Odonata - Entomological Society of Latvia - Latvijas Daba
Odonata - Entomological Society of Latvia - Latvijas Daba
Odonata - Entomological Society of Latvia - Latvijas Daba
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
LATVIJAS UNIVERSITĀTE<br />
Bioloģijas fakultāte<br />
Mārtiņš Kalniņš<br />
Spāru (<strong>Odonata</strong>) sugu sastāva izmaiņas, telpiskais<br />
sadalījums un to ietekmējošie faktori Latvijā<br />
Promocijas darba kopsavilkums<br />
Doktora zinātniskā grāda iegūšanai bioloģijā<br />
Apakšnozare: hidrobioloģija<br />
Rīga, 2012
Promocijas darbs izstrādāts <strong>Latvijas</strong> Universitātes Bioloģijas fakultātes Zooloģijas un dzīvnieku<br />
ekoloģijas katedrā, no 2003. līdz 2011. gadam.<br />
IEGULDĪJUMS TAVĀ NĀKOTNĒ<br />
Šis darbs izstrādāts ar Eiropas Sociālā fonda atbalstu projektā „Atbalsts doktora studijām <strong>Latvijas</strong><br />
Universitātē”.<br />
Darba zinātniskais vadītājs: asoc. pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Voldemārs Spuņģis<br />
Promocijas padomes sastāvs:<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Guntis Brūmelis (<strong>Latvijas</strong> Universitāte), promocijas padomes priekšsēdētājs<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. hab. biol. Ģederts Ieviņš (<strong>Latvijas</strong> Universitāte)<br />
Doc., Dr. biol. Maija Balode (<strong>Latvijas</strong> Hidroekoloģijas institūts)<br />
Doc., Dr. biol. Ivars Druvietis (<strong>Latvijas</strong> Universitāte)<br />
Vad. pētniece, Dr. biol. Solvita Strāķe (<strong>Latvijas</strong> Hidroekoloģijas institūts)<br />
Promocijas darba recenzenti:<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Artūrs Škute (Daugavpils Universitāte)<br />
Vad. pētniece, Dr. biol. Solvita Strāķe (<strong>Latvijas</strong> Hidroekoloģijas institūts)<br />
Asoc. pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Eduardas Budrys (Nature Resarch Centre, Vilnius, Lithuania)<br />
Promocijas darba aizstāvēšana notiks <strong>Latvijas</strong> Universitātes Bioloģijas zinātņu promocijas padomes<br />
atklātā sēdē 2012. gada 20. martā plkst. 14:00 <strong>Latvijas</strong> Universitātes Bioloģijas fakultātē, Rīgā,<br />
Kronvalda bulvārī 4, 2. auditorijā.<br />
Ar promocijas darbu var iepazīties <strong>Latvijas</strong> Universitātes bibliotēkā, Rīgā, Kalpaka bulvārī 4.<br />
Atsauksmes sūtīt promocijas padomes zinātniskajai sekretārei Dainai Ezei, Bioloģijas fakultāte,<br />
<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Kronvalda bulvāris 4, LV-1586, Rīga, Latvija; fakss: +371 67034862; e-<br />
pasts: Daina.Eze@lu.lv.<br />
ISBN 978-9984-9768-6-0<br />
© Mārtiņš Kalniņš, 2012<br />
© <strong>Latvijas</strong> Universitāte, 2012<br />
© <strong>Latvijas</strong> Entomoloģijas biedrība, 2012<br />
1
SATURS / CONTENT<br />
1. IEVADS...........................................................................................................................................3<br />
1.1. Spāru nozīme dabā.....................................................................................................................3<br />
1.2. Pētījuma mērķis, darba uzdevumi un aizstāvamās tēzes ...........................................................4<br />
1.3. Pētījuma zinātniskā novitāte......................................................................................................4<br />
1.4. Pētījuma praktiskā nozīmība......................................................................................................4<br />
1.5. Pētījuma aprobācija ...................................................................................................................5<br />
1.6. Promocijas darba struktūra ........................................................................................................7<br />
2. MATERIĀLI UN METODES.........................................................................................................8<br />
2.1. Spāru faunistiskā sastāva un sugu izplatības izmaiņu izpēte Latvijā ........................................8<br />
2.2. Spāru sugu imago telpiskā sadalījuma izpēte augsto purvu mikrobiotopos..............................8<br />
2.3. Gomphidae dzimtas spāru kāpuru sastopamības un populācijas blīvuma izpēte Gaujā............9<br />
2.4. Eiropā apdraudēto un aizsargājamo spāru sugu <strong>Latvijas</strong> reģionālo atšķirību izpēte...............10<br />
3. REZULTĀTI..................................................................................................................................12<br />
3.1. Spāru faunistiskā sastāva un sugu izplatības izmaiņas Latvijā................................................12<br />
3.2. Spāru sugu imago telpiskais sadalījums augsto purvu mikrobiotopos ....................................17<br />
3.3. Gomphidae dzimtas spāru kāpuru sastopamība un populāciju blīvums Gaujā .......................20<br />
3.4. Eiropā apdraudēto un aizsargājamo spāru sugu reģionālās atšķirības Latvijā ........................21<br />
4. DISKUSIJA ...................................................................................................................................27<br />
4.1. Spāru faunistiskā sastāva un sugu izplatības izmaiņas Latvijā................................................27<br />
4.2. Spāru sugu imago telpiskais sadalījums augsto purvu mikrobiotopos ....................................29<br />
4.3. Gomphidae dzimtas spāru kāpuru sastopamība un populāciju blīvums Gaujā .......................30<br />
4.4. Eiropā apdraudēto un aizsargājamo spāru sugu reģionālās atšķirības Latvijā ........................32<br />
5. SECINĀJUMI................................................................................................................................37<br />
6. PATEICĪBAS.................................................................................................................................38<br />
1. INTRODUCTION .........................................................................................................................42<br />
1.1. Importance <strong>of</strong> dragonflies in nature.........................................................................................42<br />
1.2. The aim, tasks and theses.........................................................................................................43<br />
1.3. Scientific novelty <strong>of</strong> the study .................................................................................................43<br />
1.4. Practical importance <strong>of</strong> the study ............................................................................................44<br />
1.5. Approbation <strong>of</strong> the research.....................................................................................................44<br />
1.6. Structure <strong>of</strong> Doctoral thesis .....................................................................................................46<br />
2. MATERIAL AND METHODS.....................................................................................................47<br />
2.1. Research <strong>of</strong> the changes in dragonfly fauna and distribution in <strong>Latvia</strong> ..................................47<br />
2.2. Research <strong>of</strong> the spatial distribution <strong>of</strong> dragonfly imagines in microhabitats <strong>of</strong> raised bogs...48<br />
2.3. Research <strong>of</strong> the occurrence and population density <strong>of</strong> Gomhidae larvae in River Gauja .......49<br />
2.4. Research <strong>of</strong> the regional differences <strong>of</strong> the European endangered and protected dragonfly<br />
species in <strong>Latvia</strong> .............................................................................................................................49<br />
3. RESULTS ......................................................................................................................................52<br />
3.1. The changes in dragonfly fauna and distribution in <strong>Latvia</strong> .....................................................52<br />
3.2. The spatial distribution <strong>of</strong> dragonfly imagines in microhabitats <strong>of</strong> raised bogs......................57<br />
3.3. The occurence and population density <strong>of</strong> Gomphidae larvae in River Gauja .........................60<br />
3.4. Regional differences <strong>of</strong> the European endangered and protected dragonfly species in <strong>Latvia</strong>61<br />
4. DISCUSSION ................................................................................................................................67<br />
4.1. The changes in dragonfly fauna and distribution in <strong>Latvia</strong> .....................................................67<br />
4.2. The spatial distribution <strong>of</strong> dragonfly imagines in microhabitats <strong>of</strong> raised bogs......................70<br />
4.3. The occurence and population density <strong>of</strong> Gomhidae larvae in River Gauja ...........................71<br />
4.4. Regional differences <strong>of</strong> the European endangered and protected dragonfly species in <strong>Latvia</strong>72<br />
5. CONCLUSIONS............................................................................................................................78<br />
6. ACKNOWLEDGEMENTS...........................................................................................................79<br />
7. LITERATŪRAS SARAKSTS / REFERENCES...........................................................................80<br />
2
1. IEVADS<br />
1.1. SPĀRU NOZĪME DABĀ<br />
Spāru (<strong>Odonata</strong>) pastāvēšanas vairāk nekā 300 miljonu gadu ilgā vēsture ir prasījusi<br />
pielāgošanos vides izmaiņām. Mūsdienās spāres ir specifisku un arhaisku īpašību apkopojums.<br />
Spāru pastāvēšanas pamatā ir vienkārša ķermeņa uzbūve, kura ir izrādījusies diezgan piemērota, lai<br />
izdzīvotu mainoties dabas apstākļiem un piemērotos ļoti atšķirīgiem dzīves apstākļiem (Corbet<br />
2004).<br />
Spāres ir izplatītas gandrīz visā pasaulē un apdzīvo plašu saldūdeņu un sājūdeņu biotopu<br />
spektru. Spārēm kā plēsējiem ir nozīmīga loma dažādu bezmugurkaulnieku populāciju regulēšanā.<br />
To nozīmi ekosistēmās palielina tas, ka pieaugušās spāres apdzīvo sauszemes vidi, bet kāpuri -<br />
ūdens vidi (Corbet 2004).<br />
Spāres ir nozīmīgs barības objekts zivīm, piemēram, lašveidīgajām zivīm (Митанс 1971,<br />
Слока 1959, Blumenshine et al. 2000) un putniem, piemēram, kaijveidīgajiem (Тима 1961) un<br />
dobumperētājiem putniem (Тима 1958). Spāru kāpuri ir konstatēti arī zīdītāju, piemēram, ūdru<br />
barībā (Smiroldo et al. 2009). Spāru kāpuri tiek izmantoti bioindikācijā ūdenstilpju ekoloģiskās<br />
kvalitātes noteikšanai (Cimdiņš u.c. 1995; Hardersen 2000). Savukārt, pieaugušās spāres arvien<br />
biežāk tiek izmantotas klimata izmaiņu raksturošanai (Ott 2001; Termaat et al. 2010).<br />
Vairāk kā 230 gadu ilgie un relatīvi intensīvie spāru faunas pētījumi Latvijā, salīdzinot tos ar<br />
citu kukaiņu pētījumiem, ir ilgs pētījumu periods. Līdz šim tikai vienā publikācijā (Спурис 1956) ir<br />
apkopotas ziņas par visu Latvijā tolaik sastopamo spāru izplatību un sastopamību. Jaunāka datu<br />
analīze un apkopošana veikta tikai par dažām sugām, piemēram: Nehalennia speciosa (Kalniņš et<br />
al. 2011), Aeshna subarctica (Kalniņš 2012c), Leucorrhinia pectoralis (Kalniņš 2007a) un<br />
L. albifrons un L. caudalis (Kalniņš 2008). Tieši vēsturisko datu esamība un apjoms dod iespēju<br />
mērķtiecīgāk plānot un organizēt jaunus pētījumus, kā arī analizēt laika gaitā notikušās izmaiņas un<br />
likumsakarības.<br />
Datu izkliedētība dažādās publikācijās, kolekcijās un atskaitēs apgrūtina šo datu izmantošanu.<br />
Pēdējo 20 gadu laikā ir pieaudzis datu apjoms, kas iegūts dažādu projektu ietvaros, taču šie dati<br />
visbiežāk tiek apkopoti tikai projektu atskaitēs un netiek publicēti. Līdz ar to iegūtā informācija<br />
ievērojami retāk nonāk zinātniskajā apritē.<br />
Lai gan spāres pasaulē ir daudz pētītas (cf. Corbet 2004; Dijkstra 2006), tomēr vienmēr būs<br />
aktuālas sugu sastāva izmaiņas un vēl aizvien pietrūkst informācijas par mikrobiotopu nozīmi visās<br />
spāru attīstības stadijās, kā arī par indivīdu telpisko sadalījumu. Daudzas, citur pasaulē iegūtas<br />
atziņas, klimatisko un ūdenstilpju tipoloģisko atšķirību dēļ nevar pilnībā attiecināt uz <strong>Latvijas</strong><br />
apstākļiem.<br />
Palielinoties antropogēnajai slodzei uz dabas vidi, samazinās dabisko biotopu platības un<br />
bioloģiskā daudzveidība kopumā (cf. Niemelä et al. 2000; Auniņš 2010). Tas ietekmē arī spāres un<br />
daudzas sugas ir iekļautas gan globāli, gan reģionāli apdraudēto sugu sarakstos, jo to populācijas<br />
samazinās un pastāv sugu izzušanas draudi (Kalkman et al. 2010). Vairākas Rietumeiropā retās un<br />
apdraudētās spāru sugas Latvijā pagaidām ir izplatītas samērā plaši. Tas dod iespēju veikt šo sugu<br />
izpēti un izstrādāt sugu aizsardzībai un saglabāšanai nepieciešamos pasākumus. Taču lai to<br />
realizētu, ir nepieciešama aktuāla informācija par sugu sastāva izmaiņām, sugu indivīdu telpisko<br />
sadalījumu, iespējamām atšķirībām sugu areāla Baltijas jūras reģiona daļā un ietekmējošajiem<br />
faktoriem.<br />
3
1.2. PĒTĪJUMA MĒRĶIS, DARBA UZDEVUMI UN AIZSTĀVAMĀS TĒZES<br />
Promocijas darba mērķis ir noskaidrot spāru (<strong>Odonata</strong>) faunas izmaiņu un sugu izplatības<br />
likumsakarības Latvijā, un dažu sugu populācijas ietekmējošos faktorus.<br />
Mērķa sasniegšanai tika izvirzīti četri galvenie uzdevumi:<br />
1. Izpētīt spāru faunistiskā sastāva izmaiņas Latvijā un noskaidrot spāru sugu izplatības<br />
izmaiņas un to cēloņus.<br />
2. Noteikt augsto purvu mikrobiotopu un veģetācijas struktūras ietekmi uz spāru sugu imago<br />
telpisko sadalījumu augsto purvu biotopos.<br />
3. Noteikt mikrobiotopu ietekmi uz Gomphidae dzimtas spāru sugu kāpuru sastopamību un to<br />
populāciju blīvumu upēs.<br />
4. Izpētīt dažu Eiropā apdraudēto un starptautiski aizsargājamo spāru sugu izplatību un<br />
apdzīvotos biotopus un mikrobiotopus Latvijā.<br />
Aizstāvamās tēzes:<br />
1. Pēdējo 20 gadu laikā ir būtiski pieaudzis pirmo reizi reģistrēto spāru sugu skaits <strong>Latvijas</strong><br />
faunā. Novērota dienvidu 1 sugu areālu izplešanās ziemeļu virzienā, kas ir saistīts ar<br />
klimatiskajām izmaiņām. Spāru sugu izplatība Latvijā ir izteikti nevienmērīga un to izplatība<br />
mainās.<br />
2. Dažādas spāru sugas (imago) ir saistītas ar dažādiem augsto purvu mikrobiotopiem un<br />
veģetācijas struktūrām.<br />
3. Dažādu Gomphidae dzimtas spāru sugu (kāpuru) sastopamību un to populāciju blīvumu<br />
nosaka dažādas upju mikrobiotopu īpašības.<br />
4. Dažu Eiropā apdraudēto un starptautiski aizsargājamo spāru sugu izplatība un apdzīvotie<br />
biotopi un mikrobiotopi Latvijā atšķiras no šo sugu izplatības un apdzīvotajiem biotopiem un<br />
mikrobiotopiem citur Eiropā.<br />
1.3. PĒTĪJUMA ZINĀTNISKĀ NOVITĀTE<br />
Pētījumā pirmo reizi aprakstītas <strong>Latvijas</strong> spāru faunistiskā sastāva izmaiņas gan ilgstošā laika<br />
periodā, gan dienvidu sugu parādīšanās pēdējo 20 gadu laikā. Izveidotas spāru sugu izplatības<br />
kartes, kas ietver visus zināmos datus par sugām <strong>Latvijas</strong> teritorijā, kā arī raksturotas sugu<br />
izplatības izmaiņas.<br />
Sniegta jauna informācija par mikrobiotopu un veģetācijas struktūru nozīmi uz vairāku spāru<br />
sugu imago telpisko sadalījumu augsto purvu biotopos. Tas arī būtiski papildina līdzšinējās<br />
zināšanas par spāru sugu telpisko sadalījumu augsto purvu biotopos visā Eiropā.<br />
Pētījums par upes mikrobiotopu ietekmi uz spāru kāpuru sastopamību un to populāciju<br />
blīvumu sniedz jaunu un papildina agrāk zināmo informāciju par Gomphidae dzimtas spāru kāpuru<br />
specializāciju mikrobiotopiem un populāciju blīvumu.<br />
Būtiski papildinātas zināšanas par dažām Eiropā apdraudētajām un starptautiski<br />
aizsargājamām spāru sugām, to izplatību un apdzīvotajiem biotopiem un mikrobiotopiem gan<br />
Baltijā, gan visā Ziemeļeiropas reģionā. Atsevišķām sugām konstatēts, ka sugu izplatība un<br />
apdzīvotie biotopi un mikrobiotopi Latvijā atšķiras no šo sugu izplatības un apdzīvotajiem<br />
biotopiem un mikrobiotopiem citur Eiropā.<br />
1.4. PĒTĪJUMA PRAKTISKĀ NOZĪMĪBA<br />
Zināšanas par sugu izplatību ir pamatinformācija, kas nepieciešama dažādos pētījumos. Sugu<br />
izplatības kartes kopā ar aprakstiem sniedz precīzu vizuālu priekšstatu par sugu pašreizējo un<br />
1 Sugas, kuru areāli atrodas uz dienvidiem no <strong>Latvijas</strong> teritorijas<br />
4
vēsturisko izplatību kādā teritorijā, areāla izmaiņām, populāciju telpisko izvietojumu. Sugu<br />
izplatības kartes kopā ar tematiskām kartēm (ūdenstilpes, aizsargājamās dabas teritorijas u.c.) dod<br />
priekšstatu par sugu daudzveidību attiecīgajās teritorijās. Aizsargājamo sugu izplatības kartes ir<br />
nozīmīgas sugu aizsardzības pasākumu plānošanai un īstenošanai, tai skaitā arī dabas resursu<br />
izmantošanas un teritoriju attīstības mērķiem. Kartes tiek izmantotas arī sabiedrības izglītošanai.<br />
Zināšanas par spāru sugu imago telpisko sadalījumu atkarībā no mikrobiotopiem un<br />
veģetācijas struktūrām augsto purvu biotopos ir izmantojamas arī citu dzīvnieku, piemēram,<br />
zirnekļu un putnu (kukaiņu un bezdelīgu piekūna) barošanās pētījumos. Tāpat šīs zināšanas var<br />
izmantot plānojot izziņas taku maršrutus un maršrutu apmeklēšanas laikus augstajos purvos.<br />
Spāru kāpuru pētījuma rezultāti ir pielietojami lašveidīgo zivju mazuļu barošanās ekoloģijas<br />
izpētē un mazo hidroelektrostaciju ietekmes novērtēšanā uz upju makrozoobentosu. Tāpat zināšanas<br />
par spāru kāpuru sastopamību un to populāciju blīvumu var izmantot citu dzīvnieku barības vai<br />
plašāku barošanās tīklu izpētē.<br />
Informācija par Eiropā reto un apdraudēto sugu izplatību un saistību ar noteiktiem biotopiem<br />
un mikrobiotopiem izmantojama šo sugu aizsardzības pasākumu plānošanai, tai skaitā arī dabas<br />
resursu izmantošanas un teritoriju attīstības mērķiem. Tāpat šīs zināšanas var izmantot plānojot<br />
izziņas taku maršrutus un maršrutu apmeklēšanas laikus.<br />
1.5. PĒTĪJUMA APROBĀCIJA<br />
Promocijas darba galvenie zinātniskie rezultāti publicēti divpadsmit publikācijās. Vēl divas<br />
publikācijas ir par spārēm īpaši aizsargājamās dabas teritorijās. Pētījuma rezultāti ir ziņoti septiņu<br />
starptautisku un četru vietējo konferenču / kongresu / simpoziju referātos.<br />
PUBLIKĀCIJAS<br />
Publikācijas par promocijas darba tēmu<br />
Kalniņš M. 2012. Dragonflies (<strong>Odonata</strong>) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - history <strong>of</strong> research, bibliography and<br />
distribution from 18 th century until 2010. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Pieņemts publicēšanai.)<br />
Kalniņš M. 2012. The ecology and conservation <strong>of</strong> the Subarctic Hawker Aeshna subarctica<br />
Walker, 1908 (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) in <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Pieņemts<br />
publicēšanai.)<br />
Kalniņš M. 2011. Correlation between the dragonfly (<strong>Odonata</strong>) community and the habitat<br />
structure in Sudas-Zviedru Bog and Lielais Ķemeru Bog <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - International Journal <strong>of</strong><br />
Odonatology. (Iesniegts.)<br />
Kalniņš M. 2011. The distribution <strong>of</strong> southern dragonfly (<strong>Odonata</strong>) species in <strong>Latvia</strong> and adjacent<br />
territories. - Environmental and Experimental Biology 9: 43-52.<br />
Kalniņš M., Bernard R., Miķelsone I. 2011. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Nehalennia<br />
speciosa (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Coenagrionidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 50: 41-54.<br />
Kalniņš M. 2009. Lesser Emperor Anax parthenope (Sélys, 1839) (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) - a new<br />
dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 47: 16-20.<br />
Kalniņš M. 2008. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)<br />
and L. caudalis (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 45: 5-13.<br />
Kalniņš M. 2007. Brown Orthetrum Orthetrum brunneum (Fonscolumbe, 1837) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libellulidae) a new dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis<br />
Daugavpiliensis 7 No. 1-2: 109-111.<br />
Kalniņš M. 2007. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825)<br />
(<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 44: 24-30.<br />
Kalniņš M. 2006. An investigation <strong>of</strong> dragonfly (<strong>Odonata</strong>) ecology at the Tītmaņu oxbow, Gauja<br />
National park, <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 6 No. 1-2: 103-108.<br />
Kalniņš M. 2006. The distribution and occurence frequency <strong>of</strong> Gomphidae (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae)<br />
in river Gauja. - Acta Universitatis Latviensis 710, Biology: 17-28.<br />
Kalniņš M. 2002a. Banded Darter Sympetrum pedemontanum (Allioni, 1766) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libellulidae) a new dragonfly species in the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 39: 44-45.<br />
5
Citas publikācijas<br />
Kalniņš M., Juceviča E., Karpa A., Salmane I., Poppels A., Teļnovs D. 2007. Bezmugurkaulnieki. -<br />
Grāmatā: Pilāts V. (red.) Bioloģiskā daudzveidība Gaujas Nacionālajā parkā. Gaujas<br />
Nacionālā parka administrācija, Sigulda: 106-149.<br />
Kalniņš M. 2002b. Spāru kārta (<strong>Odonata</strong>). - Grāmatā: Barševskis A., Savenkovs N., Evarts-<br />
Bunders P., Daniele I., Pētersons G., Pilāts V., Zviedre E., Pilāte D., Kalniņš M., Vilks K.,<br />
Poppels A. 2002. Silenes dabas parka fauna, flora un veģetācija. Baltijas Koleopteroloģijas<br />
institūts, Daugavpils: 34-35.<br />
KONFERENCES<br />
Tēzes starptautiskās konferencēs<br />
Urtāns A., Kalniņš M. 2011. Macrophyte coverage limits as an indicator <strong>of</strong> river degradation risks<br />
through sedimentation processes. II nd International Conference “Bioindication in monitoring<br />
<strong>of</strong> freshwater ecosystems”. October 10-14, 2011, St.-Petersburg, Russia. Book <strong>of</strong> abstracts,<br />
Russian Academy <strong>of</strong> Sciences, Sankt-Petersburg: 176.<br />
Kalniņš M. 2011. The ecology and conservation status <strong>of</strong> the Subarctic Hawker Aeshna subarctica<br />
Walker, 1908 (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) in <strong>Latvia</strong>. 7th Symposium for European Freshwater<br />
Sciences. June 27 - July 1, 2011, Girona, Spain.<br />
Kalniņš M. 2011. The distribution mapping <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) in <strong>Latvia</strong>. 6th International<br />
Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic region”. 28-29<br />
April, 2011, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University Academic Press<br />
„Saule”, Daugavpils: 61.<br />
Kalniņš M. 2010. Dragonfly (<strong>Odonata</strong>) conservation in <strong>Latvia</strong>. XXVIII Nordic-Baltic Congress <strong>of</strong><br />
Entomlogy. 2-7 August, 2010, Birštonas, Lithuania. Abstract book. Vilnius University,<br />
Lithuanian <strong>Entomological</strong> <strong>Society</strong>, Vilnius: 49.<br />
Kalniņš M., Medne M. 2007. The spatial allocation <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) communities in raised<br />
bogs <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. 4th International Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological<br />
diversity in Baltic region”. 25-27 April, 2007, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts.<br />
Daugavpils University Academic Press „Saule”, Daugavpils: 50.<br />
Kalniņš M., Inberga-Petrovska S. 2005. Distribution and ecology <strong>of</strong> dragonflies Aeshna viridis<br />
(Eversmann, 1835) and Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785) in <strong>Latvia</strong>. 3rd International<br />
Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic region”. 20-22<br />
April, 2005, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University Academic Press<br />
„Saule”, Daugavpils: 68-69.<br />
Kalniņš M. 2001. Gaujas Nacionālā parka aizsargājamie un retie ūdens bezmugurkaulnieki.<br />
Intenational conference “Research and conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic<br />
Region”. 26-28 April, 2001, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University<br />
Academic Press „Saule”, Daugavpils: 44-45.<br />
Tēzes vietējās konferencēs:<br />
Kalniņš M. 2007. Spāru (<strong>Odonata</strong>) izlidošanas laika izmaiņas Latvijā. <strong>Latvijas</strong> Universitātes<br />
65. zinātniskā konference. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne: Referātu tēzes. <strong>Latvijas</strong><br />
Universitāte, Rīga: 288-290.<br />
Kalniņš M. 2006. Upjuspāru (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae) izplatība un sastopamības biežums Gaujā.<br />
<strong>Latvijas</strong> Universitātes 64. zinātniskā konference. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne:<br />
Referātu tēzes. <strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga: 298-301.<br />
Kalniņš M. 2000. Gaujas ūdens kukaiņu fauna. Daugavpils Pedagoģiskās Universitātes 8. ikgadējā<br />
zinātniskā konference. Rakstu krājums A11. DPU Saule, Daugavpils: 26-28.<br />
Kalniņš M., Poppels A. 2000. Retie un aizsargājamie bezmugurkaulnieki Gaujā. <strong>Latvijas</strong><br />
Universitātes 58. zinātniskā konference. Zemes un vides zinātņu sekcijas referātu tēzes.<br />
<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga: 73-74.<br />
6
1.6. PROMOCIJAS DARBA STRUKTŪRA<br />
Promocijas darbs ir tematiski vienota publikāciju kopa, kurā galvenie darba rezultāti izklāstīti<br />
divpadsmit publikācijās, kas atspoguļo četras savstarpēji saistītas pētījuma tēmas. Darbā iekļauts arī<br />
literatūras apskats.<br />
7
2. MATERIĀLI UN METODES<br />
Pamatdati. Visi brīvi pieejamie novērojumi par spārēm Latvijā apkopoti spāru sugu atradņu<br />
datu bāzē, kas veidota Micros<strong>of</strong>t Office Access programmā. Kā novērojuma pamatvienība (jeb<br />
ieraksts) izmantots vienas sugas novērojums vienā dienā, vienā atradnē. Datu kopā iekļauti:<br />
• visi līdz šim publicētie dati, gan šī darba autora, gan citu autoru dati - 81 publikācija;<br />
• šī darba autora nepublicētie dati (1991.-2010. gads) - 3498 ieraksti datu bāzē;<br />
• citu entomologu nepublicētie dati (līdz 2010. gadam, ieskaitot) - 1595 ieraksti datu bāzē;<br />
• muzeju un citu kolekciju dati - piecas nozīmīgākās <strong>Latvijas</strong> spāru kolekcijas;<br />
• interneta vietņu (četras vietnes) un dažādu novērotāju pārbaudīti dati, tai skaitā īpaši<br />
aizsargājamo teritoriju dabas aizsardzības plānos iekļautie dati - 847 ieraksti datu bāzē;<br />
• projektu un pētījumu dati - 14 datu avoti.<br />
Visi datu avoti apkopoti un uzskaitīti atsevišķā publikācijā (Kalniņš 2012d). Datu bāzē<br />
iekļauti dati par sugas atrašanas vietu, datumu, indivīdu skaitu, dzimumu un attīstības stadiju,<br />
vienkāršotu biotopa informāciju, novērotāju vai publikācijas / datu avotu, cilvēku, kas sugu noteicis<br />
un piezīmes. Kopējais datu apjoms uz 31.12.2010. ir 12065 ieraksti, kas aptver laika periodu no<br />
1778. līdz 2010. gadam.<br />
2.1. SPĀRU FAUNISTISKĀ SASTĀVA UN SUGU IZPLATĪBAS IZMAIŅU IZPĒTE LATVIJĀ<br />
Faunistiskā sastāva izmaiņas. Spāru faunistiskā sastāva izmaiņu analīzei atlasītas sugas,<br />
kas:<br />
• minētas literatūrā, kā iespējamas sugas <strong>Latvijas</strong> faunā;<br />
• sugas, kuru izplatības areālu robežas vai atsevišķas atradnes ir relatīvi tuvu <strong>Latvijas</strong> teritorijai<br />
(Igaunijā, Krievijas Eiropas daļā, Baltkrievijā, Lietuvā un atsevišķām sugām - Polijā;<br />
literatūras dati) vai par kurām ir zināms, ka tās strauji izplatās ziemeļu virzienā;<br />
• sugas, kas pēdējo 20 gadu laikā pirmo reizi ir konstatētas Latvijā.<br />
Iespējamām sugām attālums līdz Latvijai mērīts no tuvākās zināmās atradnes līdz <strong>Latvijas</strong><br />
robežai (īsākais attālums). Latvijā konstatēto sugu izplatības ziemeļu virzienā noteikšanai mērīts<br />
attālums starp Spura publikācijā (Спурис 1951) minēto dienvidu sugu zināmo atradņu un ziemeļu<br />
virzienā tālāko mūsdienu atradņu platuma grādiem. Attālums mērīts izmantojot datorprogrammu<br />
Google Earth. Veikta nesistemātiska potenciālo biotopu pārbaude un kolekciju indivīdu pārbaude.<br />
Sugu izplatības kartes. Sugu izplatības kartes veidotas izmatojot 5x5 km kvadrātu tīklu<br />
<strong>Latvijas</strong> 1992. gada ģeodēzisko koordinātu sistēmā un 1993. gada topogrāfisko karšu sistēmu (TM-<br />
1993) (Ģeotelpiskās... 2010).<br />
Datu bāzē apkopotie dati dalīti divās kategorijās (periodos) - vēsturiskie (1778.-1990. gads)<br />
un mūsdienu (1991.-2010. gads) dati. Sugu izplatības kartes veidotas izmantojot Arc GIS 9<br />
programmatūras paketi. Katrai sugai saskaitīti aizņemtie kvadrāti vēsturiskajā periodā un mūsdienu<br />
periodā. Katrai sugai aprēķināta relatīvā izplatība % katrā no periodiem (zināmo, sugas aizņemto<br />
kvadrātu skaits periodā / pētīto kvadrātu skaits periodā x 100 %) (Bernard et al. 2009). Sugu<br />
izplatība raksturota piecu klašu skalā pamatojoties uz sugas relatīvo izplatību - aizņemto kvadrātu<br />
skaitu attiecībā pret visiem apsekotajiem kvadrātiem:<br />
1. ļoti plaši izplatīta - relatīvā izplatība >25,1%;<br />
2. plaši izplatīta - relatīvā izplatība 15,1-25,0;<br />
3. mēreni izplatīta - relatīvā izplatība 5,1-15,0;<br />
4. lokāli izplatīta - relatīvā izplatība 1,1-5,0;<br />
5. ļoti reti izplatīta - relatīvā izplatība 0,1-1,0.<br />
2.2. SPĀRU SUGU IMAGO TELPISKĀ SADALĪJUMA IZPĒTE AUGSTO PURVU MIKROBIOTOPOS<br />
Sabiedrību pētījumi. Dati tika ievākti 16 parauglaukumos Sudas - Zviedru purvā (7. attēlā<br />
lietotie saīsinājumi: S1-S16) un 16 parauglaukumos Lielajā Ķemeru tīrelī (7. attēlā lietotie<br />
saīsinājumi: K1-K16) 2007. gadā jūlija beigās un augusta sākumā. Parauglaukumi izvēlēti astoņos<br />
8
purva mikrobiotopos (iekavās doti 7. attēlā lietotie autora klasificēto mikrobiotopu anglisko<br />
nosaukumu saīsinājumi):<br />
• dziļās lāmas, vasarā neizžūst (depo - deep pools);<br />
• seklās lāmas, vasarā izžūst (shpo - shallow pools);<br />
• lāmas atklātā ainavā (pool - pools in the open landscape);<br />
• lāmas priežu audzēs (pops - pools in pine stands);<br />
• atklāta purva teritorija, ciņu un ieplaku struktūra bez ūdenstilpju un meža klātbūtnes (opbo -<br />
open territory <strong>of</strong> the bog);<br />
• mežaina purva teritorija, ciņu un ieplaku struktūra ar priežu audzēs (wobo - wooded territory<br />
<strong>of</strong> the bog);<br />
• mežaini purva ezeru krasti (wosh - wooded shores <strong>of</strong> bog lakes);<br />
• atklāti purva ezeru krasti (opsh - open shores <strong>of</strong> bog lakes).<br />
Katrā biotopā bija izvēlēti divi parauglaukumi - 100 m garas un 5 m platas transektes. Katrā<br />
parauglaukumā uzskaitītas spāres (imago) un aprakstīta veģetācija. Spāru uzskaite veikta<br />
modificējot un aprobējot S. Inbergas-Petrovskas (2003) izstrādāto metodi. Katra transekte, ~20<br />
minūšu laikā noieta divas reizes un katrā transektes 20 m segmentā uzskaitīts novēroto spāru sugu<br />
un indivīdu skaits, un vizuāli novērtēts sugu lidošanas augstums (zemu - līdz 0,5 m un augstu –<br />
vairāk kā 0,5 m virs ūdens virsmas un veģetācijas). Katrā transektes 20 m segmentā novērtēts un<br />
aprakstīts atklāta ūdens un dažādu veģetācijas formu procentuālais segums. Izdalītas 10 atklāta<br />
ūdens un veģetācijas struktūras un aprēķināts vidējais atklāta ūdens un katras veģetācijas struktūras<br />
segums katrai transektei.<br />
Zemās struktūras:<br />
• atklāts ūdens;<br />
• ūdens ar sfagniem Sphagnum;<br />
• iegrimuši, slapji sfagni Sphagnum;<br />
• sfagni Sphagnum ar dūkstu grīsli Carex limosa.<br />
Vidējās struktūras:<br />
• sfagnu Sphagnum ciņi;<br />
• sfagni Sphagnum ar spilvēm Eriophorum sp.;<br />
• sfagni Sphagnum ar parasto baltmeldru Rhynchospora alba un purva šeihcēriju Scheuchzeria<br />
palustris.<br />
Augstās struktūras:<br />
• purva vaivariņi Ledum palustre un zilenes Vaccinium uliginosum;<br />
• sila virši Calluna vulgaris un polijlapu andromedas Andromeda polifolia;<br />
• augstie grīšļi Carex spp.<br />
Datu analīze. Sudas - Zviedru purvā uzskaitīti 863 spāru sugu indivīdi un Lielajā Ķemeru<br />
tīrelī - 2146 indivīdi. Ordinācijas (Detrended Correspondance Analysis - DCA) analīze tika<br />
izmantota, lai veiktu sugu un parauglaukumu ordināciju. Korelācijai tika aprēķināti Spīrmana rangu<br />
korelācijas koeficienti katrai veģetācijas struktūrai un spāru sugu skaitam parauglaukumos. Analīzei<br />
izmantoti dati no 30 parauglaukumiem, jo divos parauglaukumos spāres netika konstatētas. Spāru<br />
sugu dati pirms analīzes tika transformēti pievienojot tiem konstanti (+1) un logaritmējot.<br />
Divvirzienu indikatorsugu analīze (Two Way Indicator Species Analysis - TWINSPAN) izmantota<br />
spāru sugu klasificēšanai un indikatorsugu izdalīšanai konkrētiem biotopiem. DCA un TWINSPAN<br />
izmantotas no PC-ORD programmu paketes. SPSS 16.0 for Windows izmantots korelāciju starp<br />
veģetācijas struktūrām un spāru sugu skaitu biotopos aprēķināšanai un divu paraugkopu<br />
salīdzināšanai ar Mann-Whitney U testu.<br />
9<br />
2.3. GOMPHIDAE DZIMTAS SPĀRU KĀPURU SASTOPAMĪBAS UN POPULĀCIJAS BLĪVUMA IZPĒTE<br />
GAUJĀ<br />
Paraugu ievākšana. Spāru kāpuru ievākšana veikta projekta „Gaujas ūdens ilglaicīgā<br />
piesārņojuma noteikšana” ietvaros 1998. gadā Gaujā. Kopā ievākti 280 kvantitatīvie zoobentosa<br />
paraugi no 32 vietām Gaujā no Taurenes augštecē līdz Carnikavai lejtecē. Paraugu ievākšanai
izmantota standartizēta paraugu ievākšanas un apstrādes metodika (Standart… 1992). Katrā<br />
paraugu ievākšanas vietā ievākti 2-4 kvantitatīvie makrozoobentosa paraugi. Gandrīz visās<br />
novērojumu vietās paraugi ievākti trīs reizes sezonā, izmantojot Ekmaņa-Berdža tipa gruntssmēlēju<br />
(0,025 m 2 ). Katrā novērojumu vietā papildus ievākti 1-2 kvalitatīvie paraugi (kopā 65), izmantojot<br />
hidrobioloģisko tīkliņu. Katrā paraugu ievākšanas vietā noteikts substrāta sastāvs, straumes ātrums<br />
(ar peldošu priekšmetu pēc formulas: straumes ātrums (v) = attālums (s) / laiks (t)) un aprakstīta<br />
veģetācija pēc Brauna-Blankē skalas (Kent, Coker 1996). Grunts sastāvs novērtēts vizuāli, lauka<br />
protokolā procentuāli atzīmējot grunts sastāvu: akmeņi (>256 mm), oļi (64-256 mm), grants (2-<br />
64 mm), smilts (0,06-2 mm), dūņas, detrīts.<br />
Papildus veikta Ophiogomphus cecilia imago uzskaite Gaujā 2003. gada 29.-30. jūlijā, posmā<br />
no Cēsīm līdz Siguldai (45 km), kad braucot ar laivu tika uzskaitīti visi maršrutā upē un tās<br />
piekrastē novērotie pieaugušie indivīdi. Uzskaite veikta saulainā laikā, no plkst. 11:00 līdz 16:00.<br />
Indivīdu novērošanas vietas fiksētas ar globālās pozicionēšanas sistēmu (GPS) un atzīmētas kartē.<br />
Datu analīze. Datu analīzei un interpretācijai izmatoti arī pieaugušo indivīdu novērojumi -<br />
literatūras dati, nepublicēti novērojumi par laika periodu no 1933.-2005. gadam (pamatdatu datu<br />
bāze). Kāpuru indivīdu blīvums aprēķināts no kopējā ievākto paraugu skaita un no paraugu ar<br />
Gomphidae skaita. Tādējādi iegūts Gomphidae kāpuru indivīdu blīvums Gaujā kopā un indivīdu<br />
blīvums Gomphidae apdzīvotajos biotopos. Imago novērojumi izmantoti sugas izplatības Gaujā<br />
raksturošanai.<br />
2.4. EIROPĀ APDRAUDĒTO UN AIZSARGĀJAMO SPĀRU SUGU LATVIJAS REĢIONĀLO ATŠĶIRĪBU<br />
IZPĒTE<br />
Visām sugām. Sugu izplatības un apdzīvoto biotopu analīzei izmantoti datu bāzē apkopotie<br />
pamatdati. Dati par sugu saistību ar biotopiem un veģetāciju iegūti, apkopojot un izmantojot:<br />
• datu bāzē iekļauto informāciju;<br />
• literatūrā minētos sugu atradņu aprakstus;<br />
• apsekošanas laikā veiktos atradņu aprakstus un fotogrāfijas;<br />
• ort<strong>of</strong>otokartes, tematiskos datu slāņus (<strong>Latvijas</strong> Ģeotelpiskās informācijas aģentūra, SIA<br />
„Envirotech”);<br />
• vietnes http://www.ezeri.lv (2011) datus.<br />
Papildus dati iegūti pētījumu laikā aprakstot biotopus un fotografējot pētījumu vietas dažādos<br />
detalizācijas mērogos (ainavas, biotopu, mikrobiotopu / augu sugu mērogs).<br />
Laukumu un attālumu mērīšana veikta izmantojot par konkrēto vietu / laiku pieejamās pirmā<br />
(1994-1999), otrā (2003-2005) un trešā cikla (2007-2008) ort<strong>of</strong>otokartes ar mērogu 1:10 000<br />
(<strong>Latvijas</strong> Ģeotelpiskās informācijas aģentūra) un Arc GIS 9 programmu paketi.<br />
Nehalennia speciosa. Sugas konstatēšanai pētīti potenciālie sugai (imago) piemērotie biotopi<br />
(ezeri ar zemajiem purviem ar sfagniem, pārejas un augstie purvi ar dažāda lieluma ūdenstilpēm) un<br />
mikrobiotopi, meklējot indivīdus un pļaujot ar entomoloģisko tīkliņu. Aprakstīti sugas apdzīvotie<br />
mikrobiotopi (augājs, kurā novēroti indivīdi) – augu sugas, mikrobiotopa platība un forma, kā arī<br />
mikrobiotopu novietojums biotopā. Uzskaitīti katrā mikrobiotopā novērotie indivīdi. Pētījumi veikti<br />
gar ūdenstilpju krastiem. Dati par ūdenstilpju fizikāli-ķīmiskajiem parametriem ņemti no vietnes<br />
http://www.ezeri.lv (2011) atlasot sugas novērojuma datumam tuvākos mērījumu datus.<br />
Aeshna subarctica. Sugas konstatēšanai apsekoti potenciālie sugai piemērotie biotopi<br />
(augstie purvi ar lāmām un ezeriem un ezeri ar zemajiem un pārejas purviem) un mikrobiotopi,<br />
vizuāli meklējot pieaugušos indivīdus un eksuvijus. Aprakstīti sugas apdzīvotie biotopi - augu sugu<br />
sastāvs, platība, kā arī mikrobiotopu izvietojums biotopā. Uzskaitīti katrā atradnē novērotie<br />
pieaugušie indivīdi un eksuviji. Eksuviji meklēti vizuāli apskatot augāju 1-2 m platā joslā gar<br />
ūdenstilpes ūdens līniju vai visā parauglaukumā. Reģistrēts olu dēšanas mikrobiotops un substrāts<br />
vizuāli novērojot dējošās mātītes. Uzskaites veiktas gar ūdenstilpju krastiem.<br />
Lielajā Ķemeru tīrelī 2007. gadā spāru sabiedrību pētījumiem izveidotajos parauglaukumos<br />
(skat. 2.2. nodaļu), ievākti dati par eksuviju skaitu dažādos purva biotopos. Uzskaišu laikā ievākti<br />
visi parauglaukumā konstatētie eksuviji. Atsevišķas imago kvantitatīvās uzskaites veiktas<br />
10
2005. gadā pie Grabatiņa (31.07.) un Meistara (03.08.) ezeriem. Apsekota visa abu ezeru krasta<br />
līnija (attiecīgi 300 un 550 m) un uzskaitīti visi novērotie pieaugušie indivīdi.<br />
Ophiogomphus cecilia. Sugas konstatēšanai veikti pētījumi potenciāli sugai piemērotajos<br />
biotopos (upēs), vizuāli meklējot pieaugušos indivīdus un eksuvijus. Aprakstīti sugas apdzīvotie<br />
biotopi - augu sugu sastāvs, upes platums, gultnes substrāts, piegulošie biotopi. Uzskaitīti katrā<br />
atradnē novērotie pieaugušie indivīdi un eksuviji. Pētījumi veikti gar ūdenstilpju krastiem un<br />
braucot ar laivu. Uzskaites ar laivu veiktas šādos upju posmos:<br />
• 07.-08.2001. Ogre: Ērgļi-Ogre posms (130 km) - ar laivu apsekota daļēji;<br />
• 25.-27.07.2003. Venta: Alši-Kuldīga posms (75 km);<br />
• 29.-30.07.2003. Gauja: Cēsis-Sigulda posms (45 km);<br />
• 23.-24.06.2006. Gauja: Taurenes ezers-Jēci posms (25 km);<br />
• 30.-31.07.2004. Gauja: Aņņi-Strenči posms (55 km);<br />
• 14.-15.08.2004. Gauja: Sikšņi-Tilikas posms (60 km);<br />
• 23.-24.06.2007. Gauja: Dūre-Vireši posms (30 km);<br />
• 22.06.2008. Svētupe: Pāle-Lauvas posms (10 km);<br />
• 09.08.2008. Svētupe-Jaunupe: Lauvas-Salaca posms (20 km);<br />
• 22.-23.06.2009. Salaca: Staicele-Vecsalaca posms (35 km);<br />
• 24.-25.07. 2010.Gauja: Vidaga-Tilikas posms (55 km).<br />
Ar laivu apsekotajos upju posmos uzskaitīti novērotie pieaugušie indivīdi un aprēķināts<br />
maksimālais un vidējais indivīdu skaits uz vienu kilometru. Izmantoti arī 1998. gada pētījuma dati<br />
(skat. 2.3. nodaļu).<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis un L. pectoralis. Sugas konstatēšanai apsekoti<br />
potenciālie sugai piemērotie biotopi (stāvošas ūdenstilpes) un mikrobiotopi, vizuāli meklējot<br />
pieaugušos indivīdus un eksuvijus. Aprakstīti sugu apdzīvotie biotopi - augu sugu sastāvs, kā arī<br />
mikrobiotopu novietojums biotopā. Uzskaitīti katrā atradnē novērotie pieaugušie indivīdi un<br />
eksuviji. Apsekošana veikta gar ūdenstilpju krastiem.<br />
No 2001. līdz 2009. gadam apsekotas Gaujas vecupes: 55 vecupes posmā no Gaujienas līdz<br />
Inčukalnam. Vecupēs veiktas 1-3 imago uzskaites (izņemot Tītmaņu vecupi) jūnijā-jūlijā.<br />
2005. gadā no maija līdz oktobrim Tītmaņu vecupē pie Līgatnes uzskaitītas spāres (imago).<br />
Spāru uzskaite veikta desmit parauglaukumos (katrs ~20-50 m 2 ), dažādos biotopos (1. attēls).<br />
Sezonas laikā veiktas 20 uzskaites katrā parauglaukumā. Uzskaišu laiks no ~9:00 līdz ~13:00, vidēji<br />
5-15 minūtes vienā parauglaukumā. Katram parauglaukumam aprakstīta veģetācija pēc Brauna-<br />
Blankē skalas (Kent, Coker 1996).<br />
1. attēls. Spāru uzskaišu parauglaukumu un biotopu izvietojums Tītmaņu vecupē pie Līgatnes<br />
2005. gadā.<br />
11
3. REZULTĀTI<br />
3.1. SPĀRU FAUNISTISKĀ SASTĀVA UN SUGU IZPLATĪBAS IZMAIŅAS LATVIJĀ<br />
Faunistiskā sastāva izmaiņas. Analizējot spāru faunistiskā sastāva izmaiņas pēdējo 20 gadu<br />
laikā (Kalniņš 2011a), identificētas 19 sugas, kuru izplatības areālu robežas vai atsevišķas atradnes<br />
ir relatīvi tuvu <strong>Latvijas</strong> teritorijai vai par kurām ir zināms, ka tās strauji izplatās ziemeļu virzienā.<br />
No šīm sugām septiņas jau ir minētas literatūras avotos kā iespējamas Latvijai. Bet piecas no šīm<br />
sugām, pirmoreiz Latvijā reģistrētas pēdējo 20 gadu laikā (1. tabula). Kolekcijās pārbaudīti 303<br />
indivīdi un noteikta viena, <strong>Latvijas</strong> faunai jauna suga - Orthetrum brunneum. Sympetrum<br />
fonscolombii un S. pedemontanum noteiktas pēc fotogrāfijām. Pārbaudot potenciālos biotopus (84<br />
vietas), konstatētas divas citas iepriekš kā iespējamas minētās sugas - Anax parthenope un<br />
S. fonscolombii. Salīdzinot <strong>Latvijas</strong> un apkārtējo teritoriju faunu un ņemot vērā informāciju par divu<br />
sugu - Lestes barbarus un Crocothemis erythraea ātru izplatīšanos ziemeļu virzienā (Dijkstra 2006;<br />
Termaat et al. 2010), izveidots 12 sugu saraksts spāru faunas izmaiņu prognozei (2. tabula). Aeshna<br />
serrata un Orthetrum coerulescens Latvijai tuvākās atradnes konstatētas Igaunijā, uz ziemeļiem no<br />
<strong>Latvijas</strong> teritorijas (Martin et al. 2008).<br />
1. tabula. Literatūrā minēto <strong>Latvijas</strong> faunā iespējamo un jauno (sugas, kas konstatētas Latvijā pēc<br />
1990. gada) spāru sugu saraksts ar atsaucēm (* sugas, kas minētas jau iepriekš kā iespējamas<br />
<strong>Latvijas</strong> faunai (Spuris 1993))<br />
Suga<br />
<strong>Latvijas</strong> faunai iespējamo sugu datu<br />
avoti<br />
<strong>Latvijas</strong> faunai<br />
jauno sugu datu<br />
avoti<br />
1. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) * Dijkstra 2006 -<br />
2. Lestes viridis (Vander Linden, 1825) Stanionytė 1993; Dijkstra 2006;<br />
-<br />
Buczyński, Moroz 2008<br />
3. Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) * Dijkstra 2006; Buczyński, Moroz 2008; -<br />
Ivinskis, Rimšaitė 2010<br />
4. Coenagrion ornatum (Sélys, 1850) Buczyński et al. 2006 -<br />
5. Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Dijkstra 2006; Buczyński, Moroz 2008; -<br />
Ivinskis, Rimšaitė 2010<br />
6. Aeshna affinis Vander Linden, 1820 Bernard 2005; Dijkstra 2006; Boudot et al. -<br />
2009<br />
7. Aeshna crenata Hagen, 1856 Dijkstra 2006 Bernard 2003<br />
8. Aeshna serrata Hagen, 1856 * / Aeshna Dijkstra 2006; Martin et al. 2008 -<br />
osiliensis Mierzejewski 1913<br />
9. Anax parthenope (Sélys, 1839) Dijkstra 2006 Kalniņš 2009<br />
10. Anax ephippiger (Burmeister, 1839) Dijkstra 2006 von Rintelen 1997<br />
11. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) Askew 1998; Dijkstra 2006; Buczyński et -<br />
al. 2006<br />
12. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) * Stanionytė 1993; Dijkstra 2006; Martin et -<br />
al. 2008<br />
13. Orthetrum brunneum (Fabricius, 1837) Bernard, Ivinskis 2004; Dijkstra 2006; Kalniņš 2007b<br />
Buczyński, Moroz 2008<br />
14. Sympetrum depressiusculum (Sélys, 1841) Askew 1998; Dijkstra 2006 -<br />
15. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) * Dijkstra 2006; Boudot et al. 2009 Kalniņš 2011a<br />
16. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) Dijkstra 2006 -<br />
17. Sympetrum eroticum (Sélys, 1883) * Stanionytė 1989 -<br />
18. Sympetrum pedemontanum (Müller in Dijkstra 2006<br />
Kalniņš 2002a<br />
Allioni, 1766) *<br />
19. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) Ott 2001; Dijkstra 2006 -<br />
12
2. tabula. Potenciālās sugas <strong>Latvijas</strong> faunā un šo sugu sastopamība kaimiņvalstīs - Igaunijā (EE),<br />
Krievijas Eiropas daļā (RU), Baltkrievijā (BY) un Lietuvā (LT). D - īsākais attālums kilometros no<br />
tuvākās, literatūrā minētās sugas atradnes līdz <strong>Latvijas</strong> robežai.<br />
Suga D Datu avots EE RU BY LT<br />
1. Lestes barbarus 440 Buczyński et al. 2006 - + + -<br />
2. Lestes viridis 130 Stanionytė 1993 - - + +<br />
3. Sympecma fusca 430 Buczyński, Moroz 2008; Ivinskis, - + + +<br />
Rimšaitė 2010<br />
4. Coenagrion ornatum 180 Buczyński et al. 2006 - + + -<br />
5. Erythromma viridulum 150 Buczyński, Moroz 2008; Ivinskis, - + + +<br />
Rimšaitė 2010<br />
6. Aeshna affinis 60 Bernard 2005; Buczyński, Moroz 2008 - + + +<br />
7. Aeshna serrata 50 Martin et al. 2008 + + - -<br />
8. Orthetrum albistylum 430 Buczyński, Moroz 2008 - + + -<br />
9. Orthetrum coerulescens 60 Stanionytė 1993; Martin et al. 2008 + + - +<br />
10. Sympetrum depressiusculum 10 Stanionytė 1963, 1991 - + + +<br />
11. Sympetrum meridionale 300 Skvorcov 2010 - + + -<br />
12. Crocothemis erythraea 600 Skvorcov 2010 - +? - -<br />
Sugu izplatības izmaiņas. Pēc zooģeogrāfiskās izplatības tipa (Udvardy 1975; Taglianti et<br />
al. 1999; Крыжановский 2002), <strong>Latvijas</strong> faunā pārstāvētas galvenokārt sugas ar Palearktisku un<br />
Rietumpalearktisku izplatību. Holarktiska izplatība ir tikai 15 % sugām (2. attēls). Izņēmumi ir<br />
Vidusjūras-Afrotropiskā suga Anax ephippiger, Rietumpalearktiskā-Afrotropiskā suga Anax<br />
imperator un Vidusjūras-Palearktiskā suga Sympetrum fonscolombii.<br />
Rietum-<br />
palearktisks-<br />
Afrotropisks<br />
2 %<br />
Vidusjūras-<br />
Afrotropisks<br />
2 %<br />
Vidusjūras-<br />
Palearktisks<br />
2 %<br />
Holarktisks<br />
16 %<br />
Rietumpalearktisks<br />
38 %<br />
Palearktisks<br />
40 %<br />
2. attēls. <strong>Latvijas</strong> spāru faunas sadalījums pēc zooģeogrāfiskās izplatības tipa.<br />
13
Dati par spārēm aptver 839 kvadrātus, kas ir 30 % no visiem <strong>Latvijas</strong> kvadrātiem (3. attēls).<br />
Kvadrātu apsekotība ir atšķirīga un tas atspoguļojas sugu skaitā, kas konstatētas vienā kvadrātā<br />
(4. attēls). 53 % kvadrātu apsekotība ir zema, jo konstatēto sugu skaits nepārsniedz piecas sugas.<br />
Vidēja apsekotība (6-10 sugas / kvadrātā) ir 22 % pētīto kvadrātu, laba (11-20 sugas / kvadrātā)<br />
19 % un ļoti laba (>20 sugas / kvadrātā) 6 % kvadrātu. Lielākais vienā kvadrātā konstatēto sugu<br />
skaits ir 39 sugas. Vēsturiskie (1778.-1990. gads) dati ir par 369 kvadrātiem (13 % no visiem<br />
<strong>Latvijas</strong> kvadrātiem), bet mūsdienu (1991.-2010. gads) dati par 655 kvadrātiem (23 %).<br />
3. attēls. <strong>Latvijas</strong> pārklājums ar spāru vēsturisko (1778.-1990. gads) un mūsdienu (1991.-<br />
2010. gads) datu kvadrātiem.<br />
4. attēls. <strong>Latvijas</strong> kvadrātu sadalījums pēc vienā kvadrātā konstatēto spāru sugu skaita.<br />
14
Spāru sugu novērojumu (ierakstu datu bāzē) skaits variē no 685 novērojumiem Libellula<br />
quadrimaculata līdz vienam novērojumam Anax ephippiger un Orthetrum brunneum (3. tabula).<br />
Izveidotas 59 sugu izplatības kartes. Pēc sugu relatīvās izplatības:<br />
1. 9 sugas ir ļoti plaši izplatītas;<br />
2. 12 sugas ir plaši izplatītas;<br />
3. 19 sugas ir mēreni izplatītas;<br />
4. 10 sugas ir lokāli izplatītas;<br />
5. 9 sugas ir ļoti reti izplatītas.<br />
3. tabula. Spāru sugu novērojumu (ierakstu datu bāzē) skaits (n) un procentuālā vērtība attiecībā<br />
pret visiem (n=12065) spāru novērojumiem Latvijā.<br />
Taksons<br />
Familia Calopterygidae<br />
Calopteryx splendens (Harris, 1782)<br />
Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)<br />
Familia Lestidae<br />
Lestes dryas Kirby, 1890<br />
Lestes sponsa (Hansemann, 1823)<br />
Lestes virens (Charpentier,1825)<br />
Sympecma paedisca (Brauer, 1877)<br />
Familia Platycnemididae<br />
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)<br />
Familia Coenagrionidae<br />
Ischnura elegans (Vander Linden, 1820)<br />
Ischnura pumilio (Charpentier, 1825)<br />
Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion armatum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion johanssoni (Wallengren, 1894)<br />
Coenagrion hastulatum (Charpentier, 1825)<br />
Coenagrion lunulatum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion puella (Linnaeus, 1758)<br />
Coenagrion pulchellum (Vander Linden, 1825)<br />
Erythromma najas (Hansemann, 1823)<br />
Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776)<br />
Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840)<br />
Familia Aeshnidae<br />
Brachytron pratense (Müller, 1764)<br />
Aeshna caerulea (Ström, 1783)<br />
Aeshna crenata Hagen, 1856<br />
Aeshna cyanea (Müller, 1764)<br />
Aeshna grandis (Linnaeus, 1758)<br />
Aeshna isoceles (Müller, 1767)<br />
Aeshna juncea (Linnaeus, 1758)<br />
Aeshna mixta Latreille, 1805<br />
Aeshna subarctica Walker, 1908<br />
Kopējais sugas novērojumu<br />
skaits<br />
n %<br />
552 4,6<br />
483 4,0<br />
135 1,1<br />
462 3,8<br />
48 0,4<br />
216 1,8<br />
287 2,4<br />
277 2,3<br />
11 0,1<br />
436 3,6<br />
49 0,4<br />
22 0,2<br />
403 3,3<br />
59 0,5<br />
450 3,7<br />
528 4,4<br />
471 3,9<br />
131 1,1<br />
53 0,4<br />
165 1,4<br />
4 0,03<br />
2 0,02<br />
304 2,5<br />
562 4,7<br />
81 0,7<br />
171 1,4<br />
122 1,0<br />
31 0,3<br />
15
3. tabulas turpinājums<br />
Taksons<br />
Aeshna viridis Eversmann, 1836<br />
Anax ephippiger (Burmeister, 1839)<br />
Anax imperator Leach, 1815<br />
Anax parthenope (Sélys, 1839)<br />
Familia Gomphidae<br />
Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)<br />
Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758)<br />
Onychogomphus forcipatus (Linnaeus, 1758)<br />
Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785)<br />
Familia Cordulegsteridae<br />
Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)<br />
Familia Corduliidae<br />
Cordulia aenea (Linnaeus, 1758)<br />
Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)<br />
Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825)<br />
Somatochlora metallica (Vander Linden, 1825)<br />
Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825)<br />
Familia Libellulidae<br />
Libellula depressa Linnaeus, 1758<br />
Libellula fulva Müller, 1764<br />
Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758<br />
Orthetrum brunneum (Fonscolumbe, 1837)<br />
Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758)<br />
Sympetrum danae (Sulzer, 1776)<br />
Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758)<br />
Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840)<br />
Sympetrum pedemontanum (Müller in Allioni, 1766)<br />
Sympetrum sanguineum (Müller, 1764)<br />
Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840)<br />
Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758)<br />
Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)<br />
Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840)<br />
Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825)<br />
Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825)<br />
Leucorrhinia rubicunda (Linnaeus, 1758)<br />
Kopējais sugas novērojumu<br />
skaits<br />
n %<br />
119 1,0<br />
1 0,01<br />
90 0,7<br />
6 0,06<br />
8 0,1<br />
344 2,9<br />
232 1,9<br />
156 1,3<br />
42 0,3<br />
576 4,7<br />
19 0,2<br />
135 1,1<br />
341 2,8<br />
104 0,9<br />
204 1,7<br />
108 0,9<br />
685 5,7<br />
1 0,01<br />
264 2,2<br />
311 2,6<br />
297 2,5<br />
6 0,05<br />
3 0,02<br />
224 1,9<br />
12 0,1<br />
273 2,3<br />
231 1,8<br />
163 1,4<br />
119 1,0<br />
257 2,1<br />
213 1,7<br />
16
3.2. SPĀRU SUGU IMAGO TELPISKAIS SADALĪJUMS AUGSTO PURVU MIKROBIOTOPOS<br />
Sabiedrību pētījumi. Sudas-Zviedru purva un Lielā Ķemeru tīreļa parauglaukumos<br />
dominēja Enallagma cyathigerum, Lestes sponsa un Leucorrhinia albifrons (4. tabula). Apsekotajos<br />
parauglaukumos astoņos biotopos vidējā spāru sugu skaita (5. attēls) atšķirības bija nebūtiskas -<br />
paraugkopas būtiski neatšķīrās (Mann-Whitney U test p=0,467>0,05).<br />
4. tabula. Sudas-Zviedru purva un Lielā Ķemeru tīreļa parauglaukumos konstatētās spāru sugas un<br />
konstatēto indivīdu kopskaits 2007. gadā.<br />
Taksons<br />
Konstatēto indivīdu kopskaits<br />
Apakškārta Zygoptera Sudas-Zviedru purvs Lielais Ķemeru tīrelis<br />
Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840 664 1635<br />
Lestes sponsa Hansemann, 1823 94 207<br />
Erythromma najas (Hansemann, 1823) 23 133<br />
Coenagrion lunulatum Charpentier, 1840 2 0<br />
Calopteryx splendens (Harris 1782) 0 1<br />
Apakškārta Anisoptera<br />
Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839) 69 133<br />
Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825) 4 0<br />
Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758) 1 22<br />
Anax imperator Leach,1815 1 5<br />
Aeshna grandis (Linnaeus 1758) 2 3<br />
Aeshna juncea (Linnaeus 1758) 1 4<br />
Aeshna subarctica Walker, 1908 1 0<br />
Sympetrum danae (Sulzer, 1776) 1 1<br />
Sympetrum flaveolum (Linnaeus 1758) 0 2<br />
6,5<br />
6<br />
5,5<br />
5<br />
Spāru sugu skaits<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
Atklātas<br />
lamas<br />
Lāmas<br />
priedēs<br />
Atklāti ezera<br />
krasti<br />
Dziļās lāmas<br />
Mežaini<br />
ezera krasti<br />
Seklās<br />
lāmas<br />
Mežains<br />
purvs<br />
Atklāts purvs<br />
Parauglaukumu biotops<br />
5. attēls. Vidējais spāru sugu skaits dažādos purva biotopos (četri parauglaukumi katrā biotopā: divi<br />
parauglaukumi Sudas-Zviedru purvā un divi parauglaukumi Lielajā Ķemeru tīrelī) 2007. gadā.<br />
Parādīta standartnovirze.<br />
17
Pēc procentuālā seguma transektēs visvairāk bija pārstāvētas sila viršu Calluna vulgaris un<br />
polijlapu andromedu Andromeda polifolia veģetācijas struktūras, vidēji 24,8 % no parauglaukuma<br />
laukuma, un atklāts ūdens, vidēji 21,7 % no parauglaukuma laukuma (6. attēls).<br />
%<br />
30,0<br />
25,0<br />
20,0<br />
15,0<br />
10,0<br />
5,0<br />
0,0<br />
Atklāts ūdens<br />
Ūdens ar sfagniem<br />
Lielais Ķemeru tīrelis<br />
Sudas-Zviedru purvs<br />
Iegrimuši slapjie sfagni<br />
Sfagni ar Carex limosa<br />
Sfagnu ciņi<br />
Sfagni ar Eriophorum spp.<br />
ūdens un veģetācijas struktūras<br />
Sfagni ar Rhynchospora alba,<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Ledum palustre un Vaccinium<br />
uliginosum<br />
Calluna vulgaris un Andromeda<br />
polyfolia<br />
Augstie Carex spp.<br />
6. attēls. Vidējais procentuālais segums ūdens un veģetāciju struktūrām Sudas-Zviedru purva un<br />
Lielā Ķemeru tīreļa parauglaukumos 2007. gadā.<br />
Ordinācijas analīze parādīja spāru sugu sadalījumu saistībā ar ūdens ar sfagnu Sphagnum, sila<br />
viršu Calluna vulgaris un polijlapu andromedu Andromeda polifolia un atklāta ūdens virsmas<br />
segumu (7. attēls). Ordinācijas 1. ass atdala spāru sabiedrības pēc to vertikālās izplatības saistībā ar<br />
veģetācijas struktūrām. Ordinācijas attēla labajā pusē ir tādas sugas kā Leucorrhinia dubia, kas<br />
uzturas virs piekrastē augošajiem makr<strong>of</strong>ītiem un Erythromma najas, kas uzturas tuvu ūdens<br />
virsmai. Ordinācijas vidū ir Lestes sponsa, Leucorrhinia albifrons, kuras bieži novērotas dažādā<br />
augstumā uz sīkkrūmiem ūdenstilpju krastos. Ordinācijas kreisajā pusē ir Anax imperator un<br />
Aeshna juncea, kuras lido augstu virs veģetācijas un ūdens. Ordinācijas 2. ass ir saistīta ar mitruma<br />
gradientu no atklāta ūdens un ūdens ar sfagniem Sphagnum attēla apakšā līdz relatīvi sausiem<br />
mikrobiotopiem (sfagnu Sphagnum ciņi un Calluna vulgaris un Andromeda polifolia) attēla augšā.<br />
Aeshna juncea, Aeshna grandis un Anax imperator ordinācijā ir apakšā - pie atklāta ūdens un ūdens<br />
ar sfagniem Sphagnum struktūrām. Arī Lestes sponsa un Leucorrhinia albifrons ordinācijā ir<br />
saistītas ar atklāta ūdens un veģetācijas ar ūdeni struktūrām, bet Enallagma cyathigerum ar tuvāk<br />
ūdenim esošu veģetāciju. Leucorrhinia dubia ordinācijā izdalīta, kā ar relatīvi sausiem biotopiem<br />
saistīta suga.<br />
Konstatēta būtiska korelācija starp spāru sugu skaitu parauglaukumos un atklātu ūdens<br />
virsmu (r=0,450, p≤0,05, n=30), kā arī starp spāru sugu skaitu un ūdeni ar sfagniem Sphagnum<br />
(r=0,376, p≤0,05, n=30). Konstatēta cieša, pozitīva korelācija starp atklātu ūdens virsmu un<br />
Enallagma cyathigerum (r=0,645, p≤0,01, n=30), un arī Leucorrhinia albifrons (r=0,578, p≤0,01,<br />
n=30). Tāpat cieša, pozitīva korelācija konstatēta starp Enallagma cyathigerum un purva vaivariņu<br />
Ledum palustre un zileņu Vaccinium uliginosum veģetācijas struktūru (r=0,560, p≤0,01, n=30).<br />
18
7. attēls. Korelācijas starp ūdens un veģetācijas struktūrām un DCA parauglaukumu un spāru<br />
ordināciju Sudas-Zviedru purvā un Lielajā Ķemeru tīrelī 2007. gadā. Vektori norāda saistību ar<br />
atklāta ūdens un veģetācijas struktūrām.<br />
Pirmajā TWINSPAN indikatorsugu dalījuma līmenī parauglaukumi tika grupēti pēc Lestes<br />
sponsa sastopamības. Parauglaukumi ar lielu atklāta ūdens platību ir vienā grupā, bet<br />
parauglaukumi ar atklāta purva ar mazu atklāta ūdens platību ir otrā grupā. Otrajā līmenī biotopi<br />
tika dalīti pēc Anax imperator un Aeshna grandis sastopamības. Divvirziena indikatorsugu analīzes<br />
attēlā parauglaukumi ar atklāta purva teritoriju ar ciņu un ieplaku struktūru bez ūdenstilpju un meža<br />
klātbūtnes un mežaina purva teritoriju ar ciņu un ieplaku struktūru ar priežu audzēm ir vienā grupā<br />
un parauglaukumi ar seklām lāmām ir otrā grupā (8. attēls).<br />
8. attēls. Divvirziena indikatorsugu analīzes (TWINSPAN) rezultāti spāru sugu un biotopu dalījumā<br />
Sudas-Zviedru purva un Lielā Ķemeru tīreļa parauglaukumos 2007. gadā.<br />
19
3.3. GOMPHIDAE DZIMTAS SPĀRU KĀPURU SASTOPAMĪBA UN POPULĀCIJU BLĪVUMS GAUJĀ<br />
Izplatība. Pētījumā Gaujā konstatētas trīs Gomphidae dzimtas sugas - Gomphus<br />
vulgatissimus, Onychogomphus forcipatus un Ophiogomphus cecilia. Gomphidae konstatētas 21<br />
kvadrātā, no tiem G. vulgatissimus konstatēta 20 kvadrātos, O. forcipatus - astoņos kvadrātos, bet<br />
O. cecilia kāpuri piecos kvadrātos. Gomphus flavipes pētījumā netika konstatēta.<br />
Sastopamība. Kvantitatīvajos paraugos Gomphidae kāpuri Gaujā konstatēti 37 paraugos 18<br />
paraugu ievākšanas vietās. Visbiežāk paraugos bija pārstāvēti G. vulgatissimus kāpuri, mazāk<br />
O. forcipatus (5. tabula).<br />
5. tabula. Gomphidae kāpuru skaits un sastopamība kvantitatīvajos makrozoobentosa paraugos<br />
Gaujā no Taurenes augštecē līdz Carnikavai lejtecē 1998. gadā.<br />
Suga<br />
Kopējais paraugu<br />
ar Gomphidae<br />
skaits<br />
Kopējais indivīdu<br />
skaits<br />
% no kopējā<br />
(n=280) paraugu<br />
skaita<br />
% no paraugu ar<br />
Gomphidae (n=37)<br />
skaita<br />
Gomphus vulgatissimus 28 34 10,0 75,6<br />
Onychogomphus forcipatus 14 19 5,0 37,8<br />
Ophiogomphus cecilia 2 2 0,7 5,4<br />
Izdalīti septiņi, mikrobiotopus veidojoši paraugos pārstāvēti grunts substrāta komponenti:<br />
smilts, grants, oļi, akmeņi, dūņas, detrīts un makr<strong>of</strong>īti. 11 % paraugu konstatēts viens komponents,<br />
49 % divi komponenti, 32 % trīs un 8 % četri komponenti. Visos paraugos visbiežāk kā substrāts<br />
bija pārstāvētas smilts, grants un dūņas. Paraugos ar Gomphidae, kā vairāk pārstāvētais komponents<br />
bija arī akmeņi (9. attēls). Analizējot paraugos pārstāvēto substrāta komponentu sadalījumu<br />
atsevišķi G. vulgatissimus un O. forcipatus, konstatēts, ka G. vulgatissimus kāpuri apdzīvo<br />
galvenokārt mikrobiotopus ar smiltīm un dūņām, bet O. forcipatus kāpuri dod priekšroku<br />
mikrobiotopiem ar granti un oļiem (10. attēls).<br />
Ol<br />
4 %<br />
Ak<br />
10 %<br />
Gr<br />
24 %<br />
Ma<br />
5 %<br />
visi paraugi (n=280)<br />
Du<br />
19 %<br />
De<br />
2 %<br />
Sm<br />
36 %<br />
Ak<br />
17 %<br />
Ol<br />
7 %<br />
Gr<br />
20 %<br />
Ma<br />
4 %<br />
paraugi ar Gomphidae (n=37)<br />
Du<br />
20 %<br />
De<br />
1 %<br />
Sm<br />
31 %<br />
9. attēls. Paraugos pārstāvēto substrātu sadalījums pa komponentiem (Sm - smilts; Gr - grants; Ol -<br />
oļi; Ak - akmeņi; Du - dūņas; De - detrīts; Ma - makr<strong>of</strong>īti) Gaujā no Taurenes augštecē līdz<br />
Carnikavai lejtecē 1998. gadā.<br />
20
Ol<br />
5 %<br />
Gr<br />
15 %<br />
Ak<br />
12 %<br />
Ma<br />
3 %<br />
Du<br />
26 %<br />
De<br />
2 %<br />
Ak<br />
24 %<br />
Ma<br />
5 %<br />
Du<br />
12 % De<br />
0 %<br />
Sm<br />
17 %<br />
G. vulgatissimus<br />
Sm<br />
37 %<br />
Ol<br />
12 %<br />
O. forcipatus<br />
Gr<br />
30 %<br />
10. attēls. Paraugos ar Gomphus vulgatissimus un Onychogomphus forcipatus pārstāvēto substrātu<br />
sadalījums pa komponentiem (Sm - smilts; Gr - grants; Ol - oļi; Ak - akmeņi; Du - dūņas; De -<br />
detrīts; Ma - makr<strong>of</strong>īti) Gaujā no Taurenes augštecē līdz Carnikavai lejtecē 1998. gadā.<br />
Populācijas blīvums. 6. tabulā attēlots Gomphidae kāpuru blīvums Gaujā kopumā un<br />
Gomphidae apdzīvotajos biotopos atsevišķi. Vislielākais populācijas blīvums konstatēts<br />
G. vulgatissimus. Nedaudz mazāks populācijas blīvums konstatēts O. forcipatus. Atsevišķi<br />
aprēķināts abu sugu populācijas blīvums, izmantojot tikai paraugus ar O. forcipatus (n=14).<br />
Rezultātā konstatēts, ka populācijas blīvuma attiecības šajās vietās ir pretējas. G. vulgatissimus<br />
blīvums no 0,91 samazinājās līdz 0,42, savukārt O. forcipatus blīvums pieauga - no 0,51 līdz 1,35.<br />
6. tabula. Gomphidae kāpuru blīvums Gaujā kopumā un Gomphidae apdzīvotajos upes posmos<br />
kvantitatīvajos makrozoobentosa paraugos Gaujā no Taurenes augštecē līdz Carnikavai lejtecē<br />
1998. gadā.<br />
Suga Kāpuru skaits 1 m 2<br />
(visi paraugi)<br />
Kāpuru skaits 1 m 2<br />
(paraugi ar Gomphidae)<br />
Visi Gomphidae 0,19 1,48<br />
Gomphus vulgatissimus 0,12 0,91<br />
Onychogomphus forcipatus 0,06 0,51<br />
Ophiogomphus cecilia 0,007 0,05<br />
3.4. EIROPĀ APDRAUDĒTO UN AIZSARGĀJAMO SPĀRU SUGU REĢIONĀLĀS ATŠĶIRĪBAS LATVIJĀ<br />
Nehalennia speciosa. Suga Latvijā kopumā konstatēta 37 kvadrātos, kas ir 4,4 % no 839<br />
kvadrātiem, kuros ir ziņas par spārēm un 1,3 % no visiem (2785) <strong>Latvijas</strong> kvadrātiem. No tiem 17<br />
kvadrātos (4,6 %) suga konstatēta vēsturiskajā spāru izpētes periodā, savukārt 24 kvadrātos (2,7 %)<br />
mūsdienu periodā. Nav zināmas sugas atradnes uz rietumiem no 22°30’ E un tikai četras atradnes<br />
zināmas uz rietumiem no 24°00’E (11. attēls).<br />
Latvijā N. speciosa konstatēta ezeros un dīķos ar zāļu un pārejas purviem apkārt, zāļu purvos<br />
un augstajos purvos ar lāmām. Suga atrasta piemērotos mikrobiotopos pārejas purvu veģetācijas<br />
zonā, tas ir zonā ar peldošu un applūdušu veģetāciju, kas aptver atklāta ūdens virsmu ezeros un<br />
dīķos, kā arī seklās ūdenstilpēs, piemēram, pārplūdušās ieplakās zāļu purvos (biežāk) un augstajos<br />
purvos. Latvijā 14 (jeb 41 %) no 34 sugas apdzīvotajiem ezeriem ir 1-10 ha lieli, deviņi (jeb 26 %)<br />
ir lielāki par 10 ha un četri ezeri ir lielāki par 1000 ha. Divas sugas atradnes konstatētas izstrādātu<br />
kūdras karjeru dīķos un viena atradne mākslīgi veidotā ūdenstilpē (iespējams, ekstensīvi izmantots<br />
zivju dīķis). Kopā trīs šīs sugas atradnes (8 %) ir mākslīgi veidotos biotopos. Abās atradnēs kūdras<br />
karjeru dīķos norit veģetācijas dabiskā atjaunošanās.<br />
21
11. attēls. Nehalennia speciosa izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā un ģeogrāfisko koordinātu<br />
tīkls.<br />
Atradnēs konstatēto pieaugušo indivīdu skaits vairumā gadījumu bija no viens līdz 10<br />
indivīdiem un tikai dažās atradnēs novēroti vairāk kā 10 indivīdi. Maksimālais novēroto indivīdu<br />
skaits vienā atradnē bija 30.<br />
Fizikāli-ķīmiskie parametri zināmi tikai dažām ūdenstilpēm (7. tabula). Tie rāda vāji skābu<br />
līdz neitrālu ūdens vidi, ar zemu elektrolītu saturu un lielu humīnskābju saturu ūdenī. Pēc<br />
veģetācijas un fizikāli-ķīmiskajiem parametriem visi četri ezeri raksturojami kā distr<strong>of</strong>i vai<br />
diseitr<strong>of</strong>i.<br />
7. tabula. Fizikāli-ķīmiskie parametri Nehalennia speciosa apdzīvotajos ezeros Latvijā (pēc Ezeri.lv<br />
2011).<br />
Ezera nosaukums pH Elektrovadītspēja, µS/cm Ūdens krāsainība, mg Pt/l<br />
Sapņu ezers 5,2-6,0 31-39 82-217<br />
Lielais Kangaru ezers 7,6 88 426<br />
Zilūžu ezers 5,6-7,2 126 90<br />
Bārbeles ezers 5,9-6,3 47-57 461<br />
Aeshna subarctica. Suga konstatēta 21 kvadrātā, kas ir 2,5 % no 839 kvadrātiem, kuros ir<br />
ziņas par spārēm un 0,8 % no visiem (2785) <strong>Latvijas</strong> kvadrātiem. No tiem vienā kvadrātā (0,3 %)<br />
suga konstatēta vēsturiskajā spāru izpētes periodā, savukārt 20 kvadrātos (3,1 %) mūsdienu periodā.<br />
Nav zināmas sugas atradnes uz rietumiem no 22°52’ E un tikai viena atradne zināma uz rietumiem<br />
no 23°30’ E (12. attēls).<br />
Latvijā A. subarctica konstatēta augstajos purvos ar lāmām un ezeriem un ezeros ar zāļu<br />
purviem un pārejas purviem krastos. Latvijā astoņas (jeb 38 %) atradnes ir konstatētas 2600 un<br />
18000 ha lielos augsto purvu masīvos - un četras atradnes (19 %) 300 un 700 ha lielos augsto purvu<br />
masīvos. Visos purvos, kuros suga konstatēta, ir vairāki desmiti līdz simti lāmu un ezeru. Otrā<br />
A. subarctica atradņu grupā ir septiņas atradnes (33 %) ezeros ar zāļu purviem un pārejas purviem<br />
krastos, bet par divām atradnēm (10 %) nav datu par sugas biotopu. A. subarctica nav konstatēta<br />
nevienā no apsekotajiem izstrādātajiem kūdras purviem (karjeriem).<br />
22
12. attēls. Aeshna subarctica izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā un ģeogrāfisko koordinātu<br />
tīkls.<br />
Atradnēs konstatēto pieaugušo indivīdu skaits lielākajā daļā atradņu bija no viens līdz trīs<br />
indivīdiem un tikai dažās atradnēs novēroti vairāk - septiņi līdz astoņi indivīdi. Tai pašā laikā<br />
vidējais vienā atradnē (parauglaukumā) atrasto eksuviju skaits bija pieci, maksimālais 19 eksuviji.<br />
Kāpuru attīstība pēc eksuvijiem konstatēta galvenokārt ūdenstilpēs ar šādiem<br />
mikrobiotopiem: ūdens ar sfagniem Sphagnum; iegrimuši, slapji sfagni Sphagnum, sfagni<br />
Sphagnum ar parasto baltmeldru Rhynchospora alba un purva šeihcēriju Scheuchzeria palustris,<br />
sila virši Calluna vulgaris un polijlapu andromedas Andromeda polifolia (8. tabula). Šajās<br />
ūdenstilpēs novērota arī olu dēšana un šo ūdenstilpju izmērs bija ~30-1000 m 2 .<br />
8. tabula. Vidējais procentuālais ūdens un veģetācijas struktūru segums Lielais Ķemeru tīreļa<br />
parauglaukumos (K4, K6, K8, K9, K12) un atrasto Aeshna subarctica eksuviju skaits 2007. gadā.<br />
Struktūras / Parauglaukuma Nr. K4 K6 K8 K9 K12 Vidējais<br />
Atklāts ūdens 24 0 21 26 20 18<br />
Iegrimuši, slapji sfagni Sphagnum 13 42 5 1 19 16<br />
Slapji sfagni Sphagnum 20 36 24 9 18 21<br />
Sfagnu ciņi 3 2 3 2 5 3<br />
Sfagni ar Eriophorum sp. 1 2 9 2 4 4<br />
Sfagni ar Rhynchospora alba un Scheuchzeria palustris 8 9 24 44 14 20<br />
Sfagni ar Carex limosa 0 0 0 0 0 0<br />
Ledum palustre un Vaccinium uliginosum 3 0 0 1 0 1<br />
Calluna vulgaris un Andromeda polifolia 28 9 14 15 20 17<br />
Augstie grīšļi Carex sp. 0 0 0 0 0 0<br />
Koki 1 0 0 0 1 0,4<br />
Eksuviji 1 1 1 3 5<br />
23
Ophiogomphus cecilia. Suga konstatēta 79 kvadrātos, kas ir 4,3 % no 839 kvadrātiem, kuros<br />
ir ziņas par spārēm un 2,8 % no visiem (2785) <strong>Latvijas</strong> kvadrātiem. No tiem 16 kvadrātos (4,3 %)<br />
suga konstatēta vēsturiskajā spāru izpētes periodā, savukārt 67 kvadrātos (10,2 %) mūsdienu<br />
periodā (13. attēls).<br />
13. attēls. Ophiogomphus cecilia izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā.<br />
Latvijā O. cecilia konstatēta dažāda lieluma (10-50 m platās) upēs, posmos ar smilšainu vai<br />
grantainu gultni ar nelielu dūņu slāni un retu veģetāciju vai bez veģetācijas. Ar laivu apsekotajos<br />
Gaujas posmos maksimālais vienā upes kilometrā konstatētais pieaugušo indivīdu skaits bija pieci,<br />
bet vidējais 1,6 indivīdi uz vienu upes kilometru. Sugas atradnēs citās apsekotajās upēs konstatēti<br />
viens līdz pieci indivīdi.<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis un L. pectoralis. Sugu relatīvā izplatība Latvijā 5x5 km<br />
kvadrātu tīklā attēlota 9. tabulā. L. albifrons izplatība attēlota 14. attēlā, L. caudalis - 15. attēlā un<br />
L. pectoralis - 16. attēlā.<br />
9. tabula. Leucorrhinia albifrons, L. caudalis un L. pectoralis sugu relatīvā izplatība Latvijā 5x5 km<br />
kvadrātu tīklā. % aprēķināti no kvadrātu skaita, kuros attiecīgajā periodā ir ziņas par spārēm.<br />
Suga Kvadrātu skaits un %<br />
kopā<br />
Leucorrhinia albifrons 120<br />
14,3 %<br />
Leucorrhinia caudalis 91<br />
10,8 %<br />
Leucorrhinia pectoralis 140<br />
16,7 %<br />
Vēsturisko kvadrātu<br />
skaits un %<br />
46<br />
12,5 %<br />
55<br />
14,9 %<br />
32<br />
8,7 %<br />
Mūsdienu kvadrātu<br />
skaits un %<br />
82<br />
12,5 %<br />
41<br />
6,3 %<br />
114<br />
17,4 %<br />
24
14. attēls. Leucorrhinia albifrons izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā.<br />
15. attēls. Leucorrhinia caudalis izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā.<br />
25
16. attēls. Leucorrhinia pectoralis izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā.<br />
Dati par L. albifrons apdzīvotajiem biotopiem iegūti par 130 ūdenstilpēm, L. caudalis dati par<br />
97 ūdenstilpēm un L. pectoralis dati par 160 ūdenstilpēm. L. albifrons visbiežāk konstatēta distr<strong>of</strong>os<br />
ezeros, L. caudalis eitr<strong>of</strong>os ezeros, bet L. pectoralis vecupēs (10. tabula). No 55 apsekotajām<br />
Gaujas vecupēm L. albifrons konstatēta 2 vecupēs, L. caudalis - 14 vecupēs un L. pectoralis - 36<br />
vecupēs.<br />
10. tabula. Leucorrhinia albifrons, L. caudalis un L. pectoralis apdzīvotie biotopi Latvijā.<br />
Suga<br />
Mezotr<strong>of</strong>s<br />
ezers<br />
Leucorrhinia albifrons 13<br />
(10 %)<br />
Leucorrhinia caudalis 6<br />
(6 %)<br />
Leucorrhinia pectoralis 7<br />
(4 %)<br />
Eitr<strong>of</strong>s<br />
ezers<br />
41<br />
(32 %)<br />
49<br />
(51 %)<br />
41<br />
(26 %)<br />
Distr<strong>of</strong>s<br />
ezers<br />
62<br />
(48 %)<br />
16<br />
(16 %)<br />
40<br />
(25 %)<br />
Dīķis Vecupe Cits<br />
4<br />
(3 %)<br />
5<br />
(5 %)<br />
9<br />
(6 %)<br />
2<br />
(2 %)<br />
17<br />
(18 %)<br />
51<br />
(32 %)<br />
8<br />
(6 %)<br />
4<br />
(4 %)<br />
12<br />
(8 %)<br />
2005. gada pētījumā Tītmaņu vecupē L. albifrons konstatēta divās uzskaitēs vienā<br />
parauglaukumā (kopā trīs indivīdi), bet L. caudalis vienā uzskaitē vienā parauglaukumā (viens<br />
indivīds). L. pectoralis konstatēta sešās uzskaitēs astoņos parauglaukumos (kopā 70 indivīdi).<br />
Vislielākais indivīdu skaits konstatēts parauglaukumos ar atklātu ūdeni un mazu (līdz 30 %)<br />
noēnojumu (Nr. 1., 2., 3., 4., 7.). Dominējošās augu sugas šajos parauglaukumos bija Menyanthes<br />
trifoliata, Stratiotes aloides, Glyceria fluitans, Carex nigra un Equisetum fluviatile, izņemot vienu<br />
parauglaukumu (Nr. 4), kur dominēja Agrostis tenuis. Divos parauglaukumos (Nr. 5, 8)<br />
L. pectoralis netika konstatēta.<br />
26
4. DISKUSIJA<br />
27<br />
4.1. SPĀRU FAUNISTISKĀ SASTĀVA UN SUGU IZPLATĪBAS IZMAIŅAS LATVIJĀ<br />
Faunistiskā sastāva izmaiņas. Pēdējo 20 gadu laikā <strong>Latvijas</strong> faunā konstatētas piecas jaunas<br />
spāru sugas un vēl 12 sugas varētu tikt atrastas Latvijā turpmākajos gados. Tas, galvenokārt, saistīts<br />
ar visā Eiropā novēroto dienvidu sugu izplatīšanos ziemeļu virzienā (Ott 2001; Dijkstra 2006;<br />
Termaat et al. 2010). Latvijā pirmoreiz reģistrētajām spāru sugām, izņemot Aeshna serrata, sugu<br />
pamatareāli atrodas uz dienvidiem no <strong>Latvijas</strong> (Dijkstra 2006). Līdz ar to šīs sugas var uzskatīt par<br />
dienvidu sugām. Ņemot vērā šo sugu agrāko izplatību (Askew 1988), relatīvi nepārtrauktos<br />
pētījumus Latvijā un visā Eiropā konstatēto sugu pakāpenisku izplatīšanos ziemeļu virzienā klimata<br />
izmaiņu iespaidā (Termaat et al. 2010), sugu nekonstatēšana iepriekš to retuma dēļ ir maz<br />
iespējama. Konstatēta arī vairāku Latvijā sastopamu sugu izplatīšanās ziemeļu virzienā. Z. Spura<br />
rakstā par dienvidu elementiem Latvijā (Спурис 1951) ir minētas astoņas spāru sugas kā faunas<br />
dienvidu elementi: Sympecma paedisca, Lestes virens, Ischnura pumilio, Aeshna mixta, A. isoceles,<br />
Anax imperator, Sympetrum striolatum un S. fonscolombii. Šis iedalījums tika balstīts uz<br />
informāciju, ka raksta sagatavošanas brīdī Latvija atradās uz šo sugu areālu ziemeļu robežas.<br />
Pašlaik visām, rakstā minētajām, sugām jau ir reģistrētas atradnes <strong>Latvijas</strong> ziemeļu daļā un visām<br />
iepriekš minētajām sugām, izņemot S. fonscolombii, ir zināmas atradnes arī tālāk uz ziemeļiem no<br />
<strong>Latvijas</strong> teritorijas - Igaunijā un Somijā (Dijkstra 2006; Martin et al. 2008). Salīdzinot <strong>Latvijas</strong><br />
vēsturiskās tālākās atradnes ziemeļu virzienā (Спурис 1951) ar <strong>Latvijas</strong> mūsdienu tālākajām<br />
atradnēm ziemeļu virzienā, piecām spāru sugām konstatēta izplatīšanās ziemeļu virzienā par 90-<br />
140 km un divām sugām par 30 un 50 km.<br />
Analizējot iespējamos biotopus, kuros varētu tikt konstatētas <strong>Latvijas</strong> faunai potenciālās<br />
spāru sugas (kāpuru attīstības stadija ir saistīta ar attiecīgo biotopu), atbilstoši Biotopu direktīvas<br />
interpretācijai (Auniņš 2010) identificētas trīs biotopu grupas un iespējamās sugas <strong>Latvijas</strong> faunai:<br />
1. Jūras un iesāļu augteņu biotopi. Iespējamās sugas: L. barbarus, A. serrata.<br />
2. Saldūdeņu biotopi.<br />
• Tekoši saldūdeņi. Iespējamās sugas: Coenagrion ornatum, Orthetrum coerulescens.<br />
• Eitr<strong>of</strong>u ezeru tipa saldūdeņi. Iespējamās sugas: Lestes viridis, Sympecma fusca,<br />
Erythromma viridulum, Aeshna serrata, Orthetrum albistylum, Crocothemis erythraea.<br />
• Dīķa tipa saldūdeņi. Iespējamās sugas: Sympecma fusca, Aeshna affinis, Aeshna serrata,<br />
Sympetrum depressiusculum, S. meridionale.<br />
• Sīkūdeņi (temporāli ūdeņi, lāmas, peļķes, seklas ieplakas). Iespējamās sugas: Lestes<br />
barbarus, Aeshna affinis, Sympetrum depressiusculum.<br />
3. Purvu biotopi. Iespējamās sugas: Erythromma viridulum, Orthetrum coerulescens (daļēji),<br />
Sympetrum meridionale.<br />
Prognozējot spāru faunas turpmākās izmaiņas Latvijā nākotnē, visticamāk, ka Lietuvas<br />
teritorijā sastopamās piecas spāru sugas - Lestes viridis, Erythromma viridulum, Aeshna affinis,<br />
Orthetrum coerulescens un Sympecma fusca varētu tuvākajos gados tikt atrastas arī Latvijā. Tai<br />
pašā laikā Lietuvā, tuvu <strong>Latvijas</strong> teritorijai konstatētās Sympetrum depressiusculum un S. eroticum<br />
atrašana ir maz ticama, jo S. eroticum pamatareāls ir Ķīna, Japāna, Koreja, Krievijas Tālie Austrumi<br />
(Wilson 2009), bet S. depressiusculum noteikšanas precizitāte tiek apšaubīta (P. Ivinskis, personīgs<br />
ziņojums).<br />
Sugu izplatīšanās ir sugu atbildes reakcija uz vides faktoru izmaiņām, savukārt vides faktoru<br />
izmaiņas ietekmē sugas (sugu dzīves ciklus) - attīstību, diapauzi, fenoloģiju, termoregulāciju, kā arī<br />
ekoloģiju (Hassal, Thompson 2008). Tas nozīmē, ka nākotnes pētījumos vairāk uzmanības jāpievērš<br />
gan faktoriem, kas nosaka jaunu sugu ienākšanu Latvijā, gan šo faktoru un jauno sugu ietekmi uz<br />
„vecajām” <strong>Latvijas</strong> spāru faunas sugām. Piemēram, vai paplašinoties Anax parthenope izplatībai<br />
nesamazinās Anax imperator izplatība? Vai paaugstinoties klimatam kļūstot siltākam, nesamazinās<br />
Leucorrhinia dubia populācija (sugas izplatības dienvidu robeža nepārvietojas uz ziemeļiem)?<br />
Sugu izplatības izmaiņas. Lielākā daļa (78 %) <strong>Latvijas</strong> spāru sugu pieder pie Palearktiskā<br />
vai Rietumpalearktiskā izplatības tipa. Tas saistīts ar to, ka <strong>Latvijas</strong> faunā ir galvenokārt pārstāvētas
sugas ar ļoti plašiem vai plašiem izplatības areāliem Eirāzijas Eiropas daļā. Četras sugas<br />
(Pyrrhosoma nymphula, Aeshna cyanea, Brachytron pratense, Cordulegaster boltonii) ir izplatītas<br />
galvenokārt Eiropā un tikai atsevišķas šo sugu atradnes atzīmētas Āfrikas ziemeļu daļā un Āzijas<br />
rietumu daļā (Dijkstra 2006). Tomēr arī šo sugu izplatības areāli ir samērā plaši. Vidusjūras-<br />
Afrotropiskās sugas Anax ephippiger novērojums Latvijā saistāms ar sugas vasaras invāzijām visā<br />
Eiropā (von Rintelen 1997; Ott 2001). Tādējādi pagaidām šo sugu Latvijā var uzskatīt par maldu<br />
viesi. Sympetrum fonscolombii ir saistīta galvenokārt ar Āfrikas reģiona ziemeļu un centrālo daļu,<br />
Āzijas reģiona dienvidrietumu daļu un Vidusjūras reģionu. Uz ziemeļiem tā sastopama neregulāri<br />
un reti, taču invāziju gados var būt samērā parasta (Dijkstra 2006).<br />
Dati par spārēm ir pieejami no visas <strong>Latvijas</strong> teritorijas gan vēsturiskajā (1778.-1990. gads),<br />
gan mūsdienu (1991.-2010. gads) periodos (3. attēls). Vēsturiskā un mūsdienu periodu dalījuma<br />
pamatā ir vairāku apstākļu kopums, kas saistīts ar <strong>Latvijas</strong> neatkarības no PSRS iegūšanu<br />
1990. gadā. Šīs (politiskās) izmaiņas radīja izmaiņas arī zinātnē (informācijas pieejamība, kontakti<br />
ar ārvalstu pētniekiem u.c.), lauksaimniecībā (ķimikāliju izmantošanas samazinājums, sākotnēji -<br />
mazo zemnieku saimniecību pieaugums), mežsaimniecībā (pieaugoša mežistrāde) un sociālajos<br />
procesos (projektu aktivitātes, lielāka zinātnieku mobilitāte) (CSP 2011). Šāds dalījums izmantots<br />
arī veidojot Polijas spāru izplatības atlantu (Bernard et al. 2009).<br />
Lai gan vēsturiskais periods ir bijis ilgāks, tomēr vēsturiskajā periodā dati iegūti par mazāku<br />
teritoriju (13 % no visiem <strong>Latvijas</strong> kvadrātiem), nekā mūsdienu periodā (23 % no visiem <strong>Latvijas</strong><br />
kvadrātiem). Tomēr <strong>Latvijas</strong> apsekojums, ne vēsturiskajā, ne mūsdienu periodā nav vienmērīgs.<br />
Labi apsekota ir Rīgas un Siguldas apkārtne, kas saistāms galvenokārt ar spāru pētnieku dzīves un<br />
darba vietām gan vēsturiskajā, gan mūsdienu periodā. Labi apsekotas ir arī dažas īpaši<br />
aizsargājamās dabas teritorijas (Gaujas Nacionālais parks, aizsargājamo ainavu apvidus<br />
„Ziemeļgauja”, Teiču dabas rezervāts u.c.). Samērā vāji apsekota <strong>Latvijas</strong> austrumu daļa un<br />
atsevišķas teritorijas Kurzemē un Zemgalē, kas skaidrojams galvenokārt ar lielāku attālumu no<br />
pētnieku darba un dzīves vietām, zinātnes un pētniecības centriem, kā arī grūtāku šo teritoriju<br />
sasniedzamību vēsturiskajā periodā.<br />
Konstatēto sugu skaits kvadrātā galvenokārt saistīts ar pētniecisko aktivitāšu veidiem.<br />
Visvairāk sugu atrasts īpaši aizsargājamās dabas teritorijās vai vietās, kur pētījumi veikti ilgstoši,<br />
piemēram, Engures ezerā, Gaujas Nacionālajā parkā (Спурис 1951; Inberga-Petrovska 2003;<br />
Kalniņš 2006; Kalniņš et al. 2007), ir bijuši projekti, pētījumi (Kalniņš 2002b; Mathes, Mathes<br />
1997; ES LIFE... 2007) vai pētnieku darba un dzīves vietu apkārtnē (17. attēls).<br />
17. attēls. <strong>Latvijas</strong> kvadrātu sadalījums pēc vienā kvadrātā konstatēto spāru sugu skaita un īpaši<br />
aizsargājamo dabas teritoriju (NATURA 2000) tīkls.<br />
28
Novērojumu kvantitāti un kvalitāti ir ietekmējuši arī citi, ar spāru pētījumiem saistīti aspekti.<br />
Dažas sugas, piemēram, Calopteryx ģints spāres, ir viegli pamanāmas, nosakāmas un bieži<br />
fotografētas. Tai pat laikā citas sugas lauka apstākļos ir grūtāk pamanāmas, piemēram, Epitheca<br />
bimaculata (tikai imago!) vai atšķiramas no citām līdzīgām sugām (Coenagrion lunulatum).<br />
Vairākas sugas tiek reģistrētas biežāk, jo tām ir ilgs lidošanas periods, kas ietver vairākus vasaras<br />
mēnešus. Tai pat laikā, piemēram, Coenagrion armatum, ir īss imago aktivitātes periods pavasarī,<br />
kad spāru pētījumi vēl nav intensīvi. Līdz ar to, salīdzinot izplatību sugām ar dažāda garuma imago<br />
aktivitātes laikiem, var veidoties maldīgs priekšstats par sugu izplatību. Tai pat laikā jāņem vērā arī<br />
tas, ka dažādi biotopi nav vienlīdz labi pētīti, piemēram, augsto purvu biotopi vēsturiskajā periodā ir<br />
samērā maz pētīti. Līdz ar to, iespējams, ka tieši tas ir iemesls, kādēļ gandrīz visas Aeshna<br />
subarctica atradnes ir konstatētas mūsdienu periodā, kad purvu apsekošanai pievērsta lielāka<br />
uzmanība. Arī pielietotās spāru uzskaites metodes ietekmē rezultātus. Tā kopš 2005. gada, kad šī<br />
darba autors sācis vākt Anisoptera eksuvijus, ir ievērojami palielinājies Epitheca bimaculata<br />
atradņu skaits. Vēl viens aspekts ir tas, ka kvadrātu apsekošana veikta dažādā apjomā un<br />
apsekošanas kvalitāte ir ļoti dažāda (no 1-2 sugu gadījuma novērojumiem, līdz daudzām uzskaitēm<br />
visas sezonas un vairāku gadu garumā). Šādas un vēl vairākas citas problēmas nav specifiskas tikai<br />
Latvijai, bet ir zināmas arī no pieredzes citās valstīs, piemēram, Polijā (Bernard et al. 2009).<br />
Pēc sugu relatīvās izplatības visvairāk ir mēreni izplatītās sugas (S=19). Ļoti plaši, plaši,<br />
lokāli un ļoti reti izplatīto sugu ir mazāk (S=9-12). Lielākā daļa spāru sugu ir sastopamas visā<br />
<strong>Latvijas</strong> teritorijā, kas saistāms ar dažādu biotopu veidu pārstāvētību visā valsts teritorijā.<br />
Piemēram, tekošie ūdeņi Latvijā ir vidēji ~600 m/km 2 (Pastors 1995; Eipurs, Zīverts 1998) jeb<br />
15 km vienā 5x5 km kvadrātā. Tas nodrošina vidējas vai ļoti plašas izplatības iespējas gandrīz<br />
visām tekošo ūdeņu sugām, piemēram, Calopteryx splendens, Gomphus vulgatissimus u.c. Tomēr<br />
atsevišķām sugām, piemēram, Ophiogomphus cecilia, Cordulegaster boltonii un Gomphus flavipes,<br />
konstatētas reģionālas izplatības atšķirības. Gomphus flavipes retā sastopamība saistīta galvenokārt<br />
ar sugai specifisko biotopu - lielām upēm, kas Latvijā ir maz pārstāvētas. Līdz ar to šī suga ir<br />
sastopama galvenokārt gar Daugavu. Cordulegaster boltonii nevienmērīgā izplatība visticamāk<br />
saistīta ar sugas slēpto dzīves veidu un no pārējām sugām atšķirīgo biotopu - noēnotiem strautiem<br />
un mazām upēm. Šī suga biežāk konstatēta vietās, kur pētījumi bijuši ilgstoši.<br />
Arī stāvošie ūdeņi ir plaši pārstāvēti visā <strong>Latvijas</strong> teritorijā, atsevišķu upju baseinos<br />
ezerainumam sasniedzot pat 10 % (Pastors 1995). Papildus izplatības iespējas nodrošina pēdējo 10-<br />
15 gadu laikā pieaugošais piemājas dīķu skaits (Valsts Vides dienesta nepublicēti dati). Līdz ar to<br />
ekoloģiski plastiskākām sugām, tādām kā Libellula quadrimaculata, Aeshna grandis, Aeshna<br />
cyanea, Coenagrion puella tiek nodrošinātas ļoti plašas izplatības iespējas. Reģionālās atšķirības<br />
konstatētas sugām ar specifiskām biotopu prasībām (Aeshna subarctica - augstie purvi ar lāmām),<br />
sugām, kuras atrodas izplatības areālu malās (Coenagrion johanssoni - Latvija atrodas areāla DR<br />
malā), kā arī sugām, kuru izplatības areāli mainās klimata izmaiņu rezultātā (skat. iepriekš<br />
„Faunistiskā sastāva izmaiņas”).<br />
Sugu sastopamība (pamanāmība) nav saistīta ar sugu lielumu, jo visās sugu relatīvās<br />
izplatības kategorijās ir pārstāvētas gan lielās, gan mazās sugas. No sporādiski (nejauši) izplatītajām<br />
sugām, tikai viena suga Ischnura pumilio ir izmēru ziņā sīka (= iespējams, grūtāk pamanāma). Tikai<br />
20 sugām ir mazāk kā 100 novērojumu un astoņām sugām ir mazāk par 10 novērojumiem. Tas<br />
daļēji liecina par to, ka iegūtā informācija dod samērā precīzu un labu priekšstatu par vairumu sugu<br />
izplatību Latvijā.<br />
29<br />
4.2. SPĀRU SUGU IMAGO TELPISKAIS SADALĪJUMS AUGSTO PURVU MIKROBIOTOPOS<br />
Sabiedrību pētījumi. Pētījumā konstatētas 14 spāru sugas un kā dominējošas izdalītas trīs<br />
sugas - Enallagma cyathigerum, Lestes sponsa un Leucorrhinia albifrons. Lielākā sugu<br />
daudzveidība un indivīdu skaits konstatēts biotopos ar atklāta ūdens platībām. Daudzām tirf<strong>of</strong>īlām<br />
(jeb augstajiem purviem tipiskām) sugām ir nepieciešamas atklāta ūdens platības (van Duinen et al.<br />
2003; Mazerolle et al. 2005), bet biezas kokaugu veģetācijas klātbūtne krastos negatīvi ietekmē<br />
spāru sugu daudzveidību (Corbet 2004). Tas izskaidro lielāku spāru sugu daudzveidību lāmās<br />
atklātā purva ainavā. Nedaudz mazāka spāru sugu daudzveidība ir lāmās priežu audzēs. Šeit būtisks
faktors ir tas, cik kokaugu veģetācija ir bieza un kāds ir tās radītais noēnojums. Ja kokaugu<br />
veģetācija ir skraja un nerada lielu noēnojumu, tad koku klātbūtne nav galvenais negatīvi<br />
ietekmējošais faktors visām sugām. Piemēram, Leucorrhinia dubia nereti sastopama lidojam mežā<br />
(Pajunen 1962). Vismazākā spāru sugu daudzveidība tika konstatēta atklātā purvā, kur nav atklātu<br />
ūdens platību. Parasti tas ir ciņu-ieplaku struktūru komplekss, kurā spāru sugu daudzveidība ir zema<br />
(Suh, Samways 2005). Tai pat laikā šādi biotopi ir piemēroti biotopu speciālistiem (sugām ar šauru<br />
ekoloģisko amplitūdu, kuru pastāvēšanai ir nepieciešami ļoti specifiski apstākļi), piemēram,<br />
Somatochlora arctica (Dijkstra 2006).<br />
Spāru sabiedrības ir saistītas ar veģetācijas struktūrām augstajos purvos. Lestes sponsa<br />
sastopama purvos, kur veģetācija ir vidēji augsta, veido stāvojumu un kalpo kā patvērums,<br />
piemēram, sila virši Calluna vulgaris (Hammond 1983; Sternberg, Buchwald 1999). Korbets<br />
(Corbet 2004) norāda, ka Lestes sponsa sastopamība ir cieši saistīta ar biezas un augstas krastu<br />
veģetācijas klātbūtni. Sila virši ar polijlapu andromedām Andromeda polifolia vidēji<br />
parauglaukumos aizņēma vislielāko veģetācijas procentuālo segumu – 24,8 %. DCA analīze<br />
parādīja, ka Leucorrhinia dubia un Libellula quadrimaculata ir saistītas ar šo veģetācijas tipu. Virši<br />
ir svarīgs veģetācijas elements arī Leucorrhinia dubia un Sympetrum danae, jo šīs sugas mēdz uz<br />
viršiem atpūsties (Pajunen 1962; Sternberg, Buchwald 2000). Par Libellula quadrimaculata ir<br />
zināms, ka tā biežāk uzturas piekrastes augājā (Chwala, Waringer 1996). Cieša korelācija konstatēta<br />
starp Enallagma cyathigerum un purva vaivariņu Ledum palustre - zileņu Vaccinium uliginosum<br />
veģetācijas struktūru. Taču Macan (1977) norāda, ka Enallagma cyathigerum biežāk lido virs<br />
atklāta ūdens un izvēlas vietas, kur ir labi attīstījusies krastu veģetācija. Pētījumā purva vaivariņuzileņu<br />
veģetācija konstatēta galvenokārt ezeru krastos un pēc dažu autoru domām tas visdrīzāk ir<br />
Enallagma cyathigerum patvērums no vēja un slēptuve (McPeek 1989; Corbet 2004), vai ir saistīta<br />
ar vairošanās uzvedību (Van Gossum et al. 2004).<br />
Daudzas spāru sugas medī, dēj olas, barojas tieši virs atklāta ūdens vai peldošiem<br />
ūdensaugiem - lemnīdiem, nimfeīdiem. Dējošās mātītes un patrulējošie tēviņi arī pulcējās virs šīm<br />
vietām (Inberga-Petrovska 2003; Corbet 2004; Dijkstra 2006). Korelācijas analīze parādīja, ka<br />
atklāts ūdens ir svarīgs Enallagma cyathigerum, kas sakrīt ar citu novērotāju datiem (McPeek 1989;<br />
Van Gossum et al. 2004). DCA ordinācija parādīja lielāku saistību Anax imperator, Aeshna juncea<br />
un Aeshna grandis ar atklāta ūdens platību klātbūtni. Zināms, ka šīs sugas patrulē virs atklāta ūdens<br />
(Sternberg, Buchwald 2000). Korelācijas analīze un DCA ordinācija parādīja saistību starp atklāta<br />
ūdens platības klātbūtni un Leucorrhinia albifrons. Ir konstatēts, ka peldošu ūdensaugu veģetācija ir<br />
nozīmīga Leucorrhinia albifrons (Pajunen 1962).<br />
Klāsteru analīzē izdalītās sugu sabiedrības ir saistītas ar specifiskiem biotopiem, galvenokārt<br />
nodalītas pēc atklāta ūdens seguma klātbūtnes pirmajā dalījuma līmenī. Libellula quadrimaculata<br />
un Leucorrhinia dubia, kuras tika izdalītas kā sugu sabiedrību indikatori, ir biežāk sastopamas<br />
relatīvi sausos biotopos. Libellula quadrimaculata ir ļoti plaši izplatīta suga un bieži novērota tālu<br />
prom no ūdenstilpēm sausos atklāta vai mežaina purva biotopos. Pēc Pajunen (1962), Leucorrhinia<br />
dubia tēviņi un mātītes pirmsreproduktīvajā periodā uzturas atstatu no ūdenstilpēm, bet sasniedzot<br />
vairošanās fāzi tie nekavējoties atgriežas pie ūdenstilpēm kopulēšanai un olu dēšanai. Divvirziena<br />
indikatorsugu analīze izdalīja Lestes sponsa un Leucorrhinia albifrons kā indikatorus slapjiem<br />
biotopiem. Šīs sugas saistītas ar ūdenstilpju krastiem vai atklāta ūdens platībām. Anax imperator un<br />
Aeshna grandis novēroto indivīdu skaits bija pārāk mazs, lai izdarītu secinājumus par šo sugu<br />
izdalītajām grupām.<br />
4.3. GOMPHIDAE DZIMTAS SPĀRU KĀPURU SASTOPAMĪBA UN POPULĀCIJU BLĪVUMS GAUJĀ<br />
Izplatība. No Latvijā sastopamajām četrām Gomphidae dzimtas sugām, pētījumā Gaujā<br />
konstatētas trīs - Gomphus vulgatissimus, Onychogomphus forcipatus un Ophiogomphus cecilia. No<br />
tām visplašāk izplatītā suga bija Gomphus vulgatissimus. Lai gan Gomphus flavipes pētījuma laikā<br />
netika atrasta, tomēr pēc literatūras datiem (Спурис 1956) pie Gaujas šī suga ir reģistrēta. Tas<br />
skaidrojams ar to, ka suga ir vairāk saistīta ar lielām upēm un Gaujā konstatēta tikai lejtecē (Спурис<br />
1956). Iespējams, ka suga ir mazskaitlīgāka salīdzinot ar citām Gomphidae sugām. Literatūrā<br />
atzīmēts, ka lielas populācijas tā veido tikai pie lielām upēm (Dijkstra 2006; Bernard et al. 2009).<br />
30
Latvijā G. vulgatissimus ir plaši izplatīta suga, savukārt O. forcipatus ir mēreni izplatīta suga. Abas<br />
sugas ir sastopamas visā Gaujā, kas acīmredzot saistīts ar dažādo mikrobiotopu substrātu<br />
pārstāvētību Gaujā, visā tās garumā. O. forcipatus retāka sastopamība Gaujas vidustecē un lejtecē,<br />
saistāma ar straujo un akmeņaino posmu pakāpenisku samazināšanos virzienā no upes augšteces uz<br />
lejteci (Avotiņa 1995; Kalniņš, Urtāns 2007). O. cecilia pēc kāpuru datiem Gaujā ir reti sastopama<br />
suga, tomēr, apvienojot visus (arī literatūras datus) kāpuru novērojumus Gaujā ar visiem imago<br />
novērojumiem, ir redzamas lielas atšķirības O. cecilia izplatībā. Kāpuri Gaujā tika konstatēti tikai<br />
piecās vietās, bet pieaugušie indivīdi novēroti gandrīz visā Gaujas garumā (23 kvadrātos).<br />
Iespējams, tas norāda uz kāpuru mazo blīvumu, jo vairāki autori norāda, ka O. cecilia ir fizioloģiski<br />
un ekoloģiski plastiska suga (Suhling 1994; Müller 2002) un spēj apdzīvot arī specifiskus<br />
mikrobiotopus, piemēram, lielu akmeņu virsmas (Müller 2004).<br />
Sastopamība. Visbiežāk paraugos bija pārstāvēti G. vulgatissimus kāpuri, mazāk<br />
O. forcipatus, savukārt no substrāta visbiežāk bija pārstāvētas smilts, grants un dūņas. Sugu<br />
sastopamību nosaka dažādi abiotiskie un biotiskie faktori (Korkeamäki, Suhonen 2002). Pētījumā<br />
analizēta grunts substrāta ietekme. Gomphidae kāpuri ir tipiski upju ritrāla posmu, bez vai ar retu<br />
augāju, apdzīvotāji (Müller 2002). Paraugos pārstāvētie mikrobiotopu grunts substrāta komponenti<br />
ir raksturīgi Gaujā pārstāvētajiem saldūdeņu biotopu tipiem (Kalniņš, Urtāns 2007). Salīdzinot<br />
substrātu sadalījumu paraugos ar Gomphidae ar visiem paraugiem, atklātas atšķirības (9. attēls).<br />
Paraugos ar Gomphidae palielinās oļu un akmeņu īpatsvars, kas skaidrojams ar O. forcipatus<br />
klātbūtni, jo analizējot atsevišķi G. vulgatissimus un O. forcipatus, vērojama izteikta O. forcipatus<br />
saistība ar gruntīm, ko veido oļi un akmeņi upju straujteču vai krāču posmos (10. attēls). Salīdzinot<br />
dažādu autoru dotos biotopu raksturojumus (7. tabula), var redzēt, ka visbiežāk tiek norādīts upju<br />
lielums, retāk pārstāvētie biotopi vai kāpuru apdzīvotie substrāti. Lai gan literatūrā minētais<br />
(Спурис 1956; Askew 1988; Spuris 1993) kopumā atbilst pētījuma laikā konstatētajam, tomēr tas<br />
pamatā ir balstīts uz imago novērojumiem, kas liedz iespēju novērtēt konkrētāku biotopu un<br />
substrātu nozīmi. Piemēram, O. cecilia kāpuru atrašanas vietās Gaujā un arī citās ūdenstecēs<br />
(Kalniņš, Inberga-Petrovska 2005) ir konstatēts neliels (1-2 cm biezs) dūņu slānis virs smiltīm (tai<br />
skaitā arī kvalitatīvo paraugu ievākšanas vietās). Acīmredzot dūņas ir nozīmīgs kāpuru apdzīvotā<br />
mikrobiotopa substrāta komponents, taču veidojoties lielai dūņu akumulācijai biotops kļūst sugai<br />
nepiemērots (Müller 2002). Divu O. cecilia kāpuru konstatēšana divos paraugos (no 280<br />
paraugiem) norāda uz sugas reto sastopamību. Sastopamības analīze parāda, ka sugas nav<br />
sastopamas visos šķietami piemērotajos biotopos un ir vēl citi limitējošie faktori.<br />
7. tabula. Dažādu datu salīdzinājums par Gomphidae sugu kāpuru saistību ar noteiktiem biotopiem<br />
un substrātiem Eiropā un Latvijā.<br />
Datu avots Gomphus flavipes Gomphus<br />
vulgatissimus<br />
Eiropa<br />
Tekoši ūdeņi, Lēni tekošas,<br />
(Askew 1998) smilšaini krasti gar meandrējošas upes,<br />
lielo upju lejtecēm. lieli strauti ar<br />
dūņainām gruntīm,<br />
reizēm lieli ezeri.<br />
Latvija<br />
Mīkstas māla vai Strauji tekošas upes vai<br />
(Спурис 1956) māla-smilšu gruntis ar lēni tekošu upju<br />
nelielu dūņu kārtu, straujtecēs. Reti<br />
bezaugāja vietās. ezeros.<br />
Gauja (šis Kāpuri nav atrasti. Vidēji vai lēni tekošos<br />
pētījums)<br />
upju posmos ar<br />
smilšaini-dūņainām,<br />
retāk grants gruntīm.<br />
Onychogomphus<br />
forcipatus<br />
Upēs un ezeros ar tīru<br />
ūdeni.<br />
Strauji tekošas upes ar<br />
smilšainu vai oļainu<br />
grunti.<br />
Strauji vai vidēji<br />
tekošos upju posmos<br />
ar granšaini-oļaināmakmeņainām<br />
gruntīm.<br />
Ophiogomphus<br />
cecilia<br />
Tekoši ūdeņi,<br />
smilšaini krasti gar<br />
lielo upju lejtecēm.<br />
Nelieli strauti un upes<br />
ar smilšainām<br />
gruntīm, bezaugāja vai<br />
reta augāja vietas.<br />
Smilšainās vai<br />
granšainās vietās ar<br />
dūņām.<br />
Populācijas blīvums. Vislielākais populācijas blīvums Gaujā konstatēts G. vulgatissimus,<br />
nedaudz mazāks - O. forcipatus. Augsts G. vulgatissimus populācijas blīvums skaidrojams ar to, ka<br />
šī ir ekoloģiski plastiska suga un apdzīvo dažādus upju biotopus. Tas atbilst arī citu autoru<br />
novērojumiem (Bernard et al 2002; Müller 2002; Bernard et al. 2009). Tomēr šī suga retāk<br />
31
sastopama oļu un akmeņu mikrobiotopos, kur savukārt lielāku populācijas blīvumu veido<br />
O. forcipatus. Gan pētījumā Gaujā, gan pētījumos citur Latvijā šīs sugas attīstība konstatēta strauji<br />
tekošās upēs (Kalniņš 2012d), kas ir atšķirīgi no sugas apdzīvotajiem biotopiem citur Eiropā, kur<br />
suga konstatēta arī ezeros (Askew 1998; Bernard et al. 2009).<br />
4.4. EIROPĀ APDRAUDĒTO UN AIZSARGĀJAMO SPĀRU SUGU REĢIONĀLĀS ATŠĶIRĪBAS LATVIJĀ<br />
Nehalennia speciosa. N. speciosa ir Palearktiska suga. Tomēr sugas areāls Eiropā, iespējams,<br />
vienmēr ir bijis disjunkts un tikai vietām aptver lielas teritorijas (De Marmels 1984). Bernard un<br />
Wildermuth (2005) pieņem, ka sākotnējais areāla kodols ir bijis Vidus / Austrumeiropā, ietverot<br />
Vācijas austrumu daļu, Poliju, Baltijas valstis, Baltkrieviju, Ukrainas ziemeļu daļu un Krievijas<br />
Eiropas daļas centru.<br />
Nozīmīgas izmaiņas N. speciosa izplatības areālā un populāciju lielumā Eiropā notika<br />
20. gadsimta otrajā pusē, īpaši izteikti areāla perifērijā. Par izmaiņām liecināja sugas izzušana<br />
atsevišķos reģionos (Polijā, Slovākijā, Vācijā u.c.), apdzīvotu atradņu skaita samazināšanās un<br />
populāciju lieluma samazināšanās citās atradnēs. Tā rezultātā N. speciosa šobrīd apdzīvo<br />
galvenokārt Eiropas centrālo un austrumu daļu (Igaunija, Latvija, Lietuva, Polijas ziemeļu un<br />
austrumu daļa, Baltkrievijas dienvidu daļa un iespējams līdz 52° vai 54°N platuma grādiem<br />
Krievijā) un Bavārijas Priekšalpu apgabalu (Bernard et al 2002; Bernard, Wildermuth 2005, 2006).<br />
Iepriekš minētais liecina, ka Latvija vēl arvien ir nozīmīga sugas Eiropas areāla daļa.<br />
Pašreizējā izplatība Latvijā, iespējams, saistāma ar dažādas intensitātes odonatoloģiskajiem<br />
pētījumiem reģionos. Tomēr tā vismaz daļēji var atspoguļot patieso situāciju. Līdzīga N. speciosa<br />
izplatība ir arī Lietuvā, kur suga ir sastopama galvenokārt valsts centrālajā un austrumu daļā<br />
(Bernard, Wildermuth 2005; Švitra, Gliwa 2008; Kalniņš et al. 2011). Līdz šim nav skaidri apzināti<br />
faktori, kas nosaka pašreiz zināmo sugas izplatību Latvijā. N. speciosa izplatība nav saistīta ar<br />
<strong>Latvijas</strong> iedalījumu fizioģeogrāfiskajos rajonos (sensu Ramans, Zelčs 1995) vai ģeobotāniskajos<br />
rajonos (sensu Kabucis 1995). Tomēr stāvošo ūdeņu (ezeri, mazās ūdenstilpes, augstie purvi, zāļu<br />
purvi) kā sugas potenciālo biotopu daudzums, ir iemesls lielākam sugas atradņu skaitam un<br />
koncentrācijai. Šī vispārīgā saistība īpaši labi redzama <strong>Latvijas</strong> dienvidaustrumu daļas piemērā, kur<br />
lielais ezeru blīvums ir daļa no lielākas ezeru virknes vairākās valstīs (Baltkrievija, Krievija,<br />
Latvija, Lietuva, Polija). Konstatēta saistība N. speciosa izplatībai un klimatiskajiem rajoniem<br />
(sensu Kalniņa 1995). Vairums no zināmajām sugas atradnēm (84 %) ir izvietotas divos<br />
klimatiskajos rajonos (18. attēls). Šiem rajoniem ir raksturīgs lielāks mitruma daudzums<br />
(hidrotermālais koeficients 1,6–2,4) un tie ir ar vairāk kontinentālu klimatu, salīdzinot ar pārējiem<br />
diviem klimatiskajiem reģioniem (Kalniņa 1995).<br />
N. speciosa Latvijā apdzīvo galvenokārt dabiskus biotopus. Šī izvēle ir raksturīga sugām to<br />
areālu centros (cf. Klausnitzer 1996; Bernard, Wildermuth 2005). Šī biotopu izvēle sakrīt ar sugas<br />
biotopu aprakstu Eiropai (Bernard, Wildermuth 2005). Sugas apdzīvotie mikrobiotopi Latvijā<br />
galvenokārt ir zāļu purvos, retāk - augstajos purvos.<br />
Salīdzinot sugas apdzīvoto ūdenstilpju izmērus Latvijā un citur Eiropā, ir konstatētas<br />
atšķirības. Bernard un Wildermuth (2005) uzsver, ka N. speciosa apdzīvo galvenokārt mazas<br />
(1000 ha),<br />
eitr<strong>of</strong>ās ūdenstilpēs. Tas nozīmē, ka N. speciosa neizvairās no lielām ūdenstilpēm un var apdzīvot<br />
nelielas, piemērotu biotopu platības ūdenstilpēs, kurās dominē sugai nepiemēroti biotopi. Dažos<br />
vidēja lieluma un lielos ezeros N. speciosa var apdzīvot veģetāciju, kas tieši nerobežojas ar atklāta<br />
ūdens platību, bet ir daļa no ezera biotopu kompleksa. Tas nozīmē, ka lielākus ezerus, īpaši<br />
distr<strong>of</strong>us, mezotr<strong>of</strong>us vai vāji eitr<strong>of</strong>us ar bagātīgu veģetāciju nedrīkst izslēgt no N. speciosa<br />
pētījumiem.<br />
Sugas <strong>Latvijas</strong> atradnēs veģetācijas sastāvs ir daudzveidīgāks un bieži veido dažādu<br />
mikrobiotopu salikumu. Carex lasiocarpa ir visbiežāk sastopamais un visplašāk izplatītais<br />
N. speciosa apdzīvotais augājs. Arī C. limosa, lai gan nedaudz retāk un mazāk izplatīts, tomēr ir<br />
N. speciosa apdzīvotais augājs. Bieži N. speciosa konstatēta arī C. rostrata audzēs, tomēr, ja ir<br />
C. lasiocarpa un C. limosa, tad suga apdzīvo C. lasiocarpa un C. limosa augāju. Divās atradnēs<br />
N. speciosa apdzīvoja arī C. elata audzes. Bez citām tipiskām N. speciosa biotopu sugām,<br />
32
piemēram, Sphagnum sp., Utricularia sp., Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Naumburgia<br />
thyrsiflora, Equisetum limosum (De Marmels, Schiess 1977; Schmidt, Sternberg 1999 u.c.), Latvijā<br />
šīs sugas biotopos konstatētas arī Thelypteris palustris, Typha latifolia un Hydrocharis morsusranae<br />
kā tipiskas N. speciosa biotopu sugas.<br />
18. attēls. Nehalennia speciosa izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā un klimatiskie rajoni.<br />
Klimatiskie rajoni I-IV (pēc Kalniņa 1995).<br />
Antropogēni ietekmēti biotopi N. speciosa apdzīvotajās vietās Latvijā ir mazāk nozīmīgi.<br />
Šobrīd zināmām sugas atradnēm kūdras purvos var būt nozīme sugu pastāvēšanā ilgtermiņā, jo<br />
šajās vietās iespējams ilgstoši būs mozaīkveida biotopi – no aktīvām kūdras izstrādes vietām līdz<br />
neskartiem augstajiem purviem. Tas nozīmē, ka šādos kūdras purvos var būt vietas, kur sukcesijas<br />
rezultātā ir izveidojušies N. speciosa piemēroti biotopi.<br />
Pašreizējie dati liecina, ka lielas populācijas ir reti sastopamas un biežāk sastopamas ir mazas<br />
populācijas. Pēc Bernard un Wildermuth (2005) domām tā ir tipiska situācija arī citās Baltijas<br />
valstīs.<br />
Aeshna subarctica. A. subarctica ir Holarktiska suga. Tomēr sugas pamatareāls Eiropā ir<br />
apkārt Baltijas jūrai (Dijkstra 2006; Skvortsov 2010). Pašreizējā izplatība Latvijā, iespējams,<br />
saistāma ar dažādas intensitātes odonatoloģiskajiem pētījumiem reģionos. Analizējot potenciālos<br />
faktorus šādai sugas izplatībai Latvijā, nav atrasti skaidri iemesli pašreiz zināmajai sugas izplatībai.<br />
A. subarctica izplatība nav saistīta ar <strong>Latvijas</strong> iedalījumu fizioģeogrāfiskajos rajonos (sensu<br />
Ramans, Zelčs 1995) vai ģeobotāniskajos rajonos (sensu Kabucis 1995). Tomēr augsto purvu<br />
daudzums, kā sugas potenciālie biotopi, ir iemesls lielākam sugas atradņu skaitam un<br />
koncentrācijai. Šī vispārīgā saistība īpaši labi redzama <strong>Latvijas</strong> austrumu daļas piemērā, kur lielais<br />
augsto purvu blīvums ir daļa no augsto purvu virknes, kas stiepjas cauri vairākām valstīm.<br />
Konstatēta saistība A. subarctica izplatībai un klimatiskajiem rajoniem (sensu Kalniņa 1995), jo<br />
vairums no zināmajām sugas atradnēm (90 %) ir izvietotas divos klimatiskajos rajonos (19. attēls).<br />
Šiem rajoniem ir raksturīgs lielāks mitruma daudzums (hidrotermālais koeficients 1,6-2,4) un tie ir<br />
ar vairāk kontinentālu klimatu, salīdzinot ar pārējiem diviem klimatiskajiem reģioniem.<br />
33
Salīdzinot sugas apdzīvotos biotopus Latvijā un citur Eiropā, ir apzinātas atšķirības. Daži<br />
autori norāda, ka suga apdzīvo augstos purvus ar iegrimušajiem (peldošiem) sfagniem (Dijkstra<br />
2006), citi norāda, ka suga apdzīvo izstrādātus kūdras karjerus (Scholl 2001). Latvijā suga<br />
konstatēta augstajos purvos ar lāmām un ezeriem un ezeros ar zāļu purviem un pārejas purviem<br />
krastos, bet nav konstatēta izstrādātos kūdras karjeros. Salīdzinot kāpuru apdzīvotās ūdenstilpes,<br />
Latvijā eksuviji atrasti un olu dēšana konstatēta ūdenstilpēs, kas ir lielākas par 25 m 2 . Tas daļēji<br />
sakrīt ar pētījumiem Čehijā, kur sugas attīstība retāk konstatēta mazos (~50 m 2 ) un vidējos<br />
(~1000 m 2 ) kūdras dīķos, bet biežāk ūdenstilpēs, kas lielākas par ~300 m 2 (Holuša 2000). Vācijā<br />
olu dēšana un eksuviji konstatēti mazās, staltbriežu Cervus elaphus un mežacūku Sus scr<strong>of</strong>a<br />
izraktās kūdras bedrēs (Bönsel 1999).<br />
Sugas apdzīvotajos biotopos Latvijā pēc augu sugu skaita konstatēta relatīvi nabadzīga<br />
veģetācija. Iegrimuši Sphagnum cuspidatum ir biežāk sastopamais un visvairāk izplatītais augs,<br />
kuru suga izmanto olu dēšanai. Citas sfagnu sugas, piemēram, S. magellanicum vai S. flexuosum, lai<br />
gan nedaudz retāk un mazāk izplatīts, tomēr arī tiek izmantoti kā olu dēšanas substrāts. Bez<br />
tipiskām A. subarctica biotopu sugām, piemēram, Eriophorum sp., Rhynchospora alba,<br />
Scheuchzeria palustris, Andromeda polifolia, Latvijā A. subarctica biotopos konstatētas arī Carex<br />
limosa un C. lasiocarpa kā sugai nozīmīgi (galvenokārt izlidošanai) augāja elementi. Arī Holuša<br />
(2000) norāda, ka olu dēšanai un izlidošanai var tikt izmantoti grīšļi, piemēram, Carex paupercule.<br />
Lai gan A. subarctica nav konstatēta antropogēni stipri ietekmētos biotopos - kūdras karjeros,<br />
tomēr vairākos apsekotajos kūdras karjeros ir konstatēti sugai piemēroti biotopi (iegrimuši, slapji<br />
sfagni u.c.). Tas liecina, ka degradētajos augstajos purvos, kuros norit vai iespējama dabiskā<br />
atjaunošanās, ir iespējama sugas atrašana.<br />
19. attēls. Aeshna subarctica izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā, purvi un klimatiskie rajoni.<br />
Klimatiskie rajoni I-IV (pēc Kalniņa 1995) un purvu izplatība (pēc SIA “Envirotech”, datu bāze<br />
GIS Latvija 9.2).<br />
Ophiogomphus cecilia. O. cecilia ir Palearktiska suga. Sugas areāls Rietumeiropas dienvidu<br />
daļā ir disjunkts. Vēsturiski suga ir izzudusi daļā areāla, bet pēdējās desmitgadēs suga ir<br />
savairojusies un atsevišķās areāla daļās uzskatāma par parastu (Dijkstra 2006).<br />
Sugai piemēroti biotopi ir izplatīti visā Latvijā. Pašreizējā izplatības karte acīmredzot diezgan<br />
precīzi atspoguļo sugas izplatību Latvijā, jo salīdzinot Gomphidae reģistrācijas datumus un vietas,<br />
secināts, ka Gomphus vulgatissimus un Onychogomphus forcipatus ir izplatītas visā Latvijā. Tā kā<br />
34
O. cecilia ir bieži konstatēta kopā ar vienu vai abām iepriekš minētajām sugām, tad nav pamata<br />
uzskatīt, ka suga nav konstatēta pētījumu trūkuma dēļ. O. cecilia kā ES Biotopu direktīvā iekļauta<br />
suga (Council… 1992) ir mērķtiecīgi meklēta īpaši aizsargājamo teritoriju veidošanas laikā<br />
(“<strong>Latvijas</strong> īpaši aizsargājamo teritoriju sistēmas saskaņošana ar EMERALD/NATURA 2000<br />
aizsargājamo teritoriju tīklu”, 2001.-2004. gads), kā arī turpmākajos īpaši aizsargājamo teritoriju<br />
dabas aizsardzības plānu izstrādes laikos. Nav konstatēta saistība O. cecilia izplatībai ar <strong>Latvijas</strong><br />
fizioģeogrāfiskajiem rajoniem (sensu Ramans, Zelčs 1995) vai ģeobotāniskajiem rajoniem (sensu<br />
Kabucis 1995). Taču konstatēta saistība O. cecilia izplatībai ar klimatiskajiem rajoniem (sensu<br />
Kalniņa 1995), jo vairums no zināmajām sugas atradnēm (76 %) ir izvietotas vienā klimatiskajā<br />
rajonā (20. attēls), bet gandrīz visas pārējās atradnes – šī klimatiskā rajona tuvumā. Šis klimatiskais<br />
rajons ir vismitrākais (hidrotermālais koeficients 1,6–2,4) un visaukstākais (aktīvo temperatūru<br />
summa 1800-1900 o C), kas norāda uz to, ka klimats ir vairāk kontinentāls (Kalniņa 1995).<br />
3.3. nodaļā aprakstītais par sugas apdzīvotajiem biotopiem kopumā labi reprezentē sugas<br />
saistību ar biotopiem Latvijā, lai gan literatūrā (Спурис 1956) atzīmēti arī sugas sastapšanas<br />
gadījumi pie mazām (3-5 m platām) upēm. Tomēr visticamāk, ka tie ir indivīdi, kas ieklejojuši no<br />
citiem biotopiem (Спурис 1956). Šī biotopu izvēle pilnībā sakrīt ar sugas biotopu aprakstu Eiropai<br />
(Dijkstra 2006). Pašreizējie dati liecina, ka O. cecilia <strong>Latvijas</strong> populācijas apdzīvo lielas upju<br />
biotopu platības, tomēr indivīdu blīvums populācijās ir zems.<br />
20. attēls. Ophiogomphus cecilia izplatība Latvijā 5x5 km kvadrātu tīklā un klimatiskie rajoni.<br />
Klimatiskie rajoni I-IV (pēc Kalniņa 1995).<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis un L. pectoralis. Leucorrhinia albifrons, Leucorrhinia<br />
caudalis un Leucorrhinia pectoralis ir Rietumu Palearktiskas sugas. L. albifrons un L. caudalis<br />
sugu areāli Eiropā ir līdzīgi, bet L. pectoralis areāls ir plašāks un atrodas vairāk uz dienvidiem nekā<br />
abām iepriekšējām sugām (Dijkstra 2006). Latvijā visas trīs sugas ir sastopamas visā valsts<br />
teritorijā. Nav konstatēta saistības sugu izplatībā ar <strong>Latvijas</strong> iedalījumu fizioģeogrāfiskajos (sensu<br />
Ramans, Zelčs 1995), ģeobotāniskajos (sensu Kabucis 1995) un klimatiskajos (sensu Kalniņa 1995)<br />
rajonos. Salīdzinot vēsturiskos un mūsdienu sugu izplatības datus var secināt, ka būtiski<br />
palielinājusies L. pectoralis un L. albifrons atradņu skaits Latvijā. Taču tas saistāms galvenokārt ar<br />
speciāliem L. pectoralis, kā ES Biotopu direktīvā iekļautas sugas (Council… 1992) mērķtiecīgiem<br />
35
meklējumiem īpaši aizsargājamo teritoriju veidošanas laikā (2001.-2004. gads), kā arī turpmākajos<br />
īpaši aizsargājamo teritoriju dabas aizsardzības plānu izstrādes laikos. Šo pētījumu laikā līdztekus<br />
reģistrētas arī citas aizsargājamās sugas. Savukārt ir samazinājies L. caudalis novērojumu skaits,<br />
kas varētu liecināt par sugas populācijas samazināšanos Latvijā. Visu sugu populāciju trendi Eiropā<br />
(Kalkman et al. 2010) gan rāda to, ka L. pectoralis samazinās, bet L. albifrons un L. caudalis ir<br />
stabilas populācijas.<br />
Literatūrā norādīts, ka L. albifrons apdzīvo dažādu tipu ezerus (Dijkstra 2006). Taču citi<br />
autori norāda, ka suga apdzīvo ūdenstilpes ar zemu tr<strong>of</strong>iju un paaugstinoties tr<strong>of</strong>ijai var<br />
samazināties un izzust no konkrētās ūdenstilpes (Bernard et al 2002). Latvijā suga biežāk konstatēta<br />
distr<strong>of</strong>os (ar skābu reakciju) ezeros (48 % atradņu) un nedaudz retāk (32 %) eitr<strong>of</strong>os ezeros.<br />
Nelielais sugas atradņu skaits (10 %) mezotr<strong>of</strong>os ezeros, iespējams, saistāms gan ar šī biotopa reto<br />
sastopamību Latvijā (Auniņš 2010), gan ar to, ka mezotr<strong>of</strong>us ezerus suga apdzīvo galvenokārt sugas<br />
areāla perifērijā (Dijkstra). Eiropā līdz šim suga nav konstatēta antropogēnas izcelsmes biotopos<br />
(Bernard et al. 2009), savukārt Latvijā tā ir atrasta karjeros. Visās L. albifrons atradnēs grants<br />
karjeros un izstrādātos kūdras karjeros konstatēts labi attīstīts un daudzveidīgs virsūdens (hel<strong>of</strong>ītu -<br />
Phragmitetea) un zemūdens (elodeīdu - Potamogetonetea) augājs. Tas norāda, ka biotopa<br />
piemērotību sugai vairāk raksturo biotopā pārstāvētā veģetācija, nekā biotopa izcelsme (dabiskums).<br />
L. caudalis Latvijā visbiežāk konstatēta eitr<strong>of</strong>os ezeros (51 %), retāk vecupēs (18 %) un<br />
distr<strong>of</strong>os ezeros (16 %). Tas saistāms ar to, ka suga biežāk apdzīvo biotopus ar bagātīgu peldlapu<br />
ūdensaugu un zemūdens (elodeīdu - Potamogetonetea) augāju un, atšķirībā no citām Leucorrhinia<br />
augām, var izdzīvot ūdenstilpēs ar lielu zivju blīvumu (Mauersberger, Heinrich 1993; Dijkstra<br />
2006). Taču Bernard et al. (2002) norāda, ka suga apdzīvo ūdenstilpnes ar zemu tr<strong>of</strong>iju un<br />
paaugstinoties tr<strong>of</strong>ijai var samazināties un izzust no konkrētās ūdenstilpes. Samērā bieži suga<br />
konstatēta arī vecupēs, kas gan ir vairāk raksturīgs tās areāla perifērijā un retāk apdzīvots biotops<br />
(Dijkstra 2006; Bernard et al. 2009). Vairākas atradnes zināmas izstrādātos kūdras karjeros ar labi<br />
attīstītu un daudzveidīgu virsūdens (hel<strong>of</strong>ītu - Phragmitetea) un zemūdens (elodeīdu -<br />
Potamogetonetea) augāju.<br />
L. pectoralis salīdzinot ar abām pārējām sugām, apdzīvo plašāku biotopu spektru, jo līdzīgās<br />
proporcijās ir konstatēta gan eitr<strong>of</strong>os (26 %), gan distr<strong>of</strong>os (25 %) ezeros un vecupēs (32 %). Tas<br />
sakrīt ar sugas biotopa aprakstu Eiropā (Dijkstra 2006). Arī citi autori (Bernard et al 2002;<br />
Mauersberger 2010) norāda, ka L. pectoralis apdzīvo dažādus biotopus ar ļoti dinamisku ūdens<br />
režīmu, temperatūru un skābekļa saturu. Lai gan vairāki autori (Wildermuth 1994; Schiel,<br />
Buchwald 1998) ir norādījuši, ka areāla dienvidu daļā šī suga apdzīvo ūdenstilpes bez zivju<br />
klātbūtnes, tomēr jaunākie pētījumi pierāda, ka suga visā areālā apdzīvo ūdenstilpes, kurās ir zivis<br />
(Mauresberger 2010; Petrin et al. 2010). Arī visos ezeros Latvijā, kur ir sugas atradnes, ir konstatēta<br />
zivju klātbūtne (Birzaks 2007; Ezeri.lv 2011). Visās L. pectoralis atradnēs grants karjeros un<br />
izstrādātos kūdras karjeros konstatēta labi attīstīts un daudzveidīgs virsūdens (hel<strong>of</strong>ītu -<br />
Phragmitetea) un zemūdens (elodeīdu - Potamogetonetea) augājs. Tas norāda, ka biotopa<br />
piemērotību sugai vairāk raksturo biotopā pārstāvētā veģetācija, nekā biotopa izcelsme (dabiskums).<br />
Sākotnējais pieņēmums, ka visas trīs sugas ir cieši saistītas ar Gaujas vecupēm, ir<br />
apstiprinājies tikai daļēji. Visbiežāk Gaujas vecupēs konstatēta L. pectoralis, mazāk L. caudalis.<br />
Visās vecupēs, kur ir konstatēta L. caudalis, tika konstatēta arī L. pectoralis. Tā kā L. caudalis<br />
parasti novērota mazākā skaitā nekā L. pectoralis, tad iespējams, ka suga vismaz vecupēs ir izplatīta<br />
plašāk, nekā pašlaik konstatēts.<br />
2005. gada Tītmaņu vecupē ievākto datu apjoms ļauj spriest tikai par L. pectoralis saistību ar<br />
mikrobiotopiem. Suga apdzīvo atklātus mikrobiotopus galvenokārt ar virsūdens (hel<strong>of</strong>ītu -<br />
Phragmitetea) augāju. Tītmaņu vecupē liels indivīdu skaits konstatēts arī parauglaukumā ar<br />
zemūdens (elodeīdu - Potamogetonetea) augāju - parastā elša Stratiotes aloides audzi. Tas<br />
skaidrojams ar to, ka parastais elsis Tītmaņu vecupes piekrastē veido blīvu, peldošu, virs ūdens<br />
esošu augāju, kā pāreju uz slīkšņu. Lielais indivīdu skaits parauglaukumā ar parastās smilgas<br />
Agrostis tenuis audzi norāda, ka suga var izmantot arī ūdenstilpei tuvumā esošus zālāju biotopus, ja<br />
vien tie nav telpiski norobežoti (ar krūmiem, kokiem) no ūdenstilpes. Parauglaukumi, kuros suga<br />
netika konstatēta, ir ar krūmiem un kokiem telpiski norobežoti no ūdenstilpes (1. attēls).<br />
36
5. SECINĀJUMI<br />
1. Latvijā, saskaņā ar jaunākajiem pētījumiem, ir 59 spāru sugas. Pēdējo 20 gadu laikā<br />
notikušās izmaiņas <strong>Latvijas</strong> spāru faunā saistāmas ar dienvidu sugu izplatīšanos ziemeļu<br />
virzienā. Turpmāk Latvijā varētu tikt konstatētas 5 jaunas spāru sugas - Lestes viridis,<br />
Erythromma viridulum, Aeshna affinis, Orthetrum coerulescens un Sympecma fusca, bet<br />
kopējais, ilgākā laika periodā iespējamais jaunu sugu skaits varētu sasniegt 12 sugas.<br />
Prognozētās spāru faunas izmaiņas arī saistāmas ar dienvidu sugu izplatīšanos ziemeļu<br />
virzienā.<br />
2. Atsevišķu spāru sugu izplatība Latvijā ir izteikti nevienmērīga, ko nosaka <strong>Latvijas</strong> atrašanās<br />
sugas areāla malā (Coenagrion johanssoni), disjunkta sugas biotopa izplatība (Gomphus<br />
flavipes, Aeshna subarctica) un klimata izmaiņas (Anax parthenope, Sympetrum<br />
fonscolombii, Sympetrum pedemontanum).<br />
3. Spāru sugu daudzveidību augstajos purvos palielina lāmu esamība atklātā purva ainavā<br />
(mazāk - lāmas priežu audzēs) klātbūtne. Maza sugu daudzveidība konstatēta mežaina purva<br />
(mežaina purva teritorija ar ciņu un ieplaku struktūru ar priežu audzēs) un atklāta purva<br />
(atklāta purva teritorija ar ciņu un ieplaku struktūru bez ūdenstilpju un meža klātbūtnes)<br />
biotopos. Spārēm nozīmīgākās struktūras ir atklāts ūdens, Ledum palustre un Vaccinium<br />
uliginosum, Calluna vulgaris un Andromeda polifolia veģetācijas struktūras.<br />
4. Upjuspāru Gomphidae izpētē noskaidrots, ka Gomphus vulgatissimus ir ekoloģiski plastiska<br />
suga un lielāko kāpuru populācijas blīvumu sasniedz mikrobiotopos ar smiltīm un dūņām<br />
(un mazāku straumes ātrumu). Onychogomphus forcipatus, savukārt, ir ekoloģiski mazāk<br />
plastiska suga un lielāko kāpuru populācijas blīvumu sasniedz mikrobiotops ar granti, oļiem<br />
un akmeņiem (un lielāku straumes ātrumu). Ophiogomphus cecilia raksturīgs zems kāpuru<br />
populācijas blīvums, taču specializācija noteiktiem mikrobiotopiem Latvijā nav konstatēta.<br />
5. Nehalennia speciosa Latvijā atšķirībā no pārējām Eiropas valstīm var apdzīvot gan mazas,<br />
gan lielas ūdenstilpes, ja vien tajās ir sugai piemērota veģetācija. Sugas izplatību Latvijā<br />
visticamāk nosaka klimatiskie apstākļi - mitruma daudzums un klimata kontinentalitāte.<br />
Būtiskas atšķirības sugas apdzīvotajā veģetācijā un populāciju lielumā nav konstatētas.<br />
6. Aeshna subarctica Latvijā apdzīvo augstos purvos ar lāmām un ezeriem un ezerus ar zāļu un<br />
pārejas purviem krastos, bet, atšķirībā no citām Eiropas valstīm nav konstatēta izstrādātos<br />
kūdras karjeros. Sugas izplatību Latvijā visticamāk nosaka klimatiskie apstākļi - mitruma<br />
daudzums un klimata kontinentalitāte. Būtiskas atšķirības sugas apdzīvoto ūdenstilpju<br />
lielumā un populāciju lielumā nav konstatētas.<br />
7. Ophiogomphus cecilia Latvijā apdzīvo tādus pašus upju biotopus, kā citur sugas areālā.<br />
Atšķirībā no sugas areāla daļas uz dienvidiem no <strong>Latvijas</strong>, Latvijā sugas izplatību vairāk<br />
nosaka vietējie klimatiskie apstākļi - mitruma daudzums un klimata kontinentalitāte.<br />
8. Leucorrhinia ģints spāru sugu <strong>Latvijas</strong> populācijas atšķirības no šo sugu populācijām citur<br />
Eiropā ir nelielas: L. albifrons biežāk apdzīvo distr<strong>of</strong>us (ar skābu reakciju) ezerus un nereti<br />
arī antropogēnas izcelsmes biotopus; L. caudalis samērā bieži apdzīvo arī vecupes, kas gan<br />
ir vairāk raksturīgs tās areāla perifērijā; L. pectoralis būtiski palielinājusies jauno atradņu<br />
skaits, pretēji sugas lejupejošajai tendencei Eiropā. Biotopa piemērotību šīm sugām vairāk<br />
raksturo biotopā pārstāvētā veģetācija, nekā biotopa izcelsme (dabiskums).<br />
37
6. PATEICĪBAS<br />
Paldies darba vadītājam Pr<strong>of</strong>., Dr. Voldemāram Spuņģim (<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga,<br />
Latvija) par pacietību un atbalstu darba tapšanā!<br />
Īpašs paldies Dr. Dmitrijam Teļnovam (<strong>Latvijas</strong> Entomoloģijas biedrība, Rīga, Latvija) par<br />
konsultācijām un diskusijām zinātniskos jautājumos, par praktisku un morālu atbalstu!<br />
Paldies Kristīnei Greķei (Dzidriņas, Latvija), Ilzei Salnai (Ikšķile, Latvija), Ruslanam<br />
Matrozim (<strong>Latvijas</strong> Ornitoloģijas biedrība, Rīga, Latvija), Mārim Lielkalnam (Salacgrīva, Latvija),<br />
Zanei Pīpkalējai (Sigulda, Latvija), Dr. Agnijai Skujai (<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga, Latvija),<br />
Arkādijam Poppelim (Rīga, Latvija), Dr. Ivaram Druvietim (<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga, Latvija),<br />
Kristapam Vilkam (<strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga, Latvija) par dažāda veida palīdzību un vērtīgiem<br />
padomiem šī darba tapšanas laikā!<br />
Paldies visiem tiem 94 cilvēkiem, kas ir spāru novērojumu datu autori!<br />
Paldies Oskaram Beikulim (Rīga, Latvija) par padomiem darbā ar ĢIS!.<br />
Paldies <strong>Daba</strong>s aizsardzības pārvaldei, tai skaitā Rolandam Auziņam un Jānim Strautniekam<br />
(abi - Sigulda, Latvija) personīgi, par dažāda veida atbalstu (reizēm neapzinātu) pētījumu veikšanas<br />
gaitā un popularizēšanā!<br />
Paldies Dr. Rafał Bernard (Adam Mickiewicz University, Poznań, Poland), Dr. Paweł<br />
Buczyński (Maria Curie-Skłodowska University, Lublin, Poland), Dr. Vincent J. Kalkmann<br />
(Netherlands Centre for Biodiversity, Leiden, the Netherlands), Dr. Andrius Petrašiūnas (Vilnius<br />
University, Vilnius, Lithuania), Dr. Povilas Ivinskis (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania),<br />
Dr. Jolanta Rimšaitė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Eduardas Budrys (Institute <strong>of</strong><br />
Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Giedrė Višinskienė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania),<br />
Dr. Rasa Bernotienė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Dalius Dapkus (Vilnius<br />
Pedagogical University, Vilnius, Lithuania), Vytautas Tamutis (Kaunas T. Ivanauskas Zoological<br />
Museum, Kaunas, Lithuania) un Dr. Mati Martin (University <strong>of</strong> Tartu, Tartu, Estonia) par palīdzību<br />
zinātniskās literatūras sagādē!<br />
38
UNIVERSITY OF LATVIA<br />
Faculty <strong>of</strong> Biology<br />
Mārtiņš Kalniņš<br />
The dragonflies (<strong>Odonata</strong>) species composition changes,<br />
spatial distribution and their determining factors in<br />
<strong>Latvia</strong><br />
Summary <strong>of</strong> the Doctoral Thesis<br />
Promotion to the degree <strong>of</strong> Doctor <strong>of</strong> Biology<br />
Subbranch: Hydrobiology<br />
Riga, 2012<br />
40
The Doctoral thesis was developed in the Department <strong>of</strong> Zoology and Animal Ecology in 2003-<br />
2011.<br />
IEGULDĪJUMS TAVĀ NĀKOTNĒ<br />
The work was supported by the European Social Fund within the project „Support for Doctoral<br />
Studies at University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>”.<br />
Scientific supervisor: asoc. pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Voldemārs Spuņģis<br />
Promotion Council:<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Guntis Brūmelis (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>), Chairman <strong>of</strong> the Council<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. hab. biol. Ģederts Ieviņš (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>)<br />
Doc., Dr. biol. Maija Balode (<strong>Latvia</strong>n Institute <strong>of</strong> Aquatic Ecology)<br />
Doc., Dr. biol. Ivars Druvietis (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>)<br />
Senior researcher, Dr. biol. Solvita Strāķe (<strong>Latvia</strong>n Institute <strong>of</strong> Aquatic Ecology)<br />
Opponents (Official reviewers):<br />
Pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Artūrs Škute (University <strong>of</strong> Daugavpils)<br />
Senior researcher, Dr. biol. Solvita Strāķe (<strong>Latvia</strong>n Institute <strong>of</strong> Aquatic Ecology)<br />
Asoc. pr<strong>of</strong>., Dr. biol. Eduardas Budrys (Nature Research Centre, Vilnius, Lithuania)<br />
The defence <strong>of</strong> Doctoral thesis will be held on March 20, 2012 at 14:00 in an open session <strong>of</strong> the<br />
Promotion Council at the Faculty <strong>of</strong> Biology, University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Kronvalda bulv. 4, Riga,<br />
lecture-room 2.<br />
The Doctoral thesis is available at the Library <strong>of</strong> the University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Kalpaka bulv. 4, Riga.<br />
References should be addressed to scientific secretary Daina Eze, the Faculty <strong>of</strong> Biology,<br />
University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Kronvalda bulv. 4, LV-1586, Riga, <strong>Latvia</strong>; fax: +371 67034862; e-mail:<br />
Daina.Eze@lu.lv.<br />
© Mārtiņš Kalniņš, 2012<br />
© University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, 2012<br />
© <strong>Entomological</strong> <strong>Society</strong> <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, 2012<br />
41
1. INTRODUCTION<br />
1.1. IMPORTANCE OF DRAGONFLIES IN NATURE<br />
The existence <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) dates back almost 300 million years and it has required adaption <strong>of</strong> the<br />
species to the changes in the environment. Now dragonflies are a fusion <strong>of</strong> specific and archaic<br />
characteristics. The lengthy existence <strong>of</strong> the dragonflies was enabled by their simple body structure,<br />
which is suited to survival in various and changing natural conditions (Corbet 2004).<br />
Dragonflies are common almost all over the world in various freshwater and stale water<br />
habitats. Dragonflies as predators play important role in the regulation <strong>of</strong> the population <strong>of</strong> various<br />
invertebrates. Their importance in the ecosystems is increased due to the fact that adult dragonflies<br />
live in dry-land environment, while larvae in water environment (Corbet 2004).<br />
Dragonflies are important for the feeding <strong>of</strong> salmoniformes (Митанс 1971, Слока 1959, Blumenshine<br />
et al. 2000), and <strong>of</strong> birds, for example, galliformes (Тима 1961) and cavity-nesting birds (Тима<br />
1958). Dragonfly larvae have been indicated in the nutrition <strong>of</strong> mammals, for example, otters<br />
(Smiroldo et al. 2009). Dragonfly larvae serve as indicators <strong>of</strong> the ecological quality <strong>of</strong> water bodies<br />
(Cimdiņš et al. 1995; Hardersen 2000), while adult dragonflies are more and more <strong>of</strong>ten used in the<br />
characterization <strong>of</strong> climate changes (Ott 2001; Termaat et al. 2010).<br />
The long and comparatively intensive investigation <strong>of</strong> dragonfly fauna in <strong>Latvia</strong> dates back<br />
more than 230 years and, in comparison with the research <strong>of</strong> other insects, it is a long period <strong>of</strong><br />
investigation. To date only one publication (Спурис 1956) enlists all information about the<br />
distribution and occurrence <strong>of</strong> dragonflies in <strong>Latvia</strong> at that time. Analysis and summarization <strong>of</strong><br />
more recent data concerns only few species, for example, Nehalennia speciosa (Kalniņš et al.<br />
2011), Aeshna subarctica (Kalniņš 2012c), Leucorrhinia pectoralis (Kalniņš 2007a) and<br />
L. albifrons un L. caudalis (Kalniņš 2008). The existence and volume <strong>of</strong> the past researches allow<br />
more focused planning and organization <strong>of</strong> new researches, as well as analysis <strong>of</strong> changes and<br />
regularities in the course <strong>of</strong> time.<br />
The spread <strong>of</strong> the data throughout publications, collections and reports makes the use <strong>of</strong> the<br />
data more difficult. In the last 20 years the amount <strong>of</strong> data obtained in the course <strong>of</strong> various projects<br />
has grown considerably; however the data are mostly reviewed in the project reports and are never<br />
published. Accordingly, the obtained information is rarely used for scientific purposes.<br />
Although dragonflies are much researched in the world (cf. Corbet 2004; Dijkstra 2006), the<br />
changes in the composition <strong>of</strong> the species are always topical; similarly, information about the role<br />
<strong>of</strong> habitats in all stages <strong>of</strong> the development <strong>of</strong> dragonflies and spatial distribution <strong>of</strong> individual<br />
dragonflies is needed. Many findings <strong>of</strong> other researchers may not be applicable in case <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong><br />
due to typological differences <strong>of</strong> climate and water bodies.<br />
Due to greater anthropogenic load on the environment, the areas <strong>of</strong> natural habitats, as well as<br />
the overall biological diversity are decreasing (cf. Niemelä et al. 2000; Auniņš 2010). Due to this<br />
influence dragonflies and many other species are included in the lists <strong>of</strong> globally and regionally<br />
endangered species, as their populations diminish and there is a risk <strong>of</strong> their extinction (Kalkman et<br />
al. 2010).<br />
Several dragonfly species that are rare and endangered in Western Europe are comparatively<br />
common in <strong>Latvia</strong>. This allows to make the research <strong>of</strong> the dragonflies’ species and eventually to<br />
develop the necessary measures needed for the protection and conservation <strong>of</strong> the species.<br />
However, in order to implement this, it is important to obtain up-to-date information about the<br />
changes in the composition <strong>of</strong> the species, the spatial distribution <strong>of</strong> individual dragonflies, possible<br />
differences <strong>of</strong> the areas inhabited by the species in the Baltic Sea region and the important factors<br />
influencing them.<br />
42
1.2. THE AIM, TASKS AND THESES<br />
The aim <strong>of</strong> the Doctoral thesis is to identify the regularities <strong>of</strong> the changes <strong>of</strong> dragonfly<br />
(<strong>Odonata</strong>) fauna and species distribution in <strong>Latvia</strong>, as well as the factors influencing the population<br />
<strong>of</strong> some species.<br />
In order to achieve the goal <strong>of</strong> this paper, the following objectives were set:<br />
5. To investigate the changes <strong>of</strong> the faunistic composition in <strong>Latvia</strong> and to identify the changes<br />
in dragonfly distribution and their causes.<br />
6. To define the influence <strong>of</strong> the raised bog micro habitats and vegetation structure on the spatial<br />
distribution <strong>of</strong> dragonfly imagines in raised bog habitats.<br />
7. To define the influence <strong>of</strong> the micro habitats on the occurrence and the density <strong>of</strong> population<br />
<strong>of</strong> the Gomphidae family dragonfly larvae in rivers.<br />
8. To investigate the distribution <strong>of</strong> Europe endangered and internationally protected dragonfly<br />
species in <strong>Latvia</strong>n habitats and micro habitats.<br />
Theses:<br />
5. The number <strong>of</strong> dragonfly species registered for the first time in <strong>Latvia</strong>n fauna has grown<br />
considerably in the last 20 years. An extension <strong>of</strong> southern 2 species’ areas in the northern<br />
direction has been observed; this is related to climate changes. The distribution <strong>of</strong> dragonfly<br />
species in <strong>Latvia</strong> is very irregular and changing.<br />
6. Different dragonfly species (imagines) are related to different oligotrophic micro habitats and<br />
vegetation structures.<br />
7. The occurrence <strong>of</strong> the Gomphidae family dragonfly larvae and the density <strong>of</strong> population are<br />
influenced by various characteristics <strong>of</strong> river micro habitats.<br />
8. The distribution and habitats and micro habitats populated by some Europe endangered and<br />
internationally protected species in <strong>Latvia</strong> differ from the distribution and habitats and micro<br />
habitats populated by the same species in other places in Europe.<br />
1.3. SCIENTIFIC NOVELTY OF THE STUDY<br />
The research for the first time describes the changes in the composition <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n dragonfly<br />
fauna in a longer period <strong>of</strong> time. Also, for the first time in the last 20 years, the occurrence <strong>of</strong><br />
southern species is described. The maps <strong>of</strong> dragonfly distribution have been developed, including<br />
all known data on the species in the territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, as well as the changes <strong>of</strong> species distribution<br />
have been described.<br />
New information has been provided regarding the role <strong>of</strong> micro habitats and vegetation<br />
structure in the distribution <strong>of</strong> the imagoes <strong>of</strong> various dragonfly species in oligotrophic micro<br />
habitats. This considerably improves the understanding <strong>of</strong> the spatial distribution <strong>of</strong> dragonflies in<br />
the oligotrophic micro habitats <strong>of</strong> Europe.<br />
The research on the influence <strong>of</strong> river micro habitats on the occurrence <strong>of</strong> the dragonfly<br />
larvae and the density <strong>of</strong> dragonfly population provides a new knowledge and expands the existing<br />
one about the preferred micro habitats and the density <strong>of</strong> the population <strong>of</strong> the Gomphidae family<br />
dragonfly larvae.<br />
The knowledge about some endangered and internationally protected dragonfly species in<br />
Europe, their distribution, populated habitats and micro habitats in the Baltic’s and the Northern<br />
European region have been considerably expanded. For some species, it has been observed that the<br />
distribution and habitats and micro habitats populated by some endangered and internationally<br />
protected species in <strong>Latvia</strong> differ from the distribution and habitats and micro habitats populated by<br />
the same species in other places in Europe.<br />
2 Species, the areas <strong>of</strong> which are situated to the South from the territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong><br />
43
1.4. PRACTICAL IMPORTANCE OF THE STUDY<br />
Knowledge about the distribution <strong>of</strong> species is the basic information, necessary for any<br />
research. The distribution maps <strong>of</strong> the species with descriptions provide precise visual concept <strong>of</strong><br />
current and historical distribution <strong>of</strong> some species in a specific territory, changes in area and spatial<br />
distribution <strong>of</strong> populations. The distribution maps <strong>of</strong> the species together with specific maps (water<br />
body, protected territory maps etc.) improve the understanding <strong>of</strong> the variety <strong>of</strong> species in the<br />
corresponding territories. Maps may also be used to educate society.<br />
The knowledge about the spatial distribution <strong>of</strong> dragonfly imagoes according to the micro<br />
habitats and vegetation structures <strong>of</strong> oligotrophic habitats may be used in the feeding researches <strong>of</strong><br />
other animals, for example, spiders and birds (red-footed falcons and hobbies). This information<br />
may be used also in the planning <strong>of</strong> the routes <strong>of</strong> nature trails and the visiting times <strong>of</strong> these trails in<br />
raised bogs.<br />
The results <strong>of</strong> the dragonfly larvae research may be used in the investigation <strong>of</strong> the feeding<br />
ecology <strong>of</strong> salmoniformes and the impact <strong>of</strong> small hydro-power plants on the river macro zoo<br />
benthos. This information about the distribution <strong>of</strong> dragonfly larvae and the density <strong>of</strong> their<br />
population may also be used in the research <strong>of</strong> the feeding <strong>of</strong> other animals or larger food webs.<br />
Information about the distribution <strong>of</strong> rare and endangered European species and their<br />
connection to certain habitats and micro habitats can be used for the planning <strong>of</strong> the protective<br />
measures, including the use <strong>of</strong> nature resources and territory development. This knowledge may be<br />
used in planning <strong>of</strong> the routes <strong>of</strong> nature trails and the visiting times <strong>of</strong> these trails.<br />
1.5. APPROBATION OF THE RESEARCH<br />
The most important results <strong>of</strong> this dissertation have been published in twelve publications.<br />
Two more publications have been developed on dragonflies in specially protected nature territories.<br />
The results have also been reported in seven international and four local conferences, congresses<br />
and symposiums.<br />
PUBLICATIONS<br />
The main results <strong>of</strong> the study are described in the following publications<br />
Kalniņš M. 2012. Dragonflies (<strong>Odonata</strong>) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - history <strong>of</strong> research, bibliography and<br />
distribution from 18 th century until 2010. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Accepted.)<br />
Kalniņš M. 2012. The ecology and conservation <strong>of</strong> the Subarctic Hawker Aeshna subarctica<br />
Walker, 1908 (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Accepted.)<br />
Kalniņš M. 2011. Correlation between the dragonfly (<strong>Odonata</strong>) community and the habitat<br />
structure in Sudas-Zviedru Bog and Lielais Ķemeru Bog <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - International Journal <strong>of</strong><br />
Odonatology. (Submitted.)<br />
Kalniņš M. 2011. The distribution <strong>of</strong> southern dragonfly (<strong>Odonata</strong>) species in <strong>Latvia</strong> and adjacent<br />
territories. - Environmental and Experimental Biology 9: 43-52.<br />
Kalniņš M., Bernard R., Miķelsone I. 2011. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Nehalennia<br />
speciosa (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Coenagrionidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 50: 41-54.<br />
Kalniņš M. 2009. Lesser Emperor Anax parthenope (Sélys, 1839) (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) - a new<br />
dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 47: 16-20.<br />
Kalniņš M. 2008. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)<br />
and L. caudalis (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 45: 5-13.<br />
Kalniņš M. 2007. Brown Orthetrum Orthetrum brunneum (Fonscolumbe, 1837) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libellulidae) a new dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis<br />
Daugavpiliensis 7 No. 1-2: 109-111.<br />
Kalniņš M. 2007. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825)<br />
(<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 44: 24-30.<br />
Kalniņš M. 2006. An investigation <strong>of</strong> dragonfly (<strong>Odonata</strong>) ecology at the Tītmaņu oxbow, Gauja<br />
National park, <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 6 No. 1-2: 103-108.<br />
44
Kalniņš M. 2006. The distribution and occurence frequency <strong>of</strong> Gomphidae (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae)<br />
in river Gauja. - Acta Universitatis Latviensis 710, Biology: 17-28.<br />
Kalniņš M. 2002a. Banded Darter Sympetrum pedemontanum (Allioni, 1766) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libellulidae) a new dragonfly species in the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 39: 44-45.<br />
Other publications<br />
Kalniņš M., Juceviča E., Karpa A., Salmane I., Poppels A., Teļnovs D. 2007. Bezmugurkaulnieki.<br />
[Invertebrates.] - In: Pilāts V. (ed.) Bioloģiskā daudzveidība Gaujas Nacionālajā parkā.<br />
[Biodiversity in Gauja National Park.] Gaujas Nacionālā parka administrācija, Sigulda: 106-<br />
149. (In <strong>Latvia</strong>n, English summary)<br />
Kalniņš M. 2002b. Spāru kārta (<strong>Odonata</strong>). [Order Dragonflies (<strong>Odonata</strong>).] - In: Barševskis A.,<br />
Savenkovs N., Evarts-Bunders P., Daniele I., Pētersons G., Pilāts V., Zviedre E., Pilāte D.,<br />
Kalniņš M., Vilks K., Poppels A. 2002. Silenes dabas parka fauna, flora un veģetācija. [The<br />
fauna, flora and vegetation <strong>of</strong> Silene Nature Park.] Baltijas Koleopteroloģijas institūts,<br />
Daugavpils: 34-35. (In <strong>Latvia</strong>n)<br />
CONFERENCES<br />
Abstracts <strong>of</strong> international conferences<br />
Urtāns A., Kalniņš M. 2011. Macrophyte coverage limits as an indicator <strong>of</strong> river degradation risks<br />
through sedimentation processes. II nd International Conference “Bioindication in monitoring<br />
<strong>of</strong> freshwater ecosystems”. October 10-14, 2011, St.-Petersburg, Russia. Book <strong>of</strong> abstracts,<br />
Russian Academy <strong>of</strong> Sciences, Sankt-Petersburg: 176.<br />
Kalniņš M. 2011. The ecology and conservation status <strong>of</strong> the Subarctic Hawker Aeshna subarctica<br />
Walker, 1908 (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) in <strong>Latvia</strong>. 7th Symposium for European Freshwater<br />
Sciences. June 27 - July 1, 2011, Girona, Spain.<br />
Kalniņš M. 2011. The distribution mapping <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) in <strong>Latvia</strong>. 6th International<br />
Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic region”. 28-29<br />
April, 2011, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University Academic Press<br />
„Saule”, Daugavpils: 61.<br />
Kalniņš M. 2010. Dragonfly (<strong>Odonata</strong>) conservation in <strong>Latvia</strong>. XXVIII Nordic-Baltic Congress <strong>of</strong><br />
Entomlogy. 2-7 August, 2010, Birštonas, Lithuania. Abstract book. Vilnius University,<br />
Lithuanian <strong>Entomological</strong> <strong>Society</strong>, Vilnius: 49.<br />
Kalniņš M., Medne M. 2007. The spatial allocation <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) communities in raised<br />
bogs <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. 4th International Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological<br />
diversity in Baltic region”. 25-27 April, 2007, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts.<br />
Daugavpils University Academic Press „Saule”, Daugavpils: 50.<br />
Kalniņš M., Inberga-Petrovska S. 2005. Distribution and ecology <strong>of</strong> dragonflies Aeshna viridis<br />
(Eversmann, 1835) and Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785) in <strong>Latvia</strong>. 3rd International<br />
Conference “Research and Conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic region”. 20-22<br />
April, 2005, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University Academic Press<br />
„Saule”, Daugavpils: 68-69.<br />
Kalniņš M. 2001. Gaujas Nacionālā parka aizsargājamie un retie ūdens bezmugurkaulnieki.<br />
Intenational conference “Research and conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic<br />
Region”. 26-28 April, 2001, Daugavpils, <strong>Latvia</strong>. Book <strong>of</strong> abstracts. Daugavpils University<br />
Academic Press „Saule”, Daugavpils: 44-45.<br />
Abstracts <strong>of</strong> national conferences<br />
Kalniņš M. 2007. Spāru (<strong>Odonata</strong>) izlidošanas laika izmaiņas Latvijā. [The emergence time<br />
changes <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) in <strong>Latvia</strong>.] <strong>Latvijas</strong> Universitātes 65. zinātniskā konference.<br />
Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides zinātne: Referātu tēzes. <strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga: 288-290.<br />
(In <strong>Latvia</strong>n)<br />
Kalniņš M. 2006. Upjuspāru (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae) izplatība un sastopamības biežums Gaujā.<br />
[The distribution and occurence frequency <strong>of</strong> Gomphidae (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae) in river<br />
45
Gauja.] <strong>Latvijas</strong> Universitātes 64. zinātniskā konference. Ģeogrāfija. Ģeoloģija. Vides<br />
zinātne: Referātu tēzes. <strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga: 298-301. (In <strong>Latvia</strong>n)<br />
Kalniņš M. 2000. Gaujas ūdens kukaiņu fauna. [The fauna <strong>of</strong> aquatic insects <strong>of</strong> the River Gauja.]<br />
Daugavpils Pedagoģiskās Universitātes 8. ikgadējā zinātniskā konference. Rakstu krājums<br />
A11. DPU Saule, Daugavpils: 26-28. (In <strong>Latvia</strong>n)<br />
Kalniņš M., Poppels A. 2000. Retie un aizsargājamie bezmugurkaulnieki Gaujā. [The rare and<br />
protected invertebrates in the River Gauja.] <strong>Latvijas</strong> Universitātes 58. zinātniskā konference.<br />
Zemes un vides zinātņu sekcijas referātu tēzes. <strong>Latvijas</strong> Universitāte, Rīga: 73-74. (In<br />
<strong>Latvia</strong>n)<br />
1.6. STRUCTURE OF DOCTORAL THESIS<br />
The dissertation is a thematically united set <strong>of</strong> publications, the main results <strong>of</strong> which have<br />
been outlined in twelve publications on four interrelated research topics. The dissertation includes<br />
also a literature review.<br />
46
2. MATERIAL AND METHODS<br />
Basic data. All freely available <strong>Latvia</strong>n dragonfly observation data are included in the<br />
dragonfly locality data base (created in Micros<strong>of</strong>t Office Access). The basic unit <strong>of</strong> a record is an<br />
observation <strong>of</strong> a species in one location in one day. The data base includes:<br />
• all published data, data collected by the author <strong>of</strong> this thesis and by other authors - 81<br />
publication;<br />
• author’s own unpublished data collected between 1991 and 2010 - 3498 entries;<br />
• unpublished data collected by entomologists before 2011 - 1595 entries;<br />
• data from museums and collections - five significant <strong>Latvia</strong>n dragonfly collections;<br />
• data from four websites and untested data <strong>of</strong> various observers, including nature management<br />
plans <strong>of</strong> specially protected natural areas data - 847 entries;<br />
• separate project and study data - 14 data sources.<br />
All data sources are enlisted in a separate publication (Kalniņš 2012d). The data base includes<br />
data regarding the place, where the species were found, date, number <strong>of</strong> individuals, sex, the stage<br />
<strong>of</strong> development, brief information about the habitat, the observer or the source <strong>of</strong> publication/data,<br />
the person who has identified the species and additional notes. The total amount <strong>of</strong> data to<br />
31.12.2010 is 12065 entries from year 1778 to 2010.<br />
2.1. RESEARCH OF THE CHANGES IN DRAGONFLY FAUNA AND DISTRIBUTION IN LATVIA<br />
Changes in the faunistic composition. For faunistic analysis dragonfly species complying<br />
with the following criteria were chosen:<br />
• species are mentioned in literature as probable for <strong>Latvia</strong>;<br />
• borders <strong>of</strong> the distribution area or separate localities are relatively close to the territory <strong>of</strong><br />
<strong>Latvia</strong> (Estonia, Europe part <strong>of</strong> Russia, Belarus, Lithuania and for several species - Poland;<br />
literature data) or they are known as species that faster disperse in northern direction;<br />
• species were recorded for the first time in <strong>Latvia</strong> during the last 20 years.<br />
The distance from <strong>Latvia</strong> to its closest locality <strong>of</strong> the species was calculated by measuring the<br />
closest distance from the locality to the border <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. The distribution <strong>of</strong> southern species<br />
recorded in <strong>Latvia</strong> earlier (Спурис 1951) in northern direction was calculated by measuring the<br />
difference <strong>of</strong> latitude degrees (not certain localities!) between the historically northernmost locality<br />
and the newest northernmost locality (recorded in the last 20 years). All distances were measured by<br />
using Google Earth s<strong>of</strong>tware. Besides that, an unsystematic inspection <strong>of</strong> the potential habitats and<br />
identification <strong>of</strong> specimens were checked in the collections.<br />
Species distribution maps were created using the <strong>Latvia</strong>n geodetic co-ordinate system <strong>of</strong> the<br />
5x5 km square system <strong>of</strong> 1992 and the topographic map system (TM-1993) <strong>of</strong> 1993 (Ģeotelpiskās...<br />
2010).<br />
The data included in the data base are subdivided in two categories (periods) - historical data<br />
(1778 - 1990) and modern data (1991 - 2010). The species distribution maps have been created<br />
using Arc GIS 9 s<strong>of</strong>tware package. For each species the occupied squares in the historic and<br />
modern period have been enlisted. The relative distribution % have been estimated for each species<br />
in each period (the number <strong>of</strong> known occupied squares in the period /the number <strong>of</strong> all studied<br />
squares in period x 100 %) (Bernard et al. 2009). The species distribution has been characterized in<br />
the scale <strong>of</strong> five classes, based on the relative distribution <strong>of</strong> the species – occupied squares vs. all<br />
surveyed squares:<br />
6. very common - frequency <strong>of</strong> occupied squares >25.1%;<br />
7. common - frequency <strong>of</strong> occupied squares 15.1-25.0;<br />
8. moderately represented - frequency <strong>of</strong> occupied squares 5.1-15.0;<br />
9. localized - frequency <strong>of</strong> occupied squares 1.1-5.0;<br />
10. very rare - frequency <strong>of</strong> occupied squares 0.1-1.0.<br />
47
2.2. RESEARCH OF THE SPATIAL DISTRIBUTION OF DRAGONFLY IMAGINES IN MICROHABITATS OF<br />
RAISED BOGS<br />
Communities study. Field data on dragonflies were collected in 16 sampling plots in Sudas-<br />
Zviedru Bog (abbreviations used in Figure 7: S1-S16) and in 16 sampling plots in Lielais Ķemeru<br />
Bog (abbreviations used in Figure 7: K1-K16) during summer 2007, in the end <strong>of</strong> July and<br />
beginning <strong>of</strong> August. Plot locations were chosen to cover eight vegetation types that occurred in the<br />
bogs with replication:<br />
• deep pools, not drying out in summer (depo);<br />
• shallow pools, drying out in summer (shpo);<br />
• pools in the open landscape (pool);<br />
• pools in pine stands (pops);<br />
• open territory <strong>of</strong> the bog, hummocks and depressions without the presence <strong>of</strong> water bodies<br />
and outside the forest (opbo);<br />
• wooded territory <strong>of</strong> the bog, hummocks and depressions within pine stands (wobo);<br />
• wooded shores <strong>of</strong> bog lakes (wosh);<br />
• open shores <strong>of</strong> bog lakes (opsh).<br />
In each plot the dragonflies (imagines) were counted, vegetation was descended on 100 m<br />
long and 5 m wide transects . The dragonfly survey was performed using modified and approbated<br />
S. Ingberga-Petrovska (2003) method. Each transect was inspected twice in the period <strong>of</strong> ~20<br />
minutes and, in each 20 m segment <strong>of</strong> the transect, the number <strong>of</strong> the observed dragonfly species<br />
and individuals was registered, as well as the visual evaluation was given <strong>of</strong> the flying height <strong>of</strong> the<br />
species (low: < 0.5 m and high: >0.5 m above the surface and vegetation). The covering <strong>of</strong> the 10<br />
further listed vegetation structures was determined in every 20 m <strong>of</strong> each sampling plot (assuming<br />
that each 20 m make 100 %). Mean cover <strong>of</strong> the vegetation structure was calculated for the each<br />
transect.<br />
Low structures:<br />
• open water;<br />
• water with immerged Sphagnum mosses;<br />
• water with emerging Sphagnum mosses;<br />
• Sphagnum mosses combined with Carex limosa.<br />
Medium structures:<br />
• hummocks <strong>of</strong> Sphagnum mosses;<br />
• Sphagnum mosses mixed with Eriophorum sp.;<br />
• Sphagnum mosses mixed with Rhynchospora alba and Scheuchzeria palustris.<br />
High structures:<br />
• Ledum palustre and Vaccinium uliginosum;<br />
• Calluna vulgaris and Andromeda polifolia;<br />
• high Carex spp.<br />
Data analysis. In Suda-Zviedru raised bog site 863 dragonfly individuals were observed,<br />
while in the Lielais Ķemeru Bog – 2146 individuals. A Detrended Correspondence analyses<br />
ordination <strong>of</strong> sampling plots and species were carried out. Correlation with vegetation factors was<br />
determined by plots. Spearman’s correlation coefficients between vegetation structures and number<br />
<strong>of</strong> dragonfly species in sampling plots were calculated. Only data from 30 sampling plots were used<br />
as no dragonflies were recorded in two sampling plots. Dragonfly numbers in plots were log<br />
transformed. Two way indicator species analysis (TWINSPAN) was carried out to classify<br />
communities <strong>of</strong> dragonfly species. DCA and TWINSPAN were carried out within the PC-ORD<br />
program package. SPSS 16.0 for Windows was used to calculate the correlation vegetation<br />
structures and number <strong>of</strong> dragonfly species in habitats and the comparison <strong>of</strong> two sampled<br />
populations with the Mann-Whitney U test.<br />
48
2.3. RESEARCH OF THE OCCURRENCE AND POPULATION DENSITY OF GOMHIDAE LARVAE IN RIVER<br />
GAUJA<br />
Sampling. Gomphidae larvae were collected during implementation <strong>of</strong> the project<br />
„Establishment <strong>of</strong> long-term pollution in water <strong>of</strong> Gauja” in 1998. In total 280 quantitative samples<br />
<strong>of</strong> macrozoobenthos were collected at 32 sampling sites in the river Gauja from village Taurene<br />
upstream to village Carnikava downstream. Standardized methods were used for collecting and<br />
processing the Gomphidae material (Standart… 1992). At each sampling site 2-4 quantitative<br />
macrozoobenthos samples were collected. At most <strong>of</strong> the sites the samples were collected during<br />
three seasons. An Ekmans–Berdge type grab (0.025 m 2 ) was used for collecting quantitative<br />
samples. 1-2 qualitative samples were collected at each sampling site, using a hydrobiological handnet.<br />
In total 65 qualitative samples were obtained. In each sample spot the substrate composition<br />
and the speed <strong>of</strong> the stream (using a floating object, by formula: speed <strong>of</strong> the stream (v) = distance<br />
(s) / time (t)) were determined. The vegetation was described using Braun-Blanquet scale (Kent,<br />
Coker 1996). The ground composition was evaluated visually, registering the percentage <strong>of</strong> ground<br />
composition: cobbles (>256 mm), pebbles (64-256 mm), gravel (2-64 mm), sand (0.06-2 mm), mud<br />
and detritus.<br />
Additionally, a survey <strong>of</strong> Ophiogomphus cecilia imagos was performed in Gauja, July 29-30,<br />
2003 in the section from Cēsis to Sigulda (45 km), where all adult individuals near the river and its<br />
banks were recorded. The survey was performed in sunny conditions, from 11:00 till 16:00. The<br />
observation places were recorded by GPS and marked in a map.<br />
Data analysis For the analysis and the interpretation the data from the observations <strong>of</strong> adult<br />
individuals were used, including literature and unpublished observations from 1993-2005 (basic<br />
data base). The density <strong>of</strong> larvae was estimated from the total number <strong>of</strong> collected samples and the<br />
number <strong>of</strong> the Gomphidae samples. In this way, the total density <strong>of</strong> the Gomphidae larvae in Gauja<br />
and the density <strong>of</strong> the individuals in the Gomphidae habitats were obtained. The imago observations<br />
were used to describe the distribution <strong>of</strong> the species in Gauja area.<br />
2.4. RESEARCH OF THE REGIONAL DIFFERENCES OF THE EUROPEAN ENDANGERED AND<br />
PROTECTED DRAGONFLY SPECIES IN LATVIA<br />
All species. For the analysis <strong>of</strong> species distribution and populated habitats the basic data from<br />
data bases were used. Data on the relation <strong>of</strong> the species to specific habitats and vegetation were<br />
obtained by using:<br />
• information from data base;<br />
• descriptions <strong>of</strong> localities in literature;<br />
• descriptions <strong>of</strong> localities and photos obtained during inventories;<br />
• orthophotomaps, thematic data layers (<strong>Latvia</strong>n Geospatial Information Agency, Envirotech,<br />
Ltd.);<br />
• data from http://www.ezeri.lv (2011).<br />
Additional data were obtained during the research by describing and taking photographs <strong>of</strong> research<br />
locations on various scales (landscape, habitat, micro habitat, plant species).<br />
The area and distance measurements were performed by using the first (1994-1999), second<br />
(2003-2005) and third (2007-2008) cycle othophotomaps on a scale <strong>of</strong> 1:10 000 available for the<br />
specific location and time (<strong>Latvia</strong>n Geospatial Information Agency) and Arc GIS 9 program<br />
package.<br />
Nehalennia speciosa. In order to identify the species the habitats (lakes with fens and bogmoss,<br />
poor fens and raised bogs with water bodies <strong>of</strong> various sizes) and micro habitats potentially<br />
suitable for the species (imagos) were searched for the individual imagos using an insect net. The<br />
micro habitats (vegetation where individual imagos were observed) were described, accounting for<br />
the vegetation, the area and shape <strong>of</strong> the micro habitat and its location in the habitat. The<br />
individuals observed in each micro habitat were counted. The inventory was carried out on the<br />
49
anks <strong>of</strong> the water bodies. Data on the physically-chemical parameters <strong>of</strong> the water bodies obtained<br />
from http://www.ezeri.lv (2011), selecting the measurements closest to the date to the observation.<br />
Aeshna subarctica. In order to identify the species the habitats (raised bogs with pools <strong>of</strong><br />
water and lakes; lakes with fens and poor fens) and micro habitats potentially suitable for the<br />
species (imagos) were searched for the individual adults and exuviae. The habitats populated by the<br />
species were described by the vegetation, the area and the location <strong>of</strong> the micro habitats in the<br />
general habitat. The observed adult individuals and exuviae were counted. The exuviae were<br />
searched by inspecting the vegetation 1-2m along the waterline or in all sample area. An egg laying<br />
micro habitat and substrate was registered by observing egg-laying females. The inventories were<br />
carried out on the banks <strong>of</strong> the water bodies.<br />
In the sample areas established in the Large Kemeri Moorland in 2007 for the research <strong>of</strong><br />
dragonfly communities (see Chapter 2.2) the data on the number <strong>of</strong> exuviae in various bog habitats<br />
were obtained. During the inventory, all identified exuviae in the sample area were collected.<br />
Individual quantitative inventories were carried out in 2005 near the Grabatiņa Lake (31.07) and the<br />
Meistara Lake (03.08.). The full coastline <strong>of</strong> both lakes was surveyed (300 m and 550 m,<br />
accordingly) and all observed adult individuals were registered.<br />
Ophiogomphus cecilia. In order to identify the species the habitats (rivers) and micro habitats<br />
potentially suitable for the species were searched for adult individuals and exuviae. The habitats<br />
populated by the species were described by the vegetation, width <strong>of</strong> the river, waterbed substrate<br />
and adjacent habitats. The observed adult individuals and exuviae were counted. The inventories<br />
were carried out on the banks <strong>of</strong> the water bodies and while in a boat. The inventories on a boat<br />
were carried out in the following river segments:<br />
• 07.-08.2001. the Ogre River: Ērgļi-Ogre segment (130 km) – only partly surveyed in a boat;<br />
• 25.-27.07.2003. the Venta River: Alši-Kuldīga segment (75 km);<br />
• 29.-30.07.2003. the Gauja River: Cēsis-Sigulda segment (45 km);<br />
• 23.-24.06.2006. the Gauja River: the Taurene lake-Jēci segment (25 km);<br />
• 30.-31.07.2004. the Gauja River: Aņņi-Strenči segment (55 km);<br />
• 14.-15.08.2004. the Gauja River: Sikšņi-Tilikas segment (60 km);<br />
• 23.-24.06.2007. the Gauja River: Dūre-Vireši segment (30 km);<br />
• 22.06.2008. the Svētupe River: Pāle-Lauvas segment (10 km);<br />
• 09.08.2008. the Svētupe River-Jaunupe: Lauvas-Salaca segment (20 km);<br />
• 22.-23.06.2009. the Salaca River: Staicele-Vecsalaca segment (35 km);<br />
• 24.-25.07. 2010. the Gauja River: Vidaga-Tilikas segment (55 km).<br />
Within the segments surveyed in a boat, the adult individuals were counted and the maximal<br />
and the mean number <strong>of</strong> individuals per kilometre were calculated. Also, the data from the 1998<br />
research were used (see Chapter 2.3).<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis and L. pectoralis. In order to identify the species the<br />
habitats (stale water bodies) and micro habitats potentially suitable for the species were searched for<br />
adult individuals and exuviae. The habitats populated by the species were described by the<br />
vegetation and the location <strong>of</strong> the micro habitats in the general habitat. The observed adult<br />
individuals and exuviae were counted. The inventories in a boat were carried out on the banks <strong>of</strong><br />
water bodies.<br />
From 2001 to 2009 the oxbow lakes <strong>of</strong> the Gauja River were surveyed: 55 oxbows in the area<br />
from Gaujiena to Inčukalns. 1-3 imago surveys were carried out in June-July (except for Tītmaņu<br />
oxbow).<br />
In May-October, 2005 in Tītmaņu oxbow, near Līgatne dragonfly (imago) survey was carried<br />
out. The survey was carried out in 10 sample areas (each ~20-50 m 2 ) in various habitats (see<br />
Figure 1). During the season 20 surveys were carried out in each sample area. The vegetation <strong>of</strong><br />
each area was described using Braun-Blanquet scale (Kent, Coker 1996).<br />
50
Figure 1. The location <strong>of</strong> dragonfly survey sample areas and habitats in Tītmaņu oxbow near<br />
Līgatne in 2005.<br />
51
3. RESULTS<br />
3.1. THE CHANGES IN DRAGONFLY FAUNA AND DISTRIBUTION IN LATVIA<br />
Changes in the faunistic composition. As the result <strong>of</strong> the study (Kalniņš 2011a) 19 species<br />
were identified whose borders <strong>of</strong> distribution areas or separate localities are relatively close to the<br />
territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> or which are known as species that rapidly distribute to the northern direction.<br />
Seven species from these are mentioned in literature as probable for <strong>Latvia</strong>. At the same time 5<br />
species that are included in these lists were recorded for the first time in <strong>Latvia</strong> during the last 20<br />
years (Table 1). According to the identified species 303 specimens <strong>of</strong> the corresponding species<br />
were checked in collections. Orthetrum brunneum was found in collections while Sympetrum<br />
fonscolombii and S. pedemontanum were discovered according to photographs. A total <strong>of</strong> 84<br />
potential localities <strong>of</strong> species were checked by carrying out the search <strong>of</strong> species in nature. Two<br />
species were recorded – Anax parthenope and S. fonscolombii. By comparing the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong><br />
and the adjacent territories and taking into consideration the fast distribution in northern direction <strong>of</strong><br />
the two species – Lestes barbarus and Crocothemis erythraea – (Dijkstra 2006; Termaat et al.<br />
2010), a list including 12 species was drawn in order to forecast the changes in dragonfly fauna<br />
(Table 2). The closest localities <strong>of</strong> Aeshna serrata and Orthetrum coerulescens have been found in<br />
Estonia, to the north from the territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> (Martin et al. 2008).<br />
Table 1. The list <strong>of</strong> the mentioned, the probable and the new (species observed in <strong>Latvia</strong> after 1990)<br />
dragonfly species for <strong>Latvia</strong> with references (* species, previously mentioned as probable in<br />
<strong>Latvia</strong>n fauna (Spuris 1993)).<br />
Species<br />
Data sources <strong>of</strong> probable species for<br />
fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong><br />
Data sources <strong>of</strong> new<br />
species for fauna <strong>of</strong><br />
<strong>Latvia</strong><br />
20. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) * Dijkstra 2006 -<br />
21. Lestes viridis (Vander Linden, 1825) Stanionytė 1993; Dijkstra 2006;<br />
-<br />
Buczyński, Moroz 2008<br />
22. Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) * Dijkstra 2006; Buczyński, Moroz 2008; -<br />
Ivinskis, Rimšaitė 2010<br />
23. Coenagrion ornatum (Sélys, 1850) Buczyński et al. 2006 -<br />
24. Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) Dijkstra 2006; Buczyński, Moroz 2008; -<br />
Ivinskis, Rimšaitė 2010<br />
25. Aeshna affinis Vander Linden, 1820 Bernard 2005; Dijkstra 2006; Boudot et al. -<br />
2009<br />
26. Aeshna crenata Hagen, 1856 Dijkstra 2006 Bernard 2003<br />
27. Aeshna serrata Hagen, 1856 * / Aeshna Dijkstra 2006; Martin et al. 2008 -<br />
osiliensis Mierzejewski 1913<br />
28. Anax parthenope (Sélys, 1839) Dijkstra 2006 Kalniņš 2009<br />
29. Anax ephippiger (Burmeister, 1839) Dijkstra 2006 von Rintelen 1997<br />
30. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) Askew 1998; Dijkstra 2006; Buczyński et -<br />
al. 2006<br />
31. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) * Stanionytė 1993; Dijkstra 2006; Martin et -<br />
al. 2008<br />
32. Orthetrum brunneum (Fabricius, 1837) Bernard, Ivinskis 2004; Dijkstra 2006; Kalniņš 2007b<br />
Buczyński, Moroz 2008<br />
33. Sympetrum depressiusculum (Sélys, 1841) Askew 1998; Dijkstra 2006 -<br />
34. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) * Dijkstra 2006; Boudot et al. 2009 Kalniņš 2011a<br />
35. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) Dijkstra 2006 -<br />
36. Sympetrum eroticum (Sélys, 1883) * Stanionytė 1989 -<br />
37. Sympetrum pedemontanum (Müller in Dijkstra 2006<br />
Kalniņš 2002a<br />
Allioni, 1766) *<br />
38. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) Ott 2001; Dijkstra 2006 -<br />
52
Table 2. Potential southern species for the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> and presence <strong>of</strong> each species is indicated<br />
for the adjacent countries – Estonia (EE), European part <strong>of</strong> Russia (RU), Belarus (BY) and<br />
Lithuania (LT). For each species the approximate distance (D) in kilometres to the nearest foreign<br />
locality and the source <strong>of</strong> this record is given.<br />
Species D Source EE RU BY LT<br />
13. Lestes barbarus 440 Buczyński et al. 2006 - + + -<br />
14. Lestes viridis 130 Stanionytė 1993 - - + +<br />
15. Sympecma fusca 430 Buczyński, Moroz 2008; Ivinskis, - + + +<br />
Rimšaitė 2010<br />
16. Coenagrion ornatum 180 Buczyński et al. 2006 - + + -<br />
17. Erythromma viridulum 150 Buczyński, Moroz 2008; Ivinskis, - + + +<br />
Rimšaitė 2010<br />
18. Aeshna affinis 60 Bernard 2005; Buczyński, Moroz 2008 - + + +<br />
19. Aeshna serrata 50 Martin et al. 2008 + + - -<br />
20. Orthetrum albistylum 430 Buczyński, Moroz 2008 - + + -<br />
21. Orthetrum coerulescens 60 Stanionytė 1993; Martin et al. 2008 + + - +<br />
22. Sympetrum depressiusculum 10 Stanionytė 1963, 1991 - + + +<br />
23. Sympetrum meridionale 300 Skvorcov 2010 - + + -<br />
24. Crocothemis erythraea 600 Skvorcov 2010 - +? - -<br />
Species distribution changes. According to zoogeographical classification (Udvardy 1975;<br />
Taglianti et al. 1999; Крыжановский 2002), species with Palearctic and West Palearctic<br />
distribution type are mainly represented in dragonfly fauna <strong>of</strong> the <strong>Latvia</strong>. Only 15 % species have<br />
Holarctic distribution (Figure 2). Exceptions are Mediterranean-Afrotropical species Anax<br />
ephippiger, West Palearctic-Afrotropical species Anax imperator and Mediterranean-Palearctic<br />
species Sympetrum fonscolombii.<br />
Mediterranean-<br />
West<br />
Afrotropical<br />
Palearctic-<br />
2 %<br />
Afrotropical<br />
2 %<br />
Holarctic<br />
16 %<br />
Mediterranean-<br />
Palearctic<br />
2 %<br />
West<br />
Palearctic<br />
38 %<br />
Palearctic<br />
40 %<br />
Figure 2. Zoogeographical classification <strong>of</strong> the dragonfly species occurring in <strong>Latvia</strong>.<br />
The data was collected from 839 squares that constitute 30 % <strong>of</strong> all squares covering <strong>Latvia</strong> (Figure<br />
3). The quality <strong>of</strong> the data is diverse. This is reflected in the number <strong>of</strong> species recorded within one<br />
grid square (Figure 4). For 53 % <strong>of</strong> the studied squares the quality <strong>of</strong> data is low as the number <strong>of</strong><br />
recorded species does not exceed 5. The data is qualitatively moderate (6-10 species / square) for<br />
53
22 % <strong>of</strong> studied squares, good (11-20 species / square) for 19 %, and very good (>20 species /<br />
square) for 6 % <strong>of</strong> the units. The maximal value is 39 species per one square. Historical (1778-<br />
1990) data was collected for 369 squares (13 % <strong>of</strong> all squares covering <strong>Latvia</strong>), and current (1991-<br />
2010) data for 655 squares (23 %).<br />
Figure 3. Coverage <strong>of</strong> squares with data collected in the historical (1778-1990) and current (1991-<br />
2010) period.<br />
Figure 4. Coverage <strong>of</strong> squares, expressed as the number <strong>of</strong> species recorded in a grid square.<br />
The number <strong>of</strong> dragonfly observations (entries in the data base) varies between 685<br />
observations <strong>of</strong> Libellula quadrimaculata to one observation <strong>of</strong> Anax ephippiger and Orthetrum<br />
54
unneum (Table 3). 59 distribution maps have been created. According to the relative distribution<br />
<strong>of</strong> species:<br />
6. 9 species are very common;<br />
7. 12 species are common;<br />
8. 19 species are moderately represented;<br />
9. 10 species are localized;<br />
10. 9 species are very rare.<br />
Table 3. The number <strong>of</strong> dragonfly observations (number <strong>of</strong> entries in data base; n) and the<br />
percentage (n=12065) to the total number <strong>of</strong> dragonfly observations in <strong>Latvia</strong>.<br />
Taxon<br />
Familia Calopterygidae<br />
Calopteryx splendens (Harris, 1782)<br />
Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)<br />
Familia Lestidae<br />
Lestes dryas Kirby, 1890<br />
Lestes sponsa (Hansemann, 1823)<br />
Lestes virens (Charpentier,1825)<br />
Sympecma paedisca (Brauer, 1877)<br />
Familia Platycnemididae<br />
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)<br />
Familia Coenagrionidae<br />
Ischnura elegans (Vander Linden, 1820)<br />
Ischnura pumilio (Charpentier, 1825)<br />
Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion armatum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion johanssoni (Wallengren, 1894)<br />
Coenagrion hastulatum (Charpentier, 1825)<br />
Coenagrion lunulatum (Charpentier, 1840)<br />
Coenagrion puella (Linnaeus, 1758)<br />
Coenagrion pulchellum (Vander Linden, 1825)<br />
Erythromma najas (Hansemann, 1823)<br />
Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776)<br />
Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840)<br />
Familia Aeshnidae<br />
Brachytron pratense (Müller, 1764)<br />
Aeshna caerulea (Ström, 1783)<br />
Aeshna crenata Hagen, 1856<br />
Aeshna cyanea (Müller, 1764)<br />
Aeshna grandis (Linnaeus, 1758)<br />
Aeshna isoceles (Müller, 1767)<br />
Aeshna juncea (Linnaeus, 1758)<br />
Aeshna mixta Latreille, 1805<br />
Aeshna subarctica Walker, 1908<br />
Total observation number per<br />
species<br />
n %<br />
552 4.6<br />
483 4.0<br />
135 1.1<br />
462 3.8<br />
48 0.4<br />
216 1.8<br />
287 2.4<br />
277 2.3<br />
11 0.1<br />
436 3.6<br />
49 0.4<br />
22 0.2<br />
403 3.3<br />
59 0.5<br />
450 3.7<br />
528 4.4<br />
471 3.9<br />
131 1.1<br />
53 0.4<br />
165 1.4<br />
4 0.03<br />
2 0.02<br />
304 2.5<br />
562 4.7<br />
81 0.7<br />
171 1.4<br />
122 1.0<br />
31 0.3<br />
55
Continuation <strong>of</strong> Table 3<br />
Taxon<br />
Aeshna viridis Eversmann, 1836<br />
Anax ephippiger (Burmeister, 1839)<br />
Anax imperator Leach, 1815<br />
Anax parthenope (Sélys, 1839)<br />
Familia Gomphidae<br />
Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)<br />
Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758)<br />
Onychogomphus forcipatus (Linnaeus, 1758)<br />
Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785)<br />
Familia Cordulegsteridae<br />
Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)<br />
Familia Corduliidae<br />
Cordulia aenea (Linnaeus, 1758)<br />
Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)<br />
Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825)<br />
Somatochlora metallica (Vander Linden, 1825)<br />
Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825)<br />
Familia Libellulidae<br />
Libellula depressa Linnaeus, 1758<br />
Libellula fulva Müller, 1764<br />
Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758<br />
Orthetrum brunneum (Fonscolumbe, 1837)<br />
Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758)<br />
Sympetrum danae (Sulzer, 1776)<br />
Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758)<br />
Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840)<br />
Sympetrum pedemontanum (Müller in Allioni, 1766)<br />
Sympetrum sanguineum (Müller, 1764)<br />
Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840)<br />
Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758)<br />
Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)<br />
Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840)<br />
Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825)<br />
Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825)<br />
Leucorrhinia rubicunda (Linnaeus, 1758)<br />
Total observation number per<br />
species<br />
n %<br />
119 1.0<br />
1 0.01<br />
90 0.7<br />
6 0.06<br />
8 0.1<br />
344 2.9<br />
232 1.9<br />
156 1.3<br />
42 0.3<br />
576 4.7<br />
19 0.2<br />
135 1.1<br />
341 2.8<br />
104 0.9<br />
204 1.7<br />
108 0.9<br />
685 5.7<br />
1 0.01<br />
264 2.2<br />
311 2.6<br />
297 2.5<br />
6 0.05<br />
3 0.02<br />
224 1.9<br />
12 0.1<br />
273 2.3<br />
231 1.8<br />
163 1.4<br />
119 1.0<br />
257 2.1<br />
213 1.7<br />
56
3.2. THE SPATIAL DISTRIBUTION OF DRAGONFLY IMAGINES IN MICROHABITATS OF RAISED BOGS<br />
Communities study. The most abundant species were Enallagma cyathigerum, Lestes<br />
sponsa and Leucorrhinia albifrons (Table 4). There was a small variation in the mean number <strong>of</strong><br />
dragonfly species among the eight habitats (Figure 5), no significant difference (Mann – Whitney U<br />
test p=0.467>0.05).<br />
Table 4. The recorded dragonfly species and their abundance (number <strong>of</strong> adult individuals) in<br />
Sudas-Zviedru Bog and Lielais Ķemeru Bog in <strong>Latvia</strong> in 2007.<br />
Taxon<br />
Abundance<br />
Suborder Zygoptera Sudas-Zviedru Bog Lielais Ķemeru Bog<br />
Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840 664 1635<br />
Lestes sponsa Hansemann, 1823 94 207<br />
Erythromma najas (Hansemann, 1823) 23 133<br />
Coenagrion lunulatum Charpentier, 1840 2 0<br />
Calopteryx splendens (Harris 1782) 0 1<br />
Suborder Anisoptera<br />
Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839) 69 133<br />
Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825) 4 0<br />
Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758) 1 22<br />
Anax imperator Leach,1815 1 5<br />
Aeshna grandis (Linnaeus 1758) 2 3<br />
Aeshna juncea (Linnaeus 1758) 1 4<br />
Aeshna subarctica Walker, 1908 1 0<br />
Sympetrum danae (Sulzer, 1776) 1 1<br />
Sympetrum flaveolum (Linnaeus 1758) 0 2<br />
6,5<br />
6<br />
5,5<br />
Number <strong>of</strong> dragonfly species<br />
5<br />
4,5<br />
4<br />
3,5<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
Open pools Pools among<br />
pines<br />
Open lake<br />
shores<br />
Deep pools<br />
Forested<br />
lake shores<br />
Shallow<br />
pools<br />
Forested bog<br />
Open bog<br />
Type <strong>of</strong> sampling plot<br />
Figure 5. Mean number <strong>of</strong> the dragonfly species in various bog habitats (four sampling plots in each<br />
habitat: two sampling plots in Sudas-Zviedru Bog and two sampling plots in Lielais Ķemeru Bog)<br />
in 2007. Standard deviation is shown above the bars.<br />
57
The Calluna vulgaris and Andromeda polifolia vegetation structure had the largest mean<br />
percent cover in transects, i.e. on average 24.8% <strong>of</strong> the area <strong>of</strong> sampling plots and open water area,<br />
i.e. on average, 21.7% <strong>of</strong> the area <strong>of</strong> sampling plot, respectively (Figure 6).<br />
%<br />
30,0<br />
25,0<br />
20,0<br />
15,0<br />
10,0<br />
5,0<br />
0,0<br />
Water<br />
Lielais Ķemeru Bog<br />
Sudas-Zviedru Bog<br />
Water with Sphagnum mosses<br />
Wet sunken Sphagnum<br />
mosses<br />
Sphagnum mosses with Carex<br />
limosa<br />
Hummocks <strong>of</strong> Sphagnum<br />
mosses<br />
Sphagnum mosses with<br />
Eriophorum spp.<br />
water and vegetation structures<br />
Sphagnum mosses with<br />
Rhynchospora alba,<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Ledum palustre and Vaccinium<br />
uliginosum<br />
Calluna vulgaris and<br />
Andromeda polyfolia<br />
High Carex spp.<br />
Figure 6. Mean percent cover <strong>of</strong> water and vegetation structures in sampling plots in Sudas-Zviedru<br />
Bog (16 sampling plots) and Lielais Ķemeru Bog (16 sampling plots) in 2007.<br />
The DCA analysis identified a gradient <strong>of</strong> dragonfly species that were related to cover <strong>of</strong><br />
immerged Sphagnum mosses, Calluna vulgaris with Andromeda polifolia as well as the open water<br />
(Figure 7). DCA Axis 1 separated dragonfly communities on their vertical distribution in relation to<br />
vegetation structure. On the right side <strong>of</strong> the ordination are species such as Leucorrhinia dubia,<br />
which fly low ower macrophytes, such as Erythromma najas, which fly very close to the surface <strong>of</strong><br />
water. In the middle <strong>of</strong> the ordination dragonfly species such as Lestes sponsa, Leucorrhinia<br />
albifrons, whose individuals are usually seen on caulescent plants <strong>of</strong> different heights and small<br />
shrubs at shores <strong>of</strong> bog water bodies. On the left side <strong>of</strong> the ordination are species such as Anax<br />
imperator and Aeshna juncea, which fly high over water or vegetation. DCA Axis 2 is related to a<br />
moisture gradient from open water and water with Sphagnum moss at the bottom and relatively dry<br />
microhabitats (Calluna vulgaris and Andromeda polifolia) at the top. Aeshna juncea, Aeshna<br />
grandis and Anax imperator which patrol above water are located at the bottom <strong>of</strong> the ordination.<br />
Also Lestes sponsa, Enallagma cyathigerum and Leucorrhinia albifrons appear to be related to the<br />
vegetation close to water, Leucorrhinia dubia was associated with dry sites comparatively far away<br />
from water bodies.<br />
There was a significant correlation <strong>of</strong> sites between the number <strong>of</strong> dragonfly species in<br />
sampling plots and the cover <strong>of</strong> open surface (r=0.450, p≤0.05, n=30) as well as between the<br />
number <strong>of</strong> dragonfly species and water with Sphagnum mosses (r=0.376, p≤0.05, n=30). There was<br />
also a close positive correlation between open water cover and E. cyathigerum (r=0.645, p≤0.01,<br />
n=30) and also L. albifrons (r=0.578, p≤0.01, n=30). There was also a close positive correlation<br />
between E. cyathigerum and the Ledum palustre and Vaccinium uliginosum vegetation type (r=560,<br />
p≤0.01, n=30).<br />
58
Figure 7. Correlation between vegetation structures and the DCA ordination <strong>of</strong> plots and dragonfly<br />
in sampling plots in Sudas-Zviedru Bog (15 sampling plots) and Lielais Ķemeru Bog (15 sampling<br />
plots) in 2007. Vectors indicate association with vegetation types.<br />
The first level <strong>of</strong> division <strong>of</strong> TWINSPAN separated sampling plots by the occurrence <strong>of</strong><br />
Lestes sponsa. Sampling plots with pronounced proportion <strong>of</strong> water area in one group and habitats<br />
<strong>of</strong> open bog with a little proportion <strong>of</strong> water area in the other group. In the second level <strong>of</strong> division<br />
the divided habitats based on occurrence <strong>of</strong> Anax imperator and Aeshna grandis. Sampling plots<br />
with open territory <strong>of</strong> the bog, hummocks and depressions without the presence <strong>of</strong> water bodies and<br />
outside the forest and wooded territory <strong>of</strong> the bog, hummocks and depressions within pine stands in<br />
one group and habitats <strong>of</strong> shallow pools in the other group (Figure 8).<br />
Figure 8. Two-way indicator species analyses results <strong>of</strong> the TWINSPAN classification <strong>of</strong> dragonfly<br />
species and habitats <strong>of</strong> the Sudas-Zviedru Bog and Lielais Ķemeru Bog in 2007.<br />
59
3.3. THE OCCURENCE AND POPULATION DENSITY OF GOMPHIDAE LARVAE IN RIVER GAUJA<br />
Distribution. Three species <strong>of</strong> gomphid larvae were found in the River Gauja – Gomphus<br />
vulgatissimus, Onychogomphus forcipatus and Ophiogomphus cecilia. Gomphidae were present in<br />
21 squares. G. vulgatissimus was recorded in 20 squares, O. forcipatus – in eight squares and<br />
O. cecilia larvaes in 5 squares. Gomphus flavipes was not found in this study.<br />
Occurrence. Overall, gomphid larvae were found in 37 quantitative samples from 18 sites <strong>of</strong><br />
river Gauja. Larvaes <strong>of</strong> G. vulgatissimus mostly were found in samples, less – O. forcipatus<br />
(Table 5).<br />
Table 5. Number and occurrence <strong>of</strong> gomphid larvae in quantitative samples <strong>of</strong> macrozoobenthos<br />
collected in the River Gauja from Taurene upstream to Carnikava downstream in 1998.<br />
Species<br />
Total number <strong>of</strong><br />
samples with<br />
Gomphidae<br />
Total number <strong>of</strong><br />
specimens<br />
% from all<br />
(n=280) samples<br />
% from samples<br />
with Gomphidae<br />
(n=37)<br />
Gomphus vulgatissimus 28 34 10.0 75.6<br />
Onychogomphus forcipatus 14 19 5.0 37.8<br />
Ophiogomphus cecilia 2 2 0.7 5.4<br />
Seven substrate components from samples were selected: sand, gravel, pebbles, cobbles,<br />
mud, detritus and macrophytes. In 11 % <strong>of</strong> the samples the substrate was uniform, in 49 % there<br />
were two components, in 32 % – three components, and in 8 % – four components. Sand, gravel<br />
and mud occurred most frequently and was found in all samples. In Gomphidae samples the best<br />
represented component was cobbles also (Figure 9). In the analysis <strong>of</strong> the distribution <strong>of</strong> the sample<br />
substrate components for G. vulgatissimus and O. forcipatus it was found that for G. vulgatissimus<br />
the larvae mainly inhabit sandy and muddy micro habitats, while O. forcipatus prefers micro<br />
habitats with gravel and pebbles (Figure 10).<br />
Pe<br />
4%<br />
Gr<br />
24%<br />
Co<br />
10%<br />
Ma<br />
5%<br />
all samples (n=280)<br />
Mu<br />
19%<br />
Sa<br />
36%<br />
De<br />
2%<br />
Pe<br />
7%<br />
Co<br />
17%<br />
Gr<br />
20%<br />
Ma<br />
4%<br />
Mu<br />
20%<br />
De<br />
1%<br />
Sa<br />
31%<br />
samples with Gomphidae (n=37)<br />
Figure 9. Division <strong>of</strong> substratum by components represented in the samples (Sa – sand; Gr – gravel;<br />
Pe – pebbles; Co – cobbles; Mu – mud; De – detritus; Ma – macrophytes) in the River Gauja from<br />
Taurene upstream to Carnikava downstream in 1998.<br />
60
Pe<br />
5%<br />
Gr<br />
15%<br />
Co<br />
12%<br />
Ma<br />
3%<br />
Mu<br />
26%<br />
De<br />
2%<br />
Co<br />
24%<br />
Ma<br />
5%<br />
Mu<br />
12% De<br />
0%<br />
Sa<br />
17%<br />
G. vulgatissimus<br />
Sa<br />
37%<br />
Pe<br />
12%<br />
O. forcipatus<br />
Gr<br />
30%<br />
Figure 10. The Gomphus vulgatissimus and Onychogomphus forcipatus substratum preference (Sa –<br />
sand; Gr – gravel; Pe – pebbles; Co – cobbles; Mu – mud; De – detritus; Ma – macrophytes) in the<br />
River Gauja from Taurene upstream to Carnikava downstream in 1998.<br />
Population density. In Table 6 the total density <strong>of</strong> Gomphidae larvae in Gauja and<br />
Gomphidae habitats is represented. The highest density was found for G. vulgatissimus. The density<br />
was slightly lower for O. forcipatus. Separate estimation was done for the density <strong>of</strong> each<br />
population, using only the samples with O. forcipatus (n=14). It was found that the density ratio in<br />
these sites was diametrically opposed. The density <strong>of</strong> G. vulgatissimus diminished from 0.91 to<br />
0.42, while the density <strong>of</strong> O. forcipatus grew from 0.51 to 1.35.<br />
Table 6. Density <strong>of</strong> Gomphidae larvae in the river Gauja totally and in habitats for gomphid species<br />
in quantitative samples <strong>of</strong> macrozoobenthos collected in the River Gauja from Taurene upstream to<br />
Carnikava downstream in 1998.<br />
Species Number <strong>of</strong> larvae 1 m 2<br />
(all samples)<br />
Number <strong>of</strong> larvae 1 m 2<br />
(samples with Gomphidae)<br />
All Gomphidae 0.19 1.48<br />
Gomphus vulgatissimus 0.12 0.91<br />
Onychogomphus forcipatus 0.06 0.51<br />
Ophiogomphus cecilia 0.007 0.05<br />
61<br />
3.4. REGIONAL DIFFERENCES OF THE EUROPEAN ENDANGERED AND PROTECTED DRAGONFLY<br />
SPECIES IN LATVIA<br />
Nehalennia speciosa. The species was recorded in 37 squares that constitute 4.4 % <strong>of</strong> the 839<br />
<strong>Latvia</strong>n squares for which data on dragonflies are known and 1.3 % <strong>of</strong> all (2785) <strong>Latvia</strong>n squares<br />
covering the territory <strong>of</strong> the country. From these, the species was found in 17 squares (4.6%) during<br />
the historic period and in 24 (2.7%) in the current period. No localities have been found to the west<br />
from 22°30’ E and only four are known to the west from 24°00’E (Figure 11).<br />
In <strong>Latvia</strong>, N. speciosa inhabits lakes and pools surrounded by fens and bogs and fens, and<br />
bogs with bog pools. It finds suitable microhabitats in a transition-mire zone, i.e. the zone <strong>of</strong><br />
floating and flooded vegetation bordering the open water table <strong>of</strong> lakes and pools, and in shallow<br />
water bodies, such as flooded areas/depressions, within fens (more frequently) and bogs. Fourteen<br />
out <strong>of</strong> thirty four lakes (41 %) are between 1 and 10 ha in size and the next nine lakes (26 %) are<br />
greater than 10 ha, four <strong>of</strong> them even greater than 1000 ha. Two localities are known from postexcavation<br />
peaty pools (Nos. 3 and 13) and a man-made water body <strong>of</strong> unclear origin, (possibly an<br />
extensive fish pond). These three localities (8 %) are in artificial habitats. In both localities in postexcavation<br />
peaty pools, the habitat natural regeneration was observed.
Figure 11. A distribution <strong>of</strong> Nehalennia speciosa in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid and<br />
geographic coordinate grid.<br />
The number <strong>of</strong> individuals found in the most part <strong>of</strong> the localities was one to 10; only in some<br />
localities as many as ten individuals were found. The maximal number <strong>of</strong> individuals in one locality<br />
was 30.<br />
Physico-chemical conditions are known only for several localities (Table 7). They reflect<br />
fairly acidic up to neutral water which is poor or fairly poor in electrolytes and fairly rich or rich in<br />
humic acids. The vegetation and physico-chemical conditions describe these four lakes as<br />
dystrophic and dyseutrophic.<br />
Table 7. Physico-chemical conditions in some lakes inhabited by Nehalennia speciosa in <strong>Latvia</strong><br />
(according to Ezeri.lv 2011).<br />
Lake pH Conductivity, µS/cm Water colour, mg Pt/l<br />
Sapņu Lake 5.2-6.0 31-39 82-217<br />
Lielais Kangaru Lake 7.6 88 426<br />
Zilūžu Lake 5.6-7.2 126 90<br />
Bārbeles Lake 5.9-6.3 47-57 461<br />
Aeshna subarctica. The species was recorded in 21 squares that constitute 2.5 % <strong>of</strong> the 839<br />
<strong>Latvia</strong>n squares for which data on dragonflies are known and 0.8 % <strong>of</strong> all (2785) <strong>Latvia</strong>n squares<br />
covering the territory <strong>of</strong> the country. From these, the species was found in one square (0.8%) during<br />
the historic period and in 20 (3.1%) in the current period. No localities have been found to the west<br />
from 22°52’ E and only one is known to the west from 23°30’E (Figure 12).<br />
In <strong>Latvia</strong> A. subarctica was found in raised bogs with water pools and lakes, as well as in<br />
lakes with fens and poor fens. In <strong>Latvia</strong> eight (or 38 %) <strong>of</strong> the 21 localities were found in 2600 ha<br />
and 18000 ha large raised bog sites and four localities (19 %) were found in 300 ha and 700 ha<br />
large raised bog sites. In all bogs where the species was found, there were several tens to several<br />
hundreds <strong>of</strong> water pools and lakes. The second group <strong>of</strong> A. subarctica localities include seven<br />
(33 %) localities in lakes with fens or poor fens. There are no data regarding the habitats <strong>of</strong> two<br />
localities (10%). A. subarctica was not found in any <strong>of</strong> the surveyed post-excavation peat pools.<br />
62
Figure 12. A distribution <strong>of</strong> Aeshna subarctica in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid and geographic<br />
coordinate grid.<br />
The number <strong>of</strong> individuals found in the most part <strong>of</strong> the localities was one to three, only in<br />
some localities as many as seven or eight individuals were found. At the same time, the mean<br />
number <strong>of</strong> exuviae found in one locality (sample site) was five, maximum – 19 exuviae.<br />
The development <strong>of</strong> larvae was found mainly in the water bodies with the following micro<br />
habitats: water with Sphagnum; sunken, wet Sphagnum; Sphagnum with beak rush Rhynchospora<br />
alba and pod grass Scheuchzeria palustris, heather Calluna vulgaris and bog rosemary Andromeda<br />
polifolia (Table 8). In these water bodies also egg laying was observed. The water bodies were<br />
generally ~30-1000 m 2 in size.<br />
Table 8. The mean percentage <strong>of</strong> water and vegetation structure cover in the sample sites (K4, K6,<br />
K8, K9, K12) <strong>of</strong> the Lielais Ķemeru Bog and the number <strong>of</strong> found Aeshna subarctica exuviae in<br />
2007<br />
63<br />
Structures / Sampling plot K4 K6 K8 K9 K12 Average<br />
Open water 24 0 21 26 20 18<br />
Water with immerged Sphagnum mosses<br />
13 42 5 1 19 16<br />
Water with emerging Sphagnum mosses<br />
20 36 24 9 18 21<br />
Hummocks <strong>of</strong> Sphagnum mosses<br />
3 2 3 2 5 3<br />
Sphagnum mosses mixed with Eriophorum sp.<br />
1 2 9 2 4 4<br />
Sphagnum mosses mixed with Rhynchospora alba and 8 9 24 44 14 20<br />
Scheuchzeria palustris<br />
Sphagnum mosses combined with Carex limosa<br />
0 0 0 0 0 0<br />
Ledum palustre and Vaccinium uliginosum<br />
3 0 0 1 0 1<br />
Calluna vulgaris and Andromeda polifolia 28 9 14 15 20 17<br />
high Carex spp. 0 0 0 0 0 0<br />
Trees 1 0 0 0 1 0.<br />
Exuviae 1 1 1 3 5
Ophiogomphus cecilia. The species was recorded in 79 squares that constitute 4.3 % <strong>of</strong> the<br />
839 <strong>Latvia</strong>n squares for which data on dragonflies are known and 2.8 % <strong>of</strong> all (2785) <strong>Latvia</strong>n<br />
squares covering the territory <strong>of</strong> the country. From these, the species was found in 16 squares<br />
(4.3%) during the historic period and in 67 (10.2%) in the current period (Figure 13).<br />
Figure 13. A distribution <strong>of</strong> Ophiogomphus cecilia in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid.<br />
In <strong>Latvia</strong> O. cecilia is found in rivers <strong>of</strong> various sizes (10-50 m wide), river segments with<br />
sand or gravel bottom with a thin layer <strong>of</strong> mud and scarce or no vegetation. In the stages <strong>of</strong> Gauja<br />
surveyed in a boat, the maximal number <strong>of</strong> adult individuals found in one kilometre was five, the<br />
mean number 1.6 individuals. In other localities in other rivers one to five individuals were<br />
observed.<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis and L. pectoralis. The species relative distribution in the<br />
5x5 km square grid was given in Table 9. The distribution <strong>of</strong> L. albifrons represent in Figure 14,<br />
L. caudalis – Figure 15 and L. pectoralis – Figure 16.<br />
Table 9. The relative distribution in the 5x5 km square grid <strong>of</strong> Leucorrhinia albifrons, L. caudalis<br />
and L. pectoralis. Percentage was calculated from all squares with dragonfly data in the accordant<br />
period.<br />
Species<br />
Total number <strong>of</strong> squares,<br />
%<br />
Leucorrhinia albifrons 120<br />
14.3 %<br />
Leucorrhinia caudalis 91<br />
10.8 %<br />
Leucorrhinia pectoralis 140<br />
16.7 %<br />
Number <strong>of</strong> historic<br />
squares, %<br />
46<br />
12.5 %<br />
55<br />
14.9 %<br />
32<br />
8.7 %<br />
Number <strong>of</strong> current<br />
squares, %<br />
82<br />
12.5 %<br />
41<br />
6.3 %<br />
114<br />
17.4 %<br />
64
Figure 14. A distribution <strong>of</strong> Leucorrhinia albifrons in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid.<br />
Figure 15. A distribution <strong>of</strong> Leucorrhinia caudalis in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid.<br />
65
Figure 16. A distribution <strong>of</strong> Leucorrhinia pectoralis in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid.<br />
The data on L. albifrons habitats were obtained from 130 water bodies, on L. caudalis from<br />
97 water bodies and on L. pectoralis from 160 water bodies. L. albifrons was mostly found in<br />
dystrophic lakes, L. caudalis in eutrophic lakes, but L. pectoralis in oxbow lakes (Table 10). From<br />
55 surveyed oxbows <strong>of</strong> the Gauja river L. albifrons was found in 2 oxbows, L. caudalis – in 14<br />
oxbows and L. pectoralis – in 36 oxbows.<br />
Table 10. The Leucorrhinia albifrons, L. caudalis and L. pectoralis selected habitats in <strong>Latvia</strong>.<br />
Species<br />
Mesotrophic<br />
lake<br />
Leucorrhinia albifrons 13<br />
(10 %)<br />
Leucorrhinia caudalis 6<br />
(6 %)<br />
Leucorrhinia pectoralis 7<br />
(4 %)<br />
Eutrophic<br />
lake<br />
41<br />
(32 %)<br />
49<br />
(51 %)<br />
41<br />
(26 %)<br />
Dystrophic<br />
lake<br />
62<br />
(48 %)<br />
16<br />
(16 %)<br />
40<br />
(25 %)<br />
Pond Oxbow Other<br />
4<br />
(3 %)<br />
5<br />
(5 %)<br />
9<br />
(6 %)<br />
2<br />
(2 %)<br />
17<br />
(18 %)<br />
51<br />
(32 %)<br />
8<br />
(6 %)<br />
4<br />
(4 %)<br />
12<br />
(8 %)<br />
During the study <strong>of</strong> 2005 in Tītmaņi oxbow, L. albifrons was found in two surveys in one<br />
sampling plot (three individuals), while L. caudalis was found in one survey in one sampling plot<br />
(one individual). L. pectoralis was found in six surveys in eight sampling plots (total 70<br />
individuals). The greatest number <strong>of</strong> individuals was found in sampling plots with open water pools<br />
and little shading (up to 30 %; No. 1, 2, 3, 4, 7). The dominating plants in these sampling plots were<br />
Menyanthes trifoliata, Stratiotes aloides, Glyceria fluitans, Carex nigra and Equisetum fluviatile,<br />
except for one sampling plot (No. 4), where Agrostis tenuis predominated. In two sampling plots<br />
(No. 5, 8), L. pectoralis was not found.<br />
66
4. DISCUSSION<br />
4.1. THE CHANGES IN DRAGONFLY FAUNA AND DISTRIBUTION IN LATVIA<br />
Changes in the faunistic composition. In the last 20 years in <strong>Latvia</strong>n fauna five new<br />
dragonfly species were found and 12 more could be found in <strong>Latvia</strong> in the near future. This is<br />
mainly related to the distribution <strong>of</strong> all southern species found in Europe in northern direction (Ott<br />
2001; Dijkstra 2006; Termaat et al. 2010). The basic distribution areas <strong>of</strong> the species registered in<br />
<strong>Latvia</strong> for the first time, except for Aeshna serrata, are found to the south from <strong>Latvia</strong> (Dijkstra<br />
2006), thus they may be considered southern species. Considering the earlier distribution <strong>of</strong> these<br />
species (Askew 1988), the continuous research in <strong>Latvia</strong> and the gradual distribution <strong>of</strong> species in<br />
northern direction in Europe due to climate change (Termaat et al. 2010), the failure to register the<br />
species before due to their rarity is not likely. A tendency <strong>of</strong> distribution in northern direction was<br />
also found for several <strong>Latvia</strong>n species. Z. Spuris in his paper on southern elements in <strong>Latvia</strong><br />
(Спурис 1951) enlists eight dragonfly species as southern elements <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n fauna: Sympecma<br />
paedisca, Lestes virens, Ischnura pumilio, Aeshna mixta, A. isoceles, Anax imperator, Sympetrum<br />
striolatum and S. fonscolombii. This classification was based on the information that at the time <strong>of</strong><br />
the development <strong>of</strong> the paper <strong>Latvia</strong> was the northern borderline <strong>of</strong> the distribution areas <strong>of</strong> these<br />
species. To date, all species mentioned in the paper have registered localities in the northern part <strong>of</strong><br />
<strong>Latvia</strong> and all aforementioned species, except S. fonscolombii, have known localities farther north<br />
from <strong>Latvia</strong> – in Estonia and Finland (Dijkstra 2006; Martin et al. 2008). When comparing the<br />
historic localities farthest to the north from <strong>Latvia</strong> (Спурис 1951) and the farthest current localities<br />
in the north, it was found that five species are found 90-140 km and two species are found 30 and<br />
50 km, respectively, farther to the north than before.<br />
In the analysis <strong>of</strong> the possible habitats, where dragonfly species that potentially may become<br />
a part <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n fauna could be found (the stage <strong>of</strong> the development <strong>of</strong> the larvae is related to the<br />
specific habitat) according to the latest version <strong>of</strong> the Habitat Directive (Auniņš 2010) three groups<br />
<strong>of</strong> habitats and potential species were found.<br />
4. Habitats <strong>of</strong> sea and brackish places. Target species: L. barbarus, A. serrata.<br />
5. Freshwater habitats.<br />
• Flowing freshwaters. Target species: Coenagrion ornatum, Orthetrum coerulescens.<br />
• Freshwaters <strong>of</strong> eutrophic lake type. Target species: Lestes viridis, Sympecma fusca,<br />
Erythromma viridulum, Aeshna serrata, Orthetrum albistylum, Crocothemis erythraea.<br />
• Freshwaters <strong>of</strong> pond type. Target species: Sympecma fusca, Aeshna affinis, Aeshna<br />
serrata, Sympetrum depressiusculum, S. meridionale.<br />
• Small waters (temporal waters, bog pools, pools, shallow depressions). Target species:<br />
Lestes barbarus, Aeshna affinis, Sympetrum depressiusculum.<br />
6. Mire habitats. Target species: Erythromma viridulum, Orthetrum coerulescens (partly),<br />
Sympetrum meridionale.<br />
Providing a prognosis <strong>of</strong> the changes <strong>of</strong> dragonfly fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> in future it is most likely<br />
that five dragonfly species recorded in the territory <strong>of</strong> Lithuania – Lestes viridis, Erythromma<br />
viridulum, Aeshna affinis, Orthetrum coerulescens and Sympecma fusca could be found in the<br />
coming years also in <strong>Latvia</strong>. At the same time, the detection <strong>of</strong> Sympetrum depressiusculum and<br />
S. eroticum, founded in Lithuania close to Lavia, are unlikely, because the main distribution area <strong>of</strong><br />
the S. eroticum embraces China, Japan, Korea and the Far East <strong>of</strong> Russia (Wilson 2009), and<br />
identification <strong>of</strong> S. depressiusculum is probably unreliable (P. Ivinskis, personal communication).<br />
The appearance <strong>of</strong> new species is the counteraction to the changes <strong>of</strong> environmental factors,<br />
but the changes <strong>of</strong> environmental factors, in their turn, influence life histories <strong>of</strong> species –<br />
development, diapason, phenology, thermoregulation as well as ecology (Hassal, Thompson 2008).<br />
It means that in future studies more attention should be paid both to factors that determine the<br />
arrival <strong>of</strong> new species into <strong>Latvia</strong> and to the influence <strong>of</strong> these factors and the new species on the<br />
native species <strong>of</strong> the <strong>Latvia</strong>n dragonfly fauna. For example, will the populations <strong>of</strong> Anax imperator<br />
67
decrease with the increase <strong>of</strong> those <strong>of</strong> Anax parthenope? Will the population <strong>of</strong> Leucorrhinia dubia<br />
decrease with the warming <strong>of</strong> the climate?<br />
Changes <strong>of</strong> species distribution The largest part (78 %) <strong>of</strong> the <strong>Latvia</strong>n dragonflies belongs<br />
to the Palearctic or West Palearctic type <strong>of</strong> current distribution. This is due to the fact that mainly<br />
species with very vast or vast areas <strong>of</strong> distribution in the Europe part <strong>of</strong> Eurasia are represented in<br />
<strong>Latvia</strong>n fauna. Four species (Pyrrhosoma nymphula, Aeshna cyanea, Brachytron pratense,<br />
Cordulegaster boltonii) are distributed mainly in Europe with some localities also in the northern<br />
part <strong>of</strong> Africa and the western part <strong>of</strong> Asia (Dijkstra 2006). Nevertheless, the distribution areas <strong>of</strong><br />
these species are quite vast. Mediterranean – Afrotropic species Anax ephippiger may be observed<br />
in <strong>Latvia</strong> due to the summer invasions <strong>of</strong> the species in the whole Europe (von Rintelen 1997; Ott<br />
2001), therefore this species may be considered only a guest species. Sympetrum fonscolombii is<br />
generally related to northern and central part <strong>of</strong> Africa region, south-western part <strong>of</strong> Asia and<br />
Mediterranean region. In northern regions the species can be found irregularly and rarely, but in the<br />
years <strong>of</strong> invasion it can be quite common (Dijkstra 2006).<br />
Data on dragonflies are available from whole territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> both in historical (1778-<br />
1990) and current (1991-2010) periods (Figure 3). This scope and dividing line are based mainly on<br />
several obstacles, associated with fact that in 1990 <strong>Latvia</strong> withdrew from USSR. These (political)<br />
changes generated consecutive changes in science (availability <strong>of</strong> information, publications,<br />
contacts with western scientists etc.), in agriculture (less chemicals, in the first years – development<br />
<strong>of</strong> small farms), in forestry (more and more active forestry) and social process (project activity,<br />
greater mobility <strong>of</strong> scientists) (CSP 2011). The same division is used in dragonfly Atlas <strong>of</strong> Poland<br />
(Bernard et al. 2009).<br />
Although the historical period is the longest, in this period the data were obtained about a<br />
smaller territory (13 % <strong>of</strong> all squares <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>) than in the current period (23 % <strong>of</strong> all squares <strong>of</strong><br />
<strong>Latvia</strong>). Nevertheless, the survey <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> has not been homogenous neither in the historical, nor<br />
the current period. The vicinity <strong>of</strong> Rīga and Sigulda has been surveyed more accurately, which is<br />
related to the places <strong>of</strong> work and residence <strong>of</strong> dragonfly researchers both in the historical and the<br />
current periods. Thoroughly surveyed are also some <strong>of</strong> the specially protected nature territories<br />
(Gauja National Park, Protected Landscape Area ‘Ziemeļgauja’, Teiči Nature Reserve etc.). The<br />
eastern part <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> and individual territories in Kurzeme and Zemgale have been only partially<br />
surveyed, which is due to the greater distances from the places <strong>of</strong> work and residence <strong>of</strong> dragonfly<br />
researchers, research centres and difficulties to reach these territories during the historical period.<br />
The number <strong>of</strong> identified species in one square is mainly related to the type <strong>of</strong> research<br />
activities. The largest number <strong>of</strong> species is identified in specially protected nature areas or in places,<br />
where the research was carried out longer, for example, the Engure lake, Gauja National Park<br />
(Спурис 1951; Inberga-Petrovska 2003; Kalniņš 2006; Kalniņš et al. 2007), in places where some<br />
projects or researches were carried out (Kalniņš 2002b; Mathes, Mathes 1997; ES LIFE... 2007) or<br />
near the places <strong>of</strong> work or residence <strong>of</strong> dragonfly researchers (Figure 17). The quantity and the<br />
quality <strong>of</strong> the observations were affected also by other aspects related to dragonfly research. Some<br />
species, for example, Calopteryx genus dragonflies are easier to observe and identify and they are<br />
<strong>of</strong>ten photographed. At the same time, other species are more difficult to observe, for example,<br />
Epitheca bimaculata (only imagines!!), or they are easily confused with other similar species<br />
(Coenagrion lunulatum). Some species are registered more <strong>of</strong>ten, as their flight period is longer and<br />
lasts several months in the summer. At the same time, the imago activity period for Coenagrion<br />
armatum is in spring, when dragonfly observations are not as intensive. Thus, when comparing the<br />
distribution <strong>of</strong> species with different imago activity periods, a faulty conclusion about the<br />
distribution <strong>of</strong> species may arise. Simultaneously, it must be taken into account that different<br />
habitats are not research to equal degree, for example, raised bog habitats were researched very<br />
little in the historical period. Perhaps, this is the reason why almost all Aeshna subarctica localities<br />
have been identified in the current period, as the surveying <strong>of</strong> bogs has become more intensive.<br />
Also the methods <strong>of</strong> dragonfly inventory affect the results. Since 2005, when the author started to<br />
collect Anisoptera exuviae, the number <strong>of</strong> Epitheca bimaculata localities has grown considerably.<br />
Another aspect is that the survey <strong>of</strong> squares has been carried out to various degrees (from 1-2<br />
observations <strong>of</strong> the species to several surveys throughout the season for several years). These and<br />
68
many other issues are not specific to <strong>Latvia</strong> only, but also to other countries like Poland (Bernard et<br />
al. 2009).<br />
Figure 17. The squares <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> according to the number <strong>of</strong> the species identified in one square and<br />
the network <strong>of</strong> specially protected nature areas (NATURA 2000).<br />
According to the relative distribution <strong>of</strong> the species, in <strong>Latvia</strong> there are mostly moderately<br />
represented species (S=19). Very common, common, localized and very rare distributed species are<br />
less common (S=9-12). Most dragonfly species can be encountered throughout the territory <strong>of</strong><br />
<strong>Latvia</strong> due to the various habitats that are represented. For example, there are ~600 m/km 2 <strong>of</strong><br />
flowing water in <strong>Latvia</strong> (Pastors 1995; Eipurs, Zīverts 1998) or 15 km in one the 5x5 km square.<br />
This provides habitat for moderate or vast distribution <strong>of</strong> almost any flowing water species, for<br />
example, Calopteryx splendens, Gomphus vulgatissimus etc. However, for some species, for<br />
instance, Ophiogomphus cecilia, Cordulegaster boltonii and Gomphus flavipes, regional differences<br />
<strong>of</strong> distribution were observed. The rare occurrence <strong>of</strong> Gomphus flavipes is mainly related to the<br />
habitat specific to the species – large rivers that are not well represented in <strong>Latvia</strong>. Accordingly, this<br />
species is mainly found near the Daugava River. The non-homogenous distribution <strong>of</strong><br />
Cordulegaster boltonii is most likely related to the secretive lifestyle <strong>of</strong> the species and the specific<br />
habitat – shady streams and small rivers. This species is mainly identified in locations where the<br />
extended research takes place.<br />
Also standing waters are greatly represented in the whole territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>; in some river<br />
basins the lake coverage reaches even 10 % (Pastors, 1995). Additional possibilities for distribution<br />
are provided by the growing number (especially in the last 10-15 years) <strong>of</strong> household ponds<br />
(unpublished data by the State Environmental Service). Thus, there are very vast distribution<br />
possibilities for ecologically more plastic species like Libellula quadrimaculata, Aeshna grandis,<br />
Aeshna cyanea, Coenagrion puella. Regional differences were observed for species with specific<br />
habitat needs (Aeshna subarctica – raised bogs with water pools), species that are in the periphery<br />
<strong>of</strong> their areas (Coenagrion johanssoni – <strong>Latvia</strong> lies in the south-western side <strong>of</strong> the area), as well as<br />
species the distribution areas <strong>of</strong> which are affected by climate change (see previously Changes <strong>of</strong><br />
fauna).<br />
The occurrence <strong>of</strong> the species is not related to the size <strong>of</strong> the species, as all categories <strong>of</strong><br />
relative distribution include both large and small species. From sporadically distributed species only<br />
one – Ischnura pumilio – is small in size (perhaps, more difficult to notice). Only 20 species have<br />
69
less than 100 observations and only 8 have less than 10 observations. This means that, at least<br />
partially, the obtained information is a precise and correct representation <strong>of</strong> the distribution <strong>of</strong> most<br />
species in <strong>Latvia</strong>.<br />
4.2. THE SPATIAL DISTRIBUTION OF DRAGONFLY IMAGINES IN MICROHABITATS OF RAISED BOGS<br />
Population research During the research 14 dragonfly species were found and three <strong>of</strong> them<br />
were singled out as dominating species – Enallagma cyathigerum, Lestes sponsa and Leucorrhinia<br />
albifrons. The greatest diversity <strong>of</strong> species and the greatest number <strong>of</strong> individuals was found in<br />
habitats with open water bodies. As many tyrphophilic (or: typical for mires) species need open<br />
water areas (van Duinen et al. 2003; Mazerolle et al. 2005), tree vegetation negatively affects<br />
dragonfly species richness (Corbet 2004). This explains the fact that the highest number <strong>of</strong><br />
dragonfly species was observed in bog pools in open areas. However, the number <strong>of</strong> dragonfly<br />
species was also higher in pools in pine stands. Here an important role is played by the density <strong>of</strong><br />
trees and the shading it creates. If the tree vegetation is sparse and does not produce much shading,<br />
then the presence <strong>of</strong> trees is not the main negative aspect for any <strong>of</strong> the species. For example,<br />
Leucorrhinia dubia is sometimes observed flying in forests (Pajunen 1962). The lowest diversity <strong>of</strong><br />
dragonfly species was recorded in an open bog area <strong>of</strong> vegetation without open water areas and an<br />
insignificant presence <strong>of</strong> trees. These areas are characterized by a complex <strong>of</strong> hummocks and<br />
depressions, where there was not a large variety <strong>of</strong> dragonfly species (Suh, Samways 2005). On the<br />
other hand, these are suitable habitats for specialist species (species with a very narrow ecological<br />
range, the existence <strong>of</strong> which requires very specific conditions) like Somatochlora arctica (Dijkstra<br />
2006).<br />
Dragonfly communities are associated with vegetation forms in raised bogs. Lestes sponsa<br />
occurs in the bogs where vegetation has medium height and is highly layered to provide protection,<br />
for example a cover <strong>of</strong> Calluna vulgaris (Hammond 1983; Sternberg, Buchwald 1999). However,<br />
Corbet (2004) observed that the occurrence <strong>of</strong> Lestes sponsa is closely connected to the presence <strong>of</strong><br />
thick and high vegetation at shores. The Calluna vulgaris with Andromeda polifolia vegetation type<br />
had the greatest percent cover (24.8%) within transects <strong>of</strong> sampling plots. DCA analysis showed<br />
that Leucorrhinia dubia and Libellula quadrimaculata were associated with this vegetation type.<br />
However, Calluna vulgaris is an important vegetation type also for Leucorrhinia dubia and<br />
Sympetrum danae, as these dragonfly species rest on this plant species (Pajunen 1962; Sternberg &<br />
Buchwald 2000). It is known about Libellula quadrimaculata that it preferably stays in vegetation<br />
<strong>of</strong> shores (Chwala, Waringer 1996). A significant relationship was found between Enallagma<br />
cyathigerum and Ledum palustre and Vaccinium uliginosum vegetation. However, it is mentioned<br />
in the literature that Enallagma cyathigerum preferably flies above open water and prefers rich<br />
vegetation along shores (Macan 1977). In our study, Ledum palustre-Vaccinium uliginosum<br />
vegetation was mostly found along the shores <strong>of</strong> bog lakes and likely provides shelter from wind<br />
and hiding places for Enallagma cyathigerum (McPeek 1989; Corbet 2004), or is associated with<br />
breeding behaviour (Van Gossum et al. 2004).<br />
Many dragonfly species hunt, oviposition etc. directly above the surface <strong>of</strong> open water and<br />
floating vegetation. Egg-laying females and patrolling males also gather in such places (Inberga-<br />
Petrovska 2003; Corbet 2004; Dijkstra 2006). Correlation analysis showed that open water is<br />
important for Enallagma cyathigerum, corresponding with the data <strong>of</strong> other observers (McPeek<br />
1989; Van Gossum et al. 2004). However, the DCA ordination showed a greater association <strong>of</strong><br />
Anax imperator, Aeshna juncea and Aeshna grandis to open water. These species are known to<br />
patrol above the surface <strong>of</strong> the open water (Sternberg, Buchwald 2000). Correlation analysis and the<br />
DCA ordination showed an association between the surface <strong>of</strong> the open water and Leucorrhinia<br />
albifrons. Floating water plants are known to be important for Leucorrhinia albifrons (Pajunen<br />
1962).<br />
The species assemblages identified by TWINSPAN were related to specific habitats that<br />
mainly differed in cover <strong>of</strong> water. Libellula quadrimaculata and Leucorrhinia dubia, which were<br />
indicators <strong>of</strong> species assemblages, are typical in relatively dry habitats. Libellula quadrimaculata is<br />
a very widespread species in <strong>Latvia</strong>, and <strong>of</strong>ten is recorded at distances from water bodies in dry<br />
70
habitats <strong>of</strong> open or wooded bogs. According to Pajunen (1962), Leucorrhinia dubia males and<br />
females stay away from water during the prereproductive period and gather at the breeding waters<br />
and their immediate surroundings for mating and oviposition. TWINSPAN analysis identified<br />
Lestes sponsa and Leucorrhinia albifrons as indicator species <strong>of</strong> wet habitats. These species prefer<br />
to stay at shores <strong>of</strong> water bodies and above the water. The groups separated by occurrence <strong>of</strong> Anax<br />
imperator and Aeshna grandis were too small (three and two sampling plots) to allow to make<br />
conclusions.<br />
4.3. THE OCCURENCE AND POPULATION DENSITY OF GOMHIDAE LARVAE IN RIVER GAUJA<br />
Distribution From the four species <strong>of</strong> Gomphidae family three were found in the research<br />
near the Gauja River – Gomphus vulgatissimus, Onychogomphus forcipatus and Ophiogomphus<br />
cecilia. The most widespread species was Gomphus vulgatissimus. Although, Gomphus flavipes<br />
was not found in the course <strong>of</strong> research, based on the literature data (Спурис 1956), this species has<br />
been registered near the Gauja River. This may be explained by the fact that the species is mostly<br />
found near large rivers and only found in the lower Gauja (Спурис 1956). It is possible that the<br />
species is less numerous than other Gomphidae species. In literature it is noted that large<br />
populations appear only near large rivers (Dijkstra 2006; Bernard et al. 2009). In <strong>Latvia</strong><br />
G. vulgatissimus is a widespread species, while O. forcipatus is moderately spread. Both species<br />
can be found near the Gauja River and it is most likely due to the presence <strong>of</strong> various micro habitat<br />
substrates along the river. O. forcipatus is less <strong>of</strong>ten found in the middle and lower Gauja due to the<br />
gradual decrease <strong>of</strong> swift and rocky stretches in the direction from the upper to the lower Gauja<br />
(Avotiņa 1995; Kalniņš, Urtāns 2007). Based on the larvae data, O. cecilia is rarely found in the<br />
Gauja River, however, when combining all available (including literature) data on larvae<br />
observations and on imago observations, there are significant differences in the distribution <strong>of</strong><br />
O. cecilia. The larvae in the Gauja River were found only in five locations, but adult individuals<br />
were observed almost throughout the river (in 23 squares). It is likely to indicate low density <strong>of</strong><br />
larvae, as several authors note that O. cecilia is a physiologically and ecologically flexible species<br />
(Suhling 1994; Müller 2002) and populates also specific habitats like the surfaces <strong>of</strong> large rocks<br />
(Müller 2004).<br />
Occurrence The most frequently represented in the samples were the G. vulgatissimus<br />
larvae, while the best represented substrates were sand, gravel and mud. The occurrence <strong>of</strong> the<br />
species depends on various abiotic and biotic factors (Korkeamäki, Suhonen 2002). During the<br />
research the effect <strong>of</strong> the riverbed substrate was analysed. Gomphidae larvae are common for ritral<br />
rivers with no or scarce vegetation (Müller 2002). The micro habitate substrate components found<br />
in the sample are characteristic to the freshwater habitat types represented in the Gauja River<br />
(Kalniņš, Urtāns 2007). When comparing the substrate distribution in the Gomphidae samples and<br />
in all samples, several differences were found (Figure 9). In Gomphidae samples the proportion <strong>of</strong><br />
pebbles and rocks is larger, which accounts for the presence <strong>of</strong> O. forcipatus, as, individually<br />
analysing G. vulgatissimus and O. forcipatus, a distinct relation <strong>of</strong> O. forcipatus with pebble and<br />
stone riverbeds in rapid river sections was found (Figure 10). When comparing the habitat<br />
descriptions given by different authors (Table 7), it is evident that most frequently noted is the size<br />
<strong>of</strong> the river, less popular habitats or substrates populated by larvae. While the literature accounts<br />
(Спурис 1956; Askew 1988; Spuris 1993) are generally concurrent with the results <strong>of</strong> the research,<br />
they are based on imago observations, which do not allow the evaluation <strong>of</strong> the importance <strong>of</strong><br />
specific habitats and substrates. For example, O. cecilia in the locations in the Gauja River and<br />
other water courses, where larvae have been found (Kalniņš, Inberga-Petrovska 2005), a thin layer<br />
(1-2 cm) <strong>of</strong> mud above sand was found (including the sites, where the qualitative samples were<br />
collected). Apparently, mud is an important component <strong>of</strong> the substrate <strong>of</strong> larvae habitats; however,<br />
with accumulation <strong>of</strong> mud, the habitat is no longer suited for the species (Müller 2002). The<br />
identification <strong>of</strong> O. cecilia larvae in two (out <strong>of</strong> 280) samples indicates the rarity <strong>of</strong> the species. The<br />
occurrence analysis shows that the species are not found in all seemingly suitable habitats and there<br />
are additional limitations.<br />
71
Table 7. Comparison <strong>of</strong> different data concerning the relationship between habitat and substrate<br />
preference <strong>of</strong> gomphid larvae in Europe and <strong>Latvia</strong>.<br />
Data source Gomphus flavipes Gomphus<br />
vulgatissimus<br />
Europe<br />
Running waters, sandy Slow-flowing,<br />
(Askew 1998) banks along the lower meandering rivers and<br />
courses <strong>of</strong> large rivers. large streams with<br />
muddy beds,<br />
occasionally with large<br />
<strong>Latvia</strong><br />
(Спурис 1956)<br />
Gauja<br />
study)<br />
(current<br />
S<strong>of</strong>t clay or clay-sand<br />
bottom with little mud<br />
layer in non-vegetated<br />
places.<br />
Larvae not found.<br />
lakes.<br />
In rapid or slow<br />
flowing river overfalls.<br />
Rarely in the lakes.<br />
In medium or slow<br />
flowing river sections<br />
with sandy - mud,<br />
rarely gravel, bottom.<br />
Onychogomphus<br />
forcipatus<br />
Rivers and lakes with<br />
clear water.<br />
In fast-flowing rivers<br />
with sandy or pebbly<br />
bottom.<br />
In rapid or medium<br />
flowing river sections<br />
with gravel-pebble -<br />
cobble bottom.<br />
Ophiogomphus<br />
cecilia<br />
Running waters, sandy<br />
banks along the lower<br />
courses <strong>of</strong> large rivers.<br />
Small streams and<br />
creeks with sandy<br />
bottom in places with<br />
sparse or no<br />
vegetation.<br />
Sand or gravel bottom<br />
with mud.<br />
Population density The highest density <strong>of</strong> population in the Gauja River was found for<br />
G. vulgatissimus, less dense is the population <strong>of</strong> O. forcipatus. The high density <strong>of</strong> G. vulgatissimus<br />
may be explained by the fact that this is an ecologically flexible species and it populates various<br />
river habitats. This is concurrent with the observations <strong>of</strong> other authors (Bernard et al 2002; Müller<br />
2002; Bernard et al. 2009). This species, however, is less <strong>of</strong>ten found in pebble and rock micro<br />
habitats, where the greatest density <strong>of</strong> population is found for O. forcipatus. Both in the Gauja River<br />
study and other studies in <strong>Latvia</strong> the development <strong>of</strong> this species has been found in swift rivers<br />
(Kalniņš 2012d), which is different from species habitats elsewhere in Europe, where the species<br />
has been found in lakes as well (Askew 1998; Bernard et al. 2009).<br />
4.4. REGIONAL DIFFERENCES OF THE EUROPEAN ENDANGERED AND PROTECTED DRAGONFLY<br />
SPECIES IN LATVIA<br />
Nehalennia speciosa. N. speciosa is a trans-Palaearctic species. However, the species'<br />
European range has probably always been patchily populated and only locally concentrated (De<br />
Marmels 1984). Bernard and Wildermuth (2005) assume that originally a core range existed in<br />
mideastern Europe comprising easternmost Germany, Poland, the Baltic States (thus <strong>Latvia</strong>),<br />
Belarus, northern Ukraine and the central latitudes <strong>of</strong> Russia.<br />
Significant changes in distribution and population strength must have occurred in the<br />
European range <strong>of</strong> N. speciosa, especially drastic in the border parts <strong>of</strong> the range and more intense<br />
in the second half <strong>of</strong> the 20 th century. This has become obvious in the complete withdrawal <strong>of</strong> the<br />
species from some regions (Poland, Slovakia, Germany etc.), decreased numbers <strong>of</strong> colonized<br />
localities or weakened population strengths in others. As the result, N. speciosa currently occurs<br />
mainly in central and eastern Europe (Estonia, <strong>Latvia</strong>, Lithuania, N and E Poland, S Belarus, and<br />
possibly 52–54° N in Russia) and in the Bavarian Prealpine Region (Bernard et al 2002; Bernard,<br />
Wildermuth 2005, 2006). The assessments mentioned above indicate that the territory <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> was<br />
and still is an important component in the European range <strong>of</strong> N. speciosa.<br />
Current distribution pattern probably results in part from the diverse intensity <strong>of</strong><br />
odonatological studies in various regions. Nevertheless, this pattern can reflect, at least partly, the<br />
true situation <strong>of</strong> the species in these areas as it resembles the picture known for Lithuania, where<br />
species distributed mainly in central and eastern part <strong>of</strong> the country (Bernard, Wildermuth 2005;<br />
Švitra, Gliwa 2008; Kalniņš et al. 2011). Until now has not revealed a clear cause as the known<br />
distribution <strong>of</strong> species in <strong>Latvia</strong>. The N. speciosa does not correlate with the delineation <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong><br />
into physiographic regions (sensu Ramans, Zelčs 1995) or geobotanical regions (sensu Kabucis<br />
1995). However, the richness and abundance <strong>of</strong> standing waters (lakes, small water bodies, bogs,<br />
fens), thus potential habitats <strong>of</strong> the species, undoubtedly result in greater numbers and concentration<br />
72
<strong>of</strong> its localities. This general correlation is especially recognizable from the example <strong>of</strong> southeastern<br />
<strong>Latvia</strong>, occupied by a lake district which is a part <strong>of</strong> a great lake chain extending through several<br />
countries (Belarus, Russia, <strong>Latvia</strong>, Lithuania and Poland). Some correlation between the<br />
distribution <strong>of</strong> N. speciosa and climatic regionalisation (sensu Kalniņa 1995) has also been<br />
recognisable as the majority <strong>of</strong> known localities (84 %) are situated in two climatic regions (Figure<br />
2). These climatic regions are characterized by higher humidity (hydrothermal coefficient 1.6–2.4)<br />
and a more continental climate in comparison with other two climatic regions (Kalniņa 1995).<br />
The habitats selected by N. speciosa in <strong>Latvia</strong> are mostly primary, i.e. natural. This strong<br />
preference is typical <strong>of</strong> the species in the core <strong>of</strong> its distribution range (cf. Klausnitzer 1996;<br />
Bernard, Wildermuth 2005). Though this habitat selection totally coincides with the habitat's<br />
diagnosis given for Europe (Bernard, Wildermuth 2005). It finds suitable microhabitats mainly in<br />
fens, rarely - in bogs.<br />
In comparing the size <strong>of</strong> N. speciosa inhabited water courses in <strong>Latvia</strong> and other Europe,<br />
some differences were found. Bernard and Wildermuth (2005) stressed the preference <strong>of</strong><br />
N. speciosa towards small (1000 ha) and eutrophic water bodies as as well as. This shows that N. speciosa<br />
does not avoid larger, seemingly inappropriate water bodies and can inhabit small patches <strong>of</strong><br />
appropriate habitats within predominating obviously unsuitable habitats. At some medium-sized<br />
and large lakes N. speciosa could use vegetation not directly bordering the water table, but being a<br />
part <strong>of</strong> accompanying complexes <strong>of</strong> wetlands. Thus, such larger lakes, especially those dystrophic,<br />
mesotrophic and weakly eutrophic with rich and abundant surrounding vegetation, should not be<br />
excluded a priori, but should also be carefully searched for N. speciosa.<br />
Figure 18. A distribution <strong>of</strong> Nehalennia speciosa in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid and climatic<br />
regions. Climatic regions I-IV (after Kalniņa 1995).<br />
The species composition <strong>of</strong> vegetation in the <strong>Latvia</strong>n localities is frequently rich, reflecting<br />
the mosaic nature and locally mixed. Carex lasiocarpa is the most frequent and the most abundant<br />
representative <strong>of</strong> the narrow-leaved plants preferred by N. speciosa. C. limosa, though generally<br />
slightly rarer and less abundant, is also always selected by the sedgling. The common and abundant<br />
C. rostrata may also be used by N. speciosa, but if C. lasiocarpa and C. limosa occur, they are<br />
73
strongly preferred. Additionally, at two localities, C. elata was the leading species in the habitat <strong>of</strong><br />
N. speciosa. Apart from other typical components <strong>of</strong> the sedgling's habitats, e.g. Sphagnum sp.,<br />
Utricularia sp., Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum<br />
limosum (De Marmels, Schiess 1977; Schmidt, Sternberg 1999 etc.), some rather untypical plant<br />
species occur, such as Thelypteris palustris, Typha latifolia and Hydrocharis morsus-ranae.<br />
Anthropogenic, habitats play a rather marginal role in the habitat spectrum <strong>of</strong> N. speciosa in<br />
<strong>Latvia</strong>. These localities may have long-term significance for N. speciosa as bogs occupy large areas<br />
and probably always included a mosaic <strong>of</strong> habitats, from active peaty post-excavation places to<br />
active raised bogs. It means that in such peat bogs, suitable habitats for N. speciosa can be<br />
established during the succession proccesses.<br />
Current data shows that large populations are rare, but small populations are the most<br />
frequent. This situation is typical for all the Baltic States (Bernard and Wildermuth 2005).<br />
Aeshna subarctica. A subarctica is a Holarctic species. However, the main species' European<br />
range is around the Baltic Sea (Dijkstra 2006; Skvortsov 2010). Current distribution pattern probably<br />
results in part from the diverse intensity <strong>of</strong> odonatological studies in various regions. An analysis <strong>of</strong><br />
a potential basis for such a pattern has not revealed a clear cause as the known distribution <strong>of</strong><br />
A. subarctica does not correlate with the delineation <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> into physiographic regions (sensu<br />
Ramans, Zelčs 1995) or geobotanical regions (sensu Kabucis 1995). However, the richness and<br />
abundance <strong>of</strong> raised bogs, thus potential habitats <strong>of</strong> the species, undoubtedly result in greater<br />
numbers and concentration <strong>of</strong> its localities. This general correlation is especially recognizable from<br />
the example <strong>of</strong> western <strong>Latvia</strong>, occupied by a large raised bog district which is a part <strong>of</strong> a great<br />
mires chain extending through several countries. Some correlation between the distribution <strong>of</strong><br />
A. subarctica and climatic regionalisation (sensu Kalniņa 1995) has also been recognisable as the<br />
majority <strong>of</strong> known localities (90 %) are situated in two climatic regions (Figure 19). These climatic<br />
regions are characterized by a higher humidity (hydrothermal coefficient 1.6–2.4) and a more<br />
continental climate in comparison with other two climatic regions (Kalniņa 1995).<br />
In comparing the habitats inhabited by A. subarctica in <strong>Latvia</strong> and other Europe, some<br />
differences were found. Some authors write that species inhabited active raised bogs with pools<br />
with immerged (floating) Sphagnum (Dijkstra 2006), others mentioned that species was found in<br />
post excavation peaty pools (Scholl 2001). In <strong>Latvia</strong> A. subarctica has been found in raised bogs<br />
with water pools and lakes, as well as in lakes with fens and poor fens, but not found in any <strong>of</strong> the<br />
surveyed post-excavation peat pools. If compare the water courses where larvaes was found or egg<br />
laying observed, it seems that these water courses are larger than 25 m 2 . This concurrent with<br />
observations in Czech Republic, were the species are occurring in small (ca. 50 m 2 ) peat pools and<br />
large (ca. 1000 m 2 ) peat lakes, but most abundant in pools with surface ca. 300 m 2 (Holuša 2000).<br />
However in Germany egg laying and exuviae’s was observed in small pits made by red deer Cervus<br />
elaphus and wild boar Sus scr<strong>of</strong>a (Bönsel 1999).<br />
The species composition <strong>of</strong> vegetation at <strong>Latvia</strong>n localities is frequently relative poor.<br />
Floating Sphagnum cuspidatum is the most frequent and the most abundant representative <strong>of</strong> the<br />
mosses preferred for egg laying by A. subarctica. Other Sphagnum species as Sph. Magellanicum<br />
and Sph. rubellum, though generally slightly rarer and less abundant, is also selected for egg laying<br />
by the subarctic hawker. Apart from other typical components <strong>of</strong> the subarctic hawker’s habitats<br />
(for emergence), e.g. Eriophorum sp., Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris, Andromeda<br />
polifolia, some rather untypical plant species occur, such as Carex limosa, and C. lasiocarpa.<br />
Although Holuša (2000) mentioned, that egg laying (and found exuviae) in Carex paupercule zone<br />
were observed.<br />
Although A. subarctica is not found in anthropogenic habitats, e.g. post-excavation peaty<br />
pools, suitable microhabitats were found in several surveyed places. It means that in such peat bogs<br />
suitable habitats for A. subarctica can be established during the succession process.<br />
74
Figure 19. A distribution <strong>of</strong> Aeshna subarctica in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid, mires and<br />
climatic regions. Climatic regions I-IV (after Kalniņa 1995) and mire distribution (after SIA<br />
“Envirotech”, data base GIS Latvija 9.2).<br />
Ophiogomphus cecilia. O. cecilia is a Palearctic species. The distribution area <strong>of</strong> the species<br />
is disjunctive in the southern part <strong>of</strong> Western Europe. Historically, the species is extinct in part <strong>of</strong><br />
the area, but it has bred and in some parts <strong>of</strong> the area it is considered quite common in the last<br />
decades (Dijkstra 2006).<br />
Habitats appropriate for the species are common in <strong>Latvia</strong>. The current map <strong>of</strong> distribution<br />
reflects the distribution <strong>of</strong> the species in <strong>Latvia</strong> relatively precisely, as, after comparing the<br />
registration dates and locations <strong>of</strong> Gomphidae, it was concluded that Gomphus vulgatissimus and<br />
Onychogomphus forcipatus are common in the whole <strong>Latvia</strong>. As O. cecilia is frequently observed<br />
together with one <strong>of</strong> both previously mentioned species, nothing gives rise to thinking that the<br />
species has not been observed due to lack <strong>of</strong> research. O. cecilia is included in EU Habitats<br />
Directive (Council… 1992) and has been purposefully searched during the development <strong>of</strong><br />
specially protected territories (The Coordination <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n Specially Protected Territory System<br />
with the EMERALD/NATURA 2000 Protected Territory Network, 2001-2004), as well as during the<br />
drawing <strong>of</strong> further environment management plans for specially protected territories. No correlation<br />
was found between the distribution <strong>of</strong> O. cecilia and the physiographic (sensu Ramans, Zelčs 1995)<br />
or the geobotanical regions (sensu Kabucis 1995) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. However, there was a correlation<br />
between the distribution <strong>of</strong> O. cecilia and the climatic regions (Kalniņa 1995), as the most <strong>of</strong> the<br />
known localities (76 %) are located in one climatic region (Figure 20) and the rest <strong>of</strong> the localities –<br />
in the proximity <strong>of</strong> the region. This climatic region is the most humid (hydrothermal coefficient 1.6<br />
– 2.4) and the coldest (total active temperature 1800-1900 o C), which indicates more continental<br />
climate (Kalniņa 1995).<br />
The descriptions <strong>of</strong> the habitats populated by the species, given in the Chapter 3.3, represents<br />
the connection <strong>of</strong> the species with the habitats in <strong>Latvia</strong>, although in literature (Спурис 1956) it is<br />
noted that the species have been encountered also by small (3-5 m wide) rivers. However, these<br />
most likely are individuals that have roamed there from other habitats (Спурис 1956). This choice<br />
<strong>of</strong> habitat fully corresponds to the species’ habitat description for Europe (Dijkstra 2006). Current<br />
evidence shows that <strong>Latvia</strong>n populations <strong>of</strong> O. cecilia inhabit large areas <strong>of</strong> river habitats; however,<br />
the density <strong>of</strong> individuals in populations is low.<br />
75
Figure 20. A distribution <strong>of</strong> Ophiogomphus cecilia in <strong>Latvia</strong> in the 5x5 km square grid and climatic<br />
regions. Climatic regions I-IV (after Kalniņa 1995).<br />
Leucorrhinia albifrons, L. caudalis and L. pectoralis. Leucorrhinia albifrons, Leucorrhinia<br />
caudalis and Leucorrhinia pectoralis are West Palearctic species. The distribution areas <strong>of</strong><br />
L. albifrons and L. caudalis are similar, while the distribution area <strong>of</strong> L. pectoralis is larger and<br />
more southern oriented than the former species (Dijkstra 2006). In <strong>Latvia</strong>, the three species can be<br />
found in the whole territory. No correlation was found between the distribution <strong>of</strong> Leucorrhinia and<br />
the physiographic (sensu Ramans, Zelčs 1995), geobotanical (sensu Kabucis 1995) or climatic<br />
regions (sensu Kalniņa 1995) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. The comparison <strong>of</strong> the historical and current species’<br />
distribution data reveals that the number <strong>of</strong> L. pectoralis and L. albifrons localities has grown<br />
considerably. However, this mainly can be attributed to specific, targeted search for L. pectoralis,<br />
which is included in EU Habitats Directive (Council… 1992), during the development <strong>of</strong> specially<br />
protected territories (2001-2004), as well as during the drawing <strong>of</strong> further environment management<br />
plans for the specially protected territories. In the course <strong>of</strong> these studies, other protected species<br />
were registered. On the other hand, the number <strong>of</strong> L. caudalis observations has diminished, which<br />
may point to the diminishing <strong>of</strong> the population <strong>of</strong> the species in <strong>Latvia</strong>. The population trends <strong>of</strong> all<br />
species in Europe (Kalkman et al. 2010) show that the numbers <strong>of</strong> L. pectoralis are growing<br />
smaller, while L. albifrons and L. caudalis populations remain stable.<br />
It is mentioned in the literature that L. albifrons populates lakes <strong>of</strong> various types (Dijkstra<br />
2006). However, some authors note that the species populates water bodies with low trophia and<br />
with the growing <strong>of</strong> trophia, the species may diminish and fully disappear from the specific water<br />
body (Bernard et al 2002). In <strong>Latvia</strong> the species is mostly found in dystrophic (acidic) lakes (48 %<br />
<strong>of</strong> localities) and less frequently (32 %) in eutrophic lakes. The low number <strong>of</strong> localities (10 %) in<br />
mesotrophic lakes may be related to the rare occurrence <strong>of</strong> this species in <strong>Latvia</strong> (Auniņš 2010), as<br />
well as the fact that mesotrophic lakes are mostly inhabited by the species in the periphery <strong>of</strong> the<br />
area (Dijkstra). In Europe to date, the species has not been found in anthropogenic habitats (Bernard<br />
et al. 2009), while in <strong>Latvia</strong> it has been found in pits. In all localities <strong>of</strong> L. albifrons in gravel pits<br />
and old peat quarries well-developed and varied above-water (Phragmitetea - type vegetation) and<br />
under-water (Potamogetonetea type vegetation) vegetation has been found. This shows that the<br />
76
suitability <strong>of</strong> a habitat is characterized more by the vegetation, rather than its origin (natural vs.<br />
man-made).<br />
L. caudalis in <strong>Latvia</strong> is mostly found in eutrophic lakes (51 %), less frequently in oxbows<br />
(18 %) and dystrophic lakes (16 %). This is accounted by the fact that the species generally prefers<br />
habitats with rich under-water (Potamogetonetea – type vegetation) vegetation and, unlike other<br />
Leucorrhinia species, can survive in water bodies with high density <strong>of</strong> fish (Mauersberger, Heinrich<br />
1993; Dijkstra 2006). Nevertheless, Bernard et al. (2002) notes that the species inhabits water<br />
bodies with low trophia and with the growing <strong>of</strong> trophia, the species may diminish and fully<br />
disappear from the specific water body. Rather frequently the species has been found in oxbows,<br />
although this is more characteristic to the periphery <strong>of</strong> the distribution area and is less popular<br />
habitat (Dijkstra 2006; Bernard et al. 2009). Several localities have been found in old peat quarries<br />
with well developed above-water (Phragmitetea – type vegetation) and under-water<br />
(Potamogetonetea – type vegetation) vegetation.<br />
L. pectoralis, in comparison with the other two species, inhabits broader spectrum <strong>of</strong> habitats,<br />
as it can be equally <strong>of</strong>ten found in eutrophic (26 %) and dystrophic (25 %) lakes and oxbows<br />
(32 %). This corresponds to the description <strong>of</strong> the species habitats in Europe (Dijkstra 2006). Other<br />
authors (Bernard et al 2002; Mauersberger 2010) as well note that L. pectoralis can be found in<br />
various habitats with very dynamic water regime, temperature and oxygen content. Although<br />
several authors (Wildermuth 1994; Schiel, Buchwald 1998) have mentioned that in the southern<br />
part <strong>of</strong> the species distribution area this species inhabits water bodies without fish, the latest studies<br />
show that the species in whole area inhabits water bodies with fish (Mauresberger 2010; Petrin et al.<br />
2010). Similarly, in all lakes in <strong>Latvia</strong> where the species localities have been found, also the<br />
presence <strong>of</strong> fish has been observed (Birzaks 2007; Ezeri.lv 2011). In all localities <strong>of</strong> L. pectoralis in<br />
gravel quarries and old peat quarries well-developed and varied above-water (Phragmitetea - type<br />
vegetation) and under-water (Potamogetonetea – type vegetation) vegetation has been found. This<br />
shows that the suitability <strong>of</strong> a habitat is characterized more by the vegetation, rather than its origin<br />
(natural vs. man-made).<br />
The initial assumption that all three species are closely connected to the oxbows <strong>of</strong> the Gauja<br />
River was only partially confirmed. In the oxbows <strong>of</strong> the Gauja River mainly L. pectoralis was<br />
found, less frequently – L. caudalis. In all oxbows where L. caudalis was found, also L. pectoralis<br />
was observed. As L. caudalis is usually observed in a lesser extent than L. pectoralis, it is possible<br />
that the species, at least in oxbows, is more common that previously found.<br />
The amount <strong>of</strong> data obtained in Tītmaņi oxbow in 2005 allows drawing conclusions only<br />
regarding the L. pectoralis and micro habitats. The species can be found in open habitats with<br />
mainly above-water (Phragmitetea – type vegetation) vegetation. In Tītmaņi oxbow large number<br />
<strong>of</strong> individuals was found also in the sample area with under-water (Potamogetonetea – type<br />
vegetation) vegetation – a growth <strong>of</strong> water soldier Stratiotes aloides. This may be due to the fact<br />
that water soldier in the bank <strong>of</strong> Tītamaņi oxbow creates a think, floating above water vegetation<br />
transiting into a marsh. The high number <strong>of</strong> individuals in the sample area with the growth <strong>of</strong> bent<br />
grass Agrostis tenuis shows that the species may also use grass habitats near the water bodies, as<br />
long as they are not enclosed by bushes and trees. The sample areas where the species were not<br />
found were enclosed by bushes and trees (Figure 1).<br />
77
5. CONCLUSIONS<br />
1. In line with the latest investigations, there are 59 dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. The changes in<br />
<strong>Latvia</strong>n dragonfly fauna in the last 20 years are related to the extension <strong>of</strong> southern species<br />
areas in the northern direction. In future 5 new dragonfly species may be identified in<br />
<strong>Latvia</strong> – Lestes viridis, Erythromma viridulum, Aeshna affinis, Orthetrum coerulescens un<br />
Sympecma fusca, while the total number <strong>of</strong> new species in a larger period <strong>of</strong> time might<br />
reach 12 species. The foreseen changes in the dragonfly fauna are related to the distribution<br />
<strong>of</strong> southern species in the northern direction.<br />
2. The distribution <strong>of</strong> separate dragonfly species in <strong>Latvia</strong> is very irregular, as <strong>Latvia</strong> lays in<br />
the periphery <strong>of</strong> the species’ area (Coenagrion johanssoni) and due to disjunctive<br />
distribution <strong>of</strong> species habitat (Gomphus flavipes, Aeshna subarctica) and climate changes<br />
(Anax parthenope, Sympetrum fonscolombii, Sympetrum pedemontanum).<br />
3. The variety <strong>of</strong> dragonfly species found in raised bogs is increased by the presence <strong>of</strong> water<br />
pools in open landscape (less common are pools in pine groves). Low variety <strong>of</strong> species is<br />
found in wooded mire (wooded [pine groves] mire landscape with mounds and depressions)<br />
and open mire (open mire landscape with mounds and depressions, but with no water bodies<br />
or woods) habitats. For dragonflies, the most important structures are open water and Ledum<br />
palustre, Vaccinium uliginosum, Calluna vulgaris and Andromeda polifolia vegetation<br />
structures.<br />
4. In the research <strong>of</strong> river dragonflies Gomphidae it was found that Gomphus vulgatissimus is<br />
an ecologically flexible species and the highest density <strong>of</strong> population can be found in micro<br />
habitats with sand and mud (and lower speed <strong>of</strong> the stream). Onychogomphus forcipatus, on<br />
the other hand, is less flexible and the highest density <strong>of</strong> larvae population is found in micro<br />
habitats with gravel, pebbles and cobbles (and higher speed <strong>of</strong> the stream). For<br />
Ophiogomphus cecilia the density <strong>of</strong> larvae population is relatively low, but no specific<br />
micro habitats were identified in <strong>Latvia</strong>.<br />
5. In <strong>Latvia</strong>, contrary to other European countries, Nehalennia speciosa may populate both<br />
small and large water bodies, if the vegetation is appropriate for the species. The distribution<br />
<strong>of</strong> the species in <strong>Latvia</strong> is most likely determined by the climate – the level <strong>of</strong> moisture and<br />
continentality <strong>of</strong> the climate. Fundamental differences regarding the vegetation populated by<br />
the species and the size <strong>of</strong> populations were not established.<br />
6. Aeshna subarctica in <strong>Latvia</strong> populates raised bogs with water pools and lakes and lakes with<br />
fen and poor fen banks, but, unlike in other European countries, it is not found in peat<br />
quarries. The distribution <strong>of</strong> the species in <strong>Latvia</strong> is most likely determined by the climate –<br />
the level <strong>of</strong> moisture and continentality <strong>of</strong> the climate. Fundamental differences regarding<br />
the size <strong>of</strong> the populated water bodies and populations were not established.<br />
7. Ophiogomphus cecilia in <strong>Latvia</strong> populates similar river habitats as in other places in the<br />
species area. Unlike in case <strong>of</strong> the part <strong>of</strong> the species area on the south from <strong>Latvia</strong>, in<br />
<strong>Latvia</strong> the distribution <strong>of</strong> the species is more determined by the climate – the level <strong>of</strong><br />
moisture and continentality <strong>of</strong> the climate.<br />
8. The population <strong>of</strong> Leucorrhinia family dragonflies in <strong>Latvia</strong>, in comparison with the<br />
population <strong>of</strong> this species in other places in Europe, is quite small. L. albifrons are more<br />
<strong>of</strong>ten found in dystrophic (acidic) lakes and also habitats <strong>of</strong> anthropogenic origin;<br />
L. caudalis comparatively <strong>of</strong>ten can be found in oxbow lakes, which is more characteristic<br />
to the periphery <strong>of</strong> the species area; the number <strong>of</strong> new localities <strong>of</strong> L. pectoralis has grown<br />
considerably, despite the downward tendency in Europe. The habitats suitable for these<br />
species are characterized more by the vegetation <strong>of</strong> the habitat rather than its origin<br />
(naturalism).<br />
78
6. ACKNOWLEDGEMENTS<br />
My thanks to my supervisor Pr<strong>of</strong>., Dr. Voldemārs Spuņģis (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Riga,<br />
<strong>Latvia</strong>) for valuable advice and patient management <strong>of</strong> my work!<br />
Special thanks to Dr. Dmitry Telnov (<strong>Entomological</strong> <strong>Society</strong> <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Rīga, <strong>Latvia</strong>) for<br />
consultations and discussions in the scientific field and the practical and moral support and to<br />
Oskars Beikulis (Rīga, <strong>Latvia</strong>) for support in work with GIS!<br />
My thanks to Kristīne Greķe (Dzidriņas, <strong>Latvia</strong>), Ilze Salna (Ikšķile, <strong>Latvia</strong>), Ruslans<br />
Matrozis (Ornithological <strong>Society</strong> <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Riga, <strong>Latvia</strong>), Māris Lielkalns (Salacgrīva, <strong>Latvia</strong>),<br />
Zane Pīpkalēja (Sigulda, <strong>Latvia</strong>), Dr. Agnija Skuja (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Riga, <strong>Latvia</strong>), Arkādijs<br />
Poppels (Riga, <strong>Latvia</strong>), Dr. Ivars Druvietis (University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Riga, <strong>Latvia</strong>), Kristaps Vilks<br />
(University <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>, Riga, <strong>Latvia</strong>) for various assistance and valuable suggestions useful in the<br />
preparation <strong>of</strong> the final version <strong>of</strong> this work!<br />
I am very grateful to all 94 people who delivered their dragonfly data for this work!<br />
I want to thank the Nature Conservation Agency and especially Rolands Auziņš and Jānis<br />
Strautnieks (both from Sigulda, <strong>Latvia</strong>) for the (sometimes unintentional) support during the<br />
research process and its promotion.<br />
My thanks Dr. Rafał Bernard (Adam Mickiewicz University, Poznań, Poland), Dr. Paweł<br />
Buczyński (Maria Curie-Skłodowska University, Lublin, Poland), Dr. Vincent J. Kalkmann<br />
(Netherlands Centre for Biodiversity, Leiden, the Netherlands), Dr. Andrius Petrašiūnas (Vilnius<br />
University, Vilnius, Lithuania), Dr. Povilas Ivinskis (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania),<br />
Dr. Jolanta Rimšaitė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Eduardas Budrys (Institute <strong>of</strong><br />
Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Giedrė Višinskienė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania),<br />
Dr. Rasa Bernotienė (Institute <strong>of</strong> Ecology, Vilnius, Lithuania), Dr. Dalius Dapkus (Vilnius<br />
Pedagogical University, Vilnius, Lithuania), Vytautas Tamutis (Kaunas T. Ivanauskas Zoological<br />
Museum, Kaunas, Lithuania) and Dr. Mati Martin (University <strong>of</strong> Tartu, Tartu, Estonia) on<br />
providing scientific literature!<br />
79
7. LITERATŪRAS SARAKSTS / REFERENCES<br />
Askew R. 1988. The Dragonflies <strong>of</strong> Europe. Harley Books, Colchester: 1-287.<br />
Auniņš A. (red.) 2010. Eiropas Savienības aizsargājamie biotopi Latvijā. Noteikšanas<br />
rokasgrāmata. [European Union protected habitats in <strong>Latvia</strong>. Identification handbook.]<br />
<strong>Latvijas</strong> <strong>Daba</strong>s fonds, Rīga: 1-320.<br />
Avotiņa R. 1995. Gauja. [River Gauja.] - In: Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba. 2. Enciklopēdija.<br />
<strong>Latvijas</strong> Enciklopēdija, Rīga: 96-98.<br />
Bernard R. 2003. Aeshna crenata Hag., a new species for the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> (Anisoptera:<br />
Aeshnidae). - Notulae odonatologicae 6, No. 1: 8-10.<br />
Bernard R. 2005. First record <strong>of</strong> Aeshna affinis Vander Linden, 1820 in Lithuania (Anisoptera:<br />
Aeshnidae) and corrective notes on the Lithuanian <strong>Odonata</strong> checklist. - Notulae<br />
Odonatologicae 6, No. 6: 53-55.<br />
Bernard R., Buczyński P., Tończyk G. 2002. Present state, threats and conservation <strong>of</strong> dragonflies<br />
(<strong>Odonata</strong>) in Poland. - Nature conservation 59: 53-71.<br />
Bernard R., Ivinskis P. 2004. Orthetrum brunneum (Fonscolumbe, 1837) a new dragonfly species in<br />
Lithuania (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - Acta Zoolica Lituanica 14: 31-35.<br />
Bernard R., Buczyński P., Tończyk G., Wendzonka J. 2009. A distribution atlas <strong>of</strong> dragonflies<br />
(<strong>Odonata</strong>) in Poland. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań: 256 pp.<br />
Bernard R., Wildermuth H. 2005. Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) in Europe: a case <strong>of</strong> a<br />
vanishing relict (Zygoptera: Coenagrionidae). - Odonatologica 34, No. 4: 335-378.<br />
Bernard R., Wildermuth H. 2006. Nehalennia speciosa. - In: IUCN 2010. IUCN Red List <strong>of</strong><br />
Threatened Species. Version 2010.4. www.iucnredlist.org (Last accessed January 20, 2011).<br />
Birzaks J. 2007. Zivis. [Fishes.] - In: Pilāts V. (ed.) Bioloģiskā daudzveidība Gaujas Nacionālajā<br />
parkā. [Biodiversity in Gauja National Park.] Gaujas Nacionālā parka administrācija,<br />
Sigulda: 189-193.<br />
Blumenshine S.C., Lodge D.M., Hodgson J.R. 2000. Gradient <strong>of</strong> fish predation alters body size<br />
distributions <strong>of</strong> lake benthos. - Ecology 81, No. 2: 374-386.<br />
Bönsel A. 1999. Der Einfluß von Rothirsch (Cervus elaphus) and Wildschwein (Sus scr<strong>of</strong>a) auf die<br />
Entwicklung der Habitate von Aeshna subarctica Walker in wiedervernäßten Regenmooren<br />
(Anisoptera:Aeshnidae). - Libellula 18, No. 3/4: 163-168.<br />
Boudot J.-P., Kalkman V.J., Azpilicueta Amorín M., Bogdanović T., Cordero Rivera A., Degabriele<br />
G., Dommanget J.-L., Ferreira S., Garrigós B., Jović M., Kotarac M., Lopau W., Marinov M.,<br />
Mihoković N., Riservato E., Samraoui B., Schneider W. 2009. Atlas <strong>of</strong> the <strong>Odonata</strong> <strong>of</strong> the<br />
Mediterranean and North Africa. - Libellula, Supplement 9: 1-256.<br />
Buczyński P., Dijkstra K.-D.B., Mauersberger R., Moroz M. 2006. Review <strong>of</strong> the <strong>Odonata</strong> <strong>of</strong><br />
Belarus. - Odonatologica 35, No. 1: 1-13.<br />
Buczyński P., Moroz M.D. 2008. Notes on the occurrence <strong>of</strong> some Mediterranean dragonflies<br />
(<strong>Odonata</strong>) in Belarus. - Polish Journal <strong>of</strong> Entomolgy 77: 67-74.<br />
Chwala E., Waringer J. 1996. Association patterns and habitat selection <strong>of</strong> dragonflies (Insecta:<br />
<strong>Odonata</strong>) at different types <strong>of</strong> Danubian backwaters at Vienna, Austria. - Archives <strong>of</strong><br />
Hydrobiology, Supplement: Large Rivers, 115, No. 1: 45-60.<br />
Cimdiņš P., Druvietis I., Liepa R., Parele E., Urtāne L., Urtāns A. 1995. A <strong>Latvia</strong>n catalogue <strong>of</strong><br />
indicator species <strong>of</strong> freshwater saprobity. - Proceedings <strong>of</strong> the <strong>Latvia</strong>n Academy <strong>of</strong> Sciences.<br />
Section B 1/2 (570/571): 122-133.<br />
Corbet, P.S., 2004. Dragonflies: behaviour and ecology <strong>of</strong> <strong>Odonata</strong>. Revised edition. Harley<br />
Books, Colchester: 1-829.<br />
Council Directive 92/43EEC <strong>of</strong> 21 May 1992 on the Conservation <strong>of</strong> Natural Habitats and <strong>of</strong> Wild<br />
Fauna and Flora. (no pagination)<br />
CSP. 2011. <strong>Latvijas</strong> Centrālā statistikas pārvalde. [Central Statistical Bureau.]<br />
http://www.csb.gov.lv/ (Last accessed 15.06.2011.)<br />
De Marmels J. 1984. The genus Nehalennia Sélys, its species and their phylogenetic relationships<br />
(Zygoptera: Coenagrionidae). - Odonatologica 13, No. 4: 501-527.<br />
80
De Marmels J., Schiess H. 1977. Zum Vorkommen von Nehalennia speciosa (Charp., 1840) in der<br />
Schweiz. - Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 122: 339-348.<br />
Dijkstra K.-D. 2006. Field Guide to the Dragonflies <strong>of</strong> Britain and Europe. British Wildlife<br />
Publishing, Dorset: 1-320.<br />
van Duinen G.-J.A., Brock A.M.T., Kuper J.T., Leuven R.S.E.W., Peeters T.M.J., Roel<strong>of</strong>s J.G.M.,<br />
van der Velde G., Verberk W.C.E.P., Esselink H.. 2003. Do restoration measures rehabilitate<br />
fauna diversity in raised bogs? A comparative study on aquatic macroinvertebrates. -<br />
Wetlands Ecology and Management 11: 447-459.<br />
Eipurs I., Zīverts A. 1998. Upes. [Rivers.] - In: Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba. 6. Enciklopēdija.<br />
Preses nams, Rīga: 7-9.<br />
ES LIFE-DABA projekts LIFE03NAT/LV/000082 ‘Ziemeļgaujas ielejas aizsardzība un<br />
apsaimniekošana’, 2003.-2007., <strong>Latvijas</strong> <strong>Daba</strong>s fonds. / ES LIFE-DABA project<br />
LIFE03NAT/LV/000082 ‘Protection and management <strong>of</strong> the Northern Gauja Valley’, 2003.-<br />
2007., <strong>Latvia</strong>n Fund for Nature.<br />
Ezeri.lv 2011. http://www.ezeri.lv [Lakes website.] (Last accessed January 22, 2011).<br />
van Gossum H., Adriaens T., Dumont H., Stoks R. 2004. Sex- and morph-specific predation risk:<br />
Colour or behaviour dependency? - European Journal <strong>of</strong> Entomology 101: 373-377.<br />
Ģeotelpiskās informācijas likums. [Geospatial Information law.] 2010.<br />
http://www.likumi.lv/doc.php?id=202999 (Last accessed 13.07.2011.).<br />
Hammond C.O. 1983. The dragonflies <strong>of</strong> Great Britain and Ireland. The Curwen Press Ltd,<br />
London: 116 pp.<br />
Hardersen S. 2000. The role <strong>of</strong> behavioural ecology <strong>of</strong> damselflies in the use <strong>of</strong> fluctuating<br />
asymmetry as a bioindicator <strong>of</strong> water pollution. - Ecological Entomology 25, No. 1: 45-53.<br />
Hassal C., Thompson D.J. 2008. The effects <strong>of</strong> environmental warming on <strong>Odonata</strong>: a review. -<br />
International Journal <strong>of</strong> Odonatology 11, No. 2: 131-153.<br />
Holuša O. 2000. The results <strong>of</strong> faunistic search <strong>of</strong> the dragonflies (<strong>Odonata</strong>) in the Bohemian<br />
Forest. - Silva Gabreta 5: 149-166.<br />
Inberga-Petrovska S. 2003. Spāru faunas un ekoloģijas pētījumi Engures ezera dabas parkā.<br />
[Research on fauna and ecology <strong>of</strong> dragonflies in Engure Lake Nature Park.] - <strong>Daba</strong> un<br />
Muzejs 8: 59-67.<br />
Ivinskis P., Rimšaitė J. 2010. Data on some spreading insects and spiders species in Lithuania. - In:<br />
Aleksejeva A., Oļehnovičs D., Paņina L., Zuģiska I. (eds) Abstracts <strong>of</strong> the 52nd International<br />
Scientific Conference <strong>of</strong> Daugavpils University. Difra, Daugavpils. (no pagination)<br />
Kabucis I. 1995. Ģeobotāniskie rajoni. [Geobotanical regions.] - In: Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba.<br />
2. Enciklopēdija. <strong>Latvijas</strong> Enciklopēdija, Rīga: 136.<br />
Kalkman V.J., Boudot J.-P., Bernard R., Conze K.-J., De Knijf G., Dyatlova E., Ferreira S., Jović<br />
M., Ott J., Riservato E., Sahlén G. 2010. European Red List <strong>of</strong> dragonflies. IUCN &<br />
Publications Office <strong>of</strong> the European Union, Luxembourg: 28 pp.<br />
Kalniņa A. 1995. Klimatiskā rajonēšana. [Climatic delineation.] - In: Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba.<br />
2. Enciklopēdija. <strong>Latvijas</strong> Enciklopēdija, Rīga: 245-246.<br />
Kalniņš M. 2002a. Banded Darter Sympetrum pedemontanum (Allioni, 1766) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libellulidae) a new dragonfly species in the fauna <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 39: 44-45.<br />
Kalniņš M. 2002b. Spāru kārta (<strong>Odonata</strong>). [Order Dragonflies (<strong>Odonata</strong>).] – In: Barševskis A.,<br />
Savenkovs N., Evarts-Bunders P., Daniele I., Pētersons G., Pilāts V., Zviedre E., Pilāte D.,<br />
Kalniņš M., Vilks K., Poppels A. 2002. Silenes dabas parka fauna, flora un veģetācija.<br />
Baltijas Koleopteroloģijas institūts, Daugavpils: 34-35.<br />
Kalniņš M. 2006. An investigation <strong>of</strong> dragonfly (<strong>Odonata</strong>) ecology at the Tītmaņu oxbow, Gauja<br />
National park, <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 6, No. 1-2: 103-108.<br />
Kalniņš M. 2007a. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia pectoralis (Charpentier,<br />
1825) (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 44: 24-30.<br />
Kalniņš M. 2007b. Brown Orthetrum Orthetrum brunneum (FONSCOLUMBE, 1837) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Libelullidae) a new dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - Acta Biologica Universitatis<br />
Daugavpiliensis 7, No. 1-2: 109-111.<br />
81
Kalniņš M. 2008. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)<br />
and L. caudalis (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 45: 5-13.<br />
Kalniņš M. 2009. Lesser Emperor Anax parthenope (Sélys, 1839) (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) - a new<br />
dragonfly species in <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 47: 16-20.<br />
Kalniņš M. 2011a. The distribution <strong>of</strong> southern dragonfly (<strong>Odonata</strong>) species in <strong>Latvia</strong> and adjacent<br />
territories. - Environmental and Experimental Biology 9: 43-52.<br />
Kalniņš M. 2011b.Correlation between the dragonfly (<strong>Odonata</strong>) community and the habitat<br />
structure in Sudas-Zviedru Bog and Lielais Ķemeru Bog <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>. - International Journal <strong>of</strong><br />
Odonatology. (Submitted.)<br />
Kalniņš M. 2012c. The ecology and conservation <strong>of</strong> the Subarctic Hawker Aeshna subarctica<br />
WALKER, 1908 (<strong>Odonata</strong>: Aeshnidae) in <strong>Latvia</strong>. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Accepted.)<br />
Kalniņš M. 2012d. Dragonflies (<strong>Odonata</strong>) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - history <strong>of</strong> research, bibliography and<br />
distribution from 18-th century until 2010. - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 51. (Accepted.)<br />
Kalniņš M., Bernard R., Miķelsone I. 2011. Protected Aquatic Insects <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong> - Nehalennia<br />
speciosa (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>: Coenagrionidae). - <strong>Latvijas</strong> Entomologs 50: 41-54.<br />
Kalniņš M., Inberga-Petrovska S. 2005. Distribution and ecology <strong>of</strong> dragonflies Aeshna viridis<br />
(Eversmann, 1835) and Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785) in <strong>Latvia</strong>. - 3rd International<br />
Conference ‘Research and Conservation <strong>of</strong> biological diversity in Baltic region’. Book <strong>of</strong><br />
abstracts. Daugavpils University. Daugavpils, <strong>Latvia</strong>; 20-22 April: 68-69.<br />
Kalniņš M., Juceviča E., Karpa A., Salmane I., Poppels A., Teļnovs D. 2007. Bezmugurkaulnieki.<br />
[Invertebrates.] - In: Pilāts V. (ed.) Bioloģiskā daudzveidība Gaujas Nacionālajā parkā.<br />
[Biodiversity in Gauja National Park.] Gaujas Nacionālā parka administrācija, Sigulda: 106-<br />
149.<br />
Kalniņš M., Urtāns A. 2007. Upes, strauti un avoti. [Rivers, streams and springs.] - In: Pilāts V.<br />
(ed.) Bioloģiskā daudzveidība Gaujas Nacionālajā parkā. [Biodiversity in Gauja National<br />
Park.] Gaujas nacionālā parka administrācija, Sigulda: 42-46.<br />
Kent M., Coker P. 1996. Vegetation Description and Analysis: A Practical Approach. John Wiley<br />
& Sons, New York: 1-363.<br />
Klausnitzer B. 1996. Käfer im und am Wasser. 2. überarb. Auflage, Magdeburg, Westarp-Wiss,<br />
Heidelberg, Spektrum Akademisher Verlag: 1-200.<br />
Korkeamäki E., Suhonen J. 2002. Distribution and habitat specialization <strong>of</strong> species affect local<br />
extinction in dragonfly <strong>Odonata</strong> populations. - Ecography 25: 459-465.<br />
LVĢMC. 2011. Valsts SIA "<strong>Latvijas</strong> Vides, ģeoloģijas un meteoroloģijas centrs". [State limited<br />
liability company "<strong>Latvia</strong>n Environment, Geology and Meteorology Centre".]<br />
http://www.meteo.lv/ (Last accessed 13.07.2011.)<br />
Macan T. 1977. A twenty-year study <strong>of</strong> the fauna in the vegetation <strong>of</strong> a moorland fishpond. - Archiv<br />
für Hydrobiologie 81, No. 1: 1-24.<br />
Martin M., Luig J., Ruusmaa J., Heidemaa M. 2008. Distribution maps <strong>of</strong> Estonian insects, 3.<br />
<strong>Odonata</strong>, maps 166-219. Eesti Loodusfoto, Tartu: 1-68.<br />
Matthes J., Matthes H. 1997. Die Libellenfauna des Teichi-Schutzgebietes in Lettland. Pētījumu<br />
materiāls [Study report]: 1-15.<br />
Mauersberger R. 2010. Leucorrhinia pectoralis can coexist with fish (<strong>Odonata</strong>: Libellulidae). -<br />
International Journal <strong>of</strong> Odonatology 13, No. 2: 193-204.<br />
Mauersberger R., Heinrich D. 1993. Zur Habitatpräferenz von Leucorrhinia caudalis (Charpentier)<br />
(Anisoptera: Libellulidae). - Libellula 12: 63-82.<br />
Mazerolle M.J., Poulin M., Lavoie C., Rochefort L., Desrochers A., Drolet. B. 2005. Animal and<br />
vegetation patterns in natural and man-made bog pools: implications for restoration. -<br />
Freshwater Biology 51, No. 2: 333-350.<br />
McPeek M.A. 1989. Differential dispersal tendencies among Enallagma damselflies (<strong>Odonata</strong>)<br />
inhabiting diffrrent habitats. - Oikos 56: 187-195.<br />
Müller O. 2002. Die Habitate von Libellenlarven in der Oder (Insecta, <strong>Odonata</strong>). - Naturschutz und<br />
Landschaftspfle in Brandenburg 11, No. 3: 205-212.<br />
Müller O. 2004. Steinschüttungen von Buhnen als Larval-Lebensraum für Ophiogomphus cecilia<br />
(<strong>Odonata</strong>: Gomphidae). - Libellula 23, No. 1/2: 45-51.<br />
82
Niemelä J., Kotze J., Ashworth A., Brandmayr P., Desender K., Nem T., Penev L., Samways M.,<br />
Spence J. 2000. The search for common anthropogenic impacts on biodiversity: a global<br />
network. - Journal <strong>of</strong> Insect Conservation 4: 3-9.<br />
Ott J. 2001. Expansion <strong>of</strong> Mediterranean <strong>Odonata</strong> in Germany and Europe - consequences <strong>of</strong><br />
climatic changes. - In: Walther G.-R., Burga C.A., Edwards P.J. (eds) „Fingerprints” <strong>of</strong><br />
Climate Change. Adapted Behaviour and Shifting Species Ranges. Kluwer Academic<br />
Publishers, New York: 89-111.<br />
Pajunen V.I. 1962. Studies on the population ecology <strong>of</strong> Leucorrhinia dubia V. d. Lind. (Odon.,<br />
Libellulidae). - Annales Botanici Societatis Zoologicæ-Botanicæ Fennicæ “Vanamo” 24: 1-<br />
79.<br />
Pastors A. 1995. Hidrogrāfiskais tīkls. [Hydrographic web.] - In: Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba. 2.<br />
Enciklopēdija. <strong>Latvijas</strong> Enciklopēdija, Rīga: 47.<br />
Petrin Z., Schilling E.G., L<strong>of</strong>tin C.S., Johansson F. 2010. Predators shape distribution and promote<br />
diversification <strong>of</strong> morphological defenses in Leucorrhinia, <strong>Odonata</strong>. - Evolutionary Ecology<br />
24: 1003-1016.<br />
Ramans K., Zelčs V. 1995. Fizioģeogrāfiskā rajonēšana. [Physiogeographical delineation.] - In:<br />
Kavacs G. (ed.) <strong>Latvijas</strong> daba. 2. Enciklopēdija. <strong>Latvijas</strong> Enciklopēdija, Rīga: 74-76.<br />
von Rintelen T. 1997. Eine Vogelreuse als Libellenfalle: Beobachtungen in der Vogelwarte Pape,<br />
Lettland. - Libellula 16: 61-64.<br />
Schiel F.-J., Buchwald R. 1998. Aktuelle Verbreitung, ökologische Ansprüche und<br />
Artenschutzprogramm von Leucorrhinia caudalis (Charpentier) (Anisoptera: Libellulidae) im<br />
baden-württembergischen Alpenvorland. - Libellula 17: 25-44.<br />
Scholl Ch. 2001. Report <strong>of</strong> dragonflies at Store Mosse National Park 2001. County Administration,<br />
Jönköing: 1-20.<br />
Skvortsov V.E. 2010. The Dragonflies <strong>of</strong> Eastern Europe and Caucasus: An illustrated guide.<br />
KMK Scientific Press Ltd, Moscow: 1-623.<br />
Smiroldo G., Balestrieri A., Remonti L., Prigioni C. 2009. Seasonal and habitat-related variation <strong>of</strong><br />
otter Lutra lutra diet in a Mediterranean river catchment (Italy). - Folia Zoologica 58, No. 1:<br />
87–97.<br />
Spuris Z. 1993. <strong>Latvijas</strong> spāru (<strong>Odonata</strong>) noteicējs. [Identification key to the dragonflies (<strong>Odonata</strong>)<br />
<strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>.] Zinātne, Rīga: 1-67.<br />
Standart Methods for the examination <strong>of</strong> Water and Wastewater, 18th edition, APHA, AWWA,<br />
WPCF. 1992. Washington: 1-839.<br />
Stanionytė A. 1963. Some data on dragonflies <strong>of</strong> Lithuania SSR. - Lietuvos TSR Mokslų akademijos<br />
darbai Serija C 1: 51-62.<br />
Stanionytė A. 1989. Sympetrum eroticum Sélys - new to Lithuanian SSR <strong>Odonata</strong> species, found in<br />
1989. - New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions <strong>of</strong> 1989: 9-11.<br />
Stanionytė A. 1991. Orthetrum coerulescens Fabr. - new to Lithuania <strong>Odonata</strong> species found in<br />
1990. - New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions <strong>of</strong> 1991: 9-11.<br />
Stanionytė A. 1993. The check-list <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) <strong>of</strong> Lithuania. - New and rare for<br />
Lithiuania insect species. Records and descriptions <strong>of</strong> 1993: 50-60.<br />
Sternberg K., Buchwald R. (ed.) 1999. Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner<br />
Teil, Kleinlibellen (Zygoptera). Ulmer Verlag, Stuttgart: 1-468.<br />
Sternberg K., Buchwald R. (ed.) 2000. Die Libellen Baden-Württembergs. Band 2: Groblibellen<br />
(Anisoptera). Eugen Ulmer, Stuttgart: 1-712.<br />
Suh A.N., Samways M.Y. 2005. Significance <strong>of</strong> temporal changes when designing a reservoir for<br />
conservation <strong>of</strong> dragonfly diversity. - Biodiversity and Conservation 14: 165-178.<br />
Suhling F. 1994. Einnischungsmechanismen der Larven von Onychogomphus uncatus<br />
(Charpentier) (<strong>Odonata</strong>: Gomphidae). Dissertation Technische Universität Braunschweig: 1-<br />
173.<br />
Švitra G., Gliwa B. 2008. New records <strong>of</strong> Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840) (<strong>Odonata</strong>,<br />
Coenagrionidae) in Lithuania in 2006-2008. - New and rare for Lithuania insect species.<br />
Records and descriptions 20: 10-13.<br />
83
Taglianti A.V., Audisio P.A., Biondi M., Bologna M.A., Carpaneto G.M., Biase A.D., Fattorini S.,<br />
Piattella E., Sindaco R., Venchi A., Zapparoli M. 1999. A Proposal for a Chorotype<br />
Classification <strong>of</strong> the Near East Fauna, in the Framework <strong>of</strong> the Western Palearctic Region:<br />
31-59. - In Aymonin G., Azzaroli A., Garbari F., Greuter W., Janetschek H., La Greca M.,<br />
Minelli A., Nevo E., Pedrotti F., Pichi Sermolli R., Remington S.Ch., Ruffo V., Sbordoni A.,<br />
Taglianti A.V. (eds.). Biogeographia. Parte I. Biogeografia Dell'Anatolia Pubblicato Sotto<br />
Gli Auspici Del Ministero Dei Beni Culturali Ed Ambientali. Siena, Italy: 1-406.<br />
Termaat T., Kalkman V.J., Bouwman H.J. 2010. Change in the range <strong>of</strong> dragonflies in the<br />
Netherlands and the possible role <strong>of</strong> temperature change. - In: Ott J. (eds) Monitoring<br />
Climatic Change With Dragonflies. BioRisk 5: 155-173.<br />
Udvardy M.D.F. 1975. A Classification <strong>of</strong> the Biogeographical Provinces <strong>of</strong> the World. - IUCN<br />
Occasional Papers 18: 1-48.<br />
Wildermuth H. 1994. Populationsdynamik der Großen Moosjungfer Leucorrhinia pectoralis<br />
Charpentier, 1825 (<strong>Odonata</strong>, Libellulidae). - Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz 3: 25-<br />
39.<br />
Wilson, K. D. P. 2009. Sympetrum eroticum. In IUCN 2011. IUCN Red List <strong>of</strong> Threatened Species.<br />
Version 2011.1. http://www.iucnredlist.org.<br />
Крыжановский О.Л. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара.<br />
[Composition and distribution <strong>of</strong> entom<strong>of</strong>aunas <strong>of</strong> the Globe.] Товарищество научных<br />
изданий КМК, Москва: 1-237.<br />
Митанс А. 1971. Сравнительная характеристика условий существования, питания и роста<br />
молоди лосося в реках Латвии. [Comparative characteristics <strong>of</strong> conditions, nutrition and<br />
growth <strong>of</strong> young salmons in rivers <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>.] - Рыбохозяйственные исследования в<br />
бассейне Балтийского моря 8: 3-54.<br />
Слока Я. 1959. Биология промысловых рыб озер Сивер и Дридзас. [Biology <strong>of</strong> commercial<br />
fishes in Lakes Sīvers and Dridzas.] - Рыбное хозяйство внутренних водоемов<br />
Латвийской ССР III. Из-во АН ЛССР, Рига: 7-44.<br />
Спурис З.Д. 1951. Южные элементы в фауне стрекоз (<strong>Odonata</strong>) Латвийской ССР. [Southern<br />
elements in fauna <strong>of</strong> dragonflies (<strong>Odonata</strong>) <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n SSR.] - Энтомологическое обозрение<br />
3-4: 500-503.<br />
Спурис З.Д. 1956. Стрекозы Латвийской ССР. [Dragonflies <strong>of</strong> <strong>Latvia</strong>n SSR.] Издательство<br />
Академии наук Латвийской ССР, Рига: 1-96.<br />
Тима Ч.Б. 1958. Материалы по корму дуплогнездников в сосновых насаждениях Латвийской<br />
ССР. [Materials on feeding <strong>of</strong> hollow-nesting birds in pine stands in the <strong>Latvia</strong> SSR.] -<br />
Спурис З.Д., Михельсон Г.А., Тауриньш Э.Я. Привлечение полезных птицдуплогнездников<br />
в лесах Латвийской ССР. Из-во АН ЛССР, Рига: 187-200.<br />
Тима Ч.Б. 1961. Состав корма чайковых Латвии. [Composition <strong>of</strong> food <strong>of</strong> gulls and terns in<br />
<strong>Latvia</strong>.] - Вилка Е.К., Лусис Я.Я., Спурис З.Д., Тауриньш Э.Я. Экология и миграции<br />
птиц Прибалтики. Из-во АН ЛССР, Рига: 141-146.<br />
84
Change language