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PROCEDIMIENTOS PARA PRUEBAS DE EVALUACIÓN ESTÁNDAR DE CLONES AVANZADOS DE PAPA 41 Evaluación de la resistencia de campo al tizón tardío en clones de papa Introducción Phytophthora infestans, agente causal del tizón tardío El tizón tardío es una enfermedad policíclica causada por el hongo Phytophthora infestans. Un esquema reciente de clasificación basado en el análisis molecular del ARN ribosómico y en datos ultra estructurales de la pared celular incluye al género Phytophthora dentro del reino Cromista (Stramenopila), junto con las algas pardas y las diatomeas. El género Phytophthora pertenece al phylum Oomycota, el cual se caracteriza por tener zoosporas propulsadas por flagelos heterocontas (uno tipo látigo y el otro tipo plumilla), pared celular compuesta por celulosa, micelio de hifas cenocíticas (sin septas) y reproducción por contacto gametangial (Dick, 1995). El micelio del P. infestans no puede sobrevivir en ausencia de la célula hospedante, mientras que los esporangios pueden sobrevivir en el suelo por días o semanas, y la oospora, resultante de la reproducción sexual, meses o años (Drenth et al., 1995). Migración reciente de P. infestans Durante mucho tiempo, se consideró que las poblaciones de P. infestans eran asexuales, pero un informe en 1984 dio cuenta de tipos de apareamiento A2 en Europa Occidental, lo cual constituyó la primera indicación de nuevos y dramáticos cambios en la población del patógeno (Hohl e Iselin, 1984). Los análisis de un gran número de poblaciones locales dispersas sorprendieron al indicar que los cambios no estaban restringidos a Europa Occidental, sino que se daban en todo el mundo (Fry et al., 1993; Goodwin y Sujkowsky, 1995). La diversidad genética generada por la reproducción sexual puede conducir a genotipos más agresivos. Tizón tardío El tizón tardío es una enfermedad policíclica, con varios ciclos de infección y de producción de inóculo durante la campaña de cultivo. Así, se espera que la infección se incremente proporcionalmente tanto en el inóculo inicial como en el inóculo nuevo producido durante la etapa de desarrollo del cultivo. La cantidad de inóculo producido depende del huésped, el patógeno, el medio ambiente y las condiciones de manejo.
42 PROCEDIMIENTOS PARA PRUEBAS DE EVALUACIÓN ESTÁNDAR DE CLONES AVANZADOS DE PAPA Síntomas del tizón tardío Síntomas en las hojas La enfermedad se presenta en un principio como manchas húmedas irregulares de color verde claro, mayormente cerca del ápice y los márgenes de las hojas. Estas lesiones crecen rápidamente hasta formar manchas grandes de color marrón oscuro (Foto 1). Durante las primeras horas de la mañana, se puede observar en la cara inferior de las hojas infectadas, especialmente en los márgenes de las lesiones necróticas, una eflorescencia blanca formada por esporangios del patógeno. Las lesiones jóvenes son pequeñas (entre dos y 10 mm) y de forma irregular, y pueden estar rodeadas por un pequeño halo (tejido verde claro alrededor de la lesión necrótica oscura). A medida que crecen, las lesiones se vuelven más circulares hasta que son limitadas por los márgenes del foliolo. Por lo general, no están delimitadas por nervaduras, y las lesiones viejas están rodeadas por un halo clorótico. Síntomas en los tallos Cuando el tizón tardío ataca al tallo puede causar estrechamiento y las hojas que están por encima del punto de infección se marchitan. Las lesiones de color pardo claro o pardo oscuro en los tallos o los peciolos se alargan y circundan el tallo (Foto 2). Las lesiones se vuelven quebradizas y el tallo a menudo se quiebra en ese punto (Foto 3). Síntomas en los tubérculos Los tubérculos infectados muestran áreas irregulares de una coloración entre rojizo– pardusca y púrpura y ligeramente hundidas que se extienden profundamente en el tejido interno (Foto 4). Los tubérculos infectados son inicialmente duros, secos y compactos, pero pueden ser invadidos por otros patógenos, principalmente bacterias, que llevan a una pudrición blanda. A menudo se asocia un olor penetrante y pútrido con los campos muy infectados; sin embargo, dicho olor se debe a la pudrición de tejido muerto y no es consecuencia directa del tizón tardío. Resistencia al tizón tardío Hasta hace poco, había consenso general de que la mayor resistencia a P. infestans podía clasificarse en dos tipos. El primero, gobernado por un solo gen dominante con efectos mayores y una clara segregación de progenie; el segundo, gobernado por varios o muchos genes, llamados genes menores, con pequeño efecto acumu-
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