Revista Veterinaria Zacatecas 2006 - Universidad Autónoma de ...
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M T Rivera-Lozano et al<br />
hipófisis. 23 El resultado, no se presenta la<br />
maduración folicular ni la ovulación, la hembra<br />
permanece en un estado anovulatorio y sin<br />
manifestar estro (anestro).<br />
La melatonina regula la sucesión <strong>de</strong><br />
ciclos estrales (característicos <strong>de</strong> la temporada<br />
reproductiva) y el período <strong>de</strong> anestro, como<br />
respuesta a las señales <strong>de</strong>l ambiente,<br />
particularmente el fotoperiodo. Por lo tanto, la<br />
cantidad <strong>de</strong> horas luz <strong>de</strong>l día influye sobre la<br />
secreción <strong>de</strong> melatonina.<br />
EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA<br />
SECRECIÓN DE MELATONINA<br />
La duración <strong>de</strong>l fotoperiodo se registra en la<br />
retina, el estímulo se dirige al hipotálamo,<br />
particularmente al núcleo supraquiasmático<br />
(don<strong>de</strong> resi<strong>de</strong> el ritmo endógeno, 24-27 <strong>de</strong>spués al<br />
ganglio cervical superior y finalmente a la<br />
glándula pineal. 6<br />
La melatonina se produce en la glándula<br />
pineal únicamente durante las horas oscuras <strong>de</strong>l<br />
día, 28 por medio <strong>de</strong> un proceso don<strong>de</strong> confluye la<br />
influencia <strong>de</strong>l fotoperiodo y la síntesis <strong>de</strong><br />
melatonina. 7 El mecanismo es como sigue: la<br />
glándula pineal toma triptófano para la síntesis <strong>de</strong><br />
la hormona, 29 el cual se transforma <strong>de</strong> 5<br />
hidroxitriptófano por medio <strong>de</strong> la enzima<br />
triptófano hidroxilasa, 30-32 posteriormente en 5-<br />
hidroxitriptamina (serotonina) por medio <strong>de</strong> la 5<br />
hidroxitriptófano <strong>de</strong>scarboxilasa. Sobre la<br />
serotonina actúa la N acetil transferasa<br />
(únicamente se produce durante las horas oscuras<br />
<strong>de</strong>l día; 33-39 para transformarla en N acetil<br />
serotonina, y sobre <strong>de</strong> ésta la hidroxi-indol-ometiltransferasa<br />
para sintetizar melatonina. 29,40,41<br />
La melatonina pasa al líquido<br />
cerebroespinal, 42,43 probablemente se dirige al área<br />
hipotalámica pre-mamilar, 8 don<strong>de</strong> ocupa el<br />
receptor MT1 para estimular el hipotálamo 44 y<br />
<strong>de</strong>senca<strong>de</strong>nar la actividad hormonal que conduce<br />
a la ovulación, y con esto establecer la sucesión <strong>de</strong><br />
ciclos estrales, en la temporada con días <strong>de</strong> menor<br />
cantidad <strong>de</strong> horas luz. 45,46<br />
La melatonina, a<strong>de</strong>más, también pue<strong>de</strong><br />
circular en el tejido sanguíneo para dirigirse a<br />
otros órganos blanco, como la pars tuberalis <strong>de</strong>l<br />
lóbulo anterior <strong>de</strong> la hipófisis, don<strong>de</strong> se relaciona<br />
con la secreción <strong>de</strong> prolactina; 47,48 esta hormona<br />
reduce la secreción <strong>de</strong> prolactina en los días con<br />
mayor cantidad <strong>de</strong> horas oscuras. 49 La<br />
concentración <strong>de</strong> melatonina es más elevada en el<br />
líquido cerebroespinal que en la circulación<br />
sanguínea. 50-52<br />
EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA<br />
ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA, A<br />
TRAVÉS DE LA SECRECIÓN DE<br />
MELATONINA<br />
Las horas oscuras <strong>de</strong>l día estimulan la secreción<br />
<strong>de</strong> melatonina, por lo tanto, el período <strong>de</strong><br />
secreción <strong>de</strong> esta hormona varía <strong>de</strong> acuerdo a la<br />
estación <strong>de</strong>l año; es más largo en el otoño e<br />
invierno y más corto en la primavera y verano. En<br />
los pequeños rumiantes, como la cabra, períodos<br />
<strong>de</strong> secreción <strong>de</strong> melatonina más largos estimulan<br />
la actividad ovárica; la hormona impi<strong>de</strong> la<br />
retroalimentación negativa <strong>de</strong>l estradiol sobre la<br />
secreción hipotalámica <strong>de</strong> GnRH. 53,54 Esto<br />
ocasiona un aumento en la secreción pulsátil <strong>de</strong><br />
esta hormona y como consecuencia el incremento<br />
<strong>de</strong> la secreción pulsátil hipofisiaria <strong>de</strong> LH; lo cual<br />
conlleva al completo <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> los folículos<br />
ováricos y a la ovulación. 55 Con esto se establecen<br />
los ciclos y la hembra pue<strong>de</strong> concebir. 56<br />
En la temporada <strong>de</strong>l año con menor<br />
cantidad <strong>de</strong> horas luz ocurre lo contrario, el corto<br />
período <strong>de</strong> secreción <strong>de</strong> melatonina no impi<strong>de</strong> la<br />
retroalimentación negativa <strong>de</strong>l estradiol sobre el<br />
hipotálamo. La consecuencia, se reduce la<br />
secreción hipotalámica pulsátil <strong>de</strong> GnRH y la<br />
hipofisiaria <strong>de</strong> LH. 57 Con esto no se realiza la<br />
maduración final <strong>de</strong> los folículos ováricos y no se<br />
presenta la ovulación; la hembra permanece en<br />
período anovulatorio no cíclico: anestro. 58<br />
También existe un mecanismo in<strong>de</strong>pendiente a los<br />
esteroi<strong>de</strong>s para regular la estacionalidad<br />
reproductiva, 54,59,60 el cual reduce la frecuencia<br />
pulsátil <strong>de</strong> LH en las hembras ovariectomizadas<br />
sin tratamiento <strong>de</strong> estradiol durante los días <strong>de</strong><br />
mayor cantidad <strong>de</strong> horas luz. 54,61<br />
Con base en lo anterior, la magnitud <strong>de</strong> la<br />
estacionalidad reproductiva <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> en gran parte<br />
<strong>de</strong> la región don<strong>de</strong> se encuentren los animales; es<br />
mayor en las zonas alejadas que en las cercanas al<br />
Ecuador.<br />
En las regiones con mayor amplitud <strong>de</strong>l<br />
fotoperiodo, más diferencia en la cantidad <strong>de</strong><br />
horas luz y oscuridad en los solsticios, las cabras<br />
presentan una marcada estacionalidad<br />
reproductiva. Las Maltese, Ionica, Garganica y<br />
Damascus en explotaciones localizadas <strong>de</strong> 40º a<br />
42º latitud norte, inician la temporada<br />
reproductiva el 5 <strong>de</strong> octubre y la terminan el 25 <strong>de</strong><br />
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