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Introducción general micovirus data de 1962, año en que Hollings descubrió partículas virales infectando champiñones (Hollings, 1962). No obstante, a pesar de no haber recibido tanta atención como los virus de plantas o animales, han sido muchos los micovirus descritos en estos casi 50 años de estudio. Se han descrito virus en los cuatro phyla de los hongos, Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota, y también en oomicetos patógenos de plantas como Phytophthora y Phytium. A diferencia de los virus animales o vegetales, que normalmente están asociados a enfermedades, muchos de los micovirus conocidos no son causantes de síntomas aparentes en su hospedador, de hecho, según refleja la literatura, la mayoría de los hongos infectados no son fenotípicamente diferentes de los que no lo están, al menos en las condiciones en que son observados en el laboratorio (Ghabrial, 1998; Ghabrial y Suzuki, 2008). Este tipo de asociación virus-hongo recuerda bastante a las ya comentadas entre hongos y plantas, en las que los hongos endofíticos no causan una sintomatología obvia a la planta a la que infectan. De este modo, el desarrollo de nuevas formas de abordar el estudio de las relaciones virus-hongo, quizás ayude en un futuro a entender la naturaleza de estas relaciones simbióticas. No obstante, al igual que ocurre con los hongos endofíticos, existen algunos casos en los que un micovirus produce un efecto observable en su hospedador, causando en ocasiones hipovirulencia, es decir, una disminución en la virulencia de su hospedador hacia la planta a la parasita. Este fenómeno está muy bien documentado para Cryphonectria parasitica, el hongo causante del chancro del castaño (Deng et al., 2007). También existe un caso en el que un micovirus causa enfermedad a su hospedador. Así, la enfermedad de La France del champiñón, que tantas pérdidas ocasiona en el sector productor de este hongo, tiene su agente causal en el virus LIV (La France isometric virus) (Romaine y Goodin, 2002). Sin embargo, otros micovirus pueden ser beneficiosos, siendo este el caso de la relación mutualista entre el micovirus CThTV (Curvularia termal tolerance virus), el hongo endofítico Curvularia protuberata y su planta hospedadora Dichanthelium lanuginosum, en la que el virus proporciona termotolerancia al conjunto simbiótico mutualista (Marquez et al., 2007). En cuanto a algunas características bioquímicas de estos virus, es importante señalar que la mayoría de los micovirus conocidos poseen genomas de RNA bicatenario (dsRNA), de hecho, la presencia de elementos de dsRNA en un hongo suele relacionarse con una infección vírica y la presencia de dsRNA suele usarse en diagnosis (Zabalgogeazcoa et al., 1995). Ahora bien, también se han descrito varios micovirus con 12
13 Introducción general genomas de RNA monocatenario (ssRNA). De hecho, algunos micovirus que se pensaba que poseían genomas de dsRNA como los hypovirus, barnavirus y narnavirus poseen genomas de ssRNA. Así, el dsRNA encontrado en los extractos de micelio de estos hongos representaría estados intermedios de replicación de un virus de ssRNA (Esteban y Fujimura, 2003; Nuss, 2005; Revill, 2010). Es preciso señalar que también existen dos familias de micovirus, Pseudoviridae y Metaviridae, que aunque poseen genomas de RNA necesitan un intermediario de DNA para su replicación (ssRNA-RT). Los genomas de DNA no parecen ser comunes en este grupo de virus, y hasta el momento sólo se conoce un micovirus con genoma de DNA monocatenario (ssDNA) y circular, SsHADV-1 (Sclerotinia sclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1) (Yu et al., 2010). Atendiendo a todo lo mencionado sobre la naturaleza del genoma de los micovirus, es preciso resaltar que la clasificación de micovirus propuesta por el International Committee for the Taxonomy of Viruses (ICTV) se basa en las características del genoma de los micovirus para su clasificación taxonómica. Según esta clasificación en la actualidad se conocen nueve familias y doce géneros de virus de hongos (Tabla 1). Tabla 1. Clasificación taxonómica de micovirus según el ICTV Master Species List 2009 (http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/1231.aspx). Genoma Familia Género ss(+)RNA Barnaviridae Barnavirus Hypoviridae Hipovirus Narnaviridae Mitovirus ss(+) RNA-RT Pseudoviridae Narnavirus Hemivirus Pseudovirus Metaviridae Metavirus dsRNA Chrysoviridae Chrysovirus Partitiviridae Partitivirus Reoviridae Mycoreovirus Totiviridae Totivirus Victorivirus
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3. DISCUSIÓN GENERAL
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Discusión general y de distintos h
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4.CONCLUSIONES
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137 Apéndice Apéndice 1. Secuenci
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Apéndice 2. Secuencia completa de
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147 Apéndice Apéndice 3. Secuenci
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6.BIBLIOGRAFÍA
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Bibliografía Bottacin, A.M., Léve
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Bibliografía Ghabrial, S.A., Jiang
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Bibliografía Jiang, D.H., Ghabrial
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Bibliografía Park, Y.J., Chen, X.B
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Bibliografía Segers, G. Zhang, X.
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Bibliografía Wicklow, D.T., Roth,
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