
(Laichplatz)
PS 9
PS 8
PS 7
PS 6
Entfernung vom Laichplatz (km)
Abb. 6: Besiedlungsdichten Querder im Bekeabschnitt zwischen PS 9 und PS 5
PS 5
25

Die Abb. 6 zeigt, dass die Besiedlung im Gewässerlängsschnitt unterhalb der Laichgebiete exponentiell
abnimmt (Regressionsdaten: R 2 = 0,86; y = 6,73 x -0,7 ).
Eine vereinfachte Hochrechnung verdeutlicht die Nutzung des insgesamt besiedelten Abschnittes
durch Querder des Bachneunauges.
(Folgende Vereinfachung wurde vorgenommen: für die Abschnitte gilt jeweils der Mittelwert der
an den abschnittsbegrenzenden PS ermittelten Besiedlungsdichten und Gewässerbreiten.)
Tabelle 3: Nutzung eines Bekeabschnittes durch Bachneunaugenquerder (Bezug:
Karte 1)
Bekeabschnitt
mittlere Besiedlungsdichte
(Ind./m 2 )
Fläche des Abschnitts
(m 2 ; Hochrechnung)
Individuenzahl
(Hochrechnung)
PS 9 bis PS 8 3,415 8.100 27.660 (85 %)
PS 8 bis PS 7 0,420 8.450 3.550 (10,9 %)
PS 7 bis PS 6 0,045 22.200 1.000 (3,1 %)
PS 6 bis PS 5 0,015 21.300 320 (1 %)
Gesamtbestand: ca. 32.530
Es zeigt sich, dass der obere Teilabschnitt (etwa bis PS 8, ca. 1,6 km Länge) eine überdurchschnittliche
Bedeutung als Querderaufwuchsplatz besitzt, ca. 13,5 % der insgesamt besiedelten
Strecke beherbergen ca. 85 % des Bestandes. Unterhalb verringert sich die Querderbesiedlungsdichte,
so dass der verbleibende Streckenabschnitt (ca. 9,2 km) nur noch etwa 15 % des
Bestandes beherbergt.
Diskussion
Hauptanliegen der vorliegenden Arbeit war es vor allem, die Größe von Lebensräumen des
Bachneunauges sowie damit unmittelbar verknüpfte Fragestellungen (Charakteristik von Lebensraumgrenzen,
Vernetzung benachbarter Bestände u. a.) zu untersuchen.
Bislang sind nur wenige Angaben zu Populations- und Lebensraumgrößen von Bachneunaugen
bekannt. Tabelle 4 gibt eine Zusammenfassung bisher veröffentlichter Daten sowie der Ergebnisse
der vorliegenden Arbeit.
Am Beispiel von Beke und Nebel wurde detailliert gezeigt, wie die Raumnutzung durch Bestände
des Bachneunauges erfolgt. Es wurde deutlich, dass unterhalb der Reproduktionsgebiete die
größten Abundanzen zu verzeichnen waren und bereits nach relativ kurzen Bachstrecken eine
starke Ausdünnung der Bestände einsetzte. Damit kommt den Gewässerabschnitten direkt unterhalb
der Laichplätze eine überdurchschnittlich hohe Bedeutung als Querderaufwuchsplatz
zu.
Über das Bekesystem hinaus besitzt das aufgezeigte Besiedlungsmuster Bedeutung als Modell
für die Besiedlung zusammenhängender Gewässersysteme. Es wurde deutlich, dass zur
Aufrechterhaltung vernetzter Bestände innerhalb ganzer Einzugsgebiete bestimmte Voraussetzungen
vorliegen müssen. Der regelmäßige Austausch zwischen Teilpopulationen ist nur möglich,
wenn Laichgebiete in geringer Entfernung voneinander lokalisiert sind. Der Vernetzung
durch driftende Querder sind offenbar relativ enge Grenzen gesetzt, da jeweils nach maximal
12 km unterhalb der Laichplätze keine Larven mehr nachweisbar waren (der Nachweis der Allgemeingültigkeit
für norddeutsche Gewässer steht jedoch noch aus).
In der Beke fehlten unterhalb der Probestelle 10 weitere Laichgebiete im Hauptgewässer, doch
war eine Verbindung der Bestände über teilweise besiedelte (und mit Laichplätzen ausgestattete)
Nebengewässer gegeben (Moltenower Bach, Tessenitz, Waidbach). Diese Zuflüsse funktionieren
praktisch als „Trittsteine“ (vergl. KAULE 1991 u. a. ) der Population im Gewässersystem.
26

Tabelle 4: Zusammenfassung von Angaben zu Populations- und Lebensraumgrößen
des Bachneunauges
Gewässer Autor Lebensraum- Bestandsgröße Bestandsgröße
größe
Querder Adulti (Laicher)*
River Brue HARDISTY (1944) zwei Strecken a
1 Meile (ca. 1,61
km); durch Wehre
getrennt
keine Angaben keine Angaben
River Yeo HARDISTY (1961) ca. 1 Meile (1,61 keine Angaben 60 - 200
km), abgetrennt
durch Wehre
(Langzeittrend)
Stampen Stream MALMQUIST ca. 5.800 m 27.900 - 52.200 keine Angaben
(1983)
(verschiedene
Untersuchungsjahre)
Reuthbach SCHADT (1993) ca. 2.000 m ca. 7.500 keine Angaben
Aubach BOHL (1995) „ca. 6 km
Bachstrecke“
keine Angaben keine Angaben
Schmiech KAPPUS et al.
(1994)
keine Angaben keine Angaben ca. 400 - 600
Lauchert KAPPUS & RAH- ca. 30 km durch- keine Angaben keine Angaben
MANN 1995 gängig besiedelt
Weierbächlein KUBICEK (1993) 2.220 m (ca.
2.900 m 2 )
ca. 1.730 - 2.850 ca. 140
Ziemenbach WATERSTRAAT 4.200 m (ca.
(1989);
KRAPPE (1996) **
9.400 m 2 30.000 - 40.000 250 - 350***
)
Nebel-Oberlauf LEMCKE (1999) ca. 4.400 m
(diese Arbeit) (ca. 27.500 m 2 ca. 46.000 ca. 150 - 170
)
Kösterbeck-
Unterlauf
LEMCKE (1999)
- Abschnitt unter-
ca. 3.100 m
halb Wehr
(ca. 11.800 m
- Abschnitt oberhalb
Wehr
2 )
ca. 2.400 m
(ca. 10.200 m 2 ca. 53.000 (inklu- ca. 230
sive L. fluviatilis)
ca. 14.000 ca. 50
)
Kösterbeck- LEMCKE (1999) ca. 3.200 m
Oberlauf
(ca. 6.000 m 2 ca. 800 keine Angaben
)
Korleputer Bach LEMCKE (1999) > 2.200 m nicht ermittelt 80 - 100
(Referenzstrecke
(nur Referenz- (> 32.500)
unterhalb Sohlabstreckebearbeisturz
Korleput)
tet)
Beke LEMCKE (1999) ca. 32 km nicht ermittelt 2.200 - 2.600
(gesamter Ver- (diese Arbeit) (ohne Nebengelauf,
aber ohne
Neben-gewässer)
wässer)
* die Angaben beruhen nicht auf gleichen Methoden zur Bestandsschätzung und sind daher nur bedingt vergleichbar
(alle genannten Autoren geben Laicherbestände entweder auf Grundlage beobachteter Peaks an
bzw. nennen keine Grundlage für die Bestandsgrößenangabe - z. B. Schadt 1993; die Ergebnisse von Lemcke
(1999) beruhen auf Markierungsexperimenten)
** die von Waterstraat (1989) publizierten Angaben zum Ziemenbach wurden durch Krappe (1996) er-gänzt und
präzisiert
*** nach aktuellen Untersuchungen umfaßt der Laicherbestand des Ziemenbaches etwa 1.000 Adulti (Water-straat
& Krappe, schriftl. Mitt. 1998)
27

Bereits der Ausfall eines Zuflusses als Laichplatz (Hohen Luckower Graben) war verantwortlich
für die in der Beke auftretende Besiedlungslücke zwischen PS 6 und PS 5, da in der Beke
selbst in diesem Bereich keine geeigneten Laichhabitate zur Verfügung stehen.
Die Lebensraumgrenzen der untersuchten Populationen sind teils natürlich, teils anthropogenen
Ursprungs. Wenn nicht Hindernisse die aufwärtsgerichtete Wanderung adulter Neunaugen
behindern, sind die obersten Laichplätze die natürliche Ausbreitungsgrenze von Beständen. Oft
ist zu beobachten, dass bei ausgedehnten, als Laichsubstrat geeigneten Kiesstrecken ein „Sättigungseffekt“
auftritt (LEMCKE 1999). Die Zahl der Laichgruben bzw. laichenden Individuen
nimmt nach oben hin sukzessive ab, bis keine Laicher mehr nachweisbar sind, obwohl geeignete
Habitatbedingungen für die Reproduktion auch oberhalb zur Verfügung stehen (ebd.).
Die höchstgelegenen Laichplätze sind nicht als scharfe Lebensraumgrenzen aufzufassen, da in
Abhängigkeit vom Aufkommen an Laichtieren und durch Hochwasser bedingte Sedimentverlagerungen
Verschiebungen dieses Bereiches von Saison zu Saison anzunehmen sind.
In der Nebel (Oberlauf) stellt der oberste Laichplatz die Lebensraumgrenze dar, nach unten
wird diese Population des Bachneunauges durch die Mündung des Gewässers in den Krakower
See begrenzt (ebenfalls „unscharf“, da Querder in den See verdriften können).
Im Bekesystem konnten meist die o. g. Lebensraumgrenzen in Form der am weitesten stromauf
gelegenen Laichgebiete ermittelt werden (Verlauf der Beke selbst, Moltenower Bach, Waidbach).
In der Tessenitz begrenzt ein Querbauwerk die aufwärtsgerichtete Ausbreitung des Bestandes
im Unterlauf, jedoch existiert im oberen Gewässerbereich eine weitere Teilpopulation,
deren obere Lebensraumgrenze wiederum durch Ausdünnung des Laicherbestandes geprägt
ist.
Es muss angenommen werden, dass die konkreten Angaben zur Raumnutzung nur für die spezifischen
Bedingungen norddeutscher Flachlandbäche gelten. Generell ist davon auszugehen,
dass die Habitatausstattung potentieller Querderaufwuchsplätze und die Kapazität der Laichplätze
die Raumnutzung wesentlich bestimmen.
Nach KUHN (1992) und POTTER (1980) ist das Gefälle maßgeblicher Faktor für die Ausbreitung,
so dass für Gewässer mit größerem Gefälle (z. B. in Mittelgebirgsregionen) höhere Ausbreitungsdistanzen
anzunehmen sind. Die Ableitung der Größenordnung ist aus den vorliegenden
Ergebnissen jedoch nicht möglich; hierzu sind ähnliche Untersuchungen in diesen Regionen
erforderlich.
Die dargestellte Raumnutzung erklärt die Überlebensfähigkeit von Querderbeständen auf relativ
kurzen Streckenabschnitten oberhalb von Querbauten, wie in mehreren norddeutschen Fließgewässern
nachgewiesen werden konnte (Kösterbeck, Korleputer Bach; LEMCKE 1999). Offenbar
sind die Neunaugen in der Lage, auf Abschnitten von 2.000-3.000 m Gewässerlänge stabile
Populationen zu bilden (Voraussetzungen: bestimmte Mindestbreite des Gewässers, Vorkommen
geeigneter Habitate für die Reproduktion und als Aufwuchsgebiet für Querder, bestimmte
Ausgangspopulationsgröße).
SALEWSKI (1991) ermittelte im Finkenbach, dass ein Abschnitt von ca. 2.000 m Länge zwischen
dem Reproduktionsgebiet und einem unterhalb befindlichen, unüberwindbaren Wehr ausreichenden
Lebensraum für Bachneunaugen bot. Er vermutete aufgrund dieser Tatsache, dass
jeweils nur ein Teil der Larven einer Drift unterworfen ist, ein anderer Teil aber zeitlebens in
Laichplatznähe verbleibt. Die längszonierte Verteilung der Larven in allen Untersuchungsgewässern
bestätigt SALEWSKIS Annahme, da ältere Querder jeweils in allen besiedelten Bereichen
und stets auch in Laichplatznähe zu finden waren.
Auch KRAPPE (1996) ermittelte erhebliche individuelle Unterschiede in der Verdriftung und fand
sowohl Larven des 0 + -Jahrganges mehr als drei Kilometer unterhalb der Laichplätze als auch
ältere Querder in unmittelbarer Laichplatznähe.
MORMAN (1987) wies aufgrund von Versuchen an larvalen Petromyzon marinus darauf hin, dass
die Besiedlungsdichte ein bestimmender Faktor für die Larvenausbreitung ist. Dies unterstreicht
die Bedeutung der Gewässerbereiche direkt unterhalb der Reproduktionsgebiete als Lebensraum
larvaler Neunaugen. Eine intensive Ausbreitung in Längsrichtung findet vermutlich erst
dann statt, wenn Abschnitte unterhalb der Laichplätze sehr dicht besiedelt sind („Sättigung“ des
28

Querderaufwuchshabitates). In Abhängigkeit vom Larvenaufkommen kann somit die untere
räumliche Ausdehnung der Population schwanken.
Die vorliegenden Daten gestatten eine (vorsichtige) Abschätzung der Parameter Mindestlebensraum
bzw. Mindestpopulationsgröße für Bachneunaugen, es fehlen jedoch Angaben zur
langfristigen Überlebensfähigkeit der nachfolgend dargestellten „Mindestpopulationen“.
Mehrere Beispiele belegen die Ausbreitung von Beständen auf begrenzten Strecken von ca.
2.000-3.000 m (vergl. Tabelle 4). Im Zusammenhang mit der dargestellten Raumnutzung kann
diese Bachlänge vermutlich als Mindestlebensraumgröße angenommen werden (Voraussetzungen:
Mindestbreite von ca. 1,5-2 m, entsprechende Habitatausstattung). Diese kurzen
Bachstrecken waren Lebensraum für ca. 2.200 bis ca. 14.000 Querder in stabilen Beständen
(vergl. Tabelle 4), so dass in dieser Größenordnung der Parameter Mindestpopulationsgröße
anzusiedeln ist.
In Bachabschnitten von 3.000-6.000 m waren schon deutlich höhere Individuenzahlen anzutreffen
(vergl. Tabelle 4), so dass diese Raumgrößen offenbar bereits ein relativ hohes Populationsniveau
ermöglichen.
Diese Ergebnisse haben, neben dem verbesserten Verständnis der Autökologie des Bachneunauges,
auch eine erhebliche naturschutzfachliche Bedeutung. Es konnte gezeigt werden,
daß Populationen auf begrenzten Gewässerstrecken von wenigen Kilometern stabil existieren
können, wenn die spezifischen Habitatansprüche erfüllt werden. Entgegen der häufig vertretenen
Ansicht können Querbauwerke in der Regel nicht primär für das Verschwinden der Art aus
vielen Gewässerstrecken verantwortlich gemacht werden. Vielmehr sind für die Ausrottung
meist andere Ursachen anzunehmen (z. B. akute Vergiftungen), und vorhandene Wehre, Sohlabstürze
etc. haben dann nur die Wiederbesiedlung verhindert.
Unter Nutzung der Daten ist es jedoch auch möglich, Szenarien für wahrscheinliche Auswirkungen
von Neubauten fragmentierender Bauwerke auf bestehende Populationen zu entwerfen
(Risikoabschätzung).
Die Kenntnis des Ausbreitungspotentials der Bachneunaugen eröffnet die Möglichkeit, anhand
morphologischer Gewässerdaten (vor allem Vorhandensein potentieller Laichhabitate, Gefälle)
die potentielle Besiedlungsstruktur von Gewässern und Gewässersystemen nachzuvollziehen.
Insbesondere bei der Leitbilderstellung im Zuge der EU-Wasserrahmenrichtlinie oder für komplexe
Renaturierungsvorhaben kann die Entwicklung ursprünglicher Besiedlungsmuster Bedeutung
erlangen.
Zusammenfassung
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden Populationen des Bachneunauges (Lampetra planeri)
in den Untersuchungsgewässern Nebel und Beke (Warnoweinzugsgebiet) untersucht.
Ziel war die Beantwortung bislang offener Fragestellungen der Populations- und Autökologie
der heimischen Neunaugenart mit den Schwerpunkten ‘Auswirkungen von Gewässerfragmentierungen
sowie Mindestlebensraumgröße, Mindesthabitatausstattung und Mindestpopulationsgröße’.
Zur Bearbeitung dieser Zielstellungen waren Untersuchungsschwerpunkte:
• die Untersuchung der Reproduktionsökologie (Nutzung potentieller Laichhabitate, Verteilung
der Laichgebiete im insgesamt genutzten Gewässerabschnitt)
• die Untersuchung von Querderbeständen (Bestandsgrößen und -struktur, Verteilungsmuster)
und
• die Erfassung der Raumnutzung und Ausbreitungsdynamik von Neunaugenlarven.
Die wichtigsten Ergebnisse sind:
• Bei ungehinderten Ausbreitungsmöglichkeiten werden von Bachneunaugen große zusammenhängende
Fließstrecken als Lebensraum genutzt (Laich- und Querderaufwuchshabitate;
z. B. 32 km Bachlänge im oberen Bekesystem; Hauptstrom und Seitenbäche werden zu-
29

sammenhängend besiedelt). Die maximale Ausbreitung von Querdern unterhalb von Laichplätzen
wurde in der Beke mit ca. 12 km ermittelt.
• Herausragende Bedeutung als Querderaufwuchshabitat haben die Bereiche unmittelbar unterhalb
der Laichplätze, nach ca. 1,5-2 km war in mehreren Untersuchungsgewässern bereits
eine starke Ausdünnung der Bestände zu verzeichnen.
• Die erforderliche Mindestlebensraumgröße wird für isolierte Teilpopulationen des Bachneunauges
bei entsprechender Ausstattung mit den erforderlichen Habitatparametern als relativ
gering eingeschätzt und beträgt etwa 2.000-3.000 m Bachstrecke bei einer Gewässerbreite
von > 1,5-2 m.
Auf derart kurzen Abschnitten werden ca. 2.200 (KUBICEK 1993) bis ca. 14.000 Querder
(LEMCKE 1999) angetroffen; kleinere Populationen sind vermutlich auf Dauer nicht überlebensfähig.
• Die Ergebnisse zur Raumnutzung des Bachneunauges sind von erheblichem naturschutzfachlichen
Interesse und können u. a. zur Abschätzung möglicher Risiken bei Neubauten
in Gewässern oder zur Erstellung ursprünglicher Besiedlungsmuster (Leitbilderstellung
für Ichthyozönosen) Bedeutung erlangen.
30

Reproduktionsökologie des Bachneunauges (Lampetra planeri
Bloch 1784) in Fließgewässern des nordostdeutschen
Flachlandes -Verlauf des Laichgeschehens und Größe von
Adultbeständen 2
Lemcke, R.; Winkler, H. M.
Abstract
In this study we investigated populations of brook lampreys (Lampetra planeri) in several brooks
and rivers in the tributaries of Warnow and Recknitz. The aim was to answer questions regarding
the population ecology and autecology. We analysed the reproduction ecology (over time,
influence of abiotic factors, size of spawning stock) as well as the morphological and substrate
conditions of the rivers.
Important findings were as follows:
The spawning time of the brook lamprey was long (6 – 8 weeks), whereas the peak of the
spawning was merely one ore a few days. The course of reproduction was highly specific to the
river, the spawning within one brook had an almost identical time pattern each year, whereas
differences between the individual rivers were often considerable despite the close spatial proximity
and the fact that they belonged to the same water system (peak spawning times varied up
to five weeks). It was shown that the beginning and the course of spawning time was controlled
by a variety of abiotic factors. Air temperature and global radiation had significant impact, while
water temperature had significant effect on the reproduction course only in some models, and
cannot adequately explain the spawning activities. A general correlation could not be found; the
influence of certain criteria was subjected to great water-specific and/or seasonal differences.
The average stay of individual brook lampreys at their spawning site was two days. Marking
experiments showed that at the peak of spawning activities it was possible to observe approximately
26 % of all brook lampreys present. It was estimated that the spawning stocks were from
80 – 100 (Korleputer Bach) to about 2,500 lampreys (Beke).
Einführung
Bisherige Untersuchungen zur Reproduktion von Bach- und Flussneunaugen beschreiben meist
sehr detailliert Fragen der Laichethologie (z. B. HAGELIN & STEFFNER 1958; HAGELIN 1959;
HUGGINS & THOMPSON 1969; LOHNISKY 1966; WÜNSTEL et al. 1996 u. v. a.).
Angaben zu Individuenzahlen von reproduzierenden Beständen liegen jedoch bislang kaum vor;
allenfalls als relative Häufigkeiten in Form von Beobachtungsreihen zum Laichgeschehen.
Ziel der Untersuchungen war deshalb zunächst, die Zahl laichender Adulti ausgewählter Bestände
des Bachneunauges zu bestimmen. Neben dem verbesserten Verständnis der Populationsökologie
der Art sind derartige Angaben auch von großem naturschutzfachlichem Interesse,
etwa bei der Beurteilung der Bestandssituation der Art in bestimmten Gebieten oder Gewässern
und der entsprechenden Ableitung von Schutzmaßnahmen.
Trotz zahlreicher Untersuchungen zur Fortpflanzungsökologie der Neunaugen (siehe oben)
konnte der Einfluss abiotischer Parameter auf Beginn und Verlauf der Reproduktion bisher nicht
zufriedenstellend geklärt werden. Es war daher ein weiteres Anliegen der vorliegenden Arbeit,
Einflussfaktoren für das Laichgeschehens der Bachneunaugen zu ermitteln.
Unterschiede im Verhalten von Beständen benachbarter Gewässer innerhalb gleicher Einzugsgebiete
wurden vor Beginn der Arbeiten zunächst nicht erwartet. Im Laufe der Untersuchungen
2 2 Die Untersuchungen erfolgten im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung, Forschung und Technologie (BMBF) geförderten Verbundprojektes
„Die Bedeutung unzerschnittener, störungsarmer Landschaftsräume für Wirbeltierarten mit großen Raumansprüchen“ (Förderkennzeichen
0339541) im Zeitraum von 1995 - 1998 an der Universität Rostock.
31

zeigte sich jedoch, dass Abweichungen im Fortpflanzungsmuster (Zuwanderung zum Laichplatz,
Verlauf des Laichgeschehens) isolierter Populationen auftreten. Ziel war es deshalb weiterhin,
das gewässerspezifische Verhalten der Tiere zu untersuchen und Unterschiede zwischen
benachbarten Beständen herauszustellen.
Untersuchungsgewässer, Material und Methoden
Untersuchungsgewässer
Entsprechend der Zielstellungen wurden vier Gewässer bzw. -systeme ausgewählt: Kösterbeck,
Bekeeinzugsgebiet und Nebel im Warnoweinzugsgebiet und der Korleputer Mühlbach im
Recknitzeinzugsgebiet (detaillierte Angaben zum Flussgebiet und einzelnen Gewässern sind
LEMCKE 2001 - in diesem Heft - zu entnehmen; die Karte 1 im Anhang der Arbeit [ebd.] gibt
Auskunft über die Lage der Untersuchungsgebiete).
Zusätzlich zu den bei LEMCKE (2001) aufgeführten Fließgewässern wurden in der vorliegenden
Untersuchung Kösterbeck und Korleputer Mühlbach berücksichtigt.
Tabelle 1: Einzugsgebiete der Untersuchungsgewässer bzw. -systeme
32
Gewässer Kösterbeck
Größe des Einzugsgebietes
(km 2 )
Beke-System
(gesamt)
Nebel
Korleputer
Mühlbach
96,26 319,95 933,91 50,30
Die Kösterbeck entspringt im Gebiet des Horster Moores und durchfließt sowohl Niedermoorbereiche
als auch Strecken hohen Gefälles im Bereich der Moränenzüge. Von der Mündung in
die Warnow an aufwärts bis zum Retentionsbecken (Mittel- Unterlauf) kann der Bach als naturnah
eingeschätzt werden (Ausnahmen: zwei Durchlässe, Wehr Beselin). Der Oberlauf ist hingegen
durch intensive Meliorationsmaßnahmen in extremer Weise verfremdet (Begradigung,
Regelprofil).
Der Korleputer Mühlbach entspringt bei Warnkenhagen (Bereich der Wasserscheide zwischen
Peene- und Recknitzeinzugsgebiet) und durchfließt sowohl strukturell degradierte Niedermoorflächen
(hier naturfremder Verbau mit Begradigung und Regelprofil - Oberlauf und Abschnitte in
und unterhalb von Liessow) als auch ausgedehnte Bruchwälder und extensives Grünland (natürliche
bis naturnahe Gewässermorphologie - Fließstrecke zwischen Dieckhof und Liessow; in
diesem Abschnitt ist die Untersuchungsstrecke lokalisiert).
Die an den untersuchten Gewässern vorherrschenden geomorphologischen, hydrographischhydrologischen
und physikalischen Verhältnisse sowie die gewässerbegleitende Vegetation
bedingen sehr unterschiedliche Substratverhältnisse und Ausprägungen bestimmter Strukturparameter.
Vor Beginn der Feldarbeiten an Neunaugen wurde die Substratverteilung kartiert.
Vereinfacht können Grob- und Feinkies als geeignete Laichsubstrate, Sand und Schlamm als
Querderaufwuchshabitat bewertet werden; Bereiche mit größeren Steinen sowie frei anstehender
Torf werden von Neunaugen nicht genutzt (WATERSTRAAT 1989). Demnach ergeben sich
die in Tabelle 2 dargestellten Habitatverteilungen.
Tabelle 2: Verteilung neunaugenrelevanter Habitate in den Untersuchungsgewässern
(vereinfachte Zusammenfassung; ausgewählte Abschnitte)
Parameter
Kösterbeck- Nebel- Korleputer Beke*
(% der besiedelten Strecken) Unterlauf Oberlauf Mühlbach
Laichhabitat 52,5 4,2 1,5 > 7 km Länge
Querderaufwuchshabitat 42,4 88,2 86,7 ca. 25 km Länge
von Neunaugen nicht
nutzbare Abschnitte
5,1 7,6 11,8 (nicht erfaßt)
* nicht quantitativ erfasst

Die Ergebnisse der Substratkartierungen bildeten die Grundlage für die Auswahl der Untersuchungsabschnitte
zum Laichmonitoring (Einbeziehung aller potentiellen Laichplätze).
Material und Methoden
Die Untersuchungen zur Reproduktion der Bachneunaugen wurden im Zeitraum von 1995 -
1997 realisiert. Da eine durchgängige Kontrolle aus Zeitgründen nicht auf allen potentiellen
Laichhabitaten möglich war, wurde in der Beke nur ein Referenzabschnitt regelmäßig kontrolliert;
darüber hinaus sind in anderen Gewässerabschnitten und in den Zuflüssen zur Beke Stichproben
durchgeführt worden.
Im Rahmen des Laichmonitorings wurden die Zahl laichender Tiere, die Laichgruben sowie deren
räumliche Verteilung aufgenommen. Da keine Entnahme der laichenden Neunaugen erfolgte,
konnten Angaben zu Längenverteilungen und Geschlechterverhältnissen nicht erhoben werden.
Ziel der Beobachtungen war vor allem die Ermittlung der Größe von Laicherbeständen und
möglicher Unterschiede im Laichgeschehen zwischen benachbarten, jedoch isolierten Gewässern.
Die Erfassung des Laichgeschehens erfolgte durch direkte Beobachtung der Neunaugen mit
Hilfe reflexmindernder Polarisationsbrillen. In der Regel war so die quantitative Ermittlung laichender
Individuen auf den begangenen Gewässerabschnitten realisierbar. Infolge sprunghafter
Anstiege der Abflussmenge durch hohe Niederschläge kam es gelegentlich zu Sichttrübungen,
so dass sich im Verlauf der drei Laichsaisons jeweils Erfassungslücken von ca. 3-4 Tagen pro
Jahr ergaben.
In Stichproben wurde die Zuwanderung laichwilliger Bachneunaugen zum Laichplatz beobachtet
und der Nachmittag als Zeit der höchsten Laichaktivitäten ermittelt (vergl. Abb. 1). Aufgrund
dieses Befundes und der von anderen Autoren beschriebenen Methodik (WATERSTRAAT 1989,
KRAPPE 1996, KUBICEK 1993) wurde das Laichmonitoring beim Bachneunauge von ca. 14.00-
19.00 Uhr durchgeführt.
Um Zusammenhänge zwischen verschiedenen abiotischen Faktoren und dem Beginn sowie
Verlauf des Laichgeschehens zu ermitteln, wurden, neben der vor Ort gemessenen Wassertemperatur,
weitere Daten zum Wettergeschehen in die Auswertung einbezogen. Dazu wurden
vom Deutschen Wetterdienst (DWD) folgende Daten erworben:
• Station Heiligendamm (DWD-Nr. 3015): Globalstrahlung
• Station Neubrandenburg (DWD-Nr. 3042): Globalstrahlung
• Station Teterow (DWD-Nr. 3031): Luftdruck (Tagesmittel), Lufttemperatur (Tagesmittel)
• Station Bützow (DWD-Nr. 24320): Niederschlag (Tagessumme)
Um längerfristige Effekte bzw. verzögertes Reagieren der Tiere auf bestimmte Einflüsse zu berücksichtigen,
wurden die Faktoren Globalstrahlung und Lufttemperatur auch als kumulative
Reihen für die statistischen Tests verwandt.
Die Auswahl der Stationen erfolgte unter Berücksichtigung größtmöglicher Nähe zu den Untersuchungsgewässern.
Da jedoch Messpunkte des DWD in unmittelbarer Nähe zu den bearbeiteten
Bächen fehlen, sind Abweichungen zwischen den in der statistischen Auswertung verwandten
Daten und dem realen Wetterverlauf an den Gewässern anzunehmen. Dies betrifft insbesondere
die Angaben zur Globalstrahlung, da im Einzugsgebiet der Warnow kein Messpunkt für
diesen Faktor existiert.
Ausgewertet wurden die Jahre 1996 und 1997, die statistische Bearbeitung erfolgte mit dem
Softwarepaket „SAS“, Version 6.12.
Im Rahmen des Laichmonitorings ist nur die Erfassung relativer Häufigkeiten möglich, da die
genaue Aufenthaltsdauer des Einzeltieres auf dem Laichplatz nicht bekannt ist und von Mehrfachbeobachtungen
gleicher Tiere auszugehen ist. Zusätzlich zur regelmäßigen Aufnahme der
Zahl laichender Tiere war es daher notwendig, über quantitative Erhebungen ausgewählter
Laicherbestände einen Bezug zwischen beobachtetem Laichgeschehen und tatsächlich vorhandenem
Bestand an adulten Neunaugen zu finden.
33

Zur Abschätzung von Laicherbestandsgrößen beim Bachneunauge erfolgte an zwei Abschnitten
des Korleputer Baches die Markierung aller Laichtiere im Verlauf der Fortpflanzungssaison
1997. Dazu wurden täglich bzw. im Zwei-Tage-Rhythmus alle Tiere auf den Laichplätzen gefangen
(Handkescher, Maschenweite 4 mm) und gekennzeichnet. Als Markierung kam ein Faden
(chirurgisches Nahtmaterial mit Nadel, Ethiobond Excel 2/0, 3 metric; Firma ETHICON) zum
Einsatz, der im Rumpf unterhalb des vorderen Bereiches der Dorsalis befestigt wurde. Zum
Anbringen der Markierung wurden die Tiere kurzzeitig betäubt (MS 222; ca. 65 ppm; Dosierung
nach AGRIS 1967 u. a.; Anzeige entsprechend Tierschutz-recht ist erfolgt).
Die Wiedererkennung erfolgte in der Regel an dem gut sichtbaren Faden; in einigen Fällen war
nach Verlust der Markierung eine leichte Vernarbung zu erkennen, so dass die Wiedererkennung
ebenfalls gewährleistet war.
Für die Markierung wurden zwei Abschnitte im Korleputer Bach ausgewählt, die aufgrund der
örtlichen Bedingungen die quantitative Erfassung aller zum Laichen erscheinenden Bachneunaugen
garantierten: das zur Verfügung stehende Laichhabitat erstreckt sich über eine sehr kurze
Strecke (ca. 20 m unterhalb des Sohlabsturzes Korleputer Mühle bzw. 40 m unterhalb des
Sohlabsturzes Dieckhof), und die Aufwärtswanderung über diese leicht zu kontrollierenden Abschnitte
hinaus ist durch die oberhalb befindlichen unüberwindbaren Sohlabstürze ausgeschlossen.
Zur Markierung adulter Bachneunaugen wurden zunächst verschiedene Farbmarkierungen in
Vorversuchen getestet (Alcian-Blue, Acrylfarben), die zur Kennzeichnung von Fischen gebräuchlich
sind (GOLLMANN et al. 1986; JOHNSTONE 1980 u. a.). Ziel war das Vermeiden des
erneuten Herausfangens aller Tiere. Es zeigte sich jedoch eine schlechte Haltbarkeit bzw. Erkennbarkeit
der Farbstoffe auf dorsalen Hautschichten (rasche Abstoßung), so dass diese Marker
ungeeignet erschienen. Daher fand die o. g. Methode der Markierung mit chirurgischem
Nahtmaterial Anwendung; das tägliche Herausfangen war unumgänglich.
Die Tiere erwiesen sich als sehr robust gegenüber dem Stress der Markierungsaktion. In mehreren
Fällen konnte selbst im Hälterungsgefäß sofort nach dem Nachlassen der Betäubung die
Wiederaufnahme des Laichgeschäftes beobachtet werden; nach dem Aussetzen verblieben die
markierten Tiere in der Regel sofort auf dem Laichplatz.
Um aus Daten des Markierungsversuchs im Korleputer Bach die Laicherbestandsgrößen in den
vorhergehenden Untersuchungsjahren bzw. den anderen Gewässern abschätzen zu können,
wurden zwei Ansätze genutzt:
• die Beziehung zwischen ermitteltem Gesamtbestand und Maximum im beobachteten Laichgeschehens
und
• die durchschnittliche Aufenthaltsdauer des Individuums auf dem Laichplatz.
Da eine individuelle Markierung der laichenden Bachneunaugen nicht durchführbar war, erfolgte
die Ermittlung der Aufenthaltsdauer auf dem Laichplatz über Rechenmodelle.
Ausgehend von der Kenntnis der täglich neu erscheinenden Adulti (Markierung), wurden Algorithmen
für die Aufenthaltsdauer von ein bis vier Tagen erstellt, die Auskunft über die theoretisch
am Laichplatz zu beobachtenden Tiere geben (Fehltage in der Erfassung wurden durch
Mittelwerte aus den angrenzenden Tagen ergänzt). Der Vergleich mit den real beobachteten
Laicherzahlen gibt Auskunft über die Güte der Anpassung des jeweiligen Algorithmus.
Für die beiden Algorithmen mit der besten Anpassung wurden die Differenzen zwischen berechneten
und real beobachteten Werten gebildet. Der Mittelwert dieser Differenzen über die
gesamte Beobachtungssaison gestattet die Berechnung der genauen Aufenthaltsdauer des
Einzeltieres für jeden Laichplatz (Mittelwert für die gesamte Laichsaison).
Beispiel: Laichplatz Dieckhof:
Für eine angenommene Aufenthaltsdauer von 2 Tagen ergibt sich eine mittlere Abweichung zu
den jeweils beobachteten Laicherzahlen von -0,82 Tieren (Unterschätzung), für angenommene
3 Tage von 1,59 (Überschätzung). Durch Darstellung dieser Wertepaare im „x-y-Diagramm“
ergibt sich die Gleichung y = 2,41x-5,64; die Nullstelle der Gleichung ist die gesuchte mittlere
Aufenthaltsdauer des Einzeltieres am Laichplatz und beträgt 2,34.
34

Die ermittelte durchschnittliche Aufenthaltsdauer am Laichplatz gestattet nun Abschätzungen
der Laicherbestandsgröße aus Daten des Laichmonitorings.
Durch Anwendung der Aufenthaltsdauer des Individuums auf Jahresreihen von Beobachtungswerten
zum Laichgeschehen kann die Zahl der jeweils neu auftretenden Tiere rückgerechnet
werden. Die Summe aller „Neuankömmlinge“ ergibt den Laicherbestand für das jeweilige Untersuchungsjahr
und den beobachteten Bach bzw. Abschnitt.
Die Algorithmen zur Abschätzung der Bestandsgrößen an Laichern aus Daten der Markierung
können mehrere Fehlerquellen aufweisen, die Ermittlung der Größenordnung ist jedoch möglich.
Zur Bestimmung der durchschnittlichen Aufenthaltsdauer des Einzeltieres auf dem Laichplatz
ist es notwendig, für Tage ohne Beobachtungsergebnisse Mittelwerte in das Modell einzusetzen,
so dass Abweichungen zur Realität anzunehmen sind.
Bei der Nutzung der durchschnittlichen Aufenthaltsdauer zur Hochrechnung von Bestandsgrößen
aus Daten des Laichmonitorings zeigt sich, dass in einigen Fällen die tatsächliche Aufenthaltsdauer
geringer gewesen sein muss (Auftreten negativer Werte für berechnete „Neuankömmlinge“
auf dem Laichplatz). Diese Werte wurden durch Annahme einer kürzeren Aufenthaltsdauer
im Modell abgeglichen.
Ergebnisse
Beobachtungen auf den Laichplätzen
Es war zunächst die günstigste Tageszeit für das Laichmonitoring zu ermitteln (Ziel: Beobachtung
maximaler Reproduktionsaktivität bzw. maximaler Individuenzahlen). In zwei Stichproben,
durchgeführt zum Höhepunkt der Laichsaison, wurde die Zuwanderung laichwilliger Bachneunaugen
zum Laichplatz im Verlauf eines Tages ermittelt (Abb. 1).
Abundanz
50
40
30
20
10
0
8.°° 9.°° 10.°°11.°°12.°°13.°°14.°°15.°°16.°°17.°°18. °°
Uhrzeit
Korleputer Bach (Ausbaustrecke) Beke-Referenzstrecke
Abb. 1: Abundanz von Bachneunaugen am Laichplatz im Tagesverlauf
35

Es wird deutlich, dass jeweils erst in den späten Nachmittagsstunden die größte Laichaktivität
zu beobachten war.
Das in den einzelnen Untersuchungsgewässern zur Verfügung stehende Laichsubstrat variiert
erheblich (vergl. Tabelle 2). In Abhängigkeit vom Substratangebot und der Zahl laichender Tiere
waren Form und Größe der angelegten Laichgruben sehr unterschiedlich. So waren bei einem
„Überangebot“ an geeignetem Laichsubstrat die Bachneunaugen meist auf viele kleinere Laichgruben
im Gewässerlängsschnitt verteilt (Beke-Referenzstrecke, Kösterbeck-Unterlauf; meist
weniger als 10 Tiere je Grube), während an Abschnitten mit geringem Anteil an geeignetem
Laichsubstrat hohe Abundanzen in wenigen größeren Laichgruben ermittelt wurden (Nebel,
Korleputer Bach; bis über 20 Tiere je Laichgrube). Ausnahmen bildeten die Phasen des maximalen
Laichgeschehens; zu diesen Zeiten traten in allen Gewässern stärkere Konzentrationen
an wenigen Laichgruben auf, oder es kam zu Verschmelzungen mehrerer kleiner Laichgruben
zu einer größeren.
Am Unterlauf der Kösterbeck nutzten Neunaugen auffallend häufig alte Laichgruben der Meerforelle
(Salmo trutta trutta). Diese Salmonidenart reproduziert regelmäßig im Unterlauf der
Kösterbeck im Zeitraum von Ende Oktober bis etwa Ende Dezember in erheblichen Individuenzahlen,
so daß zahlreiche Laichgruben auf Kiesstrecken im Unterlauf angelegt werden. Offenbar
bieten diese bereits bestehenden Vertiefungen den Neunaugen günstige Ansatzpunkte zur
Anlage der für ihre Reproduktion erforderlichen Mulden.
Verlauf des Laichgeschehens
In Abb. 2 ist das Laichgeschehen beim Bachneunauge in den drei Untersuchungsjahren dargestellt.
(In der Darstellung der Ergebnisse zum Reproduktionsverlauf wurde, obwohl es sich um
diskrete Werte handelt, die Form der Liniendiagramme gewählt, um Tendenzen besser zu verdeutlichen.)
36
Adulti
100
80
60
40
20
0
Adulti
70
60
50
40
30
20
10
0
Kösterbeck / Unterlauf
Laichgeschehen Bachneunauge
15. 18. 21. 24. 27. 30. 3. 6. 9. 12. 15. 18. 21. 24. 27. 30. 2. 5. 8. 11. 14. 17. 20.
April Mai Juni
Nebel / Oberlauf
Laichgeschehen Bachneunauge
15. 18. 21. 24. 27. 30. 3. 6. 9. 12. 15. 18. 21. 24. 27. 30. 2. 5. 8. 11. 14. 17. 20.
April Mai Juni
1995
1996
1997
1995
1996
1997
Adulti
120
100
80
60
40
20
0
Adulti
50
40
30
20
10
0
Beke / Groß Gischow
Laichgeschehen Bachneunauge
15. 18. 21. 24. 27. 30. 3. 6. 9. 12. 15. 18. 21. 24. 27. 30. 2. 5. 8. 11. 14. 17. 20. 23. 26.
April Mai Juni
Korleputer Mühlbach
Laichgeschehen Bachneunaugen
15. 19. 23. 27. 1. 5. 9. 13. 17. 21. 25. 29. 2. 6. 10. 14. 18. 22. 26. 30. 4. 8. 12.
April Mai Juni Juli
Abb. 2: Laichgeschehen beim Bachneunauge an den Laichplätzen Kösterbeck, Beke
(Referenzstrecke), Nebel und Korleputer Bach (alle Laichplätze zusammengefasst)
1995
1996
1997
1995
1996
1997

Die untersuchten Bachneunaugenbestände lassen ein sehr charakteristisches Reproduktionsverhalten
erkennen. Die Dauer der Gesamtlaichzeit ist an allen Gewässern und in den drei Beobachtungsjahren
lang und umfasst ca. sechs bis acht Wochen. Die Maxima der Laichaktivität
(höchste Abundanzen auf den Laichplätzen) sind hingegen sehr kurz und dauern nur ein bis
wenige Tage.
Der Verlauf der Laichzeit zeigt hohe Gewässerspezifität. Innerhalb eines Baches laichen die
Neunaugen jährlich nach annähernd gleichem Zeitmuster, während die Unterschiede zwischen
den Untersuchungsgewässern trotz räumlicher Nähe, Zugehörigkeit zum gleichen Gewässer-
System (außer Korleputer Bach) und ähnlichem Temperaturregime erheblich sind (Verschiebung
der Maxima im Laichgeschehen zwischen den Gewässern um bis zu fünf Wochen; z. B. in
der Beke stets sehr früher Beginn Ende April und zweiter Höhepunkt Mitte Juni; in der Kösterbeck
sehr später Beginn und Höhepunkt Ende Mai bis Anfang Juni).
Tabelle 3 zeigt Eckdaten zur Wassertemperatur während des Reproduktionsverlaufs beim
Bachneunauge (als „Laichgeschehen“ wurde gewertet, wenn mindestens zwei Tiere im Nest in
Kopulation beobachtet wurden):
Tabelle 3: Eckdaten zu Wassertemperatur (Tw) und Reproduktion des Bachneunauges
Jahr Tw am 1. Tag
mit Laichgeschehen
(„Auslöser“)
Tw zum Peak
des Laichgeschehens
maximale Tw
bei beobachtetemLaich-
geschehen
minimale Tw
bei beobachtetemLaich-
geschehen
Tw im Mittel über die
gesamte Laichsaison
(alle Tage mit Laichgeschehen)
Kösterbeck (Unterlauf)
1995 03. 5.: 13,5 °C 16,5 °C 18,0 °C 9,3 °C 14,1 °C
1996 30. 4.: 12,0 °C 15,2 °C 18,5 °C 12,0 °C 15,1 ° C
1997 25. 4.: 11,9 °C 17,5 °C 19,3 °C 10,0 °C 14,6 ° C
Beke (Referenzstrecke)
1995 30. 4.: 11,0 °C 11,0 °C 15,0 °C 10,5 °C 12,6 ° C
1996 22. 4.: 15,2 °C 11,0 °C 19,7 °C 10,2 °C 13,5 ° C
1997 16. 4.: 9,0 °C 11,5 °C 17,0 °C 7,0 °C 12,2 ° C
Nebel (Oberlauf)
1995 26. 4.: 12,1 °C 14,8 °C 14,8 °C 11,8 °C 13,0 ° C
1996 19. 4.: 11,8 °C 14,7 °C 16,5 °C 11,8 °C 14,0 ° C
1997 17. 4.: 10,8 °C 12,4 °C 15,4 °C 9,0 °C 12,3 °C
Korleputer Bach
1995 02. 5.: 11,1 °C 16,2 °C 16,2 °C 11,0 °C 12,9 ° C
1996 19. 5.: 13,5 °C 15,5 °C 15,5 °C 12,5 °C 13,8 ° C
1997 16. 5.: 16,5 °C 15,2 °C 16,8 °C 10,0 °C 13,4 ° C
Sehr unterschiedlich sind die Wassertemperaturen zum Höhepunkt des Laichgeschehens, hier
zeigen sich besonders deutlich die großen Differenzen zwischen den Gewässern im zeitlichen
Ablauf der Reproduktion. Während in der Beke der Höhepunkt bereits Ende April bei Temperaturen
um 11 °C stattfand, konnten an der Kösterbeck und am Korleputer Bach deutlich höhere
Wassertemperaturen zum Maximum des Laichgeschehens Ende Mai bis Anfang Juni erfasst
werden (15,5 bis 19,3 °C).
Bemerkenswert sind die teilweise sehr niedrigen Wassertemperaturen, bei denen Lampetra
planeri Laichaktivität zeigte, so bei 7 °C in der Beke, be i 9 °C in der Nebel und bei 9,3 °C im
Unterlauf der Kösterbeck.
Um den Einfluss weiterer abiotischer Faktoren auf den Verlauf der Reproduktion des Flussneunauges
zu untersuchen, wurden, neben der Wassertemperatur, folgende Wetterdaten in
statistische Auswertungen einbezogen (zu Datenquelle und Messpunkten vergl. Kap. 2):
• Lufttemperatur (absolut und als kumulierte Reihe)
37

• Luftdruck (Tagesmittelwerte)
• Niederschlag (Tagessummen)
• Globalstrahlung (absolut und als kumulierte Reihe)
Durch schrittweise multiple Regressionen mit „Rückwärtselimination“ nicht signifikanter Faktoren
wurden Modelle für die Abhängigkeit des Laichgeschehens erstellt. Es sollte sich für jeden
Laichplatz und jedes Jahr eine Beziehung aus Faktoren mit signifikantem Einfluss auf das Reproduktionsgeschehen
ergeben:
38
y Gewässer/Jahr = a + b x Faktor 1 + c x Faktor 2 + d x Faktor 3
usw.
Tabelle 4 umfasst die Abhängigkeitsstruktur des Faktors Laichgeschehen von der Konstellation
signifikanter abiotischer Faktoren:
Tabelle 4: Ergebnisse der statistischen Auswertung von Zusammenhängen zwischen
abiotischen Faktoren und Laichgeschehen beim Bachneunauge
Jahr
(Zahl der
Beobachtungen)
1996
(n = 28)
1997
(n = 18)
1996
(n = 19)
1997
(n = 17)
1996
(n = 12)
1997
(n = 17)
1996
(n = 11)
1997
(n = 13)
signifikante abiotische Faktoren Parameter-
Schätzung
partielles
Signifikanzniveau
Kösterbeck-Unterlauf (getesteter Zeitraum: 25. 04.-12. 06.)
- Lufttemperatur kumuliert
- Globalstrahlung Neubrandenburg
kumuliert
- Lufttemperatur kumuliert
- Wassertemperatur
0,054
-0,003
p = 0,0008
p = 0,0026
0,013 p = 0,0001
-2,280 p = 0,0930
Beke/Referenzstrecke (getesteter Zeitraum: 15. 04.-25. 06.)
- Lufttemperatur
-0,220 p = 0,0059
- Lufttemperatur kumuliert 0,080 p = 0,0131
- Globalstrahlung Heiligendamm 0,014 p = 0,0126
- Globalstrahlung Neubrandenburg
kumuliert
-0,006 p = 0,0107
- Lufttemperatur kumuliert -0,070 p = 0,0427
- Globalstrahlung Neubrandenburg
kumuliert
0,004 p = 0,0722
Nebel-Oberlauf (getesteter Zeitraum: 15. 04.-25. 05.)
- Lufttemperatur
-0,200 p = 0,0376
- Lufttemperatur kumuliert -0,005 p = 0,0326
- Wassertemperatur
7,380 p = 0,0065
- Niederschlag
0,120 p = 0,0905
- Lufttemperatur kumuliert
- Wassertemperatur
- Niederschlag
-0,010
7,040
-0,200
p = 0,0049
p = 0,0260
p = 0,0807
Korleputer Bach /alle Laichplätze (getesteter Zeitraum: 10. 05.-20. 06.)
- Lufttemperatur kumuliert
- Globalstrahlung Heiligendamm
- Globalstrahlung Neubrandenburg
kumuliert
- Niederschlag
- Wassertemperatur
- Globalstrahlung Neubrandenburg
- Globalstrahlung Neubrandenburg
kumuliert
0,110
0,010
-0,009
0,510
1,030
0,004
0,0003
p = 0,0047
p = 0,0016
p = 0,0044
p = 0,0044
p = 0,0575
p = 0,0244
p = 0,0159
R 2 des Gesamtmodells
(„Erklärungsgehalt“)
glob. Signifikanzniveau
0,67
p = 0,0001
0,66
p = 0,0003
0,71
p = 0,0011
0,51
p = 0,0065
0,78
p = 0,0178
0,53
p = 0,0172
0,85
p = 0,0115
0,66
p = 0,0157

Es wird deutlich, dass kein Parameter allein ausschlaggebend für den Verlauf der Reproduktion
ist. Die Faktoren wirken in Kombination, wobei jedoch die Korrelation zwischen den abiotischen
Faktoren verhältnismäßig gering ist.
Um den auslösenden Charakter bestimmter Faktoren zu ermitteln, wurden in der Auswertung
Reproduktionsverlauf und Entwicklung der Wetterdaten (einschließlich der o. g. kumulativen
Reihen) gegenübergestellt (aus Platzgründen wird hier auf die graphische Darstellung verzichtet).
Es ergaben sich keine allgemeingültigen Zusammenhänge; in der Diskussion wird aber auf
mögliche Abhängigkeiten hingewiesen.
3.3 Größe von Adultbeständen des Bachneunauges
Abb. 3 zeigt den Verlauf des Laichgeschehens sowie die durch Markierung ermittelten Abundanzen
an Laichtieren auf den Referenzstrecken im Korleputer Bach.
Korleputer Mühlbach unterhalb Sohlabsturz Mühle
Adulti
160
140
120
100
80
60
40
20
0
15. 19. 23. 27. 1. 5. 9. 13. 17. 21. 25. 29. 2. 6. 10. 14. 18. 22. 26. 30. 4. 8. 12.
April Mai Juni Juli
Laichgeschehen Anzahl Laichtiere (kumuliert)
Korleputer Mühlbach oberhalb Dieckhof (Ausbaustrecke)
Adulti
60
50
40
30
20
10
0
15. 18. 21. 24. 27. 30. 3. 6. 9. 12. 15. 18. 21. 24. 27. 30. 2. 5. 8. 11. 14. 17. 20.
April Mai Juni
Laichgeschehen Anzahl Laichtiere (kumuliert)
Abb. 3: Korleputer Bach (Laichsaison 1997): Beobachtetes Laichgeschehen und Ergebnisse
des Markierungsversuchs an adulten Bachneunaugen auf zwei Referenzstrecken
Am Referenzabschnitt Sohlabsturz Mühle Korleput konnten insgesamt 141 adulte Bachneunaugen
markiert werden. Die Beobachtung des Laichgeschehens ergab einen Maximalwert von 38
Tieren am 13. Juni (= 26,9 % des Gesamtbestandes).
Am Referenzabschnitt oberhalb von Dieckhof kamen im Verlauf der Laichsaison 1997 insgesamt
54 Bachneunaugen zum Laichplatz; dabei waren maximal 14 Tiere am Laichplatz zu beobachten
(30. Mai; 2. und 5. Juni; = 25,9 % des Gesamtbestandes). Es wird angenommen, dass
die insgesamt markierten Tiere jeweils den Gesamtbestand an adulten Bachneunaugen im Gewässerabschnitt
repräsentieren.
Die durchschnittliche Aufenthaltsdauer der Einzeltiere wurde für den Laichplatz Sohlabsturz
Mühle Korleput mit 1,53 Tagen, für den Laichplatz Dieckhof mit 2,34 Tagen ermittelt (zur Berechnung
vergl. Kap. 2). Da die Feldbeobachtungen zum Reproduktionsgeschehen im Abstand
von ein bzw. mehreren Tagen durchgeführt wurden, wird für Abschätzungen der Bestandsgrößen
vereinfachend ein ganzzahliger Wert von 2 Tagen Aufenthaltsdauer zugrunde gelegt.
Im Ergebnis der durchgeführten Markierungen besteht die Möglichkeit, aus Daten der Beobachtung
des Reproduktionsgeschehens Laicherbestände beim Bachneunauge abzuschätzen
(Hochrechnung unter Nutzung von Mittelwerten beider Modellabschnitte des Korleputer Baches):
das Maximum im Laichgeschehen (höchste Abundanz auf dem Laichplatz) entspricht ca. 26 %
des gesamten Laicherbestandes
• die durchschnittliche Aufenthaltsdauer jedes Einzeltieres auf dem Laichplatz beträgt ca. 2
Tage
39

Demnach ergeben sich für die Untersuchungsgewässer folgende Laicherbestandsgrößen:
Tabelle 5: Abschätzung von Laicherbestandsgrößen des Bachneunauges nach
zwei Verfahren
40
abgeleitete Bestandsgröße
aus durchschnittlicher
Aufenthaltsdauer der Individuen
abgeleitete Bestandsgröße
aus Maximalwert des
Laichgeschehens
Gewässerabschnitt / Jahr 1995 1996 1997 1995 1996 1997
Kösterbeck-Unterlauf
- Abschnitt unterhalb Wehr
- Abschnitt oberhalb Wehr
- gesamt
Nebel-Oberlauf
(gesamter Abschnitt)
Korleputer Bach (Laichplatz unterhalb
Sohlabsturz Korleputer Mühle)
Beke-Groß Gischow
(nur Referenzstrecke)
Beke-Oberlauf **
(Abschätzung für alle Laichplätze)
173
33
206
174
15
189
387
69
456
177
74
251
188
15
203
331
62
393
18 198 289 35 154 254
23 36 189* 96 58 146*
383 295 452 412 238 312
2.623 2.020 3.096 2.820 1.630 2.137
* für 1997 liegt für diesen Laichplatz ein Ergebnis des Markierungsversuchs vor (s. o.)
** Im Rahmen einer einmaligen quantitativen Kontrolle aller Laichplätze im Oberlauf der Beke wurde ermittelt, dass
der Laicherbestand auf der ständig untersuchten Referenzstrecke ca. 14,6 % der insgesamt in der Beke reproduzierenden
Bachneunaugen umfasst. Die in der Tabelle vorgenommene Abschätzung des Laicherbestandes
der Beke insgesamt geht von einer gleichbleibenden Verteilung der Neunaugen auf den Laichplätzen in den untersuchten
Laichsaisons aus (vereinfachende Annahme).
Diskussion
Durch eigene Untersuchungen wurde gezeigt, dass die Zahl laichender Adulti im Tagesverlauf
zunimmt und den Höhepunkt am frühen Abend erreicht.
Nach WATERSTRAAT (1989) fanden Ablaichen und Balzen „überwiegend am Tage“ statt; KRAPPE
1996 führte Laichbeobachtungen bei Bachneunaugen „aufgrund von Erfahrungswerten“ in den
Nachmittags- und frühen Abendstunden durch. Auch KUBICEK (1993) ermittelte die höchsten
Laichaktivitäten in den frühen Nachmittagsstunden. SOKOLOW et al. (1992) beobachteten das
Einsetzen des Laichgeschehens in den Mittagsstunden und fanden am frühen Abend die
höchste Aktivität. Im Ergebnis der o. g. Beobachtungen und verschiedener Literaturangaben
fand die Erfassung des Reproduktionsgeschehens beim Bachneunauge am Nachmittag statt.
Die Erklärung des Reproduktionsverlaufs erfolgt bisher in der Regel anhand der Wassertemperatur.
Die von HARDISTY (1944, 1961) und anderen Autoren (z. B. LOHNISKI 1966; SCHADT 1993)
publizierte Wassertemperatur von 10-11 °C als gener eller „Auslöser“ für Laichgeschehen bei
Lampetra planeri konnte in der vorliegenden Untersuchung nicht bestätigt werden. Die hier als
„auslösende“ Temperaturen ermittelten Werte umfassen ein relativ großes Spektrum und liegen
zwischen 9,0 und 16,5 °C (Mittel 12,4 °C).
Da jedoch diese Temperaturen vor Beginn des Laichgeschehens bzw. lange vor dem Höhepunkt
der Reproduktion mehrfach überschritten wurden, ist die Wassertemperatur ohnehin nur
als ein Faktor in Betracht zu ziehen, der den Beginn der Fortpflanzungsaktivitäten beeinflusst.
Zweifellos bestimmt das Temperaturregime im Zeitraum vor der unmittelbaren Laichzeit den
Beginn der Zuwanderung zum Laichplatz und kann so das „Gesamtverhaltensmuster Reproduktion“
auslösen. MALMQUIST (1980) stellte fest, dass bei 7,5 °C Wassertempera tur die Laichwanderung
begann, und zwar ein bis zwei Monate vor Beginn des eigentlichen Laichgeschehens.
KRAPPE (1996) beobachtete den Beginn der Laichwanderung infolge eines Temperaturanstieges
von 9,5 auf 14 °C ca. zehn Tage vor Begin n der Reproduktion. SOKOLOW et al. (1992)

fanden die ersten adulten Bachneunaugen bereits Ende April nach einem Hochwasser bei etwa
4 °C Wassertemperatur, während das Laichgeschehen e rst ca. zwei Wochen später bei 10-11
°C Wassertemperatur einsetzte.
SEVERSMITH (1953) zeigte an Lampetra aepyptera, dass die Adulti das Sediment bereits bei
11 °C verlassen, Laichgeschehen aber erst bei ca. 1 6 °C einsetzt. H ARDISTY (1961) konnte Zusammenhänge
zwischen der Temperatur unmittelbar vor der Laichzeit und dem Einsetzen des
Laichgeschehens finden; ein Langzeiteinfluss (Betrachtung mehrerer Wochen vor der Laichzeit)
war nicht nachweisbar. Auch bei seinen Untersuchungen (ebd.) wurde jedoch im Vorfeld des
Laichgeschehens die „auslösende“ Temperatur teilweise mehrfach überschritten, ohne dass
dadurch Reproduktionsverhalten veranlasst wurde; ein im Rahmen der vorliegenden Untersuchung
mehrfach beobachtetes Phänomen (besonders an Kösterbeck und Korleputer Bach, wo
das Maximum vergleichsweise spät auftritt).
KUBICEKS Beobachtungen (1993) zeigten ebenfalls, dass mehrfach vor der Laichzeit starke
Wassertemperaturanstiege (> 15 °C) stattfanden, die die Reproduktion nicht auslösten, während
später bei niedrigeren Temperaturen (11-13 °C) gelaicht wurde.
LOHNISKY (1966) stellte zwar den Beginn der Laichaktivität bei 10 °C fest, doch konnte er im
Verlauf der Reproduktion Aktivitäten bei bemerkenswert hohen Wassertemperaturen von bis zu
26 °C beobachten.
Die untersuchten Bestände des Bachneunauges reproduzieren nach sehr verschiedenem zeitlichem
Muster. Es lässt sich ein „früher“ (Beke, Nebel) und ein „später Typ“ (Kösterbeck, Korleputer
Bach) unterscheiden. Möglicherweise bedingt die bereits sehr lange wirkende Isolation
der untersuchten Populationen die Herausbildung gewässer- bzw. populationsspezifischer Verhaltensweisen.
Während bereits innerhalb des Warnowsystems erhebliche Differenzen zwischen den Laichterminen
gefunden wurden, liegt die Spanne im Vergleich für Mitteleuropa noch weitaus größer.
So beschrieb LAUTERBORN (1926) bereits für den März Laichgeschehen des Bachneunauges in
Seitengewässern des Rheins; unter den klimatischen Bedingungen des Mittelgebirges fand die
Reproduktion in slowakischen Bächen erst im Juli statt (HOLCIK 1970).
Die Bachneunaugen in der Beke und im Nebel-Oberlauf reagierten unmittelbar auf Anstiege der
Lufttemperatur über 10 °C. Auf Überschreiten eines Wertes der Globalstrahlung von ca. 2.200
J/cm 2 wurde mit geringer Verzögerung reagiert. Für diese Bestände des „frühen Typs“ scheinen
Werte in der genannten Größenordnung auslösenden Charakter zu besitzen.
Unabhängig von hohen Werten der Lufttemperatur zeigten die Bachneunaugen im Unterlauf der
Kösterbeck sowie im Korleputer Mühlbach zunächst kaum oder kein Laichgeschehen. Werte,
bei denen später die Reproduktion begann, wurden bereits vorher erreicht. Hier scheint ein
Summeneffekt vorzuliegen. Die Bachneunaugen des „späten Typs“ begannen mit der Fortpflanzung,
nachdem die Temperatursumme von ca. 600 °C (Lufttemperatur) erreicht war (der
subjektiv festgelegte Beginn der Kumulation ist dabei zu beachten). Diese Annahme wird dadurch
bestätigt, dass die kumulierte Lufttemperatur in fast allen Modellen signifikanten Einfluss
auf den Verlauf des Laichgeschehens hatte (s. o.).
Möglicherweise besitzt aber die Globalstrahlung auch für den „späten Typ“ auslösenden Charakter;
die Reproduktion fiel jeweils mit dem Erreichen von Globalstrahlungswerten um 3.000
J/cm 2 zusammen.
Interessanterweise scheint das zweite Maximum des Laichgeschehens in der Beke, welches
jährlich zu beobachten war, ähnlichen Gesetzmäßigkeiten zu unterliegen, wie das Laichgeschehen
in der Kösterbeck und im Korleputer Bach generell.
Der Einfluss verschiedener abiotischer Faktoren auf Beginn und Verlauf des Laichgeschehens
beim Bachneunauge ist nach wie vor nicht hinreichend geklärt. Zu auslösenden Faktoren bzw.
der Größenordnung entsprechender Werte konnten ausgewählte Fallbeispiele vorgestellt werden
(z. B. war die Eingrenzung eines Temperaturbereichs möglich). Ungeklärt blieb, warum
zwischen räumlich benachbarten Beständen derart große Unterschiede im zeitlichen Verlauf
der Reproduktion zu verzeichnen sind.
Hier sollten weitere Untersuchungen ansetzen, um Mechanismen der externen (oder internen?)
„Steuerung“ der Fortpflanzung aufzuklären. Günstige Vorraussetzungen zur Aufdeckung entsprechender
Zusammenhänge existieren besonders in Jahren mit extremem Witterungsverlauf
41

(besonders zeitige oder sehr späte Erwärmung), da dann Bindungen entweder an Absolutwerte
oder an bestimmte Summen einzelner Faktoren offensichtlicher werden.
Für die Reproduktion der Bachneunaugen am Korleputer Bach ergab sich eine mittlere Aufenthaltsdauer
des Individuums auf dem Laichplatz von ca. 2 Tagen.
Angaben zur Dauer des Aufenthaltes von Bachneunaugen auf dem Laichplatz finden sich bislang
nur spärlich in der Literatur: BOHL & STROHMEIER (1992) unternahmen Experimente zur
Fortpflanzung des Bachneunauges und berichteten, dass sich „der Laichakt einer Gruppe von
Tieren über Tage hinzog“. Acht Tage nach der Paarung waren alle Tiere verendet (ebd.). Bei
Aquarienversuchen von QUITTSCHAU (1987) trat der Tod der Tiere 3-5 Tage nach Beginn der
Reproduktion ein. KUBICEK (1993) wies durch Videobeobachtung nach, dass die längste Aufenthaltsdauer
auf dem Laichplatz 3 Tage betrug. SOKOLOW et al. (1992) schlossen aus Beobachtungen
zur Nesterbelegung, dass die Aufenthaltsdauer der Adulti etwa zwei bis drei Tage
beträgt.
MALMQUIST (1983) berichtete aufgrund von Aquarienversuchen, dass Männchen länger am
Laichgeschehen teilnehmen als Weibchen; gleiches gibt auch SALEWSKI (1991) an.
Mit Hilfe der im Markierungsexperiment ermittelten Grundlagen wurden für die Untersuchungsgewässer
Laicherbestände in ihrer Größenordnung abgeschätzt. Tabelle 5 zeigt, dass die Anzahl
laichender Adulti im Vergleich aufeinanderfolgender Jahre stark schwanken kann. Die Bestände
differieren etwa um den Faktor 1,6 (Beke) bis 11 (Nebel-Oberlauf; jeweils unter Verwendung
von Mittelwerten aus beiden Methoden zur Bestandsgrößenschätzung abgeleitet). Diese
Werte sprechen für eine relativ ausgeprägte Populationsdynamik. Um zu Aussagen über
Trends in der Bestandsentwicklung zu gelangen, sind die untersuchten Intervalle jedoch zu
kurz. Belege für jährlich fluktuierende Laicherbestände des Bachneunauges finden sich auch
bei HARDISTY (1961) und KRAPPE (1996).
Die Gegenüberstellung der Ergebnisse beider Methoden zur Bestandsgrößenschätzung ergibt
teils relativ gute Übereinstimmungen der Werte (z. B. Kösterbeck-Unterlauf), in einigen Fällen
aber auch größere Abweichungen (vor allem Korleputer Bach). Dies zeigt, dass die Angaben
aus Tabelle 18 nur ein erster Versuch sein können, Laicherbestandsgrößen aufgrund der angenommenen
Zusammenhänge abzuschätzen. Beide Verfahren berücksichtigen nicht ausreichend
das Auftreten unterschiedlicher Laichphänologien.
Die Basis-Werte der Abschätzungen (Aufenthaltsdauer und Anteil Maximum am Laicherbestand)
wurden im Rahmen der Markierungsversuche im Korleputer Bach 1997 erhoben. Diese
Laichsaison war lang und durch mehrere zeitliche Schwerpunkte gekennzeichnet (mehrgipflige
Verteilung; vergl. Abb. 3). Damit entsprach sie dem für die Untersuchungsgewässer
festgestellten typischen Verlauf der Reproduktion, so dass die Übertragung der Ergebnisse auf
die anderen untersuchten Bestände des Bachneunauges gerechtfertigt erscheint. Mit den o. g.
Verfahren ist zumindest eine Abschätzung der Größenordnung der Adultbestände möglich.
Allein aus Daten des Laichmonitorings (= relative Häufigkeiten) war es bisher unmöglich, auf die
Zahl der insgesamt am Laichplatz erschienenen Bachneunaugen zu schließen. Der von WA-
TERSTRAAT (1989) angenommene Faktor von beobachteten 75 % des Bestandes am Tag der
höchsten Laichaktivität erscheint im Ergebnis der vorliegenden Untersuchungen und in Auswertung
der Literaturangaben zur Laichdauer als deutlich zu hoch.
Zusammenfassung
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden Populationen des Bachneunauges (Lampetra planeri)
in den Untersuchungsgewässern Kösterbeck, Nebel und Beke (Warnoweinzugsgebiet)
sowie Korleputer Mühlbach (Recknitzeinzugsgebiet) bearbeitet.
Ziel war die Untersuchung bislang offener Fragestellungen zur Fortpflanzungsökologie an mehreren,
teils isolierten Populationen mit den Schwerpunkten:
• Bestandsgröße (Zahl der Adulti),
• Einfluss abiotischer Parameter auf Beginn und Verlauf der Reproduktion und
• Darstellung gewässerspezifischer Unterschiede in der Reproduktionsphase.
42

Zur Bearbeitung dieser Zielstellungen wurden im Rahmen einer Substratkartierung zunächst
alle potentiellen Laichplätze erfasst und im Verlauf von drei Laichsaisons die Reproduktion der
Bachneunaugen in den Untersuchungsgewässern beobachtet. Im Rahmen eines Markierungsexperimentes
wurden Grundlagen zur Abschätzung von Bestandsgrößen laichender Bachneunaugen
ermittelt.
Die wichtigsten Ergebnisse sind:
• Die Dauer der Laichzeit beim Bachneunauge war stets sehr lang (6-8 Wochen); die Maxima
im Laichgeschehen umfassen jedoch nur ein bis wenige Tage.
• Der Verlauf der Reproduktion zeigte hohe Gewässerspezifität. Innerhalb eines Baches laichten
die Bachneunaugen jährlich nach annähernd gleichem Zeitmuster, während die Unterschiede
zwischen den Gewässern trotz räumlicher Nähe und Zugehörigkeit zum gleichen
Gewässersystem teilweise erheblich waren (Verschiebung der Maxima um bis zu fünf Wochen).
• Beginn und Verlauf der Laichzeit wurden durch einen Komplex verschiedener abiotischer
Faktoren gesteuert (signifikanten Einfluss zeigten z. B. Lufttemperatur und Globalstrahlung).
Die Wassertemperatur hatte nur in einigen Modellen signifikanten Einfluss auf den Reproduktionsverlauf
und reicht zur detaillierten Erklärung des Laichgeschehens keinesfalls aus.
Übergreifende Zusammenhänge konnten nicht ermittelt werden; der Einfluss bestimmter
Faktoren war großen gewässerspezifischen bzw. saisonalen Unterschieden unterworfen.
• Für Bachneunaugen wurde eine durchschnittliche Aufenthaltsdauer des Einzeltieres auf dem
Laichplatz von 2 Tagen ermittelt. Markierungsexperimente ergaben, dass zum Höhepunkt
des Laichgeschehens ca. 26 % der insgesamt zum Laichen erscheinenden Bachneunaugen
beobachtet werden konnten.
• Die Abschätzung der Laicherbestandsgrößen ergab für den Nebel-Oberlauf ca. 35-250 Individuen,
für den Kösterbeck-Unterlauf ca. 200-400 Individuen, für den Korleputer Bach (nur
Referenzstrecke unterhalb des Sohlabsturzes) ca. 80-100 Individuen und für die Beke (ohne
Nebengewässer) ca. 2.200-2.600 Individuen, bezogen jeweils auf drei Untersuchungsjahre.
43

Evaluierung der Hechtbesatzmaßnahmen im Peenestrom
Dorow, M.
Abstract
The Peenestrom is the brackish water connection between the Greifswalder Bodden and Stettiner
Haff in the north east of Germany with an area of about 17.500 ha.
The stocking program started in the year 2000. Till the end of 2004, about 113.000 individuals
of pike (age: 1 + ) will be stocked.
In the years 2000-2002, over 24.850 pikes were marked by injection of Alcianblue. With the help
of 8 local commercial fishermen a recapture experiment was carried out. The recapture rates
were 2,39% (2002) and 0,97% (2003).
Our own investigations took place in the years 2003/2004. In addition to the data of commercial
fishery, monthly sampling by set nets was carried out. Another aim of the study was to calculate
the influence of recreational fishery (angling) on the pike population in the Peenestrom. A
monthly roving creel survey was done. The total yield by both the commercial and recreational
fishery for pike was found to be about 1, 15 kg/ha. The catch of pike by recreational fishery was
in the same order of magnitude as by commercial fishery.
It is concluded, that the stocking program should be stopped for ecological and economic reasons.
An integration of the stocked pike into the native population was not found. The current
exploitation does not exceed the potential yield estimated according to the model of GRIMM
(1981, 1989).
Einleitung
Der Besatz mit Hecht hat eine lange Tradition in den Küstengewässern von Mecklenburg-
Vorpommern. Zur Steigerung bzw. Absicherung der Hechterträge wurde schon um 1900 diese
Managementmaßnahme durchgeführt (SUBKLEW, 1955). Mit Beginn der zweiten Hälfte des letzten
Jahrhunderts kam es in Folge zurückgehender Erträge beim Hecht zu einem Ausbau der
Besatzmaßnahmen. Eine Korrelation zwischen Besatzmenge und Hechterträgen war zumeist
nicht feststellbar (JUNKER, 1988). Es gelang erst später, den Abfall der Hechtanlandungen mit
der Eutrophierung der Küstengewässer zu erklären (WINKLER, 1990).
Der Auslöser für ein erneutes Besatzprogramm im Peenestrom waren Klagen über zurückgehende
Fänge im Zeitraum von 1997-1999. Daraufhin wurde auf Initiative der Landesregierung
Mecklenburg-Vorpommern, welche das gesamte Projekt finanzierte, ein erneuter Besatz mit
Hechten im Bereich des Peenestroms ab dem Jahr 2000 vorgenommen. Als Besatzmaterial
wurden auf Vorschlag der Landesforschungsanstalt für Fischerei einjährige Hechte (H1) verwendet,
da diese für ein Markierungsexperiment besser und einfacher zu handhaben sind. Die
Erfahrungen zeigten weiterhin, dass die Verwendung von Hechtbrut bzw. Hechtsetzlinge sich
scheinbar in der Vergangenheit nicht bewährt hatten.
Eine Rechtfertigung der Besatzmaßnahmen wäre dann gegeben, wenn sich die Besatzhechte
in die existierende Hechtpopulation eingliedern würden. Gleichzeitig müsste eine Bestandsübernutzung
beim Hecht nachweisbar sein. Das Hauptaugenmerk des Untersuchungsprogramms
lag bei der Beantwortung dieser beiden Fragen. Hierzu wurde folgendes übergreifendes
Konzept erstellt:
44

Markierungsexperiment Entnahmemengen
Bestimmung von Wiederfangrate
und Wanderungsverhalten
Beurteilung des
Integrationsvermögens
Berufsfischerei
Bewertung der
Besatzmaßnahmen
Managementempfehlung
Abb. 1: Konzept zur Bewertung der Besatzmaßnahmen
Freizeitfischerei
Gesamtentnahme
Sportfischerei
Der Verbleib der Besatzhechte sollte über ein Markierungsexperiment mit einer Laufzeit von 3
Jahren aufgeklärt werden, was letztendlich Aussagen über das Integrationsvermögen zulässt.
Für die Bestimmung der Gesamtentnahme mussten zunächst die wirkenden Nutzergruppen
identifiziert werden. Die Entnahme der Sportfischerei (Fang mit der Handangel) und der Freizeitfischerei
(Fang mit kommerziellen Methoden zum Eigenbedarf) unterliegen keiner statischen
Betreuung seitens der Landesregierung, so dass hierfür eigene Herangehensweisen zur Bestimmung
der Fangmenge entwickelt werden musste. Eine statistische Erfassung der Fänge lag
lediglich für die Berufsfischerei vor (Landesamt für Fischerei, Rostock).
Das eigene Befischungsprogramm im Jahr 2003 sollte die Auswertbarkeit des Markierungs-
Experimentes absichern und zudem Daten zur Charakterisierung der Hechtpopulation im Peenestrom
liefern.
Material und Methoden
Peenestrom
Der Peenestrom und seine Randgewässer sind ein stark süßwasserbeeinflusstes Küstengewässer
(LAUTERBACH, 2001) mit einer Gesamtgröße von rund 17.500 ha (Abb. 2). Die wichtigsten
hydrographischen Eigenschaften des Gewässers sind in Tabelle 1 aufgelistet.
Tabelle 1: Zusammenstellung der wichtigsten Gewässerparameter des Untersuchungsgebiets
Gewässerparameter Peenestrom und Achterwasser
Mittlere Tiefe Peenestrom 2,6 m; Achterwasser 3,0 m
Maximale Tiefe Peenestrom 16 m; Achterwasser 4,0 m
Primärproduktion 362 g C/m²*a
Trophiestatus eutroph bis polytroph (WESTPHAL & LENK, 1997)
Salzgehalt Nordteil: 3-8 ‰; Südteil 1-4 ‰
45

Abb. 2: Besatzgebiete im Peenestrom, Gebiet 1: Freest; Gebiet 2: Rankwitz (Quelle LFA –
Institut für Fischerei)
Umfang der Besatzmaßnahmen und Markierungsexperiment
Im Zeitraum von 2000 bis 2004 wurden rund 113.000 H1 mit einer Besatzdichte von 11.000 bis
32.500 Stück pro Jahr ausgebracht. Die mittlere Länge der Beatzhechte betrug 27 cm. Das gesamte
Besatzmaterial wurde durch Binnenfischereiunternehmen des Landes M-V erzeugt.
Für die Bestimmung der Wiederfangrate wurden unterschiedliche Anteile der Besatzfische aus
den Jahren 2000 bis 2002 durch eine subkutane Injektion mit Alcianblau in den Ansatz der paarigen
Flossen markiert. Mit den beiden Markierungsvarianten (Brust- bzw. Bauchflossenansatz)
war eine Unterscheidung der beiden Besatzgebiete (Abb. 2) möglich.
Tabelle 2: Zusammenstellung der Besatzzahlen und Anzahl der markierten Hechte
(2000-2004)
Besatzjahr Besatzmenge [Stk.] Markierte Fische [Stk.] Anteil markierte Fische [%]
46
2000 11.000 3.735 34
2001 22.300 20.080 89
2002 15.000 10.648 72
2003 32.500 - -
2004 Geplant: 32.500 - -
Um Wiederfänge im gesamten Untersuchungsgebiet zu garantieren, wurden für die Jahre 2002
und 2003 acht Berufsfischer vertraglich gebunden, die sowohl Daten über den Hechtfang als
auch Meldungen über markierte Fische lieferten.
Entnahmemenge
1
2
Berufsfischerei
Für die Bestimmung der Fangmenge der Berufsfischerei lag die gebietsspezifische Fangstatistik
des Landesamtes für Fischerei vor.

Freizeitfischerei
Die Abschätzung der Entnahmemenge der Freizeitfischerei erfolgte auf drei Wegen:
• Verwendung des Einheitsfanges (CPUE) der eigenen Stellnetzbefischung
• Eine Telefonumfrage bei 10 Freizeitfischern
• Daten aus einem Angelverein, in welchem auch Freizeitfischer organisiert sind
Sportfischerei
Zur Ermittlung der Fangmenge der Angler wurde eine monatliche zweitägige direkte Zählung
des Angelaufkommens gekoppelt mit einer stichprobenartigen Befragung direkt vor Ort durchgeführt.
Innerhalb der Interviews (N=115) wurden verschiedene Angaben bezüglich des Angelaufwandes,
Fangerfolgs und den Besatzmaßnahmen erhoben. Aus diesen Angaben lassen sich
zwei Basiswerte, die den Hechtfang pro Stunde wiedergegeben, berechnen. Ein Basiswert bezieht
sich dabei auf die in den Interviews beobachteten Hechtfänge. Der andere nutzt die Daten
zum jährlichen Hechtfang. Mit dem Gesamtaufwand der Angler (in Stunden), welcher sich aus
dem Angleraufkommen und der durchschnittlichen Anglerdauer ergibt und der Multiplikation mit
den jeweiligen Basiswert, kann der Hechtfang der Angler abgeschätzt werden. Als potenzielle
Hechtfänger sind nur Sportfischer, welche mit Kunstködern angelten, berücksichtigt.
Eigene Befischung
Im Jahr 2003 (April bis Dezember) wurden 8 verschiedene Gebiete im Peenestrom monatlich
mit Stellnetzen beprobt. Im Vordergrund standen dabei die Charakterisierung der Hechtpopulation
(siehe hierzu DOROW & LEMCKE, 2004) und der Fang von markierten Fischen zur Bewertung
der Rückmeldungen der Vertragsfischer. Zusätzlich wurde im Oktober 2003 eine Zugnetzbefischung
für die Ermittlung der Hechtdichte (kg/ha) in ausgewählten Habitaten durchgeführt.
Ergebnisse
Markierungsexperiment
Um eine Auswertbarkeit der Rückmeldungen der Vertragsfischer zu gewährleisten, müssen
folgende Annahmen und Einschränkungen getroffen werden.
Die Markierung bleibt bei 75 % der Fische für ein Jahr erhalten. Weiterhin wird keine erhöhte
Mortalität durch die Markierung hervorgerufen. Somit bleibt ein Besatzjahrgang für ein Jahr sicher
verfolgbar.
Hinsichtlich der Vertragsfischer gilt, dass diese 37 % der Fangmenge der Berufsfischerei beim
Hecht ausmachen. Rückfänge kurz nach dem Besatz sind nicht berücksichtigt, um eine Vermischung
der Besatzhechte mit der vorhandenen Population zu garantieren.
Die Fängigkeit der Hechte ist nicht beeinflusst durch die Markierung, Herkunft der Hechte und
dem Befischungsgebiet. Ein Vergleich des Verhältnisses von unmarkierten zu markierten Hechten
bei der Stellnetzbefischung der Berufsfischerei und der eigenen Befischung zeigt, dass die
Daten der Vertragsfischer als vertrauenswürdig anzusehen sind.
Ausgehend von der Abb. 3 lassen sich folgende Aussagen bezüglich dem Wanderungsverhalten
der Besatzhechte treffen:
• Eine Konzentrierung der Wiederfänge im nördlichen Bereich liegt in beiden Jahren vor.
• Zudem ist eine Abwanderung in Richtung Greifswalder Bodden dokumentiert.
• Eine Vermischung der Besatzhechte aus den beiden Besatzgebieten ist im Bereich des
Achterwassers zu beobachten.
• Für den nördlichen Teil des Peenestroms sind in beiden Jahren mehr Rückmeldungen
vorhanden.
47

48
2002
Besatzgebiet 1
Besatzgebiet 2
Abb. 3: Orte der Wiederfänge für 2002 und 2003 (Ein Punkt gibt eine bestimmte Anzahl
von Rückmeldungen für ein geographischen Ort wieder)
Die Anzahl der Wiederfänge und die dazugehörige Wiederfangrate der Vertragsfischer sind in
Tabelle 3 dargestellt. Dabei fällt die Wiederfangrate für das Besatzjahr 2002 niedrigerer aus als
für das vorangegangene Jahr.
2003
Tabelle 3: Wiederfänge durch die Vertragsfischer
Besatzjahr Stückzahl markierte Fische Wiederfangrate (%)
2001 360 2,39
2002 77 0,97
Unter Berücksichtigung des Anteils der Vertragsfischer an der Anlandungsmenge beim Hecht
lässt sich die Anzahl der Wiederfänge von Besatzfischen innerhalb des ersten Jahres durch die
gesamte Berufsfischerei abschätzen (Tabelle 4).
Tabelle 4: Anzahl der Wiederfänge durch gesamte Berufsfischerei
Gesamtentnahme
Besatzjahr Stückzahl
2001 1.400
2002 380
Im Jahr 2003 lag die geschätzte Gesamtentnahme bei rund 19.700 kg Hecht, was einem Gesamtertrag
bezogen auf die Fläche des Peenestroms von 1,15 kg/ha entspricht (Tabelle 5).
Die Entnahme der Berufs- und Sportfischerei bewegt sich dabei im selben Bereich (8000-9000
kg).

Tabelle 5: Gesamtentnahme, prozentualer Anteil und Ertrag der drei Gruppen im
Jahr 2003
Art der Entnahme Gesamtentnahme [kg]
Anteil [%] an
Gesamtentnahme
Ertrag in kg/ha
Berufsfischerei 8.168 41,52 0,48
Freizeitfischerei 2.500 12,71 0,14
Angelfischerei 9.000 45,75 0,53
Gesamt 19.668 100 1,15
Diskussion
Verbleib der Besatzhechte
Die Anzahl der Rückfänge legt die Vermutung nahe, dass eine Eingliederung der Besatzhechte
nicht im gewünschten Umfang stattgefunden hat. Eine theoretische Überprüfung dieses Ergebnisses
ist anhand eines Modellansatzes, welcher die jährliche Mortalität einer Kohorte zur
Grundlage hat, durchführbar. Für verschiedene Hechtpopulationen konnte eine exponentielle
Abnahme der Stückzahl der Individuen einer Altersklasse nachgewiesen werden (RAAT, 1988).
Die Formel für die jährliche Mortalität (A) lautet:
A
= 1 −
Z gibt dabei die augenblickliche Sterberate an und setzt sich für einen genutzten Bestand (ZN)
aus der natürlichen (M) und fischereilichen (F) Mortalität zusammen.
e Z −
ZN =F+M
Die jährliche Sterberate für adulte Hechte (ab 2 Jahren) liegt im Bereich von 40-70% (LE
CREN, 1987; RAAT, 1988; TREASURER et al., 1992; ALLEN et al., 1998; PIERCE et al., 2003).
Da neben der fischereilichen und natürlichen Mortalität sich eine Vielzahl anderer Faktoren negativ
auf das Überleben der Besatzhechte auswirken, muss der Verlust der gesetzten Fische
höher eingestuft werden. Hinsichtlich des Besatzes im Peenestrom konnten folgende mögliche
Parameter identifiziert werden:
• Abwanderung aus dem Peenestrom (U)
• Markierungsbedingte Sterblichkeit (MM)
• Besatzbedingte Faktoren (MF): Konkurrenzstärke der Besatzhechte, Umstellung auf neue
Umgebung, Transportverluste, Qualität des Besatzmaterials, etc.
Für Besatzhechte gilt demnach für die augenblickliche Mortalität:
ZB = M + F + U + MF +Mm
Vereinfachend lässt sich formulieren, dass die augenblickliche Sterberate derselben Altersklasse
für die existierende Hechtpopulation niedriger einzuschätzen ist als für die Besatzhechte:
ZN < ZB
Somit ist jährliche Mortalität für den Besatz höher als für den vorhandenen Hechtbestand:
AN < AB
Die Entwicklung der Anzahl der verbleibenden Hechte aus dem Besatz im Peenestrom kann
aufgrund der oben gemachten Annahmen theoretisch aufgezeigt werden (Tabelle 6). Im ersten
Jahr wirkt auf die gesetzten Hechte eine geschätzte Sterblichkeit von 70 %. Aufgrund der Eingliederung
in den vorhandenen Bestand liegt die Mortalität in den darauf folgenden Jahren bei
rund 50 %.
49

Tabelle 6: Anzahl Besatzhechte, angenommener Verbleib in Stück (Besatzmengen
fett hervorgehoben
50
Besatzjahr 2000 2001 2002 2003 2004
2000 10.960 3.288 1.644 822 411
2001 22.379 6.714 3.357 1.678
2002 14.762 4.429 2.214
2003 32.500 9.750
Gesamt 14.054
Von rund 80.600 gesetzten Hechten (2000-2003) würden unter der Richtigkeit der gemachten
Annahmen Ende 2004 nur noch 14.000 Fische im Gewässer vorhandenen sein. Dies entspräche
einer Bestandsdichte von rund 0,8 Besatzhechten pro Hektar.
Bestandsgröße
Um die Frage nach der möglichen Übernutzung des Hechtes zu beantworten, muss zunächst
die Bestandsgröße abgeschätzt werden. Die Größe einer Hechtpopulation in einem Binnengewässer
wird durch die möglichen Einstandsflächen bestimmt. Dieser Zusammenhang wurde
erstmalig von GRIMM (1981, 1989) aufgezeigt. KNÖSCHE (1995) übernimmt dieses Modell für
hoch eutrophe norddeutsche Seen. Auf den entsprechenden Einstandsflächen reguliert sich der
Hecht bezüglich seiner Bestandsgröße und Populationsaufbau selbst. Dabei stehen sich das
hohe Reproduktionspotential und der artbedingte Kannibalismus gegenüber. Der Sättigungswert
für den Hecht in den untersuchten Gewässern lag bei 100-150 kg/ha. Als maximal erntbarer
Ertrag (MSY- Maximum Sustainable Yield) wird ⅓ der Bestandsgröße angenommen Bei
einer nachhaltigen Nutzung wird in einem stabilen Ökosystem jedes Jahr die maximal mögliche
Bestandsdichte erreicht.
Für den Peenestrom wurde vereinfachend eine mögliche Einstandsfläche von 10.000 ha angenommen.
Durch die Zugnetzbefischung konnte eine Bestandsdichte von 10 kg/ha im südlichen
Peenestrom bestimmt werden. Diese Angabe muss aber als minimal Annahme verstanden
werden, da durch die Methode keine 100 % Fangeffektivität gewährleistet ist.
Tabelle 7: Mögliche Bestandsgrößen und potentielle Erträge bei unterschiedliche
Annahmen für Bestandsdichte (Hinweis: Gültigkeit nur für Binnengewässer
erwiesen, * eigene Befischung)
Einstandsfläche
[ha]
Bestandsdichte
[kg/ha]
Bestand bezogen auf
Einstandsfläche
[kg]
potentieller Ertrag
absolut (MSY)
[kg]
potentieller Ertrag
flächenbezogen
[kg/ha]
10.000 10 * 100.000 33.000 2
10.000 50 500.000 165.000 10
10.000 100 1.000.000 330.000 19
Ausgehend von der Einstandsfläche und der Bestandsdichte (10, 50 und 100 kg/ha) sind in Tabelle
7 die Größe der Hechtpopulation und der daraus resultierende maximal mögliche Ertrag
(kg/ha) bezogen auf die Gesamtfläche des Peenestroms dargestellt. Unter der Gültigkeit der
gemachten Annahmen kann eine derzeitige Übernutzung der Hechtpopulation ausgeschlossen
werden (Gesamtertrag 1,15 kg/ha < minimal Abschätzung 2 kg/ha).
Kosten - Nutzen - Analyse
Wichtig für eine Bewertung der Besatzmaßnahmen ist die Gegenüberstellung der Kosten und
Nutzen. Die Ausgaben belaufen sich für die Besatzjahre 2001 und 2002 allein für das Besatzmaterial
auf rund 75.000 €, wenn ein Besatzhecht rund 2 € kostet.