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2.4.3 Acetogénesis. En esta etapa participan organismos a los que favorece un medio ambiente ácido, lo cual se conoce como acetogénesis, durante el cual los ácidos grasos volátiles, de manera simultánea que los compuestos nitrogenados, son oxidados y transformados lentamente. Durante esta etapa, el valor del pH aumenta de valores alrededor de 5.0 hasta valores alrededor de 6.8. H 2 baja CO 2 CH 4 pH 2 OHPA O H3C C S CoA Acetil CoA H3CCOO - acetato NADH + H + Figura 2.4. Influencia de la relación NAD + /NADH + H + en la formación de ácido acético y de los otros AGV Se indica que las OHPA aceptan los electrones para oxidar nuevamente al NADH + H + (Mosey, 1983) C 6H 12O 6 Esta etapa de la digestión anaerobia está controlada por el sintrofismo de las bacterias OHPA y las hidrogenotróficas. Por ejemplo, desde el punto de vista energético, sin la presencia de las bacterias hidrogenotróficas la reacción de propionato a acetato: O H 3 C C COO - H 3 CCH 2 OH H 3 C(CH 2 ) 2 COO - pH 2 alta etanol NADH + H + NAD + CoASH NAD + azúcares NADH + H + butirato piruvato NAD + NAD + NADH + H + NADH + H + O = C COO - H 2C COO - oxaloacetato NAD + H 2 C COO - H 2 C COO - succinato NAD + NADH + H + OH H 3 C C COO - H lactato H 3 CCH 2 COO - propionato 22
− − + CH CH COO + 3H O → CH COO + H + HCO + 3H 3 2 2 3 tiene una energía libre estándar a 25°C de +76 kJ y cuando intervienen las bacterias hidrogenotróficas el balance general es de –25 kJ: CH CH 3 2 COO 2.4.4 Metanogénesis. − 3 − 3 1 + 1 − + H 2O → CH3COO + CH 4 + H + HCO 4 4 4 4 3 En la última etapa de la digestión, conocida como metanogénesis, el contenido de ácidos grasos volátiles disminuye hasta menos de 500 ppm. El valor del pH aumenta desde 6.8 hasta 7.4, produciéndose grandes volúmenes de gases con un 65 a 70% de CH4, y alrededor de 30 % de CO2 y otros gases inertes como el N2. También son oxidados algunos materiales nitrogenados (tabla 2.5). Las bacterias metanogénicas son las encargadas de producir el metano a partir de varios sustratos, (tabla 2.5; a esta tabla se agregan los dos grupos metanogénicos presentados en la tabla 2.4). El acetato produce alrededor del 73% del metano producido. Las bacterias metanogénicas son anaerobias estrictas, muy sensibles al oxígeno pues requieren potenciales redox de -92.4 mV para crecer (Macarie y Guyot, 1995). HCOO CO CH CH 3 3 + − Tabla 2.5. Sustratos utilizados para producir metano. + + H → 0 . 25 CH + 0 . 75 CO + 0. 5 H O + 3 → + → + → ( CH 3 ) NH 2 + 2 + H 2O → 1. 5CH 4 + 0 . 5CO 2 + NH + 4 ( CH 3 ) NCH 2 2CH + 3 . H + H 2O → 1 . 5CH + 4 + 0 . 5CO 2 + ( CH ) NH + + 1 . 5 H O → 2 . 25 CH + 0 . 75 CO + NH + 3 0 . 5 OH NH 3 H 2 O 0 . 75 0 . 5 H 0 . 25 CH 2 O 2 4 CH 4 4 0 . 75 + 0 . 75 0. 25 CO CH 2 4 + CO + 4 2 2 0 . 5 H 0 . 75 Al acumularse H2 la degradación de propionato y butirato se ve inhibida y también se inhibe el consumo de acetato por Methanosarcina. 2 O CO 2 + 2 2 − 3 NH + 4 4 2 H 3 NCH 2 CH 3 23
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