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Revista Veterinaria Zacatecas 2006 - Universidad Autónoma de ...

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M T Rivera-Lozano et al<br />

hipófisis. 23 El resultado, no se presenta la<br />

maduración folicular ni la ovulación, la hembra<br />

permanece en un estado anovulatorio y sin<br />

manifestar estro (anestro).<br />

La melatonina regula la sucesión <strong>de</strong><br />

ciclos estrales (característicos <strong>de</strong> la temporada<br />

reproductiva) y el período <strong>de</strong> anestro, como<br />

respuesta a las señales <strong>de</strong>l ambiente,<br />

particularmente el fotoperiodo. Por lo tanto, la<br />

cantidad <strong>de</strong> horas luz <strong>de</strong>l día influye sobre la<br />

secreción <strong>de</strong> melatonina.<br />

EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA<br />

SECRECIÓN DE MELATONINA<br />

La duración <strong>de</strong>l fotoperiodo se registra en la<br />

retina, el estímulo se dirige al hipotálamo,<br />

particularmente al núcleo supraquiasmático<br />

(don<strong>de</strong> resi<strong>de</strong> el ritmo endógeno, 24-27 <strong>de</strong>spués al<br />

ganglio cervical superior y finalmente a la<br />

glándula pineal. 6<br />

La melatonina se produce en la glándula<br />

pineal únicamente durante las horas oscuras <strong>de</strong>l<br />

día, 28 por medio <strong>de</strong> un proceso don<strong>de</strong> confluye la<br />

influencia <strong>de</strong>l fotoperiodo y la síntesis <strong>de</strong><br />

melatonina. 7 El mecanismo es como sigue: la<br />

glándula pineal toma triptófano para la síntesis <strong>de</strong><br />

la hormona, 29 el cual se transforma <strong>de</strong> 5<br />

hidroxitriptófano por medio <strong>de</strong> la enzima<br />

triptófano hidroxilasa, 30-32 posteriormente en 5-<br />

hidroxitriptamina (serotonina) por medio <strong>de</strong> la 5<br />

hidroxitriptófano <strong>de</strong>scarboxilasa. Sobre la<br />

serotonina actúa la N acetil transferasa<br />

(únicamente se produce durante las horas oscuras<br />

<strong>de</strong>l día; 33-39 para transformarla en N acetil<br />

serotonina, y sobre <strong>de</strong> ésta la hidroxi-indol-ometiltransferasa<br />

para sintetizar melatonina. 29,40,41<br />

La melatonina pasa al líquido<br />

cerebroespinal, 42,43 probablemente se dirige al área<br />

hipotalámica pre-mamilar, 8 don<strong>de</strong> ocupa el<br />

receptor MT1 para estimular el hipotálamo 44 y<br />

<strong>de</strong>senca<strong>de</strong>nar la actividad hormonal que conduce<br />

a la ovulación, y con esto establecer la sucesión <strong>de</strong><br />

ciclos estrales, en la temporada con días <strong>de</strong> menor<br />

cantidad <strong>de</strong> horas luz. 45,46<br />

La melatonina, a<strong>de</strong>más, también pue<strong>de</strong><br />

circular en el tejido sanguíneo para dirigirse a<br />

otros órganos blanco, como la pars tuberalis <strong>de</strong>l<br />

lóbulo anterior <strong>de</strong> la hipófisis, don<strong>de</strong> se relaciona<br />

con la secreción <strong>de</strong> prolactina; 47,48 esta hormona<br />

reduce la secreción <strong>de</strong> prolactina en los días con<br />

mayor cantidad <strong>de</strong> horas oscuras. 49 La<br />

concentración <strong>de</strong> melatonina es más elevada en el<br />

líquido cerebroespinal que en la circulación<br />

sanguínea. 50-52<br />

EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA<br />

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA, A<br />

TRAVÉS DE LA SECRECIÓN DE<br />

MELATONINA<br />

Las horas oscuras <strong>de</strong>l día estimulan la secreción<br />

<strong>de</strong> melatonina, por lo tanto, el período <strong>de</strong><br />

secreción <strong>de</strong> esta hormona varía <strong>de</strong> acuerdo a la<br />

estación <strong>de</strong>l año; es más largo en el otoño e<br />

invierno y más corto en la primavera y verano. En<br />

los pequeños rumiantes, como la cabra, períodos<br />

<strong>de</strong> secreción <strong>de</strong> melatonina más largos estimulan<br />

la actividad ovárica; la hormona impi<strong>de</strong> la<br />

retroalimentación negativa <strong>de</strong>l estradiol sobre la<br />

secreción hipotalámica <strong>de</strong> GnRH. 53,54 Esto<br />

ocasiona un aumento en la secreción pulsátil <strong>de</strong><br />

esta hormona y como consecuencia el incremento<br />

<strong>de</strong> la secreción pulsátil hipofisiaria <strong>de</strong> LH; lo cual<br />

conlleva al completo <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> los folículos<br />

ováricos y a la ovulación. 55 Con esto se establecen<br />

los ciclos y la hembra pue<strong>de</strong> concebir. 56<br />

En la temporada <strong>de</strong>l año con menor<br />

cantidad <strong>de</strong> horas luz ocurre lo contrario, el corto<br />

período <strong>de</strong> secreción <strong>de</strong> melatonina no impi<strong>de</strong> la<br />

retroalimentación negativa <strong>de</strong>l estradiol sobre el<br />

hipotálamo. La consecuencia, se reduce la<br />

secreción hipotalámica pulsátil <strong>de</strong> GnRH y la<br />

hipofisiaria <strong>de</strong> LH. 57 Con esto no se realiza la<br />

maduración final <strong>de</strong> los folículos ováricos y no se<br />

presenta la ovulación; la hembra permanece en<br />

período anovulatorio no cíclico: anestro. 58<br />

También existe un mecanismo in<strong>de</strong>pendiente a los<br />

esteroi<strong>de</strong>s para regular la estacionalidad<br />

reproductiva, 54,59,60 el cual reduce la frecuencia<br />

pulsátil <strong>de</strong> LH en las hembras ovariectomizadas<br />

sin tratamiento <strong>de</strong> estradiol durante los días <strong>de</strong><br />

mayor cantidad <strong>de</strong> horas luz. 54,61<br />

Con base en lo anterior, la magnitud <strong>de</strong> la<br />

estacionalidad reproductiva <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> en gran parte<br />

<strong>de</strong> la región don<strong>de</strong> se encuentren los animales; es<br />

mayor en las zonas alejadas que en las cercanas al<br />

Ecuador.<br />

En las regiones con mayor amplitud <strong>de</strong>l<br />

fotoperiodo, más diferencia en la cantidad <strong>de</strong><br />

horas luz y oscuridad en los solsticios, las cabras<br />

presentan una marcada estacionalidad<br />

reproductiva. Las Maltese, Ionica, Garganica y<br />

Damascus en explotaciones localizadas <strong>de</strong> 40º a<br />

42º latitud norte, inician la temporada<br />

reproductiva el 5 <strong>de</strong> octubre y la terminan el 25 <strong>de</strong><br />

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